Tema 6. GRUPOS PALEONTOLÓGICOS CON INTERÉS

ESTRATIGRÁFICO: CEFALÓPODOS

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moluscos más grandes, ágiles e inteligentes

gran encefalización y ojos de gran complejidad estructural (~ a los de vertebrados)

capaces de nadar muy veloces, depredadores activos marinos con flotabilidad en el medio nectónico:

cámaras unidas por un sifón que controla la flotabilidad

cabeza con órganos sensitivos muy desarrollados

desplazan por expulsión del agua de la cavidad paleal

todo tipo de ambientes (polares a tropicales) y de aguas someras a profundas

Cámbrico superior-actualidad

concha univalva tabicada, simetría bilateral

CEFALÓPODOS

Nautilus

Sepia

Formas actuales:

o con concha externa y muchos tentáculos (Nautilus)

o con concha interna y 10 tentáculos (calamares, sepias y Spirula)

o sin concha interna o con ella interna disgregada en pequeñas piezas, con 8 tentáculos (pulpos, Argonauta)

con concha externa en gran variedad de cefalópodos del Paleozoico y Mesozoico

Argonauta

Pulpo

calamar

Spirula

DORSAL

VENTRAL

POSTERIOR ANTERIOR

cámara de

habitación

gollete sifonal (no poroso) retrocoanado

Cámara

septo

posición de la almohadilla rellena de fluido

fragmocono

Sección transversal de una concha vacía de Nautilus. Concha cónica a

planoespiral abierta en un extremo y dividida en cámaras mediante tabiques perforados

líneas de crecimiento

Septo cóncavo hacia el peristoma o procefálico

CONCHA EXTERNA

CONCHA EXTERNA

Nautilus habita el Pacífico Indo-occidental

Los tentáculos atrapan las presas y las llevan a la boca, donde las mandíbulas como picos las desmenuzan. La rádula, colocada detrás de las mandíbulas, procesa a la presa.

El capuchón se mueve hacia abajo para cubrir la abertura de la concha.

El sifúnculo es un tubo que conecta a las cámaras, algunas de ellas con fluidos. Esto permite que Nautilus regule los niveles de fluidos de las cámaras y, por tanto, la flotabilidad de la concha; este proceso es muy lento.

sifúnculo

estómago

ovario

corazón

branquias

ganglio cerebral (centro nervioso)

faringe

Hipónomo

ojo

capuchón

rádula

mandíbulas

tentáculos

buche

sección sub-central de Nautilus

Nautilus

en posición de vida

Hipónomo, pie modificado a modo de sifón de los cefalópodos

CONCHA EXTERNA

Ventral: posición del hipónomo (marcado en las formas actuales por una escotadura = seno hiponómico)

Dorsal: posición opuesta al hipónomo (y al seno hiponómico). Si no se observa se considera ventral la posición del sifúnculo

Concha

endogástrica

Concha

exogástrica

Orientación en conchas ortocónica o cirtocónicas

Septos perforados (forámenes

septales) que permiten el paso del sifón (tubo que conecta a las cámaras formado por tejido ligeramente calcificado)

Sifúnculo= (golletes sifonales + anillos conectores) =

ectosifúnculo + (sifón + depósitos endosinfuculares) = ectosifúnculo

Golletes sifonales: rectos (ortocoanados), curvos (cirtocoanados), procoanados (hacia la cámara de habitación) y en general retrocoanados (hacia la cámara inicial)

GOLLETES SIFONALES

Formas heteromorfas: vermicono (en madeja), torticono (helicoespiral, trocoespiral) ancilocono (planiespiral , segmento recto y incurvado, harmitocono (varios segmentos rectos)

Terminología del perfil de la sección transversal

Ortocono Cirtocono Brevicono

Girocono Lituicono Torticono

Evoluta Convoluta Involuta

Formas planoespiraladas

Formas de enrollamiento suelto o abiertas

Formas con enrollamiento helicoidal

Formas rectas o ligeramente curvadas

Terminología utilizada para describir las formas de las conchas de los cefalópodos:

FORMA DE LA CONCHA

FORMA DE LA CONCHA

SECCION TRANSVERSAL DE VUELTA / FLANCOS

TIPOS DE ABERTURA

ORNAMENTACIÓN EXTERNA

líneas de crecimiento costillas externas: sencillas, intercaladas, o ramificadas (tipos combinados) nódulos, tubérculos, espinas, clavos y bullae

una o más surcos y quillas ventrales

constricciones

orejetas y espinas en el peristoma

ORNAMENTACIÓN EXTERNA

ORNAMENTACIÓN EXTERNA

Vector de crecimiento

Retropropulsión a través del hipónomo

Vector de crecimiento Orthoceras sp.

Crecimiento

Producen un septo y rellenan la cámara con líquido o gas

inhalante

exhalante Ligero desplazamiento por tentáculos

FORMA Y LOCOMOCIÓN

cámaras rellenas

de gas (blanco)

Centro de flotabilidad (X)

Centro de gravedad ()

Cámara de habitación

Nautilus pompillus en posición de vida

El centro de gravedad está colocado debajo del centro de flotabilidad

FLOTABILIDAD

Nautilus

pompilius

2) flotabilidad positiva de

las cámaras rellenadas

por gas – presión del gas

<0,3 atmósferas en las

cámaras recientes a 0,9 en

antiguas. Controla densidad

mediante líquido cameral

menos salado que el agua

de mar.

1) efecto de flotabilidad

negativa (más pesada que

el agua marina) de la

concha calcárea y el

peso del cuerpo

Dactylioceras

commune

Caloceras sp.

Ludwigia sp.

Normannites sp.

Promicroceras

marstonense

Sigaloceras

micans

Posición sugerida para varios géneros de ammonoideos cuando descansaban

FLOTABILIDAD y ORIENTACIÓN

Algunos cefalópodos, en particular los ortoconos, tienen depósitos calcáreos (camerales) dentro de la cámaras para contrabalancear la concha o en el sifúnculo

Orthoceras sp.

depósitos camerales (negro)

cámaras rellenadas por gas (blanco)

X

X

Cada forma es adecuada para un modo de vida con sus adaptaciones para la flotación.

Westermann (1985) a partir de la

resistencia septal explica:

breviconos epipelágicos 35-150m

longiconos con septos próximos y delgados <300 m

longiconos con septos gruesos y alejados <1100 m

Michelinoceras 1125 m

MORFOLOGÍA FUNCIONAL

nautiloideo-orthocerátido

nautiloideo exogástrico

nautiloideo torticono

nautiloideo- lituítido

bactrítido

coleoideo belemnoideo

Spirula

Lorigo

Sepia

Sistema amoniacal y

musculatura, mayor velocidad

que con cocha externa

MORFOLOGÍA FUNCIONAL Y DESPLAZAMIENTO

Disposición de hiponomo,

disposición concha y

cámara para flotar:

velocidad de

desplazamiento vertical y

horizontal.

complicado de reconocer en fósiles–especialmente en invertebrados: analogía con afines vivos

dos formas encontradas juntas en proporciones similares y con distribución similar

estadios primeros de desarrollo idénticos

interpretado como dimorfismo sexual

hembra

macho

MACROCONCHA - MICROCONCHA

P. (Siemiradzkia) m & P. (Procerites) M

http://jean-ours.filippi.pagesperso-

orange.fr/anglais/fichier_bathonienangl/couplesangl22.html

Según Dzik (1984) y Clarkson (1998) la Clase Cephalopoda consta de tres

subclases: Nautiloidea, Ammonoidea y Coleoidea.

Suclase Nautiloidea

•Cámbrico superior-reciente

• Fragmocono externo que puede ser recto, curvado o enrollado; algunos internos (fauna Hünsruck)

• concha con suturas simples

• sifúnculo central o sub-central, con frecuencia con forma compleja

Orden Endoceratida

Orden Tarphyceratida

Orden Discosorida

Orden Oncoceratida

Orden Orthoceratida

Orden Nautilida

CLASIFICACIÓN

Endo

ce

rato

idea

Na

utilo

ide

a

Actinocera

toid

ea

Nautiloidea

Nau

tilo

ide

a

Pojeta y Gordon (1987) consideran 4 subclases:

Nautiloidea, sifúnculo centrado y con depósitos camerales Endoceratida, sifúnculo ventral y endoconos Actinoceratida, golletes recurvados y depósitos en los golletes Bactritoidea, protoconcha globular, septos curvados; derivan los

Ammonoideos (según House se incluyen en Ammonoideos)

CLASIFICACIÓN

Familia Nectocarididae Conway Morris, 1976

Cefálópodos primitivos sin

concha en la Fauna de Burguess

(Smith y Caron, 2010)

CEFÁLOPODOS PROBABLES

Cámbrico superior, conchas simples del Orden Ellemereoceratina con sifúnculo

cilíndrico amplio y central, concha recta y endogástrica. Golletes sifonales cortos con anillos gruesos que los conectan.

Shelbyoceras sp.

Subclase NAUTILOIDEA

Explosión evolutiva con ortoconos y cirtoconos en el Ordovícico Inferior

El Orden Orthocerida alcanza el Triásico

Tienen golletes sifonales simples con sólo anillos conectores delgados, y a veces estructuras endosifunculares

Sifúnculo centrado

Los nautiloideos tienen

unas estructuras internas características, como los depósitos camerales en las paredes internas de las cámaras

Los depósitos

camerales se

localizan alrededor del

sifúnculo y a los

lados de las cámaras

Los depósitos camerales

pueden actuar como un lastre para evitar el balanceo en una posición horizontal

Subclase NAUTILOIDEA

Orden Oncocerida

Costillas externas, cochas curvadas y muchas exogástricas, sifúnculo ventral con anillos conectores inflados y cámara de habitación corta.

Suborden Lituitina

Las primeras cámaras están enrolladas y después la concha se expande como un

ortocono. Sifúnculo cilíndrico y subcentral con golletes sifonales largos.

Subclase NAUTILOIDEA

Orden Nautilida

Aparece en el final del Silúrico o en el Devónico Inferior

Conchas enrolladas con sifúnculo subcentral. Desarrollo larval en un huevo cápsula y estadio larval no planctónico

Mesozoico Terciario

Conchas rectas o curvadas.

Golletes sifonales muy largos que llegan al septo previo. Sifúnculo ventral amplio rellenado apicalmente con estructura “cono en cono”, endoconos o como láminas longitudinales. No poseen depósitos endocamerales.

Subclase ENDOCERATIDA

Subclase ACTINOCERATIDA

Golletes recurvados, Depósitos gruesos anulosifonados,

sifúnculo con anillos conectores muy inflados y con depósitos camerales donde hay un sistema complejo de canales radiales. Protoconcha grande, concha ortocónica, sifúnculo hacia el lado ventral

Conchas ortoconas a cirtoconas, 2-3 cm largo, protoconcha globular a ovoide con una constricción con la neococha

sifúnculo pequeño, estrecho, marginoventral o ligeramente desplazado

Sin depósitos endosifunculares ni endocamerales

Subclase BACTRITOIDEA (Orden?)

sifúnculo grueso en el centro de la

vuelta

Septo cóncavo hacia el peristoma o procélico

sutura simple

pared de la concha

generalmente gruesa

Septo recto a convexo hacia la cámara de

habitación o opistocélico

Binatisphinctes

comptoni (Jurásico)

• Devónico Inferior-Cretácico Superior

• concha externa tabicada que generalmente está enrollada (planispiral), delgada y de aragonito, sin depósitos camerales

• protoconcha, a menudo bulbosa y elipsoidal; probable larva planctónica.

• superficie externa a menudo con costillas y suturas complejas

• sifúnculo marginal, ventral o casi dorsal (Orden Clymeniida); forma simple)

golletes sifonales retrocoanados a proacanados

• mandíbulas como pulpos y bolsas de tinta, rádula con 7 hileras de dientes

como Coleoidea; número desconocido de branquias.

Comparación morfológica entre Nautiloideos y Ammonoideos:

Ammonoideo Nautiloideo

Golletes sifonales retrocoanados Golletes sifonales

procoanados pared de la concha generalmente

bastante delgada

sutura compleja

sifúnculo delgado en la región

externa de la vuelta

Subclase AMMONOIDEA

interna externa

Oppelia, Jurásico, Alemania

Placas calcíticas o Apticus (Aptychus) asociados a ammonoideos, como una puerta

doble del peristoma o una mandíbula inferior. En algunos géneros del Cretácico están fusionados.

Los Anapticus (Anaptychus) son una placa única

quitinosa o de composición orgánica, plana y con forma de mariposa, parecidas a piezas mandibulares (¿mandíbula superior?). Tanabe et al. (2008)

APTICUS

Pair of Lingulaticeras with aptychi in place,

http://en.wikipedia.org/wiki/Aptychus

The jaw apparatus of specimen SMNS 67494, a Ceratites penndorfiRothe, 1955, probably from the Postspinosus Zone, Upper Muschelkalk,

Anisian, Seibelsdorf, Franconia, Germany, coll. M. Wild 1988. A. Outline drawing of the organic remains in the body chamber. B, C.

Reconstruction of the jaw apparatus, approximately × 2 natural size. B, dorsal view of the mandibles; C, oblique lateral view. Klug y Jerjem

(2012)

APTICUS

Kruta et al. (2001) los cefalópodos anaptychados debían alimentarse de pequeñas presas del

zooplancton (isópodos, larvas de zooplancton).

ALIMENTACIÓN EN ANAPTICADOS

Mayoritariamente neríticos o nectobentónicos: zonas próximas a la costa, sobre el talud y en áreas oceánicas.

Carnívoros, sobretodo las formas nectobentónicas (pequeños invertebrados en el contenido estomacal de algún fósil, larvas de ammonoideos)

Las formas pelágicas debieron alimentarse de zooplancton

PALEOECOLOGÍA

Flotabilidad Tabiques sinuosos, ¿aumento resistencia de la cocha delgada impide la implosión por

presión del agua?

Plegamiento de los septos→incrementa capilaridad y anclaje de la masa visceral→mejora el control de

la flotabilidad y la maniobrabilidad

Phylloceratida y Lytoceratida en columna de agua de 450 m

ornamentación externa y sección de la concha, rozamiento y turbulencias

Algunas formas de Ceratitida al final del Triásico, formas del Jurásico Medio y muchas formas en el Cretácico Superior

formas adaptadas a medios bentónicos o a determinados nichos

pueden dan origen a formas de enrollamiento normal

están asociadas con suturas simplificadas

estar adaptados para flotar pero cambian la posición de la abertura de la concha

formas que podrían migrar en la vertical con rapidez

torticono

Relaciones de algunas formas de ammonoideos a la

profundidad del agua y el desarrollo de la anoxia (según

Batt 1993.)

CONCHAS

HETEROMORFAS

Protoconcha bulbosa y cámara embrionaria con una constricción, ammonitella

Prosutura para el primer septo, puede ser una curva opistocélica

Sutura primaria corresponde al siguiente septo

PROTOCONCHA

Las líneas de sutura marcan la intersección de los septos con el lado interno de la concha y pueden ser muy complejas:

Lioceras concavum

concha externa parcialmente sacada

Si las suturas son visibles es importante

observar si la concha externa no se ha

preservado o se ha extraído y el fósil

corresponde a un molde interno.

margen ventral

margen dorsal

Arietites

bisulcatus

Continuar alrededor de la pared hacia el lado interno de la vuelta

Empezar a lo largo del margen de la concha. La flecha marca el plano de simetría y apunta en la dirección de crecimiento

lóbulos

2ª silla lateral

lóbulo ventral

3

2

1

3 2

1

1ª silla lateral

silla

dorsolateral

silla ventral secundaria Observación de la línea de sutura:

LA LÍNEA DE SUTURA

Los tabiques son planos o convexos (cóncavos en los taxones antiguos) hacia la abertura en su parte central, y muy complejos hacia los márgenes de la concha.

La intersección del tabique con la concha da lugar a una línea de sutura compleja que es típica para

cada especie:

sillas: son los elementos curvos convexos hacia la abertura

lóbulos: cóncavos hacia la abertura.

Solo se nombran los lóbulos, las sillas se denominan según los lóbulos adyacentes ( / )

Fórmula sutural: localización, orden de aparición en la ontogenia y número (subíndices).

Responde a la mitad del tabique. La flecha larga indica la posición de la cámara de habitación y la posición del plano de simetría; es mayor que la que corresponde a la vuelta anterior. Líneas de trazos indican la posición respecto a la sutura del borde superior del ombligo y la línea de contacto entre las vueltas que separa la sutura externa de la interna.

Notación e Wedekind (1910. 1916) modificada por Schindewolf, Wiedmann y Kullmann (1980)

LA LÍNEA DE SUTURA

Lóbulos primarios:

E lóbulo externo: parte externa y dividido por el plano de simetría. A veces ventral (V), no equivalente en conchas endogástricas de nautiloideos.

I lóbulo interno: parte interna de las vueltas y dividido por el plano de simetría, a veces dorsal (D)

Lóbulos primarios y secundarios:

L lóbulos laterales: 1-3, entre E-I y con frecuencia cerca del área umbilical u ocupando todo el flanco de la concha (lóbulo omnilateral O).

U lóbulos umbilicales o auxiliares: Aparecen entre L-I.

Lóbulos secundarios:

A lóbulos adventicios: se forman en la silla o sillas entre E y L

K lóbulos accesorios: recortan a los elementos principales

EL:I a veces se separan los elementos suturales externos e internos por :, difícil si L está en los dos

Kn

LA LÍNEA DE SUTURA

suturas y tabiques

LA LÍNEA DE SUTURA

Equivalencia del sistema notacional de Wedekind con el de Ruzhentsev usado para los ammonoideos por autores rusos

LA LÍNEA DE SUTURA

Ontogenia de Perrinites

Series ontogenéticas suturales, importantes para la filogenia y homeomorfismo

prosutura, primer septo

sutura primaria = 2º septo

LA LÍNEA DE SUTURA

El desarrollo evolutivo de las suturas parece seguir una tipogénesis aditiva. Parte de los elementos incorporados en la ontogenia, se añaden a las suturas primarias de las formas descendientes.

Aparición de nuevos lóbulos en el curso del crecimiento:

invaginación en el techo de las sillas

evaginación del fondo de los lóbulos. Como una silla media (E1/E1); como un lóbulo medio E1E2E1, E1ME1, E1EmE1

transformación en el límite silla-lóbulo. Quebrado, letra lóbulos contiguos en el numerador / lóbulo contiguo e indicación del flanco donde se desarrolla (v) o (d)

LA LÍNEA DE SUTURA

A B

Las prosutura limita la concha y es procélica (A) o opistocélica (B)

La sutura primaria es el primer auténtico septo

Algunos agonitatítitdos tienen sutura adulta EL o EO

SUTURA ASILLADA

La sutura trilobulada ELI, puede tener lóbulos secundarios en los tabiques adultos

La mayoría de Agoniatítidos

Asillada: silla media ancha y muy poco marcada

Algunos Gonitatítidos, Tornoceratina

Asillada

Gonitatítidos y Prolecanítidos

Latisillada: silla media ancha y muy marcada

Ceratítidos: cuatrilobulada ELUI

SUTURA

(Devónico-Triásico)

(Devónico)

La sutura quinquelobulada, Jurásico-Cretácico , ELU2U1I

o hexalobulada en un grupo de Litocerátidos , ELU2U3U1I

Litocerátidos Ammonítidos

La sutura angustisillada: silla media estrecha y alta

2-3 lóbulos (desde Triásico)

Aparición de elementos accesorios en las suturas adultas:

suturas no recortadas (goniatíticas)

con recortes en los lóbulos, unipolares (ceratíticas)

bipolares, recortes en lóbulos y sillas (ammoníticas)

muchos

Filocerátidos

La sutura tipo A, es trilobulada con lóbulos secundarios en posición adventicia A (Orden Goniatítida)

La sutura tipo U es trilobulada con lóbulos secundarios en posición umbilical U (algunos Agoniatítidos,

Gefuroceratinos del Devónico y Orden Prolecanítido del Carbonífero; puede estar en grupos más modernos)

En ciertos casos procesos regresivos: suturas primarias cuadrilobadas (heteromorfos Litocerátidos del Cretácico); recortes bipolares pasan a polares o sin recortes (Ammonítidos Hoplitinos y Acantoceratinos).

La sutura primaria es trilobulada desde el Devónico y pasa a cuatrilobulada en el Triásico

para desde el Jurásico adquirir el quinto lóbulo.

La adicción de un lóbulo U produce la sutura hexalobulada de los litocerátidos tetragonítidos.

En general el desarrollo evolutivo de las suturas parece seguir una tipogénesis aditiva, aunque ocurren procesos regresivos: suturas primarias cuatrilobuladas (heteromorfos del Cretácico).