TEMA 19

19.2. IDEAS TRADICIONALES SOBRE LA EVOLUCIÓN DEL CEREBRO Y LA COGNICIÓN EN LOS VERTEBRADOS

Anágenesis o progresivismo evolutivo

Históricamente – progresión lineal desde formas ‘inferiores’ a formas ‘superiores’.

Peces – anfibios – reptiles – aves – mamíferos – primates – ser humano

La evolución habría producido un avance progresivo en la complejidad de la organización cerebral, de la inteligencia y de las capacidades cognitivas.Hibridación entre teorías darwinistas con idea aristotélica de scala naturae.

Teorías de los primeros neuroanatomistas comparados

Teorías influidas por el progresivismo evolutivo y scala naturae.En la progresión evolutiva desde los vertebrados inferiores hasta el hombre se fueron incorporando nuevos componentes al cerebro de los vertebrados primitivos, y en especial al telencéfalo, en pasos o etapas sucesivas.

El telencéfalo de los primeros vertebrados (agnatos o peces sin mandíbula) consistía en una estructura poco diferenciada y con un palio dominado por las entradas olfatorias.

El telencéfalo de los peces actuales aún conservaría esta condición y estaría completamente dominado por las entradas olfatorias.

Con la aparición de los anfibios irían agregándose componentes del estriado e incorporándose al telencéfalo otras entradas sensoriales relevadas por el tálamo, si bien, el telencéfalo de los anfibios tampoco debía tener ninguna región libre de proyecciones olfativas.

En el estadio de los primeros reptiles – dos adquisiciones importantes: Expansión del estriado hasta proporciones relativas semejantes a las que

presentan los mamíferos Aparición de un primordio del córtex en el palio de los hemisferios

cerebrales

A partir de esta etapa, la evolución de los amniotas (mamíferos, aves y reptiles) culminaría con la aparición de dos patrones diferenciados:

El telencéfalo de las aves (el primordio cortical de los primeros reptiles no experimentaría cambios significativos pero se produciría una considerable hipertrofia del estriado). Las aves, cuyo telencéfalo estaría constituido en su mayor parte por los ganglios basales, habrían desarrollado una gran capacidad de utilizar patrones complejos de conducta para afrontar una gran variedad de situaciones, pero esos patrones serían estereotipados, innatos e instintivos.

El patrón representado por la radiación de los mamíferos (el estriado no cambiaría pero habría una importante hipertrofia del córtex primordial que daría lugar al neocórtex de los mamíferos). Los mamíferos, con un neopalio expandido, se caracterizarían por poseer una conducta plástica y flexible, basada fundamentalmente en la capacidad de aprendizaje.

Actualidad

El telencéfalo de todos los grupos de vertebrados está formado por regiones equivalentes

Palio del telencéfalo de todos los vertebrados (amniotas (mamíferos, aves y reptiles), anfibios, peces pulmonados, peces actinopterigios (peces óseos), peces cartilaginosos y agnatos (peces sin mandíbula)) tienen, al menos, cuatro divisiones básicas:

Palio lateral y olfatorio Palio dorsal o isocórtex Palio medial o hipocampo Palio amigdalino

Una buena parte de las regiones tradicionalmente identificadas de forma incorrecta como estriado o ganglios basales en el telencéfalo de las aves son, en realidad, áreas paliales homólogas a las del palio de los mamíferos.Las aves poseen capacidades cognitivas y conductuales de una enorme sofisticación y complejidad y muchas de estas capacidades están sustentadas por mecanismos cerebrales equivalentes a los de los mamíferos.

El concepto de scala naturae constituye el pilar fundamental de otras muchas ideas y teorías sobre la evolución del cerebro y la cognición.

(Flechsig y Campbell) Una idea muy extendida en la neurociencia es que en los mamíferos tuvo lugar una progresiva elaboración de las áreas corticales sensoriomotoras, con la aparición ordenada de áreas corticales adicionales, dando lugar a mamíferos con un cerebro cada vez más complejo Durante la filogenia, habrían aparecido antes las áreas del neocórtex que reciben proyecciones directas del tálamo dorsal y, en último lugar, habrían aparecido las áreas de asociación (p.ej.: las áreas de Broca y de Wernicke para el lenguaje habrían aparecido en los últimos estadios de la evolución de los primates y serían una característica exclusivamente humana). Esta idea es errónea, además, las áreas corticales homólogas a las de Broca y Wernicke están presentes también en los primates.

Friedrich Sanides elaboró una teoría opuesta: las áreas de asociación del córtex son más antiguas que las áreas primarias. Se habría producido una evolución secuencial de las áreas corticales, en diferenciación sucesiva, hasta las áreas sensoriales primarias. Esta teoría es incorrecta, ya que se han encontrado áreas sensoriales especializadas en el córtex de todos los mamíferos y también es especies de no mamíferos.

Teoría sobre la evolución cerebral: teoría del cerebro trino o ternario (Paul McLean): el cerebro humano podría considerarse como un agregado de tres cerebros distintos, formados en etapas cronológicas sucesivas a través de la filogenia:

Cerebro de reptil (tronco del encéfalo, cerebelo, globo pálido y córtex olfatorio): instintos y conductas estereotipadas

Cerebro de paleomamífero (o sistema límbico: hipotálamo, amígdala y archicórtex o hipocampo): sensaciones simples, formas elementales de aprendizaje, expresión de las emociones y conductas básicas para la supervivencia del organismo (conducta reproductiva)

Cerebro de neomamífero (neocórtex): constituiría la creación culminante y más reciente de la evolución

En el hombre coexistirían los tres cerebros, pero el neocórtex constituiría la mayor parte de la masa cerebral y sería el centro superior rector de la conducta, sustentando las funciones cognitivas superiores, el pensamiento abstracto y el raciocinio. Los datos contradicen esta teoría:

Los vertebrados no mamíferos poseen estructuras límbicas homólogas a las que esta teoría considera que habrían aparecido por primera vez en los primeros mamíferos

Los vertebrados no mamíferos también poseen estructuras homólogas al neocórtex y al tálamo dorsal

Esta teoría infravalora las capacidades cognitivas y comportamentales de los vertebrados no mamíferos y, en especial, las sofisticadas capacidades cognitivas, emocionales y sociales que muestran las aves y algunos grupos de peces teleósteos (peces óseos)

Otra idea muy arraigada: a lo largo de la evolución de los vertebrados se ha producido un proceso progresivo de ‘encefalización’ (incremento del tamaño y la complejidad de las regiones más rostrales del cerebro y, como consecuencia, se habrían incrementado progresivamente las capacidades cognitivas y de la inteligencia). Este proceso habría culminado con el desarrollo de los mamíferos, y en especial en los homínidos. Esto no es así, ya que es fácil comprobar que:

El cerebro humano no es el de mayor tamaño de todos los vertebrados, ni el que posee mayor número de neuronas ni de conexiones

El córtex cerebral humano no es el más extenso ni el que presenta mayor número de circunvoluciones

Tamaño absoluto del cerebro: ballenas y elefantes superan ampliamente al hombre

Tamaño cerebral relativo al tamaño corporal: ratones, musarañas y algunos peces teleósteos superan al hombreLa variable que predice la mayor parte del tamaño cerebral en vertebrados es el tamaño corporal. Si se incrementa el tamaño corporal en una determinada especie se incrementará también consecuentemente el tamaño cerebral.

También es errónea la creencia de que, durante la evolución del hombre, se haya producido un incremento desproporcionado de la extensión de la superficie cortical. La proporción de neocórtex en el hombre es exactamente la que se esperaría para un mamífero de su talla

Otra idea errónea es la de que el hombre debe sus particulares capacidades cognitivas a un desarrollo masivo del córtex prefrontal. Este tamaño es el que le corresponde a un mamífero de su tallaSe han producido incrementos en el tamaño cerebral acompañados de incrementos en la complejidad cerebral (número de centros neurales y tipos celulares) en múltiples ocasiones, independientemente en las diferentes radiaciones de vertebrados, lo cual es incompatible con la idea tradicional de anagénesis

Otra idea errónea es la de que los incrementos en el tamaño y la complejidad cerebrales tiendan a producirse en las regiones más rostrales del encéfalo, hay ejemplos de elaboración y diferenciación en muchas regiones del sistema nervioso diferentes del telencéfalo

La idea de anagénesis y de scala naturae ha influido también muy profundamente en el terreno de la psicología comparada. La influencia ha sido tanta que incluso personalidades de este campo han afirmado que la ‘teoría’ de la psicología comparada se basa en los conceptos de anagénesis y de escalas evolutivas. Ej: Gottlieb, M. E. Bitterman, Ratner y Denny y Arthur Jensen.

19.3. FILOGENIA DE LOS VERTEBRADOS

Biología evolutiva y neurobiología comparada: la evolución de los vertebrados no se ha producido en una secuencia lineal y tampoco sus cerebros.

El grupo zoológico de los vertebrados incluye cuatro grandes radiaciones paralelas, derivadas de un grupo ancestral de peces, que ha evolucionado independientemente desde entonces:

Agnatos: peces sin mandíbula Condrictios: peces cartilaginosos (esqueleto de cartílago: tiburón) Osteíctios: peces óseos (esqueleto óseo) Tetrápodos: vertebrado con cuatro extremidades (anfibios, reptiles, mamíferos y

aves) No es adecuado considerar la evolución del cerebro de los vertebrados como una

serie lineal de complejidad creciente Los incrementos en la diferenciación y en el tamaño cerebral han tenido lugar en

miembros de todas esas diferentes radiaciones, incluyendo a las de los peces Es un error considerar que todas las características conductuales y neurales han

cambiado necesariamente a lo largo de la evolución Como todas esas radiaciones comparten un antecesor común, del cual han

heredado algunas características comunes en la organización de su cerebro y de

su conducta, las diferentes especies de vertebrados actuales constituyen mosaicos de características primitivas y derivadas

El conocimiento de las relaciones filogenéticas de los diferentes grupos de vertebrados es esencial para reconstruir la historia evolutiva del cerebro de los vertebrados.

Las cuatro grandes radiaciones que constituyen los vertebrados se separaron de un ancestro común hace aprox. 400 millones de años. A partir de ese momento evolucionaron de forma separada, produciendo cada una de ellas grupos nuevos y diversos.

Los vertebrados se han dividido tradicionalmente en:

AGNATOS (peces sin mandíbula) En la actualidad está representada únicamente por dos grupos:

Lampreas: se consideran el grupo más próximo a los vertebrados con mandíbulas

Mixinos (ciclóstomos): constituyen el grupo más próximo a las lampreas y los vertebrados con mandíbulas

Los ciclóstomos vivientes aparecen muy modificados en relación a los ostracodermos originales y representan una radiación paralela a las de otros vertebrados. No pueden considerarse como un grupo ancestral a partir del cual evolucionaron las demás radiaciones. Diferencias: aunque los mixinos desarrollan una forma de vida más pasiva que la de las lampreas, poseen un cerebro de mayor tamaño y más complejo que el de éstas

GNATOSTOMOS (peces con mandíbula) Aparecen en el registro fósil con posterioridad a los agnatos, y habrían evolucionado a partir de algún grupo primitivo de agnatos. Los primeros gnatostomos se diversificaron rápidamente en varios grupos:

Placodermos (no queda ningún representante en la actualidad) Son los vertebrados con mandíbula más primitivos, se encuentran en el registro fósil desde el bajo Devónico hasta los primeros periodos del Carbonífero

Condrictios (peces cartilaginosos) Está formado por unas 1000 especies de peces cartilaginosos y se subdivide en dos grandes grupos:

Elasmobranquios (tiburones escualiformes y rayas) Holocéfalos (lo constituyen unas 25 especies de quimeras)

Las quimeras y las rayas surgieron aproximadamente al mismo tiempo que los peces teleósteos, las aves y los mamíferos, y por lo tanto, cada uno de esos grupos representa el grado más reciente de organización surgido dentro de cada radiación paralela, y no pueden ser considerados antepasados de los otros.El tamaño y complejidad del cerebro de los condrictios presenta un enorme rango de variación, pudiéndose encontrar desde cerebros relativamente simples y de pequeño tamaño en el caso de los tiburones escualomorfos hasta cerebros sorprendentemente

grandes y complejos en el caso de los tiburones mustélidos y de algunas especies de rayas

Acantodios (extintos. Periodos Devónico y Pérmico inferior) son considerados por algunos como un grupo hermano de todos los peces óseos, y por otros, como un grupo hermano de los peces actinopterigios. Aunque los acantodios generalmente se asemejan a los peces óseos, presentan otros caracteres claramente diferenciados tanto de los condrictios como de los peces óseos, por lo que suelen considerarse una radiación separada de los gnatostomos

Osteíctios (peces óseos) se dividen en dos grandes grupos: Actinopterigios (peces con aletas con radios) comprende a la

mayoría de los peces vivientes, presenta una enorme diversidad y ocupan prácticamente todos los hábitats acuáticos del planeta:

o Cladistios (polípteros) están emparentados con todos los

demás actinopterigioso Condóstreos (esturiones y peces espátula) grupo hermano

de los neopterigioso Neopterigios:

Ginglimodos (peces de hocico y cuerpo alargados, p.ej. Lepisosteus, con menos de una decena de especies vivientes)

Halecomorfos (con una sola especie viviente en la actualidad, Amia calva)

Teleósteos grupo monofilético pero extremadamente diverso, que comprende aprox. 23000 especies divididas en:

Osteoglosomorfos Elopomorfos Clupeomorfos Euteleósteos

Sarcopterigios grupo hermano de los actinopterigios:o Dipnoos o peces pulmonados

o Crosopterigios o peces con aletas lobuladas

o Tetrápodos:

Anfibios a partir de uno de los grupos de primeros anfibios evolucionaron los primeros reptiles. Los reptiles se dividieron en:

Saurópsidos dieron lugar a los modernos reptiles y a las aves

Terópsidos originaron los mamíferos actuales a través de una serie de formas intermedias ahora extintas

Amniotas

19.4. ANÁLISIS COMPARATIVO DEL CEREBRO DE LOS VERTEBRADOS

Los vertebrados tienen cerebros muy diversos en cuanto a tamaño y morfología, no obstante, presenta un patrón común de organización, altamente conservado. Un conjunto creciente de evidencias genéticas, neuroanatómicas, neuroquímicas, embriológicas, neurofisiológicas y conductuales indican que existe un considerable grado de invariabilidad filogenética en la estructura y función del sistema nervioso de los vertebrados. Muchos de los mecanismos cerebrales, funcionales y conductuales que se suponían propios de los mamíferos y de los primates están también presentes en las aves, los reptiles, los anfibios y los peces. Por tanto, el cerebro de todas las especies vivientes posee tanto características primitivas como derivadas. De hecho, el sistema nervioso de cada una de las especies de vertebrados podría concebirse como una variación de un plan de organización originario y común.

El cerebro de todos los vertebrados adultos posee el mismo número de divisiones cerebrales:

Telencéfalo Diencéfalo Mesencéfalo Romboencéfalo Médula espinal

Este alto grado de similitud en cuanto a las divisiones cerebrales en los vertebrados vivientes implica que gran parte del patrón de organización cerebral debió aparecer en el origen de los vertebrados o incluso inmediatamente antes.

Romboencéfalo (istmo, cerebelo y médula oblongada): Istmo: está situada rostralmente al cerebelo y caudalmente al

mesencéfalo. Contiene el núcleo interpeduncular (recibe inputs de la habénula), y el núcleo troclear (inerva parte de los músculos extraoculares)

Cerebelo: se desarrolla en la región dorsal del romboencéfalo, caudalmente a la región del istmo. Está presente en todos los vertebrados, excepto posiblemente en los mixinos. Presenta un enorme rango de variación morfológica en los diferentes grupos de vertebrados. Notablemente similares son los tipos celulares que lo componen, los circuitos que establecen, su conectividad y las características fisiológicas y funcionales de esos circuitos. Se ha atribuido al cerebelo un papel de modulación de la actividad motora, aunque los datos indican que también participa en diversas funciones cognitivas en todos los grupos de vertebrados estudiados.

Teleósteos, anfibios, reptiles, aves y mamíferos: el cerebelo está formado por dos divisiones:

Lóbulo vestibulolateral: situado en una posición caudobasal, recibe entradas vestibulares y del sistema de la línea lateral

Cuerpo del cerebelo: situado más rostralmente, recibe entradas de la médula espinal, del trigémino y del techo óptico

Médula oblongada: locus coeruleus, núcleo del rafe, sustancia gris periacueductual. Estos grupos celulares son esenciales para el mantenimiento de las funciones vitales y muchos procesos conductuales:

Locus coeruleus: proyecciones noradrenérgicas (neuronas) a varias regiones cerebrales, incluyendo el telencéfalo

Núcleo del rafe: proyecciones serotoninérgicas (neuronas) al diencéfalo y al telencéfalo

Estas estructuras presentan un patrón de conexiones semejante y unas características neuroquímicas bien conservadas en todos los vertebrados. En base a su origen embrionario, la médula oblongada puede dividirse en una:

Región alar (dorsal) las estructuras de esta región procesan información sensorial (gustativa, auditiva, vestibular, mecanorreceptiva de la línea lateral o electrorreceptiva, en su caso) procedente de los nervios craneales o de la médula espinal. En general, la zona alar suele presentar un grado mayor de variación y elaboración entre los diferentes grupos de vertebrados que la zona basal

Región basal (ventral) contiene neuronas motoras o premotoras

Condrictios: en el romboencéfalo pueden encontrarse notables ejemplos de estructuras especializadas relacionadas con la fisiología y el modo de vida de estos animales. Las rayas eléctricas (Torpedo) poseen enormes lóbulos eléctricos romboencefálicos formados por electromotoneuronas densamente empaquetadas que inervan los órganos eléctricos situados en los discos pectorales (se usan como protección y para aturdir a las presas). En algunas especies, estos lóbulos suponen casi el 60% del peso cerebral total.

Actinopterigios: los peces teleósteos (Uranoscopidae) poseen órganos eléctricos formados a partir de músculos extraoculares modificados que son inervados por el nervio oculomotor. El nervio oculomotor y el núcleo oculomotor aparecen enormemente desarrollados.

Los teleósteos electrosensoriales mormíridos y gimnótidos han desarrollado órganos eléctricos que usan, en conjunción con un sistema de electrorreceptores, para

comunicarse entre sí y para localizar objetos y presas en el entorno en base a las perturbaciones que éstos producen en el campo electromagnético que ellos mismos generan. Los lóbulos eléctricos romboencefálicos de estos teleósteos, que constituyen el centro primario de recepción de la información electrosensorial, alcanzan un gran desarrollo y aparecen notablemente diferenciados.

Otro ejemplo de especialización romboencefálica lo encontramos en los lóbulos vagales de algunos peces teleósteos, como los ciprínidos y los silúridos, los cuales poseen numerosos receptores gustativos que se encuentran localizados no sólo en la boca, sino también en órganos externos especializados e incluso repartidos por todo el cuerpo. En estos animales, los lóbulos vagales están enormemente desarrollados y laminados en numerosas capas, y poseen tipos celulares especializados.

Mesencéfalo (techo y tegmento): Techo: situado dorsalmente:

Techo óptico (colículo superior) Recibe información visual de la retina, que se integra con información auditiva, somatosensorial y electrosensorial (en los grupos que la poseen). En especies con ojos rudimentarios o visión reducida (algunos peces y anfibios), el techo óptico suele estar poco desarrollado. En animales con buen desarrollo visual (muchos grupos de peces, anfibios, reptiles y aves), puede alcanzar un gran tamaño y diferenciación interna. En todos los grupos de vertebrados, el techo óptico interviene en la generación de respuestas motoras y en la organización de la acción coordinada en el espacio.

Toro semicircular (colículo inferior) Constituye la estación de llegada del lemnisco lateral y procesa información auditiva y mecanosensorial, que reenvía al diencéfalo. El tamaño y el grado de elaboración del toro semicircular pueden variar dependiendo del grado de desarrollo de esas modalidades sensoriales específicas en diferentes grupos. Puede alcanzar un notable desarrollo en especies con capacidades auditivas especializadas (ranas, murciélagos y ballenas) y alcanza tamaños y elaboraciones extraordinarias en algunos grupos de peces electrosensoriales activos (gimnótidos y mormíridos)

Tegmento: situado ventralmente. Contiene varios grupos celulares importantes, altamente conservados (formación reticular mesencefálica, núcleo oculomotor)

Diencéfalo (hipotálamo, tálamo, epitálamo): Hipotálamo (está situado en la parte más ventral del diencéfalo)

Región bien diferenciada en muchos grupos de vertebrados, especialmente en los condrictios y los peces teleósteos. En los vertebrados anamniotas, el hipotálamo constituye una de las regiones de mayor tamaño del diencéfalo, e incluso en los condrictios y los peces actinopterigios aparece diferenciado en lóbulos bilaterales inferiores. El

hipotálamo está implicado en procesos homeostáticos (termorregulación, ingesta, reproducción). También interviene en el control de las secreciones hormonales de la pituitaria posterior. Libera la hormona prolactina, implicada en las conductas de cuidado parental de muchos vertebrados, pero en los mamíferos, además, controla la producción de leche, y en los anfibios está implicada en el proceso de metamorfosis. El hipotálamo recibe proyecciones serotoninérgicas desde el núcleo del rafe a través del fascículo longitudinal medial. Estas proyecciones alcanzan también regiones telencefálicas (amígdala, hipocampo, núcleo septal, bulbo olfatorio). Las neuronas del hipotálamo envían a su vez proyecciones a esas mismas regiones telencefálicas a través del propio fascículo longitudinal medial. Otra vía importante en los amniotas es el fórnix, que envía información procedente del hipocampo a los cuerpos mamilares y al área preóptica hipotalámica, estas vías están también presentes en los vertebrados anamniotas.

Tálamo (situado dorsalmente al hipotálamo) se divide en: Tálamo ventral (en los mamíferos incluye: núcleo talámico

reticular, núcleo geniculado ventral, núcleo subtalámico) está relativamente poco desarrollado en todos los vertebrados y está implicado en funciones de control motor

Tálamo dorsal Importante centro de relevo de la información sensorial al telencéfalo. Presenta considerables diferencias de tamaño y complejidad entre diferentes especies y grupos de vertebrados. En los vertebrados anamniotas, está constituido por varios núcleos: núcleo talámico anterior (recibe proyecciones de la retina), núcleo talámico dorsal posterior o lateral (interviene en un circuito visual indirecto (y probablemente multisensorial) desde el techo óptico del mesencéfalo al telencéfalo), núcleo talámico central posterior o central (recibe aferencias auditivas, somatosensoriales y mecanorreceptivas de la línea lateral procedentes del toro semicircular). El tálamo dorsal se encuentra muy desarrollado en los amniotas. Aunque el tálamo dorsal es una de las principales vías de entrada de información al telencéfalo, existen otras vías adicionales o alternativas en algunos grupos de vertebrados a través del diencéfalo.

Epitálamo (región más dorsal del diencéfalo): Complejo pineal Está implicado en la regulación de los ritmos

circadianos (vigilia-sueño) y ritmos estacionales (conducta reproductiva y migraciones)

Habénula En todos los vertebrados, desde los ciclóstomos a los mamíferos, la habénula recibe aferencias telencefálicas a través de la estría medular y envía eferencias a través del fascículo

retroflejo al núcleo interpeduncular situado en la base del mesencéfalo.

En una posición rostral al quiasma óptico se encuentra el área preóptica, y en la región más caudal del diencéfalo, el pretectum y el tubérculo posterior, que alcanzan un desarrollo considerable en muchos grupos de vertebrados.

Telencéfalo Presenta una enorme variabilidad en los vertebrados en cuanto a tamaño, forma y estructura. Uno de los caracteres primitivos que se han mantenido bien conservados en todos los vertebrados es la división del telencéfalo en palio y región subpalial. Estas dos grandes divisiones pueden distinguirse en todos los vertebrados (amniotas, anamniotas y agnatos):

Palio o manto Situado en una posición dorsal. Puede dividirse en todos los vertebrados en regiones comparables:

Córtex piriforme Amígdala palial Córtex dorsal Hipocampo

Región subpalial Situada ventralmente en los hemisferios. La organización es semejante en todos los vertebrados.

Subpalio. Ganglios basales

La región subpalial está formada por estructuras como el estriado (caudado-putamen) y el núcleo accumbens, presentes en todos los vertebrados con una topología, desarrollo embriológico, distribución de neurotransmisores, conectividad y funciones similares. También encontramos estructuras homólogas al núcleo septal y a la amígdala subpalial en todos los grupos de vertebrados.

Existe una gran similitud en la organización de la región subpalial (estriado, globo pálido, núcleo accumbens, núcleo septal, tubérculo olfatorio y amígdala basal) en los mamíferos, aves y reptiles.

En los reptiles, aves y mamíferos, los ganglios basales se encuentran en una posición ventral en el telencéfalo y contienen altas concentraciones de acetilcolinesterasa, sustancia P, encefalina y dopamina. Los ganglios de la base reciben entradas paliales, talámicas e hipotalámicas, así como procedentes del tronco.

El estriado dorsal de todos los amniotas contiene dos poblaciones principales de neuronas eferentes, las que contienen sustancia P y las que contienen encefalinas, y que proyectan principalmente al palio dorsal (o al isocórtex), al área tegmental ventral y a la sustancia negra. La sustancia negra y el área tegmental ventral proyectan al estriado. Un patrón topológico, histoquímico, embriológico y de conectividad similar puede encontrarse también en los anamniotas.

El telencéfalo de los anfibios, peces cartilaginosos, peces pulmonados y peces óseos presenta un estriado que contiene neuronas ricas en sustancia P y encefalinas, que proyectan a regiones del tronco homólogas a la sustancia negra y el tegmento ventral, de las cuales, a su vez, parte una vía dopaminérgica que proyecta al estriado.

Tanto en mamíferos, aves y reptiles, como en los anamniotas, el estriado y el núcleo accumbens reciben aferencias del núcleo del rafe, del locus coeruleus, de la formación reticular romboencefálica y mesencefálica, del hipotálamo y del tálamo, del área preóptica y de los bulbos olfatorios. Por tanto, en todos estos grupos, los ganglios de la base desempeñan un importante papel en el procesamiento de la información visual, auditiva, olfativa, de la línea lateral y visceral.

Además de las similitudes morfológicas, son considerables las similitudes funcionales entre los ganglios de la base de amniotas y anamniotas. Por ejemplo, la destrucción o inactivación de las entradas dopaminérgicas ascendentes que alcanzan el estriado en anfibios y peces produce síntomas ‘parkinsonianos’, como enlentecimiento de los movimientos y bradicinesia, similares a los que produce la destrucción de la sustancia negra o las entradas dopaminérgicas al estriado en los amniotas.

Los ganglios de la base muestran una organización similar en todos los vertebrados, aunque también están presentes algunas diferencias entre grupos. Estos datos sugieren que los primeros agnatos ancestrales presentaban ya este mismo patrón básico de organización morfológica y funcional.

Amígdala subpalial y palial

La amígdala presenta, además de una región estriada o basal, una porción palial, por lo que esta estructura se encuentra realmente en la frontera entre el palio y el subpalio. Las subdivisiones y conexiones básicas de la amígdala son bastante homogéneas en los reptiles, aves y mamíferos.

En los tetrápodos, las mayores diferencias en la organización de la amígdala se encuentran en la transición de los anfibios a los reptiles, dado que en los anfibios algunas de sus divisiones no alcanzan el nivel de diferenciación que presenta en los amniotas.

En los condrictios, el núcleo A, situado en una posición lateroventral en el telencéfalo, podría ser homólogo a la amígdala palial en los tetrápodos, tanto por su topología como por su conectividad

En el caso de los peces actinopterigios (clase de peces óseos), el establecimiento de las homologías se ve dificultado por el proceso de eversión que sufre el telencéfalo durante el desarrollo embrionario. Mientras que en el resto de los vertebrados la pared de la vesícula – que da lugar a dos hemisferios con ventrículos interiores -, en los peces óseos los hemisferios cerebrales se forman tras un proceso de plegado ‘hacia afuera’ o de eversión de la región dorsal de la pared vesicular. Como resultado de este proceso de eversión se forman en los peces óseos adultos dos hemisferios macizos, separados por

un único ventrículo común cubierto por una fina membrana pial. A pesar de ello, el palio de los peces actinopterigios es comparable al de otros grupos de vertebrados, aunque como consecuencia del proceso de eversión la topografía de las áreas paliales aparece alterada (el palio amigdalino ocupa una posición medial en los hemisferios y el palio hipocámpico, una posición lateral).

Además de las similitudes anatómicas existen también similitudes funcionales. Experimentos de lesión y de estimulación eléctrica en peces sugieren que dichas regiones del telencéfalo de los peces teleósteos están implicadas en la conducta emocional y en la regulación de la conducta reproductora y agresiva de forma similar a la amígdala en los tetrápodos.

La visión tradicional de que sólo los mamíferos poseían un neocórtex y de que el telencéfalo del resto de los vertebrados está dominado por entradas olfatorias y ocupado principalmente por áreas estriadas se ha sustituido por la noción de que el telencéfalo de todos los vertebrados posee un palio con al menos cuatro divisiones básicas:

Palio lateral y olfatorio Palio dorsal o isocórtex Palio medial o hipocampo Porción cortical de la amígdala

El análisis cladístico de los datos anatómicos procedentes de condrictios, actinopterigios, peces pulmonados, anfibios, actinistios y amniotas indica que el palio de los vertebrados ancestrales presentaba esas subdivisiones básicas, y que esta característica se ha conservado en los vertebrados actuales. El córtex piriforme, el isocórtex y la corteza hipocámpica de los mamíferos se corresponde con el córtex piriforme, el hiperestriado y la formación del hipocampo de las aves, y con el córtex o palio lateral, dorsal (o palio no olfatorio/no límbico) y córtex medial (o hipocampo) de los reptiles y los anfibios.

Palio lateral o córtex piriforme

Ocupa una posición lateral en el telencéfalo de anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Constituye la principal zona receptora de aferencias del bulbo olfatorio, con el cual establece conexiones recíprocas.

Esta región olfatoria lateral del palio no sólo está presente en los tetrápodos, sino que es reconocible, con similar posición topográfica y conectividad en otros grupos de sarcopterigios vivientes, como en los dipnoos (peces pulmonados) y en el celacanto Latimeria. El palio olfatorio es reconocible también en los condrictios e incluso en los agnatos.

En el caso de los peces actinopterigios, el establecimiento de las homologías con otros vertebrados resulta más dificultoso como consecuencia del ya mencionado proceso de eversión que afecta a los hemisferios durante el desarrollo embrionario.

En general, la organización del sistema formado por el bulbo olfatorio y las áreas olfativas del telencéfalo aparece bastante conservada en los vertebrados.

Palio dorsal o isocórtex

El palio dorsal o palio no olfatorio/no límbico (isocórtex en los mamíferos) está presente en todos los amniotas, y así mismo se ha identificado un palio dorsal en los anfibios. El palio dorsal de los anfibios, el córtex dorsal de los reptiles y el isocórtex de los mamíferos ocupan una posición similar en los hemisferios, reciben abundantes aferencias procedentes del tálamo rostral y proyectan a los bulbos olfatorios.

Hay varias hipótesis sobre el origen del isocórtex de los mamíferos y sobre las relaciones filogenéticas entre esas subdivisiones en anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

Hipótesis del grupo externo: el isocórtex de los mamíferos y la cresta ventricular dorsal de los saurópsidos (aves y reptiles) no son estructuras homólogas, ya que se desarrollaron independientemente. En los saurópsidos, la cresta ventricular dorsal se habría desarrollado a partir del palio lateral ancestral, mientras que el isocórtex podría haberse desarrollado a partir de la expansión del palio dorsal ancestral (y de parte del palio lateral).Los hemisferios cerebrales de los anfibios vivientes serían comparables a los de los ancestros de los vertebrados terrestres.

Hipótesis de la recapitulación: la cresta ventricular dorsal y el neocórtex de los mamíferos serían estructuras homólogas.La cresta ventricular dorsal estuvo presente en el telencéfalo de los primeros vertebrados terrestres, siendo los hemisferios cerebrales de los anfibios los que se habrían simplificado secundariamente.Esta cresta aparecería conservada en los saurópsidos (condición primitiva) y transformada, junto con parte del córtex dorsal, en el córtex de seis capas de los mamíferos (condición derivada).

Al igual que en los tetrápodos, el palio dorsal está presente en los peces pulmonados, en los peces actinopterigios y en los peces cartilaginosos. La región dorsal del palio (incluyendo las áreas Dmd, Dd y Dld) de los peces teleósteos se considera homóloga al palio dorsal de los tetrápodos debido a su posición topológica, su conectividad y su histoquímica. La región dorsal del palio de los teleósteos, al igual que el palio dorsal o el isocórtex de otros vertebrados, se caracteriza por la presencia de entradas de distintas modalidades sensoriales (visual, auditiva, mecanosensorial, etc.) procedentes del tálamo anterior y del complejo preglomeruloso, presenta escasas conexiones con el hipotálamo y sus eferencias alcanzan a los núcleos pretectales y precerebelosos.La región dorsal del palio (Dld) recibe una doble inervación sensorial bisináptica del techo y del toro longitudinal a través del complejo preglomeruloso y a través del núcleo pretalámico –el núcleo pretalámico de los actinopterigios es homólogo al núcleo rotundo de los reptiles diápsidos, aves y tortugas, y al grupo nuclear lateral posterior-

pulvinar de los mamíferos-. Esta doble inervación parece ser una característica constante que presenta el isocórtex o córtex dorsal.

Las poblaciones celulares del palio de los mamíferos y las aves que presentan tales características, y que a su vez proyectan a los núcleos precerebelosos, son poblaciones del isocórtex.

Los datos funcionales apoyan la hipótesis de la homología de la región dorsal del palio de los teleósteos con las áreas no olfatorias/no límbicas del palio de los tetrápodos. Así, por ejemplo, la estimulación eléctrica de esta región provoca movimientos, o bien esta área presenta propiedades electrofisiológicas que indican que constituyen áreas de procesamiento de la información sensorial, habiéndose registrado en el telencéfalo de los peces potenciales evocados visuales, electrosensoriales, de la línea lateral y auditivos.

Palio medial o hipocampo

El hipocampo de los mamíferos es homólogo al telencéfalo dorsomedial de las aves (hipocampo-parahipocampo) y al córtex medial de los reptiles y ambos presentan una citoarquitectura similar, histoquímica, patrón de conexiones, desarrollo embrionario y características electrofisiológicas.

La implicación del hipocampo en los procesos de aprendizaje y memoria aparece como una constante en todas las especies estudiadas.Así, en los mamíferos, las lesiones del hipocampo producen deficiencias en la resolución de tareas espaciales y relacionales.El hipocampo de las aves y su homólogo en reptiles, la corteza dorsomedial, están implicados también en este mismo tipo de memoria espacial.Por su parte, la región ventral del área dorsolateral del telencéfalo de los peces teleósteos –propuesta como homóloga al palio medial del hipocampo en términos anátomicos- está implicada en procesos de aprendizaje y memoria espacial.

Estos datos sugieren que los osteíctios ancestrales que poblaron el planeta a principios del período Devónico, ancestros comunes tanto de los peces actinopterigios actuales como de los sarcopterigios actuales (se incluyen los anfibios, reptiles, aves y mamíferos), poseían un palio medial (hipocampo) que se desarrolló como un sistema implicado en la cognición espacial y en memorias de tipo relacional, y que las características esenciales a este sistema se han conservado a lo largo de la filogenia.