6.4. LA CLULA EUCARIOTA

MEMBRANA PLASMTICADIBUJOCOMPOSICIN Y ESTRUCTURA

La membrana plasmtica representa el lmite entre el medio extracelular y el intracelular. No es observable al microscopio ptico debido a su reducido grosor, pero s al MET.

COMPOSICIN QUMICAEst compuesta por lpidos, protenas y glcidos. Lpidos. Las membranas de la cels. eucariotas estn constituidas por 3 tipos de lpidos: fosfolpidos, glucolpidos y esteroles (colesterol).Todos tienen carcter anfiptico y en medio acuoso forman micelas esfricas o bicapas lipdicas. Se distribuyen en la membrana de una manera asimtrica y heterognea.Pueden realizar tres tipos de movimientos: rotacin , difusin lateral o flip-flop.La fluidez depende de la temperatura (+T +Fluidez), la naturaleza de los lpidos (+lpidos insaturados +Fluidez), la presencia de colesterol (-colesterol +Fluidez) y la longitud de a cadena (-longitud +Fluidez). De la fluidez dependen funciones de la membrana: transporte, adhesin celular o funcin inmunitaria. Protenas. Confieren a la membrana sus funciones especficas, y son caractersticas de cada especie. Al igual que los lpidos, poseen un moviento de difusin lateral, contribuyendo a la fluidez. La mayora tienen estructura globular, y se pueden clasificar en: transmembranales (intrnsecas): se hallan inmersas en las bicapas lipdicas y pueden atravesar totalmente la membrana y sobresalir a ambos lados de la misma. Perifricas (extrnsecas): no atraviesan la bicapa y estn situadas tanto en el exterior como en el interior. Se encuentran unidas a lo lpidos de la bicapa mediante enlaces covalentes, o a las protenas transmembranales por puentes de hidrgeno. Glcidos. Estn representados, en su mayora, por oligosacridos unidos covalentemente a protenas y lpidos, formando glucoprotenas y glocolpidos. Se localizan en la cara externa de la membrana constituyendo el glucocalix.FUNCIONES: Protege la superficie de las clulas. Se relaciona con las molculas de la matriz extracelular. Confiere viscosidad permitiendo el desplazamiento de clulas en movimiento. Presenta propiedades inmunitarias, dado que los glcidos constituyentes del glucocalix de los eritrocitos representan los antgenos caractersticos de los grupos sanguneos. Interviene en el reconocimiento celular. Contribuye al reconocimiento y fijacin de determinadas sustancias.

ESTRUCTURA Modelo del mosaico fluido: Es el modelo que esta vigente en la actualidad, fue propuesto por Singer y Nicholson en 1972. Segn este modelo la membrana plasmtica presenta las siguientes caractersticas:Considera que la membrana es como un mosaico fluido formado por una solucin de protenas globulares que estaran englobadas y dispersas en la matriz de una bicapa lipdica fluida. Los lpidos y las protenas se pueden desplazar lateralmente, por lo que la membrana es fluida.La membrana es asimtrica en cuanto a la disposicin de sus componentes moleculares.

FUNCIONES

Regula el paso de sustancias Realiza fagocitosis, endocitosis, pinocitosis, endocitosis mediada y exocitosis. Reconocimiento de la informacin, intercambio de seales. Reconocimiento y adhesividad celular (glucocalix). Envuelve a la clula, la aisla del medio y la protege. Mantiene el potencial inico de membrana (produccin y control de gradiente electroqumico). Interviene en la divisin celular

TRANSPORTE DE MOLCULAS A TRAVS DE LA MEMBRANA PLASMTICA

POCA MASAELEVADA MASA

TRANSPORTE PASIVOTRANSPORTE ACTIVOEn cualquiera del estos 3 tipos de transporte es fundamental el papel que desempean las vesculas revestidas rodeadas por clatrina

A favor de gradiente y sin gasto de E.1) Difusin simple. La atraviesan sustancias solubles: O2, CO2, etanol, urea deslizndose entre los fosfolpidos. Se trata de molculas sin carga o carga neta cero.2) Difusin facilitada.Protenas canal: forman canales acuosos a travs de la bicapa lipdica que permiten el paso de sustancias con carga elctrica, incluyendo iones, a favor de gradienteProtenas transportadoras o carriers. Transportan molculas polares glcidos, nucletidos, aa- a favor de gradiente.En contra de gradiente y con consumo de E. Lo realizan bombas.

BOMBA NA-KBombea simultneamente tres iones Na+ hacia el exterior y dos iones K+ hacia el interior, en contra de gradiente; para ello se consume energa obtenida en la hidrlisis del ATP. La bomba de Na+/K+ tiene actividad enzimtica ATPasa-.La bomba es responsable del mantenimiento del potencial de membrana de reposo de -70mv.ENDOCITOSISEXOCITOSISTRANSCITOSIS

Proceso por el que la clula capta partculas del medio externo mediante una invaginacin de la membrana en la que se engloba la partcula y se produce la estrangulacin de la invaginacin, originndose una vescua que encierra el material ingerido. Pinocitosis: partculas pequeas. Fagocitosis: partculas de gran tamao. Se forman fagosomas. Mediada por receptor: procedimiento para la incorpo- racin de macromolculas como la insulina o el hierro.Es tpica de clulas como los macrfagos.Mecanismo por el que las macro- molculas contenidas en vesculas cito- plasmticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmtica para ser vertidas al medio extracelular. La vescula se fusiona con la membrana para su liberacin.En todas las clulas existe un equilibrio entre endocitosis y exocitosis para mantener el volumen celular. La endo- citosis supone prdida mientras que la exocitosis supone una ganancia.Fenmenos que permite a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la clula. Es tpico de las clulas endoteliales.

INTERACCIN CLULA-CLULA (fotocopia)

UNIONES COMUNICANTES o GAPUNIONES ESTRECHAS, HERMTICAS o IMPERMEABLESUNIONES ADHERENTES O DESMOSOMAS

Unen las membranas adyacentes de las clulas de forma ntima, mediante grupos de canales proteicos (conexones) pero permiten el paso de molculas pequeas y de impulsos elctricos. Este tipo de unin interviene en la transmisin de impulsos elctricos en las neuronas.* En las clulas vegetales se dan los plasmodesmos. Sinapsis qumicas. Permite el paso del neurotransmisor. Uniones GAP. Permiten el paso de molculas relativamente grandes mediante conexones formados por conexina, pudiendo pasar iones y molculas hidrosolubles. Es frecuente en clulas musculares lisas y del tero.

Unen estrechamente entre s membranas de clulas vecinas por medio de protenas asociadas a elementos fibrilares que actan como cremallera de cierre, obturando por completo el espacio intercelular, por lo que impiden el paso de sustancias.Ej: clulas epiteliales del intestino, endoteliales de vasos sanguneos y en enterocitos.* Se ha demostrado que las clulas del sistema inmunolgico pueden atravesar estas uniones y penetrar en los tejidos inflamados, ya que son capaces de enviar una seal especfica que abre esta unin, permitindoles el paso.

Unen entre s las membranas celulares que se mantienen pegadas entre s. Se encuentran en tejidos sometidos a tensiones mecnicas. Ej: epitelio de la piel, msculo cardaco, cuello del tero.

COMPOSICIN Y ESTRUCTURAFUNCIONES

PARED CELULAR VEGETALLa pared celular es una cubierta externa que acta como exoesqueleto, es gruesa y rgida, y la desarrollan las clulas bacterianas (muerna), vegetales y algas (celulosa) y hongos (quitina).

COMPOSICINEs muy variada, principalmente esta formada por polisacridos. En hongos quitina polmero de N-acetilglucosamina-, en algas y plantas superiores es la celulosa polmero lineal de glucosa que forma cadenas largas y fuertes que se asocian formando microfibrillas de gran longitud. Estas microfibrillas se encuentran en una matriz proteica con hemicelulosa y pectina.

ESTRUCTURALa pared celular de las clulas vegetales recin formadas est constituida por dos capas: la lmina media y la pared primaria. Cuando la clula madura y finaliza el crecimiento, produce una tercera capa llamada pared secundaria. Lmina media. Localizada entre las lminas primarias de clulas vecinas, excepto en los lugares donde se encuentran los plasmodesmos. Est compuesta por pectina, y puede impregnarse con lignina cuando las clulas de xilema mueren. Pared primaria. Propia de las clulas en crecimiento. Es delgada y flexible, y permite que la clula se expanda y crezca. Componentes: celulosa, hemicelulosa y pectina. Pared secundaria. Constituida por pectina y abundante celulosa, aunque tambin lignina, que es la responsable de la dureza de la madera. Se localiza en clulas de tejidos especializados e el sostenimiento mecnico de la planta y en los conductores como el xilema. Constituye un exoesqueleto que protege a la clula, le da forma y le confiere resistencia. Responsable de que la planta se mantenga erguida. Impide que la clula se rompa, ya que interviene activamente en el mantenimiento de la presin osmtica intracelular.

ORIGEN DE LA PARED VEGETAL

La pared celular se forma inmediatamente despus de la mitosis. El material necesario para la formacin de la pared se encuentra en la vescula del aparato de Golgi, en la que se van a agrupar y a fusionar en el plano ecuatorial situado entre los dos ncleos.

El primer material que se deposita es el de la lmina media, formada por pectinas, que acta como elemento de unin entre las clulas. En segundo lugar se forma la pared primaria, que en ocasiones es la nica que se forma. Tiene una estructura fibrilar debido a la presencia de agregados cristalinos de celulosa. Esta pared primaria se puede restaurar permitiendo el crecimiento celular. Por ltimo en algunas clulas se forma la pared secundaria, que se sita entre la membrana plasmtica y la pared primaria. Es una pared ms gruesa y resistente que la primaria. Tiene una estructura y composicin distinta a la de la pared primaria y presenta distintas especializaciones, como por ejemplo el engrosamiento o impregnaciones.Se divide en tres capas: s1, s2 y s3. La pared secundaria aparece cuando la clula ya ha terminado de crecer.La pared celular no es una estructura viva, pero tampoco es una estructura esttica. Sus componentes se movilizan a menudo con distintos fines.

CITOSOL o HIALOPLASMACOMPOSICIN Y ESTRUCTURAFUNCIONES

La membrana plasmtica es la frontera entre el medio extracelular y el intracelular. El medio intracelular est formado por una solucin lquida denominada hialoplasma o citosol. El conjunto formado por el citosol y todos los orgnulos (a excepcin del ncleo) recibe el nombre de citoplasma.

El citosol es un lquido acuoso y carece de estructura. Contiene entre un 70-80% de agua, mientras que el resto de los componentes son mayoritariamente de naturaleza proteica; aunque tambin contiene iones y molculas orgnicas de pequeo tamao.Puede presentar dos estados: gel y sol.Los cambios de estado de sol a gel y viceversa se producen segn ls necesidades metablicas de la clula, y representan un papel muy importante en la locomocin celular.El citosol acta como regulador del pH intracelular. Es el lugar donde se realizan la mayora de las reacciones metablicas.Las protenas citoslicas estn representadas por enzimas, debido a su intervencin en diversos procesos metablicos: Glucogenognesis. Sntesis de glucgeno. Glucogenolisis. Degradacin del glucgeno. Biosntesis de aminocidos Modificaciones proteicas. Biosntesis de cidos grasos. Muchas de las reacciones en las que interviene el ATP y el ARNt (traduccin).

Para que todos estos procesos se realicen, es imprescindible la comunicacin entre el nucleoplasma y el citosol, que es posible gracias a los poros de la membrana nuclear.

CITOESQUELETODIBUJOCOMPOSICIN Y ESTRUCTURAFUNCIN

MICROFILAMENTOSEl citoesqueleto es el conjunto de filamentos proteicos situados en el citosol, que pueden formar estructuras que contribuyen a la morfologa celular, a la organizacin interna y al movimiento celular.

Los microfilamentos se encuentran en las clulas eucariotas y son imprescindibles para el desarrollo de los movimientos celulares.Los microfilamentos de actina son estructuras son estructuras con extremos de diferente polaridad, y que puede polimeriarse y despolimerizarse con facilidad. Se presenta en dos formas: Actina G. 50%. Es una protena globular asociada a otra protena, la profilina, que evita su polimerizacin; de ah que se denomine actina no polimerizada. Actina F. Constituida por dos hebras de actina G. Se denomina actina polimerizada.Adems de la actina, contiene protenas asociadas que modifican sus propiedades: Protenas estructurales. Interviene en la unin de los filamentos de actina, produciendo anclajes con la membrana plasmtica. -actina, vinculina o distrofina.Protenas reguladoras. Miosina acta como protena motora-, que junto con la actina interviene en la contraccin muscular. Contraccin muscular. Formacin del esqueleto mecico de las microvellosidades del epitelio intestinal. Cariocinesis celular. En la telofase se forma un anillo contrctil. Movimiento ameboide. Formacin de pseudpodos

MICROTBULOSLos microtbulos son formaciones cilndricas, uniformes y rectilneas, que se encuentran en el citoplasma o formando parte de cilios, flagelos y centriolos. Son estructuras dinmicas, ya que se pueden formar o destruir.

Tienen una longitud variable. Estn formados 13 protofilamentos, dejando una cavidad central. Estn formados por tubulna: -tubulina y -tubulina que se asocian formando dmeros Formacin del huso mittico. Transporte intracelular. Los microtbulos tambin transportan algunos orgnulos asociados a ellos, como las mitocondrias que se desplazan por el citosol. Movimiento de la clula mediante la formacin de pseudpodos y constituyen el armazn de los cilios y de los flagelos.

FILAMENTOS INTERMEDIOSEs una formacin intermedia entre los microfilamentos de actina y los microtbulos.

Son estructuras formadas por protenas fibrosas, muy resistentes, estables y que se enuentran en todas las clulas eucariotas.Forman redes que rodean al ncleo. Se agrupan en: Filamentos de queratina. Propios de clulas epiteliales. Neurofilamentos. Se localizan en el axn y en las dendritas de las neuronas. Filamentos de vimentina. En las clulas de la musculatura lisa y en clulas gliales.Los filamentos intermedios son los ms resistentes. Realizan funciones estructurales, evitando las roturas de las membranas de las clulas sometidas a esfuerzos mecnicos. Por esto, son muy abundantes en las prolongaciones de las clulas nerviosas o en las musculares y epiteliales.Contribuyen al mantenimiento de la forma celular.

ORGNULOS MEMBRANOSOS: MEMBRANA SIMPLE

RETCULO ENDOPLASMTICODIBUJOEl retculo endoplasmatico es un sistema membranoso intracelular que se extiende entre las membranas plasmtica y nuclear.Existen dos tipos: RER y REL

RERREL

COMPOSICIN Y ESTRUCTURACOMPOSICIN Y ESTRUCTURA

Lleva ribosomas adheridos a la cara citoslica. La adhesin se realiza por la subunidad mayor gracias a la presencia de glucoprotenas del grupo de las riboforinas. Constituido por sacos aplastados o cisternas y vesculas. *El RER se encuentra muy desarrollado en clulas que participan en la sntesis de protenas: clulas pancreticas o secretoras de moco que revisten el conducto digestivo.Est presente en todas las clulas, excepto en procariotas y en glbulos rojos, aunque su dis- tribucin depende del tipo celular del que se trate. Red tubular, constituida por finos tbulos o canalculos interconectados, y cuyas membranas continan en las del RER, pero sin ribosomas. *La mayor parte de las clulas tienen un REL escaso, pero es abundante en: Clulas madres estriadas: contraccin muscular. Clulas intersticiales Hepatocitos: procuccin de partculas lipoproteicas.

FUNCINFUNCIN

SNTESIS Y ALMACENAMIENTO DE PROTENAS. Las protenas se sintetizan en los ribosomas que van adheridos a la membrana. Al mismo tiempo que se sintetizan, pueden quedarse en la membrana como protenas transmembrana o pasar al lumen intermembranoso para ser exportadas a otros destinos, incluido el exterior celular. Glucosilacin de las protenas. La mayor parte de las protenas antes de ser transportadas a otros orgnulos citoplasmticos, deben ser glucosiladas para convertirse en glucoprotenas.Se realiza en el lumen del retculo, debido al movimiento de flip-flop de un lpido transportador. SNTESIS DE LPIDOS. Se sintetizan los fosfolpidos, el colesterol y la mayora de los lpidos. Contraccin muscular. Detoxificacin. Consiste en la eliminacin de todas aquellas sustancias que puedan resultar nocivas para el organismo. Las clulas implicadas en la detoxificacin pertenecen a rganos como la piel, el intestino, el pulmn, el hgado o el rin. Liberacin de glucosa a partir de los grnulos de glucgeno presentes en los hepatocitos. Las reservas de glucgeno heptico se encuentran contenidas en forma de pequeos grnulos adheridos a las membranas del REL.

APARATO DE GOLGIDIBUJOEl aparato de Golgi forma parte de un sistema de endomembranas y se encuentra en todas las clulas eucariticas, excepto en los glbulos rojos de los mamferos.

COMPOSICIN Y ESTRUCTURAFUNCIN

Formado por uno o varios dictiosomas (agrupacin de cuatro a ocho sculos discoidales). Est polarizado, presenta una cara CIS o proximal (prxima al RER) y una car TRANS o distal (prxima a la membrana plasmtica). Entre las cisternas hay un trfico de vesculas. La cara CIS recibe vesculas de transmisin. El contenido va avanzando hacia la cara TRANS y al llegar se acumula en vesculas de secrecin que se pueden fusionar con ribosomas salir fuera de la clula por exocitosis.

SNTESIS DE GLCIDOS Transporte y concentracin de protenas. Glucosilacin de lpidos y de protenas. Se sintetizan los glucosaminoglucanos observados en la matriz extracelular de las cluas animales, as como las pectinas y la hemicelulosa presentes en las paredes de las clulas vegetales. Formacin del tabique telofsico en clulas vegetales. Se produce por la asociacin en el plano ecuatorial de vesculas derivadas del aparato de Golgi. Formacin del acrosoma en el esperma-tozoide.

LISOSOMASCOMPOSICIN Y ESTRUCTURAFUNCIN

Son vesculas que provienen del aparato de Golgi. Poseen membrana, y en su interior contienen hidrolasas cidas que necesitan un pH cido, mantenido gracias a una bomba de H+, capaces de degradar todo tipo de polmeros.Digieren sustancias degradando el material captado del exterior por pinocitosis o fagocitosis, y digiriendo por autofagia materiales de la propia clula que ya han cumplido su funcin biolgica.

TIPOS

Lisosomas primarios. Lisosomas formados a partir de vesculas desprendidas del aparato de Golgi y que contienen enzimas digestivas. Lisosomas secundarios o fagolisosomas. Lisosomas formados por la unin de un lisosoma primario y una vacuola alimenticia (fagosoma). El lisosoma primario vierte las enzimas hidrolticas degradando as las sustancias del fagosomas para que la clula pueda utilizarlas.Cuando el material a digerir proviene del interior celular, se habla de autofagia. En este proceso se forma un autofagosoma a la que se une un lisosoma primario, que realiza la digestin.

DIBUJOCOMPOSICIN Y ESTRUCTURAFUNCIN

PEROXISOMASSon pequeos orgnulos con enzimas implicadas en distintas rutas metablicas: oxidacin de cidos grasos, ciclo del glioxilato, o la fotorrespiracin.

*GLIOXISOMAS: son un tipo de peroxisomas que se dan solo en vegetales y son responsables del ciclo del glioxilato. En este proceso se produce la conversin de los cidos grasos a glcidos para proporcionar la energa necesaria para la germinacin y el crecimiento.Los peroxisomas pueden oxidar cidos grasos y aminocidos y detoxificar una gran variedad de molculas txicas.

Los glioxisomas convierten los cidos grasos a glcidos en el ciclo del gloxilato para proporcionar energa.

VACUOLAS

Son orgnulos celulares de forma globular limitadas por una membrana. Estn presentes en todas las clulas pero son abundantes en vegetales y de tamao mayor que en animales Pueden contener: Sales minerales Pigmentos Taninos Al dividir el contenido de la clula, mantienen la turgencia celular (medio hipotnico en vegetales). Digestin celular Almacenamiento de sustancias.

Regulan el contenido de agua en la clula. Dan coloracin. Impiden la putrefaccin de los productos de desecho.

ORGNULOS MEMBRANOSOS: MEMBRANA DOBLEDIBUJOCOMPOSICIN Y ESTRUCTURAFUNCIN

MITOCONDRIA

GNESIS DE LA MITOCONDRIAFOTOCOPIALas mitocondrias son orgnulos polimorfos presentes en todas las clulas eucariotas aerobias. Son orgnulos capaces de ralizar la mayora de las oxidaciones celulares y producir la mayor parte del ATP de la clula (proceso catablico).Pueden verse al microscopio ptico con colorante verde Jano.

ESTRUCTURA Membrana externa. Limita por completo a la mitocondria. Posee protenas porinas que la hacen permeable. Membrana interna. Presenta crestas mitocondriales que incrementan su capacidad metablica. Partculas elementales F. Son complejos de ATPasa y constan de una cabeza esfrica o complejo F y un pndulo o factor F0. Matriz. Material semifluido que contiene: molculas de ADN mitocondrial (circular y de doble hlice), ARN mitocondrial formando mitorribosomas 70S y enzimas. En la matriz se llevan a cabo un gran n de reacciones BQ. Entre sus lpidos no aparece el colesterol. Espacio intermembranoso. RESPIRACIN CELULAR: (1) ciclo de Krebs, (2) cadena respiratoria, (3) fosforilacin oxidativa (formacin de ATP a partir de ADP a travs de una ATPasa, acoplada a una cadena de oxidacin-reduccin o cadena respiratoria). -oxidacin de los cidos grasos (matriz) Replicacin ADN para duplicarse Sntesis de protenas.

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP

PLASTOS (cloroplastos)

GNESIS DE LOS CLOROPLASTOSFOTOCOPIASon orgnulos polimorfos exclusivos de las clulas vegetales. Poseen pigmentos como la clorofila y son capaces de sintetizar y acumular sustancias de reserva.Se clasifican en: Leucoplastos. Carecen de pigmentos y almacenan diversas sustancia, como almidn (amiloplastos). Cromoplastos. Llevan en su interior un pigmento que les da color. Los que poseen clorofila son de color verde y se llaman cloroplastos.

Los cloroplastos son los plastos de mayor importancia biolgica; ya que por medio de la fotosntesis, en ellos se trans- forma la energa lumnica en energa qumica, que puede ser aprovechada por los vegetales.Pueden observarse al microscopio ptico y sin teir, aparecen como orgnulos discoidales localizados en el citoplasma.Su MORFOLOGA es diversa: ovoides, lenticulares, en forma de hlice o en forma de copa. El tamao vera de unas especies a otras.

ESTRUCTURA Doble membrana. Membrana externa e interna similar al resto de membranas. Externa es permeable y la interna, impermeable pero posee permeasas. Tilacoides. Sculos aplanados aislados o superpuestos como una pila de monedas: grana.Aqu se realizan los procesos fotosintticos que requieren luz: formacin de ATP y de NADPH. Sobre la cara externa se sitan los complejos F1 y los pigmentos fotosintticos. Estroma. ADNc de doble hlice y ribosomas (plastorribosomas), enzimas, granos de almidn y la rubisco: protena de gran tamao que es la ms abundante en la naturaleza.Inmerso en el estroma estn los tilacoides y en el interior del tilacoide, el lumen.

FUNCIONES

FOTOSNTESIS. En este proceso tienen lugar reacciones dependientes de la luz solar (ver tilacoides) y reacciones independientes de la luz. Forma glucosa que lleva a la mitocondria para la resp. celular. Biosntesis de cidos grasos. Reduccin de nitratos a nitritos. Duplicacin del ADN.

DIBUJOCOMPOSICIN Y ESTRUCTURAFUNCIONES y origen

CENTROSOMA

El centrosoma es una estructura SIN MEMBRANA presente en todas las clulas animales susceptibles de dividirse. Salvo algunas excepciones, no existe en clulas vegetales.

El centrosoma consta de un cuerpo central formado por dos centriolos (diplosoma). En la actualidad, al conjunto de estos dos componentes se le llama centro organizador de microtbulos (COMT).Cada centriolo est formado por nueve grupos de tres microtbulos o tripletes que forman la denominada estructura 9 + 0.

Los tres microtbulos que constituyen cada triplete estn estrechamente asociados entre s y ligeramente desplazados con respecto a la generatriz del cilindro. Se denominan microtbulo A, B y C, del centro al exterior respectivamente. Los tripletes que se encuentran adyacentes estn unidos mediante una protena, la nexina.El microtbulo A es completo (13 protofilamentos), los B y C estn formados por 10 compartiendo 3 con el microtbulo anterior.

En el centriolo se distinguen un extremo proximal cercano al ncleo celular, y un extremo distal dirigido hacia la periferia. En el interior de a regin proximal del centriolo se observa con el ME un material denso opaco, del que sale unas fibrillas radiales. Esta estructura es conocida como rueda de carro.Un centriolo se desarrolla a partir de un procentriolo. Los centriolos intervienen en la formacin de los nuevos centriolos y de los corpsculos basales de los cilios, de los flagelos y del huso mittico. Del centrosoma derivan todas las estructuras que estn formadas por microtbulos, incluido el huso mittico.

*Las clulas vegetales carecen de centrosoma. Los microtbulos se forman a partir de una zona difusa que hace las veces de COMT.

DIBUJOCOMPOSICIN Y ESTRUCTURAFUNCIONES

CILIOS y FLAGELOS

Son derivados centriolares a modo de expansiones citoplasmticas, filiformes y mviles, localizados en la superficie libre de algunas clulas. Los cilios son cortos y muy numerosos, mientras que los flagelos son largos y escasos; generalmente, solo existe uno.

Los cilios y flagelos responden a un mismo patrn cultural. Tallo o axonema. 9 pares de microtbulos perifricos y un par de micro-tbulos centrales: estructura 9 + 2. Tanto los microtbulos perifricos como los centrales estn formados por dmeros de tubulina.Los microtbulos centrales son completos, formdos por 13 protofilamentos. En las parejas externas el microtbulo A es completo (13) y el B no lo es (10).El ensamblaje entre estos microtbulos esta mediado por una protena fibrilas: tektina. El microtbulo A presenta dos pequeas prolongaciones laterales constituidas por dinena, a modo de brazos, orientadas segn las agujas del reloj. Las parejas de microtbulos adyacentes estn unidas mediante nexina. Zona de transicin. Es la base del cilio o flagelo. En esta zona desaparece el par de tbulos centrales y aparece la placa basal, que conecta la base con la membrana plasmtica. Corpsculo basal. 9 + 0. Nueve tripletes. Microtbulo A completo, B y C, incompletos. En su parte ms prxima al ncleo presenta una estructura en rueda de carro, debida a la presencia de fibrillas radiales que van de los microtbulos perifricos al eje central. Races ciliares. Son microfilamentos que salen del extremo inferior, cuya funcin parece estar relacionada con la coordinacin del movimiento de los cilios.1) Relacionada con el movimiento, ya que permite que una clula se pueda desplazar activa- mente en un medio lquido. Ej: espermato- zoides.2) Pueden provocar que sea el lquido o las partculas extracelu- lares situadas sobre la superficie ciliar las que se muevan. Ej: trompas de Falopio.

COMPOSICIN Y ESTRUCTURAINCLUSIONES HIDRFOBASEn la mayora de las clulas, se trata de productos sintetizados por la propia clula o productos de desecho.

En clulas vegetales. Suelen localizarse en grandes vacuolas o dispersas por el citoplasma. Ejemplos: granos de almidn, abundantes en clulas parenquimticas de reserva; gotas de grasa, en clulas de las semillas oleaginosas; aceites esenciales, en frutos; ltex, en el rbol del caucho.

En clulas animales. Glucgeno. Muy abundante en la clulas hepticas y en las musculares. Es este glucgeno el consumido durante la contraccin muscular. Lpidos. Se almacenan en clulas adiposas o adipocitos. Pigmentos de diversa naturaleza: melanina es de color oscuro, tiene funcin protectora. Lipofucsina y hemosiderina.

RIBOSOMASLos ribosomas son partculas sin membrana, observable solamente con microscopio electrnico, formadas por ARNr y protenas, es decir, son ribonu- cleoprotenas.Se encontrar: Libres en el citoplasma, aislados o unidos entre s, formando polisomas o polirribosomas. Adheridos al RER. Libres en la matriz mitocondrial (mitorribosomas) y de cloroplastos (plastirribosomas).

ESTRUCTURARibosoma formado por dos dubunidades desiguales una grande y otra pequea- separadas por una hendidura transversal caracterizadas por tener un coeficiente de sedimentacin distintos.En clulas procariticas tienen un coeficiente de sedimentacin de 70S (50S y 30S) y en clulas eucariticas es de 80S (60S y 40S).

Las dos subunidades ribosomales se forman en el nuclolo, donde se unen sus dos componentes: el ARNr y protenas ribosomales. El ARNr se sintetiza en el ncleo, mientras que las protenas lo hacen en el citoplasma y posteriormente emigran hacia el nuclolo. Las dos subunidades ribosomales salen al citoplasma a travs de los poros nucleares, y es all donde se ensamblan para formar el ribosoma.

FUNCIONES

Los ribosomas intervienen en la sntesis de protenas uniendo los aminocidos en un orden predeterminado.

NCLEOEl ncleo, como orgnulo celular, alberga la informacin gentica en forma de ADN, y es el lugar donde se realiza la replicacin del ADN y la sntesis de todos los ARN.

El aspecto del ncleo depende del momento del ciclo celular en el que se encuentre la clula: ncleo interfsico, cuando la clula no est en fase de divisin; y ncleo mittico cuando se diferencian los cromosomas.EL NUCLEOPLASMA Y EL NUCLEOLO

NUCLEOPLASMAEs una matriz semifluida que contiene ADN y protenas cromosomales. Consta de varios componentes: Grnulos de intercromatina y enzimas. Grnulos de pericromatina. Fibrillas densamente empaquetadas de ARNr. Partculas de ribonucleoprotenas.

NUCLOLOGeneralmente, hay uno por ncleo, pero puede llegar a haber dos o ms en neuronas o hepatocitos.Es un orgnulo redondeado basfilo debido a su alto contenido en ARN y protenas localizado prximo a la envoltura nuclear.El nuclolo solo se observa con el MO durante el perodo interfsico.FUNCIONES: sntesis del ARNr, empaquetamiento de ribosomas que posteriormente son exportados al citosos.ULTRAESTRUCTURA: No existe membrana alguna que delimite el nuclolo, existen dos componentes que se observan al MO: Componente estrictamente nucleolar que se distingue en dos zonas: granular (subunidades ribosomales) y fibrilar (ARNr). Componente nucleolar o cromatina asociada, perinucleolar e intranucleolarAmbos tipos de cromatina estn en continuidad. Estas fibrillas de ADN se corresponden con unas zonas concretas de los cromosomas: regiones organizadoras nucleolares o NOR.

CARACTERSTICAS

Est presente en todas las clulas eucariotas, excepto en los glbulos rojos de los vertebrados superiores y en clulas epidrmicas de la crnea. Componentes. Consta de una doble envoltura nuclear, nucleoplasma, donde se alberga la cromatina; y el nuclolo. Posicin. CENTRAL o LATERALIZADO. Nmero. Suele haber un ncleo por clula. Existen clulas anucleadas como los eritrocitos de mamferos-, otras como los paramecios que presentan dos ncleos y otras plurinucleadas como las clulas musculares.La condicin plirinucleada de algunas clulas puede originarse mediante dos mecanismos: divisin sucesiva o fusin de varias clulas uninucleadas.

LA ENVOLTURA NUCLEAR

La envoltura nuclear es una doble membrana con un espacio intermembranoso. Membrana nuclear externa. Posee estructura trilaminar. Sobre su cara externa presenta ribosomas adosados. Esta membrana suele estar unida a la del RER o REL. Espacio intermembranoso comprendido entre las dos membranas. Membrana nuclear interna. De naturaleza fibrilar denominada lmina fibrosa. Se trata de tres polipptidos o lminas dispuestos en tres capas semejantes a las de los filamentos intermedios del citoesqueleto. FUNCIONES: anclaje al material cromatnico y regular el crecimiento de la envoltura nuclear.

POROS NUCLEARESEn todos los ncleos, las dos membranas que forman la envoltura nuclear se fusionan en algunos lugares, dando origen a los poros nucleares. Se trata de estructuras dinmicas, capaces de formarse y desaparecer.FUNCIONES: Son canales acuosos que regulan los intercambios de molculas entre el ncleo y el citosol. Permiten la circulacin libre de molculas hidrosolubles, regulan mecanismos de transporte activo.Las clulas que tienen mayor actividad transcripcional (hepatocitos, neuronas y fibras musculares) contienen un elevado nmero de poros.

ESTRUCTURA DEL COMPLEJO DE PORO NUCLEAREst constituido por un anillo que se proyecta tanto hacia la cara citoplasmtica como a la nucleoplsmica, y que est constituido por ocho partculas proteicas dispuestas en octgonos. Asociado a las partculas de encuentra un material denso, el diafragma que disminuye la luz del poro.En ocasiones, se ha identificado en el centro del poro un grnulo central, que e realidad se corresponde a ribosomas recin formados o sustancias que van de un lado a otro.