seminario 11 bioectricidad
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FISICA BIOLOGICA
SEMINARIO 11
BIOECTRICIDAD
Un potencial de accioacuten o tambieacuten llamado impulso eleacutectrico es una onda de descarga
eleacutectrica que viaja a lo largo de la membrana de la ceacutelula Los potenciales de accioacuten se
utilizan en el cuerpo para llevar informacioacuten entre unos tejidos y otros lo que hace que
sean una caracteriacutestica microscoacutepica esencial para la vida de los animales Pueden
generarse por diversos tipos de ceacutelulas corporales pero las maacutes activas en su uso son las
ceacutelulas del sistema nervioso para enviar mensajes entre ceacutelulas nerviosas o desde ceacutelulas
nerviosas a otros tejidos corporales como el muacutesculo o las glaacutendulas
Muchas plantas tambieacuten generan potenciales de accioacuten que viajan a traveacutes del floema
para coordinar su actividad La principal diferencia entre los potenciales de accioacuten de
animales y plantas es que las plantas utilizan flujos de potasio y calcio mientras que los
animales utilizan potasio y sodio
Los potenciales de accioacuten son la viacutea fundamental de transmisioacuten de coacutedigos neurales
Sus propiedades pueden frenar el tamantildeo de cuerpos en desarrollo y permitir el control
y coordinacioacuten centralizados de oacuterganos y tejidos
Siempre hay una diferencia de potencial o potencial de membrana entre la parte interna
y externa de la ceacutelula (por lo general de -70 mV) La carga de una ceacutelula inactiva se
mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior) y variacutea dentro de unos
estrechos maacutergenes Cuando el potencial de membrana de una ceacutelula excitable se
despolariza maacutes allaacute de un cierto umbral ( de 65mV a 55mV app) la ceacutelula genera (o
dispara) un potencial de accioacuten (ver Umbral e iniciacioacuten)
Muy baacutesicamente un potencial de accioacuten es un cambio muy raacutepido en la polaridad de la
membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo en un ciclo que dura unos
milisegundos Cada ciclo comprende una fase ascendente una fase descendente y por
uacuteltimo una fase hiperpolarizada (ver fases del potencial de accioacuten) En las ceacutelulas
especializadas del corazoacuten como las ceacutelulas del marcapasos coronario la fase meseta
de voltaje intermedio puede aparecer antes de la fase descendente
Los potenciales de accioacuten se miden con teacutecnicas de registro de electrofisiologiacutea (y maacutes
recientemente con neurochips de EOSFET) Un osciloscopio que registre el potencial
de membrana de un punto concreto de un axoacuten muestra cada etapa del potencial de
accioacuten ascendente descendente y refractaria a medida que la onda pasa Estas fases
juntas forman un arco sinusoidal deformado Su amplitud depende de doacutende ha
alcanzado el potencial de accioacuten al punto de medida y el tiempo transcurrido
El potencial de accioacuten no se mantiene en un punto de la membrana plasmaacutetica sino que
viaja a lo largo de la membrana (ver propagacioacuten) Puede desplazarse a lo largo de un
axoacuten a mucha distancia por ejemplo transportando sentildeales desde el cerebro hasta el
extremo de la meacutedula espinal En animales grandes como las jirafas o las ballenas la
distancia puede ser de varios metros
La velocidad y simplicidad de los potenciales de accioacuten variacutea seguacuten el tipo celular e
incluso entre ceacutelulas del mismo tipo Auacuten asiacute los cambios de voltaje tienden a tener la
misma amplitud entre ellas En una misma ceacutelula varios potenciales de accioacuten
consecutivos son praacutecticamente indistinguibles
Mecanismo subyacente
La membrana celular hidrofoacutebica impide que las moleacuteculas cargadas difundan a traveacutes
de ella manteniendo una diferencia de potencial
Potencial de membrana en reposo
Cuando la ceacutelula no estaacute estimulada por corrientes depolarizantes supraumbrales se
dice que se encuentra en un potencial de membrana en reposo
La membrana celular esta compuesta mayoritariamente por una bicapa de fosfoliacutepidos
altamente hidrofoacutebica que impide el paso libre de particulas cargadas como los iones
Por lo cual esta bicapa de fosfolipidos se comporta como un capacitor separando cargas
(dadas por los iones en disolucioacuten) a una distancia de aproximadamente 4 nm Esto
permite la mantencioacuten del potencial de membrana a lo largo del tiempo La generacioacuten
de este potencial de membrana estaacute dado por el transporte electrogeacutenico de bombas
como la bomba sodio-potasio y la bomba de calcio Estas proteiacutenas usan la energiacutea de
hidroacutelisis de ATP para transportar iones en contra de su gradiente electroquiacutemico y asiacute
generar las gradientes de concentraciones ioacutenicas que definen el potencial de membrana
Fases del potencial de accioacuten
Las variaciones potencial de membrana durante el potencial de accioacuten son resultado de
cambios en la permeabilidad de la membrana celular a iones especiacuteficos (en concreto
sodio y potasio) y por consiguiente cambios en las concentraciones ioacutenicas en los
compartimientos intracelular y extracelular Estas relaciones estaacuten matemaacuteticamente
definidas por la ecuacioacuten de Goldman Hodgkin y Katz (GHK)
Los cambios en la permeabilidad de la membrana y el establecimiento y cese de
corrientes ioacutenicas durante el potencial de accioacuten refleja la apertura y cierre de los
canales ioacutenicos que forman zonas de paso a traveacutes de membrana para los iones Las
proteiacutenas que regulan el paso de iones a traveacutes de la membrana responden a los cambios
de potencial de membrana
En un modelo simplificado del potencial de accioacuten el potencial de reposo de una parte
de la membrana se mantiene con el canal de potasio La fase ascendente o de
despolarizacioacuten del potencial de accioacuten se inicia cuando el canal de sodio dependiente
de potencial se abre haciendo que la permeabilidad del sodio supere ampliamente a la
del potasio El potencial de membrana va hacia ENa En algunas ceacutelulas como las
ceacutelulas del marcapasos coronario la fase ascendente se genera por concentracioacuten de
calcio maacutes que de potasio
Tras un corto intervalo el canal de potasio dependiente de voltaje (retardado) se abre y
el canal de sodio se inactiva Como consecuencia el potencial de membrana vuelve al
estado de reposo mostrado en el potencial de accioacuten como una fase descendente
Debido a que hay maacutes canales de potasio abiertos que canales de sodio (los canales de
potasio de membrana y canales de potasio dependientes de voltaje estaacuten abiertos y el
canal de sodio estaacute cerrado) la permeabilidad al potasio es ahora mucho mayor que
antes del inicio de la fase ascendente cuando soacutelo los canales de potasio de membrana
estaban abiertos El potencial de membrana se acerca a EK maacutes de lo que estaba en
reposo haciendo que el potencial esteacute en fase refractaria El canal de potasio retardado
dependiente de voltaje se cierra debido a la hiperpolarizacioacuten y la ceacutelula regresa a su
potencial de reposo
Las fases ascendente y descendente del potencial de accioacuten se denominan a veces
despolarizacioacuten e hiperpolarizacioacuten respectivamente Teacutecnicamente la despolarizacioacuten
es cualquier cambio en el potencial de membrana que lleve la diferencia de potencial a
cero Igualmente la hiperpolarizacioacuten es cualquier cambio de potencial que se aleje de
cero Durante la fase ascendente el potencial de membrana primero se aproxima a cero
y luego se hace maacutes positivo asiacute la fase ascendente incluye tanto despolarizacioacuten como
hiperpolarizacioacuten Aunque es teacutecnicamente incorrecto denominar las fases ascendente y
descendente como despolarizacioacuten e hiperpolarizacioacuten es comuacuten verlo entre profesores
fiacutesicos y libros de neurociencia
Umbral e iniciacioacuten
Graacutefica de corrientes (flujo ioacutenico) frente a voltaje (potencial de membrana) ilustrando
el umbral (flecha roja) del potencial de accioacuten de una ceacutelula ideal
Los potenciales de accioacuten se desencadenan cuando una despolarizacioacuten inicial alcanza
un umbral Este potencial umbral variacutea pero normalmente estaacute en torno a -55 a 30
milivoltios sobre el potencial de reposo de la ceacutelula lo que implica que la corriente de
entrada de iones sodio supera la corriente de salida de iones potasio El flujo neto de
carga positiva que acompantildea los iones sodio despolariza el potencial de membrana
desembocando en una apertura de los canales de sodio dependientes de voltaje Estos
canales aportan un flujo mayor de corrientes ioacutenicas hacia el interior aumentando la
despolarizacioacuten en una retroalimentacioacuten positiva que hace que la membrana llegue a
niveles de despolarizacioacuten elevados
El umbral del potencial de accioacuten puede variar cambiando el equilibrio entre las
corrientes de sodio y potasio Por ejemplo si algunos de los canales de sodio estaacuten
inactivos determinado nivel de despolarizacioacuten abriraacute menos canales de sodio y
aumenta asiacute el umbral de despolarizacioacuten necesario para iniciar el potencial de accioacuten
Esta es el principio del funcionamiento del periodo refractario (ver periodo refractario)
Los potenciales de accioacuten son muy dependientes de los equilibrios entre iones sodio y
potasio (aunque hay otros iones que contribuyen minoritariamente a los potenciales
como calcio y cloro) y por ello los modelos se hacen utilizando soacutelo dos canales
ioacutenicos transmembrana un canal de sodio dependiente de voltaje y un canal de potasio
pasivo El origen del umbral del potencial de accioacuten puede visualizarse en la curva IV
(imagen) que representa las corrientes ioacutenicas a traveacutes de los canales frente al potencial
de membrana (La curva IV representada en la imagen es una relacioacuten instantaacutenea entre
corrientes Se muestra el pico de corrientes a determinado voltaje registrado antes de
que ocurra ninguna inactivacioacuten (1 ms tras alcanzar ese voltaje para el sodio) Tambieacuten
es importante apuntar que la mayoriacutea de voltajes positivos del graacutefico soacutelo pueden
conseguirse por medios artificiales mediante la aplicacioacuten de electrodos a las
membranas)
Destacan cuatro puntos en la curva IV indicados por las flechas de la figura
1 La flecha verde indica el potencial de reposo de la ceacutelula y el valor del potencial
de equilibrio para el potasio (Ek) Debido a que el canal K+ es el uacutenico abierto
con esos valores de voltaje negativos la ceacutelula se mantendraacute en Ek Apareceraacute
un potencial de reposo estable con cualquier voltaje en que el sumatorio IV
(liacutenea verde) cruce el punto de corriente nula (eje x) con una pendiente positiva
como hace en la flecha verde Esto es debido a que cualquier perturbacioacuten del
potencial de membrana hacia valores negativos significaraacute corrientes netas de
entrada que despolarizaraacuten la ceacutelula maacutes allaacute del punto de cruce mientras que
cualquier perturbacioacuten hacia valores positivos significaraacute corrientes netas de
salida que hiperpolarizaraacuten la ceacutelula Asiacute cualquier cambio del potencial de
membrana de pendiente positiva tiende a devolver a la ceacutelula al valor de cruce
con el eje
2 La flecha amarilla indica el equilibrio del potencial Na+ (ENa) En este sistema de
dos iones el ENa es el liacutemite natural del potencial de membrana del que la ceacutelula
no puede pasar Los valores de corrientes en el graacutefico que exceden este liacutemite
se han medido de forma artificial obligando a la ceacutelula a sobrepasarlo Auacuten asiacute
el ENa soacutelo podriacutea alcanzarse si la corriente de potasio no existiese
3 La flecha azul indica el voltaje maacuteximo que puede alcanzar el pico del potencial
de accioacuten Es el potencial de membrana maacuteximo que la ceacutelula en estado natural
puede alcanzar y no puede llegar al ENa debido a la accioacuten contraria de los flujos
de potasio
4 La flecha roja indica el umbral del potencial de accioacuten Es el punto donde el Isum
se cambia a un flujo neto hacia el interior Destaca que en este punto se atraviesa
el punto de flujo neto cero pero con pendiente negativa Cualquier punto de
corte con pendiente negativa del nivel de flujo cero en el graacutefico IV es un
punto inestable Si el voltaje en este punto es negativo el flujo va hacia el
exterior y la ceacutelula tiende a volver al potencial de reposo Si el voltaje es
positivo el flujo va hacia el interior y tiende a despolarizar la ceacutelula Esta
despolarizacioacuten implica mayor flujo hacia el interior haciendo que los flujos de
sodio se realimenten El punto en el que la liacutenea verde alcanza el valor maacutes
negativo es cuando todos los canales de sodio estaacuten abiertos La despolarizacioacuten
maacutes allaacute de este punto baja las corrientes de sodio ya que la fuerza eleacutectrica
disminuye a medida que el potencial de membrana se acerca a ENa
El umbral del potencial de accioacuten se confunde a veces con el umbral de la apertura de
canales de sodio Es una incorreccioacuten ya que los canales de sodio carecen de umbral
Por el contrario se abren en respuesta a la despolarizacioacuten aleatoriamente La
despolarizacioacuten no implica tanto la apertura de los canales como el incremento de la
probabilidad de que se abran Incluso en potenciales de hiperpolarizacioacuten un canal de
sodio puede abrirse esporaacutedicamente Ademaacutes el umbral del potencial de accioacuten no es
el voltaje a la que el flujo de iones sodio se hace importante es el punto en que excede
el flujo de potasio
Bioloacutegicamente en las neuronas la despolarizacioacuten se origina en las sinapsis
dendriacuteticas En principio los potenciales de accioacuten podriacutean generarse en cualquier punto
a lo largo de la fibra nerviosa Cuando Luigi Galvani descubrioacute la electricidad animal
haciendo que la pierna de una rana muerta volviese a la vida tocando el nervio ciaacutetico
con un escalpelo aplicaacutendole sin darse cuenta una carga electrostaacutetica negativa e
iniciando un potencial de accioacutenpn
Propagacioacuten
En los axones amieliacutenicos los potenciales de accioacuten se propagan como una interaccioacuten
pasiva entre la despolarizacioacuten que se desplaza por la membrana y los canales de sodio
regulados por voltaje
Los potenciales de accioacuten de membrana pueden representarse uniendo varios circuitos
RC cada uno representando un trozo de membrana
Cuando una parte de la membrana celular se despolariza lo suficiente como para que se
abran los canales de sodio dependientes de voltaje los iones de sodio entran en la ceacutelula
por difusioacuten facilitada Una vez dentro los iones positivos de sodio impulsan los iones
proacuteximos a lo largo del axoacuten por repulsioacuten electrostaacutetica y atraen los iones negativos
desde la membrana adyacente
Como resultado una corriente positiva se desplaza a lo largo del axoacuten sin que ninguacuten
ion se esteacute desplazando muy raacutepido Una vez que la membrana adyacente estaacute
sufiencientemente despolarizada sus canales de sodio dependientes de voltaje se abren
realimentando el ciclo El proceso se repite a lo largo del axoacuten generaacutendose un nuevo
potencial de accioacuten en cada segmento de la membrana
Velocidad de propagacioacuten
Los potenciales de accioacuten se propagan maacutes raacutepido en axones de mayor diaacutemetro si los
demaacutes paraacutemetros se mantienen La principal razoacuten para que ocurra es que la resistencia
axial de la luz del axoacuten es menor cuanto mayor sea el diaacutemetro debido a la mayor
relacioacuten entre superficie total y superficie de membrana en un corte transversal Como
la superficie de la membrana es el obstaacuteculo principal para la propagacioacuten del potencial
en axones amieliacutenicos el incremento de esta tasa es una forma especialmente efectiva
de incrementar la velocidad de la transmisioacuten
Un ejemplo extremo de un animal que utiliza el aumento de diaacutemetro de axoacuten como
regulador de la velocidad de propagacioacuten del potencial de membrana es el calamar
gigante El axoacuten del calamar gigante controla la contraccioacuten muscular asociada con la
respuesta de evasioacuten de depredadores del animal Este axoacuten puede sobrepasar 1 mm de
diaacutemetro y posiblemente sea una adaptacioacuten para permitir una activacioacuten muy raacutepida
del mecanismo de escape La velocidad de los impulsos nerviosos en estas fibras es una
de las maacutes raacutepidas de la naturaleza para los que poseen neuronas amielinicas
Conduccioacuten saltatoria
En axones mieliacutenicos la conduccioacuten saltatoria es el proceso por el que los potenciales
de accioacuten parecen saltar a lo largo del axoacuten siendo regenerados soacutelo en unos anillos no
aislados (los nodos de Ranvier) La conduccioacuten saltatoria incrementa la velocidad de
conduccioacuten nerviosa sin tener que incrementar significativamente el diaacutemetro del axoacuten
Ha desempentildeado un papel importante en la evolucioacuten de organismos maacutes complejos
cuyos sistemas nerviosos necesitan transmitir raacutepidamente potenciales de accioacuten a
largas distancias Sin conduccioacuten saltatoria la velocidad de conduccioacuten requeririacutea
incrementos draacutesticos en el diaacutemetro del axoacuten a tal punto que podriacutean resultar en la
formacioacuten de sistemas nerviosos excesivamente grandes para los cuerpos que deben
alojarlos
Mecanismo detallado
El principal obstaacuteculo para la velocidad de transmisioacuten en axones amieliacutenicos es la
capacitancia de la membrana La capacidad de un condensador puede disminuirse
bajando el aacuterea de un corte transversal de sus placas o incrementando la distancia entre
las placas El sistema nervioso utiliza la mielinizacioacuten para reducir la capacitancia de la
membrana La mielina es una vaina protectora creada alrededor de los axones por las
ceacutelulas de Schwann y los oligodendrocitos ceacutelulas de la neurogliacutea que aplastan sus
citoplasmas formando laacuteminas de membrana y plasma Estas laacuteminas se arrollan en el
axoacuten alejando las placas conductoras (el plasma intra y extracelular) entre siacute
disminuyendo la capacitancia de la membrana
El aislamiento resultante redunda en un conduccioacuten raacutepida (praacutecticamente instantaacutenea)
de los iones a traveacutes de las secciones mielinizadas del axoacuten pero impide la generacioacuten
de potenciales de accioacuten en estos segmentos Los potenciales de accioacuten soacutelo se vuelven
a producir en los nodos de Ranvier desmielinizados que se situacutean entre los segmentos
mielinizados En estos anillos hay un gran nuacutemero de canales de sodio dependientes de
voltaje (hasta cuatro oacuterdenes de magnitud superior a la densidad de axones amieliacutenicos)
que permiten que los potenciales de accioacuten se regeneren de forma eficaz en ellos
Debido a la mielinizacioacuten los segmentos aislados del axoacuten actuacutean como un cable
pasivo conducen los potenciales de accioacuten raacutepidamente porque la capacitancia de la
membrana es muy baja y minimizan la degradacioacuten de los potenciales de accioacuten porque
la resistencia de la membrana es alta Cuando esta sentildeal que se propaga de forma pasiva
alcanza un nodo de Ranvier inicia un potencial de accioacuten que viaja de nuevo de forma
pasiva hasta que alcanza el siguiente nodo repitiendo el ciclo
Minimizacioacuten de dantildeos
La longitud de los segmentos mielinizados de un axoacuten es importante para la conduccioacuten
saltatoria Deben ser tan largos como sea posible para optimizar la distancia de la
conduccioacuten pasiva pero no lo suficiente como para que la disminucioacuten en la intensidad
de la sentildeal sea tanta que no alcance el umbral de sensibilidad en el siguiente nodo de
Ranvier En realidad los segmentos mielinizados son lo suficientemente largos para que
la sentildeal que se propaga pasivamente recorra al menos dos segmentos manteniendo una
amplitud de sentildeal suficiente como para iniciar un potencial de accioacuten en el segundo o
tercer nodo Asiacute se eleva el factor de seguridad de la conduccioacuten saltatoria permitiendo
que la transmisioacuten traspase nodos en caso de que esteacuten dantildeados
Periodo Refractario
Se define como el momento en el que la ceacutelula excitable no responde ante un estiacutemulo y
por lo tanto no genera un nuevo Potencial de Accioacuten Se divide en dos Periodo
Refractario Absoluto (o Efectivo) y Periodo Refractario Relativo
El Periodo Refractario Absoluto es aquel en el que los Canales de Na sensibles a voltaje
se encuentran inactivados por lo que se deja el transporte de Sodio
En cambio el Periodo Refractario Relativo se da en alguna parte de la Fase de
Repolarizacioacuten en donde los Canales de Na paulatinamente comienzan a cerrarse para
asiacute comenzar a abrirse y transportar nuevamente Sodio por lo que al agregar un
estiacutemulo excitatorio muy intenso se puede provocar que los canales que se encuentran
cerrados en ese momento se abran y generen un nuevo Potencial de Accioacuten El Periodo
Refractario Relativo termina despueacutes de la fase de Hiperpolarizacioacuten (o Postpotencial)
en donde todos los Canales de Na sensibles a Voltaje estaacuten cerrados y disponibles para
un nuevo estiacutemulo
El Periodo Refractario variacutea de ceacutelula a ceacutelula y es una de las caraacutecteriacutesticas que
permiten decir si una ceacutelula es maacutes o menos excitable que otra En otros casos como el
muacutesculo cardiaco su amplio Periodo Refractario le permite la increiacuteble capacidad de no
tetanizarse
El correcto funcionamiento del cuerpo necesita que las sentildeales lleguen de un extremo a
otro del axoacuten sin peacuterdidas en el camino Un potencial de accioacuten no soacutelo se propaga a lo
largo del axoacuten sino que se regenera por el potencial de membrana y corrientes ioacutenicas
en cada estrechamiento de la membrana en su camino En otras palabras la membrana
nerviosa regenera el potencial de membrana en toda su amplitud a medida que la sentildeal
recorre el axoacuten superando los liacutemites que impone la teoriacutea de liacuteneas de transmisioacuten
Un potencial de accioacuten o tambieacuten llamado impulso eleacutectrico es una onda de descarga
eleacutectrica que viaja a lo largo de la membrana de la ceacutelula Los potenciales de accioacuten se
utilizan en el cuerpo para llevar informacioacuten entre unos tejidos y otros lo que hace que
sean una caracteriacutestica microscoacutepica esencial para la vida de los animales Pueden
generarse por diversos tipos de ceacutelulas corporales pero las maacutes activas en su uso son las
ceacutelulas del sistema nervioso para enviar mensajes entre ceacutelulas nerviosas o desde ceacutelulas
nerviosas a otros tejidos corporales como el muacutesculo o las glaacutendulas
Muchas plantas tambieacuten generan potenciales de accioacuten que viajan a traveacutes del floema
para coordinar su actividad La principal diferencia entre los potenciales de accioacuten de
animales y plantas es que las plantas utilizan flujos de potasio y calcio mientras que los
animales utilizan potasio y sodio
Los potenciales de accioacuten son la viacutea fundamental de transmisioacuten de coacutedigos neurales
Sus propiedades pueden frenar el tamantildeo de cuerpos en desarrollo y permitir el control
y coordinacioacuten centralizados de oacuterganos y tejidos
Siempre hay una diferencia de potencial o potencial de membrana entre la parte interna
y externa de la ceacutelula (por lo general de -70 mV) La carga de una ceacutelula inactiva se
mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior) y variacutea dentro de unos
estrechos maacutergenes Cuando el potencial de membrana de una ceacutelula excitable se
despolariza maacutes allaacute de un cierto umbral ( de 65mV a 55mV app) la ceacutelula genera (o
dispara) un potencial de accioacuten (ver Umbral e iniciacioacuten)
Muy baacutesicamente un potencial de accioacuten es un cambio muy raacutepido en la polaridad de la
membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo en un ciclo que dura unos
milisegundos Cada ciclo comprende una fase ascendente una fase descendente y por
uacuteltimo una fase hiperpolarizada (ver fases del potencial de accioacuten) En las ceacutelulas
especializadas del corazoacuten como las ceacutelulas del marcapasos coronario la fase meseta
de voltaje intermedio puede aparecer antes de la fase descendente
Los potenciales de accioacuten se miden con teacutecnicas de registro de electrofisiologiacutea (y maacutes
recientemente con neurochips de EOSFET) Un osciloscopio que registre el potencial
de membrana de un punto concreto de un axoacuten muestra cada etapa del potencial de
accioacuten ascendente descendente y refractaria a medida que la onda pasa Estas fases
juntas forman un arco sinusoidal deformado Su amplitud depende de doacutende ha
alcanzado el potencial de accioacuten al punto de medida y el tiempo transcurrido
El potencial de accioacuten no se mantiene en un punto de la membrana plasmaacutetica sino que
viaja a lo largo de la membrana (ver propagacioacuten) Puede desplazarse a lo largo de un
axoacuten a mucha distancia por ejemplo transportando sentildeales desde el cerebro hasta el
extremo de la meacutedula espinal En animales grandes como las jirafas o las ballenas la
distancia puede ser de varios metros
La velocidad y simplicidad de los potenciales de accioacuten variacutea seguacuten el tipo celular e
incluso entre ceacutelulas del mismo tipo Auacuten asiacute los cambios de voltaje tienden a tener la
misma amplitud entre ellas En una misma ceacutelula varios potenciales de accioacuten
consecutivos son praacutecticamente indistinguibles
Mecanismo subyacente
La membrana celular hidrofoacutebica impide que las moleacuteculas cargadas difundan a traveacutes
de ella manteniendo una diferencia de potencial
Potencial de membrana en reposo
Cuando la ceacutelula no estaacute estimulada por corrientes depolarizantes supraumbrales se
dice que se encuentra en un potencial de membrana en reposo
La membrana celular esta compuesta mayoritariamente por una bicapa de fosfoliacutepidos
altamente hidrofoacutebica que impide el paso libre de particulas cargadas como los iones
Por lo cual esta bicapa de fosfolipidos se comporta como un capacitor separando cargas
(dadas por los iones en disolucioacuten) a una distancia de aproximadamente 4 nm Esto
permite la mantencioacuten del potencial de membrana a lo largo del tiempo La generacioacuten
de este potencial de membrana estaacute dado por el transporte electrogeacutenico de bombas
como la bomba sodio-potasio y la bomba de calcio Estas proteiacutenas usan la energiacutea de
hidroacutelisis de ATP para transportar iones en contra de su gradiente electroquiacutemico y asiacute
generar las gradientes de concentraciones ioacutenicas que definen el potencial de membrana
Fases del potencial de accioacuten
Las variaciones potencial de membrana durante el potencial de accioacuten son resultado de
cambios en la permeabilidad de la membrana celular a iones especiacuteficos (en concreto
sodio y potasio) y por consiguiente cambios en las concentraciones ioacutenicas en los
compartimientos intracelular y extracelular Estas relaciones estaacuten matemaacuteticamente
definidas por la ecuacioacuten de Goldman Hodgkin y Katz (GHK)
Los cambios en la permeabilidad de la membrana y el establecimiento y cese de
corrientes ioacutenicas durante el potencial de accioacuten refleja la apertura y cierre de los
canales ioacutenicos que forman zonas de paso a traveacutes de membrana para los iones Las
proteiacutenas que regulan el paso de iones a traveacutes de la membrana responden a los cambios
de potencial de membrana
En un modelo simplificado del potencial de accioacuten el potencial de reposo de una parte
de la membrana se mantiene con el canal de potasio La fase ascendente o de
despolarizacioacuten del potencial de accioacuten se inicia cuando el canal de sodio dependiente
de potencial se abre haciendo que la permeabilidad del sodio supere ampliamente a la
del potasio El potencial de membrana va hacia ENa En algunas ceacutelulas como las
ceacutelulas del marcapasos coronario la fase ascendente se genera por concentracioacuten de
calcio maacutes que de potasio
Tras un corto intervalo el canal de potasio dependiente de voltaje (retardado) se abre y
el canal de sodio se inactiva Como consecuencia el potencial de membrana vuelve al
estado de reposo mostrado en el potencial de accioacuten como una fase descendente
Debido a que hay maacutes canales de potasio abiertos que canales de sodio (los canales de
potasio de membrana y canales de potasio dependientes de voltaje estaacuten abiertos y el
canal de sodio estaacute cerrado) la permeabilidad al potasio es ahora mucho mayor que
antes del inicio de la fase ascendente cuando soacutelo los canales de potasio de membrana
estaban abiertos El potencial de membrana se acerca a EK maacutes de lo que estaba en
reposo haciendo que el potencial esteacute en fase refractaria El canal de potasio retardado
dependiente de voltaje se cierra debido a la hiperpolarizacioacuten y la ceacutelula regresa a su
potencial de reposo
Las fases ascendente y descendente del potencial de accioacuten se denominan a veces
despolarizacioacuten e hiperpolarizacioacuten respectivamente Teacutecnicamente la despolarizacioacuten
es cualquier cambio en el potencial de membrana que lleve la diferencia de potencial a
cero Igualmente la hiperpolarizacioacuten es cualquier cambio de potencial que se aleje de
cero Durante la fase ascendente el potencial de membrana primero se aproxima a cero
y luego se hace maacutes positivo asiacute la fase ascendente incluye tanto despolarizacioacuten como
hiperpolarizacioacuten Aunque es teacutecnicamente incorrecto denominar las fases ascendente y
descendente como despolarizacioacuten e hiperpolarizacioacuten es comuacuten verlo entre profesores
fiacutesicos y libros de neurociencia
Umbral e iniciacioacuten
Graacutefica de corrientes (flujo ioacutenico) frente a voltaje (potencial de membrana) ilustrando
el umbral (flecha roja) del potencial de accioacuten de una ceacutelula ideal
Los potenciales de accioacuten se desencadenan cuando una despolarizacioacuten inicial alcanza
un umbral Este potencial umbral variacutea pero normalmente estaacute en torno a -55 a 30
milivoltios sobre el potencial de reposo de la ceacutelula lo que implica que la corriente de
entrada de iones sodio supera la corriente de salida de iones potasio El flujo neto de
carga positiva que acompantildea los iones sodio despolariza el potencial de membrana
desembocando en una apertura de los canales de sodio dependientes de voltaje Estos
canales aportan un flujo mayor de corrientes ioacutenicas hacia el interior aumentando la
despolarizacioacuten en una retroalimentacioacuten positiva que hace que la membrana llegue a
niveles de despolarizacioacuten elevados
El umbral del potencial de accioacuten puede variar cambiando el equilibrio entre las
corrientes de sodio y potasio Por ejemplo si algunos de los canales de sodio estaacuten
inactivos determinado nivel de despolarizacioacuten abriraacute menos canales de sodio y
aumenta asiacute el umbral de despolarizacioacuten necesario para iniciar el potencial de accioacuten
Esta es el principio del funcionamiento del periodo refractario (ver periodo refractario)
Los potenciales de accioacuten son muy dependientes de los equilibrios entre iones sodio y
potasio (aunque hay otros iones que contribuyen minoritariamente a los potenciales
como calcio y cloro) y por ello los modelos se hacen utilizando soacutelo dos canales
ioacutenicos transmembrana un canal de sodio dependiente de voltaje y un canal de potasio
pasivo El origen del umbral del potencial de accioacuten puede visualizarse en la curva IV
(imagen) que representa las corrientes ioacutenicas a traveacutes de los canales frente al potencial
de membrana (La curva IV representada en la imagen es una relacioacuten instantaacutenea entre
corrientes Se muestra el pico de corrientes a determinado voltaje registrado antes de
que ocurra ninguna inactivacioacuten (1 ms tras alcanzar ese voltaje para el sodio) Tambieacuten
es importante apuntar que la mayoriacutea de voltajes positivos del graacutefico soacutelo pueden
conseguirse por medios artificiales mediante la aplicacioacuten de electrodos a las
membranas)
Destacan cuatro puntos en la curva IV indicados por las flechas de la figura
1 La flecha verde indica el potencial de reposo de la ceacutelula y el valor del potencial
de equilibrio para el potasio (Ek) Debido a que el canal K+ es el uacutenico abierto
con esos valores de voltaje negativos la ceacutelula se mantendraacute en Ek Apareceraacute
un potencial de reposo estable con cualquier voltaje en que el sumatorio IV
(liacutenea verde) cruce el punto de corriente nula (eje x) con una pendiente positiva
como hace en la flecha verde Esto es debido a que cualquier perturbacioacuten del
potencial de membrana hacia valores negativos significaraacute corrientes netas de
entrada que despolarizaraacuten la ceacutelula maacutes allaacute del punto de cruce mientras que
cualquier perturbacioacuten hacia valores positivos significaraacute corrientes netas de
salida que hiperpolarizaraacuten la ceacutelula Asiacute cualquier cambio del potencial de
membrana de pendiente positiva tiende a devolver a la ceacutelula al valor de cruce
con el eje
2 La flecha amarilla indica el equilibrio del potencial Na+ (ENa) En este sistema de
dos iones el ENa es el liacutemite natural del potencial de membrana del que la ceacutelula
no puede pasar Los valores de corrientes en el graacutefico que exceden este liacutemite
se han medido de forma artificial obligando a la ceacutelula a sobrepasarlo Auacuten asiacute
el ENa soacutelo podriacutea alcanzarse si la corriente de potasio no existiese
3 La flecha azul indica el voltaje maacuteximo que puede alcanzar el pico del potencial
de accioacuten Es el potencial de membrana maacuteximo que la ceacutelula en estado natural
puede alcanzar y no puede llegar al ENa debido a la accioacuten contraria de los flujos
de potasio
4 La flecha roja indica el umbral del potencial de accioacuten Es el punto donde el Isum
se cambia a un flujo neto hacia el interior Destaca que en este punto se atraviesa
el punto de flujo neto cero pero con pendiente negativa Cualquier punto de
corte con pendiente negativa del nivel de flujo cero en el graacutefico IV es un
punto inestable Si el voltaje en este punto es negativo el flujo va hacia el
exterior y la ceacutelula tiende a volver al potencial de reposo Si el voltaje es
positivo el flujo va hacia el interior y tiende a despolarizar la ceacutelula Esta
despolarizacioacuten implica mayor flujo hacia el interior haciendo que los flujos de
sodio se realimenten El punto en el que la liacutenea verde alcanza el valor maacutes
negativo es cuando todos los canales de sodio estaacuten abiertos La despolarizacioacuten
maacutes allaacute de este punto baja las corrientes de sodio ya que la fuerza eleacutectrica
disminuye a medida que el potencial de membrana se acerca a ENa
El umbral del potencial de accioacuten se confunde a veces con el umbral de la apertura de
canales de sodio Es una incorreccioacuten ya que los canales de sodio carecen de umbral
Por el contrario se abren en respuesta a la despolarizacioacuten aleatoriamente La
despolarizacioacuten no implica tanto la apertura de los canales como el incremento de la
probabilidad de que se abran Incluso en potenciales de hiperpolarizacioacuten un canal de
sodio puede abrirse esporaacutedicamente Ademaacutes el umbral del potencial de accioacuten no es
el voltaje a la que el flujo de iones sodio se hace importante es el punto en que excede
el flujo de potasio
Bioloacutegicamente en las neuronas la despolarizacioacuten se origina en las sinapsis
dendriacuteticas En principio los potenciales de accioacuten podriacutean generarse en cualquier punto
a lo largo de la fibra nerviosa Cuando Luigi Galvani descubrioacute la electricidad animal
haciendo que la pierna de una rana muerta volviese a la vida tocando el nervio ciaacutetico
con un escalpelo aplicaacutendole sin darse cuenta una carga electrostaacutetica negativa e
iniciando un potencial de accioacutenpn
Propagacioacuten
En los axones amieliacutenicos los potenciales de accioacuten se propagan como una interaccioacuten
pasiva entre la despolarizacioacuten que se desplaza por la membrana y los canales de sodio
regulados por voltaje
Los potenciales de accioacuten de membrana pueden representarse uniendo varios circuitos
RC cada uno representando un trozo de membrana
Cuando una parte de la membrana celular se despolariza lo suficiente como para que se
abran los canales de sodio dependientes de voltaje los iones de sodio entran en la ceacutelula
por difusioacuten facilitada Una vez dentro los iones positivos de sodio impulsan los iones
proacuteximos a lo largo del axoacuten por repulsioacuten electrostaacutetica y atraen los iones negativos
desde la membrana adyacente
Como resultado una corriente positiva se desplaza a lo largo del axoacuten sin que ninguacuten
ion se esteacute desplazando muy raacutepido Una vez que la membrana adyacente estaacute
sufiencientemente despolarizada sus canales de sodio dependientes de voltaje se abren
realimentando el ciclo El proceso se repite a lo largo del axoacuten generaacutendose un nuevo
potencial de accioacuten en cada segmento de la membrana
Velocidad de propagacioacuten
Los potenciales de accioacuten se propagan maacutes raacutepido en axones de mayor diaacutemetro si los
demaacutes paraacutemetros se mantienen La principal razoacuten para que ocurra es que la resistencia
axial de la luz del axoacuten es menor cuanto mayor sea el diaacutemetro debido a la mayor
relacioacuten entre superficie total y superficie de membrana en un corte transversal Como
la superficie de la membrana es el obstaacuteculo principal para la propagacioacuten del potencial
en axones amieliacutenicos el incremento de esta tasa es una forma especialmente efectiva
de incrementar la velocidad de la transmisioacuten
Un ejemplo extremo de un animal que utiliza el aumento de diaacutemetro de axoacuten como
regulador de la velocidad de propagacioacuten del potencial de membrana es el calamar
gigante El axoacuten del calamar gigante controla la contraccioacuten muscular asociada con la
respuesta de evasioacuten de depredadores del animal Este axoacuten puede sobrepasar 1 mm de
diaacutemetro y posiblemente sea una adaptacioacuten para permitir una activacioacuten muy raacutepida
del mecanismo de escape La velocidad de los impulsos nerviosos en estas fibras es una
de las maacutes raacutepidas de la naturaleza para los que poseen neuronas amielinicas
Conduccioacuten saltatoria
En axones mieliacutenicos la conduccioacuten saltatoria es el proceso por el que los potenciales
de accioacuten parecen saltar a lo largo del axoacuten siendo regenerados soacutelo en unos anillos no
aislados (los nodos de Ranvier) La conduccioacuten saltatoria incrementa la velocidad de
conduccioacuten nerviosa sin tener que incrementar significativamente el diaacutemetro del axoacuten
Ha desempentildeado un papel importante en la evolucioacuten de organismos maacutes complejos
cuyos sistemas nerviosos necesitan transmitir raacutepidamente potenciales de accioacuten a
largas distancias Sin conduccioacuten saltatoria la velocidad de conduccioacuten requeririacutea
incrementos draacutesticos en el diaacutemetro del axoacuten a tal punto que podriacutean resultar en la
formacioacuten de sistemas nerviosos excesivamente grandes para los cuerpos que deben
alojarlos
Mecanismo detallado
El principal obstaacuteculo para la velocidad de transmisioacuten en axones amieliacutenicos es la
capacitancia de la membrana La capacidad de un condensador puede disminuirse
bajando el aacuterea de un corte transversal de sus placas o incrementando la distancia entre
las placas El sistema nervioso utiliza la mielinizacioacuten para reducir la capacitancia de la
membrana La mielina es una vaina protectora creada alrededor de los axones por las
ceacutelulas de Schwann y los oligodendrocitos ceacutelulas de la neurogliacutea que aplastan sus
citoplasmas formando laacuteminas de membrana y plasma Estas laacuteminas se arrollan en el
axoacuten alejando las placas conductoras (el plasma intra y extracelular) entre siacute
disminuyendo la capacitancia de la membrana
El aislamiento resultante redunda en un conduccioacuten raacutepida (praacutecticamente instantaacutenea)
de los iones a traveacutes de las secciones mielinizadas del axoacuten pero impide la generacioacuten
de potenciales de accioacuten en estos segmentos Los potenciales de accioacuten soacutelo se vuelven
a producir en los nodos de Ranvier desmielinizados que se situacutean entre los segmentos
mielinizados En estos anillos hay un gran nuacutemero de canales de sodio dependientes de
voltaje (hasta cuatro oacuterdenes de magnitud superior a la densidad de axones amieliacutenicos)
que permiten que los potenciales de accioacuten se regeneren de forma eficaz en ellos
Debido a la mielinizacioacuten los segmentos aislados del axoacuten actuacutean como un cable
pasivo conducen los potenciales de accioacuten raacutepidamente porque la capacitancia de la
membrana es muy baja y minimizan la degradacioacuten de los potenciales de accioacuten porque
la resistencia de la membrana es alta Cuando esta sentildeal que se propaga de forma pasiva
alcanza un nodo de Ranvier inicia un potencial de accioacuten que viaja de nuevo de forma
pasiva hasta que alcanza el siguiente nodo repitiendo el ciclo
Minimizacioacuten de dantildeos
La longitud de los segmentos mielinizados de un axoacuten es importante para la conduccioacuten
saltatoria Deben ser tan largos como sea posible para optimizar la distancia de la
conduccioacuten pasiva pero no lo suficiente como para que la disminucioacuten en la intensidad
de la sentildeal sea tanta que no alcance el umbral de sensibilidad en el siguiente nodo de
Ranvier En realidad los segmentos mielinizados son lo suficientemente largos para que
la sentildeal que se propaga pasivamente recorra al menos dos segmentos manteniendo una
amplitud de sentildeal suficiente como para iniciar un potencial de accioacuten en el segundo o
tercer nodo Asiacute se eleva el factor de seguridad de la conduccioacuten saltatoria permitiendo
que la transmisioacuten traspase nodos en caso de que esteacuten dantildeados
Periodo Refractario
Se define como el momento en el que la ceacutelula excitable no responde ante un estiacutemulo y
por lo tanto no genera un nuevo Potencial de Accioacuten Se divide en dos Periodo
Refractario Absoluto (o Efectivo) y Periodo Refractario Relativo
El Periodo Refractario Absoluto es aquel en el que los Canales de Na sensibles a voltaje
se encuentran inactivados por lo que se deja el transporte de Sodio
En cambio el Periodo Refractario Relativo se da en alguna parte de la Fase de
Repolarizacioacuten en donde los Canales de Na paulatinamente comienzan a cerrarse para
asiacute comenzar a abrirse y transportar nuevamente Sodio por lo que al agregar un
estiacutemulo excitatorio muy intenso se puede provocar que los canales que se encuentran
cerrados en ese momento se abran y generen un nuevo Potencial de Accioacuten El Periodo
Refractario Relativo termina despueacutes de la fase de Hiperpolarizacioacuten (o Postpotencial)
en donde todos los Canales de Na sensibles a Voltaje estaacuten cerrados y disponibles para
un nuevo estiacutemulo
El Periodo Refractario variacutea de ceacutelula a ceacutelula y es una de las caraacutecteriacutesticas que
permiten decir si una ceacutelula es maacutes o menos excitable que otra En otros casos como el
muacutesculo cardiaco su amplio Periodo Refractario le permite la increiacuteble capacidad de no
tetanizarse
El correcto funcionamiento del cuerpo necesita que las sentildeales lleguen de un extremo a
otro del axoacuten sin peacuterdidas en el camino Un potencial de accioacuten no soacutelo se propaga a lo
largo del axoacuten sino que se regenera por el potencial de membrana y corrientes ioacutenicas
en cada estrechamiento de la membrana en su camino En otras palabras la membrana
nerviosa regenera el potencial de membrana en toda su amplitud a medida que la sentildeal
recorre el axoacuten superando los liacutemites que impone la teoriacutea de liacuteneas de transmisioacuten
Mecanismo subyacente
La membrana celular hidrofoacutebica impide que las moleacuteculas cargadas difundan a traveacutes
de ella manteniendo una diferencia de potencial
Potencial de membrana en reposo
Cuando la ceacutelula no estaacute estimulada por corrientes depolarizantes supraumbrales se
dice que se encuentra en un potencial de membrana en reposo
La membrana celular esta compuesta mayoritariamente por una bicapa de fosfoliacutepidos
altamente hidrofoacutebica que impide el paso libre de particulas cargadas como los iones
Por lo cual esta bicapa de fosfolipidos se comporta como un capacitor separando cargas
(dadas por los iones en disolucioacuten) a una distancia de aproximadamente 4 nm Esto
permite la mantencioacuten del potencial de membrana a lo largo del tiempo La generacioacuten
de este potencial de membrana estaacute dado por el transporte electrogeacutenico de bombas
como la bomba sodio-potasio y la bomba de calcio Estas proteiacutenas usan la energiacutea de
hidroacutelisis de ATP para transportar iones en contra de su gradiente electroquiacutemico y asiacute
generar las gradientes de concentraciones ioacutenicas que definen el potencial de membrana
Fases del potencial de accioacuten
Las variaciones potencial de membrana durante el potencial de accioacuten son resultado de
cambios en la permeabilidad de la membrana celular a iones especiacuteficos (en concreto
sodio y potasio) y por consiguiente cambios en las concentraciones ioacutenicas en los
compartimientos intracelular y extracelular Estas relaciones estaacuten matemaacuteticamente
definidas por la ecuacioacuten de Goldman Hodgkin y Katz (GHK)
Los cambios en la permeabilidad de la membrana y el establecimiento y cese de
corrientes ioacutenicas durante el potencial de accioacuten refleja la apertura y cierre de los
canales ioacutenicos que forman zonas de paso a traveacutes de membrana para los iones Las
proteiacutenas que regulan el paso de iones a traveacutes de la membrana responden a los cambios
de potencial de membrana
En un modelo simplificado del potencial de accioacuten el potencial de reposo de una parte
de la membrana se mantiene con el canal de potasio La fase ascendente o de
despolarizacioacuten del potencial de accioacuten se inicia cuando el canal de sodio dependiente
de potencial se abre haciendo que la permeabilidad del sodio supere ampliamente a la
del potasio El potencial de membrana va hacia ENa En algunas ceacutelulas como las
ceacutelulas del marcapasos coronario la fase ascendente se genera por concentracioacuten de
calcio maacutes que de potasio
Tras un corto intervalo el canal de potasio dependiente de voltaje (retardado) se abre y
el canal de sodio se inactiva Como consecuencia el potencial de membrana vuelve al
estado de reposo mostrado en el potencial de accioacuten como una fase descendente
Debido a que hay maacutes canales de potasio abiertos que canales de sodio (los canales de
potasio de membrana y canales de potasio dependientes de voltaje estaacuten abiertos y el
canal de sodio estaacute cerrado) la permeabilidad al potasio es ahora mucho mayor que
antes del inicio de la fase ascendente cuando soacutelo los canales de potasio de membrana
estaban abiertos El potencial de membrana se acerca a EK maacutes de lo que estaba en
reposo haciendo que el potencial esteacute en fase refractaria El canal de potasio retardado
dependiente de voltaje se cierra debido a la hiperpolarizacioacuten y la ceacutelula regresa a su
potencial de reposo
Las fases ascendente y descendente del potencial de accioacuten se denominan a veces
despolarizacioacuten e hiperpolarizacioacuten respectivamente Teacutecnicamente la despolarizacioacuten
es cualquier cambio en el potencial de membrana que lleve la diferencia de potencial a
cero Igualmente la hiperpolarizacioacuten es cualquier cambio de potencial que se aleje de
cero Durante la fase ascendente el potencial de membrana primero se aproxima a cero
y luego se hace maacutes positivo asiacute la fase ascendente incluye tanto despolarizacioacuten como
hiperpolarizacioacuten Aunque es teacutecnicamente incorrecto denominar las fases ascendente y
descendente como despolarizacioacuten e hiperpolarizacioacuten es comuacuten verlo entre profesores
fiacutesicos y libros de neurociencia
Umbral e iniciacioacuten
Graacutefica de corrientes (flujo ioacutenico) frente a voltaje (potencial de membrana) ilustrando
el umbral (flecha roja) del potencial de accioacuten de una ceacutelula ideal
Los potenciales de accioacuten se desencadenan cuando una despolarizacioacuten inicial alcanza
un umbral Este potencial umbral variacutea pero normalmente estaacute en torno a -55 a 30
milivoltios sobre el potencial de reposo de la ceacutelula lo que implica que la corriente de
entrada de iones sodio supera la corriente de salida de iones potasio El flujo neto de
carga positiva que acompantildea los iones sodio despolariza el potencial de membrana
desembocando en una apertura de los canales de sodio dependientes de voltaje Estos
canales aportan un flujo mayor de corrientes ioacutenicas hacia el interior aumentando la
despolarizacioacuten en una retroalimentacioacuten positiva que hace que la membrana llegue a
niveles de despolarizacioacuten elevados
El umbral del potencial de accioacuten puede variar cambiando el equilibrio entre las
corrientes de sodio y potasio Por ejemplo si algunos de los canales de sodio estaacuten
inactivos determinado nivel de despolarizacioacuten abriraacute menos canales de sodio y
aumenta asiacute el umbral de despolarizacioacuten necesario para iniciar el potencial de accioacuten
Esta es el principio del funcionamiento del periodo refractario (ver periodo refractario)
Los potenciales de accioacuten son muy dependientes de los equilibrios entre iones sodio y
potasio (aunque hay otros iones que contribuyen minoritariamente a los potenciales
como calcio y cloro) y por ello los modelos se hacen utilizando soacutelo dos canales
ioacutenicos transmembrana un canal de sodio dependiente de voltaje y un canal de potasio
pasivo El origen del umbral del potencial de accioacuten puede visualizarse en la curva IV
(imagen) que representa las corrientes ioacutenicas a traveacutes de los canales frente al potencial
de membrana (La curva IV representada en la imagen es una relacioacuten instantaacutenea entre
corrientes Se muestra el pico de corrientes a determinado voltaje registrado antes de
que ocurra ninguna inactivacioacuten (1 ms tras alcanzar ese voltaje para el sodio) Tambieacuten
es importante apuntar que la mayoriacutea de voltajes positivos del graacutefico soacutelo pueden
conseguirse por medios artificiales mediante la aplicacioacuten de electrodos a las
membranas)
Destacan cuatro puntos en la curva IV indicados por las flechas de la figura
1 La flecha verde indica el potencial de reposo de la ceacutelula y el valor del potencial
de equilibrio para el potasio (Ek) Debido a que el canal K+ es el uacutenico abierto
con esos valores de voltaje negativos la ceacutelula se mantendraacute en Ek Apareceraacute
un potencial de reposo estable con cualquier voltaje en que el sumatorio IV
(liacutenea verde) cruce el punto de corriente nula (eje x) con una pendiente positiva
como hace en la flecha verde Esto es debido a que cualquier perturbacioacuten del
potencial de membrana hacia valores negativos significaraacute corrientes netas de
entrada que despolarizaraacuten la ceacutelula maacutes allaacute del punto de cruce mientras que
cualquier perturbacioacuten hacia valores positivos significaraacute corrientes netas de
salida que hiperpolarizaraacuten la ceacutelula Asiacute cualquier cambio del potencial de
membrana de pendiente positiva tiende a devolver a la ceacutelula al valor de cruce
con el eje
2 La flecha amarilla indica el equilibrio del potencial Na+ (ENa) En este sistema de
dos iones el ENa es el liacutemite natural del potencial de membrana del que la ceacutelula
no puede pasar Los valores de corrientes en el graacutefico que exceden este liacutemite
se han medido de forma artificial obligando a la ceacutelula a sobrepasarlo Auacuten asiacute
el ENa soacutelo podriacutea alcanzarse si la corriente de potasio no existiese
3 La flecha azul indica el voltaje maacuteximo que puede alcanzar el pico del potencial
de accioacuten Es el potencial de membrana maacuteximo que la ceacutelula en estado natural
puede alcanzar y no puede llegar al ENa debido a la accioacuten contraria de los flujos
de potasio
4 La flecha roja indica el umbral del potencial de accioacuten Es el punto donde el Isum
se cambia a un flujo neto hacia el interior Destaca que en este punto se atraviesa
el punto de flujo neto cero pero con pendiente negativa Cualquier punto de
corte con pendiente negativa del nivel de flujo cero en el graacutefico IV es un
punto inestable Si el voltaje en este punto es negativo el flujo va hacia el
exterior y la ceacutelula tiende a volver al potencial de reposo Si el voltaje es
positivo el flujo va hacia el interior y tiende a despolarizar la ceacutelula Esta
despolarizacioacuten implica mayor flujo hacia el interior haciendo que los flujos de
sodio se realimenten El punto en el que la liacutenea verde alcanza el valor maacutes
negativo es cuando todos los canales de sodio estaacuten abiertos La despolarizacioacuten
maacutes allaacute de este punto baja las corrientes de sodio ya que la fuerza eleacutectrica
disminuye a medida que el potencial de membrana se acerca a ENa
El umbral del potencial de accioacuten se confunde a veces con el umbral de la apertura de
canales de sodio Es una incorreccioacuten ya que los canales de sodio carecen de umbral
Por el contrario se abren en respuesta a la despolarizacioacuten aleatoriamente La
despolarizacioacuten no implica tanto la apertura de los canales como el incremento de la
probabilidad de que se abran Incluso en potenciales de hiperpolarizacioacuten un canal de
sodio puede abrirse esporaacutedicamente Ademaacutes el umbral del potencial de accioacuten no es
el voltaje a la que el flujo de iones sodio se hace importante es el punto en que excede
el flujo de potasio
Bioloacutegicamente en las neuronas la despolarizacioacuten se origina en las sinapsis
dendriacuteticas En principio los potenciales de accioacuten podriacutean generarse en cualquier punto
a lo largo de la fibra nerviosa Cuando Luigi Galvani descubrioacute la electricidad animal
haciendo que la pierna de una rana muerta volviese a la vida tocando el nervio ciaacutetico
con un escalpelo aplicaacutendole sin darse cuenta una carga electrostaacutetica negativa e
iniciando un potencial de accioacutenpn
Propagacioacuten
En los axones amieliacutenicos los potenciales de accioacuten se propagan como una interaccioacuten
pasiva entre la despolarizacioacuten que se desplaza por la membrana y los canales de sodio
regulados por voltaje
Los potenciales de accioacuten de membrana pueden representarse uniendo varios circuitos
RC cada uno representando un trozo de membrana
Cuando una parte de la membrana celular se despolariza lo suficiente como para que se
abran los canales de sodio dependientes de voltaje los iones de sodio entran en la ceacutelula
por difusioacuten facilitada Una vez dentro los iones positivos de sodio impulsan los iones
proacuteximos a lo largo del axoacuten por repulsioacuten electrostaacutetica y atraen los iones negativos
desde la membrana adyacente
Como resultado una corriente positiva se desplaza a lo largo del axoacuten sin que ninguacuten
ion se esteacute desplazando muy raacutepido Una vez que la membrana adyacente estaacute
sufiencientemente despolarizada sus canales de sodio dependientes de voltaje se abren
realimentando el ciclo El proceso se repite a lo largo del axoacuten generaacutendose un nuevo
potencial de accioacuten en cada segmento de la membrana
Velocidad de propagacioacuten
Los potenciales de accioacuten se propagan maacutes raacutepido en axones de mayor diaacutemetro si los
demaacutes paraacutemetros se mantienen La principal razoacuten para que ocurra es que la resistencia
axial de la luz del axoacuten es menor cuanto mayor sea el diaacutemetro debido a la mayor
relacioacuten entre superficie total y superficie de membrana en un corte transversal Como
la superficie de la membrana es el obstaacuteculo principal para la propagacioacuten del potencial
en axones amieliacutenicos el incremento de esta tasa es una forma especialmente efectiva
de incrementar la velocidad de la transmisioacuten
Un ejemplo extremo de un animal que utiliza el aumento de diaacutemetro de axoacuten como
regulador de la velocidad de propagacioacuten del potencial de membrana es el calamar
gigante El axoacuten del calamar gigante controla la contraccioacuten muscular asociada con la
respuesta de evasioacuten de depredadores del animal Este axoacuten puede sobrepasar 1 mm de
diaacutemetro y posiblemente sea una adaptacioacuten para permitir una activacioacuten muy raacutepida
del mecanismo de escape La velocidad de los impulsos nerviosos en estas fibras es una
de las maacutes raacutepidas de la naturaleza para los que poseen neuronas amielinicas
Conduccioacuten saltatoria
En axones mieliacutenicos la conduccioacuten saltatoria es el proceso por el que los potenciales
de accioacuten parecen saltar a lo largo del axoacuten siendo regenerados soacutelo en unos anillos no
aislados (los nodos de Ranvier) La conduccioacuten saltatoria incrementa la velocidad de
conduccioacuten nerviosa sin tener que incrementar significativamente el diaacutemetro del axoacuten
Ha desempentildeado un papel importante en la evolucioacuten de organismos maacutes complejos
cuyos sistemas nerviosos necesitan transmitir raacutepidamente potenciales de accioacuten a
largas distancias Sin conduccioacuten saltatoria la velocidad de conduccioacuten requeririacutea
incrementos draacutesticos en el diaacutemetro del axoacuten a tal punto que podriacutean resultar en la
formacioacuten de sistemas nerviosos excesivamente grandes para los cuerpos que deben
alojarlos
Mecanismo detallado
El principal obstaacuteculo para la velocidad de transmisioacuten en axones amieliacutenicos es la
capacitancia de la membrana La capacidad de un condensador puede disminuirse
bajando el aacuterea de un corte transversal de sus placas o incrementando la distancia entre
las placas El sistema nervioso utiliza la mielinizacioacuten para reducir la capacitancia de la
membrana La mielina es una vaina protectora creada alrededor de los axones por las
ceacutelulas de Schwann y los oligodendrocitos ceacutelulas de la neurogliacutea que aplastan sus
citoplasmas formando laacuteminas de membrana y plasma Estas laacuteminas se arrollan en el
axoacuten alejando las placas conductoras (el plasma intra y extracelular) entre siacute
disminuyendo la capacitancia de la membrana
El aislamiento resultante redunda en un conduccioacuten raacutepida (praacutecticamente instantaacutenea)
de los iones a traveacutes de las secciones mielinizadas del axoacuten pero impide la generacioacuten
de potenciales de accioacuten en estos segmentos Los potenciales de accioacuten soacutelo se vuelven
a producir en los nodos de Ranvier desmielinizados que se situacutean entre los segmentos
mielinizados En estos anillos hay un gran nuacutemero de canales de sodio dependientes de
voltaje (hasta cuatro oacuterdenes de magnitud superior a la densidad de axones amieliacutenicos)
que permiten que los potenciales de accioacuten se regeneren de forma eficaz en ellos
Debido a la mielinizacioacuten los segmentos aislados del axoacuten actuacutean como un cable
pasivo conducen los potenciales de accioacuten raacutepidamente porque la capacitancia de la
membrana es muy baja y minimizan la degradacioacuten de los potenciales de accioacuten porque
la resistencia de la membrana es alta Cuando esta sentildeal que se propaga de forma pasiva
alcanza un nodo de Ranvier inicia un potencial de accioacuten que viaja de nuevo de forma
pasiva hasta que alcanza el siguiente nodo repitiendo el ciclo
Minimizacioacuten de dantildeos
La longitud de los segmentos mielinizados de un axoacuten es importante para la conduccioacuten
saltatoria Deben ser tan largos como sea posible para optimizar la distancia de la
conduccioacuten pasiva pero no lo suficiente como para que la disminucioacuten en la intensidad
de la sentildeal sea tanta que no alcance el umbral de sensibilidad en el siguiente nodo de
Ranvier En realidad los segmentos mielinizados son lo suficientemente largos para que
la sentildeal que se propaga pasivamente recorra al menos dos segmentos manteniendo una
amplitud de sentildeal suficiente como para iniciar un potencial de accioacuten en el segundo o
tercer nodo Asiacute se eleva el factor de seguridad de la conduccioacuten saltatoria permitiendo
que la transmisioacuten traspase nodos en caso de que esteacuten dantildeados
Periodo Refractario
Se define como el momento en el que la ceacutelula excitable no responde ante un estiacutemulo y
por lo tanto no genera un nuevo Potencial de Accioacuten Se divide en dos Periodo
Refractario Absoluto (o Efectivo) y Periodo Refractario Relativo
El Periodo Refractario Absoluto es aquel en el que los Canales de Na sensibles a voltaje
se encuentran inactivados por lo que se deja el transporte de Sodio
En cambio el Periodo Refractario Relativo se da en alguna parte de la Fase de
Repolarizacioacuten en donde los Canales de Na paulatinamente comienzan a cerrarse para
asiacute comenzar a abrirse y transportar nuevamente Sodio por lo que al agregar un
estiacutemulo excitatorio muy intenso se puede provocar que los canales que se encuentran
cerrados en ese momento se abran y generen un nuevo Potencial de Accioacuten El Periodo
Refractario Relativo termina despueacutes de la fase de Hiperpolarizacioacuten (o Postpotencial)
en donde todos los Canales de Na sensibles a Voltaje estaacuten cerrados y disponibles para
un nuevo estiacutemulo
El Periodo Refractario variacutea de ceacutelula a ceacutelula y es una de las caraacutecteriacutesticas que
permiten decir si una ceacutelula es maacutes o menos excitable que otra En otros casos como el
muacutesculo cardiaco su amplio Periodo Refractario le permite la increiacuteble capacidad de no
tetanizarse
El correcto funcionamiento del cuerpo necesita que las sentildeales lleguen de un extremo a
otro del axoacuten sin peacuterdidas en el camino Un potencial de accioacuten no soacutelo se propaga a lo
largo del axoacuten sino que se regenera por el potencial de membrana y corrientes ioacutenicas
en cada estrechamiento de la membrana en su camino En otras palabras la membrana
nerviosa regenera el potencial de membrana en toda su amplitud a medida que la sentildeal
recorre el axoacuten superando los liacutemites que impone la teoriacutea de liacuteneas de transmisioacuten
proteiacutenas que regulan el paso de iones a traveacutes de la membrana responden a los cambios
de potencial de membrana
En un modelo simplificado del potencial de accioacuten el potencial de reposo de una parte
de la membrana se mantiene con el canal de potasio La fase ascendente o de
despolarizacioacuten del potencial de accioacuten se inicia cuando el canal de sodio dependiente
de potencial se abre haciendo que la permeabilidad del sodio supere ampliamente a la
del potasio El potencial de membrana va hacia ENa En algunas ceacutelulas como las
ceacutelulas del marcapasos coronario la fase ascendente se genera por concentracioacuten de
calcio maacutes que de potasio
Tras un corto intervalo el canal de potasio dependiente de voltaje (retardado) se abre y
el canal de sodio se inactiva Como consecuencia el potencial de membrana vuelve al
estado de reposo mostrado en el potencial de accioacuten como una fase descendente
Debido a que hay maacutes canales de potasio abiertos que canales de sodio (los canales de
potasio de membrana y canales de potasio dependientes de voltaje estaacuten abiertos y el
canal de sodio estaacute cerrado) la permeabilidad al potasio es ahora mucho mayor que
antes del inicio de la fase ascendente cuando soacutelo los canales de potasio de membrana
estaban abiertos El potencial de membrana se acerca a EK maacutes de lo que estaba en
reposo haciendo que el potencial esteacute en fase refractaria El canal de potasio retardado
dependiente de voltaje se cierra debido a la hiperpolarizacioacuten y la ceacutelula regresa a su
potencial de reposo
Las fases ascendente y descendente del potencial de accioacuten se denominan a veces
despolarizacioacuten e hiperpolarizacioacuten respectivamente Teacutecnicamente la despolarizacioacuten
es cualquier cambio en el potencial de membrana que lleve la diferencia de potencial a
cero Igualmente la hiperpolarizacioacuten es cualquier cambio de potencial que se aleje de
cero Durante la fase ascendente el potencial de membrana primero se aproxima a cero
y luego se hace maacutes positivo asiacute la fase ascendente incluye tanto despolarizacioacuten como
hiperpolarizacioacuten Aunque es teacutecnicamente incorrecto denominar las fases ascendente y
descendente como despolarizacioacuten e hiperpolarizacioacuten es comuacuten verlo entre profesores
fiacutesicos y libros de neurociencia
Umbral e iniciacioacuten
Graacutefica de corrientes (flujo ioacutenico) frente a voltaje (potencial de membrana) ilustrando
el umbral (flecha roja) del potencial de accioacuten de una ceacutelula ideal
Los potenciales de accioacuten se desencadenan cuando una despolarizacioacuten inicial alcanza
un umbral Este potencial umbral variacutea pero normalmente estaacute en torno a -55 a 30
milivoltios sobre el potencial de reposo de la ceacutelula lo que implica que la corriente de
entrada de iones sodio supera la corriente de salida de iones potasio El flujo neto de
carga positiva que acompantildea los iones sodio despolariza el potencial de membrana
desembocando en una apertura de los canales de sodio dependientes de voltaje Estos
canales aportan un flujo mayor de corrientes ioacutenicas hacia el interior aumentando la
despolarizacioacuten en una retroalimentacioacuten positiva que hace que la membrana llegue a
niveles de despolarizacioacuten elevados
El umbral del potencial de accioacuten puede variar cambiando el equilibrio entre las
corrientes de sodio y potasio Por ejemplo si algunos de los canales de sodio estaacuten
inactivos determinado nivel de despolarizacioacuten abriraacute menos canales de sodio y
aumenta asiacute el umbral de despolarizacioacuten necesario para iniciar el potencial de accioacuten
Esta es el principio del funcionamiento del periodo refractario (ver periodo refractario)
Los potenciales de accioacuten son muy dependientes de los equilibrios entre iones sodio y
potasio (aunque hay otros iones que contribuyen minoritariamente a los potenciales
como calcio y cloro) y por ello los modelos se hacen utilizando soacutelo dos canales
ioacutenicos transmembrana un canal de sodio dependiente de voltaje y un canal de potasio
pasivo El origen del umbral del potencial de accioacuten puede visualizarse en la curva IV
(imagen) que representa las corrientes ioacutenicas a traveacutes de los canales frente al potencial
de membrana (La curva IV representada en la imagen es una relacioacuten instantaacutenea entre
corrientes Se muestra el pico de corrientes a determinado voltaje registrado antes de
que ocurra ninguna inactivacioacuten (1 ms tras alcanzar ese voltaje para el sodio) Tambieacuten
es importante apuntar que la mayoriacutea de voltajes positivos del graacutefico soacutelo pueden
conseguirse por medios artificiales mediante la aplicacioacuten de electrodos a las
membranas)
Destacan cuatro puntos en la curva IV indicados por las flechas de la figura
1 La flecha verde indica el potencial de reposo de la ceacutelula y el valor del potencial
de equilibrio para el potasio (Ek) Debido a que el canal K+ es el uacutenico abierto
con esos valores de voltaje negativos la ceacutelula se mantendraacute en Ek Apareceraacute
un potencial de reposo estable con cualquier voltaje en que el sumatorio IV
(liacutenea verde) cruce el punto de corriente nula (eje x) con una pendiente positiva
como hace en la flecha verde Esto es debido a que cualquier perturbacioacuten del
potencial de membrana hacia valores negativos significaraacute corrientes netas de
entrada que despolarizaraacuten la ceacutelula maacutes allaacute del punto de cruce mientras que
cualquier perturbacioacuten hacia valores positivos significaraacute corrientes netas de
salida que hiperpolarizaraacuten la ceacutelula Asiacute cualquier cambio del potencial de
membrana de pendiente positiva tiende a devolver a la ceacutelula al valor de cruce
con el eje
2 La flecha amarilla indica el equilibrio del potencial Na+ (ENa) En este sistema de
dos iones el ENa es el liacutemite natural del potencial de membrana del que la ceacutelula
no puede pasar Los valores de corrientes en el graacutefico que exceden este liacutemite
se han medido de forma artificial obligando a la ceacutelula a sobrepasarlo Auacuten asiacute
el ENa soacutelo podriacutea alcanzarse si la corriente de potasio no existiese
3 La flecha azul indica el voltaje maacuteximo que puede alcanzar el pico del potencial
de accioacuten Es el potencial de membrana maacuteximo que la ceacutelula en estado natural
puede alcanzar y no puede llegar al ENa debido a la accioacuten contraria de los flujos
de potasio
4 La flecha roja indica el umbral del potencial de accioacuten Es el punto donde el Isum
se cambia a un flujo neto hacia el interior Destaca que en este punto se atraviesa
el punto de flujo neto cero pero con pendiente negativa Cualquier punto de
corte con pendiente negativa del nivel de flujo cero en el graacutefico IV es un
punto inestable Si el voltaje en este punto es negativo el flujo va hacia el
exterior y la ceacutelula tiende a volver al potencial de reposo Si el voltaje es
positivo el flujo va hacia el interior y tiende a despolarizar la ceacutelula Esta
despolarizacioacuten implica mayor flujo hacia el interior haciendo que los flujos de
sodio se realimenten El punto en el que la liacutenea verde alcanza el valor maacutes
negativo es cuando todos los canales de sodio estaacuten abiertos La despolarizacioacuten
maacutes allaacute de este punto baja las corrientes de sodio ya que la fuerza eleacutectrica
disminuye a medida que el potencial de membrana se acerca a ENa
El umbral del potencial de accioacuten se confunde a veces con el umbral de la apertura de
canales de sodio Es una incorreccioacuten ya que los canales de sodio carecen de umbral
Por el contrario se abren en respuesta a la despolarizacioacuten aleatoriamente La
despolarizacioacuten no implica tanto la apertura de los canales como el incremento de la
probabilidad de que se abran Incluso en potenciales de hiperpolarizacioacuten un canal de
sodio puede abrirse esporaacutedicamente Ademaacutes el umbral del potencial de accioacuten no es
el voltaje a la que el flujo de iones sodio se hace importante es el punto en que excede
el flujo de potasio
Bioloacutegicamente en las neuronas la despolarizacioacuten se origina en las sinapsis
dendriacuteticas En principio los potenciales de accioacuten podriacutean generarse en cualquier punto
a lo largo de la fibra nerviosa Cuando Luigi Galvani descubrioacute la electricidad animal
haciendo que la pierna de una rana muerta volviese a la vida tocando el nervio ciaacutetico
con un escalpelo aplicaacutendole sin darse cuenta una carga electrostaacutetica negativa e
iniciando un potencial de accioacutenpn
Propagacioacuten
En los axones amieliacutenicos los potenciales de accioacuten se propagan como una interaccioacuten
pasiva entre la despolarizacioacuten que se desplaza por la membrana y los canales de sodio
regulados por voltaje
Los potenciales de accioacuten de membrana pueden representarse uniendo varios circuitos
RC cada uno representando un trozo de membrana
Cuando una parte de la membrana celular se despolariza lo suficiente como para que se
abran los canales de sodio dependientes de voltaje los iones de sodio entran en la ceacutelula
por difusioacuten facilitada Una vez dentro los iones positivos de sodio impulsan los iones
proacuteximos a lo largo del axoacuten por repulsioacuten electrostaacutetica y atraen los iones negativos
desde la membrana adyacente
Como resultado una corriente positiva se desplaza a lo largo del axoacuten sin que ninguacuten
ion se esteacute desplazando muy raacutepido Una vez que la membrana adyacente estaacute
sufiencientemente despolarizada sus canales de sodio dependientes de voltaje se abren
realimentando el ciclo El proceso se repite a lo largo del axoacuten generaacutendose un nuevo
potencial de accioacuten en cada segmento de la membrana
Velocidad de propagacioacuten
Los potenciales de accioacuten se propagan maacutes raacutepido en axones de mayor diaacutemetro si los
demaacutes paraacutemetros se mantienen La principal razoacuten para que ocurra es que la resistencia
axial de la luz del axoacuten es menor cuanto mayor sea el diaacutemetro debido a la mayor
relacioacuten entre superficie total y superficie de membrana en un corte transversal Como
la superficie de la membrana es el obstaacuteculo principal para la propagacioacuten del potencial
en axones amieliacutenicos el incremento de esta tasa es una forma especialmente efectiva
de incrementar la velocidad de la transmisioacuten
Un ejemplo extremo de un animal que utiliza el aumento de diaacutemetro de axoacuten como
regulador de la velocidad de propagacioacuten del potencial de membrana es el calamar
gigante El axoacuten del calamar gigante controla la contraccioacuten muscular asociada con la
respuesta de evasioacuten de depredadores del animal Este axoacuten puede sobrepasar 1 mm de
diaacutemetro y posiblemente sea una adaptacioacuten para permitir una activacioacuten muy raacutepida
del mecanismo de escape La velocidad de los impulsos nerviosos en estas fibras es una
de las maacutes raacutepidas de la naturaleza para los que poseen neuronas amielinicas
Conduccioacuten saltatoria
En axones mieliacutenicos la conduccioacuten saltatoria es el proceso por el que los potenciales
de accioacuten parecen saltar a lo largo del axoacuten siendo regenerados soacutelo en unos anillos no
aislados (los nodos de Ranvier) La conduccioacuten saltatoria incrementa la velocidad de
conduccioacuten nerviosa sin tener que incrementar significativamente el diaacutemetro del axoacuten
Ha desempentildeado un papel importante en la evolucioacuten de organismos maacutes complejos
cuyos sistemas nerviosos necesitan transmitir raacutepidamente potenciales de accioacuten a
largas distancias Sin conduccioacuten saltatoria la velocidad de conduccioacuten requeririacutea
incrementos draacutesticos en el diaacutemetro del axoacuten a tal punto que podriacutean resultar en la
formacioacuten de sistemas nerviosos excesivamente grandes para los cuerpos que deben
alojarlos
Mecanismo detallado
El principal obstaacuteculo para la velocidad de transmisioacuten en axones amieliacutenicos es la
capacitancia de la membrana La capacidad de un condensador puede disminuirse
bajando el aacuterea de un corte transversal de sus placas o incrementando la distancia entre
las placas El sistema nervioso utiliza la mielinizacioacuten para reducir la capacitancia de la
membrana La mielina es una vaina protectora creada alrededor de los axones por las
ceacutelulas de Schwann y los oligodendrocitos ceacutelulas de la neurogliacutea que aplastan sus
citoplasmas formando laacuteminas de membrana y plasma Estas laacuteminas se arrollan en el
axoacuten alejando las placas conductoras (el plasma intra y extracelular) entre siacute
disminuyendo la capacitancia de la membrana
El aislamiento resultante redunda en un conduccioacuten raacutepida (praacutecticamente instantaacutenea)
de los iones a traveacutes de las secciones mielinizadas del axoacuten pero impide la generacioacuten
de potenciales de accioacuten en estos segmentos Los potenciales de accioacuten soacutelo se vuelven
a producir en los nodos de Ranvier desmielinizados que se situacutean entre los segmentos
mielinizados En estos anillos hay un gran nuacutemero de canales de sodio dependientes de
voltaje (hasta cuatro oacuterdenes de magnitud superior a la densidad de axones amieliacutenicos)
que permiten que los potenciales de accioacuten se regeneren de forma eficaz en ellos
Debido a la mielinizacioacuten los segmentos aislados del axoacuten actuacutean como un cable
pasivo conducen los potenciales de accioacuten raacutepidamente porque la capacitancia de la
membrana es muy baja y minimizan la degradacioacuten de los potenciales de accioacuten porque
la resistencia de la membrana es alta Cuando esta sentildeal que se propaga de forma pasiva
alcanza un nodo de Ranvier inicia un potencial de accioacuten que viaja de nuevo de forma
pasiva hasta que alcanza el siguiente nodo repitiendo el ciclo
Minimizacioacuten de dantildeos
La longitud de los segmentos mielinizados de un axoacuten es importante para la conduccioacuten
saltatoria Deben ser tan largos como sea posible para optimizar la distancia de la
conduccioacuten pasiva pero no lo suficiente como para que la disminucioacuten en la intensidad
de la sentildeal sea tanta que no alcance el umbral de sensibilidad en el siguiente nodo de
Ranvier En realidad los segmentos mielinizados son lo suficientemente largos para que
la sentildeal que se propaga pasivamente recorra al menos dos segmentos manteniendo una
amplitud de sentildeal suficiente como para iniciar un potencial de accioacuten en el segundo o
tercer nodo Asiacute se eleva el factor de seguridad de la conduccioacuten saltatoria permitiendo
que la transmisioacuten traspase nodos en caso de que esteacuten dantildeados
Periodo Refractario
Se define como el momento en el que la ceacutelula excitable no responde ante un estiacutemulo y
por lo tanto no genera un nuevo Potencial de Accioacuten Se divide en dos Periodo
Refractario Absoluto (o Efectivo) y Periodo Refractario Relativo
El Periodo Refractario Absoluto es aquel en el que los Canales de Na sensibles a voltaje
se encuentran inactivados por lo que se deja el transporte de Sodio
En cambio el Periodo Refractario Relativo se da en alguna parte de la Fase de
Repolarizacioacuten en donde los Canales de Na paulatinamente comienzan a cerrarse para
asiacute comenzar a abrirse y transportar nuevamente Sodio por lo que al agregar un
estiacutemulo excitatorio muy intenso se puede provocar que los canales que se encuentran
cerrados en ese momento se abran y generen un nuevo Potencial de Accioacuten El Periodo
Refractario Relativo termina despueacutes de la fase de Hiperpolarizacioacuten (o Postpotencial)
en donde todos los Canales de Na sensibles a Voltaje estaacuten cerrados y disponibles para
un nuevo estiacutemulo
El Periodo Refractario variacutea de ceacutelula a ceacutelula y es una de las caraacutecteriacutesticas que
permiten decir si una ceacutelula es maacutes o menos excitable que otra En otros casos como el
muacutesculo cardiaco su amplio Periodo Refractario le permite la increiacuteble capacidad de no
tetanizarse
El correcto funcionamiento del cuerpo necesita que las sentildeales lleguen de un extremo a
otro del axoacuten sin peacuterdidas en el camino Un potencial de accioacuten no soacutelo se propaga a lo
largo del axoacuten sino que se regenera por el potencial de membrana y corrientes ioacutenicas
en cada estrechamiento de la membrana en su camino En otras palabras la membrana
nerviosa regenera el potencial de membrana en toda su amplitud a medida que la sentildeal
recorre el axoacuten superando los liacutemites que impone la teoriacutea de liacuteneas de transmisioacuten
Graacutefica de corrientes (flujo ioacutenico) frente a voltaje (potencial de membrana) ilustrando
el umbral (flecha roja) del potencial de accioacuten de una ceacutelula ideal
Los potenciales de accioacuten se desencadenan cuando una despolarizacioacuten inicial alcanza
un umbral Este potencial umbral variacutea pero normalmente estaacute en torno a -55 a 30
milivoltios sobre el potencial de reposo de la ceacutelula lo que implica que la corriente de
entrada de iones sodio supera la corriente de salida de iones potasio El flujo neto de
carga positiva que acompantildea los iones sodio despolariza el potencial de membrana
desembocando en una apertura de los canales de sodio dependientes de voltaje Estos
canales aportan un flujo mayor de corrientes ioacutenicas hacia el interior aumentando la
despolarizacioacuten en una retroalimentacioacuten positiva que hace que la membrana llegue a
niveles de despolarizacioacuten elevados
El umbral del potencial de accioacuten puede variar cambiando el equilibrio entre las
corrientes de sodio y potasio Por ejemplo si algunos de los canales de sodio estaacuten
inactivos determinado nivel de despolarizacioacuten abriraacute menos canales de sodio y
aumenta asiacute el umbral de despolarizacioacuten necesario para iniciar el potencial de accioacuten
Esta es el principio del funcionamiento del periodo refractario (ver periodo refractario)
Los potenciales de accioacuten son muy dependientes de los equilibrios entre iones sodio y
potasio (aunque hay otros iones que contribuyen minoritariamente a los potenciales
como calcio y cloro) y por ello los modelos se hacen utilizando soacutelo dos canales
ioacutenicos transmembrana un canal de sodio dependiente de voltaje y un canal de potasio
pasivo El origen del umbral del potencial de accioacuten puede visualizarse en la curva IV
(imagen) que representa las corrientes ioacutenicas a traveacutes de los canales frente al potencial
de membrana (La curva IV representada en la imagen es una relacioacuten instantaacutenea entre
corrientes Se muestra el pico de corrientes a determinado voltaje registrado antes de
que ocurra ninguna inactivacioacuten (1 ms tras alcanzar ese voltaje para el sodio) Tambieacuten
es importante apuntar que la mayoriacutea de voltajes positivos del graacutefico soacutelo pueden
conseguirse por medios artificiales mediante la aplicacioacuten de electrodos a las
membranas)
Destacan cuatro puntos en la curva IV indicados por las flechas de la figura
1 La flecha verde indica el potencial de reposo de la ceacutelula y el valor del potencial
de equilibrio para el potasio (Ek) Debido a que el canal K+ es el uacutenico abierto
con esos valores de voltaje negativos la ceacutelula se mantendraacute en Ek Apareceraacute
un potencial de reposo estable con cualquier voltaje en que el sumatorio IV
(liacutenea verde) cruce el punto de corriente nula (eje x) con una pendiente positiva
como hace en la flecha verde Esto es debido a que cualquier perturbacioacuten del
potencial de membrana hacia valores negativos significaraacute corrientes netas de
entrada que despolarizaraacuten la ceacutelula maacutes allaacute del punto de cruce mientras que
cualquier perturbacioacuten hacia valores positivos significaraacute corrientes netas de
salida que hiperpolarizaraacuten la ceacutelula Asiacute cualquier cambio del potencial de
membrana de pendiente positiva tiende a devolver a la ceacutelula al valor de cruce
con el eje
2 La flecha amarilla indica el equilibrio del potencial Na+ (ENa) En este sistema de
dos iones el ENa es el liacutemite natural del potencial de membrana del que la ceacutelula
no puede pasar Los valores de corrientes en el graacutefico que exceden este liacutemite
se han medido de forma artificial obligando a la ceacutelula a sobrepasarlo Auacuten asiacute
el ENa soacutelo podriacutea alcanzarse si la corriente de potasio no existiese
3 La flecha azul indica el voltaje maacuteximo que puede alcanzar el pico del potencial
de accioacuten Es el potencial de membrana maacuteximo que la ceacutelula en estado natural
puede alcanzar y no puede llegar al ENa debido a la accioacuten contraria de los flujos
de potasio
4 La flecha roja indica el umbral del potencial de accioacuten Es el punto donde el Isum
se cambia a un flujo neto hacia el interior Destaca que en este punto se atraviesa
el punto de flujo neto cero pero con pendiente negativa Cualquier punto de
corte con pendiente negativa del nivel de flujo cero en el graacutefico IV es un
punto inestable Si el voltaje en este punto es negativo el flujo va hacia el
exterior y la ceacutelula tiende a volver al potencial de reposo Si el voltaje es
positivo el flujo va hacia el interior y tiende a despolarizar la ceacutelula Esta
despolarizacioacuten implica mayor flujo hacia el interior haciendo que los flujos de
sodio se realimenten El punto en el que la liacutenea verde alcanza el valor maacutes
negativo es cuando todos los canales de sodio estaacuten abiertos La despolarizacioacuten
maacutes allaacute de este punto baja las corrientes de sodio ya que la fuerza eleacutectrica
disminuye a medida que el potencial de membrana se acerca a ENa
El umbral del potencial de accioacuten se confunde a veces con el umbral de la apertura de
canales de sodio Es una incorreccioacuten ya que los canales de sodio carecen de umbral
Por el contrario se abren en respuesta a la despolarizacioacuten aleatoriamente La
despolarizacioacuten no implica tanto la apertura de los canales como el incremento de la
probabilidad de que se abran Incluso en potenciales de hiperpolarizacioacuten un canal de
sodio puede abrirse esporaacutedicamente Ademaacutes el umbral del potencial de accioacuten no es
el voltaje a la que el flujo de iones sodio se hace importante es el punto en que excede
el flujo de potasio
Bioloacutegicamente en las neuronas la despolarizacioacuten se origina en las sinapsis
dendriacuteticas En principio los potenciales de accioacuten podriacutean generarse en cualquier punto
a lo largo de la fibra nerviosa Cuando Luigi Galvani descubrioacute la electricidad animal
haciendo que la pierna de una rana muerta volviese a la vida tocando el nervio ciaacutetico
con un escalpelo aplicaacutendole sin darse cuenta una carga electrostaacutetica negativa e
iniciando un potencial de accioacutenpn
Propagacioacuten
En los axones amieliacutenicos los potenciales de accioacuten se propagan como una interaccioacuten
pasiva entre la despolarizacioacuten que se desplaza por la membrana y los canales de sodio
regulados por voltaje
Los potenciales de accioacuten de membrana pueden representarse uniendo varios circuitos
RC cada uno representando un trozo de membrana
Cuando una parte de la membrana celular se despolariza lo suficiente como para que se
abran los canales de sodio dependientes de voltaje los iones de sodio entran en la ceacutelula
por difusioacuten facilitada Una vez dentro los iones positivos de sodio impulsan los iones
proacuteximos a lo largo del axoacuten por repulsioacuten electrostaacutetica y atraen los iones negativos
desde la membrana adyacente
Como resultado una corriente positiva se desplaza a lo largo del axoacuten sin que ninguacuten
ion se esteacute desplazando muy raacutepido Una vez que la membrana adyacente estaacute
sufiencientemente despolarizada sus canales de sodio dependientes de voltaje se abren
realimentando el ciclo El proceso se repite a lo largo del axoacuten generaacutendose un nuevo
potencial de accioacuten en cada segmento de la membrana
Velocidad de propagacioacuten
Los potenciales de accioacuten se propagan maacutes raacutepido en axones de mayor diaacutemetro si los
demaacutes paraacutemetros se mantienen La principal razoacuten para que ocurra es que la resistencia
axial de la luz del axoacuten es menor cuanto mayor sea el diaacutemetro debido a la mayor
relacioacuten entre superficie total y superficie de membrana en un corte transversal Como
la superficie de la membrana es el obstaacuteculo principal para la propagacioacuten del potencial
en axones amieliacutenicos el incremento de esta tasa es una forma especialmente efectiva
de incrementar la velocidad de la transmisioacuten
Un ejemplo extremo de un animal que utiliza el aumento de diaacutemetro de axoacuten como
regulador de la velocidad de propagacioacuten del potencial de membrana es el calamar
gigante El axoacuten del calamar gigante controla la contraccioacuten muscular asociada con la
respuesta de evasioacuten de depredadores del animal Este axoacuten puede sobrepasar 1 mm de
diaacutemetro y posiblemente sea una adaptacioacuten para permitir una activacioacuten muy raacutepida
del mecanismo de escape La velocidad de los impulsos nerviosos en estas fibras es una
de las maacutes raacutepidas de la naturaleza para los que poseen neuronas amielinicas
Conduccioacuten saltatoria
En axones mieliacutenicos la conduccioacuten saltatoria es el proceso por el que los potenciales
de accioacuten parecen saltar a lo largo del axoacuten siendo regenerados soacutelo en unos anillos no
aislados (los nodos de Ranvier) La conduccioacuten saltatoria incrementa la velocidad de
conduccioacuten nerviosa sin tener que incrementar significativamente el diaacutemetro del axoacuten
Ha desempentildeado un papel importante en la evolucioacuten de organismos maacutes complejos
cuyos sistemas nerviosos necesitan transmitir raacutepidamente potenciales de accioacuten a
largas distancias Sin conduccioacuten saltatoria la velocidad de conduccioacuten requeririacutea
incrementos draacutesticos en el diaacutemetro del axoacuten a tal punto que podriacutean resultar en la
formacioacuten de sistemas nerviosos excesivamente grandes para los cuerpos que deben
alojarlos
Mecanismo detallado
El principal obstaacuteculo para la velocidad de transmisioacuten en axones amieliacutenicos es la
capacitancia de la membrana La capacidad de un condensador puede disminuirse
bajando el aacuterea de un corte transversal de sus placas o incrementando la distancia entre
las placas El sistema nervioso utiliza la mielinizacioacuten para reducir la capacitancia de la
membrana La mielina es una vaina protectora creada alrededor de los axones por las
ceacutelulas de Schwann y los oligodendrocitos ceacutelulas de la neurogliacutea que aplastan sus
citoplasmas formando laacuteminas de membrana y plasma Estas laacuteminas se arrollan en el
axoacuten alejando las placas conductoras (el plasma intra y extracelular) entre siacute
disminuyendo la capacitancia de la membrana
El aislamiento resultante redunda en un conduccioacuten raacutepida (praacutecticamente instantaacutenea)
de los iones a traveacutes de las secciones mielinizadas del axoacuten pero impide la generacioacuten
de potenciales de accioacuten en estos segmentos Los potenciales de accioacuten soacutelo se vuelven
a producir en los nodos de Ranvier desmielinizados que se situacutean entre los segmentos
mielinizados En estos anillos hay un gran nuacutemero de canales de sodio dependientes de
voltaje (hasta cuatro oacuterdenes de magnitud superior a la densidad de axones amieliacutenicos)
que permiten que los potenciales de accioacuten se regeneren de forma eficaz en ellos
Debido a la mielinizacioacuten los segmentos aislados del axoacuten actuacutean como un cable
pasivo conducen los potenciales de accioacuten raacutepidamente porque la capacitancia de la
membrana es muy baja y minimizan la degradacioacuten de los potenciales de accioacuten porque
la resistencia de la membrana es alta Cuando esta sentildeal que se propaga de forma pasiva
alcanza un nodo de Ranvier inicia un potencial de accioacuten que viaja de nuevo de forma
pasiva hasta que alcanza el siguiente nodo repitiendo el ciclo
Minimizacioacuten de dantildeos
La longitud de los segmentos mielinizados de un axoacuten es importante para la conduccioacuten
saltatoria Deben ser tan largos como sea posible para optimizar la distancia de la
conduccioacuten pasiva pero no lo suficiente como para que la disminucioacuten en la intensidad
de la sentildeal sea tanta que no alcance el umbral de sensibilidad en el siguiente nodo de
Ranvier En realidad los segmentos mielinizados son lo suficientemente largos para que
la sentildeal que se propaga pasivamente recorra al menos dos segmentos manteniendo una
amplitud de sentildeal suficiente como para iniciar un potencial de accioacuten en el segundo o
tercer nodo Asiacute se eleva el factor de seguridad de la conduccioacuten saltatoria permitiendo
que la transmisioacuten traspase nodos en caso de que esteacuten dantildeados
Periodo Refractario
Se define como el momento en el que la ceacutelula excitable no responde ante un estiacutemulo y
por lo tanto no genera un nuevo Potencial de Accioacuten Se divide en dos Periodo
Refractario Absoluto (o Efectivo) y Periodo Refractario Relativo
El Periodo Refractario Absoluto es aquel en el que los Canales de Na sensibles a voltaje
se encuentran inactivados por lo que se deja el transporte de Sodio
En cambio el Periodo Refractario Relativo se da en alguna parte de la Fase de
Repolarizacioacuten en donde los Canales de Na paulatinamente comienzan a cerrarse para
asiacute comenzar a abrirse y transportar nuevamente Sodio por lo que al agregar un
estiacutemulo excitatorio muy intenso se puede provocar que los canales que se encuentran
cerrados en ese momento se abran y generen un nuevo Potencial de Accioacuten El Periodo
Refractario Relativo termina despueacutes de la fase de Hiperpolarizacioacuten (o Postpotencial)
en donde todos los Canales de Na sensibles a Voltaje estaacuten cerrados y disponibles para
un nuevo estiacutemulo
El Periodo Refractario variacutea de ceacutelula a ceacutelula y es una de las caraacutecteriacutesticas que
permiten decir si una ceacutelula es maacutes o menos excitable que otra En otros casos como el
muacutesculo cardiaco su amplio Periodo Refractario le permite la increiacuteble capacidad de no
tetanizarse
El correcto funcionamiento del cuerpo necesita que las sentildeales lleguen de un extremo a
otro del axoacuten sin peacuterdidas en el camino Un potencial de accioacuten no soacutelo se propaga a lo
largo del axoacuten sino que se regenera por el potencial de membrana y corrientes ioacutenicas
en cada estrechamiento de la membrana en su camino En otras palabras la membrana
nerviosa regenera el potencial de membrana en toda su amplitud a medida que la sentildeal
recorre el axoacuten superando los liacutemites que impone la teoriacutea de liacuteneas de transmisioacuten
se han medido de forma artificial obligando a la ceacutelula a sobrepasarlo Auacuten asiacute
el ENa soacutelo podriacutea alcanzarse si la corriente de potasio no existiese
3 La flecha azul indica el voltaje maacuteximo que puede alcanzar el pico del potencial
de accioacuten Es el potencial de membrana maacuteximo que la ceacutelula en estado natural
puede alcanzar y no puede llegar al ENa debido a la accioacuten contraria de los flujos
de potasio
4 La flecha roja indica el umbral del potencial de accioacuten Es el punto donde el Isum
se cambia a un flujo neto hacia el interior Destaca que en este punto se atraviesa
el punto de flujo neto cero pero con pendiente negativa Cualquier punto de
corte con pendiente negativa del nivel de flujo cero en el graacutefico IV es un
punto inestable Si el voltaje en este punto es negativo el flujo va hacia el
exterior y la ceacutelula tiende a volver al potencial de reposo Si el voltaje es
positivo el flujo va hacia el interior y tiende a despolarizar la ceacutelula Esta
despolarizacioacuten implica mayor flujo hacia el interior haciendo que los flujos de
sodio se realimenten El punto en el que la liacutenea verde alcanza el valor maacutes
negativo es cuando todos los canales de sodio estaacuten abiertos La despolarizacioacuten
maacutes allaacute de este punto baja las corrientes de sodio ya que la fuerza eleacutectrica
disminuye a medida que el potencial de membrana se acerca a ENa
El umbral del potencial de accioacuten se confunde a veces con el umbral de la apertura de
canales de sodio Es una incorreccioacuten ya que los canales de sodio carecen de umbral
Por el contrario se abren en respuesta a la despolarizacioacuten aleatoriamente La
despolarizacioacuten no implica tanto la apertura de los canales como el incremento de la
probabilidad de que se abran Incluso en potenciales de hiperpolarizacioacuten un canal de
sodio puede abrirse esporaacutedicamente Ademaacutes el umbral del potencial de accioacuten no es
el voltaje a la que el flujo de iones sodio se hace importante es el punto en que excede
el flujo de potasio
Bioloacutegicamente en las neuronas la despolarizacioacuten se origina en las sinapsis
dendriacuteticas En principio los potenciales de accioacuten podriacutean generarse en cualquier punto
a lo largo de la fibra nerviosa Cuando Luigi Galvani descubrioacute la electricidad animal
haciendo que la pierna de una rana muerta volviese a la vida tocando el nervio ciaacutetico
con un escalpelo aplicaacutendole sin darse cuenta una carga electrostaacutetica negativa e
iniciando un potencial de accioacutenpn
Propagacioacuten
En los axones amieliacutenicos los potenciales de accioacuten se propagan como una interaccioacuten
pasiva entre la despolarizacioacuten que se desplaza por la membrana y los canales de sodio
regulados por voltaje
Los potenciales de accioacuten de membrana pueden representarse uniendo varios circuitos
RC cada uno representando un trozo de membrana
Cuando una parte de la membrana celular se despolariza lo suficiente como para que se
abran los canales de sodio dependientes de voltaje los iones de sodio entran en la ceacutelula
por difusioacuten facilitada Una vez dentro los iones positivos de sodio impulsan los iones
proacuteximos a lo largo del axoacuten por repulsioacuten electrostaacutetica y atraen los iones negativos
desde la membrana adyacente
Como resultado una corriente positiva se desplaza a lo largo del axoacuten sin que ninguacuten
ion se esteacute desplazando muy raacutepido Una vez que la membrana adyacente estaacute
sufiencientemente despolarizada sus canales de sodio dependientes de voltaje se abren
realimentando el ciclo El proceso se repite a lo largo del axoacuten generaacutendose un nuevo
potencial de accioacuten en cada segmento de la membrana
Velocidad de propagacioacuten
Los potenciales de accioacuten se propagan maacutes raacutepido en axones de mayor diaacutemetro si los
demaacutes paraacutemetros se mantienen La principal razoacuten para que ocurra es que la resistencia
axial de la luz del axoacuten es menor cuanto mayor sea el diaacutemetro debido a la mayor
relacioacuten entre superficie total y superficie de membrana en un corte transversal Como
la superficie de la membrana es el obstaacuteculo principal para la propagacioacuten del potencial
en axones amieliacutenicos el incremento de esta tasa es una forma especialmente efectiva
de incrementar la velocidad de la transmisioacuten
Un ejemplo extremo de un animal que utiliza el aumento de diaacutemetro de axoacuten como
regulador de la velocidad de propagacioacuten del potencial de membrana es el calamar
gigante El axoacuten del calamar gigante controla la contraccioacuten muscular asociada con la
respuesta de evasioacuten de depredadores del animal Este axoacuten puede sobrepasar 1 mm de
diaacutemetro y posiblemente sea una adaptacioacuten para permitir una activacioacuten muy raacutepida
del mecanismo de escape La velocidad de los impulsos nerviosos en estas fibras es una
de las maacutes raacutepidas de la naturaleza para los que poseen neuronas amielinicas
Conduccioacuten saltatoria
En axones mieliacutenicos la conduccioacuten saltatoria es el proceso por el que los potenciales
de accioacuten parecen saltar a lo largo del axoacuten siendo regenerados soacutelo en unos anillos no
aislados (los nodos de Ranvier) La conduccioacuten saltatoria incrementa la velocidad de
conduccioacuten nerviosa sin tener que incrementar significativamente el diaacutemetro del axoacuten
Ha desempentildeado un papel importante en la evolucioacuten de organismos maacutes complejos
cuyos sistemas nerviosos necesitan transmitir raacutepidamente potenciales de accioacuten a
largas distancias Sin conduccioacuten saltatoria la velocidad de conduccioacuten requeririacutea
incrementos draacutesticos en el diaacutemetro del axoacuten a tal punto que podriacutean resultar en la
formacioacuten de sistemas nerviosos excesivamente grandes para los cuerpos que deben
alojarlos
Mecanismo detallado
El principal obstaacuteculo para la velocidad de transmisioacuten en axones amieliacutenicos es la
capacitancia de la membrana La capacidad de un condensador puede disminuirse
bajando el aacuterea de un corte transversal de sus placas o incrementando la distancia entre
las placas El sistema nervioso utiliza la mielinizacioacuten para reducir la capacitancia de la
membrana La mielina es una vaina protectora creada alrededor de los axones por las
ceacutelulas de Schwann y los oligodendrocitos ceacutelulas de la neurogliacutea que aplastan sus
citoplasmas formando laacuteminas de membrana y plasma Estas laacuteminas se arrollan en el
axoacuten alejando las placas conductoras (el plasma intra y extracelular) entre siacute
disminuyendo la capacitancia de la membrana
El aislamiento resultante redunda en un conduccioacuten raacutepida (praacutecticamente instantaacutenea)
de los iones a traveacutes de las secciones mielinizadas del axoacuten pero impide la generacioacuten
de potenciales de accioacuten en estos segmentos Los potenciales de accioacuten soacutelo se vuelven
a producir en los nodos de Ranvier desmielinizados que se situacutean entre los segmentos
mielinizados En estos anillos hay un gran nuacutemero de canales de sodio dependientes de
voltaje (hasta cuatro oacuterdenes de magnitud superior a la densidad de axones amieliacutenicos)
que permiten que los potenciales de accioacuten se regeneren de forma eficaz en ellos
Debido a la mielinizacioacuten los segmentos aislados del axoacuten actuacutean como un cable
pasivo conducen los potenciales de accioacuten raacutepidamente porque la capacitancia de la
membrana es muy baja y minimizan la degradacioacuten de los potenciales de accioacuten porque
la resistencia de la membrana es alta Cuando esta sentildeal que se propaga de forma pasiva
alcanza un nodo de Ranvier inicia un potencial de accioacuten que viaja de nuevo de forma
pasiva hasta que alcanza el siguiente nodo repitiendo el ciclo
Minimizacioacuten de dantildeos
La longitud de los segmentos mielinizados de un axoacuten es importante para la conduccioacuten
saltatoria Deben ser tan largos como sea posible para optimizar la distancia de la
conduccioacuten pasiva pero no lo suficiente como para que la disminucioacuten en la intensidad
de la sentildeal sea tanta que no alcance el umbral de sensibilidad en el siguiente nodo de
Ranvier En realidad los segmentos mielinizados son lo suficientemente largos para que
la sentildeal que se propaga pasivamente recorra al menos dos segmentos manteniendo una
amplitud de sentildeal suficiente como para iniciar un potencial de accioacuten en el segundo o
tercer nodo Asiacute se eleva el factor de seguridad de la conduccioacuten saltatoria permitiendo
que la transmisioacuten traspase nodos en caso de que esteacuten dantildeados
Periodo Refractario
Se define como el momento en el que la ceacutelula excitable no responde ante un estiacutemulo y
por lo tanto no genera un nuevo Potencial de Accioacuten Se divide en dos Periodo
Refractario Absoluto (o Efectivo) y Periodo Refractario Relativo
El Periodo Refractario Absoluto es aquel en el que los Canales de Na sensibles a voltaje
se encuentran inactivados por lo que se deja el transporte de Sodio
En cambio el Periodo Refractario Relativo se da en alguna parte de la Fase de
Repolarizacioacuten en donde los Canales de Na paulatinamente comienzan a cerrarse para
asiacute comenzar a abrirse y transportar nuevamente Sodio por lo que al agregar un
estiacutemulo excitatorio muy intenso se puede provocar que los canales que se encuentran
cerrados en ese momento se abran y generen un nuevo Potencial de Accioacuten El Periodo
Refractario Relativo termina despueacutes de la fase de Hiperpolarizacioacuten (o Postpotencial)
en donde todos los Canales de Na sensibles a Voltaje estaacuten cerrados y disponibles para
un nuevo estiacutemulo
El Periodo Refractario variacutea de ceacutelula a ceacutelula y es una de las caraacutecteriacutesticas que
permiten decir si una ceacutelula es maacutes o menos excitable que otra En otros casos como el
muacutesculo cardiaco su amplio Periodo Refractario le permite la increiacuteble capacidad de no
tetanizarse
El correcto funcionamiento del cuerpo necesita que las sentildeales lleguen de un extremo a
otro del axoacuten sin peacuterdidas en el camino Un potencial de accioacuten no soacutelo se propaga a lo
largo del axoacuten sino que se regenera por el potencial de membrana y corrientes ioacutenicas
en cada estrechamiento de la membrana en su camino En otras palabras la membrana
nerviosa regenera el potencial de membrana en toda su amplitud a medida que la sentildeal
recorre el axoacuten superando los liacutemites que impone la teoriacutea de liacuteneas de transmisioacuten
Los potenciales de accioacuten de membrana pueden representarse uniendo varios circuitos
RC cada uno representando un trozo de membrana
Cuando una parte de la membrana celular se despolariza lo suficiente como para que se
abran los canales de sodio dependientes de voltaje los iones de sodio entran en la ceacutelula
por difusioacuten facilitada Una vez dentro los iones positivos de sodio impulsan los iones
proacuteximos a lo largo del axoacuten por repulsioacuten electrostaacutetica y atraen los iones negativos
desde la membrana adyacente
Como resultado una corriente positiva se desplaza a lo largo del axoacuten sin que ninguacuten
ion se esteacute desplazando muy raacutepido Una vez que la membrana adyacente estaacute
sufiencientemente despolarizada sus canales de sodio dependientes de voltaje se abren
realimentando el ciclo El proceso se repite a lo largo del axoacuten generaacutendose un nuevo
potencial de accioacuten en cada segmento de la membrana
Velocidad de propagacioacuten
Los potenciales de accioacuten se propagan maacutes raacutepido en axones de mayor diaacutemetro si los
demaacutes paraacutemetros se mantienen La principal razoacuten para que ocurra es que la resistencia
axial de la luz del axoacuten es menor cuanto mayor sea el diaacutemetro debido a la mayor
relacioacuten entre superficie total y superficie de membrana en un corte transversal Como
la superficie de la membrana es el obstaacuteculo principal para la propagacioacuten del potencial
en axones amieliacutenicos el incremento de esta tasa es una forma especialmente efectiva
de incrementar la velocidad de la transmisioacuten
Un ejemplo extremo de un animal que utiliza el aumento de diaacutemetro de axoacuten como
regulador de la velocidad de propagacioacuten del potencial de membrana es el calamar
gigante El axoacuten del calamar gigante controla la contraccioacuten muscular asociada con la
respuesta de evasioacuten de depredadores del animal Este axoacuten puede sobrepasar 1 mm de
diaacutemetro y posiblemente sea una adaptacioacuten para permitir una activacioacuten muy raacutepida
del mecanismo de escape La velocidad de los impulsos nerviosos en estas fibras es una
de las maacutes raacutepidas de la naturaleza para los que poseen neuronas amielinicas
Conduccioacuten saltatoria
En axones mieliacutenicos la conduccioacuten saltatoria es el proceso por el que los potenciales
de accioacuten parecen saltar a lo largo del axoacuten siendo regenerados soacutelo en unos anillos no
aislados (los nodos de Ranvier) La conduccioacuten saltatoria incrementa la velocidad de
conduccioacuten nerviosa sin tener que incrementar significativamente el diaacutemetro del axoacuten
Ha desempentildeado un papel importante en la evolucioacuten de organismos maacutes complejos
cuyos sistemas nerviosos necesitan transmitir raacutepidamente potenciales de accioacuten a
largas distancias Sin conduccioacuten saltatoria la velocidad de conduccioacuten requeririacutea
incrementos draacutesticos en el diaacutemetro del axoacuten a tal punto que podriacutean resultar en la
formacioacuten de sistemas nerviosos excesivamente grandes para los cuerpos que deben
alojarlos
Mecanismo detallado
El principal obstaacuteculo para la velocidad de transmisioacuten en axones amieliacutenicos es la
capacitancia de la membrana La capacidad de un condensador puede disminuirse
bajando el aacuterea de un corte transversal de sus placas o incrementando la distancia entre
las placas El sistema nervioso utiliza la mielinizacioacuten para reducir la capacitancia de la
membrana La mielina es una vaina protectora creada alrededor de los axones por las
ceacutelulas de Schwann y los oligodendrocitos ceacutelulas de la neurogliacutea que aplastan sus
citoplasmas formando laacuteminas de membrana y plasma Estas laacuteminas se arrollan en el
axoacuten alejando las placas conductoras (el plasma intra y extracelular) entre siacute
disminuyendo la capacitancia de la membrana
El aislamiento resultante redunda en un conduccioacuten raacutepida (praacutecticamente instantaacutenea)
de los iones a traveacutes de las secciones mielinizadas del axoacuten pero impide la generacioacuten
de potenciales de accioacuten en estos segmentos Los potenciales de accioacuten soacutelo se vuelven
a producir en los nodos de Ranvier desmielinizados que se situacutean entre los segmentos
mielinizados En estos anillos hay un gran nuacutemero de canales de sodio dependientes de
voltaje (hasta cuatro oacuterdenes de magnitud superior a la densidad de axones amieliacutenicos)
que permiten que los potenciales de accioacuten se regeneren de forma eficaz en ellos
Debido a la mielinizacioacuten los segmentos aislados del axoacuten actuacutean como un cable
pasivo conducen los potenciales de accioacuten raacutepidamente porque la capacitancia de la
membrana es muy baja y minimizan la degradacioacuten de los potenciales de accioacuten porque
la resistencia de la membrana es alta Cuando esta sentildeal que se propaga de forma pasiva
alcanza un nodo de Ranvier inicia un potencial de accioacuten que viaja de nuevo de forma
pasiva hasta que alcanza el siguiente nodo repitiendo el ciclo
Minimizacioacuten de dantildeos
La longitud de los segmentos mielinizados de un axoacuten es importante para la conduccioacuten
saltatoria Deben ser tan largos como sea posible para optimizar la distancia de la
conduccioacuten pasiva pero no lo suficiente como para que la disminucioacuten en la intensidad
de la sentildeal sea tanta que no alcance el umbral de sensibilidad en el siguiente nodo de
Ranvier En realidad los segmentos mielinizados son lo suficientemente largos para que
la sentildeal que se propaga pasivamente recorra al menos dos segmentos manteniendo una
amplitud de sentildeal suficiente como para iniciar un potencial de accioacuten en el segundo o
tercer nodo Asiacute se eleva el factor de seguridad de la conduccioacuten saltatoria permitiendo
que la transmisioacuten traspase nodos en caso de que esteacuten dantildeados
Periodo Refractario
Se define como el momento en el que la ceacutelula excitable no responde ante un estiacutemulo y
por lo tanto no genera un nuevo Potencial de Accioacuten Se divide en dos Periodo
Refractario Absoluto (o Efectivo) y Periodo Refractario Relativo
El Periodo Refractario Absoluto es aquel en el que los Canales de Na sensibles a voltaje
se encuentran inactivados por lo que se deja el transporte de Sodio
En cambio el Periodo Refractario Relativo se da en alguna parte de la Fase de
Repolarizacioacuten en donde los Canales de Na paulatinamente comienzan a cerrarse para
asiacute comenzar a abrirse y transportar nuevamente Sodio por lo que al agregar un
estiacutemulo excitatorio muy intenso se puede provocar que los canales que se encuentran
cerrados en ese momento se abran y generen un nuevo Potencial de Accioacuten El Periodo
Refractario Relativo termina despueacutes de la fase de Hiperpolarizacioacuten (o Postpotencial)
en donde todos los Canales de Na sensibles a Voltaje estaacuten cerrados y disponibles para
un nuevo estiacutemulo
El Periodo Refractario variacutea de ceacutelula a ceacutelula y es una de las caraacutecteriacutesticas que
permiten decir si una ceacutelula es maacutes o menos excitable que otra En otros casos como el
muacutesculo cardiaco su amplio Periodo Refractario le permite la increiacuteble capacidad de no
tetanizarse
El correcto funcionamiento del cuerpo necesita que las sentildeales lleguen de un extremo a
otro del axoacuten sin peacuterdidas en el camino Un potencial de accioacuten no soacutelo se propaga a lo
largo del axoacuten sino que se regenera por el potencial de membrana y corrientes ioacutenicas
en cada estrechamiento de la membrana en su camino En otras palabras la membrana
nerviosa regenera el potencial de membrana en toda su amplitud a medida que la sentildeal
recorre el axoacuten superando los liacutemites que impone la teoriacutea de liacuteneas de transmisioacuten
En axones mieliacutenicos la conduccioacuten saltatoria es el proceso por el que los potenciales
de accioacuten parecen saltar a lo largo del axoacuten siendo regenerados soacutelo en unos anillos no
aislados (los nodos de Ranvier) La conduccioacuten saltatoria incrementa la velocidad de
conduccioacuten nerviosa sin tener que incrementar significativamente el diaacutemetro del axoacuten
Ha desempentildeado un papel importante en la evolucioacuten de organismos maacutes complejos
cuyos sistemas nerviosos necesitan transmitir raacutepidamente potenciales de accioacuten a
largas distancias Sin conduccioacuten saltatoria la velocidad de conduccioacuten requeririacutea
incrementos draacutesticos en el diaacutemetro del axoacuten a tal punto que podriacutean resultar en la
formacioacuten de sistemas nerviosos excesivamente grandes para los cuerpos que deben
alojarlos
Mecanismo detallado
El principal obstaacuteculo para la velocidad de transmisioacuten en axones amieliacutenicos es la
capacitancia de la membrana La capacidad de un condensador puede disminuirse
bajando el aacuterea de un corte transversal de sus placas o incrementando la distancia entre
las placas El sistema nervioso utiliza la mielinizacioacuten para reducir la capacitancia de la
membrana La mielina es una vaina protectora creada alrededor de los axones por las
ceacutelulas de Schwann y los oligodendrocitos ceacutelulas de la neurogliacutea que aplastan sus
citoplasmas formando laacuteminas de membrana y plasma Estas laacuteminas se arrollan en el
axoacuten alejando las placas conductoras (el plasma intra y extracelular) entre siacute
disminuyendo la capacitancia de la membrana
El aislamiento resultante redunda en un conduccioacuten raacutepida (praacutecticamente instantaacutenea)
de los iones a traveacutes de las secciones mielinizadas del axoacuten pero impide la generacioacuten
de potenciales de accioacuten en estos segmentos Los potenciales de accioacuten soacutelo se vuelven
a producir en los nodos de Ranvier desmielinizados que se situacutean entre los segmentos
mielinizados En estos anillos hay un gran nuacutemero de canales de sodio dependientes de
voltaje (hasta cuatro oacuterdenes de magnitud superior a la densidad de axones amieliacutenicos)
que permiten que los potenciales de accioacuten se regeneren de forma eficaz en ellos
Debido a la mielinizacioacuten los segmentos aislados del axoacuten actuacutean como un cable
pasivo conducen los potenciales de accioacuten raacutepidamente porque la capacitancia de la
membrana es muy baja y minimizan la degradacioacuten de los potenciales de accioacuten porque
la resistencia de la membrana es alta Cuando esta sentildeal que se propaga de forma pasiva
alcanza un nodo de Ranvier inicia un potencial de accioacuten que viaja de nuevo de forma
pasiva hasta que alcanza el siguiente nodo repitiendo el ciclo
Minimizacioacuten de dantildeos
La longitud de los segmentos mielinizados de un axoacuten es importante para la conduccioacuten
saltatoria Deben ser tan largos como sea posible para optimizar la distancia de la
conduccioacuten pasiva pero no lo suficiente como para que la disminucioacuten en la intensidad
de la sentildeal sea tanta que no alcance el umbral de sensibilidad en el siguiente nodo de
Ranvier En realidad los segmentos mielinizados son lo suficientemente largos para que
la sentildeal que se propaga pasivamente recorra al menos dos segmentos manteniendo una
amplitud de sentildeal suficiente como para iniciar un potencial de accioacuten en el segundo o
tercer nodo Asiacute se eleva el factor de seguridad de la conduccioacuten saltatoria permitiendo
que la transmisioacuten traspase nodos en caso de que esteacuten dantildeados
Periodo Refractario
Se define como el momento en el que la ceacutelula excitable no responde ante un estiacutemulo y
por lo tanto no genera un nuevo Potencial de Accioacuten Se divide en dos Periodo
Refractario Absoluto (o Efectivo) y Periodo Refractario Relativo
El Periodo Refractario Absoluto es aquel en el que los Canales de Na sensibles a voltaje
se encuentran inactivados por lo que se deja el transporte de Sodio
En cambio el Periodo Refractario Relativo se da en alguna parte de la Fase de
Repolarizacioacuten en donde los Canales de Na paulatinamente comienzan a cerrarse para
asiacute comenzar a abrirse y transportar nuevamente Sodio por lo que al agregar un
estiacutemulo excitatorio muy intenso se puede provocar que los canales que se encuentran
cerrados en ese momento se abran y generen un nuevo Potencial de Accioacuten El Periodo
Refractario Relativo termina despueacutes de la fase de Hiperpolarizacioacuten (o Postpotencial)
en donde todos los Canales de Na sensibles a Voltaje estaacuten cerrados y disponibles para
un nuevo estiacutemulo
El Periodo Refractario variacutea de ceacutelula a ceacutelula y es una de las caraacutecteriacutesticas que
permiten decir si una ceacutelula es maacutes o menos excitable que otra En otros casos como el
muacutesculo cardiaco su amplio Periodo Refractario le permite la increiacuteble capacidad de no
tetanizarse
El correcto funcionamiento del cuerpo necesita que las sentildeales lleguen de un extremo a
otro del axoacuten sin peacuterdidas en el camino Un potencial de accioacuten no soacutelo se propaga a lo
largo del axoacuten sino que se regenera por el potencial de membrana y corrientes ioacutenicas
en cada estrechamiento de la membrana en su camino En otras palabras la membrana
nerviosa regenera el potencial de membrana en toda su amplitud a medida que la sentildeal
recorre el axoacuten superando los liacutemites que impone la teoriacutea de liacuteneas de transmisioacuten
Periodo Refractario
Se define como el momento en el que la ceacutelula excitable no responde ante un estiacutemulo y
por lo tanto no genera un nuevo Potencial de Accioacuten Se divide en dos Periodo
Refractario Absoluto (o Efectivo) y Periodo Refractario Relativo
El Periodo Refractario Absoluto es aquel en el que los Canales de Na sensibles a voltaje
se encuentran inactivados por lo que se deja el transporte de Sodio
En cambio el Periodo Refractario Relativo se da en alguna parte de la Fase de
Repolarizacioacuten en donde los Canales de Na paulatinamente comienzan a cerrarse para
asiacute comenzar a abrirse y transportar nuevamente Sodio por lo que al agregar un
estiacutemulo excitatorio muy intenso se puede provocar que los canales que se encuentran
cerrados en ese momento se abran y generen un nuevo Potencial de Accioacuten El Periodo
Refractario Relativo termina despueacutes de la fase de Hiperpolarizacioacuten (o Postpotencial)
en donde todos los Canales de Na sensibles a Voltaje estaacuten cerrados y disponibles para
un nuevo estiacutemulo
El Periodo Refractario variacutea de ceacutelula a ceacutelula y es una de las caraacutecteriacutesticas que
permiten decir si una ceacutelula es maacutes o menos excitable que otra En otros casos como el
muacutesculo cardiaco su amplio Periodo Refractario le permite la increiacuteble capacidad de no
tetanizarse
El correcto funcionamiento del cuerpo necesita que las sentildeales lleguen de un extremo a
otro del axoacuten sin peacuterdidas en el camino Un potencial de accioacuten no soacutelo se propaga a lo
largo del axoacuten sino que se regenera por el potencial de membrana y corrientes ioacutenicas
en cada estrechamiento de la membrana en su camino En otras palabras la membrana
nerviosa regenera el potencial de membrana en toda su amplitud a medida que la sentildeal
recorre el axoacuten superando los liacutemites que impone la teoriacutea de liacuteneas de transmisioacuten