UNIVERSIDAD DEL MAR CAMPUS PUERTO ESCONDIDO

Composicin de la avifauna en la selva baja caducifolia de Santa Mara Colotepec, Oaxaca

TESISQue para obtener el ttulo de LICENCIADO EN BIOLOGA

PRESENTA: LORENZO RUIZ SANTOSDIRECTOR DE TESIS: DR. JOS CRUZ BOJORGES BAOS

Puerto Escondido, Oaxaca, noviembre 2010

DEDICATORIA

A mi familia Por ser la fortaleza de esta meta alcanzada

AGRADECIMIENTOS A la Universidad del Mar por brindarme la formacin profesional. Al Doctor Jos Cruz Bojorges Baos por ensearme la identificacin de aves en campo en diferentes tipos de vegetacin y por su ayuda valiosa al dirigir este trabajo. A los Maestros en Ciencias Alejandra Buenrostro Silva y Jess Garca Grajales, quines con sus comentarios y sugerencias enriquecieron significativamente este trabajo desde su planteamiento. Al Maestro en Ciencias Len Vlez Hernndez y al Doctor Jos Luis Arcos Garca por sus crticas y comentarios que mejoraron de manera sustancial el contenido de este documento. A Vctor por su invaluable ayuda y compaa en el trabajo de campo. A Tico por prestarme su camioneta. A los comuneros de Santa Mara Colotepec por permitirme entrar a sus predios. A todos mis amigos de la UMAR que de una forma u otra contribuyeron con sus comentarios y sugerencias.

NDICE Pgina NDICE DE CUADROS Y FIGURAS RESUMEN ABSTRACT 1. INTRODUCCIN 2. ANTECEDENTES 2.1 Riqueza, abundancia y diversidad 2.2 ndice de similitud 2.3 Estatus temporal 2.4 Gremios alimentarios 2.5 Estimadores de riqueza 2.6 Avifauna en Mxico 2.7 Avifauna en Oaxaca 2.8 La avifauna en la selva baja caducifolia de Mxico 3. JUSTIFICACIN 4. OBJETIVOS 4.1 General 4.2 Especficos 5. HIPTESIS 6. REA DE ESTUDIO 7. MATERIAL Y MTODO 7.1 Obtencin de la riqueza de especies de aves 7.2 Estimacin de la riqueza de especies de aves 7.3 Abundancia relativa 7.4 Comparacin de la riqueza entre pocas 7.5 Estatus de temporalidad 7.6 Gremios alimentarios 8. RESULTADOS 8.1 Riqueza especfica 8.2 Estimacin de riqueza iii iv v 1 3 3 4 5 6 6 10 11 13 18 19 19 19 19 20 22 22 24 25 25 26 26 27 27 29

8.3 Abundancia relativa 8.4 Comparacin de la riqueza entre pocas 8.5 Estatus de temporalidad 8.6 Gremios alimentarios 9. DISCUSIN 9.1 Riqueza especfica 9.2 Estimacin de riqueza 9.3 Abundancia relativa 9.4 Comparacin de riqueza de aves entre pocas 9.5 Estatus de temporalidad 9.6 Gremios alimentarios 10. CONCLUSIONES 11. RECOMENDACIONES 12. LITERATURA CITADA 13. APNDICE

31 32 33 33 35 35 36 38 40 41 44 46 47 48 58

NDICE DE CUADROS Y FIGURAS Pgina Figura 1. Figura 2. Cuadro 1. Distribucin de la selva baja caducifolia en Mxico. Ubicacin geogrfica del rea de estudio. Taxones de aves registradas en la selva baja caducifolia de Santa Mara Colotepec, Oaxaca. Figura 3. Especies de aves registradas en las 14 Familias de aves ms ricas en la selva baja caducifolia de Santa Mara Colotepec, Oaxaca. Figura 4. Curva de acumulacin de especies observadas y riqueza de especies estimada por Chao 2 y ECF. Figura 5. Curva de acumulacin de especies observadas y funcin de Clench ajustada a los datos de riqueza. Figura 6. Figura 7. Riqueza de especies de aves por poca. Proporciones de especies de aves por poca en los gremios alimentarios. 33 34 30 30 28 14 21 27

RESUMEN El presente trabajo documenta la avifauna de la selva baja caducifolia de Santa Mara Colotepec, Oaxaca, registrada de noviembre 2008 a diciembre de 2009, mediante recorridos en transectos, captura con redes de niebla y registro no sistemtico. Se registraron 95 especies de aves, pertenecientes a 30 Familias y 12 rdenes. Los estimadores de riqueza, Estimador de Cobertura Basado en Frecuencia (ECF) y Chao 2, basados en los datos de presencia-ausencia de las especies en los muestreos, indican que es posible registrar de 12 a 14 especies ms de aves; mientras que, el ajuste de la curva de acumulacin de especies observada al modelo de Clench sugiere que se registr el 95.8% de la avifauna. Con base en el estatus temporal, 74 especies son residentes, 18 visitantes de invierno, dos visitantes de verano y una transitoria. En cuanto a la abundancia relativa, seis especies fueron las ms abundantes de las aves residentes y cinco de las migratorias. No se presentaron diferencias significativas (P>0.05) entre las comparaciones de riqueza y diversidad de aves entre las pocas seca y de lluvias. Considerando que las especies reportadas, en general, no dependen de un solo recurso alimenticio, el 78.9% fueron insectvoras, el 47.4% frugvoras, 23.2% granvoras, 14.7% carnvoras y 5.3% son nectarvoras.

ABSTRACT This work presents the avifauna of Santa Mara Colotepec, Oaxaca, recorded from November 2008 to December 2009 using observations from transects, mist-netting and random walks. Ninety five bird species were recorded belonging to 30 Families and 12 Orders. ECF and Chao 2 richness estimators, based on incidence data of species in samplings, indicate that 12 to 14 additional bird species could be found; according to the Clench equation 95.8% of avifauna was recorded. On the basis of temporal status of birds, 74 bird species were residents, 18 winter visitors, two summer visitors and one transient. Six residents and five migratory species were identified as more abundant. Statistical differences were not found (P>0.05) in bird species richness or diversity between dry and wet seasons. Taking into account that most bird species feed on more than one resource, 78.9% were insectivores, 47.4% frugivores, 23.2% are granivores, 14.7% eat vertebrates and 5.3% consume nectar.

1. INTRODUCCIN El estudio de la riqueza biolgica en la selva baja caducifolia de Mxico se ha restringido principalmente en reas Naturales Protegidas como las reservas de la biosfera de Chamela, Tehuacn-Cuicatln y el Parque Nacional Huatulco (Arizmendi et al. 1990, CONANP 2003, Vzquez et al. 2009); otros esfuerzos realizados en el pas se han concentrado en la selva hmeda (Gallardo-Cruz et al. 2005). El estudio de la avifauna en Mxico, ha dado a conocer que en la selva baja caducifolia se encuentran 211 especies de aves terrestres residentes y visitantes de verano (ambos tipos de aves se reproducen en el pas) (Escalante et al. 1998); as mismo, el registro de la abundancia ha permitido detectar movimientos estacionales, como en las especies visitantes de verano y las visitantes de invierno, quines provocan cambios en la composicin temporal de la avifauna de la selva baja caducifolia a lo largo del ao (Arizmendi et al. 1990). En el caso de la vertiente del Pacfico de Mxico los estudios existentes sobre composicin de la avifauna son pocos (Arizmendi et al. 1990, Corcuera y Butterfield 1999, Almazn-Nuez y Navarro 2006), particularmente, los esfuerzos realizados en la costa de Oaxaca han comenzado a documentar la avifauna de la selva baja caducifolia, lo cual permite iniciar el conocimiento de la dinmica espacial y temporal de la avifauna (CONANP 2003). La continuidad en ste tipo de estudios puede aportar informacin que permita realizar un

anlisis detallado de la avifauna en la selva baja caducifolia del estado y de la costa del Pacfico (Garca-Trejo y Navarro 2004).

2. ANTECEDENTES 2.1 Riqueza, abundancia y diversidad El nmero de especies de un taxn dado (como anfibios, reptiles, mamferos y aves) en una comunidad se conoce como riqueza de especies (Magurran 2004). Entendiendo por comunidad a los organismos presentes dentro de una unidad espacio-tiempo de cualquier magnitud (Palmer y White 1994). La riqueza de especies describe de manera rpida y sencilla a una comunidad (Jimnez-Valverde y Hortal 2003, Magurran 2004); adems de que es esencial para monitorear cambios ambientales (Karr 1991) y probar teoras ecolgicas, como la teora de biogeografa de islas (Cao et al. 2004). Terborgh et al. (1990) observaron que aproximadamente 1 km 2 es suficiente para incluir el 99% de una comunidad de aves, lo que sugiere que es la superficie que provee una representacin adecuada de la avifauna. La abundancia es el nmero de individuos de una especie en un sitio (Smith y Smith 2004); sin embargo, debido a la movilidad de las aves resulta difcil su conteo, por eso el nmero de individuos se reporta como abundancia relativa y suele hacerse, principalmente, de dos maneras: la primera consiste en asignar categoras de abundancia relativa (rara, irregular, escasa, comn, abundante) a las especies de aves de acuerdo con el nmero de individuos que se registran en un periodo (Arizmendi et al. 1990, Ortiz-Pulido et al. 1995, Ramrez-Albores y Ramrez-Cedillo 2002). La segunda asigna categoras de abundancia (rara, no comn, moderadamente comn, comn, abundante) con

base en la frecuencia de registro de una especie en el total de muestreos con relacin al nmero total de individuos (Pettingil 1969). Por otro lado, Ferguson (2004) propuso una forma distinta a las anteriores para reportar la abundancia relativa de las aves, como el nmero de individuos registrados al recorrer una determinada distancia, lo que da una idea cuantitativa de la abundancia de las especies de aves. Con base en la riqueza de especies y su abundancia en una comunidad es posible obtener una medida de qu tan uniforme (de manera hipottica una comunidad completamente uniforme es aquella donde todas las especies tienen igual nmero de individuos) es la distribucin de la abundancia en las especies, lo que se conoce como diversidad (Magurran 2004). sta puede calcularse con un ndice, el cual es una medida matemtica de la diversidad (Magurran 2004). El ndice de Shannon-Wiener es de utilidad para calcular la diversidad (Magurran 2004) porque cuenta con una prueba estadstica (t de Hutcheson) que permite comparar dos valores de diversidad (Zar 1999). 2.2 ndice de similitud Un ndice de similitud expresa el grado en el que dos muestras son semejantes por las especies presentes en ellas (Magurran 2004). Para conocer la similitud de la composicin especfica entre dos comunidades, generalmente, se utiliza una medida cualitativa de su semejanza (Moreno 2001). Una de stas medidas para comparar asociaciones entre datos de presencia-ausencia es el

ndice de Jaccard (IJ= c/a+b-c, donde a y b son el nmero de especies en la poca seca y de lluvias respectivamente, y c es el nmero de especies compartidas por las dos pocas) (Moreno 2001). ste ndice puede tener un valor desde cero cuando no hay especies compartidas hasta uno cuando las dos comunidades tienen la misma composicin de especies (Moreno 2001). 2.3 Estatus temporal Las aves pueden permanecer en sus sitios de reproduccin todo el ao o parte de este (Howell y Webb 1995); con base en esta observacin las aves se clasifican de acuerdo con el tiempo que pasan en un sitio, lo que se conoce como estatus temporal (Howell y Webb 1995). De acuerdo con estos autores, una especie residente es aquella que se reproduce y permanece dentro del rea de su distribucin durante todo el ao. Por otra parte, si la especie se reproduce en la zona de estudio, pero est presente slo por un periodo durante el verano (en general, de finales de marzo a septiembre), es una especie visitante de verano. Cuando la especie no se reproduce en el rea y est presente durante el invierno en el hemisferio norte (en general, de octubre a marzo) se considera visitante de invierno. Transitoria es aquella que es visitante no reproductor, presente slo durante la migracin de primavera u otoo (abril a principios de junio, agosto a septiembre). El conocimiento del estatus temporal de las especies de aves ha permitido conocer que la composicin temporal de la avifauna de un sitio cambia con respecto al tiempo (Arizmendi et al. 1990).

2.4 Gremios alimentarios Las especies que aprovechan un mismo recurso alimenticio en proporciones similares, se conocen como gremio alimentario (Corcuera 2001). En general, los gremios alimentarios mencionados en los trabajos de avifauna llevados a cabo en la selva baja caducifolia de Mxico son insectvoras, frugvoras, nectarvoras, granvoras y carnvoras (Arizmendi et al. 1990, Ramrez-Albores y Ramrez-Cedillo 2002, Ramrez-Albores 2007) y son definidas de la manera siguiente: las aves insectvoras son las que consumen insectos ya sea en vuelo, en el follaje o en la corteza de troncos y ramas; las frugvoras se alimentan de frutos durante la mayor parte del ao; las nectarvoras consumen principalmente nctar; las granvoras se alimentan de semillas; las carnvoras se alimentan de vertebrados como peces, anfibios, reptiles, aves, roedores y otros mamferos. Sin embargo, todos los gremios alimentarios consumen otro tipo de recursos para complementar su alimentacin. 2.5 Estimadores de riqueza Un modelo que estima la riqueza de especies posible de un sitio con base en datos de muestras es un estimador de riqueza (Colwell y Coddington 1994). De acuerdo con Chazdon et al. (1998) se han usado tres tipos de enfoques estadsticos para estimar la riqueza de especies: extrapolacin de curvas de acumulacin de especies, mtodos paramtricos y no paramtricos.

Una curva de acumulacin de especies observadas es una grfica que describe la riqueza de especies en una comunidad como una funcin del esfuerzo de muestreo (Colwell y Coddington 1994). sta curva se obtiene al graficar el nmero acumulado de especies observadas, S(n), en un sitio, como una funcin del esfuerzo empleado (n) para encontrarlas (Chazdon et al. 1998). ste esfuerzo puede ser el nmero de muestreos, horas de observacin o el nmero de das-trampa (Colwell y Coddington 1994). La curva de acumulacin de especies observadas puede ajustarse a un modelo matemtico usando mtodos estadsticos estndares (como el de Quasi-Newton, Simplex, Simplex & Quasi-Newton) (Jimnez-Valverde y Hortal 2003); el valor asinttico del modelo resultante es definido como la riqueza de especies predicha (Walther y Martin 2001). Los modelos semi-log, log-log, Michaeles-Menten, exponencial negativo y de Clench son funciones de acumulacin de especies (Colwell y Coddington 1994, Hortal et al. 2006, Odea et al. 2006). El modelo de Clench se recomienda para taxa en los cuales la probabilidad de agregar una especie incrementa conforme ms esfuerzo de muestreo es empleado en el campo (Sobern y Llorente 1993). Este modelo supone que la probabilidad de agregar especies a la lista decrece con el nmero de especies ya registradas, pero incrementa con el esfuerzo de muestreo (Moreno y Halffter 2000). La expresin matemtica del modelo de Clench es la siguiente: Sn=a.n/(1+b.n), donde Sn es el nmero esperado de especies, a representa la tasa de incremento de especies al inicio del trabajo de campo, b es un parmetro relacionado con la forma de la acumulacin de especies durante los muestreos, n es el esfuerzo

de muestreo y a/b representa la asntota predicha (Sobern y Llorente 1993). El ajuste permite predecir el esfuerzo requerido para registrar una proporcin de la avifauna y el valor de la asntota indica la riqueza predicha (Sobern y Llorente 1993, Colwell y Coddington 1994). Colwell y Coddington (1994) consideran que la informacin ms til de los modelos de curva de acumulacin de especies es la prediccin del incremento en la riqueza esperada para un nivel dado de esfuerzo de muestreo adicional, en lugar de la riqueza total de un rea. Tambin, el esfuerzo requerido para registrar un nmero dado de especies o una proporcin dada del nmero total de especies puede estimarse (Sobern y Llorente 1993, Colwell y Coddinton 1994) con base en funciones de acumulacin de especies. Esto incrementa la objetividad de las estimaciones del esfuerzo requerido para el muestreo efectivo, importante para planear el trabajo de campo (Sobern y Llorente 1993, Shiu y Lee 2003). Los mtodos paramtricos como los modelos de distribucin continua log-normal, Poisson log-normal y log-series (Colwell y Coddington 1994 Muirhead et al. 2006) estiman la riqueza de especies a partir de informacin de la abundancia de cada especie observada, que son despus ajustadas a un modelo terico de frecuencias esperadas para cada clase de abundancia (Melo y Froehlich 2001). Parten de supuestos acerca de la poblacin (muestra aleatoria, que la probabilidad de cada clase sea la misma) y requieren que los datos tengan distribucin normal (Escalante-Espinosa 2003).

Los mtodos no paramtricos requieren datos de frecuencia o abundancia de las especies raras para estimar el nmero de especies no registradas durante el trabajo de campo (Chazdon et al. 1998). Son modelos no paramtricos porque los datos no asumen un tipo de distribucin normal (Escalante-Espinosa 2003). Algunos estimadores de este tipo son los siguientes: Chao1, Chao2, Jackknife de primer orden, Jackknife de segundo orden, Bootstrap, estimadores de cobertura basados en abundancia y frecuencia ECA y ECF (Colwell y Coddington 1994, Chazdon et al. 1998). El uso de Chao 1 y ECA requiere datos de abundancia de las especies en cada muestreo; mientras que los estimadores de Jackknife tienden a sobreestimar la riqueza de especies y el estimador Bootstrap depende fuertemente del tamao de muestra (Chazdon et al. 1998). Chao 2 estima la riqueza de especies esperada con base en aquellas especies registradas en uno y dos muestreos; mientras que ECF basa su estimacin en las especies encontradas en 10 o menos muestreos (Chazdon et al. 1998). Longino et al. (2002) mencionan que dos parmetros generalmente examinados como indicadores de qu tan completo es un inventario son el nmero de especies nicas y duplicadas. Las especies registradas en un solo muestreo son especies nicas y aquellas registradas en dos muestreos son especies duplicadas.

2.6 Avifauna en Mxico La riqueza de aves de Mxico es de 1,060 especies, de las cuales, el 70% son residentes y 30% migratorias (visitantes de invierno, de verano y transitorias) (Rojas-Soto et al. 2009). Cabe mencionar que algunas especies de aves que se encuentran en estado silvestre en el pas, fueron introducidas de otros pases como son: el gorrin ingls (Passer domesticus), el estornino (Sturnus vulgaris) y el faisn de collar (Phasianus colchicus), los cuales ya se consideran parte de la avifauna nacional (Navarro y Bentez 1993). Por otro lado, en cuanto a la riqueza de aves por estado, se observa que los ms ricos son Oaxaca (736 especies), Veracruz (703), Chiapas (656) Guerrero (550) y Sonora (527) (Rojas-Soto et al. 2002, Navarro et al. 2004, Montejo y McAndrews 2006, Rojas-Soto et al. 2009). Escalante et al. (1998) analizaron la distribucin geogrfica de las aves que se reproducen en Mxico, encontraron que el endemismo de las aves en el pas se encuentra principalmente en la Sierra Madre Occidental, la Faja Volcnica Transmexicana, el sur de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre del Sur. Tambin encontraron que las selvas altas perennifolias, bosque de pino-encino, selva baja caducifolia y matorral xerfilo destacaban por su riqueza de especies. Por otro lado, la avifauna de Mxico se ha reducido porque algunas especies de aves se han extinguido debido a la perdida de hbitat, como el carpintero imperial (Campephilus imperialis) y el zanate de pico fino (Quiscalus

palustris) y por la introduccin de depredadores en islas, que han afectado a algunas aves como el petrel (Oceanodroma macrodactyla) y el caracara (Caracara lutosus) de isla Guadalupe, as como a la paloma de la isla Socorro (Zenaida graysoni), la cual slo existe en cautiverio (Navarro y Bentez 1993, Escalante et al. 1998, Arita 2006, Haemig 2010). 2.7 Avifauna en Oaxaca Oaxaca cuenta con 20 rdenes, 79 Familias y el 69.4% de la avifauna nacional y destaca como el estado ms rico en especies de aves. El 68.3% de la avifauna de Oaxaca es residente, 25.1% visitante de invierno, 1.0% visitante de verano y 12.3% transitoria. Los porcentajes suman ms de 100% debido a que 58 especies presentan poblaciones que pertenecen a ms de un estatus temporal (Navarro et al. 2004). Estos autores observaron que la mayor riqueza de especies de aves en Oaxaca se encuentra en hbitats tropicales de tierras bajas (selva alta perennifolia, selva baja caducifolia) en los montanos y los ridos; mientras que el endemismo se concentra en regiones montanas de la Sierra Madre del Sur, la Sierra de Miahuatln y la cuenca del Balsas. El conocimiento acerca de la avifauna de Oaxaca se debe principalmente a un trabajo que abarc de manera amplia el estado con base en datos de colecciones cientficas, literatura y trabajo de campo (Binford 1989), quien document 680 especies de aves. Diversos trabajos posteriores han permitido actualizar el conocimiento acerca de la distribucin geogrfica de las aves en el estado, como el de Winker et al. (1992) quienes reportaron al gaviln

caracolero (Rostrhamus sociabilis), el guila solitaria (Harpyhaliaetus solitarius), el guila real (Aquila chrysaetus), el mirlo pinto (Ridgwayia pinicola), el chipe de Virginia (Vermivora virginiae), el colorn azul (Passerina cyanea) y el gorrin arlequn (Chondestes grammacus); Roberson y Caratello (1996) mencionan como registros notables por su presencia en la costa del estado al loro cabeza amarilla (Amazona oratrix), el colibr oaxaqueo (Eupherusa cyanophrys), el papamoscas fib (Sayornis phoebe), el reyezuelo de oro (Regulus satrapa) y el rascador nuca rufa (Melozone kieneri); Grosselet (2001) ampli el conocimiento acerca de la distribucin temporal del halcn peregrino (Falco peregrinus) en Oaxaca, proponiendo que este halcn se encontraba todo el ao; la Direccin de la Reserva de la Biosfera Tehuacn-Cuicatln (2001) report la presencia de la guacamaya verde (Ara militaris) en los caones del Ro Sabino y Ro Seco, Santa Mara Tecomavaca, de la cual no se conocan poblaciones recientes en Oaxaca (Howell y webb, 1995); Cisneros-Palacios (2005) report la colecta del chipe azulnegro (Dendroica caerulescens) en Oaxaca, donde no estaba registrada. De la avifauna reportada para Oaxaca, aproximadamente 61 especies son endmicas de Mxico (Navarro et al. 2004). Algunas de stas se encuentran en la vertiente del Pacfico, como el papamoscas jaspeado (Deltarhynchus flammulatus), el carpintero enmascarado (Melanerpes

chrysogenys), el rascador nuca rufa (Melozone kieneri) y el chivirn feliz (Thryothorus felix); otras son endmicas de las montaas o las zonas ridas del

sur de Mxico, como la codorniz-coluda neovolcnica (Dendrortyx macroura), el carpintero pecho gris (Melanerpes hypopolius), el vireo pizarra (Vireo brevipennis), la matraca barrada (Campylorhynchus megalopterus); otras lo son de las montaas de la vertiente del Golfo de Mxico, como la codorniz-coluda veracruzana (Dendrortyx barbatus) y otras de la Sierra Madre del Sur, como la chara garganta blanca (Cyanolica mirabilis) y el colibr cola blanca (Eupherusa poliocerca) (Navarro et al. 2004). 2.8 La Avifauna en la selva baja caducifolia de Mxico La selva baja caducifolia est ampliamente distribuida en la vertiente del Pacfico de Mxico desde el centro de Sonora y sureste de Chihuahua hasta Chiapas; en el norte del pas, se desarrolla principalmente en el lado oeste de la Sierra Madre Occidental; en el sur, se encuentra a lo largo de la costa de Nayarit y Colima y penetra a lo largo de los ros Santiago y Balsas. En la vertiente atlntica se distribuye de manera discontinua en el sur de Tamaulipas, sureste de San Luis Potos, norte y centro de Veracruz y el norte de la pennsula de Yucatn. Esta selva tambin se encuentra en el sur de la pennsula de Baja California (Becerra 2005) (Fig. 1). El estudio orientado al conocimiento de la avifauna en la selva baja caducifolia de Mxico se inici a mediados del siglo pasado por Selander y Giller (1959) en el occidente del pas, quines con base en datos de observaciones y colectas reportaron 58 especies de aves en el can del ro

Grande de Santiago, cerca de Zapopan, Jalisco; los autores no mencionan aspectos de gremios alimentarios o de abundancia relativa.

Figura 1. Distribucin de la selva baja caducifolia en Mxico (Tomada de Becerra 2005). Las lneas rectas negras indican los ejes de la Sierra Madre Occidental (A) y el eje Neovolcnico Transversal (B).

Tres dcadas despus, Arizmendi et al. (1990) determinaron la avifauna presente en la regin de Chamela, Jalisco, a travs de investigaciones de campo y bibliogrfica reportando 115 especies; de stas, 67.8% fueron residentes, 23.5% visitantes de invierno, 5.2% migratorias altitudinales, 2.6% transitorias y 0.9% visitantes de verano. Con base en la abundancia relativa, 39.1% de la avifauna fue comn, 28.7% escasa, 4.3% irregular, 20.0% abundante y 7.9% de abundancia indeterminada (ocho especies registradas con base en la literatura y una accidental). De acuerdo con los gremios, 50.4%

fueron insectvoros, 13.9% carnvoros, 12.2% omnvoros, 11.3% frugvoros, 7.8% granvoros y 4.4% nectarvoros. En Estipac, Jalisco, Corcuera y Butterfield (1999) observaron que la temporada de primavera tuvo una riqueza de especies de aves de 58 y otoo 50, pero no fueron comparadas estadsticamente; mientras que la densidad de aves fue mayor en otoo; en total registraron 65 especies de aves para ambas estaciones; de las cuales 72.3% fueron residentes, 18.5% visitantes de invierno y 9.2% migratorias locales. ste trabajo no menciona los gremios y abundancia de las aves. Ramrez-Albores (2007) document 134 especies de aves en la selva baja caducifolia del oeste de Jalisco; de stas, 70.9% fueron residentes, 26.9% visitantes de invierno, 1.5% visitantes de verano y 0.7% transitorias. El 32.8% de la avifauna fue rara, 27.6% no comn, 20.2% moderadamente comn, 12.7% comn y 6.7% abundante. El 50% de las aves fueron insectvoras, 15.7% carnvoras, 11.9% omnvoras, 8.2% granvoras, 7.5% frugvoras y 6.7% nectarvoras. Por otro lado, Almazn-Nez y Navarro (2006) documentaron 87 especies de aves en selva baja caducifolia de la cuenca del ro San Juan, Guerrero; de las cuales 77.0% son residentes, 19.5% visitantes de invierno y 3.5% visitantes de verano. Con base en la abundancia 36.8% de la avifauna fue no comn, 28.7% moderadamente comn, 25.3% rara, 5.8% comn y 3.4% abundante. Los autores no mencionaron los gremios de las aves.

En una porcin del centro de Mxico, Ramrez-Albores y RamrezCedillo (2002) registraron 131 especies de aves en la regin oriente de la sierra de Huautla, Morelos; de stas, 64.9% son residentes, 22.1% visitantes de invierno, 9.2% transitorias y 3.8% visitantes de verano. Con respecto a la abundancia, 30.5% fue rara, 27.5% irregular, 18.3% escasa, 18.3% comn y 5.4% abundante. Con base en los gremios, 45.8% fueron insectvoros, 17.6% carnvoros, 15.3% omnvoros, 14.5% granvoros, 5.3% nectarvoros y 1.5% frugvoros. En la parte oriental del pas, Ortiz-Pulido et al. (1995) documentaron 89 especies de aves en el centro de investigaciones costeras La Mancha, Veracruz, de las cuales, el 49.4% son residentes, 38.2% migratorias y 12.4% transitorias. El papamoscas atigrado (Myiodynastes luteiventris) se consider visitante de verano y el pib tropical (Contopus cinereus) visitante de invierno, sin embargo, eran consideradas residentes por la literatura. El 44.9% de la avifauna fue rara, 32.6% abundante y 22.5% escasa. De acuerdo con el recurso alimenticio utilizado 59.5% consume invertebrados, 13.5% frutos, 13.5% vertebrados, 10.1% semillas y 3.4% nctar. En el caso de Oaxaca, se han realizado estudios de avifauna en selva baja caducifolia en el norte, donde Peterson et al. (2003) registraron 71 especies de aves en Cuicatln y argumentaron que el estatus temporal de las aves no fue reportado debido a la corta temporalidad de su estudio. Los autores no reportaron abundancia y gremios de las aves.

Vzquez (2007) describi la comunidad de aves en Santa Mara Tecomavaca, Oaxaca, el listado fue de 113 especies; de las cuales, 69.9% fueron residentes, 24.7% visitantes invernales, 1.7% visitantes de verano, 2.6% transitorias y 4.4% migratorias locales. De la avifauna registrada 32.8% fue rara, 28.3% poco comn, 17.7% comn, 6.2% abundante y 9.7% indeterminada. Con base en los gremios alimenticios 44.3% fueron insectvoros, 15.9% carnvoros, 15.0% frugvoros, 13.3% granvoros, 6.2% nectarvoros y 5.3% omnvoros. La riqueza de especies registrada corresponde al 71% de la avifauna posible de ocurrir en la zona de estudio de acuerdo con Jackknife 1 y al 82% segn el modelo de Michaeles-Menten. Para la costa, el programa de manejo del parque nacional Huatulco (CONANP 2003) registr 84 especies de aves en selva baja caducifolia, de las cuales el 69.0% son residentes y 31.0% visitantes de invierno; Garrido-Carrillo (2004) document la ocurrencia de 200 especies de aves en el parque nacional Huatulco, Oaxaca, en diferentes ambientes (selva baja caducifolia, dunas costeras, manglares, mar y vegetacin de agua dulce), de stas 60.5% fueron residentes, 30.5% migratorias (visitantes de invierno, de verano y transitorias) y 9% de temporalidad indeterminada, no se mencionaron datos acerca de los gremios y la abundancia. Bojorges (2008) registr 110 especies de aves en la micro-cuenca del ro Cacaluta, Santa Mara Huatulco, el 71.0% de las aves fueron residentes y 29.0% migratorias.

3. JUSTIFICACIN Debido a que la avifauna que habita la selva baja caducifolia (vegetacin caracterstica de la vertiente del Pacfico de Mxico) puede verse afectada por la transformacin de la selva en ambientes humanos (Arizmendi et al. 1990, Ramrez-Albores y Ramrez-Cedillo 2002), es urgente documentar su riqueza, abundancia, la posible diferencia o similitud que puede existir en el nmero de especies y diversidad entre las pocas seca y de lluvias. Esta informacin ser til para conocer la composicin espacial y temporal de la avifauna en la selva baja caducifolia de Mxico y permitir contar con bases para elaborar estrategias de su conservacin.

4. OBJETIVOS 4.1 General Analizar la composicin de la avifauna en la selva baja caducifolia de Santa Mara Colotepec, Oaxaca. 4.2 Especficos a) Registrar la riqueza de especies de aves observadas y su abundancia relativa. b) Estimar la riqueza de especies de aves con base en modelos no paramtricos en la zona de estudio. c) Comparar la riqueza y diversidad de aves entre las pocas seca y de lluvias. d) Registrar con base en la literatura, el estatus temporal de la avifauna. e) Registrar con base en referencias bibliogrficas, los hbitos alimentarios de la avifauna. 5. HIPTESIS Si la composicin de la avifauna en la selva baja caducifolia de Santa Mara Colotepec sigue un patrn similar al observado en otras selvas bajas caducifolias, entonces la riqueza y diversidad de aves ser similar entre las pocas seca y de lluvias.

6. REA DE ESTUDIO El rea de estudio est ubicada en el sur de Oaxaca (155447 N, 965311 O; 155438 N, 965313 O; 155418 N, 965125 O; 155406 N, 965125 O), 7 km al este de la cabecera municipal de Santa Mara Colotepec (Fig. 2). La altitud vara de 130 a 300 msnm (INEGI 2000). El clima es clido subhmedo con lluvias en verano (Garca 1987). De mayo a octubre es la poca lluviosa, cuando la temperatura mxima media es de 33C y la mnima media es 21C; adems, la precipitacin media que se registra es de 1000 mm. Desde noviembre hasta abril es la poca seca, la temperatura mxima media es 30C y la mnima media es 18C; mientras que la precipitacin media es 50 mm (Trejo-Vzquez 1999). La vegetacin es selva baja caducifolia, tambin llamada bosque tropical caducifolio (Pennington y Sarukhn 2005). Entre las especies de rboles ms evidentes destacan huizaches (Acacia spp.), chaperno grado parota

(Lonchocarpus (Pterocarpus

eriocarinalis), acapulcencis),

tepeguaje

(Lysiloma

acapulcensis), sepium),

cacahuanano

(Gliricidia

(Enterolobium cyclocarpum), palo mulato (Bursera simaruba), cabellos de ngel (Pseudobombax ellipticum), macuil (Tabebuia rosea), cojn de toro

(Cochlospermum vitifolium), cuaulote (Guazuma ulmifolia), nanche (Byrsonima crassifolia), ciruela colorada (Spondias purpurea), cacaloschil (Plumeria rubra) y palo de camarn (Calycophyllum candidissimum) (Torres-Coln 2004, Pennington y Sarukhn 2005).

Lmite municipal

Figura 2. Ubicacin geogrfica del rea de estudio.

7. MATERIAL Y MTODO 7.1 Obtencin de la riqueza de especies de aves El trabajo de campo se llev a cabo en aproximadamente 1 km 2 (Terborgh et al. 1990) de selva baja caducifolia. De noviembre de 2008 a diciembre de 2009 se realizaron 14 muestreos con frecuencia mensual, cada muestreo consisti de la toma de datos de dos a cuatro das (Ortiz-Pulido et al. 1995, Almazn-Nez y Navarro 2006). Cuatro das se invirtieron cuando se realizaron recorridos en transectos y captura de aves (Almazn-Nez y Navarro 2006); mientras que dos das fueron necesarios cuando slo se realizaron observaciones (Ortiz-Pulido et al. 1995). Diez muestreos fueron de cuatro das y cuatro muestreos de dos das. Para el registro de las especies de aves se recorrieron dos transectos dispuestos en veredas (de 2.6 km y 1.6 km), con el fin de disminuir el tiempo que el observador est expuesto a las aves, reduciendo la probabilidad de contar un individuo dos veces (Almazn-Nez y Navarro 2006); el registro inici a partir del amanecer, con el fin de llevar a cabo los registros durante el tiempo de mayor actividad de las aves (Ornelas et al. 1993). Los recorridos se realizaron a una velocidad promedio de 1 kilmetro por hora (Gmez de Silva et al. 1999); se registraron las especies de aves y el nmero de individuos, tan lejos como fue posible verse o escucharse dentro de la zona de estudio (Gmez de Silva et al. 1999). El nmero de individuos escuchados se estim de acuerdo con la especie y la ubicacin del observador.

A partir de los registros en transectos, se obtuvieron listados de especies con su abundancia para las pocas seca y de lluvias con el fin de facilitar el manejo de estos datos para los anlisis estadsticos de riqueza y diversidad. La observacin de las aves se llev a cabo con binoculares 8.5X44 (8.5X indica que el ave se ve 8.5 veces ms cerca y 44 es el dimetro del objetivo de las lentes, en milmetros) y la determinacin de las especies se llev a cabo con guas de campo (Howell y Webb 1995, Edwards 1998, Kaufman 2005). La determinacin auditiva se bas en el cotejo de las vocalizaciones de las aves con grabaciones de los cantos (Coffey y Coffey 1989, Boesman 2005), las cuales tienen un nivel de error de 5%. Para la captura de aves, se utilizaron cinco redes de niebla de 12 m de largo por 2.5 m de alto (Ralph et al. 1993), de manera eventual, y se colocaron fuera de los transectos, para muestrear las aves de hbitos secretivos o inconspicuos que ocurren en el sotobosque (Blake y Loiselle 2002). Las redes se colocaron a distancias variables entre s, dependiendo de donde pudieron colocarse, se abrieron por siete horas a partir del amanecer (Gram y Faaborg 1997) y fueron revisadas cada hora. Los individuos capturados se retiraron de las redes y cada uno fue colocado en una bolsa de manta, para transportarlo al sitio de procesamiento, donde se determinaba la especie con base en las guas de campo, posteriormente se liberaron en el sitio donde fueron capturadas.

Se llev a cabo el registro no sistemtico de aves (Fjelds 1999) para incrementar la probabilidad de detectar mayor nmero de especies y obtener un inventario ms completo, como lo recomiendan Bojorges et al. (2006). ste tipo de registro consisti en anotar las especies de aves que no haban sido registradas en los transectos o captura, cuando se caminaba en la zona de estudio antes o despus de recorrer un transecto o captura. Estos mtodos son de uso ms amplio que el registro no sistemtico (Ralph et al. 1993). La nomenclatura cientfica de las especies de aves registradas en el rea de estudio es la propuesta por la Unin de Ornitlogos Americanos (AOU 2010) y los nombres comunes estn basados en Escalante et al. (1996). El estatus de endemismo de la avifauna se consider de acuerdo con Navarro y Bentez (1993) y Howell y Webb (1995). Las categoras de riesgo de las especies de aves estn basadas en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2001 (SEMARNAT 2002). 7.2 Estimacin de la riqueza de especies de aves Los estimadores utilizados fueron Chao 2 y el estimador de cobertura basado en frecuencia (ECF) debido a que permitieron combinar la informacin de riqueza obtenida a partir de los transectos, captura y registro no sistemtico, ya que slo requieren datos de presencia-ausencia de las especies en los muestreos (Colwell y Coddington 1994, Villaseor et al. 2005). Los clculos se realizaron en el programa EstimateS 8.0 (Colwell 2006) con 50 aleatorizaciones

de orden de muestreo para reducir el efecto que ste puede causar en la forma de la curva de acumulacin de especies observadas (Colwell 2006). La curva de acumulacin de especies se ajust al modelo de Clench, por el mtodo de Simplex & Quasi-Newton, con el programa STATISTICA (StatSoft 1995). 7.3 Abundancia relativa La abundancia relativa se report como el promedio de individuos registrados en 4.2 km (Ferguson 2004). Para las especies residentes, se tomaron en cuenta todos los muestreos; para las migratorias se consideraron nicamente los meses en los que se registr cada especie (Martnez-Morales 2007). Este criterio se aplic debido a que las especies migratorias ocurren de manera temporal. Para ambas pocas se calcularon ndices de diversidad de Shannon-Wiener (la abundancia de cada especie se consider como el nmero mximo de individuos registrados); estos ndices fueron comparados con una prueba t de Hutcheson (Zar 1999). De ste anlisis se excluyeron la paloma ala blanca (Zenaida asiatica) y el loro corona lila (Amazona finschi) ya que, generalmente, fueron vistos en vuelo hacia otras direcciones. 7.4 Comparacin de la riqueza entre pocas Las pocas seca y de lluvias se evaluaron con una prueba de Kruskal-Wallis para observar si existieron diferencias de la riqueza de especies de aves (Zar 1999), usando el programa PAST (Hammer et al. 2001).

Para conocer la semejanza entre las avifaunas de las pocas seca y de lluvias, se emple el ndice de similitud de Jaccard (Moreno 2001). 7.5 Estatus de temporalidad El estatus de temporalidad de las especies de aves est basado en los criterios de Howell y Webb (1995) y fueron residente, visitante de verano, visitante de invierno o transitoria. 7.6 Gremios alimentarios Los gremios alimentarios de las especies de aves registradas se obtuvieron de la literatura, de trabajos que incluyen observaciones en selva baja caducifolia (lvarez del Toro 1980, Ortiz-Pulido et al. 1995, RamrezAlbores 2007). Los hbitos alimentarios consisten de frugvoros (F), granvoros (G), insectvoros (I), carnvoros (C) y nectarvoros (N).

8. RESULTADOS

8.1 Riqueza especfica Se documentaron 95 especies de aves, pertenecientes a 74 Gneros, 30 Familias y 12 rdenes (Cuadro 1). Los rdenes ms ricos fueron Passeriformes (56 especies), Falconiformes (10), Columbiformes (5) y Apodiformes (5). Las Familias con mayor nmero de especies fueron Tyrannidae (14), Cardinalidae (10), Icteridae (7), Accipitridae (5) y Columbidae (5) (Fig. 3). La lista de especies de aves obtenida se presenta en el Apndice.Cuadro 1. Nmero de taxones de aves registrados en la selva baja caducifolia de Santa Mara Colotepec, Oaxaca (de noviembre 2008 a diciembre 2009). rdenes Galliformes Falconiformes Columbiformes Psittaciformes Cuculiformes Strigiformes Caprimulgiformes Apodiformes Trogoniformes Coraciiformes Piciformes Passeriformes Familias 2 3 1 1 1 1 1 2 1 2 1 14 Gneros 2 8 3 2 4 2 2 5 1 2 3 40 Especies 2 10 5 2 4 3 2 5 1 2 3 56

De las 95 especies registradas, 86 (90.5% de la riqueza registrada) fueron detectadas en los transectos. Durante 655 horas red se capturaron 125 individuos, pertenecientes a 31 especies (32.6% de la riqueza registrada); de stas, 27 especies tambin fueron registradas en los transectos y cuatro especies (4.2% del total registrado), el papamoscas de Nutting (Myiarchus nuttingi), el papamoscas tirano (Myiarchus tyrannulus), el chipe arroyero

(Parkesia motacilla) y el bolsero pecho manchado (Icterus pectoralis) slo se registraron mediante captura. La combinacin de los recorridos en transectos y captura detectaron 90 especies que corresponde al 94.7% del total de avifauna registrada. El registro no sistemtico contribuy a la riqueza total con cinco especies (5.3%), el gaviln zancn (Geranospiza caerulescens), la aguililla cola corta (Buteo brachyurus), el cuclillo manglero (Coccyzus minor), el vencejotijereta mayor (Panyptila sanctihieronymi) y la golondrina ala aserrada (Stelgidopteryx serripennis).

Tyrannidae Cardinalidae Icteridae Accipitridae Columbidae Parulidae Cuculidae Emberizidae Trochilidae Vireonidae Falconidae Picidae Strigidae Troglodytidae 0 3 3 3 3 4 8 12 4 4 4 4 4 5 5 7 10

14

Familias

16

Nmero de especiesFigura 3. Nmero de especies para las 14 familias de aves ms ricas registradas en la selva baja caducifolia de Santa Mara Colotepec, Oaxaca. Las Familias restantes estn representadas por 1 2 especies (por ejemplo, Sylviidae con 2, Cracidae con 1).

El 11.6% (11 especies) de la avifauna registrada es endmica de Mxico, las especies son las siguientes: la chachalaca plida (Ortalis poliocephala), el loro corona lila (Amazona finschi), el tecolote colimense (Glaucidium palmarum), el trogn citrino (Trogon citreolus), el carpintero

enmascarado (Melanerpes chrysogenys), el vireo dorado (Vireo hypochryseus), el chivirn feliz (Thryothorus felix), el mirlo dorso rufo (Turdus rufopalliatus), el granatelo mexicano (Granatellus venustus), el colorn pecho naranja (Passerina leclancherii) y el cacique mexicano (Cacicus melanicterus). Del total de especies registradas, siete se encuentran en alguna categora de riesgo. De stas, cinco estn sujetas a proteccin especial (Buteogallus anthracinus, Micrastur semitorquatus, Aratinga canicularis,

Panyptila sanctihieronymi y Campephilus guatemalensis); y dos amenazadas (Geranospiza caerulescens y Amazona finschi). 8.2 Estimacin de riqueza La figura 4 muestra las curvas de los estimadores de riqueza de Chao 2 (estima 109 especies de aves), del estimador de cobertura basado en frecuencia (ECF, estima 107 especies de aves) y se observa que no hay asntota en la curva de acumulacin de especies observadas. El anlisis visual de la curva de especies nicas indica que no presenta una disminucin al final de los muestreos; en cambio en la curva de especies duplicadas se observa una tendencia de disminucin. La curva de acumulacin de especies se ajusta al modelo de Clench con una R2 de 0.97 (Fig. 5). El modelo indica que se registr el 95.8% de la avifauna en el rea de estudio, el valor de la asntota predice 99 especies de aves. De acuerdo con ste modelo, el esfuerzo requerido para registrar el 97% (la adicin de una especie ms al listado) de la avifauna es de 20 muestreos ms.

120

100

Nmero de especies

80

60

40

Chao 2 (109) ECF (107) Observadas (95) nicas Duplicadas

20

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

MuestreosFigura 4. Curvas de acumulacin de especies observadas y estimadas con los modelos de Chao 2 y ECF, especies nicas y especies duplicadas.100

Nmero de especies

80

y=94.2527x/(1+0.9506x) 2 R =0.9760

40

.0 1 2 3 4 5 6 7 8

Especies observadas

- Lnea de ajuste de Clench20

0 9 10 11 12 13 14

MuestreosFigura 5. Curva de acumulacin de especies observadas y ajuste de los datos a la funcin de Clench.

8.3 Abundancia relativa Las especies de aves residentes que estuvieron representadas por ms de 20 individuos en 4.2 km recorridos, cada una, fueron las siguientes: la paloma ala blanca (Zenaida asitica), el perico frente naranja (Aratinga canicularis), el loro corona lila (Amazona finschi), la matraca nuca rufa (Campylorhynchus rufinucha), el chivirn barrado (Thryothorus pleurostictus) y el cacique mexicano (Cacicus melanicterus). La especie ms abundante durante el estudio fue C. melanicterus con 33.8 individuos por 4.2 km. Por el contrario, 18 especies presentaron una abundancia relativa menor a 1 individuo por 4.2 km recorridos, las cuales fueron las siguientes: la codornz cotu (Colinus virginianus), el aguililla-negra menor (Buteogallus anthracinus), el halcn guaco (Herpetotheres cachinnans), la trtola coquita (Columbina passerina), el tapacamino tu-cuchillo (Caprimulgus ridgwayi), el colibr picudo (Heliomaster constantii), el martin-pescador verde (Chloroceryle americana), el carpintero lineado (Dryocopus lineatus), el carpintero pico plata (Campephilus guatemalensis), el mosquero cardenal (Pyrocephalus rubinus), el luis pico grueso (Megarynchus pitangua), el mosquero-cabezn degollado

(Pachyramphus aglaiae), el vireo dorado (Vireo hypochryseus), el semillero de collar (Sporophila torqueola), el granatelo mexicano (Granatellus venustus), el zanate mexicano (Quiscalus mexicanus), el tordo ojo rojo (Molothrus aeneus) y la eufonia garganta negra (Euphonia affinis). Entre las especies migratorias ms abundantes (con ms de cinco individuos por 4.2 km recorridos) se encuentran las siguientes: el mosquero

californiano (Empidonax difficilis), el papamoscas atigrado (Myiodynastes luteiventris), el chipe de coronilla (Vermivora ruficapilla), la tngara capucha roja (Piranga ludoviciana) y la buscabrea (Icteria virens). El mosquero californiano (E. difficilis) present el promedio de individuos ms alto (18.45) en 4.2 km para las aves migratorias. Las especies menos abundantes fueron la aguililla cola roja (Buteo jamaicensis), el vireo gorjeador (Vireo gilvus), el zorzal de Swainson (Catharus ustulatus), la tngara roja (Piranga rubra), el gorrin ceja blanca (Spizella passerina) y el picogordo azul (Passerina caerulea) con un individuo promedio por 4.2 km. La diversidad de aves de la poca seca (H`=1.65) fue similar a la de la poca de lluvias (H`=1.62) (t=1.519, g.l.= 1775, P>0.05). 8.4 Comparacin de la riqueza entre pocas La riqueza de aves de la poca seca no difiri de manera significativa con la poca de lluvias (H= 0.718, g.l.=1, P>0.05) (Fig. 6). En general, combinando los registros en transectos, captura y no sistemtico, 84 especies se registraron en la poca seca y 78 en la de lluvias. Las pocas compartieron 67 especies (IJ=0.705) o el 70.5% de la avifauna.

64 60

Nmero de especies

56 52 48 44 40 Seca poca Lluvias 48

50

Figura 6. Riqueza de especies de aves por poca. Los cuadros pequeos muestran la mediana, los recuadros el primer y tercer cuartil y los bigotes el mnimo y el mximo.

8.5 Estatus de temporalidad De las 95 especies registradas 74 (77.9%) son residentes, 18 (18.9%) visitantes de invierno, dos (2.1%) visitantes de verano y una (1.1%) transitoria. El estatus de temporalidad de cada especie se presenta en el Apndice. De las especies visitantes de invierno, el mosquero californiano (E. difficilis) estuvo ms tiempo en la zona de estudio (nueve meses). El papamoscas atigrado (Myiodynastes luteiventris) fue la especie visitante de verano que se registr por ms tiempo (seis meses). 8.6 Gremios alimentarios La dieta de cada especie de ave se indica en el Apndice. El 78.9% de las aves registradas en el rea de estudio fueron insectvoras; 47.4% frugvoras; 23.2% granvoras; 14.7% carnvoras; y 5.3% son nectarvoras. Algunas especies de aves tienen hbitos alimentarios de tres gremios, como la

urraca-hermosa cara blanca (Calocitta formosa) y el colorn morado (Passerina versicolor) que se alimentan de semillas, insectos y frutos; el bolsero castao (Icterus spurius) de insectos, frutos y nctar. Otras especies de aves basan su alimentacin en dos gremios, como el aguililla gris (Buteo nitidus) y el tecolote bajeo (Glaucidium brasilianum) que consumen insectos y vertebrados; la paloma arroyera (Leptotila verreauxi) se alimenta de frutos y semillas. Mientras que algunas aves se alimentan con base en un gremio, como el zopilote aura (Cathartes aura) que es carnvoro; la trtola rojiza (Columbina talpacoti) granvora; el chotacabras pauraque (Nyctidromus albicollis) insectvora. Una comparacin grfica de las proporciones de especies de aves de los gremios entre las pocas seca y de lluvias se observa en la figura 7.90

Porcentaje de especies por poca

80 70 60 50 40 30 20 10 0 F G23.8 21.8 48.8 46.2

78.6

75.6

poca seca poca de lluvias

14.3

12.8 4.8 6.4

I Gremios alimentarios

C

N

Figura 7. Comparacin de las proporciones de especies de aves por poca en los gremios alimentarios. stos son los siguientes: frugvoros (F), granvoros (G), insectvoros (I), carnvoros (C) y nectarvoros (N).

9. DISCUSIN 9.1 Riqueza especfica La riqueza de especies de aves reportada para el sitio de estudio en Santa Mara Colotepec (95 especies) representa el 12.9% de la avifauna documentada para Oaxaca (Navarro et al. 2004). La riqueza reportada en el presente trabajo es un valor intermedio entre las reportadas en trabajos llevados a cabo en otras selvas bajas; por ejemplo, 87 especies fueron reportadas por Almazn-Nuez y Navarro (2006) en la subcuenca del ro San Juan, Guerrero; 89 por Ortiz-Pulido et al. (1995) en el centro de investigaciones costeras La Mancha, Veracruz; 84 en el Parque Nacional Huatulco, Oaxaca (CONANP 2003); 115 en Chamela, Jalisco (Arizmendi et al. 1990); 110 en la microcuenca del ro Cacaluta, Santa Mara Huatulco, Oaxaca (Bojorges 2008); y 113 en Santa Mara Tecomavaca, Oaxaca (Vzquez et al. 2009). La riqueza de aves registrada puede atribuirse a que el trabajo de campo se llev a cabo durante un periodo anual, a la combinacin de mtodos de muestreo y familiarizacin con la avifauna antes del trabajo de campo (Terborgh et al. 1990, Ralph et al. 1993). La captura permiti detectar y determinar los papamoscas del gnero Myiarchus, papamoscas de Nutting (M. nuttingi) y el papamoscas tirano (M. tyrannulus) que son difciles de determinar de manera visual (Vzquez 2007); aves de plumaje crptico, como el chipe arroyero (Parkesia motacilla) y aves que pueden considerarse raras en trminos de abundancia, como el bolsero pecho manchado (Icterus pectoralis) (Martnez y Rechberg 2007).

La avifauna endmica de Mxico registrada en Oaxaca corresponde a 75 especies (Navarro et al. 2004), de stas el 14.7% fue documentada en el sitio de estudio en Santa Mara Colotepec. sta proporcin de endemismos es importante ya que fue registrada en aproximadamente 1 km2, de los 95,364 km2 de superficie del Estado (Garca-Mendoza et al. 2004). Las especies de aves endmicas registradas en el presente estudio se distribuyen en el oeste de Mxico (Howell y Webb 1995) y su origen, probablemente, se explica por la diversificacin de la biota debido al aislamiento geogrfico (Escalante et al. 1998) causado por el levantamiento de la Sierra Madre Occidental (Becerra 2005). Debido a la presencia de especies de aves endmicas o con alguna categora de riesgo en la selva baja caducifolia de Santa Mara Colotepec y con el fin de proteger su hbitat, se considera necesario iniciar estrategias de conservacin de esta selva a nivel municipal (Villa-Bonilla et al. 2008). 9.2 Estimacin de riqueza La curva de acumulacin de especies no alcanz una asntota, lo que sugiere la posibilidad de incrementar el nmero de especies con un mayor esfuerzo de muestreo o por la llegada de especies de aves accidentales (Gmez de Silva 1997). De acuerdo con los estimadores de riqueza ECF y Chao 2, falta registrar 12 y 14 especies de aves respectivamente, en el rea de estudio (Colwell y Coddington 1994, Chazdon et al. 1998). Entre estas especies pueden estar el caracara quebrantahuesos (Caracara cheriway) y el gaviln pico gancho (Chondrohierax uncinatus), observados en las inmediaciones del rea

de estudio durante el periodo de muestreo. Adicionalmente, podran registrase tambin el chipe suelero (Seiurus aurocapilla), el chipe trepador (Mniotilta varia), el chipe flameante (Setophaga ruticilla), el colorn azul (Passerina cyanea), el gaviln pecho-rufo (Accipiter striatus), el gaviln de Cooper (A. Cooperii), la aguililla caminera (Buteo magnirostris), la paloma morada (Patagioenas flavirostris), el papamoscas cenizo (Myiarchus cinerascens), el papamoscas jaspeado (Deltarhynchus flammulatus) y la parula tropical (Parula pitiayumi) que han sido registradas en las selvas bajas de la vertiente del Pacfico en Jalisco y Guerrero (Arizmendi et al. 1990, Almazn-Nuez y Navarro 2006, Ramrez-Albores 2007), que potencialmente podran ocurrir en la selva baja caducifolia de Santa Mara Colotepec porque se han registrado tambin en la costa de Oaxaca (Howell y Webb 1995). Los valores diferentes de riqueza estimada pueden deberse en parte, porque los estimadores poseen propiedades diferentes, Chao 2 toma en cuenta las especies que aparecen en uno y dos muestreos, mientras que ECF basa sus estimaciones en las especies presentes en 10 o menos muestreos (Chazdon et al. 1998). No obstante, los estimadores utilizados fueron adecuados para estimar la riqueza de especies porque permitieron combinar los datos de riqueza obtenidos con diferentes mtodos de campo con que se obtuvo el listado de especies, debido a que slo requieren datos de presencia-ausencia de las especies en los muestreos (Chazdon et al. 1998).

El buen ajuste de la curva de acumulacin de especies al modelo de Clench indica que se registr el 95.8% de la avifauna en el rea de estudio y que posiblemente faltan cuatro especies por registrar en dicho lugar. De acuerdo con ste modelo, el esfuerzo de muestreo adicional para registrar la avifauna restante es alto; por ejemplo, para agregar una especie ms al listado es necesario invertir 20 muestreos adicionales. 9.3 Abundancia relativa Los valores de abundancia relativa de las especies residentes y migratorias son un referente para saber qu tan abundante es una especie (Martnez-Morales 2007). Algunas especies residentes, como la codorniz cotu (Colinus virginianus), el aguililla-negra menor (Buteogallus anthracinus), el mosquerocabezn degollado (Pachyrhamphus aglaiae) y el granatelo mexicano (Granatellus venustus), tuvieron una abundancia relativa baja (20 individuos/4.2 km) tienen hbitos gregarios, lo que posiblemente caus la sobreestimacin de su abundancia, como ha sido observado en la chachalaca plida (Ortalis poliocephala) y el cacique mexicano (Cacicus melanicterus) en Chamela, Jalisco (Ornelas et al. 1993). El mosquero californiano E. difficilis, es un visitante de invierno comn en la vertiente del pacfico de Mxico, que pasa un periodo prolongado (nueve meses) en estos sitios (Howell y Webb 1995), lo que posiblemente influy para que fuera la especie migratoria ms abundante en la zona de estudio. El hecho de no detectar diferencias en las diversidades de las dos pocas, puede responder a que algunas especies de aves estuvieron presentes en las pocas seca y de lluvias con registros de abundancia similares. Entre las aves residentes que mostraron este patrn se encuentran la codorniz cotu (Colinus virginianus), el halcn-selvtico de collar (Micrastur semitorquatus), la

paloma arroyera (Leptotila verreauxi), el cuclillo canela (Piaya cayana), el cuclillo terrestre (Morococcyx erythropygus), entre otros. Las aves migratorias que tuvieron abundancias similares entre pocas fueron el papamoscas atigrado (Myiodynastes luteiventris), la perlita azulgris (Polioptila caerulea), el chipe amarillo (Dendroica petechia) y la buscabrea (Icteria virens). Las aves residentes y migratorias mencionadas son, principalmente, de hbitos generalistas que dependen de ms de un tipo de recurso alimenticio, por lo que probablemente su abundancia no presenta diferencias notables entre pocas. En los bosques secos de Venezuela, Poulin et al. (1993) encontraron que la mayora de las aves fueron de hbitos generalistas debido a que las aves tienen una estrategia generalista en ambientes variables, donde los recursos son escasos. 9.4 Comparacin de riqueza de aves entre pocas No se encontraron diferencias entre las riquezas de aves de las pocas seca y de lluvias probablemente porque algunas especies migratorias como el colibr garganta rub (Archilochus colubris), el mosquero californiano (Empidonax difficilis), el papamoscas atigrado (Myiodynastes luteiventris), el vireo de Bell (Vireo belli), la perlita azulgris (Polioptila caerulea), el chipe de coronilla (Vermivora ruficapilla), el chipe amarillo (Dendroica petechia), la buscabrea (Icteria virens) y el bolsero castao (Icterus spurius) estuvieron presentes en las dos pocas, lo que concuerda con Vzquez (2007), quien tampoco encontr diferencias en las riquezas de aves de las temporadas de

lluvias y estiaje en la selva baja caducifolia de Santa Mara Tecomavaca, Oaxaca. El porcentaje de avifauna compartido por las pocas seca y de lluvias (70.5%), se explica porque algunas especies de aves residentes estuvieron presentes todo el ao, como la chachalaca plida (Ortalis poliocephala), la paloma arroyera (Leptotila verreauxi), el cuclillo canela (Piaya cayana), el trogn citrino (Trogon citreolus) o se registraron por varios meses, entre stas se encuentran el mirlo dorso rufo (Turdus rufopalliatus), el semillero brincador (Volatinia jacarina), el colorn pecho naranja (Passerina leclancherii) y porque algunas aves migratorias tienen distribucin temporal relativamente prolongada, como el mosquero californiano (Empidonax difficilis), el chipe amarillo (Dendroica petechia) y la buscabrea (Icteria virens) (Hutto 1986, Howell y Webb 1995). 9.5 Estatus de temporalidad Es evidente que en el sitio de estudio de Santa Mara Colotepec, Oaxaca, existe una mayor cantidad de especies residentes (77.9%) con respecto a las especies migratorias (22.1%), lo que podra deberse al comportamiento fenolgico de los recursos que stas utilizan (Ornelas y Arizmendi 1995, Ramrez-Albores 2007). La proporcin de especies residentes y migratorias registradas en el presente estudio, coincide con otras investigaciones en selva baja de Mxico (Corcuera y Butterfield 1999, AlmaznNez y Navarro 2006, Ramrez-Albores 2007, Vzquez et al. 2009).

La selva baja caducifolia de la vertiente del Pacfico son sitios importantes para las aves visitantes de invierno, ya que la mayora de stas aves estn concentradas en el oeste de Mxico, lo que quiz obedece a la amplia variedad de hbitats que pueden ser ocupados por muchas aves visitantes de invierno (Hutto 1995, Almazn-Nuez y Navarro 2006). El mosquero californiano (Empidonax difficilis) fue la especie visitante de invierno que pas ms tiempo en la zona de estudio (agosto-abril) porque las aves terrestres de las zonas templadas de Norteamrica, de donde viene este mosquero (Howell y Webb 1995), generalmente se reproducen de mayo a julio y pasan hasta nueve meses en sitios tropicales durante la migracin (Hutto 1986, Stutchbury y Morton 2001). Las dos especies que fueron visitantes de verano, el papamoscas atigrado (Myiodynastes luteiventris) y el vireo verdeamarillo (Vireo flavoviridis) slo estn en Mxico durante la etapa reproductiva en primavera y verano, mientras que el resto del ao se encuentran en Sudamrica (Navarro y Bentez 1993). La selva baja de Mxico son sitios importantes para estas aves debido a que las utilizan para reproducirse, como V. flavoviridis (Campos y Vega 2009) y M. luteiventris (Ornelas et al. 1993) que tambin se reproducen en Chamela, Jalisco. La ocurrencia temporal, de octubre a abril, de la paloma ala blanca (Zenaida asiatica) en la selva baja caducifolia de Santa Mara Colotepec, no concuerda con lo sealado por Howell y Webb (1995), quienes la consideran residente en la costa de Oaxaca. Esta paloma tuvo un patrn de ocurrencia

similar con algunas aves visitantes de invierno, como el chipe amarillo (Dendroica petechia) y la buscabrea (Icteria virens), registradas de septiembre a abril, por lo que, Z. asiatica podra ser una especie visitante de invierno en la zona de estudio. Binford (1989) menciona que esta paloma es residente en Oaxaca, pero que hay individuos visitantes de invierno o transitorios en el estado. Otra observacin es que la paloma arroyera (Leptotila verreauxi) y la perlita pispirria (Polioptila albiloris) se registraron durante todo el periodo de estudio en la selva baja caducifolia de Santa Mara Colotepec; mientras que Vzquez et al. (2009) registraron estas especies de manera estacional, marzo a octubre, en la selva baja caducifolia en la caada del ro Sabino, Oaxaca. stos autores atribuyeron la presencia estacional de estas especies a posibles movimientos locales, desplazamientos de corta distancia entre ambientes contiguos, o altitudinales, desplazamientos a ambientes diferentes en un intervalo altitudinal en el rea de distribucin (Ornelas y Arizmendi 1995) en respuesta a las variaciones de la selva seca (Poulin et al. 1993). Leptotila verreauxi y P. albiloris se registraron durante el periodo de estudio en Santa Mara Colotepec, quiz porque sus recursos alimenticios estn disponibles todo el ao. 9.6 Gremios alimentarios Abordar los hbitos alimentarios de la avifauna representa una forma accesible de aproximarse a la gran variedad de recursos que utilizan las especies de aves en una comunidad (Arizmendi et al. 1990).

La mayora de las especies de aves reportadas en este trabajo (78.9%) se consideran insectvoras ya que consumen una gran variedad de artrpodos. Este grupo aunque con diferente abundancia es un recurso disponible todo el ao para diferentes especies de aves en la selva baja (Corcuera 2001). Por otro lado, las aves nectarvoras, frugvoras y granvoras estuvieron menos representadas que las insectvoras debido a que, probablemente, las flores, los frutos y las semillas son recursos con picos de abundancia marcados durante periodos cortos (Bullock y Sols-Magallanes 1990, Karr 1976), por esta razn menos especies de aves dependen de estos recursos. Algunas aves presentan ms de un gremio alimentario por lo que utilizan ms de un tipo de recurso cuando el principal es escaso o en la temporada de migracin. El primer caso es observado en algunos colibres que son altamente insectvoros (como Heliomaster constantii) llegando a depender de nctar slo cuando los recursos florales son abundantes (Arizmendi y Ornelas 1990); mientras que, algunos rapaces pueden cambiar su dieta de acuerdo con la estacin y la disponibilidad de ciertas presas; por ejemplo, durante la migracin, el cerncalo americano (Falco sparverius) cambia sus presas de vertebrados a invertebrados (Breckenridge y Errington 1938).

10. CONCLUSIONES La avifauna de la selva baja caducifolia estudiada en Santa Mara Colotepec, Oaxaca, se compone por lo menos de 95 especies, que representan el 12.9% de las aves documentadas para el Estado. El empleo de redes de niebla permiti detectar aves que fueron difciles de determinar de manera visual en los recorridos de transectos o con plumaje crptico. El registro no sistemtico permiti documentar especies de aves que no se registraron por los mtodos de captura o en los recorridos de transectos y proporcion una aproximacin mayor a la riqueza de aves posible de ocurrir en la zona de estudio. De acuerdo con los estimadores de riqueza empleados falta registrar entre 12 y 14 especies de aves en la zona de estudio. La abundancia relativa es diferente entre especies, generalmente, las ms abundantes fueron especies gregarias. Es posible que se haya sobreestimado la abundancia de estas especies, como en la selva baja caducifolia de Chamela, Jalisco. La riqueza y diversidad de especies de aves no fueron diferentes entre las pocas seca y de lluvias a esta escala de anlisis. La mayora de las especies de aves (78.9%) incluyen insectos y otros artrpodos en su alimentacin. El nctar, los frutos y las semillas, de abundancia estacional, son utilizados por una cantidad menor de especies.

11. RECOMENDACIONES Es necesario continuar el estudio para detectar las especies de aves faltantes por registrar y que componen la avifauna que ocurre en la selva baja caducifolia de Santa Mara Colotepec, Oaxaca. Se sugiere realizar estudios para determinar la abundancia de recursos alimenticios, como artrpodos, nctar, frutos y semillas para poder comprender cmo son utilizados estos recursos por las aves en la zona de estudio. Se recomienda combinar mtodos de muestreo en los estudios de avifauna para alcanzar una aproximacin mayor a la riqueza potencial de una zona de inters. Se sugiere llevar a cabo estudios de avifauna a largo plazo en la selva baja caducifolia de Santa Mara Colotepec, con la finalidad de monitorear los cambios que puedan ocurrir en su composicin especfica y detectar especies que pueden estar siendo extirpadas localmente.

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13. APNDICE. Lista de especies de aves registradas en la selva baja caducifolia de Santa Mara Colotepec, Oaxaca. La nomenclatura cientfica est basada en la Unin de Ornitlogos Americanos (AOU, 2010). Los nombres comunes siguen la propuesta de Escalante et al. (1996). Estatus temporal: residente (R), visitante de invierno (I), visitante de verano (V). Registro: auditivo (A), capturada (C), vista (V). poca de registro: seca (S), de lluvias (H). Abundancia relativa en transectos: nmero de individuos observados por 4.2 km. Gremio: frugvoro (F), granvoro (G), insectvoro (I), carnvoro (C) y nectarvoro (N). rden, Familia, especie y nombre comn Galliformes Cracidae Ortalis poliocephala chachalaca plida Odontophoridae Colinus virginianus codorniz cotu Falconiformes Cathartidae Coragyps atratus zopilote comn Cathartes aura zopilote aura Accipitridae Geranospiza caerulescens gaviln zancn Buteogallus anthracinus aguililla-negra menor Buteo nitidus aguililla gris Buteo brachyurus aguililla cola corta Buteo jamaicensis aguililla cola roja Falconidae Micrastur semitorquatus halcn-selvtico de collar Herpetotheres cachinnans halcn guaco Falco sparverius cerncalo americano Columbiformes Columbidae Zenaida asiatica paloma ala blanca Columbina inca trtola cola larga Columbina passerina trtola coquita Columbina talpacoti trtola rojiza Leptotila verreauxi paloma arroyera Estatus temporal Registro poca Abundancia relativa Gremio

R

AV

S-H

17.85

FG

R

A

S-H

0.57

IGF

R R

V V

S-H S-H

5.64 4.92

C C

R R R R I

V V V V V

S S S-H H S 1.00 0.35 1.78

C CI CI C CI

R R I

A AV V

S-H S-H S

1.78 0.78 1.50

CI C CI

R R R R R

VC AV V V A

S-H S-H S S-H S-H

25.21 7.50 0.21 2.92 11.35

FG G G G FG

rden, Familia, especie y nombre comn Psittaciformes Psittacidae Aratinga canicularis perico frente naranja Amazona finschi loro corona lila Cuculiformes Cuculidae Piaya cayana cuclillo canela Coccyzus minor cuclillo manglero Morococcyx erythropygus cuclillo terrestre Crotophaga sulcirostris garrapatero pijuy Strigiformes Strigidae Glaucidium palmarum tecolote colimense Glaucidium brasilianum tecolote bajeo Ciccaba virgata bho caf Caprimulgiformes Caprimulgidae Nyctidromus albicollis chotacabras pauraque Caprimulgus ridgwayi tapacamino tu-cuchillo Apodiformes Apodidae Panyptila sanctihieronymi vencejo-tijereta mayor Trochilidae Cynanthus latirostris colibr pico ancho Amazilia rutila colibr canela Heliomaster constantii colibr picudo Archilochus colubris colibr garganta rub Trogoniformes Trogonidae Trogon citreolus trogn citrino Coraciiformes Momotidae Momotus mexicanus momoto corona caf

Estatus temporal

Registro

poca

Abundancia relativa

Gremio

R R

V V

S-H S-H

22.57 28.28

FG FG

R R R R

AV V VC V

S-H H S-H S-H

3.85

IF I

6.21 3.07

I I

R R R

A A A

S-H S-H S-H

3.42 3.57 1.14

IC IC C

R R

AV A

S-H S

3.35 0.07

I I

R

V

H

I

R R R I

VC VC V V

S-H S-H H S-H

4.50 3.07 0.07 4.60

NI N NI NI

R

AV

S-H

14.78

FI

R

AV

S-H

12.07

IF

rden, Familia, especie y nombre comn Alcedinidae Chloroceryle americana martn-pescador verde Piciformes Picidae Melanerpes chrysogenys carpintero enmascarado Dryocopus lineatus carpintero lineado Campephilus guatemalensis carpintero pico plata Passeriformes Furnariidae Xiphorhynchus flavigaster trepatroncos bigotudo Tyrannidae Camptostoma imberbe mosquero lampio Empidonax difficilis mosquero californiano Pyrocephalus rubinus mosquero cardenal Attila spadiceus Atila Myiarchus tuberculifer papamoscas triste Myiarchus nuttingi papamoscas de Nutting Myiarchus tyrannulus papamoscas tirano Pitangus sulphuratus luis bienteveo Megarynchus pitangua luis pico grueso Myiozetetes similis luis gregario Myiodynastes luteiventris papamoscas atigrado Tyrannus melancholicus tirano tropical Tyrannus crassirotris tirano pico grueso Pachyrhamphus aglaiae mosquero-cabezn degollado Vireonidae Vireo belli vireo de Bell Vireo hypochryseus vireo dorado Vireo gilvus vireo gorjeador

Estatus temporal R

Registro

poca

Abundancia relativa 0.07

Gremio

V

H

C

R R R

AV V V

S-H S-H S-H

17.35 0.64 0.78

IF I I

R

AV

S-H

8.42

I

R I R R R R R R R R V R R R

V VC V A A C C AV AV AVC AV AV AV V

S-H S-H S S-H S-H S S S-H S-H S-H S-H S-H S-H S

1.35 18.45 0.07 1.57 6.50

I IF I IF IF I IF

11.42 0.50 6.00 7.00 2.07 3.35 0.28

IF IF IF IF IF I IF

I R I

VC V V

S-H S-H S

2.50 0.14 1.00

IF IF IF

rden, Familia, especie y nombre comn Vireo flavoviridis vireo verdeamarillo Corvidae Calocitta formosa urraca-hermosa cara blanca Hirundinidae Stelgidopteryx serripennis golondrina ala aserrada Troglodytidae Campylorhynchus rufinucha matraca nuca rufa Thryothorus pleurostictus chivirn barrado Thryothorus felix chivirn feliz Sylviidae Polioptila caerulea perlita azulgris Polioptila albiloris perlita pispirria Turdidae Catharus ustulatus zorzal de Swainson Turdus rufopalliatus mirlo dorso rufo Parulidae Vermivora ruficapilla chipe de coronilla Dendroica petechia chipe amarillo Parkesia motacilla chipe arroyero Icteria virens Buscabrea Thraupidae Saltator coerulescens picurero grisceo Saltator atriceps picurero cabeza negra Emberizidae Volatinia jacarina semillero brincador Sporophila torqueola semillero de collar Arremonops rufivirgatus rascador olivceo Spizella passerina gorrin ceja blanca Cardinalidae Piranga rubra tngara roja

Estatus temporal V

Registro VC

poca H

Abundancia relativa 4.50

Gremio IF

R

V

S-H

18.57

GIF

R

V

H

I

R R R

AC AC A

S-H S-H S-H

22.00 21.28 17.92

I I I

I R

T VC

S-H S-H

1.80 5.28

I I

I R

VC AVC

H S-H

1.00 5.92

IF IF

I I I I

VC VC C A

S-H S-H S-H S-H

5.25 3.11

IF IF I

6.00

IF

R R

AVC AV

S-H S-H

9.07 4.57

FI FI

R R R I

V V AVC V

S-H S S-H H

2.71 0.14 7.50 1.00

G GI GI GIF

I

V

S

1.00

IF

rden, Familia, especie y nombre comn Piranga ludoviciana tngara capucha roja Habia rubica tngara-hormiguera corona roja Cardinalis cardinalis cardenal rojo Granatellus venustus granatelo mexicano Cyanocompsa parellina colorn azulnegro Passerina caerulea picogordo azul Passerina leclancherii colorn pecho naranja Passerina versicolor colorn morado Passerina ciris colorn sietecolores Icteridae Quiscalus mexicanus zanate mexicano Molothrus aeneus tordo ojo rojo Icterus spurius bolsero castao Icterus pustulatus bolsero dorso rayado Icterus pectoralis bolsero pecho manchado Icterus gularis bolsero de Altamira Cacicus melanicterus cacique mexicano Fringillidae Euphonia affinis eufonia garganta negra

Estatus temporal I R R R R I R I I

Registro V VC VC V VC V VC V VC

poca S S-H S-H S-H S-H S S-H S S-H

Abundancia relativa 6.00 3.71 1.21 0.85 7.00 1.00 2.57 3.00 1.33

Gremio IF IF GF I G GI G GIF GI

R R I R R R R

V V V VC C V AV

S H S-H S-H H S-H S-H

0.35 0.07 3.71 11.64

IGF GI IFN IF IF

13.78 33.85

IF IF

R

V

S-H

0.21

FI