revista científica centros 15 de junio de 2017 issn: 2304

Revista científica CENTROS 86 15 de junio de 2017–Vol. 6 No.1-ISSN: 2304-604X

Reproducción de la almeja de agua dulce anodonta luteola lea 1858, en La

Arenosa, la Chorrera, Panamá Oeste.

Reproduction of freshwater clam anodonta luteola lea 1858, in La arenosa, La Chorrera,

Panama West.

Darío E. Córdoba G.

Museo de Malacología de la Universidad de Panamá (MUMAUP), Edificio de la Escuela de

Biología, Facultad de Ciencias Naturales, Exactas y Tecnología, Universidad de Panamá,

Campus Central, El Cangrejo, Bella Vista, Ciudad de Panamá, Panamá.

e-mail: [email protected] y [email protected]

Resumen

La mayoría de bivalvos conservan un par de gónadas, órganos encargados de la

producción de gametos, que suelen ser grandes y estar embutidos entre las vísceras, de

modo que aparentemente sólo poseen una masa genital. La principal característica de los

bivalvos de agua dulce es que, tras la fecundación, siempre es interna, incuban entre sus

branquias una larva (gloquidio) que requiere la colaboración de un pez para transformarse

en juvenil. En tal sentido en este trabajo se observó durante un año la reproducción del

mejillón de agua dulce Anodonta luteola, en bancos naturales de un sector del lago Gatún,

poblado La Arenosa, área del Canal de Panamá desde mayo del 2010 a abril del 2011.

Revista científica CENTROS 15 de junio de 2017 – Vol. 6 No. 1

ISSN: 2304-604X pp. 86-97

Recibido: 10/12/16; Aceptado: 23/05/17

Se autoriza la reproducción total o parcial de este artículo, siempre y cuando se

cite la fuente completa y su dirección electrónica.

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indexada en

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mailto:[email protected]

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Se realizaron cortes histológicos de las gónadas comparando los estadios reproductivos

con otra especie de agua dulce. También se determinó el estado gonadal de esta especie

de molusco mensualmente durante un año, con la finalidad de conocer en que fechas esta

se reproduce anualmente en la región. La almeja de agua dulce A. luteola se mantiene en

fase de maduración durante todo el año. El factor que posiblemente contribuye al proceso

de reproducción es la disponibilidad y calidad del alimento. En líneas generales, ésta

almeja presenta una tolerancia y adaptable condición fisiológica a los cambios

ambientales que se producen en el lago Gatún, el cual muestra un escenario adecuado

para la reproducción de A. luteola bajo condiciones naturales por la gran cantidad de

microalgas que se encuentran allí.

Palabras claves

Bivalvos, producción de gametos, gónadas, alimento, microalgas

Abstract

Most bivalves retain a pair of gonads, organs responsible for the production of gametes,

which tend to be large and sausages among the viscera, so apparently only have a genital

mass. The main characteristic of freshwater bivalves is that after fertilization is always

internal, between their gills incubated larvae (glochidium) that requires the collaboration of

a fish to become youthful. In that sense this work playback freshwater mussel Anodonta

luteola in natural banks of a sector of Lago Gatun, La Arenosa populated area of the

Panama Canal from May 2010 to April 2011 was observed for a year is performed

histological gonadal reproductive stages comparing with other freshwater species.

Gonadal statuses of this species of mollusc were also determined monthly for a year, in

order to know that this is playing dates annually in the region. The freshwater clam remains

A. luteola maturing throughout the year. The factor possibly contributing to the process of

reproduction is the availability and quality of food. Overall, this clam has a tolerance and

physiological condition adaptable to environmental changes that occur in Lago Gatún,

which shows a stage for playing A. luteola under natural conditions by the large number of

algae that are there.


Keywords

Bivalves, gamete production, gonads, food, microalgae

Introducción

El ciclo reproductivo de una especie incluye, generalmente, una serie de estados, como

son: activación, desarrollo, madurez, desove y reposo. Estas fases, relacionadas con los

cambios estacionales del medio, producen el modelo característico de cada especie

(López et al. 2005). El calendario y duración de la actividad reproductora pueden estar

determinados por una interacción entre factores exógenos, como temperatura y alimento,

y factores endógenos de tipo endocrino y neuronal (Martínez 2002).

El ciclo gametogénico de los bivalvos se puede evaluar por la medición de muestras a

través del color de las gónadas (Vélez 1976), análisis histológico de las gónadas (Barber

1996) o, más recientemente, por la asociación de los métodos histológicos y cuantitativos

(Choi & Chang 2003).

Las respuestas de los organismos en el medio ambiente son complejas, por lo que deben

analizarse principalmente los factores que sean o puedan hacerse limitantes para el

crecimiento de los mismos. Entre los factores (exógenos), que pueden afectar el

crecimiento de los bivalvos se encuentran la temperatura, oxígeno disuelto, sestón y

disponibilidad de alimento, entre otros (Lodeiros et al. 2001).

La disponibilidad de alimento es quizás, junto a la temperatura, uno de los parámetros

ambientales que mayor influencia ejerce sobre el crecimiento de los bivalvos, por tal

motivo, se han realizado evaluaciones cuantitativas de la cantidad y calidad del alimento

disponible a los organismos filtradores en el medio ambiente (Navarro 2001). El sestón

también representa un factor importante en el crecimiento de los bivalvos, ya que éste

consiste en una mezcla variable y compleja de material orgánico e inorgánico suspendido;

además, puede presentar una variación temporal y espacial, fluctuando con el fitoplancton,

lo que representa un punto de gran importancia en los sitios de cultivos debido al gran

aporte de energía en forma de carbohidratos, lípidos y proteínas (Jordán 1997).

Variaciones en la concentración de estos sólidos suspendidos pueden afectar de manera

positiva o negativa procesos fisiológicos, tales como: tasa de filtración, consumo de

oxígeno y crecimiento (Shin et al. 2002).

Hasta ahora, no se conoce suficientemente la historia de vida de esta especie de almeja

de agua dulce y prácticamente no existen predicciones generales relacionadas con ellos

(Stearns 1992). La mayoría de investigaciones son realizadas en zonas templadas y con

organismos de interés comercial. Este artículo podría aportar mucho al conocimiento de


un bivalvo dulce-acuícola tanto en el aspecto morfológico como su desarrollo gonadal

durante un año.

Materiales y métodos

Procesamiento histológico de las muestras

Las recolectas de la especie Anodonta luteola se realizaron mensualmente mediante un

muestreo al azar, desde el mes de mayo del 2010 hasta abril del 2011 buceando hasta

tres metros en el Lago Gatún, área del Canal de Panamá en el sector de La Arenosa (Fig.

1); se escogieron al azar, 20 individuos de la almeja, los cuales se lavaron y

posteriormente se secaron con papel toalla, siguiendo la técnica de Karl-Otto et al. (2007).

Luego se tiñeron por medio de la tinción de Hematoxilina-Eosina elaborada por Humason

(1979). Los diferentes estados de desarrollo gonadal fueron comparados con los

encontrados por Callil & Mansur (2007) en la almeja de agua dulce de América del Sur,

Anodontites trapesialis (Lamarck, 1819).

Fig. 1. Ubicación del sitio de recolecta. Imagen

cortesía de Google Earth

Resultados y discusión

Parámetros Biológicos

Proporción de sexos: de los 240 individuos procesados todos fueron diferenciados

sexualmente, y como resultado se obtuvo equiparidad de machos y hembras

independientemente de la talla de los individuos.

Descripción del estadio gonadal: los cortes histológicos de las gónadas realizados

revelaron que las hembras y los machos se encontraban en fase de maduración sexual

durante todo el año, en esta etapa los folículos ocupan ampliamente la masa visceral. El


epitelio folicular es sencillo y bien definido, compuesto de células escamosas con núcleos

aparentes.

En los folículos de las hembras, hay un aumento en el tamaño del huevo por acumulación

de nutrientes. Se da la migración de los ovocitos en el desarrollo folicular, la cual puede

tomar una forma hexagonal, acumularse y avanzar al proceso de vitelogénesis. En las

hembras, la etapa se caracteriza por tener ovocitos postvitelogénicos que han completado

su desarrollo, sin pedúnculo, son casi redondos y están libres en el lumen del acino, miden

hasta 60 µm, no existe espacio entre los acinos, ya que están completamente

desarrollados. El núcleo y nucléolo se distinguen claramente y el cúmulo mitocondrial se

observa teñido intensamente del núcleo (Fig. 2).

Los folículos de las células masculinas gametogénicas se presentan organizados en

paquetes periféricos. Se pueden observar espermatogonias y espermatocitos. En el lumen

se producen nubes de esperma. En los machos, los acinos están completamente

desarrollados, no existe espacio entre ellos, ni se observa tejido conjuntivo, disminuyen

las espermatogonias y los espermatocitos, y se observan abundantes espermatozoides

(Fig. 3).

Fig. 2. Corte histológico de las gónadas femeninas en fase de

maduración, Ov = óvulos, Ac = acino


Fig. 3. Corte histológico de las gónadas masculinas en fase de

maduración, Es = espermatozoides, Ac = acino

Los estudios de reproducción en bivalvos señalan que la maduración de gametos es

controlada principalmente por dos factores, la temperatura y el alimento, y

secundariamente por la salinidad y el fotoperíodo. En ambientes templados, la

temperatura es el principal factor regulador (Vélez & Epifanio 1981), pero en ambientes

tropicales se ha hecho énfasis en la disponibilidad de alimento como regulador del ciclo

reproductivo en muchas especies (Prieto et al. 1999b). En algunos mitílidos se ha logrado

establecer relaciones entre los efectos de la temperatura y el alimento sobre el crecimiento

(Sprung 1984); sin embargo, la influencia sobre el costo reproductivo es menos conocida

(Griffiths 1980).

En las zonas templadas algunos autores relacionan la reproducción en organismos

acuáticos filtradores con la abundancia de fitoplancton y factores ambientales como la

temperatura del agua, pH y el oxígeno disuelto (Fay et al. 1983).

Existen otros factores que pueden incidir en el estado reproductivo: como el estado

fisiológico de los individuos, la abundancia, calidad y disponibilidad de alimento según

Sastry (1968), así como los estímulos físicos y químicos, y las corrientes de agua (Helm

& Bourne 2006), la duración del fotoperiodo y la periodicidad lunar (Mackie 1984). También

hay que recordar que el período de desove en poblaciones naturales varía según la

especie y situación geográfica (Helm et al. 2006). Que existen varios factores ambientales

que pueden inducir el desove, de los cuales cabe mencionar la temperatura, los estímulos


químicos y físicos, las corrientes de agua o una combinación de estos y otros factores. Sin

embargo, la temperatura ha sido catalogada como el factor detonante más importante

(Chávez-Villalba et al. 2002).

En nuestro caso en la gametogénesis de A. luteola se observó que la temperatura al

mantenerse constante facilitó la producción de gametos todo el año, pero la disponibilidad

de alimento probablemente fue el factor más significativo, debido a que en esta área hay

mucha proliferación de fitoplancton.

Este aspecto es corroborado por Aguilar & Pérez (2004) quienes realizaron un estudio en

el lago Gatún y encontraron 91 especies, 45 géneros y siete divisiones de microalgas, que

sirven de nutrientes a los bivalvos, ayudándolos a su crecimiento y proliferación. Matus de

la Parra et al. (2005), encontraron que el desarrollo gonadal depende de las condiciones

ambientales, principalmente de la disponibilidad de alimento, hallando una correlación

positiva entre el contenido energético de la glándula digestiva y las gónadas con los

florecimientos de fitoplancton. También en un estudio de diferentes poblaciones de

ostiones efectuado por Chávez-Villalba et al. (2002), en Francia encontraron que la

disponibilidad de alimento favorece la acumulación de las reservas energéticas.

Para los invertebrados acuáticos, los procesos reproductivos, son cíclicos-fisiológicos.

Estos pueden reproducirse, durante ciertas épocas del año o de forma continua durante

todo el período anual (Sastry 1974), estas aseveraciones de Sastry refuerzan nuestro

trabajo en cuanto a que la reproducción de A. luteola, en La Arenosa, ocurrió durante todo

el año.

El análisis gonadal de bivalvos es una herramienta esencial para comprender la biología

de la reproducción de las especies y en el futuro para promover mecanismos para la

preservación de estos animales y su producción a bajo costo en el medio ambiente para

la subsistencia alimentaria (Gosling 2003 y Al-Mohanna et al. 2003).

En el ciclo gametogénico de la A. luteola del poblado de La Arenosa, solo se encontró la

fase de madurez durante todo el año, quizás porque el periodo de recolecta de ejemplares

coincidía con esta fase, lo cual nos hace sugerir que para futuras recolectas de ejemplares

de este molusco, se realicen en menos tiempo, cada quince días.

Como nuestra especie se mantuvo en proceso de maduración todo el año, solo se puede

comparar con la Margaritifera margaritifera de Irlanda que también se reproduce todo el

año (Ross 1992), porque otras especies de la misma familia se reproducen en periodos

como mayo-julio (Smith 1979, Young & Williams 1983, Ziuganov et al. 1994, Hanstén et


al. 1997, y Heard 1970); en abril-mayo (Awakura 1968, Naito 1988 y Callil & Mansur 2007);

en octubre-febrero (Smith 1988); en diciembre-marzo (Grande et al. 2001) (Cuadro 1).

Autores como Baqueiro-Cárdenas y Aldana-Aranda (2000) sostienen que la maduración

sexual de moluscos subtropicales y tropicales se caracteriza por tener actividad

reproductiva todo el año con liberación de gametos continuamente. Además, en ambientes

tropicales, algunas especies de bivalvos mantienen sus gametos maduros durante todo el

año y desovan cantidades limitadas durante los doce meses. Mientras que, en las zonas

templadas, la puesta suele estar limitada a un período concreto del año (Helm et al. 2006).

Este estudio al realizarse en una zona tropical se encontró que la actividad reproductiva

observada en A. luteola, se comportó como lo reportado por los diferentes autores para

este tipo de zona, donde siempre produjo gametos tanto de machos como de hembras en

fase de maduración todo el año.

Cuadro 1. Comparación del periodo de reproducción de algunas especies de Unionidae.

Especie

Localidad

Sexo Maduració

n de las

gónadas

Referencias

Margaritifera auricularia

España Hermafrodita y

dioico Diciembre- Marzo

Grande et al. 2001

M. margaritifera Estados Unidos (Wyoming) Hermafrodita y - Van der Schalie 1970 Estados Unidos (Massachusetts) dioico Mitad de Smith 1978

Estados Unidos (Oregon) Dioico invierno Karna & Milleman Estados Unidos (New England) - Después 1978

Escocia Dioico de abril Smith 1979 Alemania Dioico Mayo-Julio Young & Williams Irlanda Hermafrodita y Mayo-Julio 1984

Rusia (Península Kola) dioico - Bauer 1987 Finlandia Dioico Todo el Ross 1992 España - año Zieganov et al. 1994

Hermafrodita y Mayo-Julio Hanstén et al. 1997 dioico Mayo-Julio Grande et al. 2001 Hermafrodita - (50%) y dioico (50%)

M. falcata Estados Unidos Hermafrodita Mayo-Julio Heard 1970

M. (Cumberlandia) Estados Unidos (Wyoming) Dioico - Van der Schalie 1970 monodonta Estados Unidos (Missouri) Dioico - Gordon & Smith 1990

M. laevis Japón Dioico Abril-Mayo Awakura 1968 Naito 1988

M. hembeli Estados Unidos (Louisiana) Dioico Octubre- Febrero

Smith 1988

Anodontites

trapesialis Brasil Hermafrodita

(86.30) y dioico (13.70)

Abril-Mayo Callil & Mansur 2007

Anodonta luteola Panamá (La Arenosa) Dioico Todo el año

Este artículo


Conclusión

Posiblemente la disponibilidad y calidad del alimento sea el factor más significativo en la

maduración de las gónadas. Mediante los cortes histológicos de las gónadas de la almeja

Anodonta luteola, se determinó que esta se encuentra en fase de maduración durante

todo el año.

La almeja de agua dulce Anodonta luteola, manifestó una tolerancia y adaptable condición

fisiológica a los cambios ambientales que se producen en el lago Gatún, el cual muestra

un escenario adecuado para la reproducción y el crecimiento bajo condiciones naturales.

Agradecimiento

Expreso mi eterno agradecimiento a todas las personas, como a las instituciones, que me

brindaron su apoyo para hacer posible el desarrollo de este artículo, brindándome la

oportunidad de explorar nuevos horizontes en la investigación. Al Instituto de

Investigaciones Tropicales Smithsonian; la Autoridad del Canal; la Universidad de

Panamá, Facultad de Ciencias Naturales, Exactas y Tecnología, Museo de Malacología;

y al Laboratorio de Ciencias del Mar de isla Naos por el apoyo en equipo e infraestructura

brindado durante el desarrollo de esta tesis.

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