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organulos

ContenidosArtículos

Orgánulo 1Acrosoma 6Aparato de Golgi 7Áster 11Centriolo 12Centrosoma 14Cinetoplasto 18Cloroplasto 18Cuerpo basal 24Diplosoma (célula) 25Endosoma 26Estatolito 27Extrusoma 28Glioxisoma 29Hidrogenosoma 30Lipid Droplets 31Lisosoma 34Loukoumasoma 37Magnetosoma 38Mancha ocular 40Melanosoma 41Microcuerpo 42Mitosoma 42Núcleo celular 43Nucleolonema 57Nucleosoma 59Nucléolo 60Parentosoma 64Peroxisoma 65Red del trans Golgi 66Retículo endoplasmático 69Retículo endoplasmático liso 71Retículo endoplasmático rugoso 74Retículo sarcoplasmático 76

Ribosoma 77Sarcoplasma 80Sistema endomembranoso 80Tonoplasto 82Vacuola 82Vesícula (biología celular) 84Cuerpo de Weibel-Palade 85

ReferenciasFuentes y contribuyentes del artículo 86Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 88

Licencias de artículosLicencia 90

Orgánulo 1

Orgánulo

Orgánulo

Dibujo de una célula animal típica que consta de los siguientesorgánulos:

2. Núcleo (con nucléolo [1])3. Ribosomas4. Vesículas

5. Retículo endoplasmático rugoso6. Aparato de Golgi

8. Retículo endoplasmático liso9. Mitocondrias

10. Vacuolas12. Lisosomas

13. Centrosoma (con Centriolos)

Orgánulo 2

Dibujo de una célula vegetal típica que consta de los siguientesorgánulos:

• Plastos (Cloroplastos [1], Leucoplastos, Cromoplastos)2. Vacuola central (con Tonoplasto [g])

h. Mitocondria• Microcuerpos (Peroxisomas [i], Glioxisomas)

k. r. Vesículasl. Retículo endoplasmático rugoso

3. Núcleo (con Nucléolo [o])p. Ribosomas

q. Retículo endoplasmático lisos. Aparato de Golgi (Dictiosomas)

• Lisosomas

Latín Organella; Organula

TH H1.00.01.0.00009 [1]

Enlaces externos

MeSH Organelle [2]

En biología celular, se denomina orgánulos (o también organelas, organelos, organoides o mejor elementoscelulares) a las diferentes estructuras contenidas en el citoplasma de las células, principalmente las eucariotas, quetienen una forma determinada. La célula procariota carece de la mayor parte de los orgánulos. El nombre deorgánulos viene de la idea que estas estructuras son para las células, lo que los órganos son para el cuerpo.No todas las células eucariotas contienen todos los orgánulos al mismo tiempo, aparecen en determinadas células deacuerdo a sus funciones.

Estructura

Orgánulo 3

Principales orgánulos eucarióticos

Orgánulo Función Estructura Organismos Notas

Cloroplasto fotosíntesis posee doble membrana plantas, protistas Posee materialgenético (ADN)

Retículoendoplasmático

síntesis y embalaje de proteínas y ciertos lípidos(los empaqueta en vesículas)

puede asociarse conribosomas en su membrana

eucariotas

Aparato de Golgi transporte y embalaje de proteínas, recibe vesículasdel retículo endoplasmático, forma glucolípidos,glucoproteínas

sacos aplanados rodeados pormembrana citoplasmática

la mayoría deeucariotas

en las plantas seconocen comodictiosomas

Mitocondria respiracion celular compartimento de doblemembrana

la mayoría deeucariotas

Posee materialgenético (ADN)

Vacuolas almacenamiento, transporte y homeostasis sacos de membrana vesicular plantas y hongos

Núcleo mantenimiento de ADN y ARN, y expresióngenética

rodeado por membrana doble todos loseucariotas

Contiene la mayorparte del ADN

Otros orgánulos eucarióticos y componentes celulares

Orgánulo/componente Función Estructura Organismos

Acrosoma ayuda al espermatozoide a fusionarse con elóvulo

compartimento de membrana simple muchos animales

Autofagosoma vesícula que almacena material citoplasmáticoy orgánulos para su degradación

compartimento de doble membrana todas las célulaseucariotas

Centriolos Intervienen en la división celular ayudando almovimiento cromosómico

Estructuras cilíndricas formadas por tubos yrodeadas de material proteico denso

Cilio movimiento microtúbulos de proteínas animales, protistas,algunas plantas

Glioxisoma transformación de lípidos en azúcar compartimento de membrana simple plantas

Hidrogenosoma producción de energía e hidrógeno compartimiento de doble membrana algunos eucariotasunicelulares

Lisosoma ruptura de grandes moléculas compartimento de membrana simple la mayoría de loseucariotas

Melanosoma almacén de pigmentos compartimento de membrana simple animales

Mitosoma sin caracterizar compartimento de doble membrana algunos eucariotasunicelulares

Miofibrilla contracción muscular filamentos entrelazados animales

Parentosoma sin caracterizar sin caracterizar hongos

Peroxisomas oxidación de proteínas / desintoxicacioncelular

compartimento de membrana simple todos los eucariotas

Ribosomas montaje de proteínas a partir de la informacióntransmitida por el ARN

Estructuras redondeadas formadas por dossubunidades

Vesícula almacenan, transportan o digieren productos yresiduos celulares

compartimento de membrana simple todos los eucariotas

Orgánulo 4

Estructura celular de una bacteria procariota

Estructura de una célula vegetal típica: 1. Núcleo, 2. Nucléolo, 3.Membrana nuclear, 4. Retículo endoplasmático rugoso, 5.

Leucoplasto, 6. Citoplasma, 7. Aparato de Golgi, 8. Pared celular, 9.Peroxisoma, 10. Membrana plasmática, 11. Mitocondria, 12. Vacuola

central, 13. Cloroplasto, 14. Plasmodesmos, 15. Retículoendoplasmático liso, 16. Citoesqueleto, 17. Vesícula, 18. Ribosomas.

Comparación de estructuras en células animales y vegetales

Célula animal típica Célula vegetal típica

Estructuras básicas •• Membrana plasmática•• Citoplasma•• Citoesqueleto

•• Membrana plasmática•• Citoplasma•• Citoesqueleto

Orgánulo 5

Orgánulos • Núcleo (con nucléolo)•• Retículo endoplasmático rugoso•• Retículo endoplasmático liso• Ribosomas•• Aparato de Golgi•• Mitocondria•• Vesículas• Lisosomas• Vacuolas• Centrosoma (con centriolos)

• Núcleo (con nucléolo)•• Retículo endoplasmático rugoso•• Retículo endoplasmático liso• Ribosomas• Aparato de Golgi (dictiosomas)•• Mitocondria•• Vesículas• Lisosomas• Vacuola central (con tonoplasto)• Plastos (cloroplastos, leucoplastos, cromoplastos)• Microcuerpos (peroxisomas, glioxisomas)

Estructuras adicionales •• Flagelo• Cilios

• Flagelo (sólo en gametos)•• Pared celular• Plasmodesmos

Clasificación según su génesisAtendiendo a su génesis, los orgánulos se clasifican en dos grupos:1. Orgánulos autogenéticos, desarrollados filogenética y ontogenéticamente a partir de estructuras previas que se

hacen más complejas.2. Orgánulos de origen endosimbiótico, procedentes de la simbiosis con otros organismos.

Orgánulos endosimbióticosSon orgánulos incorporados a la célula eucarionte inicialmente como bacterias endosimbiontes. Los orgánulos deorigen endosimbiótico tienen su propio genoma, su propia maquinaria de síntesis proteica, incluidos ribosomas, y semultiplican por bipartición, de manera que si se extirpan experimentalmente de una célula no pueden volver aformarse.• Mitocondrias. Todos los eucariontes conocidos tienen mitocondrias, orgánulos derivados de ellas, como los

hidrogenosomas, o al menos restos de genes mitocondriales incorporados al genoma nuclear.• Plastos. Hay dos clases de plastos, los primarios derivan de cianobacterias por endosimbiosis y los secundarios

por endosimbiosis de células eucariotas ya dotadas de plasto. Estos últimos son mucho más complejos. Losplastos se han designado muy a menudo con otros nombres en función de su pigmentación o del grupo en que sepresentan. La denominación cloroplasto se usa habitualmente como nombre genérico.

Enlaces externos• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Orgánulo. Commons• Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre orgánulo.Wikcionario

Referencias[1] http:/ / www. unifr. ch/ ifaa/ Public/ EntryPage/ ViewTH/ THh100. html[2] http:/ / www. nlm. nih. gov/ cgi/ mesh/ 2007/ MB_cgi?mode=& term=Organelle

Acrosoma 6

AcrosomaEl acrosoma es un pequeño depósito situado en el extremo apical de la cabeza del espermatozoide y que contieneenzimas hidrolíticas, principalmente la hialuronidasa, cuya misión es la separación progresiva -por efectocolaborativo de varios espermatozoides- de las células del cúmulo que rodean al ovocito, mediante la hidrólisis delpolímero que las mantiene unidas, el ácido hialurónico. Otra de las enzimas que contiene el acrosoma es la acrosina,una enzima hidrolítica que rompe la zona pelúcida del ovocito y permite la entrada del espermatozoide ayudado porel movimiento del flagelo. No obstante, para que ocurra esta segunda reacción enzimática es necesario que otrosespermatozoides hayan separado previamente las células del cúmulo que rodean al ovocito para hacerlo accesible alos espermatozoides que vendrán posteriormente, de los cuales uno de ellos fecundará al ovocito.El acrosoma se forma durante el proceso de espermatogénesis, a partir de la fusión de vesículas procedentes delaparato de Golgi, orgánulo donde se forman las enzimas antes mencionadas. En las primeras fases de laespermiogénesis, el acrosoma se presenta en forma de vesícula acrosomal o proacrosomal. Tras la condensación delnucleo celular, la vesícula se dirigirá al extremo apical de la cabeza en formación y presentará forma piramidal. Elacrosoma está limitado por la membrana acrosomal externa (adosada a la membrana celular) y por la membranaacrosomal interna (adosada a la membrana nuclear).Se forma el acromosoma para que el espermatozoide pueda penetrar en el óvulo, mediante un proceso complejodenominado reacción acrosómica.

Estructura de un espermatozoide.

Aparato de Golgi 7

Aparato de GolgiSinónimos

•• Golgisoma•• Cuerpo de Golgi•• Complejo de Golgi•• Dictiosoma

Imagen del núcleo, del retículo endoplásmico y del aparato de Golgi.(1) Núcleo.(2)Poro nuclear.(3) Retículo endoplasmático rugoso (RER).(4) Retículo

endoplasmático liso (REL).(5) Ribosoma en el RER.(6) Proteínas trasportadas.(7)Vesícula trasportadora.(8) Aparato de Golgi (AG).(9) Cisterna del AG.(10)Transmembrana de AG.(11) Cisterna de AG.(12) Vesícula secretora.(13)

Membrana plasmática.(14) Proteína secretada.(15) Citoplasma.(16) Matrizextracelular.

Diagrama del sistema de endomembranas en una célula eucariota típica.

El aparato de Golgi es un orgánulopresente en todas las células eucariotas.Pertenece al sistema de endomembranas.Está formado por unos 80 dictiosomas(dependiendo del tipo de célula), y estosdictiosomas están compuestos por 40 o 60cisternas (sáculos) aplanadas rodeados demembrana que se encuentran apilados unosencima de otros, y cuya función escompletar la fabricación de algunasproteínas. Funciona como una plantaempaquetadora, modificando vesículas delretículo endoplasmático rugoso. El materialnuevo de las membranas se forma en variascisternas del aparato de Golgi. Dentro de lasfunciones que posee el aparato de Golgi seencuentran la glicosilación de proteínas,selección, destinación, glicosilación delípidos, almacenamiento y distribución delisosomas, al igual que los peroxisomas, queson vesículas de secreción de sustancias. Lasíntesis de polisacáridos de la matrizextracelular. Debe su nombre a CamilloGolgi, Premio Nobel de Medicina en 1906junto a Santiago Ramón y Cajal.

Estructura del aparato deGolgi

El aparato de Golgi se compone enestructuras denominadas sáculos. Éstas seagrupan en número variable, habitualmentede 4 a 8, formando el dictiosoma en lasplantas. Presentan conexiones tubulares quepermiten el paso de sustancias entre lascisternas. Los sáculos son aplanados ycurvados, con su cara convexa (externa)

Aparato de Golgi 8

orientada hacia el retículo endoplasmático. Normalmente se observan entre 4 y 8, pero se han llegado a observarhasta 60 dictiosomas. Alrededor de la cisterna principal se disponen las vesículas esféricas recién exocitadas. Elaparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales:• Región Cis-Golgi: es la más interna y próxima al retículo. De él recibe las vesículas de transición, que son

sáculos con proteínas que han sido sintetizadas en la membrana del retículo endoplasmático rugoso (RER),introducidas dentro de sus cavidades y transportadas por el lumen hasta la parte más externa del retículo. Estasvesículas de transición son el vehículo de dichas proteínas que serán transportadas a la cara externa del aparato deGolgi.

• Región medial: es una zona de transición.• Región Trans-Golgi: es la que se encuentra más cerca de la membrana plasmática. De hecho, sus membranas,

ambas unitarias, tienen una composición similar.Las vesículas provenientes del retículo endoplásmico se fusionan con el cis-Golgi, atravesando todos los dictiosomashasta el trans-Golgi, donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada región contienediferentes enzimas que modifican selectivamente las vesículas según donde estén destinadas. Sin embargo, aún no sehan logrado determinar en detalle todas las funciones y estructuras del aparato de Golgi.

Funciones generalesLa célula sintetiza un gran número de diversas macromoléculas necesarias para la vida. El aparato de Golgi seencarga de la modificación, distribución y envío de dichas macromoléculas en la célula. Modifica proteínas y lípidos(grasas) que han sido sintetizados previamente tanto en el retículo endoplasmático rugoso como en el liso y losetiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la célula. Las principales funciones del aparato deGolgi vienen a ser las siguientes:• Modificación de sustancias sintetizadas en el RER: En el aparato de Golgi se transforman las sustancias

procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguirla estructura definitiva o para ser proteolizados y así adquirir su conformación activa. Por ejemplo, en el RER delas células acinosas del páncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en elaparato de Golgi, adquirirá la forma o conformación definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en elinterior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromoléculas mediante glicosilación (adición decarbohidratos) y fosforilación (adición de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustanciascomo nucleótidos y azúcares al interior del orgánulo desde el citoplasma. Las proteínas también son marcadas consecuencias señal que determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se añade a lasproteínas destinadas a los lisosomas. Para llevar a cabo el proceso de fosforilación el aparato de Golgi importamoléculas de ATP al interior del lumen,[1] donde las kinasas catalizan la reacción. Algunas de las moléculasfosforiladas en el aparato de Golgi son las apolipoproteínas que dan lugar a las conocidas VLDL que seencuentran en el plasma sanguíneo. Parece ser que la fosforilación de estas moléculas es necesaria para favorecerla secreción de las mismas al torrente sanguíneo.[2]

• Secreción celular: las sustancias atraviesan todos los sáculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara transdel dictiosoma, en forma de vesículas de secreción, son transportadas a su destino fuera de la célula, atravesandola membrana citoplasmática por exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matrizextracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgánulo de mayor síntesis de carbohidratos. Esto incluyela producción de glicosaminoglicanos (GAGs), largos polisacáridos que son anclados a las proteínas sintetizadasen el RE para dar lugar a los proteoglicanos. De esto se encargarán las enzimas del Golgi por medio de un residuode xilosa. Otra forma de marcar una proteína puede ser por medio de la sulfatación de una sulfotransferasa, quegana una molécula de azufre de un donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en los GAGs de losproteoglicanos así como en los núcleos de las proteínas. Este nivel de sulfatación es muy importante para losproteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano.

Aparato de Golgi 9

• Producción de membrana plasmática: los gránulos de secreción cuando se unen a la membrana en la exocitosispasan a formar parte de esta, aumentando el volumen y la superficie de la célula.

• Formación de los lisosomas primarios.• Formación del acrosoma de los espermios.

Vesículas de transporteLas vesículas formadas en el retículo endoplasmático liso forman, uniéndose entre ellas, agregadostubulo-vesiculares, los cuales son transportados hasta la región cis del aparato de Golgi por proteínas motorasguiadas por microtúbulos donde se fusionan con la membrana de éste, vaciando su contenido en el interior dellumen. Una vez dentro, las moléculas son modificadas, marcadas y dirigidas hacia su destino final. El aparato deGolgi tiende a ser mayor y más numeroso en aquellas células que sintetizan y secretan continuamente sustancias,como pueden ser los linfocitos B y las células secretoras de anticuerpos.Aquellas proteínas destinadas a zonas alejadas del aparato de Golgi son desplazadas hacia la región trans,internándose en una compleja red de membranas y vesículas asociadas denominadas región trans-Golgi. Esta regiónes donde muchas proteínas son marcadas y enviadas hacia sus correspondientes destinos por medio de alguno deestos 3 tipos diferentes de vesículas, según el marcador que presenten:

Tipo Descripción Ejemplo

Vesículas deexocitosis(constitutivas)

Este tipo de vesículas contienen proteínas que deben ser liberadas al medio extracelular. Después deinternalizarse las proteínas, la vesícula se cierra y se dirige inmediatamente hacia la membranaplasmática, con la que se fusiona, liberando así su contenido al medio extracelular. Este proceso esdenominado secreción constitutiva.

Los anticuerposliberados por linfocitos Bactivados.

Vesículas desecreción(reguladas)

Este tipo de vesículas contienen también proteínas destinadas a ser liberadas al medio extracelular. Sinembargo, en este caso, la formación de las vesículas va seguida de su almacenamiento en la célula,donde se mantendrán a la espera de su correspondiente señal para activarse. Cuando esto ocurre, sedirigen hacia la membrana plasmática y liberan su contenido como en el caso anterior. Este proceso essecreción regulada.

Liberación deneurotransmisores desdelas neuronas.

Vesículaslisosomales

Este tipo de vesículas transportan proteínas destinadas a los lisosomas, unos pequeños orgánulos dedegradación en cuyo interior albergan multitud de hidrolasas ácidas, lisosomas de almacenamiento.Estas proteínas pueden ser tanto enzimas digestivas como proteínas de membrana. La vesícula sefusiona con un endosoma tardío y transfiere así su contenido al lisosoma por mecanismos aúndesconocidos.

Proteasas digestivasdestinadas a loslisosomas.

Aparato de Golgi 10

Mecanismo de transporte

Microfotografía donde se puede observar el aparato de Golgi como una serie deanillos negros semicirculares apilados cerca de la base. También se puedenobservar numerosas vesículas circulares en las proximidades del orgánulo.

Los mecanismos de transporte que utilizanlas proteínas para trasladarse a través delaparato de Golgi no están muy claros aún,por lo que existen diversas hipótesis paraexplicar dicho desplazamiento.Actualmente, existen dos modelospredominantes que no son excluyentes entresí, hasta el punto de ser referidos a vecescomo el modelo combinado.• Modelo de maduración de las

cisternas: las cisternas del aparato deGolgi llevan cabo un movimientounidireccional desde la región cis, dondese forman, hasta la región trans, dondeson destruidas. Las vesículas del retículoendoplasmático se fusionan con losdictiosomas de la región cis para darlugar a nuevas cisternas, lo que podríagenerar el movimiento de las cisternas a través del aparato de Golgi a medida que se van formando nuevascisternas en la región cis. Este modelo se apoya en el hecho de que se han observado al microscopio estructurasmayores que las vesículas de transporte, tales como las fibras de colágeno, desplazándose a través del aparato deGolgi. Inicialmente, esta hipótesis tuvo una gran acogida y fue la más aceptada hasta los años 80. Los últimosestudios realizados al respecto por la Universidad de Tokio y la Universidad de Chicago con tecnología másavanzada han permitido observar con mayor detalle los compartimentos y el proceso de maduración del aparatode Golgi. Además, existen evidencias de movimientos retrógrados (en dirección cis) de cierto tipo de vesículas(COP1), que transportan proteínas del retículo endoplasmático mediante el reconocimiento de péptidos señales.[3]

Esquema del transporte en un dictiosoma. 1:Vesículas del retículo endoplasmático.2:Vesículas de exocitosis. 3:Cisterna. 4:Membrana plasmática de la célula.

5:Vesícula de secreción.

• Modelo del transporte vesicular: eltransporte vesicular asume que el aparatode Golgi es un orgánulo muy estable yestático, dividido en compartimentos quese disponen en dirección cis → trans.Las vesículas son las encargadas detransportar el material entre el retículoendoplasmático y el aparato de Golgi yentre los diferentes compartimentos deeste.[4] Las evidencias experimentalesque apoyan esta hipótesis se basan en lagran abundancia de vesículas pequeñas(conocidas técnicamente como vesículaslanzadera) localizadas en lasproximidades del aparato de Golgi. Ladireccionalidad vendría dada por lasproteínas trasportadas en el interior de las vesículas, cuyo destino determinaría el movimiento de avance o de

Aparato de Golgi 11

retroceso a través del aparato de Golgi, aunque también podría suceder que la direccionalidad no fuera necesaria yel destino de las proteínas viniera ya determinado desde el retículo endoplasmático. Al margen de esto, esprobable que el transporte de vesículas se encuentre asociado al citoesqueleto por medio de filamentos de actina,encargados de asegurar la fusión de las vesículas con sus correspondientes compartimentos.

Referencias[1] Capasso, J., et al., Mechanism of phosphorylation in the lumen of the Golgi apparatus. Translocation of adenosine 5'-triphosphate into Golgi

vesicles from rat liver and mammary gland. Journal of Biological Chemistry, 1989. 264(9): p. 5233-5240.[2][2] Swift, L.L., Role of the Golgi Apparatus in the Phosphorylation of Apolipoprotein B. Journal of Biological Chemistry, 1996. 271(49): p.

31491-31495.[3][3] Pelham, H.R.B. and J.E. Rothman, The Debate about Transport in the Golgi - Two Sides of the Same Coin? Cell, 2000. 102: p. 713-719.[4][4] Glick, B.S., Organisation of the Golgi apparatus. Current Opinión in Cell Biology, 2000. 12: p. 450-456.

Enlaces externos• Imágenes del aparato de Golgi al microscopio electrónico (http:/ / www2. uah. es/ biologia_celular/ LaCelula/

Cel8AG. html)• Aparato de Golgi: Estructura y Función (http:/ / web. archive. org/ web/ http:/ / cellbio. utmb. edu/ cellbio/ golgi.

htm)• Aparato de Golgi (http:/ / www. biologyreference. com/ Fo-Gr/ Golgi. html)• Animación de dictiosoma (http:/ / web. archive. org/ web/ http:/ / www. biologia. edu. ar/ animaciones/ temas/

ciclos/ dictiosoma. html)

ÁsterEl áster es una estructura proteica de la célula formado por filamentos que parten de la centrosfera y forman laenvoltura más exterior del centrosoma.En el inicio de la division celular de la mayoría de las células eucariotas (mitosis), el centrosoma se divide en dospares de centriolos que, conforme avanza la mitosis, emigran de forma progresiva hacia cada uno de los dos polos dela célula en división. Durante esta separación se van formando unas fibras, los ásteres, que dan lugar a un conjuntode microtúbulos dispuestos en forma de radios rodeando a cada uno de los dos diplosomas y a su materialpericentriolar asociado, momento en el que estos haces de microtúbulos o "fibras del áster" son visibles almicroscopio. Estos ásteres rodeando cada centrosoma van uniendo sus filamentos para formar el llamado husoacromático.[1]

Se usa el término astral, como adjetivo, para referirse al áster.En eucariotas vegetales no tiene lugar la formación de áster, se dice que tienen una "mitosis anastral", en la que elhuso acromático sólo tiene microtúbulos polares, que parten de regiones denominadas "centros organizadores demicrotúbulos".

Referencias[1] Genoma Sur - Ciclo celular (http:/ / www. genomasur. com/ lecturas/ Guia12b. htm)

Centriolo 12

Centriolo

Un centríolo mostrando los nueve tripletes demicrotúbulos. Imagen obtenida con un

microscopio electrónico de transmisión.

En biología celular, un centriolo o centríolo es un orgánulo conestructura cilíndrica, constituido por 9 tripletes de microtúbulos, queforma parte del citoesqueleto. Una pareja de centríolos posicionadosperpendicularmente entre sí y localizada en el interior de una célula sedenomina diplosoma. Cuando el diplosoma se halla rodeado dematerial pericentriolar (una masa proteica densa), recibe el nombre decentrosoma o centro organizador de microtúbulos (COMT), el cual escaracterístico de las células animales.

Provoca el movimiento de cilios y flagelos en los organismosunicelulares (protozoarios), y participa en la división celular enorganismos pluricelulares.Los centriolos permiten la polimerización de microtúbulos de dímerosde tubulina, que forman parte del citoesqueleto y que se irradian apartir del mismo mediante una disposición estrellada llamada husomitótico.

Además, intervienen en la división celular, contribuyen almantenimiento de la forma de la célula, transportan orgánulos ypartículas en el interior de la célula, forman elementos estructurales como el huso mitótico y conforman el ejecitoesquelético en cilios y flagelos eucariotas, así como el de los corpúsculos basales.

Estructura

Esquema de la estructura tridimensional de uncentríolo.

Cada centriolo está formado por nueve tripletes de microtúbulos queforman todos estos juntos y unidos entre si un círculo. El más internose llama microtúbulo A y está completo (compuesto de treceprotofilamentos). A él se unen dos microtúbulos: el microtúbulo B quecomparte tres protofilamentos con el A y el microtúbulo C, el másexterno, que comparte tres protofilamentos. Los tripletes se encuentranunidos por una proteína, la nexina.

Centriolo 13

División centriolar

Esquema de un centríolo mostrando los tripletesformados por los microtúbulos.

El proceso de formación ciliar en las células de diferenciacióncomprende la replicación del centríolo para originar múltiplesprocentríolos. Éstos crecen y migran hacia la superficie apical de lacélula, en donde cada uno de ellos se convierte en un cuerpo basal.Desde cada uno de los nueve tripletes que forman el cuerpo basal creceun doblete de microtúbulos que produce una evaginación de lamembrana apical. Esta proyección de la membrana contendrá losnueve dobletes periféricos que hay en un cilio maduro.

El material pericentriolar es un material denso y de naturaleza proteicaque puede estar relacionado con la formación de microtúbulos. Esto esasí ya que las células vegetales, que carecen de centríolos, tambiénforman microtúbulos. Las células vegetales, en su lugar, poseen una masa fibrosa difusa que tiene una composiciónsimilar al material pericentriolar.El centríolo también juega un papel crucial en la división y movimiento cromosómico durante la mitosis,permitiendo que cada célula hija obtenga el número de cromosomas correspondiente.

Organización celularLos centríolos son una importante parte de los centrosomas, que están implicados en la organización de losmicrotúbulos en el citoplasma. La posición de los centríolos determina la posición del núcleo celular y juega unpapel crucial en la reorganización espacial de la célula.

Referencias

Enlaces externos• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Centriolo. Commons

Centrosoma 14

Centrosoma

Profase (inicio de la mitosis): Los dos centros de origen de losmicrotúbulos (en rosado) son los centrosomas. La cromatina ha

comenzado a condensarse y se observan las cromátidas (en azul). Lasestructuras en color rojo son los cinetocoros. (Micrografía obtenida

utilizando marcajes fluorescentes).

El citocentro o centrosoma es un orgánulo celular queno está rodeado por una membrana; consiste en doscentriolos apareados, embebidos en un conjunto deagregados proteicos que los rodean y que se denomina“material pericentriolar” (PCM en inglés, porpericentriolar material). Su función primaria consisteen la nucleación y el abordo de los microtúbulos(MTs), por lo que de forma genérica estas estructuras(conjuntamente con los cuerpos polares del huso enlevaduras) se denominan centros organizadores de MTs(COMTs, en inglés MTOCs por microtubuleorganizing center). Alrededor de los centrosomas sedispone radialmente un conjunto de microtúbulosformando un áster. Los centrosomas tienen un papelfundamental en el establecimiento de la red de MTs eninterfase y del huso mitótico. Durante la interfase delciclo celular, los MTs determinan la forma celular, lapolaridad y la motilidad, mientras que durante lamitosis, forman el huso mitótico, necesario para lasegregación de los cromosomas entre las dos célulashijas.

Por ello, el único centrosoma que existe durante G1 en interfase (formado por dos centriolos y el materialpericentriolar que los rodea) debe duplicarse (aunque obligatoriamente sólo una vez). Como consecuencia, duranteG2 la célula posee dos centrosomas, cada uno de ellos con dos centriolos estrechamente unidos. Estos doscentrosomas se separan durante las primeras etapas de la mitosis y se disponen en los polos opuestos de la célula,facilitando así el ensamblaje de un huso mitótico bipolar.

Las plantas superiores y los ovocitos de la mayor parte de las células animales carecen de centrosomas; en estoscasos, el huso bipolar se forma por mecanismos alternativos, independientes de los centrosomas.

Los centriolos son pequeñas estructuras en forma de barril, que están relacionadas estructuralmente (y puedeninter-convertirse) con los cuerpos basales, que por su parte son esenciales para la formación de cilios y flagelos. Envertebrados, los centriolos se componen de nueve tripletes de MTs, mientras que en Drosophila y en C. elegans casisiempre presentan MTs en doblete o unitarios, respectivamente. El material pericentriolar que rodea los centriolostiene un aspecto fibroso y, en un centrosoma humano, contiene más de 100 proteínas diferentes. Entre ellas seencuentran proteínas necesarias para la nucleación de los MTs (como la tubulina-γ) y otras proteínas asociadas,algunas de ellas conservadas en los cuerpos polares de los hongos (los equivalentes funcionales del centrosoma eneste grupo). Otras proteínas no están tan bien conservadas, pero muchas presentan dominios coiled-coil lo que indicaque tienen probablemente una función estructural, sobre todo para capturar proteínas reguladoras del ciclo celular.En la mayor parte de las especies animales, el espermatozoide contribuye a la formación del embrión aportando unjuego de cromosomas y, según las especies, uno o dos centriolos, que se combinan con proteínas presentes en elovocito para reconstituir un centrosoma funcional. Una vez formado el primer centrosoma en el embrión, esteorgánulo debe duplicarse y segregarse en cada ciclo celular de manera sincrónica con el genoma.

Centrosoma 15

HistoriaAunque fue visualizado en primer lugar por Walther Flemming en el mejillón de agua dulce en 1875, así como porEdouard Van Beneden y A. Neyt quienes observaron el "corpúsculo central" en el interior de los áster en embrionesdel nematodo parásito Parascaris equorum, el centrosoma fue descrito por vez primera por Theodor Boveri en elmismo organismo en 1887, quien lo definió como un "orgánulo especializado en la división celular". Boveriidentificó claramente el centrosoma como un par de centriolos rodeados por un material especial, capaz de ensamblaruna "esfera de arquiplasma" que contiene todos esos elementos, que a su vez generan de forma transitoria una"astrosfera". En 1900, Boveri estableció que los centrosomas son orgánulos celulares de una única copia. A través desu observación de la dinámica de los cromosomas (que identificó como constituidos de 2 cromátidas), llegó a laconclusión de que un huso mitótico bipolar típico consiste en realidad de dos medios husos, cada uno generado porun centrosoma, que se mantienen unidos por el conjunto de los cromosomas dobles unidos en el extremo de cadaáster, de tal manera que cada cromosoma está unido a ambos polos, y sólo a uno por cromátida. Por tanto, dedujoque durante la formación de la placa metafásica, existen fuerzas cromosómicas que parecen contrarrestar la repulsiónexistente entre los áster. Asimismo, Boveri describió correctamente el ciclo del centrosoma.

El ciclo del centrosoma

Papel del centrosoma en la progresión del ciclo celular.

Las etapas fundamentales del ciclo delcentrosoma están resumidas de formaesquemática en la figura de laizquierda. En una célula en división(fase M), en cada extremo del husomitótico se encuentra un centrosoma,compuesto por dos centriolosposicionados ortogonalmente (en unángulo de 90°). De esta forma, al finalde la mitosis cada célula hija recibirá 1centrosoma con 2 centriolos. Al finalde la fase M, los 2 centriolos seseparan en un proceso denominado"desacoplamiento" (o"desorientación"). Según un modeloreciente, el desacoplamiento de loscentriolos es un evento necesario parapermitir la duplicación subsiguiente,que contribuye a asegurar que los

centriolos se dupliquen sólo una vez en cada ciclo celular. También se piensa que el desacoplamiento permite elestablecimiento de una conexión proteinácea que mantendrá unidos los 2 futuros centriolos "padres" estrechamenteunidos en el siguiente ciclo celular. En las células animales, la iniciación de la replicación del ADN y la duplicacióndel centrosoma están acopladas al menos parcialmente por la activación específica en G1 de la ciclina dependientede kinasa 2 (CDK2)-ciclina E, pues los centriolos (como el ADN) se duplican durante la fase S del ciclo celular.Durante este proceso clave del ciclo del centrosoma, al lado de cada centriolo "padre" se forma exactamente 1procentriolo. Los 2 nuevos procentriolos continuan elongándose después, de manera que en G2 el centrosoma estáformado por dos pares de centriolos. Hasta este momento, los dos pares de centriolos funcionan como un únicoMTOC, lo que indica que están conectados de forma estructural. En la transición G2/M, la conexión entre los 2

Centrosoma 16

centriolos "padres" se escinde, y los dos nuevos centrosomas se separan mediante la acción de proteínas motorasdependientes de microtúbulos. Al mismo tiempo, tiene lugar un proceso denominado "maduración" de loscentrosomas, que resulta en la incorporación de nuevos complejos γ-TuRC (véase tubulina-γ) y permite un aumentode la actividad de nucleación de microtúbulos. Después de la formación del huso mitótico, los 2 centrosomas seasocian con los 2 polos del huso, segregándose con las dos futuras células hijas y completando así el ciclo delcentrosoma.Durante el ciclo celular, los mecanismos que aseguran la replicación del ADN y la correcta segregación de loscromosomas son fundamentalmente post-traduccionales: fosforilación y proteólisis (véase también regulación de laprogresión del ciclo celular). Como era de esperar, estos mecanismos también ejercen una función fundamental en elciclo del centrosoma, de manera que contribuyen a la coordinación de éste con el ciclo de los cromosomas. Enconcreto, la fosforilación de la proteína Retinoblastoma (pRb) es un evento crítico en dicha coordinación. Otrasproteínas implicadas en la regulación del ciclo del centrosoma, además de pRb y cdk2/ciclina-E (mencionadasanteriormente) son Plk4 (también denominada Sak), y algunas otras kinasas que se encuentran desreguladas entumores, como Plk1, Aurora-A y Nek2.Por su parte, la proteolisis tiene lugar al final de la mitosis, cuando se rompe la estrecha asociación existente entrelos 2 centriolos en cada polo del huso. Algunos estudios indican que la proteasa responsable de este proceso es laSeparasa, una enzima que fue identificada originalmente por su función en la separación de cromátidas hermanas(véase también disolución de la cohesión).

FuncionesSus funciones están relacionadas con la motilidad celular y con la organización del citoesqueleto. Durante la divisióncelular los centrosomas se dirigen a polos opuestos de la célula, organizando el huso acromático (o mitótico). En elperiodo de anafase los microtúbulos del áster estiran la célula y contribuyen a la separación de los cromosomas acromátidas y a la división del citoplasma. Las neuronas maduras no tienen centrosoma,por lo cual no se multiplican.

Alteraciones de los centrosomas en células cancerosasEl hecho de que los centrosomas se encuentren frecuentemente alterados en las células cancerosas fue unaobservación temprana realizada por el descubridor de este orgánulo, Theodor Boveri, a finales del siglo XIX. Estaobservación inicial se ha extendido posteriormente a muchos tipos de tumores humanos. Las alteraciones de loscentrosomas pueden ser de dos tipos, estructurales o numéricas, aunque ambas pueden encontrarse simultáneamente.

Aberraciones estructuralesNormalmente aparecen debido a la expresión descontrolada de componentes del centrosoma, o bien pormodificaciones post-traduccionales (como fosforilaciones, por ejemplo) inadecuadas de dichos componentes. Estasvariaciones pueden provocar variaciones en el tamaño de los centrosomas (a menudo centrosomas mayores de lonormal, debido a una acumulación excesiva de material pericentriolar). Además, debido a la propensión de lasproteínas centrosómicas a formar agregados, a menudo se observan "cuerpos relacionados con el centrosoma" (eninglés, CRBs por centrosome-related bodies) en sitios ectópicos. Tanto los centrosomas agrandados como los CRBsson similares a las estructuras observadas en tumores, y pueden inducirse en células en cultivo mediante lasobre-expresión de determinadas proteínas centrosómicas, como CNap-1 o Nlp. Aunque estas estructuras puedenparecen similares entre sí, estudios detallados revelan que pueden presentar propiedades muy diferentes, en funciónde su composición proteica. Por ejemplo, su capacidad de incorporar complejos γ-TuRC (véase tubulina-γ) puedevariar mucho, y consecuentemente su capacidad de nucleación de microtúbulos puede ser también muy variable,afectando de manera diferente la forma, polaridad y motilidad de las células tumorales implicadas.

Centrosoma 17

Aberraciones numéricasLa presencia de un número inadecuado de centrosomas a menudo coexiste con la existencia de inestabilidadgenómica y la pérdida de diferenciación tisular. Sin embargo, el recuento exacto de centrosomas (cada uno con 2centriolos), es a menudo impreciso, ya que suele hacerse mediante microscopía de fluorescencia, un método cuyopoder de resolución no es el óptimo. A pesar de todo, está claro que la presencia de centrosomas super-numerarios(en exceso) es común en la mayor parte de los tumores humanos. Se ha observado que la carencia de la proteínasupresora de tumores p53 produce centrosomas super-numerarios, así como la desregulación de otras proteínasimplicadas en el proceso de carcinogénesis en humanos, como por ejemplo BRCA1 y BRCA2 (para referencias,véase). Es importante indicar que los centrosomas super-numerarios pueden generarse por mecanismos diferentes:re-duplicación específica del centrosoma, fallo en la división celular (que resulta en un incremento en el númerocromosómico), fusión celular (por ejemplo debido a la infección por determinados virus) o generación decentrosomas de novo. En la actualidad no hay suficientes datos para saber con qué frecuencia opera cada uno deestos mecanismos in vivo, aunque es posible que el aumento en el número de centrosomas debido a un fallo en ladivisión celular sea más frecuente de lo que se suele apreciar, porque muchos defectos "primarios" en una célula(desregulación del ciclo celular, metabolismo del ADN o de la cromatina defectuoso, fallo en el checkpoint demitosis, etc...) producirían un fallo en la división celular, generando un aumento de la ploidía y un aumento en elnúmero de centrosomas de manera "secundaria".

Referencias

Enlaces externos• Protomedicos.com - BCH: Biología celular y molecular del centrosoma (http:/ / web. archive. org/ web/ http:/ /

protomedicos. com/ foro/ showthread. php?t=43)

Cinetoplasto 18

CinetoplastoUn cinetoplasto o kinetoplasto, es una masa de ADN circular extranuclear que se encuentra dentro de la doblemembranas de una gran mitocondria llamada mitocondrion que contiene numerosas copias del genoma mitocondrial.Sólo se encuentran en los organismos de la clase Kinetoplastea. Los cinetoplastos son usualmente adyacentes alcuerpo basal flageolar dando la sensación de que están firmemente vinculados al citoesqueleto.Trypanosoma brucei, el parásito que causa la tripanosomiasis africana (o enfermedad del sueño), es un ejemplo, puessu cinetoplasto es fácilmente visible en las muestras teñidas con DAPI, una técnica de tinción fluorescente del ADN.

Cloroplasto

Estructura de un cloroplasto

Células vegetales en las que son visibles loscloroplastos.

Los cloroplastos son los orgánuloscelulares que en los organismoseucariontes fotosintetizadores seocupan de la fotosíntesis. Estánlimitados por una envoltura formadapor dos membranas concéntricas ycontienen vesículas, los tilacoides,donde se encuentran organizados lospigmentos y demás moléculas queconvierten la energía lumínica enenergía química, como la clorofila.

El término cloroplastos sirvealternativamente para designar acualquier plasto dedicado a lafotosíntesis, o específicamente a losplastos verdes propios de las algasverdes y las plantas.

Estructura

El cloroplasto está rodeado de dosmembranas, que poseen una diversaestructura continua que delimitacompletamente el cloroplasto. Ambasse separan por un espaciointermembranoso llamado a vecesindebidamente espacio periplastidial.La membrana externa es muypermeable gracias a la presencia deporinas, pero en menor medida que lamembrana interna, que contieneproteínas específicas para el transporte.

Cloroplasto 19

La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo reacciones de fijación de CO2, contiene ADNcircular, ribosomas (de tipo 70S, como los bacterianos), gránulos de almidón, lípidos y otras sustancias.También, hay una serie de sáculos delimitados por una membrana llamados tilacoides, que en los cloroplastos de lasplantas terrestres se organizan en apilamientos llamados grana (plural de granum, grano). Las membranas de lostilacoides contienen sustancias como los pigmentos fotosintéticos (clorofila, carotenoides, xantófilas) y distintoslípidos; proteínas de la cadena de transporte de electrones fotosintética y enzimas, como la ATP-sintetasa.Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con el de la mitocondria, se nota que ésta tiene dos sistemas demembrana, delimitando un compartimento interno (matriz) y otro externo, el espacio perimitocondrial; por su parte,el cloroplasto tiene tres, que forman tres compartimentos, el espacio intermembrana, el estroma y el espaciointratilacoidal.

PlastoglóbulosComo parte de la estructura del cloroplasto, también se pueden encontrar plastoglóbulos, que se desprenden de lostilacoides y están rodeados de una membrana similar a la de los tilacoides,[1] y en su interior son gotas compuestaspor moléculas orgánicas entre las que preponderan ciertos lípidos. La función de las moléculas de los plastoglóbulostodavía se está estudiando.

Funciones

Cloroplasto obtenido mediante microscopíaelectrónica.

El cloroplasto es el orgánulo donde se realiza la fotosíntesis de losorganismos eucariotas autótrofos. El conjunto de reacciones de lafotosíntesis es realizada gracias a todo un complejo de moléculaspresentes en el cloroplasto, una en particular, presente en la membranade los tilacoides, es la responsable de tomar la energía del Sol, esllamada clorofila a.

Existen dos fases, que se desarrollan en compartimentos distintos:• Fase luminosa: Se realiza en la membrana de los tilacoides, donde

se halla la cadena de transporte de electrones y la ATP-sintetasaresponsables de la conversión de la energía lumínica en energía química (ATP) y de la generación poder reductor(NADPH).

• Fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO, responsable de la fijación del CO2mediante el ciclo de Calvin.

Cloroplasto 20

Pigmentos

Un cromóforo es un material que absorbe la luzde ciertos colores, reflejando la luz de otros.[2]

La luz absorbida por los cromóforos de lamembrana tilacoide de los cloroplastos es

utilizada como fuente de energía que impulsa lafotosíntesis.

La clorofila a es un cromóforo presente en todos los cloroplastos (y enlas cianobacterias de las que se originaron). Las moléculas capaces deabsorber luz de algunos colores y reflejar luz de otros se llamancromóforos, en plantas, los cromóforos están unidos a otras moléculas(proteínas) que les modifican un poco el color de luz absorbido, alcomplejo formado por cromóforo + proteína se lo llama pigmento, alos fines de este texto trataremos a los cromóforos con el nombre de"pigmentos"[3]). La clorofila a absorbe luz de colores rojo y azul,reflejando principalmente el verde (de la luz visible). Pero no es elúnico pigmento, en la membrana de los tilacoides se encuentrandiferentes pigmentos que absorben luz de algunos colores con el finúltimo de impulsar la fotosíntesis. De aquéllos, los que no son clorofilaa se llaman pigmentos accesorios. Los pigmentos accesorios permitencaptar la energía de la luz de colores diferentes de los captados por la clorofila a. Por ejemplo, se han presentadopequeñas variaciones en la estructura química de la clorofila a debidas a la evolución, estas variaciones sonpigmentos accesorios llamados clorofila b, clorofila c1, etc., y captan luz de colores ligeramente diferentes de los quecapta la clorofila a, reflejando siempre, principalmente, en la gama del verde. Las demás clorofilas no se encuentranen todos los eucariotas fotosintéticos sino en algunos grupos cuyo cloroplasto desciende de un ancestro común, ycomparten casi la vía biosintética con la clorofila a, con un pequeño cambio en la vía que da una clorofila diferente.Hay otros pigmentos accesorios, que no necesariamente se sintetizan por las mismas vías que las clorofilas y por lotanto su estructura química no es similar a la de ellas, que absorben luz de otros colores, y pueden presentar tambiénsus variaciones debidas a la evolución.[4] Son pigmentos accesorios muy comunes, por ejemplo, los diferentescarotenoides (que captan luz de las gamas verde-azuladas,[5] y reflejan la luz roja, naranja y amarilla). En lamembrana de los tilacoides, en cada complejo que realiza fotosíntesis sólo un par de moléculas de clorofila a (undímero) son las responsables de impulsar el proceso de fotosíntesis, el resto de la clorofila a y de los pigmentosaccesorios se encuentra alrededor de ese par formando "complejos antena" que captan, de la luz que les llega, loscolores que les están permitidos, y le transfieren esa energía al par central. Luego transcurre la fotosíntesis por la faselumínica y luego la fase oscura.

Cada pigmento le da un color diferente a la planta, y a veces llegan a enmascarar el color verde que refleja laclorofila a, siempre presente. Por ejemplo las "algas verdes" tienen principalmente clorofilas, mientras que las algaspardas tienen además fucoxantina que les da su color característico. Debido a que hay hábitats donde la intensidad deluz es muy baja en los colores que capta la clorofila a y más alta en otros colores, los pigmentos accesorios permitenque la planta explore hábitats que de otra forma serían difíciles de alcanzar: así por ejemplo, como la luz azul es laque tiene la mayor penetración en el agua, las algas rojas, que contienen varios pigmentos que absorben los coloresazulados (y reflejan los rojos), pueden permitirse vivir en el mar a mayores profundidades que las demás algas. En elmar, la concentración de pigmentos fotosintéticos (en particular de clorofila a) está relacionada con la densidad dealgas, por lo que su estimación es muy utilizada para estimar la densidad de algas en relación a la profundidad y alárea, y se utilizan técnicas de sensores satelitales (que pueden reconocer los colores absorbidos por los pigmentos)para este propósito.

Cloroplasto 21

Alga verde. Su color es dado principalmentepor las clorofilas que poseen en los tilacoides

de sus cloroplastos.

Alga parda. Su color esdado principalmente porel pigmento accesoriollamado fucoxantina,

presente en suscloroplastos.

Alga roja. Su color es dado por variospigmentos accesorios que captan

principalmente los colores azulados.

En animales

Elysia chlorotica se ve de color verde luego de haberadquirido la capacidad de realizar fotosíntesis.

Hay animales que pueden adquirir cloroplastos por un procesodiferente de la endosimbiosis y que no se heredan. Por un procesollamado cleptoplastia los organismos heterótrofos consumen yretienen los cloroplastos de un organismo fotosintético. Porejemplo en el "caracol de mar" sarcoglosso Elysia chlorotica, quees el organismo donde más se estudió este suceso, los cloroplastosse consumen junto con las algas que forman parte del alimento delorganismo, el resto del alga se degrada y los cloroplastos sesecuestran (se mantienen dentro del citoplasma de las células quedebían degradarlos, pasando a ser "cleptoplastos"), de esta formaforman parte de los tejidos del organismo que gana la habilidad derealizar fotosíntesis por un tiempo que puede llegar a ser de variosmeses. La eficiencia de la fotosíntesis de estos cleptoplastos es tanalta que si la intensidad de luz es buena, estos moluscos nonecesitan alimentarse. Las bases de la longevidad del cleptoplastoy la forma en que son integrados al metabolismo del hospedador son áreas de intensa investigación.[6]

Cloroplasto 22

Otros tipos de plastos

Tipos de plástidos, o plastos.

•• Plasto•• Proplasto•• Etioplasto•• Cromoplasto•• Leucoplasto•• Amiloplasto•• Estatolito•• Oleoplasto•• Apicoplasto•• Gerontoplasto

OrigenLos cloroplastos se originan por un proceso denominado simbiogénesis, en donde se produce la unión quiméricaentre un huésped protista heterótrofo biflagelado, probablemente fagótrofo, y una bacteria fotosintética oxigénicaendosimbionte, esto significa que el primer plasto desciende directamente de una cianobacteria. Esto pudo ser unevento único en la historia de la vida y daría un respaldo a la monofilia del clado Primoplantae (primera planta) oArchaeplastida (el antiguo plasto), además equivale al origen de la primera célula vegetal, cuyos cloroplastos son losancestros de todos los plastos existentes, incluyendo aquellos de otros grupos como los cromistas, dinoflagelados yalveolados.La filogenia de las cianobacterias aún no está consensuada. Una versión sobre las relaciones filogenéticas en base asecuencias moleculares es la siguiente (grupos en comillas son parafiléticos):

Cyanobacteria

Gloeobacter

Synechococcales

cloroplastos

"Chroococcales"

"Oscillatoriales"

"Nostocales"

Stigonematales

Cloroplasto 23

Evolución y filogeniaLa aparición de los cloroplastos parece ser un evento único, de tal manera que todos los tipos de plastos actuales,tanto de plantas como de todas las algas, descienden en última instancia del este primero cloroplasto(Archaeplastida) en un proceso denominado endosimbiosis primaria. Sin embargo, los plastos tienen una complejahistoria evolutiva, con múltiples eventos endosimbióticos, originándose grupos de algas por endosimbiosissecundaria a partir de la simbiogénesis entre un protista biflagelado con un alga clorofita o rodofita, y eventos deendosimbiosis terciaria en varios dinoflagelados.[7]

No hay consenso sobre el número de eventos endosimbióticos, ni las exactas relaciones filogenéticas entre todos loseucariontes fotosintéticos; pero en líneas generales las principales líneas evolutivas son las siguientes:[8]

Archaeplastida(primer plasto)

(cianelas) Glaucophyta

Rhodophyta (rodoplastos)

Cyanidiophytina

Rhodophytina (algas rojas)

Cryptophyta

Haptophyta

Heterokonta (inc. algas pardas)

Chromerida (Alveolata)

Chloroplastida (cloroplastos)

Streptophyta (incluye las plantas terrestres)

"Chlorophyta"

Euglenales

Chlorarachniophyta

La endosimbiosis secundaria más importante ocurre con un alga roja relacionada con Rhodophytina[9] y sus plastossuelen llamarse rodoplastos. Este proceso puede ser clave en el origen de las llamadas algas cromofitas(Chromalveolata y/o Chromista), aunque la relación entre subgrupos aún no está consensuada. En dinoflagelados hayvarios casos de endosimbiosis terciaria, de tal forma que hay géneros que llevan plastos criptófitos, haptófitos,heterokontófitos o clorófitos. En euglénidos y cloraracniofitas se produjo una endosimbiosis secundaria con un algaclorofita.[10]

Cloroplasto 24

Referencias[1] Austin et al. 2006. Plastoglobules are lipoprotein subcompartments of the chloroplast that are permanently coupled to thylacoid membranes

and contain biosynthetic enzime. Plant Cell 18.[2] Un cromóforo también puede emitir luz por fluorescencia, fenómeno que será ignorado en este texto.[3] El mismo cromóforo puede encontrarse en dos pigmentos diferentes, absorbiendo luz de colores ligeramente diferentes. Como en los

pigmentos P700 y P680, también llamados centros de reacción, que describen un complejo de cromóforo-proteína que absorbe luz en un picode 700 y de 680 nm respectivamente (y forman parte de los fotosistemas I y II respectivamente), a pesar de que los dos pigmentos poseen elmismo cromóforo, la clorofila a: Heldt, Piechulla. Plant Biochemistry. Fourth edition 2011. p.50

[4][4] Por ejemplo en Vershinin 1999. Biological functions of carotenoids - diversity and evolution.[5][5] El espectro de colores que captan los carotenoides, en la literatura se llama verde-azul, por ejemplo en Berera et al. 2012 The Photophysics of

the Orange Carotenoid Protein, a Light-Powered Molecular Switch[6][6] Wise, Hoober. The Structure and Function of Plastids.[7] Keeling PJ. 2004. Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 21652304) Am J

Bot. 2004 Oct;91(10):1481-93. doi: 10.3732/ajb.91.10.1481.[8] Keeling PJ. 2004. Fig.3. Endosymbiosis in the history of plastid evolution. (http:/ / www. amjbot. org/ content/ 91/ 10/ 1481/ F3. expansion.

html)[9] A common red algal origin of the apicomplexan, dinoflagellate, and heterokont plastids (http:/ / www. pnas. org/ content/ 107/ 24/ 10949/ F5.

expansion. html)[10] Endosymbiosis and Origin of Eukaryotic Algae (http:/ / www. biocyclopedia. com/ index/ algae/ algae/

endosymbiosis_and_origin_of_eukaryotic_algae. php) de Biocyclopeia.com

Notas

Enlaces externos• Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre cloroplasto.Wikcionario

Cuerpo basal

Estructura del flagelo eucariota. 1-axonema,2-membrana plasmática, 3-IFT (TransporteIntraFlagelar), 4-cuerpo basal, 5-sección del

flagelo, 6-tripletes de microtúbulos del cuerpobasal.

Un cuerpo basal o cinetosoma es una estructura que se presenta en labase de los undilopodios eucariotas (cilios o flagelos) y que sirve comopunto de nucleación para el crecimiento de los microtúbulos delaxonema. Los cuerpos basales se derivan de los centriolos a través deun proceso en gran parte desconocido. Son estructuralmente iguales,cada uno de ellos contiene una configuración helicoidal en 9+0tripletes de microtúbulos (9 exteriores y 0 interiores) formando uncilindro hueco.

Los centriolos, a partir de los cuales se forma el cuerpo basal, actúancomo puntos de anclaje para las proteínas, que a su vez anclan losmicrotúbulos en los centrosomas, un tipo de centro organizativo demicrotúbulos. Estos microtúbulos proporcionan la estructura y facilitanel movimiento de las vesículas y orgánulos dentro de muchas célulaseucarióticas. Los cuerpos basales, sin embargo, son específicamentebases para los cilios y flagelos que se extienden fuera de la célula.

La regulación de la produción del cuerpo basal y su orientaciónespacial es una función del dominio de enlace de los nucleótidos de laγ-tubulina (Shang et al, 2005).

Cuerpo basal 25

Sección longitudinal de Chlamydomonasreinhardtii. Se aprecia el inicio del flagelo y el

cuerpo basal.

Referencias

• Boston University Medical Histoloy: Ultrastructure of the Cell<http://www.bu.edu/histology/p/21804loa.htm>

• Y. Shang, C.-C. Tsao, and M. A. Gorovsky. 2005. Mutationalanalyses reveal a novel function of the nucleotide-binding domainof gamma-tubulin in the regulation of basal body biogenesis. J. CellBiol. 171(6):1035-44. PMID 16344310

Enlaces externos

• Ultrastructure of the Cell: ciliated epithelium, cilia and basal bodies[1]

Referencias[1] http:/ / www. bu. edu/ histology/ p/ 21804loa. htm

Diplosoma (célula)En biología celular, un diplosoma es un par de centriolos que, normalmente, se hallan perpendiculares entre sí. Loscentriolos se encuentran en el citoplasma celular y son fundamentales durante la división celular en las célulasanimalesEn la fase G1 del ciclo celular se encuentra un diplosoma (dos centriolos). Durante la profase en las células animalesaparecen dos diplosmas inmaduros, cada uno constituido por un centriolo y un procentriolo perpendicular a él.

Endosoma 26

EndosomaEl endosoma es un orgánulo de las células animales y fúngicas delimitado por una sola membrana, que transportamaterial que se acaba de incorporar por endocitosis mediado por un receptor en el dominio extracelular en el lugarque se inicia la invaginación. La mayor parte del material es transferido a los lisosomas para su degradación.Existen dos tipos de endosomas, dependiendo de su ubicación.Cuando se produce la endocitosis, el material"ingerido" es englobado en una depresión endocítica (Estas depresiones suelen ocupar alrededor del dos por cientode la membrana plasmática). Este englobamiento es llamado vesícula endocítica y se fusionará luego con elendosoma temprano, que tiene un pH ligeramente ácido y está ubicado en la periferia de la célula.Una vez en el endosoma temprano, el material endocitado puede seguir dos caminos:• Ser reciclado por medio de endosomas de reciclaje (fragmentos del endosoma temprano), e ir de vuelta al mismo

dominio de membrana o a otro, proceso llamado transcitosis.•• Seguir la ruta hacia el endosoma tardío para ser degradado.De seguir la segunda ruta, el endosoma temprano, o fragmentos de él, los denominados endosomas de migración, seunirán con el endosoma tardío cerca del aparato de Golgi, que tiene una ubicación más central y un pH un poco másácido que el endosoma temprano. Esto último le permitirá facilitar la función de las enzimas hidrolíticas que recibedel aparato de Golgi, formando así finalmente los lisosomas, orgánulos especializados en degradación.

Referencias• thaisEndosoma [1] en Medicina molecular.los endosomas al fusionarse con los lisosomas que tienen hidrolasas acidas procedentes del complejo de Golgi, seconvienten en endolisosomas.

Referencias[1] http:/ / www. medmol. es/ termino. cfm?id=101

Estatolito 27

Estatolito

Corte longitudinal del ápice de una raíz observado auna magnificación de 10x. (1) Meristema apical; (2)

Columela de la caliptra, se observan las células(estatocitos) con estatolitos; (3) Porción lateral de la

raíz; (4) Células muertas de la caliptra que sedesprenden; (5) de la zona de elongación.

En botánica, los estatolitos son orgánulos celularessuficientemente grandes para moverse dentro del citoplasma enrespuesta a la acción de la gravedad. Los estatolitos pueden sermuy variados, en el alga Chara son vesículas con cristales desulfato de bario, mientras que en las angiospermas sonamiloplastos. El mecanismo de acción del gravitropismo serelaciona con asimetrías de la concentración de iones Ca2+ yauxinas. Los estatolitos causarían presión sobre el retículoendoplasmático de las células que los contienen, el cual liberaríaCa2+ que en forma directa o mediado a través de calmodulinaactuaría sobre el transporte de las auxinas provocando un gradientede las mismas que inducirían al crecimiento diferencial y alcurvamiento del órgano.

Estatolitos y geotropismo

El geotropismo involucra cuatro pasos secuenciales: la percepcióndel estímulo gravitatorio, la producción de señales en célulassensoras de la gravedad, la transducción de señales tanto dentro decelulas sensoras como entre células y, finalmente, la respuesta. Deacuerdo con hipótesis vigente, la gravedad es percibida por los estatolitos. La existencia de tales organelas fuesugerida por el científico austriaco Gottlieb Haberlandt y por B. Nemec de la ex Checoslovaquia a principios delsiglo XX. Ellos observaron que si se corta la punta de la raíz, esta pierde la capacidad de responder a la gravedad.Durante mucho tiempo se pensó que esto se debía a la presencia de células especializadas del vástago y de lacaliptra. Las células internas -o centrales- de la caliptra parecen ser análogas a los estatocistos que se encuentran enmuchos animales.Al igual que los estatocistos, estas células contienen estatolitos, partículas que se mueven enrespuesta a la gravedad. En las medusas, los estatolitos consisten en granos de sales de calcio. En la década de 1970,se observó que en las células centrales de la caliptra, los estatolitos se correspondían con los amiloplastos, plástidosque contienen almidón. Ciertos mutantes de la planta dicotiledónea Arabidopsis thaliana, incapaces de sintetizarnormalmente almidón, son también incapaces de responde al estímulo gravitatorio. Esto sugiere con fuerza que laacumulación de almidón en estas estructuras es necesaria en este proceso. Cuando una raíz crece en forma vertical,los amiloplastos se reúnen cerca de las paredes inferiores de las células centrales. Sin embargo, si la raíz se coloca enposición horizontal, los amiloplastos se deslizan hacia abajo y se disponen cerca de las que previamente eran paredesorientadas en forma vertical. A los pocos minutos, la raíz comienza a curvarse hacia abajo y los amiloplastosretornan gradualmente a su posición original. Las raíces a las que se les han eliminado los amiloplastos sonincapaces de responder a la gravedad, lo que sugiere que el movimiento de los amiloplastos es, en realidad,fundamental. En el vástago, la endodermis parece ser el sitio en donde se localizaría la percepción del estímulo.[1][2]

Estatolito 28

Referencias[1][1] Cunis, H., A Schneck y G. Flores. 2000. Biología. Sexta Edición. Editorial Médica Panamericana[2][2] Universidad Nacional de San Luis.

ExtrusomaLas extrusomas son orgánulos limitados por membranas que se encuentran en las células de algunos eucariontes yque, bajo ciertas condiciones, descargan su contenido fuera de la célula. Hay distintos tipos, probablemente nohomólogos, cuyas funciones son diversas. Entre ellos se incluyen:• Mucocistos. Descargan una masa mucosa. Se usan a veces para la formación de quistes o de cubiertas

protectoras. También participan en el movimiento en Diatomeas y Euglenidae• Nematocistos. Son orgánulos presentes en ciertas células de Cnidaria y en Dinoflagelados heterotrofos. Las

células tienen forma de lágrima y se distribuyen por la superficie corporal del animal, concentrándose sobre todoen los téntaculos. Los nematocistos contienen un estilete y un filamento enrollado, bañados en un líquido urticanteen Cnidaria, aunque en dinoflagelados no se han detectado componentes tóxicos. Un opérculo sensible a lapresión dispara el estilete. Este permanece unido mediante el filamento hueco a través del cual circula el líquidourticante. Cuando se dispara, la célula muere y es reemplazada por una nueva a partir de células no diferenciadas.Los nematocistos se utilizan como defensa y para capturar a las presas.

• Toxicistos. Extrusomas que se disparan de forma brusca y unidireccional y tienen componentes tóxicos, sepresentan en depredadores activos, dos tipos: uno con forma de tubo invaginado, Homalozoon, el otro con formade botella (haptocistos en suctores y heliozoos).

• Tricocistos. Son orgánulos de forma baciliforme, situados en filas y perpendicularmente a la superficie de lacélula de ciertos protistas. El tricocisco se dispara en forma de filamento que termina en una punta barbada conaspecto de flecha. Esta punta no se aprecia cuando está dentro de la célula, por lo que se supone que se polimerizaen el momento del disparo. Se utilizan como defensa y para anclar el alimento. Se presentan en algunosCiliophora y Dinoflagellata. Tres tipos de tricocistos: Teniobolocistos (con forma de cinta, Paramecium),discobolocistos (con forma de disco, Ochromonas), acantobolocisto (forma de punta o baston, Cryptomonas).

Enlaces externos• Imagen de un extrusoma (etiquetado EX) [1]

Referencias[1] http:/ / parasitology. informatik. uni-wuerzburg. de/ login/ b/ me14047. jpg. php

Glioxisoma 29

GlioxisomaLos glioxisomas son orgánulos membranosos que se encuentran en las células eucariotas de tipo vegetal,particularmente en los tejidos de almacenaje de lípidos de las semillas, y también en los hongos filamentosos. Losglioxisomas son peroxisomas especializados que convierten los lípidos en carbohidratos durante la germinación delas semillas. La plántula utiliza estos azúcares sintetizados hasta que es lo bastante madura para producirlos porfotosíntesis. En los glioxisomas, los ácidos grasos se hidrolizan a acetil-CoA mediante las "enzimas peroxisomales"de la β-oxidación. Además, contienen las enzimas clave del ciclo del glioxilato ("isocitrato liasa" y "malato sintasa").Así realizan la ruptura de los ácidos grasos y producen los productos intermedios para la síntesis de azúcares porgluconeogénesis.

Referencias• Sengbusch, Peter V. (2003) Botany online: Peroxysomes and Glyoxysomes [1]• UniProt Knowledgebase keyword: Glyoxysome[2]

Enlaces externos• National Library of Medicine - Medical Subject Headings [3]

Referencias[1] http:/ / www. biologie. uni-hamburg. de/ b-online/ e23/ 23c. htm[2] http:/ / www. expasy. org/ cgi-bin/ get-entries?KW=Glyoxysome[3] http:/ / www. nlm. nih. gov/ cgi/ mesh/ 2007/ MB_cgi?mode=& term=Glyoxysomes& field=entry#TreeA11. 284. 195. 190. 500. 585. 250

Hidrogenosoma 30

HidrogenosomaUn hidrogenosoma es un orgánulo limitado por membranas encontrado en las células de Ciliophora, Trichomonas yFungi. Produce hidrógeno molecular y ATP. Se cree que este orgánulo pudo haberse desarrollado a partir de lasmitocondrias.Los hidrogenosomas tienen aproximadamente 1 μm de diámetro. Al igual las mitocondrias están limitados pormembranas dobles, presentando la membrana interna algunas proyecciones de tipo cresta. Los hidrogenosomas sedesarrollaron de las mitocondrias por la pérdida concomitante de características mitocondriales básicas, siendo lamás notable la pérdida de su genoma. No se encuentran genomas hidrogenosomiales en Neocallimastix,Trichomonas vaginalis y T. foetus,[1] sin embargo, sí se han encontrado en el ciliado Nyctotherus ovalis.[2]

Los hidrogenosomas mejor estudiados son los de los parásitos transmitidos sexualmente T. vaginalis y T. foetus y delos Chytridiomycota del rumen tales como Neocallimastix.El ciliado Nyctotherus ovalis, encontrado en el intestino posterior de varias especies de cucaracha, tiene numerososhidrogenosomas asociados íntimamente con archaeas metanógenas endosimbióticas que utilizan el hidrógenoproducido por los hidrogenosomas. La matriz de hidrogenosomas de Nyctotherus ovalis contiene partículas parecidasa ribosomas y un tipo de ribosoma (70s) de la archaea metanógena endosimbiótica. Esto sugirió la presencia de ungenoma organular que fue posteriormente descubierto por Akhmanova y más tarde secuenciado en parte porBoxma.[3]

En realidad, la "hipótesis del hidrógeno" estipula que se produjo una endosimbiosis en una célula primitiva antesde que hubiera desarrollado un núcleo. Esta hipótesis dice que una bacteria se metió por endosimbiosis en el interiorde una Arquea. La bacteria que conformaría a la mitocondria desprendía mucho hidrógeno que era utilizado por laarquea lo que favoreció que terminaran creciendo juntas al ser este un hecho favorable evolutivamente. En esasimbiosis surge lo que viene a ser la diferenciación de la mitocondria y de lo que luego conforma al hidrogenosoma.La mitocondria opta por una vía evolutiva en la que respira la fuente de energía y el hidrogenosoma fermentaba lafuente de energía.Por tanto podría concluirse que el hidrogenosoma no es una mitocondria degenerada, si no una diversificaciónevolutiva común que da lugar a las mitocondrias o al hidrogenosoma.

HistoriaLos hidrogenosomas fueron descubiertos a principios de los años 70 por Lindmark y Müller[4] en EE.UU. y porKulda en Praga. Epic win

Referencias[1] van der Giezen et al, "Mitochondrion-derived organelles in protists and fungi", Int Rev Cytol 2005, 244:175-225.[2] Akhmanova et al, Nature 1998 396:527.[3] Boxma et al, Nature 2005 434:74-79.[4] Lindmark D G & Müller M, "Hydrogenosome, a cytoplasmic organelle of the anaerobic flagellate Tritrichomonas foetus, and its role in

pyruvate metabolism" J Biol Chem 1973 248:7724−7728.

Lipid Droplets 31

Lipid DropletsLos Lipid Droplets (LD) podrían traducirse literalmente como gotas lipídicas. También conocidos como cuerposlipídicos (cuerpos oleicos en las plantas y partículas lipídicas en las levaduras) o adiposomas, constituyen loscompartimientos intracelulares de reserva lipídica de los organismos.Su importancia celular como reserva energética se aprecia en los casos dónde su función se ve alterada y afectada, laconsecuencia de ello es la aparición de enfermedades como la arteriosclerosis, la diabetes o la obesidad.Hasta hace relativamente poco tiempo, se pensaba que su función era únicamente constituir depósitos de reservaintracelulares. Aunque si es cierto que esa es su función principal, actualmente se conoce sobre su dinamismo, sobresu participación en muchos procesos celulares (como en la biogénesis, en los mecanismos de asociación de proteínaso en el control del tamaño celular) y sobre su interacción con otros compartimientos celulares.

Estructura de los LD

Estructura general de los LD.

Aunque sus funciones dentro del organismo son múltiples y muyvariadas, todos los Lipid Droplets maduros comparten unaestructura simple:

• Un centro hidrofóbico constituido por una estructura delípidos de reserva (como triacilglicéridos o ésteres decolesterol).

• Un revestimiento en forma de monocapa fosfolipídica conmúltiples proteínas asociadas, muy ancladas a la superficie yque proporcionan dinamismo a los LD al mover las reservasenergéticas que transportan.

Proceso de formación y composición

Las enzimas catalizan los últimos pasos de la síntesis detriacilglicéridos (las aciltransferasas diacilglicerol o DGATs) o ésteres (acil-coA colesterol transferasas ATCATs) quese encuentran en la membrana del Retículo Endoplasmático (RE). Aunque su rol es importante en dicha síntesis,estas dos enzimas no parecen estar altamente reguladas, por lo que se cree que la regulación de la síntesis de lípidosse da en función de la disponibilidad del sustrato.

Recién sintetizados los lípidos, se funden en el lumen de RE (entre su bicapa lipídica) y se incorporan luego en elcitosol recubiertos por la monocapa fosfolipídica. Sin embargo, analizando la composición fosfolipídica de dichamembrana, vemos que no es uniformemente la misma que en el RE, por lo que se cree que en este compartimentoexisten subdominios especializados en su gemación.Siguiendo el proceso de síntesis de la vesícula lipídica, una vez incorporada al citosol experimenta una alteración deltamaño. El porqué y el cómo de éste cambio se encuentran aun bajo un interrogante, aunque existen distintas einvestigaciones que buscan la explicación ya que puede ayudar a entender problemas de salud más actuales. Acontinuación se exponen algunas de las teorías más importantes sobre el porqué de la variación:

•• Crecimiento de los LD por fusión: Algunos creen que el mecanismo de creación de un LD de gran tamaño sebasa en la fusión de otros menores.

• Regulación por MLDP: Los bioquímicos Moellering ER y Benning C de Department of Biochemistry and Molecular Biology and Department of Energy-Plant Research Laboratory de la Universidad Estatal de Michigan (USA) se focalizaron en el modelo de acumulación de triacilglicéridos y la formación de LD durante una deprivación de nitrógeno de la alga verde Chlamydomas reinhardtii. Mediante un espectrómetro de masas

Lipid Droplets 32

identificaron 259 proteínas, entre las que destacaba una por su elevada concentración a la que denominaronMLDP (Major Lipid Droplet Protein). Durante la represión genética mediante RNAi de las algas verdesfotosintéticas provocó un aumento del tamaño celular de LD pero sin observarse ningún cambio en elcontenido de triacilglierol o de su metabolismo.

• Regulación mediante la enzima ATGL (lipasa), HSL y Peri-A (Perilipina A) en los adipocitos: En estascélulas, el tamaño de los LD refleja el balance entre la síntesis de triacilglicéridos (lipogénesis) y su hidrólisis(lipólisis). Por otro lado tenemos la perilipina A (Peri A), la fosfoproteína más abundante de la superficie delos LD de los adipocitos y que juega un papel crucial en el almacenamiento lipídico y en la lipolisis junto a laATGL y la HSL (una lipasa susceptible a las hormonas). Sin embargo, aunque todas tienen un peso importanteen la lipólisis y en el tamaño de los LD, la ausencia de PKA (Quinasa A) provoca que las lipasas (ATDL yHSL) resten en el citoplasma sin una clara función. Un equipo de investigadores de Jean Mayer United StatesDepartment of Agriculture and Human Nutrition Research Center on Aging de la Tufts University (Boston)dirigido por Miyoshi H. publicaron el Noviembre del 2009 un estudio referente a este hecho. En él utilizaronun sistema adenoviral para inhibir la expresión de ATGL y HSL mediante un ingenioso modelo de adipocitosen presencia o ausencia de Peri A. Con todo esto demostraron que el tamaño de LD, la reserva detriacilglicéridos y la liberación de ácidos grasos son procesos regulados por la expresión de ATGL. Susresultados consiguieron demostrar por primera vez la influencia del ATGL, HSL y la Peri A en ladeterminación del tamaño de los LD en ausencia de PKA.

FunciónLa función específica de los LD varía en función del tipo de célula en el que se encuentran, pero en general puedenconsiderarse grandes reservas energéticas, fuentes lipídicas para la formación de membranas y reservas de lípidospotencialmente tóxicos (que no interesa tener libres por la célula). A continuación se encuentran tres distincionesfuncionales en tres casos diferentes:

• Adipocitos: Los LD se especializan en el almacenamiento de triacilglicéridos de cadenas larga (de 25- 200μm).Los LD son hidrolizados para proporcionar energía a los tejidos periféricos.

• Células de las glándulas suprarrenales, testículos y ovarios: tienen pequeños LD que contienen ésteres decolesterol para la síntesis de hormonas esteroides.

• Hepatocitos: Usan los lípidos contenidos en los LD para la síntesis de lipoproteínas de muy baja densidad.•• Semillas: Algunas plantas utilizan los LD contenidos en las células de las semillas como fuente de energía para

la germinación.

Proceso de liberación de los lípidos almacenados en los LDLos triacilglicéridos se catabolizan mediante un seguido de segmentaciones de las cadenas de acil glicerol, restandoun ácido graso libre y un diacilglicérido. Este diacilglicérido sufrirá también una segmentación dando lugar a unnuevo ácido graso libre y un monoacilglicérido. Finalmente resultarán tres ácidos grasos libres y un glicerol libre.

• En los adipocitos: El movimiento lipídico a través de estas células se encuentra altamente regulado por laestimulación hormonal. Las perilipinas (proteínas asociadas a los LD muy abundantes y mencionadasanteriormente) regulan la asociación de la enzima lipasa citosólica susceptible a la acción hormonal (HSL)mediante los LD. Bajo condiciones basales del ciclo celular, las perilipinas inhiben la HSL uniéndose a los LDy disminuyendo la hidrólisis de triacilglicéridos.

Por el contrario, las perilipinas estimulan perfectamente la lipolisis estimulada mediante hormonas através de la asociación de la HSL a los LD o activando la HSL en la superficie de los LD.La proteína quinasa A sirve también de mediadora de estos efectos mediante fosforilaciones de lasperilipinas y de las HSL como respuesta (también) a la estimulación hormonal.

Lipid Droplets 33

Otra enzima, la ATGL cataliza el primer paso del movimiento de los triacilglicéridos a través de los LDy es activada primero por CG-58, estructuralmente similar a las lipasas pero sin actividad catalítica.Mutaciones en los genes que codifican para ATGL y CGI-58 causan alteraciones y enfermedadesrelacionadas con el almacenamiento lipídico, hecho que remarca su importancia biológica.

• En el resto de las células que contienen LD: El control hormonal de la hidrólisis de los lípidos contenidos enlos LD y por lo tanto su liberación, se da principalmente en los adipocitos de manera que la distribución deHSL, ATGL, Perilipinas y otras proteínas reguladoras por otros tejidos es algo muy limitado. Sin embargo, lamodulación de la actividad de los LD y la asociación de las lipasas citosólicas a los LD parece ser unaestrategia general para la regulación del dinamismo lipídico.

En los LD de células diferentes a los adipocitos, se encuentran proteínas de la misma familia que lasperilipinas como la TIP47 y la ADRP que se expresan sin demasiadas restricciones. La función principalde estas dos proteínas es regular el acceso de las lipasas a la superficie de los LD, función que hacentambién las perilipinas en los adipocitos.

Interacción de los LD con otras estructurasEl proceso de interacción exacto es complejo y aun se tienen dudas al respecto. Sin embargo, lo que se conoce conseguridad es que la interacción de los LD con otros compartimentos y vías sirve para la “entrega de lípidos”. En lamayoría de células los LD son dinámicos y se mueven mediante microtúbulos. Sin embargo, se conoce que enalgunos casos restan asociados al RE o bien en contacto con los peroxisomas, cediéndoles los ácidos grasosresultantes de la beta-oxidación.Un último indicio sobre la interacción de los LD con otras estructuras lo marca la presencia de Rab18 o ADRP,proteínas relacionadas con el transporte a través de las membranas que corroboran el hecho que se encuentrenasociados al RE o en contacto con los peroxisomas.

Genes relacionados con la formación y función de los LDA partir del análisis de células de Drosophila S2, un grupo de bioquímicos de Departament of Biochemistry andBiophysics of California University (USA) concluyeron que el 1’5% del total de sus genes actúan en la regulación yformación de los LD. Los fenotipos de los genes fueron clasificados en cinco grupos, entre los cuales los genescodificantes de enzimas contribuyentes en la biosíntesis de fosfolípidos parecían ser determinantes de lasdimensiones de los LD. Estos indicios les llevaron a concluir que la composición de la monocapa fosfolipídica afectala morfología de los LD y la finalidad de los lípidos que contienen (junto al subgénero de las proteínas de transportevesicular Arf1-COP1 que también regulan la morfología de los LD y su función).

Fuentes1.1. Biología Molecular de la Célula. 5ª edición. Alberts, Bray, Lewis, Raff, Roberts and Watson. Edit. Omega2.2. Biología Celular y Molecular. 6ª edición. Darnell, Lodish and Baltimore. Edit. Omega.3.3. Bioquímica. Fundamentos para Medicina y Ciencías de la vida. Müller-Esterl W. Edit. Reverté. Barcelona (2008)4.4. www.pubmed.com5.5. www.nature.com6.6. www.sciencedirect.com

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Referencias1. Mattos KA, D'Avila H, Rodrigues LS, Oliveira VG, Sarno EN, Atella GC, Pereira GM, Bozza PT, Pessolani

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2. Blouin CM, Le Lay S, Eberl A, Koefeler HC, Guerrera IC, Klein C, Le Liepvre X, Lasnier F, Bourron O, GautierJF, Ferre P, Hajduch E, Dugail I. (Francia, Nov. 2009) Lipid droplet analysis in caveolin-deficient adipocytes:Alterations in surface phospholipid composition and maturation defects. PMID 19965594.

3. Miyoshi H, Perfield JW 2nd, Obin MS, Greenberg AS. (USA, Dic. 2009) Adipose triglyceride lipase regulatesbasal lipolysis and lipid droplet size in adipocytes. PMID 18980248 .

4. Guo Y, Walther TC, Rao M, Stuurman N, Goshima G, Terayama K, Wong JS, Vale RD, Walter P, Farese RV.(USA, May. 2009) Functional genomic screen reveals genes involved in lipid-droplet formation and utilization.PMID 18408709.

5. Moellering ER, Benning C.(USA, Nov. 2009) RNAi Silencing of a major lipid droplet protein affects lipiddroplet size in Chlamydomonas reinhardtii. PMID 19915074.

LisosomaLos lisosomas son orgánulos relativamente grandes, formados por el retículo endoplasmático rugoso y luegoempaquetadas por el complejo de Golgi, que contienen enzimas hidrolíticas y proteolíticas que sirven para digerir losmateriales de origen externo (heterofagia) o interno (autofagia) que llegan a ellos. Es decir, se encargan de ladigestión celular. Son estructuras esféricas rodeadas de membrana simple. Son bolsas de enzimas que si se liberasen,destruirían toda la célula. Esto implica que la membrana lisosómica debe estar protegida de estas enzimas. El tamañode un lisosoma varía entre 0.1–1.2 μm.En un principio se pensó que los lisosomas serían iguales en todas las células, pero se descubrió que tanto susdimensiones como su contenido son muy variables. Se encuentran en todas las células animales. No se hademostrado su existencia en células vegetales.

Las enzimas lisosomalesEl pH en el interior de los lisosomas es de 4,8 (bastante menor que el del citosol, que es neutro) debido a que lasenzimas proteolíticas funcionan mejor con un pH ácido. La membrana del lisosoma estabiliza el pH bajo bombeandoiones (H+) desde el citosol, y así mismo, protege al citosol e igualmente al resto de la célula de las enzimasdigestivas que hay en el interior del lisosoma.Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran en la célula por fagocitosis, uotros procesos de endocitosis.Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgánulos de la célula, englobándolos, digiriéndolos yliberando sus residuos en el citosol. De esta forma los orgánulos de la célula se están continuamente reponiendo. Elproceso de digestión de los orgánulos se llama autofagia. Por ejemplo, las células hepáticas se reconstituyen porcompleto una vez cada dos semanas.Las enzimas más importantes del lisosoma son:• Lipasas, que digiere lípidos;• Glucosidasas, que digiere carbohidratos;• Proteasas, que digiere proteínas;• Nucleasas, que digiere ácidos nucleicos.

Lisosoma 35

Formación de lisosomas primariosLos lisosomas primarios son orgánulos derivados del sistema de endomembranas. Cada lisosoma primario es unavesícula que brota del aparato de Golgi, con un contenido de enzimas hidrolíticas (hidrolasas). Las hidrolasas sonsintetizadas en el retículo endoplasmático rugoso y viajan hasta el aparato de Golgi por transporte vesicular. Allísufren una glicosilación terminal (proceso químico en el que se adiciona un carbohidrato a otra molécula) de la cualresultan con cadenas glucídicas ricas en manosa-6-fosfato (manosa-6-P). La manosa-6-P es el marcador molecular, la«estampilla» que dirige a las enzimas hacia la ruta de los lisosomas. Se ha estudiado una enfermedad en la cual lashidrolasas no llevan su marcador; las membranas del aparato de Golgi no las reconocen como tales y las empaquetanen vesículas de secreción para ser exocitadas. Quienes padecen esta enfermedad acumulan hidrolasas en el medioextracelular, mientras sus células carecen de ellas.

Lisosomas secundarios y digestión celularLos lisosomas primarios contienen una variedad de enzimas hidrolíticas capaces de degradar casi todas las moléculasorgánicas. Estas hidrolasas se ponen en contacto con sus sustratos cuando los lisosomas primarios se fusionan conotras vesículas. El producto de la fusión es un lisosoma secundario. Por lo tanto, la digestión de moléculas orgánicasse lleva a cabo en los lisosomas secundarios, ya que éstos contienen a la vez los sustratos y las enzimas capaces dedegradarlos.Existen diversas formas de lisosomas secundarios, según el origen de la vesícula que se fusiona con el lisosomaprimario:• Fagolisosomas. Se originan de la fusión del lisosoma primario con una vesícula procedente de la fagocitosis,

denominada fagosoma. Se encuentran, por ejemplo, en los glóbulos blancos, capaces de fagocitar partículasextrañas que luego son digeridas por estas células.

• Endosomas tardíos. Surgen al unirse los lisosomas primarios con materiales provenientes de los endosomastempranos. Los endosomas tempranos contienen macromoléculas que ingresan por los mecanismos de endocitosisinespecífica y endocitosis mediada por receptor. Este último es utilizado por las células para incorporar, porejemplo, las lipoproteínas de baja densidad o LDL.

• Autofagolisosomas. Es el producto de la fusión entre un lisosoma primario y una vesícula autofágica oautofagosoma. Algunos orgánulos citoplasmáticos son englobados en vesículas, con membranas que provienen delas cisternas del retículo endoplasmático, para luego ser reciclados cuando estas vesículas autofágicas se unen conlos lisosomas primarios.

Lo que queda del lisosoma secundario después de la absorción es un cuerpo residual. Los cuerpos residualescontienen desechos no digeribles que en algunos casos se exocitan y en otros no, acumulándose en el citosol amedida que la célula envejece. Un ejemplo de cuerpos residuales son los gránulos de lipofuscina que se observan encélulas de larga vida, como las neuronas.

Lisosoma 36

Enfermedades lisosómicasSon enfermedades causadas por la disfunción de alguna enzima lisosómica o por la liberación incontrolada de dichasenzimas en el citosol, lo que produce la lisis de la célula.En algunos casos, la liberación de las enzimas cumple un papel fisiológico, permitiendo la reabsorción de estructurasque ya no son útiles, por ejemplo la cola de los renacuajos durante la metamorfosis.

Enfermedades de almacenamiento lisosómicoEn las enfermedades de almacenamiento lisosómico,[1] alguna enzima del lisosoma tiene actividad reducida o nuladebido a un error genético y el substrato de dicho enzima se acumula y deposita dentro del lisosoma que aumentande tamaño a causa del material sin digerir, lo cual interfiere con los procesos celulares normales; algunas de estasenfermedades son:• Esfingolipidosis. Son enfermedades causadas por la disfunción de algunas de las enzimas de la ruta de

degradación de los esfingolípidos. Dado que los esfingolípidos abundan en el cerebro, varias de estasenfermedades cursan con retraso mental severo y muerte prematura; entre ellas hay que destacar la enfermedad deTay-Sachs, la enfermedad de Gaucher, la enfermedad de Niemann-Pick, la enfermedad de Krabbe, la fucosidosis,etc.

• Carencia de lipasa ácida. La lipasa ácida es una enzima fundamental en el metabolismo de los triglicéridos y delcolesterol, que se acumulan en los tejidos. La disfunción de esta enzima provoca dos enferemedades, laenfermedad de almacenamiento de ésteres de colesterol, en que la enzima presenta muy poca actividad, y laenfermedad de Wolman, en que la enzima es totalmente inactiva.

• Glucogenosis tipo II o enfermedad de Pompe. Es un defecto de la α(1-4) glucosidasa ácida lisosómica, tambiéndenominada maltasa ácida. El glucógeno aparece almacenado en lisosomas. En niños destaca por producirinsuficiencia cardíaca al acumularse en el músculo cardíaco causando cardiomegalia. En adultos el acúmulo esmás acusado en músculo esquelético.

• Mucopolisacaridosis. Causadas por la ausencia o el mal funcionamiento de las enzimas necesarias para ladegradación moléculas llamadas glicosoaminoglicanos o glucosaminglucanos (antes llamadasmucopolisacáridos). Destacan la mucopolisacaridosis tipo I, también conocida como gargolismo o enfermedad deHurler, en la que existe un defecto de la enzima α-1-iduronidasa, y la mucopolisacaridosis de tipo II o síndromede Hunter, causada por un error en la enzima iduronato-2-sulfatasa. El —síndrome Sanfilippo—— MPS III, estarelacionado con la acumulación de N-heparan Sulfatasa.

GotaEn la gota, el ácido úrico proveniente del catabolismo de las purinas se produce en exceso, lo que provoca ladeposición de cristales de urato en las articulaciones. Los cristales son fagocitados por las células y se acumulan enlos lisosomas secundarios; estos cristales provocan la ruptura de dichas vacuolas con la consiguiente liberación deenzimas lisosómicos en el citosol que causa la digestión de componentes celulares, la liberación de sustancias de lacélula y la autolisis celular.

Lisosoma 37

Artritis reumatoideLa membrana de los lisosomas es impermeable a las enzimas y resistente a la acción de éstas. Ambos hechosprotegen normalmente a la célula de una batería enzimática que podría degradarla. Existen, sin embargo, algunosprocesos patológicos, como la artritis reumatoide, que causan la destrucción de las membranas lisosomales, con laconsecuente liberación de las enzimas y la lisis celular.

Referencias[1] Devlin, T. M. 2004. Bioquímica, 4ª edición. Reverté, Barcelona. ISBN 84-291-7208-4

Enlaces externos• Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre lisosoma.Wikcionario

Loukoumasoma

Varias fotografías de microscopía confocalmostrando loukoumasomas.

El loukoumasoma, (Et: del griego λουκουμάς luku'mas = loukoumas, unpostre típico de Grecia + σομα, soma = cuerpo) es un orgánulo celular.

Tiene un tamaño muy grande (aproximadamente 6 micrómetros dediámetro) y es completamente intracelular, encontrándose en unasubpoblación ubicua, químicamente distinguible y morfológicamente simplede neuronas ganglionares del sistema nervioso simpático. Su forma esnormalmente toroidal, pero también puede tener forma de hélice o bastóndependiendo de su localización intracelular. Los toros son normalmenteperinucleares, mientras que los bastones se encuentran en los axones.

Referencias

• «A New Organellar Complex in Rat Sympathetic Neurons [1]». PLoSONE 5 (5). 27-05-2010. doi: 10.1371/journal.pone.0010872 [2].

Loukoumasoma 38

Referencias[1] http:/ / www. plosone. org/ article/ info%3Adoi%2F10. 1371%2Fjournal. pone. 0010872[2] http:/ / dx. doi. org/ 10. 1371%2Fjournal. pone. 0010872

Magnetosoma

Magnetosoma

Un magnetosoma es un cristal de magnetita (Fe3O4),con forma de cubo o de octaedro que se dispone en filasparalelas al eje longitudinal de la célula. Los poseenbacterias acuáticas flageladas aerobias o microaerófilas.Su alineamiento comporta propiedades magnéticas, loque hace que las bacterias se orienten magnéticamenteen el medio ambiente.

En el año 1975 se descubrió que ciertas bacterias eranorientadas según su campo magnético terrestre. Sonorgánulos presentes en las bacterias procariotasmagnetotácticas. Contienen entre 15 y 20 cristales demagnetita que juntos actúan como una brújula paraorientar las bacterias magnetotácticas en los campos geomagnéticos, lo que simplifica la búsqueda de sus ambientespreferidos de microaerofilia. Cada cristal de magnetita dentro de un magnetosoma está rodeado por una bicapalipídica, y específicos proteínas solubles y transmembrana se ordenan a la membrana.

CaracterísticasEn general, los cristales magnetosomas tienen alta pureza química, rangos estrechos de tamaño, las especiesespecíficas de morfologías de cristal y exhiben un régimen específico dentro de la célula. Estas característicasindican que la formación de magnetosomas está bajo el control biológico preciso y es mediada porbiomineralización.Las bacterias magnetotácticas generalmente mineralización de óxido de hierro, los cuales contienen cristales demagnetita (Fe3O4), o magnetosomas de sulfuro de hierro, que contienen cristales de greigita (Fe3S4). Varios otrosminerales de sulfuro de hierro también se han identificado en magnetosomas de sulfuro de hierro.

La membrana que los rodea contiene*Fospolípidos

*Proteínas

*Glicolípidos

Magnetosoma 39

Función de los magnetosomas en la célula bacterianaEs la de orientación en el campo magnético existente. El magnetosoma puede permitir a la bacteria ir fijando suposición con respecto al norte, pudiendo trazar una ruta a través del campo magnético hacia zonas de distintasconcentraciones de oxígeno y de nutrientes.

MorfologíaLa morfología de las partículas de cristales de magnetosomas varía, pero es coherente dentro de las células de unasola especie o cepa bacteriana magnetotácticas. Tres morfologías cristalinas generales han sido reportados en lasbacterias magnetotácticas sobre la base: más o menos cúbico, alargado prismático (más o menos rectangular), y eldiente, bala o punta de flecha. Cristales magnetosoma son típicamente 35-120 nm de largo, que los hace de un solodominio. Un solo dominio cristales tiene el máximo posible momento magnético por unidad de volumen para unacomposición dada. Cristales más pequeños son superparamagnéticas, es decir, no permanentemente magnético atemperatura ambiente, y las paredes de dominio se forman en los cristales más grandes. En la mayoría de lasbacterias magnetotácticas, los magnetosomas están dispuestos en una o más cadenas.

Tipo de bacterias que producen los magnetosomasMuchas de ellas se engloban en los géneros Magnetospirillum o Magnetococcus. Las bacterias del géneroMagnetospirillum son bacterias con forma de sacacorchos (espirilos) gram negativas, perteneciente al grupotaxonómico de las alfa-proteobacterias. Son anaerobios facultativos o microaerófilos y viven en zonas de transiciónentre zonas anoxigénicas y zonas oxigenadas. Su habitat predilecto son las zonas húmedas enfangadas o sedimentosmarinos donde existen ambientes ricos en azufre y escasos en oxígeno.

Referencias•• Komeili, A., Li Zhuo y DK Newman "magnetosomas son invaginaciones de la Membrana Celular Organizado por

la actina-como la proteína MamK" Ciencia, 311, enero de 2006, p. 242-245•• Bazylinski, D y Heywood, B y Mann, S y Frankel, R (18 de noviembre de 1993). "Fe3O4 y Fe3S4 en una

bacteria". Naturaleza 366 (6452): 218. doi: 10.1038/366218a0.• Bazylinski, D y Frankel, R y Heywood, B y Mann, S y el Rey, J y Donaghay, P y Hanson, (septiembre de 1995).

"Biomineralización controlado de magnetita (Fe3O4) y greigita (Fe3S4) en una bacteria magnetotácticos".Applied and Environmental Microbiology 61 (9): 3232-9. PMC 1388570. PMID 16535116. http:/ / www.pubmedcentral. nih. gov/ articlerender. fcgi?tool=pmcentrez& artid=1388570.

•• R. Frankel "biológico imanes permanentes" Interacciones hiperfinos 151/152:. 145-153, 2003

Mancha ocular 40

Mancha ocular

Representación esquemática de una célula deEuglena con una mancha ocular roja (9).

Representación esquemática de una célula deChlamydomonas con una mancha ocular

cloroplástica (4).

La mancha ocular (o estigma) es un orgánulo fotorreceptor que seencuentra en las células flageladas (móviles) de algunas algas verdes yde otros organismos unicelulares fotosintéticos tales como loseuglénidos. La mancha ocular permite a las células detectar ladirección e intensidad de la luz y responder dirigiéndose hacia ella(fototaxis) o alejándose ("fotoshock" o respuesta fotofóbica). Estopermite a la célula buscar la cantidad de luz óptima para la fotosíntesis.Las manchas oculares son los ojos más simples y más comunesencontrados en la Naturaleza, pues se componen simplemente deproteínas fotorreceptoras y un sistema de transducción de señales quegenera una respuesta fotovoltaica.

Estructura microscópica

Bajo el microscopio óptico, la mancha ocular aparece como unamancha oscura, a menudo rojiza, como un estigma. El color se debe alas cromoproteínas que contiene, tales como chlamiopsina,volvoxopsina u otros fotopigmentos.

Euglena contiene un cuerpo paraflagelar que conecta la mancha ocularcon el flagelo. Al microscopio electrónico, la mancha ocular aparececomo una estructura lamelar altamente ordenada, formada por barrasmembranosas de disposición helicoidal.

En Chlamydomonas, la mancha ocular forma parte del cloroplasto ytoma la apariencia de un sandwich membranoso. Se compone de unamembrana cloroplástica (membranas exterior, interior y tilacoide) ygránulos rellenos de carotenoides rodeados por una membranaplasmática. Durante la división celular se desarma y se vuelve aensamblar en las células hijas en una posición asimétrica en relación alcitoesqueleto.

Proteínas de la mancha ocular

Las proteínas predominantes en la mancha ocular son las proteínasfotorreceptoras que detectan luz. Los fotorreceptores encontrados enlos organismos unicelulares caen en dos grupos principales: flavoproteínas y retinilidenes (rodopsinas). Laflavoproteínas se caracterizan por contener moléculas flavinas como cromóforos, mientras que las proteínasretinilidenes contienen retinaldéhido. Las proteínas fotorreceptoras en Euglena son probablemente flavoproteínas. Encontraposición, en Chlamydomonas son rodoposinas de tipo archaeano.

Además de las proteínas fotorreceptoras, la mancha ocular contiene un gran número de proteínas estructurales,metabólicas y de señalización. La mancha ocular proteómica de las células de Chlamydomonas se compone dealrededor de 200 proteínas diferentes.

Mancha ocular 41

Fotorrecepción y transducción de la señalEl fotorreceptor de Euglena se ha identificado como adenilato ciclasa activado por luz azul. La excitación de estaproteína receptora conduce a la formación de adenosín monofosfato cíclico (cAMP) como un mensajero secundario.La transducción de la señal química desencadena finalmente cambios en los patrones de movimiento de los flagelos,y por tanto en el movimiento de la célula.Las rodopsinas de tipo archaeano de Chlamydomonas contienen un cromatóforo todo-trans retinilidene queexperimenta fotoisomerización a un 13-cis isómero. Ello activa un canal fotorreceptor, produciendo un cambio en elpotencial de membrana y en la concentración celular de ion cálcio. La transducción de la señal fotoeléctricafinalmente desencadena cambios en el movimiento flagelar y por lo tanto en el movimiento celular.

Referencias

MelanosomaUn melanosoma es un orgánulo que contiene melanina, el pigmento absorbente de luz más común en el reinoanimal. Las células que producen melanosomas se denominan melanocitos, mientras que las células quesimplemente han ingerido los melanosomas se denominan melanofagos.Los melanosomas están delimitados por una membrana lipídida y son generalmente esféricos o alargados. Su formaes constante para un tipo dado de especie y célula. Tienen una ultraestructura característica en la microscopiaelectrónica, que varía según la madurez del melanosoma. Antes de que contenga los suficientes pigmentos para servisto por el microscopio óptico se conoce como pre-melanosoma.En algunos melanocitos, los melanosomas permanecen estáticos dentro de la célula. En otros tipos de melanocitos, lacélula puede extender su superficie con seudópodos largos, llevando los melanosomas lejos del centro de la célula yaumentando la eficacia de la célula en la absorción de luz absorbente.Por ejemplo, esto sucede lentamente en los melanocitos cutáneos en respuesta a la luz ultravioleta, a la vez que laproducción de nuevos melanosomas y de la donación creciente de melanosomas a los queratinocitos adyacentes, lascélulas normales de la superficie de la piel. Estos cambios son colectivamente responsables del bronceado despuésde la exposición a la luz del sol o a los rayos ultravioletas.En muchas especies de peces, anfibios, crustáceos y reptiles, los melanosomas pueden ser altamente móviles dentrode la célula en respuesta al control hormonal (o a veces de los nervios), y esto conduce a los cambios visibles decolor que utilizan para señalar su comportamiento. Los bonitos y rápidos cambios de color de muchos cefalópodos(pulpos y calamares) se basan sin embargo en un sistema distinto, los cromatóforo.La melanina es una familia de grandes polímeros sintetizados por un sistema de enzimas, especialmente latirosinasa). Se piensa que la polimerización de la melanina tiene lugar por amiloidogénesis de la proteína pMel, queestá presente en grandes cantidades en los melanosomas.

Referencias•• Fowler, et al. PLoS Biol. 2005 Nov 29;4(1)

Microcuerpo 42

MicrocuerpoUn microcuerpo es un orgánulo citoplasmático que no puede diferenciarse morfológicamente. Son orgánulosespecializados que actúan como contenedores de actividades metabólicas. Incluyen peroxisomas, glioxisomas,glicosomas y cuerpos de Woronin.• Los peroxisomas contienen enzimas de beta oxidación (rompe los lípidos y produce Acetil-CoA), además de

enzimas para numerosas rutas metabólicas importantes tales como el metabolismo de compuestos dañinos en elhígado (por ejemplo, alcohol).

• Los glioxisomas se encuentran en las semillas de las plantas, además de en los hongos filamentosos. Losglioxisomas son peroxisomas con una función adicional, el ciclo del glioxilato.

• Los glicosomas, además de enzimas peroxisomiales, contienen enzimas para la glicolisis y se encuentran entre losKinetoplastea tales como Trypanosoma.

• Los cuerpos de Woronin son orgánulos especiales que se encuentran solo en los hongos filamentosos. Una de susfunciones es taponar los poros septales para minimizar la pérdida de citoplasma cuando se producen daños en lashifas.

Referencias

MitosomaUna mitosoma es un orgánulo encontrado en algunos organismos eucariontes unicelulares. Se han descubiertorecientemente[1] y su función todavía no se comprende bien. Solo se los ha encontrado en los organismos anaerobioso microaerofílicos que no tienen mitocondrias. Estos organismos no tienen la capacidad de obtener energía poroxidación, que es realizado normalmente por las mitocondrias. Las mitosomas se encontraron primeramente enEntamoeba histolytica, un parásito intestinal de los seres humanos.[2] También se han identificado en varias especiesde Microsporidia[3][4] y en los intestinos de Giardia.[5]

Las mitosomas se derivan casi seguramente de las mitocondrias. Como estas, tienen una doble membrana y lasproteínas le son entregadas por medio de una secuencia objetivo de aminoácidos. La secuencia objetivo es muysimilar a la usada en las mitocondrias, y de hecho, una secuencia para las mitocondrias funcionará también para lasmitosomas. Algunas proteínas asociadas a las mitosomas están relacionadas con las presentes en las mitocondrias.Las mitosomas, al contrario que las mitocondrias, no contienen genes. Los genes para los componentes mitosomialesse encuentran en el genoma nuclear. Un informe temprano sugirió la presencia de ADN en este orgánulo,[6] que hasido desmentido por investigaciones más recientes.[7]

Mitosoma 43

Referencias[1] Tovar, J., Fischer, A. & Clark, C. G. (1999). The mitosome, a novel organelle related to mitochondria in the amitochondrial parasite

Entamoeba histolytica. Molecular Microbiology 32, 1013–1021.[2] Bakatselou, C., Beste, D., Kadri, A. O., Somanath, S. & Clark, C. G. (2003). Analysis of genes of mitochondrial origin in the genus

Entamoeba. J. Eukaryotic Microbiology 50, 210–214.[3] Vivares, C. P. (2002). Functional and evolutionary analysis of a eukaryotic parasitic genome. Current Opinion in Microbiology 5(5):499-505.[4] Vavra, J. (2005) “Polar vesicles” of microsporidia are mitochondrial remnants (“mitosomes”). Folia Parasitology 52(1-2):193-5.[5] Regoes A, et al. (2005). Protein import, replication, and inheritance of a vestigial mitochondrion. J. Biological Chemistry 2005 Aug 26

280(34):30557-63.[6] Ghosh, S., Field, J., Rogers, R., Hickman, M. & Samuelson, J. (2000). The Entamoeba histolytica mitochondrion-derived organelle (crypton)

contains double-stranded DNA and appears to be bound by a double membrane. Infectious Immunology 68, 4319–4322.[7] Leon-Avila, G. & Tovar, J. (2004). Mitosomes of Entamoeba histolytica are abundant mitochondrion-related remnant organelles that lack a

detectable organellar genome. Microbiology 150, 1245–1250.

Núcleo celular

Núcleo celular

Dibujo esquemático del núcleo celular y el retículo endoplasmático:1. Envoltura nuclear

2. Ribosomas3. Poros nucleares

4. Nucléolo5. Cromatina

6. Núcleo celular7. Retículo endoplasmático

8. Nucleoplasma

Latín Nucleus

TH H1.00.01.0.00003 [1]

Enlaces externos

MeSH Cell+nucleus [1]

Núcleo celular 44

Células HeLa teñidas mediante la tinción de Hoechst, que marca en azul el ADN.La célula central y la última de la derecha se encuentran en interfase, por lo que su

núcleo se ha teñido completamente. En la izquierda se encuentra una célula enmitosis, por lo que su ADN se encuentra condensado y listo para la división.

En biología, el núcleo celular es unorgánulo membranoso que se encuentra enel centro de las células eucariotas. Contienela mayor parte del material genético celular,organizado en múltiples moléculas linealesde ADN de gran longitud formandocomplejos con una gran variedad deproteínas como las histonas para formar loscromosomas. El conjunto de genes de esoscromosomas se denomina genoma nuclear.La función del núcleo es mantener laintegridad de esos genes y controlar lasactividades celulares regulando la expresióngénica. Por ello se dice que el núcleo es elcentro de control de la célula.

La principal estructura que constituye elnúcleo es la envoltura nuclear, una doblemembrana que rodea completamente alorgánulo y separa ese contenido del citoplasma, además de contar con poros nucleares que permiten el paso a travésde la membrana para la expresión genética y el mantenimiento cromosómico.

Aunque el interior del núcleo no contiene ningún subcompartimento membranoso, su contenido no es uniforme,existiendo una cierta cantidad de cuerpos subnucleares compuestos por tipos exclusivos de proteínas, moléculas deARN y segmentos particulares de los cromosomas. El mejor conocido de todos ellos es el nucléolo, queprincipalmente está implicado en la síntesis de los ribosomas. Tras ser producidos en el nucléolo, éstos se exportan alcitoplasma, donde traducen el ARNm.

Historia

La descripción conocida más antigua de las células y su núcleo por Antonvan Leeuwenhoek en 1719.

El núcleo fue el primer orgánulo en serdescubierto. Probablemente, el dibujo más antiguoque se conserva de este orgánulo se remonta a unode los primeros microscopistas, Anton vanLeeuwenhoek (1632–1723). Este investigadorobservó un hueco o "lumen", el núcleo, eneritrocitos de salmón.[2] Al contrario que loseritrocitos de mamífero, los del resto devertebrados son nucleados. El núcleo también fue

descrito en 1804 por Franz Bauer, y posteriormente con más detalle por el botánico escocés Robert Brown en unacharla dictada ante la Sociedad linneana de Londres en 1831. Brown estaba estudiando la estructura microscópica delas orquídeas cuando observó un área opaca, que llamó areola o núcleo, en las células de la capa

Núcleo celular 45

Dibujo de una glándula salival de Chironomusrealizado por Walther Flemming en 1882. El

núcleo contiene cromosomas politénicos.

externa de la flor, si bien no sugirió una función potencial para talestructura. En 1838 Matthias Schleiden propuso que el núcleodesempeñaba un papel en la generación de células, denominándolo porello "citoblasto" (constructor de células). Pensaba que había observadocélulas nuevas alrededor de estos "citoblastos". Franz Meyen fue unfuerte opositor de esta opinión habiendo descrito previamente célulasque se multiplicaban por división y creyendo que muchas célulascarecerían de núcleo. La idea de que las células se podían generar denovo, bien por el "citoblasto" o bien de otro modo, contradecía lostrabajos de Robert Remak (1852) y Rudolf Virchow (1855) quienespropagaron decisivamente el nuevo paradigma de que las células sóloeran generadas por otras células ("Omnis cellula e cellula"). La funcióndel núcleo permanecía sin aclarar.[3]

Entre 1876 y 1878 Oscar Hertwig publicó varios estudios sobre lafecundación de huevos de erizo de mar, mostrando que el núcleo delespermatozoide entraba en el oocito, fusionándose con su núcleo. Esta fue la primera vez que se sugirió que unindividuo se desarrollaba a partir de una sola célula nucleada. Esto estaba en contradicción con la teoría de ErnstHaeckel que enunciaba que se repetía la filogenia completa de una especie durante el desarrollo embrionario,incluyendo la generación de la primera célula nucleada a partir de una "monerula", una masa desestructurada democo primordial ("Urschleim", en alemán). Por tanto, la necesidad del núcleo espermático para la fecundaciónestuvo en discusión por un tiempo. No obstante, Hertwig confirmó su observación en otros grupos animales, comopor ejemplo en anfibios y moluscos. Eduard Strasburger obtuvo los mismos resultados en plantas (1884). Esto allanóel camino para la asignación de un papel importante del núcleo en la herencia. En 1873 August Weismann postuló laequivalencia de las células germinales paternas y maternas en la herencia. La función del núcleo como portador deinformación genética se hizo patente solo después, tras el descubrimiento de la mitosis y el redescubrimiento de laherencia mendeliana a principios del siglo XX. Esto supuso el desarrollo de la teoría cromosómica de la herencia.

EstructurasEl núcleo es el orgánulo de mayor tamaño en las células animales. En las células de mamífero, el diámetro promediodel núcleo es de aproximadamente 6 micrómetros (μm), lo cual ocupa aproximadamente el 10% del total delvolumen celular. En los vegetales, el núcleo generalmente presenta entre 5 a 25 µm y es visible con microscopioóptico. En los hongos se han observado casos de especies con núcleos muy pequeños, de alrededor de 0,5 µm, loscuales son visibles solamente con microscopio electrónico. En las oósferas de Cycas y de coníferas alcanza untamaño de 0,6 mm, es decir que resulta visible a simple vista.[4]

El líquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composición es similar a la que se encuentra en elcitosol del exterior del núcleo. A grandes rasgos tiene el aspecto de un orgánulo denso y esférico.

Núcleo celular 46

Envoltura y poros nucleares

Núcleo celular eucariota. En este diagrama se visualiza la doble membranatachonada de ribosomas de la envoltura nuclear, el ADN (complejado como

cromatina), y el nucléolo. Dentro del núcleo celular se encuentra un líquido viscosoconocido como nucleoplasma, similar al citoplasma que se encuentra fuera del

núcleo.

Sección transversal de un poro nuclear en la superficie de laenvoltura nuclear (1). Otros elementos son (2) el anillo externo, (3)

rayos, (4) cesta y (5) filamentos.

La envoltura nuclear, también conocidacomo membrana nuclear, se compone dedos membranas, una interna y otra externa,dispuestas en paralelo una sobre la otra.Evita que las macromoléculas difundanlibremente entre el nucleoplasma y elcitoplasma. La membrana nuclear externa escontinua con la membrana del retículoendoplásmico rugoso (RER), y estáigualmente tachonada de ribosomas. Elespacio entre las membranas se conocecomo espacio o cisterna perinuclear y escontinuo con la luz del RER.

Los poros nucleares, que proporcionancanales acuosos que atraviesan la envoltura,están compuestos por múltiples proteínasque colectivamente se conocen comonucleoporinas. Los poros tienen 125millones de daltons de peso molecular y secomponen de aproximadamente 50 (enlevaduras) a 100 proteínas (en vertebrados).Los poros tienen un diámetro total de 100nm; no obstante, el hueco por el quedifunden libremente las moléculas es de 9nm de ancho debido a la presencia desistemas de regulación en el centro del poro.Este tamaño permite el libre paso depequeñas moléculas hidrosolubles mientrasque evita que moléculas de mayor tamañoentren o salgan de manera inadecuada, comoácidos nucleicos y proteínas grandes. Estasmoléculas grandes, en lugar de ello, debenser transportadas al núcleo de forma activa.El núcleo típico de una célula de mamíferodispone de entre 3000 y 4000 poros a lolargo de su envoltura, cada uno de los cualescontiene una estructura en anillo consimetría octal en la posición en la que las membranas, interna y externa, se fusionan. Anclada al anillo se encuentrala estructura denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensionesfilamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras median la unión a proteínas de transportenucleares.

La mayoría de las proteínas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan a través de los complejos de poro en un proceso mediado por una familia de factores de transportes conocidas como carioferinas. Entre éstas se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en dirección al núcleo, y las que realizan el transporte en

Núcleo celular 47

sentido contrario, que se conocen como exportinas. La mayoría de las carioferinas interactúan directamente con sucarga, aunque algunas utilizan proteínas adaptadoras. Las hormonas esteroideas como el cortisol y la aldosterona, asícomo otras moléculas pequeñas hidrosolubles implicadas en la señalización celular, pueden difundir a través de lamembrana celular y en el citoplasma, donde se unen a proteínas que actúan como receptores nucleares que sonconducidas al núcleo. Sirven como factores de transcripción cuando se unen a su ligando. En ausencia de ligandomuchos de estos receptores funcionan como histona deacetilasas que reprimen la expresión génica.

Lámina nuclearEn las células animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte mecánico al núcleo: lalámina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que en la cara externa estesoporte es menos organizado. Ambas redes de filamentos intermedios también sirven de lugar de anclaje para loscromosomas y los poros nucleares.La lámina nuclear está compuesta por proteínas que se denominan proteínas laminares. Como todas las proteínas,éstas son sintetizadas en el citoplasma y más tarde se transportan al interior del núcleo, donde se ensamblan antes deincorporarse a la red preexistente. Las láminas también se encuentran en el interior del nucleoplasma donde formanotra estructura regular conocida como velo nucleoplásmico, que es visible usando interfase. Las estructuras de lasláminas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante la disrupción de su estructura inhiben la transcripciónde genes que codifican para proteínas.Como los componentes de otros filamentos intermedios, los monómeros de lámina contienen un dominio alfa héliceutilizada por dos monómeros para enroscarse el uno con el otro, formando un dímero con un motivo en hélicearrollada. Dos de esas estructuras dimétricas se unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo antiparalelopara formar un tetrámero denominado protofilamento. Ocho de esos protofilamentos se disponen lateralmente paraformar un filamento. Esos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar de modo dinámico, lo que significa quelos cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas en competición de adición y desplazamiento.Las mutaciones en los genes de las láminas conducen a defectos en el ensamblaje de los filamentos conocidas comolaminopatías. De éstas, la más destacable es la familia de enfermedades conocida como progerias, que dan laapariencia de un envejecimiento prematuro a quienes la sufren. Se desconoce el mecanismo exacto por el que loscambios bioquímicos asociados dan lugar al fenotipo progeroide.

Núcleo celular 48

Cromosomas

Un núcleo celular de fibroblasto de ratón en el que elADN está teñido de azul. Los diferentes territorios del

cromosoma 2 (rojo) y cromosoma 9 (verde) estánteñidos mediante hibridación fluorescente in situ.

El núcleo celular contiene la mayor parte del material genéticocelular en forma de múltiples moléculas lineales de ADNconocidas como cromatina, y durante la división celular éstaaparece en la forma bien definida que se conoce como cromosoma.Una pequeña fracción de los genes se sitúa en otros orgánulos,como las mitocondrias o los cloroplastos de las células vegetales.

Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma deADN menos compacta, y contiene genes que son frecuentementeexpresados por la célula. El otro tipo, conocido comoheterocromatina, es la forma más compacta, y contiene ADN quese transcribe de forma infrecuente. Esta estructura se clasifica a suvez en heterocromatina facultativa, que consiste en genes queestán organizados como heterocromatina sólo en ciertos tiposcelulares o en ciertos estadios del desarrollo, y heterocromatinaconstitutiva, que consiste en componentes estructurales delcromosoma como los telómeros y los centrómeros. Durante lainterfase la cromatina se organiza en territorios individualesdiscretos, los territorios cromosómicos. Los genes activos, que se encuentran generalmente en la región eucromáticadel cromosoma, tienden a localizarse en las fronteras de los territorios cromosómicos.

Se han asociado anticuerpos a ciertos tipos de organización cromatínica, en particular los nucleosomas con variasenfermedades autoinmunes como el lupus eritematoso sistémico. Estos son conocidos como anticuerposantinucleares (ANA) y también se han observado en concierto con la esclerosis múltiple en el contexto de unadisfunción inmune generalizada. Como el caso antes mencionado de la progeria, el papel que desempeñan losanticuerpos en la inducción de los síntomas de la enfermedad autoinmune no está todavía aclarado.

Nucléolo

micrografía electrónica de un núcleo celular,mostrando su nucléolo teñido en un tono más oscuro

(electrón-denso).

El nucléolo es una estructura discreta que se tiñe densamente y seencuentra en el núcleo. No está rodeado por una membrana, por loque en ocasiones se dice que es un suborgánulo. Se formaalrededor de repeticiones en tándem de ADNr, que es el ADN quecodifica el ARN ribosómico (ARNr). Estas regiones se llamanorganizadores nucleolares. El principal papel del nucléolo essintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesiónestructural del nucléolo depende de su actividad, puesto que elensamblaje ribosómico en el nucléolo resulta en una asociacióntransitoria de los componentes nucleolares, facilitando el posteriorensamblaje de otros ribosomas. Este modelo está apoyado por laobservación de que la inactivación del ARNr da como resultado enla "mezcla" de las estructuras nucleolares.

El primer paso del ensamblaje ribosómico es la transcripción delADNr por la ARN polimerasa I, formando un largo pre-ARNrprecursor. Éste es escindido en las subunidades 5,8S, 18S, y 28S

Núcleo celular 49

ARNr. La transcripción, procesamiento post-transcripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar en el nucléolo,ayudado por moléculas de ARN pequeño nucleolar, algunas de las cuales se derivan de intrones ayustados de ARNmensajero relacionados con la función ribosomal. Estas subunidades ribosomales ensambladas son las estructurasmás grandes que pasan a través de los poros nucleares.Cuando se observa bajo el microscopio electrónico, se puede ver que el nucléolo se compone de tres regionesdistinguibles: los centros fibrilares (FCs), rodeados por el componente fibrilar denso (DFC), que a su vez estábordeado por el componente granular (GC). La transcripción del ADNr tiene lugar tanto en el FC como en la zonade transición FC-DFC, y por ello cuando la transcripción del ADNr aumenta, se observan más FC's. La mayor partede la escisión y modificación de los ARNr tiene lugar en el DFC, mientras que los últimos pasos que implican elensamblaje de proteínas en las subunidades ribosómicas tienen lugar en el GC.

Otros cuerpos subnucleares

Nombre de la estructura Diámetro de la estructura

Cuerpos de Cajal 0,2–2,0 µmPIKA 5 µmCuerpos PML 0,2–1,0 µmParaspeckles 0,2–1,0 µmSpeckles 20–25 nm

|+ Tamaño de la estructura subnuclear

Además del nucléolo, el núcleo contiene una cierta cantidad de cuerpos delimitados no membranosos. Entre éstos seencuentran los cuerpos de Cajal (cuerpos enrollados), los llamados "Géminis de los cuerpos enrollados" (Gemini ofcoiled bodies, en inglés), la denominada Asociación Cariosómica Polimórfica Interfásica (PIKA, por sus siglas eninglés de Polymorphic Interphase Karyosomal Association), los Cuerpos de la Leucemia Promielocítica (PMLs, porsus siglas en inglés de promyelocytic leukaemia), los "paraspeckles" y los "specles de ayuste" o "motas de empalme"("splicing speckles" en inglés). Aunque se sabe poco sobre el número de estos dominios subnucleares, sonsignificativos en cuanto que muestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que más bien contienesubdominios funcionales organizados.Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patológicos. Por ejemplo, se ha visto la presencia depequeños bastones intranucleares en algunos casos de miopatía nemalínica. Esta enfermedad se produce típicamentepor mutaciones en el gen de la actina, y los bastones en sí mismos están constituidos por la actina producida a partirde tales genes mutantes, así como otras proteínas del citoesqueleto.

Cuerpos de Cajal y GEMs

El núcleo típico posee de 1 a 10 estructuras compactas denominadas Cuerpos de Cajal o cuerpos enrollados (CBs,por sus siglas en inglés de Coiled Bodies), cuyo diámetro mide entre 0,2 µm y 2,0 µm dependiendo del tipo celular yespecie. Cuando se observan bajo el microscopio electrónico, se asemejan a ovillos de hilos enmarañados, y sonfocos densos de distribución de la proteína coilina. Los CBs están implicados en varios tipos distintos de funcionesrelacionadas con el procesamiento de ARN, específicamente en la maduración del ARN nucleolar pequeño(snoRNA) y el ARN nuclear pequeño (snRNA), y modificación del ARNm de histonas.Semejantes a los cuerpos de Cajal se encuentran los "Geminis de cuerpos enrollados o GEMs (por sus siglas en inglés de Gemini of Coiled Bodies), cuyo nombre se deriva de la constelación de Géminis por su relación casi como de gemelos con los Cuerpos de Cajal. Los GEMs son similares en forma y tamaño a éstos últimos, y de hecho son virtualmente indistinguibles al microscopio. A diferencia de los cuerpos de Cajal, no contienen snRNPs, pero contienen una proteína que se denomina motoneurona superviviente (SMN, por sus siglas en inglés de survivor of

Núcleo celular 50

motor neurons), cuya función se relaciona con la biogénesis del snRNP. Se cree que los GEMs ayudan a los CBs enla biogénesis del snRNP, aunque también se ha sugerido a partir de evidencias de microscopía que los CBs y losGEMs son diferentes manifestaciones de la misma estructura.

Dominios PIKA y PTF

Los dominios PIKA, o Asociaciones Cariosómicas Polimórficas de Interfase, fueron descritos por primera vez enestudios de microscopía en 1991. Su función era y permanece poco clara, aunque no se piensa que estén asociadoscon la replicación activa de ADN, transcripción o procesamiento de ARN.[5] Se ha visto que frecuentemente seasocian con dominios discretos definidos por localizaciones densas del factor de transcripción PTF, que promueve latranscripción del ARNnp.

Cuerpos PML

Los cuerpos PML o de la proteína de la leucemia promielocítica (PML, por sus siglas en inglés de Promyelocyticleukaemia) son cuerpos esféricos que se encuentran dispersos en el nucleoplasma, y que miden alrededor de0,2–1,0 µm. Se conocen por otros nombres, como dominio «nuclear 10» (ND10), «cuerpos de Kremer», y «dominiosoncogénicos PML». A menudo se ven en el núcleo asociados con los cuerpos de Cajal. Se ha sugerido quedesempeñan un papel en la regulación de la transcripción.

Paraspeckles

Descubiertos en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular del espacio intercromatínico delnúcleo. Fueron documentados por primera vez en células HeLa, donde por lo general se encuentran entre 10–30 pornúcleo, actualmente se sabe que los paraspeckles también existen en todas las células primarias humanas, los linajesde células transformadas y las secciones de tejidos.[6] Su nombre se deriva de su distribución en el núcleo. El prefijo"para" es una apócope de "paralelo" y "speckles" (mancha o mota, en inglés) se refiere a su proximidad a los"splicing speckles" o motas de ayuste.Los paraspeckles son estructuras dinámicas que se alteran en respuesta a cambios en la actividad celular metabólica.Son dependientes de la transcripción, y en ausencia de transcripción de la ARN Pol II, los paraspeckles desaparecen,y todas las proteínas asociadas que lo componen (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 y PSF) forman un tapónperinucleolar en forma de cuarto creciente en el nucléolo. Este fenómeno se manifiesta durante el ciclo celular, en elque están presentes en interfase y durante toda la mitosis, excepto en telofase. Durante la telofase, cuando los dosnúcleos hijos se forman, no hay transcripción por parte de la ARN polimerasa II, de modo que los componentesproteicos forman en su lugar un tapón perinucleolar.

Speckles

En ocasiones denominados agrupaciones de gránulos intercromatínicos o compartimentos de factores de ayuste, losspeckles, manchas o motas, son ricos en ARNnps procedentes del ayuste y otras proteínas del mismo proceso que senecesitan en el procesamiento del pre-ARNm. Debido a los requerimientos variables de la célula, la composición ylocalización de estos cuerpos cambia de acuerdo a la transcripción de ARNm y a la regulación vía fosforilación deproteínas específicas.

Cuerpos de escisión

Llamados Cleavage bodies, en inglés, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de Cajal, con un diámetro de 0,2 a 1,0 μm y en número de 1-10 por núcleo. A diferencia de otros cuerpos nucleares, aparecen solamente durante determinados periodos del ciclo celular. Algunos de estos contienen el complejo CPSF-100 (por sus siglas en inglés de cleavage and polyadenylation specificity factor: factor de especificidad para el corte y la poliadenilación), y se pueden observar predominantemente durante las fases S y G, mientras que los que contienen el factor de poliadenilación CstF-64-containing se observan principalmente en la fase S. Están asociados con el clúster de genes

Núcleo celular 51

de la histona.

Cuerpos DDX1

Los cuerpos DDX1 son agregados de la proteína DDX1, perteneciente a la familia de helicasas de ARN quecontienen el motivo "DEAD box", se encuentran en un número que varía de dos a cuatro. Puesto que parece queestos cuerpos son reclutados en lugares en los que se ha producido daño en el ADN que está hibridando con ADN,parece que estos cuerpos desempeñan un papel en la reparación de zonas con rupturas de doble cadena, facilitando lareparación guiada por patrón de regiones del genoma transcripcionalmente activas.

FunciónLa principal función del núcleo celular es controlar la expresión genética y mediar en la replicación del ADN duranteel ciclo celular. El núcleo proporciona un emplazamiento para la transcripción en el citoplasma, permitiendo nivelesde regulación que no están disponibles en procariotas. Tiene diferentes funciones:•• En el núcleo se guardan los genes en forma de cromosomas (durante la mitosis) o cromatina (durante la interfase)•• Organiza los genes en cromosomas lo que permite la división celular•• Transporta los factores de regulación a través de los poros nucleares•• Produce ácido nucleico mensajero (ARNm) que codifica proteínas.•• Produce pre-ribosomas (ARNr) en el nucléolo.

Compartimentalización celularLa envoltura nuclear permite al núcleo controlar su contenido y separarlo del resto del citoplasma cuando seanecesario. Esto es importante para controlar procesos en cualquiera de los lados de la membrana nuclear. En algunoscasos, cuando se precisa restringir un proceso citoplasmático, un participante clave se retira al núcleo, dondeinteractúa con factores de transcripción para reprimir la producción de ciertas enzimas de la ruta. Este mecanismoregulador tiene lugar en el caso de la glucólisis, una ruta celular en la que se utiliza la glucosa para producir energía.La hexoquinasa es la enzima responsable del primer paso de la glucólisis, produciendo glucosa-6-fosfato a partir dela glucosa. A altas concentraciones de fructosa-6-fosfato, una molécula que se forma posteriormente a partir de laglucosa-6-fosfato, una proteína reguladora retira la hexoquinasa al núcleo, donde forma un complejo con otrasproteínas nucleares que reprime la transcripción de los genes implicados en la glucolisis.[7]

Para controlar qué genes se deben transcribir, la célula impide el acceso físico de algunos factores de transcripciónresponsables de regular la expresión génica hasta que son activados por otras rutas de señalización. Esto impide quese den incluso pequeños niveles de expresión génica inadecuada. Por ejemplo, en el caso de los genes controladospor NF-κB, que están implicados en la mayor parte de las respuestas inflamatorias, la transcripción se induce enrespuesta a una cascada de señalización celular como la que se inicia con la molécula señalizadora TNF-α uniéndosea un receptor de la membrana celular, lo que produce el reclutamiento de proteínas señalizadoras y finalmente laactivación del factor de transcripción NF-κB. Una señal de localización nuclear que posee la proteína NF-κB lepermite ser transportada a través del poro nuclear al núcleo, donde estimula la transcripción de los genes diana.La compartimentalización permite a la célula impedir la traducción de ARNm no ayustado. El ARNm contieneintrones que se deben retirar antes de ser traducidos para producir proteínas funcionales. El ayuste se efectúa en elinterior del núcleo antes de que el ARNm pueda acceder a los ribosomas para su traducción. Sin el núcleo losribosomas traducirían ARNm recién transcrito y sin procesar, lo que produciría proteínas mal plegadas ydeformadas.

Núcleo celular 52

Expresión génica

Micrografía de una transcripción genética encurso de ácido ribonucleico ribosomal que ilustra

el crecimiento de los transcritos primarios."Beginn" indica el extremo 3' del ADN, donde

comienza la síntesis de nuevo ARN. "Ende"indica el extremo 5', donde los transcritosprimarios están prácticamente completos.

La expresión génica implica en primer lugar la transcripción, en la queel ADN se utiliza como molde para producir ARN. En el caso de losgenes que codifican proteínas, el ARN generado por este proceso es elARN mensajero (ARNm), que posteriormente precisa ser traducido porlos ribosomas para formar una proteína. Puesto que los ribosomas selocalizan fuera del núcleo, el ARNm sintetizado debe ser exportado.

Puesto que el núcleo es el lugar donde se da la transcripción, estádotado de un conjunto de proteínas que, o bien están implicadasdirectamente en este proceso, o en su regulación. Entre éstasencontramos las helicasas, que desenrollan la molécula de ADN dedoble cadena para facilitar el acceso de la maquinaria de síntesis, laARN polimerasa, que sintetiza el ARN a partir del molde de ADN, latopoisomerasa, que varía la cantidad de superenrollamiento del ADN,así como una amplia variedad de factores de transcripción que regulanla expresión génica.

Procesamiento del pre-ARNm

Las moléculas de ARNm recién sintetizadas se conocen comotranscritos primarios o pre-ARNm. Posteriormente se deben someter a

modificación post-transcripcional en el núcleo antes de ser exportados al citoplasma. El ARNm que aparece en elnúcleo sin estas modificaciones acaba degradado en lugar de utilizarse para la traducción en los ribosomas. Las tresmodificaciones principales son: La del extremo 5' (5' caping), la poliadenilación del extremo 3' y el ayuste de ARN.Mientras permanece en el núcleo, el pre-ARNm se asocia con varias proteínas en complejos conocidos comoribonucleoproteínas heterogéneas nucleares o hnRNPs. La adición de las modificaciones del extremo 5' tiene lugaren el momento de la transcripción y es el primer paso en las modificaciones postranscripcionales. La cola depoliadenina 3' solo se añade una vez que la transcripción está completa.

El ayuste (splicing o corte y empalme) de ARN, llevado a cabo por un complejo denominado espliceosoma es elproceso por el que los intrones se retiran del pre-ARNm, permaneciendo únicamente los exones conectados paraformar una sola molécula continua. Este proceso normalmente finaliza tras los dos anteriores, pero puede comenzarantes de que la síntesis esté completa en transcritos con muchos exones. Muchos pre-ARNm's, incluyendo los quecodifican anticuerpos, se pueden cortar y empalmar de múltiples formas para producir diferentes ARNm maduros,que por ello codifican diferentes secuencias de proteínas. Este proceso se conoce como ayuste alternativo, y permitela producción de una gran variedad de proteínas a partir de una cantidad limitada de ADN.

Núcleo celular 53

Dinámica y regulación

Transporte nuclear

Las macromoleculas, como el ARN y lasproteínas son transportadas activamente a travésde la membrana nuclear en un proceso conocido

como "ciclo de transporte nuclear Ran-GTP.

La entrada y salida de grandes moléculas del núcleo está estrictamentecontrolada por los complejos de poros nucleares. Aunque las pequeñasmoléculas pueden entrar en el núcleo sin regulación, lasmacromoléculas como el ARN y las proteínas requieren asociarse acarioferinas llamadas importinas para entrar en el núcleo, y exportinaspara salir. Las proteínas cargadas que deben ser translocadas desde elcitoplasma al núcleo contienen cortas secuencias de aminoácidosconocidas como señales de localización nuclear que están unidas a lasimportinas, mientras que las transportadas desde el núcleo alcitoplasma poseen señales de exportación nuclear unidas a lasexportinas. La capacidad de las importinas y las exportinas paratransportar su carga está regulada por GTPasas, enzimas que hidrolizanGTP liberando energía. La GTPasa clave en el transporte nuclear es Ran, que puede unir o bien GTP o bien GDP(guanosina difosfato), dependiendo de si está localizada en el núcleo o en el citoplasma. Mientras que las importinasdependen de Ran-GTP para disociarse de su carga, las exportinas necesitan Ran-GTP para unirse a su carga.

La importación nuclear depende de que la importina se una a su carga en el citoplasma y lo trasporte a través delporo nuclear al núcleo. Dentro del núcleo, la Ran-GTP actúa separando la carga de la importina, permitiendo a éstasalir del núcleo y ser reutilizada. La exportación nuclear es similar, puesto que la exportina se une a la carga dentrodel núcleo en un proceso facilitado por RanGTP, y sale a través del poro nuclear, separándose de su carga en elcitoplasma.Las proteínas especializadas de exportación sirven para la traslocación de ARNm maduro y ARNt al citoplasmadespués de que la modificación postranscripcional se completa. Este mecanismo de control de calidad es importantedebido al papel central de esas moléculas en la traducción de proteínas. La expresión inadecuada de una proteínadebido a una escisión de exones incompleta o la incorporación impropia de aminoácidos podría tener consecuenciasnegativas para la célula. Por ello, el ARN no modificado por completo que alcanza el citoplasma es degradado enlugar de ser utilizado en la traducción.

Núcleo celular 54

Ensamblaje y desensamblaje

Imagen de un neumocito de tritón teñido concolorantes fluorescentes durante la metafase. Elhuso mitótico puede verse teñido en azul claro.

Todos los cromosomas excepto uno se encuentranen la placa metafásica.

Durante su periodo de vida un núcleo puede desensamblarse, o bien enel transcurso de la división celular, o como consecuencia de laapoptosis, una forma regulada de muerte celular. Durante estosacontecimientos, los componentes estructurales del núcleo —laenvoltura y la lámina— son sistemáticamente degradados.

Durante el ciclo celular la célula se divide para formar dos células.Para que éste proceso sea posible, cada una de las nuevas células hijadebe adquirir un juego completo de genes, un proceso que requiere lareplicación de los cromosomas, así como la segregación en juegosseparados. Esto se produce cuando los cromosomas ya replicados, lascromátides hijas, se unen a los microtúbulos, los cuales a su vez seunen a diferentes centrosomas. Las cromátides hija pueden serfraccionadas hacia localizaciones separadas en la célula. No obstante,en muchas células el centrosoma se localiza en el citoplasma, fuera delnúcleo, por lo que los microtúbulos serían incapaces de unirse a las

cromátides en presencia de la envoltura nuclear. Por tanto, en los estadios tempranos del ciclo celular, comenzandoen profase y hasta casi la prometafase, se desmantela la membrana nuclear. De forma similar, durante el mismoperiodo se desensambla la lámina nuclear, un proceso que está regulado por la fosforilación de las láminas. Hacia elfinal del ciclo celular se reforma la membrana nuclear, y en torno al mismo tiempo, la lámina nuclear se reensambladesfosforilando las proteínas laminares.

La apoptosis es un proceso controlado en el que los componentes estructurales de la célula son destruidos, lo queproduce la muerte de la célula. Los cambios asociados con la apóptosis afectan directamente al núcleo y a suscontenidos, por ejemplo en la condensación de la cromatina y la desintegración de la envoltura nuclear y la lámina.La destrucción de las redes de lámina está controlada por proteasas apoptóticas especializadas denominadascaspasas, que desintegran la lámina nuclear y de ese modo degradan la integridad estructural del núcleo. Ladesintegración de la lámina nuclear se utiliza en ocasiones en los laboratorios como indicador de la actividad de lacaspasa en ensayos de actividad apoptótica temprana. Las células que expresan láminas resistentes a las caspasas sondeficientes en los cambios nucleares relacionados con la apoptosis, lo que sugiere que las láminas desempeñan unpapel importante en el inicio de los eventos que conducen a la degradación apoptótica del núcleo. La inhibición delpropio ensamblaje de la lámina nuclear es por sí misma un inductor de la apoptosis.La envoltura nuclear actúa como una barrera que evita que virus de ADN o ARN penetren en el núcleo. Algunosvirus precisan acceder a proteínas dentro del núcleo para replicarse o ensamblarse. Los virus de ADN, como elherpesvirus se replican y ensamblan en el núcleo celular, y salen brotando a través de la membrana nuclear interna.Este proceso se acompaña del desensamblaje de la lámina nuclear en la cara nuclear de la membrana interna.

Núcleo celular 55

Células anucleadas y polinucleadas

Los eritrocitos humanos, al igual que losde otros mamíferos, carecen de núcleo.

Esto tiene lugar como una parte normal deldesarrollo de este tipo de célula.

Aunque la mayor parte de las células tienen un único núcleo, algunos tiposcelulares carecen de él, en tanto que otros poseen múltiples núcleos. Estopuede ser un proceso normal, como es en el caso de la maduración de loseritrocitos, o bien el resultado de una división celular defectuosa.

Las células anucleadas carecen de núcleo, y por lo mismo son incapaces dedividirse para producir células hijas. El caso mejor conocido de célulaanucleada es el eritrocito de mamífero, que también carece de otrosorgánulos como mitocondrias, y sirven en principio como vehículos detransporte de oxígeno desde los pulmones a los tejidos. Los eritrocitosmaduran gracias a la eritropoyesis en la médula ósea, donde pierden sunúcleo, orgánulos y ribosomas. El núcleo es expulsado durante el proceso dediferenciación de eritroblasto a reticulocito, el cual es el precursor inmediatodel eritrocito maduro. mutágenos puede inducir la liberación de algunoseritrocitos inmaduros "micronucleados" al torrente sanguíneo. Tambiénpueden aparecer células anucleadas a partir de una división celulardefectuosa en la que una célula hija carece de núcleo, mientras que la otraposee dos.

Las células polinucleadas contienen múltiples núcleos. La mayor parte de los protozoos de la clase Acantharea, yalgunos hongos que forman micorrizas, tienen células polinucleadas de forma natural. Otros ejemplos serían losparásitos intestinales del género Giardia, que posee dos núcleos en cada célula. En los seres humanos, el músculoesquelético posee células, llamadas miocitos, que se convierten en polinucleadas durante su desarrollo. Ladisposición resultante de los núcleos en la región periférica de la célula permite un espacio intracelular máximo paralas miofibrillas. Las células multinucleadas también pueden ser anormales en humanos. Por ejemplo, las que surgende la fusión de monocitos y macrófagos, conocidas como células multinucleadas gigantes, pueden ser observadas enocasiones acompañando a la inflamación, y también están implicadas en la formación de tumores.

EvoluciónAl ser la mejor característica que define la célula eucariota, el origen evolutivo del núcleo ha sido objeto de muchaespeculación. Entre las teorías propuestas, se pueden considerar cuatro como las principales, aunque ninguna de ellasha encontrado un amplio apoyo.

Teorías endosimbioticasLa teoría conocida como "modelo sintrófico" propone que una relación simbiótica entre arqueas y bacterias creó laprimera célula eucariota nucleada. Se establece la hipótesis de que la simbiosis tuvo lugar cuando una arquea antiguasimilar a los actuales metanógenos fueron invadidos y parasitados por bacterias similares a las actualesmyxobacteria, formando eventualmente el núcleo primitivo. Esta teoría es análoga a teoría aceptada del origen de lasmitocondrias y cloroplastos eucariotas, de los que se piensa que se han desarrollado por una relación endosimbiontesimilar entre protoeucariotas y bacterias aerobias. El origen arqueano del núcleo está apoyado por la circunstancia deque tanto arqueas como eucariotas tienen genes similares en ciertas proteínas, incluyendo las histonas. Al observarque las myxobacterias son móviles, pueden formar complejos multicelulares y poseen proteínas G similares a las deeucariotas, también se puede aceptar un origen bacteriano de la célula eucariota. Una propuesta similar establece queuna célula similar a la eucariota, el cronocito, apareció en primer lugar, y posteriormente fagocitó arqueas y bacteriaspara dar lugar al núcleo y a la célula eucariota.

Núcleo celular 56

Un modelo más controvertido, conocido como eucariogénesis viral afirma que muchos rasgos de la célula eucariotacomo la presencia de un núcleo que se continúa con la membrana surgieron por la infección de un antepasadoprocariota por un gran virus de ADN (posiblemente de un Virus nucleocitoplasmáticos de ADN de gran tamaño).Esto está sugerido en base a similitudes entre eucariotas y virus como las hebras lineales de ADN, el procesamiento"caping" del extremo 5' del ARNm y la fuerte unión a proteínas del ADN (haciendo a las histonas análogas de laenvoltura vírica). Una versión de esta propuesta sugiere que el núcleo evolucionó concertadamente con la fagocitosispara dar lugar a un depredador celular primitivo.[8] Otra variante propone que los eucariotas se originaron de arqueasprimitivas infectadas por poxvirus, basándose en la similitud de las modernas ADN polimerasas entre éstos y loseucariotas.[9] Se ha sugerido que la cuestión no resuelta de la evolución de la sexualidad pudo estar relacionada conla hipótesis de la eucariogénesis viral.

Teorías no endosimbioticasEste modelo propone que las células protoeucariotas evolucionaron a partir de bacterias sin que se diera un estadiosimbionte. Este modelo se basa en la existencia de una bacteria moderna perteneciente al filo de las planctomycetesque poseen una estructura nuclear con poros primitivos y otras estructuras compartimentalizadas por membrana.Finalmente, una propuesta muy reciente sugiere que las variantes tradicionales de las teorías endosimbiontes soninsuficientes para explicar el origen del núcleo eucariota. Este modelo, denominado la hipótesis de la exomembrana,sugiere que el núcleo se originó en lugar de ello a partir de una célula ancestral original que desarrolló una segundamembrana celular exterior. La membrana interior que encerraba la célula original se convirtió entonces en lamembrana nuclear evolucionando para desarrollar estructuras de poro cada vez más elaboradas para el paso decomponentes celulares sintetizados internamente, como las subunidades ribosómicas.

Referencias[1] http:/ / www. nlm. nih. gov/ cgi/ mesh/ 2007/ MB_cgi?mode=& term=Cell+ nucleus[2] Leeuwenhoek, A. van: Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata,

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[3] Online Version here (http:/ / www. t-cremer. de/ main_de/ cremer/ personen/ info_T_Cremer. htm#book)[4] González, A.M. Núcleo (http:/ / www. biologia. edu. ar/ botanica/ tema9/ 9-1nucleo. htm#Forma). Morfología de Plantas Vasculares.

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11523012[9] Takemura M. (2001). Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus. J Mol Evol 52(5):419–425. PMID 11443345

Enlaces externos• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Núcleo celular. Commons• Hipertextos de Biología: El núcleo celular (http:/ / www. biologia. edu. ar/ cel_euca/ celula2. htm)

Nucleolonema 57

NucleolonemaEl nucleolonema (del griego nema: hebra) es parte de la estructura fibrilar interna del nucleolo, descrita a mediadosdel siglo XX.

HistoriaEl nucleolonema fue descrito por primera vez en 1951, por el investigador Clemente Estable[1] y representa laestructra fibrilar del nucleolo. Este hallazgo fue el punto de partida de los trabajos modernos sobre la estructura delnucleolo.Esta estructura subcelular es conspicua y había sido observada por Estable desde 1930.Estos datos fueron corroborados, por otros autores[2] en América y Europa durante la misma década[3][4]

Con la aparición del microscopio electrónico, el hallazgo fue confirmado por Bernhard en 1952.Como reconocimiento al importante papel del científico uruguayo Clemente Estable, se realizó en Montevideo, elInternational Symposium: The Nucleolus, Its Structure and Function, en 1965.[5]

CaracterísticasEl nucleolonema fue observado al microscopio óptico, en células con tinción histológica.Los investigadores uruguayos, estudiaron células nerviosas con tinción argéntica y describieron en su nucleolo unaestructura filamentosa, enrollada sobre si misma y aparentemente continua, "nucleolonema", inmersa en unasustancia poco densa llamada "pars amorfa".Con la aparición de técnicas mas específicas se describieron tres estructuras en el nucleolo: Centro Fibrilar(FC),Componente Fibrilar Denso(DCF) o pars fibrosa, y Componente Granular(GC).[6] Los FC son áreas claras, parcial oenteramente ocultas en la región de alto contraste del DFC. Los FC y los DFC están embebidos en el ComponenteGranular (GC), formado por gránulos de 15–20 nm de diámetro.

BibliografíaEstable, C y Sotelo, R.J.: The behavior of the nucleolonema during mitosis, in Symposium on Fine Structure ofCells, Groninger, Noordhoff Ltd.,1955,170.Estable, C. (1966). Morphology, structure and dynamics of the nucleoloncma. Int. Symp.: The Nucleolus, ItsStructure and Function. Natn. Cancer Inst. Monogr. 23, 91-105.[1] Estable, C. y Sotelo, J.R.: Una nueva estructura celular:el nucleolonema. Pub Inst.Invest.Cien.Biol. Montevideo,1:105-126.1951. Citado por:

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microscope electronique. Experientia, vol. 8, p. 58.[4][4] Arturo Bolognari (1956): Comportamento del nucleolonema nel corso dell'accrescimento ovocitario di alcune specie di Molluschi, Bolletino

di zoologia, 23:2, 225-236.[5][5] 1. Thoru Pederson (2010): The Nucleolus, November 24, 2010, doi: 10.1101/cshperspect.a000638.[6] Nucleolus the fascinating nuclear body (2008) Valentina Sirri, Silvio Urcuqui-Inchima, Pascal Roussel and Danièle Hernandez-Verdun.

Histochem Cell Biol. Volume 129, Number 1, 13–31

Alexandre, Alberto de Alencar(1973): Alterações nucleolares em algumas neuroviroses humanasmemorias.ioc.fiocruz.br/pdf/Tomo71/tomo71(f3)_056-102 1973Arturo Bolognari (1956): Comportamento del nucleolonema nel corso dell'accrescimento ovocitario di alcune speciedi Molluschi, Bolletino di zoologia, 23:2, 225-236

Nucleolonema 58

Hori, Samuel: Some Cytochemical Observations on the Nucleolus of Mouse Fibroblast Treated with Dilute CultureMedium 1) JOURNAL OF THE FACULTY OF SCIENCE HOKKAIDO UNIVERSITY Series ⅤⅠ. ZOOLOGY,13(1-4): 224-228 1957-08O'DONNELL, Elsa: Deoxyribonucleic Acid Structures in the Nucleolus Nature 191, 1325 - 1326 (23 September1961); doi:10.1038/1911325a0Lundkvist, Orjan.(1978) Ultrastructural Studies of the Endometrial Stromal Cells in Rats During Estradiol-InducedImplantation After an Experimental Delay. Biology of reproduction 18, 306-3 16 (1978) 306Roger Deltour, Patrick Motte(1990) The nucleolonema of plant and animal cells: a comparison. Biology of the Cell.Volume 68, Issues 1–3, 1990, Pages 5–11C. Mirre and A. Stahl(1981): Ultrastructural organization, sites of transcription and distribution of fibrillar centres inthe nucleolus of the mouse oocyte. J. Cell Set. 48, 105-126 (1981)Sotelo J.R, Trujillo O: On the presence and character of the nucleolus in the spermatid and fecundant spermatozoonsof heteropachyloidellus robustus roew.Cell and tissue research,Volume 39, Number 5 (1954), 470-478, DOI:10.1007/BF00334798Sato S, Yano H, Makimoto Y, Kaneta T, Sato Y.(2005) Nucleolonema as a fundamental substructure of thenucleolus. Journal of plant research [2005 Apr;118(2):71-81]

Enlaces externoshttp:/ / memorias. ioc. fiocruz. br/ pdf/ Tomo71/ tomo71(f3)_056-102. pdf Instituto Osvaldo Cruz], </ref>http:/ / jcs. biologists. org/ content/ 48/ 1/ 105. full. pdfhttp:/ / www. iibce. edu. uy/ DIVULGACION/ rodriguez_ithurralde_editado. pdfhttp:/ / www. ecured. cu/ index. php/ Clemente_Estable

Nucleosoma 59

Nucleosoma

Representación esquemática del ensamblaje de histonas nucleares en el nucleosoma.

El nucleosoma es una estructura queconstituye la unidad fundamental yesencial de cromatina, que es la formade organización del ADN en lascélulas eucariotas. Los nucleosomasestán formados por un núcleo proteicoconstituido por un octámero dehistonas, proteínas fuertemente básicasy muy conservadas filogenéticamente.El octámero está formado por dosmoléculas de cada una de las histonasH2a, H2b, H3 y H4. Viéndolo en unmicroscopio electrónico, se ve conforma de rosario o "collar de perlas",ya que está formada por la doble hélice de ADN enrollada sobre sucesivos octámeros de histonas, existiendo entredos nucleosomas consecutivos un fragmento de ADN, ADN espaciador. Cada octámero de histonas está rodeado por1.7 vueltas de ADN bicatenario. Otra histona (H1) se extiende sobre la molécula de ADN fuera de la parte central delnucleosoma.

El enrollamiento de la molécula de ADN en torno al nucleosoma reduce hasta en 6 veces la longitud de la cadena.En 1974 Roger Kornberg descubrió el nucleosoma y las pruebas que usó para ello fueron:• La cromatina contiene aproximadamente el mismo número de moléculas de histonas H2a, H2b, H3 y H4 y no más

de la mitad de H1.•• La H1 reside fuera de la partícula nuclear del nucleosoma, esta enlaza el DNA de unión que conecta una partícula

del nucleosoma con la siguiente partícula.• La cristalografía de rayos X indica que en la cromatina existe una estructura regular que se repite cada 100 Å

sobre la fibra. Este mismo patrón se observa cuando ADN purificado se mezcla con cantidades equimolares dehistonas, excepto H1.

•• Micrografías electrónicas de la cromatina revelan que consiste en partículas de aproximadamente 100 Å dediámetro conectadas mediante ADN desnudo (como un collar de cuentas) y son aparentemente las responsablesdel patrón de rayos X.

• Controlando el tiempo de digestión de la cromatina con la nucleasa de micrococo (que rompe la doble hebra delADN), se obtienen fragmentos cuyo ADN tiene tamaños siempre múltiplos de alrededor de 200 pares de bases(cuantificado mediante experimentos de electroforesis en gel).

• Experimentos de entrecruzamiento indican que las histonas H3 y H4 se asocian para formar el heterotetrámero(H3)2(H4)2.

Las observaciones de Kornberg lo llevaron a concluir que el nucleosoma está formado por el octámero(H2A)2(H2B)2(H3)2(H4)2, además de aproximadamente 200 pares de bases de ADN. Postuló que la quinta histona,H1, estaba asociada de alguna manera en el exterior del nucleosoma.Cuando el ADN se replica in vivo, las hebras hijas son incorporadas inmediatamente en nucleosomas. Cuando elADN se replica en presencia de cicloheximida (inhibidor de la síntesis de proteínas), sólo una hebra hija tienenucleosomas.

Nucleosoma 60

Enlaces externos• Ilustración de la estructura del nucleosoma mediante modelos moleculares tridimensionales interactivos

empleando Java [1] o empleando MDL Chime [2]

Referencias[1] http:/ / biomodel. uah. es/ model1j/ dna-prot/ redir. htm?nucleoso. htm[2] http:/ / biomodel. uah. es/ model1/ dna-prot/ redir. htm?nucleoso. htm

Nucléolo

Micrografía de un núcleo. Puede observarse claramente unnucléolo de forma irregular, teñido mas intensamente.

Nótese que la tinción intra-nucleolar no es homogénea, sinocon zonas de grises y negro

En biología celular, el nucléolo es una región del núcleo que seconsidera una estructura supra-macromolecular,[1][2] que noposee membrana que lo limite. La función principal delnucléolo es la transcripción del ARN ribosomal por lapolimerasa I, y el posterior procesamiento y ensamblaje de lospre-componentes que formarán los ribosomas.

La biogénesis del ribosoma es un proceso nucleolar muydinámico, que involucra: la síntesis y maduración de ARNr,sus interacciones transitorias con proteínas no-ribosomales yRNP y también el ensamblaje con proteínas ribosomales.[3]

Además, el nucléolo tiene roles en otras funciones celularestales como la regulación del ciclo celular, las respuestas deestrés celular, la actividad de la telomerasa y el envejecimiento.Estos hechos muestran la naturaleza multifuncional delnucléolo, que se refleja en la complejidad de su composiciónde proteína y de ARN, y se refleja también en los cambiosdinámicos que su composición molecular presenta en respuestaa las condiciones celulares variables.

HistoriaA principios del siglo XVIII pocos tenían un microscopio simple, y tal vez alguno de ellos pudo ver un nucléolo. Silo hicieron, fue examinando cortes finos de tejidos, con el modo de iluminación hoy conocido como de campo claro.La descripción realizada por Felice Fontana en 1781 fue la de una mota en el centro de un núcleo oviforme "...onobserve un corps oviforme, ayant une tache dans son milieu.", probablemente lo que él vio fue el nucleolo,El término nucleolo fue introducido por Gabriel Valentin en 1836. La palabra nucleolo viene a ser un diminutivo deun diminutivo. Núcleo proviene del latín nux y significa nuececilla o semilla. Entonces, el nucleolo sería como lapequeña nuececilla del núcleo celular. En esa época los nucleolos se mencionan de pasada, incluidos en algunostrabajos citológicos.Las primeras revisiones documentadas del nucléolo las realizaron Rudolph Wagner en 1835 y Gabriel GustavValentin en 1836Luego una monografía sobre el nucléolo fue publicada por Montgomery en 1898,con figuras de núcleos y nucleolosen color dibujadas a mano, tomadas de diversos materiales biológicos.

Nucléolo 61

EstructuraEl nucléolo ha sido denominado como: estructura, orgánulo, región, agrupamiento o compartimiento según losmétodos de estudio utilizados. Un estudio morfológico lo definiría como estructura o región; en tanto que un estudiobioquímico diría que es un compartimiento o un agrupamiento macromolecular.La genética definiría al nucléolo como una entidad citogenética, que determina un compartimiento subnuclear; éstedelimita los dominios moleculares funcionales necesarios para su actividad.

Cromosoma13 humano. Acrocéntrico,SAT. Se indica bandeo cromosómico ydistintos locus por sus denominaciones.

El nucléolo se organiza en torno a cromosomas específicos, que contienensegmentos de DNA repetidos y son llamados regiones organizadorasnucleolares (en inglés NORs).

Estos loci NORs, durante la interfase se encuentran desenrollados ylocalizados en un dominio del nucléolo, y sobre ellos se produce deforma ininterrumpida la transcripción de los genes que codifican para lasíntesis del ARNr.

Las NOR se localizan sólo en aquellos cromosomas que presentan unaconstricción secundaria, ésta determina que el extremo adopte una formasimilar a la de un satélite. Por tanto se denominan cromosomas SAT aaquellos donde se encuentran las NORs. El número de cromosomas SATvaría dependiendo de la especie.

En el humano las NOR aparecen ocupando una posición subterminal enlos brazos cortos de 5 cromosomas acrocéntricos (13,14,15,21 y 22),donde se localizan entre 30 y 40 repeticiones en tándem de una unidadde transcripción de 13 kilobases y un espaciador no transcrito de 27 kb,donde residen los elementos reguladores.

Durante la interfase, estas porciones del genoma se encuentran desenrolladasy localizadas en un dominio del nucléolo y sobre ellas de forma continua seproduce la transcripción de los genes ribosomales.

Nucléolo 62

Micrografía de una transcripción genética en curso de ácido ribonucleico ribosomal,Muestra el crecimiento de los transcritos primarios. "Beginn" indica el extremo 3'del ADN, donde comienza la síntesis de nuevo ARN. "Ende" indica el extremo 5',

donde los transcritos primarios están prácticamente completos.

Cada uno de los genes que tiene lainformación para el ARNribosomal estárepetido en racimos (clusters) distales ycolocado en serie (tandem) en estos cincocromosomas y se encuentra rodeado decadenas de ARNr en crecimiento. Elcomplejo que realiza la síntesis deARNribosomal, se coloca sobre una hebradel ADN y se va desplazando sobre el gen,creando una cadena de nucleótidos. Unamicrografía electrónica tomada duranteeste proceso muestra cadenas de pre-ARNren diferentes etapas de crecimientosucesivo y por tanto con longitudesprogresivamente crecientes, dando unaimagen llamada de “árbol de navidad”donde el tronco es el gen dentro de la fibradel ADN y las ramas son las cadenas denucleótidos o transcritos primarios

A partir de los genes(ADNr), la enzimaARN polimerasa I (polimerasa I o pol I)sintetiza una molécula larga llamadaprecursor de ARNribosomal (pre-ARNr).

Este pre-ARNr nucleolar, transcrito por lapolimerasa I, tiene un coeficiente desedimentacion de 45S en los eucariotas y

47S en mamíferos. El transcripto primario contiene: los tres ARNr, dos espaciadores externos (ETS) que tambiénson transcritos, localizados en los extremos 5´ y 3´ del pre-ARN y dos espaciadores internos (ITS) que se sitúanentre las secuencias de los ARNr 18s, 5.8 s y 28s. Entonces la fórmula de la estructura del pre-ARNr es la siguiente:5´-ETS-18S-ITS-5.8S-ITS-28S-3´.Luego de procesado el pre-ARNr da lugar al ARNr 18S de la subunidad ribosómica 40S (pequeña) y a los ARNr5,8S y 28S de la subunidad ribosómica 60S (grande).

La alta densidad de las cadenas de ARNr en crecimiento es debida a la gran cantidad de moléculas de ARNpolimerasa I presentes, con una densidad máxima de una polimerasa por cada cien pares de bases del ADN molde.

MorfologíaEl nucléolo es aproximadamente esférico y está rodeado por una capa de cromatina condensada. El nucléolo es laregión heterocromática más destacada del núcleo. No existe una membrana que separe el nucléolo del nucleoplasmaen el que está inmerso.Los nucléolos están formados por proteínas y ADN ribosomal (ADNr). El ADNr es un componente fundamental yaque es utilizado como molde para la transcripción del ARN ribosómico(ARNr), que será incorporado a nuevosribosomas. La mayor parte de las células tanto animales como vegetales, tienen uno o más nucléolos, aunque existenciertos tipos celulares que no los tienen. En el nucléolo además tiene lugar la producción y maduración de losribosomas, y una parte de los pre-ribosomas se encuentran dentro de él. Se cree que el nucléolo tiene otras funcionesen la biogénesis de los ribosomas.

Nucléolo 63

El nucléolo desaparece durante la división celular. Tras la separación de las células hijas mediante citocinesis, losfragmentos del nucléolo se fusionan de nuevo alrededor de las regiones organizadoras nucleolares de loscromosomas. Puede observarse que en la anafase las células carecen de nucléolos. En la telofase aparecen de nuevo yen la interfase es cuando ya son visibles.El nucléolo se encuentra en todos las células eucariotas que tienen núcleo verdadero con excepción de losespermatozoides y de los núcleos de segmentación de los anfibios. No se formaron a partir de otros nucléolospreexistentes por división.En el nucléolo se distinguen dos partes: zona central de tipo fibrilar, constituida por filamentos de cromatina y secorresponde con el organizador nucleolar; zona externa o granulosa, constituida por gránulos de ribonucleoproteínasque son parecidas a los ribosomas. Dentro del componente fibrilar del nucléolo de las plantas, se describe elnucleolonema. También se pueden observar una o más zonas formadas por pequeños gránulos densos. Estas zonasno presentan conductos y constituyen una zona amorfa.En la célula existen unas estructuras nucleares permanentes en los eucariotas verdaderos que son los cariosomas ocuerpos centrales. En la metafase se dividen en dos. Se sospecha que puedan ser nucléolos permanentesencontrándose en algas, protozoos y ciertos hongos.Mediante estudios con el microscopio electrónico se ha podido comprobar la existencia en los nucléolos deconductos y vacuolas.

FunciónLa función principal del nucléolo es la biosíntesis de ribosomas desde sus componentes de ADN para formar ARNribosómico (ARNr). Está relacionado con la síntesis de proteínas y en células con una síntesis proteica intensa haymuchos nucléolos. Se ha comprobado que si se destruye o se extrae el nucléolo, al cabo de un cierto tiempoempiezan a escasear los ribosomas en el citoplasma.Además, investigaciones recientes, han descrito al nucléolo como el responsable del tráfico de pequeños segmentosde ARN. El nucléolo además, interviene en la maduración y el transporte del ARN hasta su destino final en la célula.Aunque el nucléolo desaparezca durante la división, algunos estudios actuales aseguran que regula el ciclo celular.La estructura granular homogénea de los nucléolos puede ser observada con microscopia electrónica.

Ciclo del nucléoloEl nucléolo no se ve a lo largo de todo el ciclo celular. Al igual que los cromosomas, sufre una serie de cambiossegún se encuentre en interfase o en división. En interfase no sufre cambios morfológicos significativos (se puededar un aumento o una fusión de varios). Sin embargo en división se dan cambios que determinan el ciclo delnucléolo. En este ciclo hay tres etapas:1. Desorganización profásica: el nucléolo disminuye de tamaño y se hace bastante irregular. Aparecen pequeñas

masas de material nucleolar que se disponen entre los cromosomas profásicos que se están condensando.2. Transporte metafásico y anafásico: el nucléolo pierde su individualidad y sus componentes se incorporan a los

cromosomas metafásicos.3. Organización telofásica: en la primera mitad de la telofase, los cromosomas se descondensan y aparecen los

cuerpos laminares y cuerpos prenucleolares (de mayor tamaño y resultado de la fusión de los primeros). Estoscuerpos son estructuras esféricas con características citoquímicas y estructurales del núcleo interfase. Los cuerposprenucleolares aumentan de tamaño y empiezan a formar un nucléolo alrededor de la región de los organizadoresnucleolares. La cantidad de nucléolos depende del número de organizadores nucleolares.

Nucléolo 64

Referencias[1][1] Modelos Celulares, Célula eucariota en el organismo humano, un subsistema compartimentado. Pag.1 y Pag.2. Diplomado en

Morfofisiología. Encuentro No.4. Facultad de Ciencias Médicas Dr Salvador Allende[2][2] Complejidad y estructura supra-macromolecular del DNA en el genoma, Lección 23, Universidad Nacional Abierta, Colombia[3] Ivan Raška, Karel Koberna, Jan Malínský, Helena Fidlerová, Martin Mašata 2004; El nucleolo y la transcripción de genes ribosomales,

Biology of the Cell 96 (2004) 579–594

BibliografíaCheng D. and Huang S. Nucleolar components involved in ribosome biogenesis cycle between the nucleolus andnucleoplasm in interphase cells. 2001 // JCB vol. 153 no. 1 169-176

Enlaces externoshttp:/ / www. sld. cu/ galerias/ pdf/ sitios/ histologia/ modeloscelulares. pdf

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ParentosomaLos parentosomas son estructuras en las células de los hongos basidiomycota. Tiene forma de paréntesis y seencuentran a ambos lados de los poros en los septos doliporos que separan las células de las hifas. No se conoce ni sufunción ni su composición. Las variaciones en su apariencia son útiles para distinguir las especies individuales.

Referencias• Müller W. H. et al. 1998. Structural differences between two types of basidiomycete septal pore caps,

Microbiology, 144(7): 1721-30.

Peroxisoma 65

PeroxisomaPeroxisomas son orgánulos citoplasmáticos muy comunes en forma de vesículas que contienen oxidasas ycatalasas. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación celular. Como la mayoría de los orgánulos, losperoxisomas solo se encuentran en células eucariotas. Fueron descubiertos en 1965 por Christian de Duve y suscolaboradores. Inicialmente recibieron el nombre de microcuerpos y están presentes en todas las células eucariotas.

FunciónLos peroxisomas tienen un papel esencial en el metabolismo lipídico, en especial en el acortamiento de los ácidosgrasos de cadena muy larga, para su completa oxidación en las mitocondrias, y en la oxidación de la cadena lateraldel colesterol, necesaria para la síntesis de ácidos biliares; también interviene en la síntesis de ésteres lipídicos delglicerol (fosfolípidos y triglicéridos) e isoprenoides; también contienen enzimas que oxidan aminoácidos, ácido úricoy otros sustratos utilizando oxígeno molecular con formación de agua oxigenada:

RH2

+ O2 → R + H

2O

2

El agua oxigenada es un producto tóxico, que se degrada rápidamente dentro del propio peroxisoma por la enzimaoxidativa catalasa en agua y oxígeno usando como intermediarios de ciertas sustancias orgánicas (en la ecuación lavariable R'). lo cual ayuda al buen funcionamiento de la celula

H2O

2 + R'H

2 → BCAK + 2H

2O

La catalasa es también capaz de utilizar el peróxido de hidrógeno para reacciones de oxidación, como por ejemplo, laoxidación de sustancias tóxicas como los fenoles, etanol, formaldehído, entre otros, las cuales son posteriormenteeliminadas. Tal es el mecanismo de detoxificación realizada por el hígado y los riñones, por ejemplo.En las plantas son el asiento de una serie de reacciones conocidas como fotorrespiración.

Sentido evolutivoActualmente los científicos postulan que los peroxisomas han prevalecido desde su aparición como adaptacióncontra los continuos efectos tóxicos a los que se expone una célula que mantiene un metabolismo aerobio y produceaccidentalmente especies reactivas del oxígeno (ROS). Estas especies químicas reaccionan rápidamente conelementos fundamentales para la estabilidad celular como el ADN, de ahí que se les atribuya un papel crítico en elenvejecimiento y la pérdida del control del ciclo celular que puede desembocar en tumores y cáncer. En particular,las ROS puede desequilibrar el estado de reducción del citoplasma, lo que provocaría un bloqueo de la cadenatransportadora de electrones mitocondrial y la parada transitoria en la producción de energía.En plantas, especialmente en las de metabolismo C3, los peroxisomas son relevos importantes en la ruta bioquímicaconocida como fotorrespiración. La función que cumple esta ruta resulta paradójica, ya que parece haberevolucionado para aliviar los efectos perjudiciales de la actividad oxigenasa de la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasaoxigenasa o RuBisCO (la principal enzima asimiladora de carbono inorgánico en las plantas) sin que en ésta hayanocurrido aparentemente modificaciones ventajosas dirigidas a un incremento del rendimiento en la actividadcarboxilasa. Ya que la fotorrespiración implica no sólo una recuperación de carbono sino también un consumo deenergía, algunos autores piensan que la fotorrespiración pudiera resultar ventajosa en situaciones ambientales (altastemperaturas e intensidad luminosa) que requieran un desacoplamiento en la producción de energía como medio parasubsanar la producción masiva de radicales libres, esta vez productos de la actividad forzada del aparato fotosintéticosituado en los cloroplastos. De este modo quedaría salvaguardada la hipótesis inicial en la que proponían el papelaccesorio del peroxisoma en la destrucción de las ROS.

Peroxisoma 66

Enfermedades peroxisomalesSe conocen más de 25 enfermedades relacionadas con la disfunción de las actividades enzimáticas de losperoxisomas, conocidas como anomalías de la biogénesis de peroxisomas (PBD). También tenemos la enfermedadde adrenoleucodistrofia ligado al cromosoma XSe trata de enfermedades hereditarias autosómicas recesivas poco frecuentes caracterizadas por alteraciones en elcerebro, riñones, hígado y esqueleto. La más grave es la enfermedad de Zellweger, debida a la ausencia deperoxisomas funcionales, ya que fallan los mecanismos de importación de los enzimas al interior del peroxisoma.Otras enfermedades son causadas por el error de un solo enzima o por defectos en los componentes del transporte dela membrana peroxisomal.[1]

Referencias• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Peroxisoma. Commons[1] López-Terradas Covisa, J. M. 1999. Introducción al estudio de las enfermedades peroxisomales. Rev de Neurol. 1999 Jan;28 Suppl 1:S34-7

(http:/ / www. revneurol. com/ VeureResum. asp?i=e& aof=69357920438356884292& Par1=DeAutor. asp& Par2=28& Par3=s1).

Red del trans GolgiLa red del trans Golgi (TGN, Trans-Golgi Network en inglés) es una red de estructuras tubulares y cisternas queforma parte del aparato de Golgi.

Diagrama de una célula animal, a la izquierda (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4.Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto(microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11.

Citoplasma, 12. Lisosoma, 13. Centríolos.).

El complejo de Golgi se localizanormalmente cerca del núcleo celular,y en una célula animal a menudo estácerca del centrosoma o centro celular.Está formado por una serie de cisternaslimitadas por una membrana y deforma aplanada que se parecen a unmontón de platos. Estos dictiosomas deGolgi acostumbran a presentar entrecuatro y seis cisternas. Los dictiosomastienen dos caras distintas: una cara cis(o cara de entrada) y una cara trans (ocara de salida). Ambas caras estánconectadas a unos compartimentosespeciales, que son, respectivamente,la red del cis Golgi y la red del transGolgi. Las proteínas y lípidos entranpor la red del cis Golgi en vesículas de transporte que provienen del Retículo Endoplasmático (ER) y salen por la reddel trans Golgi en vesículas de transporte con destino a la superficie celular o a otro compartimento. Se cree queambas redes son importantes en la clasificación de las proteínas: las proteínas que entran en la red cis pueden seguira través del Golgi o bien volver al ER; las proteínas que salen de la red trans están clasificadas según su destino, sealos lisosomas, las vesículas de secreción o la superficie celular. La red del trans Golgi se considera como la principal“estación” de envío, distribución y clasificación de diferentes cargos (lípidos y proteínas).

Transporte desde la red del trans Golgi a los lisosomas

Red del trans Golgi 67

Todas las proteínas que pasan a través del complejo de Golgi, excepto las que son retenidas en él como residentespermanentes, son clasificadas en la red del trans Golgi de acuerdo con su destino final.Los lisosomas son vesículas membranosas que contienen enzimas hidrolíticas utilizadas para la digestión intracelularcontrolada por macromoléculas. Contienen alrededor de 40 tipos de enzimas hidrolíticas, entre las que se encuentranproteasas, nucleasas, glucosidasas, lipasas, fosfolipasas, fosfatasas y sulfatasas. Todas ellas son hidrolasas ácidas,cuya actividad óptima se expresa a un pH cercano a 5, que es el pH que se mantiene en el interior de los lisosomas.Los lisosomas son puntos de encuentro donde convergen diferentes corrientes del tráfico intracelular. Las enzimasdigestivas son descargadas en ellos mediante una ruta que va por el ER y el complejo de Golgi, mientras que lassubstancias que deben ser digeridas llegan a ellos a través de diferentes vías (mediante los endosomas tempranos,autofagia, o fagocitosis, por ejemplo).Las hidrolasas lisosomales especializadas y las proteínas de membrana de los lisosomas se sintetizan en el ER rugosoy son transportadas a través del aparato de Golgi. Las vesículas de transporte que conducen estas proteínas hasta losendosomas tardíos parten de la red del trans Golgi, incorporando las proteínas lisosomales y excluyendo todas lasdemás proteínas, que serán empaquetadas en otras vesículas de transporte y descargadas en otros lugares.Las hidrolasas lisosomales presentan un solo marcador en forma de grupos de manosa 6-fosfato (M6P), los cualesson añadidos exclusivamente a los N-oligosacáridos de estas enzimas lisosomales, probablemente mientras están enel lumen de la red del cis Golgi. Los grupos M6P son reconocidos por lo receptores M6P, que son proteínastransmembrana presentes en la red del trans Golgi. Estos receptores unen las hidrolasas lisosomales y ayudan aconcentrarlas en vesículas de transporte específicas que surgen por gemación de la red del trans Golgi y acabanfusionándose con los endosomas tardíos, descargando su contenido en el lumen de éstos. Los receptores M6P sonempaquetados en vesículas de transporte específicas en la red del trans Golgi mediante unas proteínas derecubrimiento especiales que se ensamblan en la superficie citosólica de la membrana y permiten la gemación de lasvesículas desde la red del trans Golgi.El receptor de la manosa 6-fosfato une su oligosacárido específico a pH 7 en la red del trans Golgi y lo libera a pH 6, que es el pH del interior de los endosomas tardíos. De esta manera, las enzimas lisosomales en cuanto llegan a losendosomas tardíos se disocian de los receptores M6P y empiezan a digerir el material endocitado transferido desdelos endosomas tempranos. Posteriormente, los receptores son recuperados y devueltos a la membrana de la red deltrans Golgi mediante vesículas de transporte que surgen por gemación de los endosomas tardíos.En conclusión, son los grupos M6P los que permiten separar las hidrolasas del resto de moléculas y empaquetarlasen el interior de vesículas de transporte, las cuales descargan su contenido en los endosomas tardíos y después en loslisosomas.No toda la carga que está destinada a acabar en los lisosomas llega a su destino. Parece que algunas hidrolasaslisosomales consiguen escapar del proceso de empaquetamiento en la red del trans Golgi y son transportadas, víaruta por defecto, a la superficie celular, desde donde son secretadas al fluido extracelular. No obstante, algunosreceptores M6P también van a la membrana plasmática para recapturar a las hidrolasas lisosomales escapadas ydevolverlas a los lisosomas.

Red del trans Golgi 68

Transporte desde la red del trans Golgi hasta la superficie celular: exocitosisNormalmente, las vesículas de transporte destinadas a la membrana plasmática abandonan el trans Golgi siguiendoun flujo constante. Las proteínas de membrana y los lípidos de estas vesículas aportan nuevos componentes a lamembrana plasmática celular, mientras que las proteínas solubles de estas vesículas son secretadas al espacioextracelular.Las proteínas pueden ser secretadas de una célula por exocitosis a través de una ruta regulada o constitutiva. En lasrutas reguladas las moléculas son almacenadas en vesículas de secreción o sinápticas, las cuales no se fusionan conla membrana plasmática liberando su contenido hasta que no se recibe una señal extracelular. El empaquetamientodentro de estas vesículas, que tiene lugar en la red del trans Golgi, es precedido por una condensación selectiva delas proteínas. Mientras que las rutas reguladas sólo actúan en células especializadas como las neuronas, en todas lascélulas existe una ruta de secreción constitutiva: hay un transporte vesicular continuo desde la red del trans Golgi a lamembrana plasmática. Las vesículas de secreción regulada contienen proteínas de membrana especiales, algunas delas cuales pueden actuar como receptores uniendo el material agregado en la red del trans Golgi.Después de que estas vesículas de secreción inmaduras emerjan de la red del trans Golgi, su cubierta de clatrina eseliminada y su contenido se condensa aún más. Debido a que las vesículas maduras son tan densas, la célulasecretora libera grandes cantidades de material por exocitosis en cuanto es necesario.

Exocitosis constitutiva y exocitosis regulada.

A diferencia, en una célula nopolarizada, si las proteínas del lumendel ER no son específicamenteretenidas como residentes del ER o delcomplejo de Golgi o no sonseleccionadas para las rutas que llevana la secreción regulada o a loslisosomas, serán automáticamentetransportadas a través del complejo deGolgi hasta la superficie celularmediante la vía secretora constitutiva.

La mayoría de las células de los tejidosestán polarizadas y tienen dos o másdominios de membrana diferenteshacia los cuales van dirigidosdiferentes tipos de vesículas secretoras.Un célula epitelial típica tiene undominio apical y uno basolateral.Ambos están separados por un anillode uniones estrechas y tienen una composición lipídica y proteica diferenciada. A menudo este tipo de célulassecretan una serie de productos en la superficie apical, como enzimas digestivas, y otra serie de productos en lasuperficie basolateral, como laminina. Se ha podido ver que las proteínas que salen del ER destinadas a los diferentesdominios viajan juntas hasta que llegan a la red del trans Golgi. Allí son separadas y enviadas mediante vesículas desecreción o de transporte al dominio de la membrana plasmática apropiado.

Red del trans Golgi 69

Bibliografía•• Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular. Buenos Aires: Médica Panamericana. ISBN 950-06-1974-3•• Alberts, B.; Bray, D.; Lewis, J.; Raff, M.; Roberts, K.; Watson, J. (2004). Biología molecular de la célula.

Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.• Chan, E.K.L. and Fritzler, M.J.. Golgins: coiled-coil-rich proteins associated with the Golgi Complex. Electron J

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Enlaces externos• TGN [1]

• Aparato de Golgi [2]

• Lisosomas [3]

• Exocitosis [4]

• Transporte vesicular [5]

Referencias[1] http:/ / www. pitt. edu/ ~traub/ publications/ current. pdf[2] http:/ / www. biologyreference. com/ Fo-Gr/ Golgi. html[3] http:/ / www. biologyreference. com/ La-Ma/ Lysosomes. html[4] http:/ / www. biologyreference. com/ Ep-Fl/ Exocytosis. html[5] http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ bookshelf/ br. fcgi?book=cooper& part=A1511

Retículo endoplasmáticoEl retículo endoplasmático es un complejo sistema de membranas dispuestas en forma de sacos aplanados y túbulosque están interconectados entre sí compartiendo el mismo espacio interno. Sus membranas se continúan con las de laenvuelta nuclear y se pueden extender hasta las proximidades de la membrana plasmática, llegando a representar másde la mitad de las membranas de una célula. Debido a que los ácidos grasos que las componen suelen ser más cortos,son más delgadas que las demás.[1]

El retículo organiza sus membranas en regiones o dominios que realizan diferentes funciones. Los dos dominios másfáciles de distinguir son el retículo endoplasmático rugoso, con sus membranas formando túbulos más o menosrectos, a veces cisternas aplanadas, y con numerosos ribosomas asociados, y el retículo endoplasmático liso, sinribosomas asociados y con membranas organizadas formando túbulos muy curvados e irregulares.La membrana externa de la envuelta nuclear se puede considerar como parte del retículo endoplasmático puesto quees una continuación física de él y se pueden observar ribosomas asociados a ella realizando la traducción. El retículoendoplasmático rugoso y el liso suelen ocupar espacios celulares diferentes como ocurre en los hepatocitos, en lasneuronas y en las células que sintetizan esteroides. Sin embargo, en algunas regiones del retículo no existe unasegregación clara entre ambos dominios y se aprecian áreas de membrana con ribosomas mezcladas con otras sinribosomas. La disposición espacial del retículo endoplasmático en las células animales depende de sus interaccionescon los microtúbulos, mientras que en las vegetales son los filamentos de actina los responsables.Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, así comoel transporte intracelular. Se encuentra en las células animales y vegetal, pero no en la célula procariota.

Retículo endoplasmático 70

Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato deGolgi.

(1) Núcleolo (2) Poro nuclear. (3) Retículo endoplasmático rugoso(RER). (4) Retículo endoplasmático liso (REL). (5) Ribosoma en el

RE rugoso. (6) Proteínas siendo transportadas. (7) Vesícula(transporte). (8) Aparato de Golgi. (9) Lado cis del aparato de Golgi.(10) Lado trans del aparato de Golgi. (11) Cisternas del aparato de

Golgi.

Clasificación

El retículo endoplasmático rugoso se encuentra unido ala membrana nuclear externa mientras que el retículoendoplasmático liso es una prolongación del retículoendoplasmático rugoso.

Retículo endoplasmático rugoso

El retículo endoplasmático rugoso tiene esa aparienciadebido a los numerosos ribosomas adheridos a sumembrana mediante unas proteínas denominadas"riboforinas". Tiene unos sáculos más redondeadoscuyo interior se conoce como "luz del retículo" o"lumen" donde caen las proteínas sintetizadas en él.Está muy desarrollado en las células que por su funcióndeben realizar una activa labor de síntesis, como lascélulas hepáticas o las células del páncreas.También sele conoce como R.E.R.

Retículo endoplasmático liso

El retículo endoplasmático liso no tiene ribosomas yparticipa en el metabolismo de lípidos. Tambien seconoce como R.E.L.

Funciones

• Biosíntesis proteica: El ARN mensajero proviene de la transcripción del ADN nuclear y es su imagen especular.Al llegar al retículo endoplasmático, se fija a unas estructuras específicas llamadas ribosomas, adheridas alretículo endoplasmático. Allí participa en la síntesis de proteínas, determinando el orden en que se unirán losaminoácidos. información está codificada en forma de tripletes: cada tres bases constituyen un codón quedetermina un aminoácido. Las reglas de correspondencia entre codones y aminoácidos constituyen el códigogenético. Los aminoácidos son enviados por el ARN de transferencia, específico para cada uno de ellos, y sontrasportados hasta el ARN mensajero, donde se aparean el codón de éste y el anticodón del ARN de transferencia,por complementar de bases, y de ésta forma se sitúan en la posición que les corresponde. Una vez finalizada lasíntesis de una proteína, el ARN mensajero queda libre y puede ser leído de nuevo. De hecho, es muy frecuenteque antes de que finalice una proteína ya está comenzando otra, con lo cual, una misma molécula de ARNmensajero, está siendo utilizada por varios ribosomas simultanéamente.

• Metabolismo de lípidos: Dado que no tiene ribosomas, en el retículo endoplasmático liso no se sintetizanproteínas. Pero tiene un papel esencial en la síntesis de lípidos de la membrana plasmática, colesterol y derivadosde éste, como los ácidos biliares o las hormonas esteroideas.

• Desintoxificación: Es un proceso que se lleva a cabo principalmente en las células del hígado y que consiste en lainactivación de productos tóxicos como drogas, medicamentos o los propios productos del metabolismo celular,por ser liposolubles (hepatocitos).

• Glicosilación: Son reacciones de transferencia de un oligosacárido a las proteínas sintetizadas. Se realiza en la membrana del retículo endoplasmático. De este modo, la proteína sintetizada se transforma en una proteína

Retículo endoplasmático 71

periférica externa del glucocálix en la reproducción de lisosomas. Estos reticulos endoplasmaticos no contieneribosomas y participa del metabolismo de lípidos.

Referencias[1][1] Bajo licencia Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 Unported.

• Alberts, Bruce (2004). Biología Molecular de la Célula 4ªEdición. Barcelona: Ediciones Omega. ¡¡j77577589+69.

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Retículo endoplasmático liso

Representación 3D del retículo endoplasmático liso (smooth endoplasmic) que muestrala continuidad con el retículo endoplasmático rugoso.

El retículo endoplasmático liso(REL) es un orgánulo celular queconsiste en un entramado de túbulosmembranosos interconectados entre síy que se continúan con las cisternas delretículo endoplasmático rugoso.[1] Adiferencia de éste, no tiene ribosomasasociados a sus membranas (de ahí elnombre de liso) y, en consecuencia, lamayoría de las proteínas que contieneson sintetizadas en el retículoendoplasmático rugoso. Es abundanteen aquellas células implicadas en elmetabolismo de lípidos, ladetoxificación, y el almacenamiento decalcio.

Participa en el transporte celular, en lasíntesis de lípidos —triglicéridos,fosfolípidos para la membrana plasmática, esteroides, etc.—, en la detoxificación —gracias a enzimasdestoxificantes que metabolizan el alcohol y otras sustancias químicas— en la glucogenolisis —procesoimprescindible para mantener los niveles de glucosa adecuados en sangre—, y actúa como reservorio de calcio.

EstructuraLa ultra-estructura del retículo endoplasmático liso muestra que está formado por una membrana bicapalipídica.[cita requerida] En realidad, los retículos endoplasmáticos lisos tienen diferentes variantes funcionales que sólotienen en común su aspecto y la ausencia de ribosomas.[cita requerida]

FunciónEl retículo endoplasmático liso está involucrado en una serie de importantes procesos celulares de los que se puedendestacar: la síntesis de lípidos, la detoxificación, la desfosforilación de la glucosa-6-fosfato, y el actuar comoreservorio intracelular de calcio.

Retículo endoplasmático liso 72

Síntesis de lípidosLas membranas del retículo endoplasmático liso producen la mayoría de los lípidos requeridos para la elaboración delas nuevas membranas de la célula, incluyendo glicerofosfolípidos y colesterol. Gran parte de la síntesis de losesfingolípidos se lleva a cabo en el aparato de Golgi, pero su estructura básica, la ceramida, se sintetiza también en elretículo. En realidad, en las membranas del retículo no se realizan todos los pasos de la síntesis de los lípidos de lasmembranas. Los ácidos grasos se sintetizan en el citosol y son insertados posteriormente en las membranas delretículo endoplasmático liso donde son transformados en glicerofosfolípidos.Esta síntesis la realizan proteínas de membrana que tienen sus centros activos orientados hacia el citosol y, por tanto,los lípidos estarán inicialmente en la hemicapa citosólica de la membrana. Como el cambio pasivo de los lípidosentre hemicapas, o movimiento flip-flop, es difícil por el ambiente hidrófobo de las cadenas de ácidos grasos de lamembrana, para que algunos de ellos lleguen a la hemicapa interna desde la externa se requiere la existencia detransportadores de lípidos.Hay varios tipos de transportadores de lípidos entre las dos hemicapas de la membrana que se distribuyen por losdiferentes compartimentos membranosos, incluida la membrana plasmática. Unos están especializados en transportardesde la hemicapa citosólica hasta la extracelular (el espacio interno de los orgánulos se puede considerar comoextracelular), mientras que otros lo hacen en sentido contrario. A éstas se las denomina flipasas y flopasas,respectivamente, y consumen energía. Hay otras denominadas "mezcladoras" (scramblases en inglés) quetransportan lípidos en ambas direcciones. En consecuencia, la asimetría se establece a lo largo de la vía vesicular ylas características de esta asimetría depende de las proteínas transportadoras que posean. También contribuyen a laasimetría los azúcares que formarán los glucolípidos y que se ensamblan en el interior del retículo y del aparato deGolgi, y no serán expuestos al citosol. Por tanto, la localización asimétrica de lípidos en las membranas no dependede la síntesis inicial en el retículo endoplasmático.El colesterol es otro importante componente de las membranas, sobre todo de la plasmática, que se sintetizamayoritariamente en el retículo endoplasmático liso. Desde aquí es transportado por la vía vesicular o portransportadores proteicos solubles. Por ejemplo, las levaduras, que poseen ergosterol en sus membranas en vez decolesterol, usan vías no vesiculares para transportar el ergosterol desde el retículo hasta la membrana plasmática.Estos transportadores son diversos y sus movimientos son independientes de ATP.Las mitocondrias y los peroxisomas no forman parte de la ruta vesicular por lo que sus lípidos de membrana debenser importados. Para ello, utilizan los transportadores de lípidos. Por ejemplo, para los glicerofosfolípidos existenunas proteínas solubles llamadas intercambiadoras de glicerofosfolípidos que tienen la habilidad de transportarlos através del citosol. Los toman en la membrana del retículo endoplasmático liso y los sueltan en las de estos orgánulos.En las células de los tejidos fotosintéticos son los cloroplastos los encargados de sintetizar sus propiosglicerofosfolípidos y glucolípidos.En el retículo endoplasmático liso también se sintetizan lípidos como los triacilgliceroles que serán almacenados enel propio retículo. Este proceso es muy activo en los adipocitos, células que almacenan grasa, con dos funciones:reserva alimenticia y aislamiento térmico. También es el principal responsable de la síntesis de la parte lipídica de laslipoproteínas, de la producción de hormonas esteroideas y de ácidos biliares.

Destoxificación y glucogenolisisLa destoxificación consiste en la transformación de metabolitos y drogas como barbitúricos o etanol en compuestoshidrosolubles que puedan ser excretados por orina. La destoxificación tiene lugar gracias a una serie de enzimasoxigenasas, entre las que se encuentra la citocromo P450, que dada su inespecificidad son capaces de destoxificarmiles de compuestos hidrófobos transformándolos en hidrófilos, más fáciles de excretar; llevan a cabo reacciones dehidroxilación (unión de grupos hidroxilos a una molécula orgánica), lo cual incrementa la solubilidad de loscompuestos extraños y facilita su transporte fuera de la célula y del cuerpo del organismo.

Retículo endoplasmático liso 73

Además el REL está involucrado en el proceso de glucogenólisis, la ruptura del glucógeno para liberar glucosa. Laglucogenólisis, tiene lugar en el citosol, donde los gránulos de glucógeno se encuentran en íntima relación con elREL. La glucosa 6-fosfato (glucosa 6-P), el producto de degradación del glucógeno, no puede atravesar la membranaplasmática celular; para ello, es convertida por la glucosa-6-fosfatasa (enzima situada en la membranas del retículoendoplasmático liso) que cataliza la hidrólisis del grupo fosfato, permitiendo así que la glucosa atraviese lamembrana celular hacia el torrente circulatorio. Es un proceso imprescindible para mantener los niveles de glucosaadecuados en sangre.Destoxificación: Es un proceso que se lleva a cabo principalmente en las células del hígado y que consiste en lainactivación de productos tóxicos como drogas, medicamentos o los propios productos del metabolismo celular, porser liposolubles (hepatocitos).Glucoxilación: Son reacciones de transferencia de un oligosacárido a las proteínas sintetizadas. Se realiza en lamembrana del retículo endoplasmático. De este modo, la proteína sintetizada se transforma en una proteína periféricaexterna del glucocálix.Movilización de glucosa: Cuando existe necesidad de glucosa en el organismo entre las comidas o durante elejercicio muscular, las reservas hepáticas de este monosacárido almacenadas como inclusiones de glicógeno sonmovilizadas hacia la sangre.

Defosforilación de la glucosa-6-fosfatoLa glucosa se suele almacenar en forma de glucógeno, fundamentalmente en el hígado. Este órgano es el principalencargado de aportar glucosa a la sangre, gracias a la regulación llevada a cabo por las hormonas glucagón einsulina. La degradación del glucógeno produce glucosa-6-fosfato que no puede atravesar las membranas y por tantono puede abandonar las células. La glucosa-6-fosfatasa se encarga de eliminar ese residuo fosfato, permitiendo que laglucosa sea transportada al exterior celular.Almacenamiento de la Glucosa-6-fosfatasa: es una proteína integral del retículo endoplasmático y que esta ausenteen otras células que almacenan glucógeno. Solo la encontramos en los REL del Hígado.

Reservorio intracelular de calcio (Ca2+)El REL en las células musculares, en las que toma el nombre de retículo sarcoplásmico (RS), adopta unaconformación muy especializada que se relaciona con los sarcómeros y los túbulos T, y actúan como reservorio deiones calcio (Ca2+). Si una motoneurona recibe un impulso nervioso, éste desencadena la liberación de acetilcolinaen la placa neuromuscular. La unión de la acetilcolina con sus receptores de la célula muscular conduce a ladespolarización de la membrana y la consecuente liberación de los iones calcio almacenados en el retículosarcoplásmico hacia el citosol. Estos iones de Ca2+ citosólicos ponen en marcha la contracción muscular. Cuando setermina el potencial de acción, los iones de calcio dejan de ser liberados y son transportados activamente al RS(transporte mediado por la acción de una bomba de calcio situada en la membrana del RS) produciéndose lamiorelajación.Almacenamiento y liberación de calcio: en el músculo estriado se necesita calcio para producir la contracciónmuscular. En este tipo de células recibe el nombre de Retículo Sarcoplásmico.

Referencias[1][1] Bajo licencia Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 Unported.

Retículo endoplasmático rugoso 74

Retículo endoplasmático rugoso

1 Núcleo.     2 Poro nuclear    3 Retículo endoplasmático rugoso (RER)    4 Retículoendoplasmático liso (REL)    5 Ribosoma en el RE    6 Proteínas transportadas    7 

Vesículas de transporte    8 Aparato de Golgi    9 Cara cis del aparato de Golgi    10 Caratrans del aparato de Golgi    11 Cisterna del aparato de Golgi

El retículo endoplasmático rugoso(RER), también llamado RetículoEndoplasmático Granular,Ergastoplasma o RetículoEndoplásmico Rugoso, es un orgánuloque se encarga de la síntesis ytransporte de proteínas en general.Existen retículos sólo en las célulaseucariotas. En las células nerviosas estambién conocido como Cuerpos deNissl. El término Rugoso se refiere a laapariencia de este orgánulo en lasmicrofotografías electrónicas, la cual esresultado de la presencia de múltiplesribosomas en su superficie. El RER estáubicado junto a la envoltura nuclear yse une a la misma de manera quepuedan introducirse los ácidosribonucleicos mensajeros que contienenla información para la síntesis deproteínas. Está constituido por una pilade membranas que en su pared exteriorpresentan adosados.

Características

El retículo endoplasmático rugoso estáformado por una serie de canales o cisternas que se encuentran distribuidos por todo el citoplasma de la célula. Sonsacos aplanados en los cuales se introducen cadenas polipeptidicas las cuales formaran proteínas no citosolicas quepasaran al retículo endoplasmático liso y luego Aparato de Golgi para su procesamiento y exportación. Existe unaconexión física entre el retículo endoplasmático rugoso y el retículo endoplasmático liso

El término rugoso se refiere a la apariencia de este orgánulo en las micrografías electrónicas, la cual es resultado dela presencia de múltiples ribosomas adheridos en su superficie, sobre su membrana.

La luz de sus cisternas presenta continuidad con la luz del espacio intermembranoso nuclear llamado cisternaperinuclear. Asimismo tiene continuidad física con la luz del retículo endoplasmatico liso.

Funciones de retículo endoplasmático rugosoParticipar en la síntesis de todas las proteínas que deben empacarse o trasladarse a la membrana plasmática o de lamembrana de algún orgánulo. También lleva a cabo modificaciones postraduccionales de estas proteínas, entre ellassulfación, plegamiento y glicosilación. Además, los lípidos y proteínas integrales de todas las membranas de lacélula son elaboradas por RER. Entre las enzimas producidas, se encuentran las lipasas, las fosfatasas, las ADNasas,ARNasas y otras.• En su interior se realiza la circulación de sustancias que no se liberan al citoplasma.

Retículo endoplasmático rugoso 75

• El retículo endoplasmático rugoso suele estar muy desarrollado en las células con alta actividad secretora deproteínas como son los plasmocitos, las células pancreáticas, etc.

• Al evitar que las proteínas sean liberadas al citoplasma, el R.E.R, consigue que estas no interfieran con elfuncionamiento de la célula y sean liberadas solo cuando sean necesario, de otra manera, si por ejemplo quedaranlibres en la célula proteínas enzimáticas que se encargan de la degradación de sustancias, las mismas destruiríancomponentes vitales de la célula.

Síntesis y translocación de proteínasPara la síntesis y translocación de proteínas, es imprescindible la presencia de una partícula reconocedora de la señal(PRS), que está formada por seis polipéptidos pequeños, que son (P9, P14, P19, P54, P68 y P72) y un ARNcitoplasmático pequeño (ARNsrp). Esta señal inhibe la síntesis proteica para que la proteína se libere sólo en elretículo endoplásmico rugoso y no en el citoplasma.El receptor tiene un hueco para que entre la señal y, además, se une al receptor del retículo para que el conjunto deribosomas quede fijo a él.

Síntesis: Hipótesis de la señalTodas las proteínas empiezan a sintetizarse en los ribosomas. Si van a ir al retículo endoplásmico rugoso, lo primeroque se sintetiza es la señal. Las (PRS) se unen y van tirando de esos ribosomas, dirigiéndolos hacia el receptor de lapartícula y parando la síntesis de la proteína. La SRP es reconocida por una proteína receptora de la SRP que está enla membrana del retículo. Se marcha la SRP y una vez ida continúa la síntesis de la proteína anteriormenteparalizada. Conforme se va sintetizando va entrando al retículo a través de una proteína translocadora, que es unaproteína de membrana. Cuando entra la proteína, el péptido señal es eliminado por una peptidasa que está en lacavidad del retículo. Conforme la proteína va entrando, se le van uniendo unas chaperonas que ayudan a su correctoplegamiento. En la luz del retículo hay disulfuromerasa que rompe puentes disulfuro erróneos. Cualquier proteínacuya primera parte sea este péptido señal sufrirá este proceso.

TranslocaciónEl translocador es una proteína integral de la membrana que forma un canal para que la proteína que se estásintetizando entre en la cisterna. Otras proteínas integrales de la membrana del retículo endoplásmico rugoso ayudana que se pueda hacer la translocación (Complejo Sec 61, 62, 63, 71, 72). También intervienen chaperonas hsp 70.• Proteínas integrales: la parte que entra en el retículo endoplásmico rugoso se separa de la molécula señal gracias a

la peptidasa señal.

Formación de la proteína funcional a partir de una cadena de aminoácidos• Plegamiento: la cadena se pliega gracias a la ayuda de las chaperonas• Glucosilación: recibe hidratos de carbono.• Hidroxilación: recibe grupos hidroxilo• Fosforilación: recibe grupos fosfatoA veces se asocian varias cadenas de aminoácidos. A todas se les añade el mismo polisacárido (dolicol) y el mismoaminoácido (asparagina), que se une a través de un doble enlace fosfato al dolicol, y con esa energía se une a laasparagina. Posteriormente se encuentran con varias enzimas, como la manodasa, que le quitan partes.

Retículo endoplasmático rugoso 76

Degradación de proteínas mal plegadasLa chaperona detecta cuándo una proteína está mal plegada y le ayuda a salir para que sea degradada. Primero se leañade la n-glucanasa, que reconoce la proteína mal plegada y la marca para que sea eliminada. Posteriormente, laproteína es señalada por la ubiquitina para su destrucción.A continuación se dirige al proteosoma, cuya función es degradar proteínas. Allí actúan una gran cantidad deenzimas proteolíticas, de los que salen moléculas de aminoácidos que se pueden volver a utilizar para sintetizar unaproteína bien plegada.

Diferenciación del retículo endoplasmático rugosoLa diferenciación del retículo endoplasmático rugoso está relacionada con el tipo de célula. En las células secretoras,existen numerosas cadenas de retículo endoplasmático rugoso en paralelo, con una distancia mínima para podersintetizar muchas vesículas de secreción.En las neuronas aparecen los cuerpos de Nissl, que son cisternas muy separadas, habiendo entre ellas gran cantidadde ribosomas libres para dar proteínas a todas las prolongaciones. Algunas neuronas casi no sintetizan proteínas.En las células plasmáticas, el retículo endoplasmático rugoso se encuentra dilatado para poder sintetizar proteínas yliberarlas, pero estas no se almacenan en forma de gránulo secretor, sino dentro del propio retículo. Cuando se recibela señal, las proteínas se liberan.

Referencias• Cooper, Geoffrey (2004). The Cell: A molecular approach. Washington: ASM Press. 0-87893-214-3-2004.

Retículo sarcoplasmáticoEl retículo endoplasmático liso, REL, de las células musculares se encuentra altamente especializado, ya quedesempeña un papel importante en el ciclo contracción-relajación muscular y recibe el nombre de retículosarcoplásmico o sarcoplasmático (RS).Está formado por sarcotúbulos, forma una red que envuelve y rodea las miofibrillas. A nivel de la Banda I (clara) lossarcotúbulos tienen una disposición longitudinal respecto a la miofibrilla. En el centro de la Banda A (oscura)forman un retículo más o menos elaborado. Hacia la Banda I los sarcotúbulos terminan en cisternas de mayor calibreque discurren perpendicularmente a las miofibrillas (parecen balcones). Estas cisternas se denominan cisternasterminales.

Referencias

Ribosoma 77

Ribosoma

Subunidad mayor del ribosoma. En azul lasproteínas ribosomales y en otros colores 2 o 3

moléculas de ARN ribosomal.

Subunidad menor del ribosoma. El ARNr es unasola molécula.

Los ribosomas son complejos macromoleculares de proteínas y ácidoribonucleico (ARN) que se encuentran en el citoplasma, en lasmitocondrias, en el retículo endoplasmatico y en los cloroplastos. Sonun complejo molecular encargado de sintetizar proteínas a partir de lainformación genética que les llega del ADN transcrita en forma deARN mensajero (ARNm). Sólo son visibles al microscopioelectrónico, debido a su reducido tamaño (29 nm en células procariotasy 32 nm en eucariotas). Bajo el microscopio electrónico se observancomo estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo elmicroscopio óptico se observa que son los responsables de la basofiliaque presentan algunas células. Están en todas las células (excepto enlos espermatozoides). Los ribosomas están considerados en muchostextos como orgánulos no membranosos, ya que no existenendomembranas en su estructura,[1] aunque otros biólogos no losconsideran orgánulos propiamente por esta misma razón.[2]

En células eucariotas, los ribosomas se elaboran en el núcleo perodesempeñan su función de síntesis en el citosol. Están formados porARN ribosómico (ARNr) y por proteínas. Estructuralmente, tienensiempre dos subunidades: la mayor o grande y la menor o pequeña. Enlas células, estas macromoléculas aparecen en diferentes estados dedisociación. Cuando están completas, pueden estar aisladas o formandogrupos (polisomas). Las proteínas sintetizadas por los ribosomasactúan principalmente en el citosol; también pueden aparecer asociadosal retículo endoplasmático rugoso o a la membrana nuclear, y lasproteínas que sintetizan son sobre todo para la exportación.

Tanto el ARNr como las subunidades de los ribosomas se suelennombrar por su coeficiente de sedimentación en unidades Svedberg. Enlas células eucariotas, los ribosomas del citoplasma alcanzan 80 S. Enplastos de eucariotas, así como en procariotas, son 70 S. Los ribosomasmitocondriales son de tamaño variado, entre 55 y 70 S.[3]

Ribosoma procariotaEn la célula procariota, los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentación de 70 S. Contienen un 66% de ARNr yse dividen en dos subunidades de distinto tamaño:• Subunidad mayor: Su coeficiente de sedimentación es 50 S. Tiene dos tipos de ARNr: 5 S (con 120 nucleótidos) y

23 S (2.904 nt), y tiene 31 proteínas como promedio.• Subunidad menor: Su coeficiente de sedimentación es 30 S. Tiene una sola molécula de ARNr 16 S con 1.542

nucleótidos y contiene 21 proteínas.[4]

Ribosoma 78

Ribosoma eucariotaEn la célula eucariota, los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentación de 80 S. Su peso molecular es de 4.194Kd. Contienen un 60% de ARNr y 40% de proteínas. Al igual que los procariotas se dividen en dos subunidades dedistinto tamaño:• Subunidad mayor: Coeficiente de sedimentación de 60 S. Tres tipos de ARNr: 5 S, 28 S y 5,8 S y tiene 49

proteínas, todas ellas distintas a las de la subunidad menor.• Subunidad menor: Coeficiente de sedimentación es 40 S. Tiene una sola molécula de ARNr 18 S y contiene 33

proteínas. Dependiendo del organismo eucariota, este ARNr 18 S puede presentar variaciones.

Ribosoma mitocondrialLos ribosomas mitocondriales o "mitorribosomas" junto con ARNt y ARNm, son parte del aparato propio de síntesisproteica que tienen las mitocondrias. Son de tamaño variable, desde los 50S de Leishmania[5] hasta 72S enCandida.[6] Los mitoribosomas de las células animales son 55S y sus dos tipos de ARN ribosómicos, el 12S y 16S,se transcriben a partir de genes del ADN mitocondrial, y son transcritos por una ARN polimerasa mitocondrialespecífica. Todas las proteínas que forman parte de los ribosomas mitocondriales están codificadas por genes delnúcleo celular, que son traducidos en el citosol y transportados hasta las mitocondrias.[7]

Ribosoma plastidialLos ribosomas que aparecen en plastos son similares a los procariotas. Son, al igual que los procariotas, 70 S, peroen la subunidad mayor hay un ARNr de 4 S que es equivalente al 5 S procariota.La subunidad mayor 50S tiene unas 33 proteínas y la subunidad menor 30S tiene unas 25 proteínas. La gran mayoríade estas proteínas son homólogas (ortólogas) a las proteínas ribosomales bacterianas y unas pocas son específicas delos cloroplastos.[8]

FuncionesLos ribosomas son las estructuras supramoleculares encargadas de la síntesis de proteínas, en un proceso conocidocomo traducción. La información necesaria para esa síntesis se encuentra en el ARN mensajero (ARNm), cuyasecuencia de nucleótidos determina la secuencia de aminoácidos de la proteína; a su vez, la secuencia del ARNmproviene de la transcripción de un gen del ADN. El ARN de transferencia lleva los aminoácidos a los ribosomasdonde se incorporan al polipéptido en crecimiento.

Traducción

Ribosoma durante la traducción.

El ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla los aminoácidossuministrados por los ARN de transferencia a la proteína encrecimiento, proceso conocido como traducción o síntesis de proteínas.

Todas las proteínas están formadas por aminoácidos. Entre los seresvivos se han descubierto hasta ahora 20 aminoácidos. En el códigogenético, cada aminoácido está codificado por uno o varios codones.En total hay 64 codones que codifican 20 aminoácidos y 3 señales deparada de la traducción. Esto hace que el código sea redundante y quehaya varios codones diferentes para un mismo aminoácido.

Ribosoma 79

La traducción comienza, en general, con el codón AUG que codifica el aminoácido metionina. Al final de lasecuencia se ubica un codón que indica el final de la proteína; es el codón de terminación. El código genético esuniversal porque cada codón codifica el mismo aminoácido para la mayoría de los organismos (no todos).El ribosoma consta de dos partes, la subunidad mayor y una menor, estas salen del núcleo celular por separado. Lassubunidades se mantienen unidas por cargas. Al disminuir experimentalmente la concentración de Mg2+, lassubunidades tienden a separarse.Por ejemplo, en el citoplasma de una célula eucariota, el proceso con la siguiente secuencia de ARN mensajero seríaeste:• AUG le indica que tiene que empezar a ensamblar la proteína. Es un codón de iniciación. Ensambla una

metionina.• GCC es alanina. Toma una alanina y la une.• AAC es asparagina, lo une con la alanina.• GGC es glicina, lo ensambla a la arginina.• AUG era el símbolo de iniciación, pero el proceso ya ha comenzado. Une una metionina con la glicina anterior.• CCU es prolina. Ensambla la prolina a la metionina.• ACU es treonina. Ensambla la treonina con la prolina.• UAG es terminación. Deja de ensamblar la proteína.Por tanto, la cadena polipeptídica ensamblada ha sido: Alanina-Arginina-Glicina-Metionina-Prolina-Treonina.

Traducción (1) de ARNm por un ribosoma (2) enuna cadena polipeptídica (3). El ARNm comienzacon un codón de iniciación (AUG) y finaliza con

un codón de terminación (UAG).

Referencias[1][1] F.Jimenez y H.Merchant 2003. Biología Celular y Molecular. Parte II Estructuras celulares. Cap.13 Ribosomas. Pearson Educación, México[2][2] lberts, Bruce et al. (2002). The Molecular Biology of the Cell, 4th ed., Garland Science.[3] MITORIBOSOMES (http:/ / www. btb. termiumplus. gc. ca/ tpv2alpha/ alpha-spa. html?lang=spa& i=1& index=frb&

srchtxt=MITORIBOSOMES) TERMIUM Plus®, el banco de datos terminológicos y lingüísticos del Gobierno de Canadá[4][4] Reginald Garrett, Charles Grisham 2009-2013. Biochemistry. Cap.10 Nucleotides an Nucleic Acids. 10.5. Differents classes. Books/Cole CA

USA[5] D. Maslov & R. Agrawal 2012. Mitochondrial Translation in Trypanosomatids (http:/ / www. springerimages. com/ Images/ RSS/ 1-10.

1007_978-3-642-28687-2_10-0) Nucleic Acids and Molecular Biology Volume 28, 2012, pp 215-236[6] Pierre V. Vignais et al 1972. MITORIBOSOMES FROM CANDIDA UTILIS (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pmc/ articles/

PMC2200280/ ) J Cell Biol. 1972 September 1; 54(3): 468–492.[7] Devlin, T. M. 2004. Bioquímica, 4.ª edición. Reverté, Barcelona. ISBN 84-291-7208-4[8] Yamaguchi K & Subramanian AR 2000. The plastid ribosomal proteins. Identification of all the proteins in the 50 S subunit of an organelle

ribosome (chloroplast). (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/ 10874046) J Biol Chem. 2000 Sep 15;275(37):28466-82.

Ribosoma 80

Enlaces externos• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Ribosomas. Commons• Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre ribosoma.Wikcionario

SarcoplasmaEl sarcoplasma es el nombre que se le da al citoplasma de las células musculares. Su contenido es comparable al delcitoplasma de otras células eucarióticas. Tiene aparato de Golgi, cercano al núcleo. Tiene mitocondrias, justo pordentro de la membrana citoplasmática (el sarcolema). Tiene retículo endoplasmático liso aunque está organizado deuna manera especial, una red extensa de túbulos llamados sarcotúbulos. La concentración de calcio en elsarcoplasma es también un elemento especial de la fibra muscular por medio del cual se producen y regulan lascontracciones.

Sistema endomembranoso

Esquema de una célula típica eucariota: 1. Nucleolo con cromosomas, 2. Núcleo, 3.Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7.

Microtúbulos, 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11.Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centriolo.

El sistema endomembranoso es elsistema de membranas internas de lascélulas eucariotas que divide la célulaen compartimientos funcionales yestructurales, denominados orgánulos.Las procariotas no tienen un sistemaendomembranoso y así carecen de lamayoría de los orgánulos.

El sistema endomembranoso tambiénproporciona un sistema de transportepara las moléculas móviles a través delinterior de la célula, así comosuperficies interactivas para la síntesisde lípidos y de proteínas. Lasmembranas que componen el sistemaendomembranosos se construyen apartir de una bicapa lípida, con las proteínas unidas a cada lado o atravesándolas.-

Los orgánulos siguientes son parte del sistema endomembranoso:• El retículo endoplasmático es un orgánulo de síntesis y transporte construido como una extensión de la membrana

nuclear.• El aparato de Golgi actúa como el sistema de empaquetado y de entrega de moléculas.

Sistema endomembranoso 81

Diagrama del sistema de endomembranas en una célula eucariota típica.

• Los lisosomas son las unidades“energeticas” de la célula. Utilizanenzimas que analizan las macromoléculasy también actúan como sistema derecogida de residuos.

• Las vacuolas actúan como unidades delalmacenaje en algunas células.

• Las vesículas son pequeñas unidades detransporte delimitadas por membranasque pueden transferir moléculas entrediversos compartimientos.

Desarrollo y formación delsistema de endomembranas

Este sistema comienza el retículoendoplasmático rugoso (RER) que es unconjunto de pliegues membranosos que son prolongación de la membrana celular. En él la principal función es lasíntesis de proteínas. De ellas algunas se almacenan para luego llevarlas a otros orgánulos; y otras se quedanadosadas al mismo para hacer crecer sus membranas. Llegado a un punto el RER pierde los ribosomas y formatúbulos y cisternas membranosas donde principalmente se forman lípidos: el retículo endoplasmático liso. En él segeneran unas glándulas que secretan vesículas de transición que se van uniendo formando el dictiosoma con formade media luna. El dictiosoma es la unidad de funcionamiento del aparato de Golgi. El conjunto de dictiosomas deuna célula forma el aparato de Golgi. Esta estructura finaliza con unas vesículas de síntesis que son secretadas alcitoplasma y luego darán lugar a los lisosomas, peroxisomas y vacuolas.

Tonoplasto 82

TonoplastoEl tonoplasto es la membrana que delimita la vacuola central en las células vegetales. Es selectivamente permeabley permite incorporar ciertos iones al interior de la vacuola. Es responsable de la turgencia celular y permite a lascélulas de las plantas incorporar y almacenar agua con muy poco gasto de energía.

VacuolaUna vacuola es un orgánulo celular presente en todas las células de plantas y hongos. También aparece en algunascélulas protistas y de otras eucariotas. Las vacuolas son compartimentos cerrados o limitados por la membranaplasmática ya que contienen diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque en algunos casos puede contenersólidos. La mayoría de las vacuolas se forman por la fusión de múltiples vesículas membranosas. El orgánulo noposee una forma definida, su estructura varía según las necesidades de la célula en particular.Las vacuolas que se encuentran en las células vegetales son regiones rodeadas de una membrana (tonoplasto omembrana vacuolar) y llenas de un líquido muy particular llamado jugo celular.La célula vegetal inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas pequeñas que aumentan de tamaño y se vanfusionando en una sola y grande, a medida en que la célula va creciendo. En la célula madura, el 90 % de suvolumen puede estar ocupado por una vacuola, con el citoplasma reducido a una capa muy estrecha apretada contrala pared celular.

Origen de las vacuolas vegetalesDesde hace mucho tiempo se ha considerado que las vacuolas se forman del retículo endoplasmático. Cuando seevidenció que eran muy parecidas a los lisosomas de las células animales se llegó a la conclusión, de que lasvacuolas de por lo menos algunas células vegetales tenían un origen similar al de los lisosomas animales.La formación de los lisosomas está asociado a una región del citoplasma muy especializada llamada GERL, formadopor el complejo de Golgi, el retículo endoplasmático y los lisosomas. Esta asociación de membranas se haencontrado también en algunas células vegetales, por lo que el origen de las vacuolas podría ser el mismo que el delos lisosomas animales.

Contenido vacuolarEn el interior de las vacuolas, en el jugo celular, se encuentran una gran cantidad de sustancias. La principal de ellases el agua, junto a otros componentes que varían según el tipo de planta en la que se encuentren. Además de agua, lasvacuolas contienen típicamente sales y azúcares, y algunas proteínas en disolución.Debido al transporte activo y retención de ciertos iones por parte del tonoplasto, los iones se pueden acumular en ellíquido vacuolar en concentraciones muy superiores a las del citoplasma exterior. A veces la concentración de undeterminado material es suficientemente grande como para formar cristales, por ejemplo, de oxalato de calcio, quepueden adoptar distintas formas: drusa, con forma de estrellas, y rafidios, con forma de agujas. Algunas vacuolas sonácidas, como por ejemplo la de los cítricos.La vacuola, es a menudo un lugar de concentración de pigmentos. Los colores azul, violeta, púrpura, rojo de lascélulas vegetales se deben, usualmente, a un grupo de pigmentos llamados antocianinas (responsables de lascoloraciones de frutas y verduras).

Vacuola 83

FuncionesGracias al contenido vacuolar y al tamaño, la célula, el consumo de nitrógeno del citoplasma, consigue una gransuperficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno. El incremento del tamaño de la vacuola dacomo resultado también el incremento de la célula. Una consecuencia de esta estrategia es el desarrollo de unapresión de turgencia, que permite mantener a la célula hidratada, y el mantenimiento de la rigidez del tejido, unas delas principales funciones de las vacuolas y cloroplasto.Otras de las funciones es la de la desintegración de macromoléculas y el reciclaje de sus componentes dentro de lacélula. Todos los orgánulos celulares, ribosomas, mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados enlas vacuolas. Debido a su gran actividad digestiva, son comparadas a los orgánulos de las células animalesdenominados lisosomas.También aíslan del resto del citoplasma productos secundarios tóxicos del metabolismo, como la nicotina (unalcaloide).Existen otras estructuras que se llaman también vacuolas pero cuya función es muy diferente:• Vacuolas pulsátiles: éstas extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo.• Vacuolas digestivas: se produce la digestión de sustancias nutritivas, una vez digeridas pasan al interior de la

célula y los productos de desecho son eliminados hacia el exterior de la célula.• Vacuolas alimenticias: función nutritiva, forma a partir de la membrana celular y del retículo endoplasmático.

Observación microscópicaEn el microscopio fotónico se puede observar la célula vegetal, y en ella plastidios (cloroplastos, amiloplastos, etc.) yrefiriéndose a la vacuola, no se puede divisar su membrana (tonoplasto), pero se deduce su ubicación porque sepueden ver las cristalizaciones (drusas y rafidios) de algunas sustancias que componen el jugo celular y tambiénsirve como una fuerte sustancia que combate el virus del VIH.

Enlaces externos• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Vacuola. Commons• Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre vacuola.Wikcionario

Vesícula (biología celular) 84

Vesícula (biología celular)La vesícula en biología celular es también llamada vesícula pinocítica, es un orgánulo que forma un compartimentopequeño y cerrado, separado del citoplasma por una bicapa lipídica igual que la membrana celular.

Esquema de una célula animal típica, mostrando el citoplasma con suscomponentes (u orgánulos). Orgánulos: (1) nucléolo (2) núcleo (3) ribosomas (4)

vesícula (5) retículo endoplasmático rugoso (REr) (6) aparato de Golgi (7)citoesqueleto (8) retículo endoplasmático liso (REl) (9) mitocondrias (10) vacuola

(11) citoplasma (12) lisosoma (13) centriolos.

Las vesículas almacenan, transportan odigieren productos y residuos celulares. Sonuna herramienta fundamental de la célulapara la organización del metabolismo.

Muchas vesículas se crean en el aparato deGolgi, pero también en el retículoendoplasmático rugoso (RER), o se formana partir de partes de la membranaplasmática. Las vesículas de SECRECIÓNse denominan GERL, que significa unaporción del retículo endoplásmico cerca delaparato de golgi y carente de ribosomas,estas vesículas se originan por secrecióncelular de las cisternas membranosas delcomplejo de golgi, presentes únicamente enlas células eucariotas y que se diferencian enLISOSOMAS( animales) y VACUOLASfuncionales( en vegetales). Las vesículas con alto contenido enzimático( fosfatasa ácida y otros complejosenzimáticos hidrosolubles) se encuentran empaquetados dentro de los lisosomas en sus 4 tipos( Gránulo de Reserva,Heterofagosoma o Vacuola digestiva, Cuerpos residuales y el Autofagosoma, citolisosoma o Vacuola Autofágica),las enzimas lisosómicas son sintetizadas por los ribosomas y empaquetadas y modificadas por las Cisternasmembranosas del Complejo de Golgi.

Cuerpo de Weibel-Palade 85

Cuerpo de Weibel-PaladeLos cuerpos de Weibel-Palade son unos gránulos de almacenamiento que poseen las células del endotelio querevisten el interior de los vasos sanguíneos y del corazón. El nombre hace referencia a los científicos que primerodescribieron los organelos en 1964. Almacenan y liberan principalmente dos moléculas, el factor de von Willebrandy la P-selectina, por lo que juegan un papel fundamental en la hemostasis y la inflamación.

ComponentesHay dos componentes principales almacenados en los cuerpos de Weibel-Palade. El primero es el factor de vonWillebrand (vWF), una proteína multimérica de gran importancia en el proceso de coagulación de la sangre.El segundo componente es la P-selectina, que juega un rol crucial en la capacidad de las células endotelialesinflamadas de reclutar leucocitos (glóbulos blancos de la sangre) circulantes, permitiéndoles salir de los vasossanguíneos (extravasación) y pasar a los tejidos circundantes, desde donde pueden migrar al lugar de la infección oherida.Existen otros componentes adicionales dentro de los cuerpos de Weibel-Palade. Entre ellos la Interleucina-8,eotaxina-3, endotelina-1, angiopoyetina-2, osteoprotexerina, tetraspanina CD63/lamp3 y α-1,3-fucosiltransferasa VI.

Importancia clínicaLa importancia clínica de los cuerpos de Weibel-Palade fue sugerida en el estudio de varias patologías humanasdebidas a mutaciones genéticas. Las mutaciones al vWF son causas frecuente de trastornos hemorrágicos, en especialla enfermedad de von Willebrand. La frecuencia estimada de aparición de la enfermedad de von Willebrand enalgunas poblaciones humanas es del 1%. El trastorno se caracteriza por hemorrágias mucocutáneas prolongadas. Eltipo III de la enfermedad de von Willebrand suele ser una variante hemorrágica grave, similar a la hemofilia tipo A oB severa. El factor de von Willebrand actúa atrayendo plaquetas al lugar donde ha ocurrido el daño al tejido y estambién importante actuando como cofactor para el Factor VIII de coagulación sanguínea.

Referencias

Fuentes y contribuyentes del artículo 86

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Retículo endoplasmático rugoso  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=75910100  Contribuyentes: 90BRUNOS, Acratta, Ad gentes, Alexav8, Angel GN, Angus, Antonorsi,Açipni-Lovrij, BlackBeast, Comae, Cookie, Copydays, Crom1, DanielithoMoya, Diegusjaimes, Dodo, Eduardosalg, Edub, Elaquias, Er Komandante, Extremeforeverallone, Foundling, Gaeddal,Greek, Gsrdzl, HUB, Halfdrag, Helmy oved, Humberto, Igna, Ileana n, JABO, Jarlaxle, Jkbw, Jurock, Killermo, Kingfacundo, LP, Laura Fiorucci, Leitoxx, Leonpolanco, Lion baby, Mafores,Matdrodes, Matiasllo, Mcfilgueira, Mel 23, Moriel, NicolasAlejandro, Opinador, Orion1978, Pólux, Queninosta, Quijav, Raulshc, RckR, Relleu, Rubpe19, Sanador1, Sanador2.0, Scuellar, SergioPratto Rillo, Soulreaper, SuperBraulio13, Tano4595, Tarawa1943, Technopat, Template namespace initialisation script, Tirithel, Tolomatas, UA31, Velual, Wabliska, Waka Waka, Xvazquez, 280ediciones anónimas

Retículo sarcoplasmático  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=73257431  Contribuyentes: Alejandro linconao, Humbefa, Jatrobat, Libertad y Saber, Sigmanexus6, 8 edicionesanónimas

Ribosoma  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=75689486  Contribuyentes: AVIADOR, Achim Raschka, Acratta, Alberto Salguero, Alexav8, Alhen, Alvaro qc, Amdenis,Amorde2, Andre Engels, Angel GN, AngelHerraez, Arjuno3, Armonizador, ArwinJ, Asqueladd, AstroNomo, Axvolution, Açipni-Lovrij, Balles2601, Banfield, Bcoto, BlackBeast, Bucephala,Cookie, DJ Nietzsche, DanielithoMoya, Danny XD, Delphidius, Diegusjaimes, Dodo, Edslov, Eduardosalg, Efegé, El Ayudante, El Moska, Eliaskpo, Elisardojm, Elmatador9, Enrique SuarezInfante, S J, Er Komandante, Esceptic0, Extremeforeverallone, Fdelrio89, Foundling, Ganímedes, Gerkijel, Gingada, Gusgus, Halfdrag, Helmy oved, Hprmedina, Humberto, Ileana n, Interwiki,Isha, Ivanics, J3D3, JABO, Jarke, Jarlaxle, Jkbw, Jmvkrecords, Jorge 2701, Joseaperez, Jurock, Laura Fiorucci, Leonpolanco, Luckas Blade, MaKiNeoH, MadriCR, Magister Mathematicae,Malfer, Manuelt15, Mar del Sur, MarcoAurelio, Matdrodes, Mathonius, Maulucioni, Maveric149, Mel 23, Moriel, Mortadelo2005, Nate andrea, Natrix, Nicop, OLM, Omega, Opinador,Pelado.saavedra, Perrototote, Petruss, Pla16, Prietoquilmes, Pólux, Radhaka, Rafabio, Rafaelkelvin, Raul90, Raulshc, Raystorm, Rebecaslab, Retama, Richy, Rizobio, Rodrigouf, Rodripo,RoyFocker, Rubpe19, SDJuanma, Sageo, Savh, Sgiraldoa, Snakeyes, Soulreaper, SuperBraulio13, Technopat, Template namespace initialisation script, Tirithel, Triku, Txo, UA31, Van-Dick,Waka Waka, XanaG, Xvazquez, Yeza, Yonseca, 536 ediciones anónimas

Sarcoplasma  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=69998498  Contribuyentes: EduLeo, Jatrobat, Rjgalindo, Xvazquez, 7 ediciones anónimas

Sistema endomembranoso  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=69199049  Contribuyentes: Alfonsoz, Danielba894, Danitron, Fran4004, Jorge c2010, Nerêo, Rubpe19, Sanador1,Tutti Frutty, 13 ediciones anónimas

Tonoplasto  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=72166875  Contribuyentes: Fran4004, IrwinSantos, Leonpolanco, Magister Mathematicae, Xvazquez, 13 ediciones anónimas

Vacuola  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=75644904  Contribuyentes: ALE!, Andres flechas, Andres mauricio ahumada jimenez, Angel GN, Antionio, Antur, Arjuno3,Banfield, Baute2010, CASF, Camilo, CayoMarcio, Celiapeluquera, Chewbacca-tomacco, CleSses, Crom1, Cyrax, Dangelin5, David0811, Diegusjaimes, Dinosauriosdinosaurios, Dodo, Dorieo,Dr Juzam, DrVino, Eduardosalg, Emiduronte, Ener6, Facundo899, Foundling, Franciscosp2, Gaijin, Ginés90, Halfdrag, Helmy oved, Hprmedina, Humbefa, Icvav, Interwiki, Isha, Ivanics, JABO,Jarisleif, Jarlaxle, Jkbw, Jmvkrecords, Jorge c2010, JorgeGG, Jorgelrm, Joseaperez, Jsanchezes, Juanitorreslp, Julie, Laura Fiorucci, Leonpolanco, Locutus Borg, Lugrarz, MILEPRI, MagisterMathematicae, Manu13, Maquedasahag, Marcelo, Markoszarrate, Matdrodes, MercurioMT, Mortadelo2005, Mutari, Netito777, Nicop, Opinador, Ortisa, PACO, PajasBlancas, Patricio.lorente,PePeEfe, Petronas, Petruss, Pólux, Radhaka, Retama, Ricardogpn, Rubpe19, Saloca, Sebasysas, Sildur, SpeedyGonzalez, Spirit-Black-Wikipedista, Stee 16, SuperBraulio13, Taichi, Technopat,TeleMania, Template namespace initialisation script, Tirithel, Tomatejc, Travelour, UA31, VanKleinen, Walter closser, Xsm34, Xvazquez, Xxdimonxx, Yordano1, Yrithinnd, 406 edicionesanónimas

Vesícula (biología celular)  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=74668473  Contribuyentes: Adelpine, Alberto Salguero, Antur, Chiton magnificus, Cookie, David28wiki, Dodo,Fixertool, Isha, Jarlaxle, Kris6873, Leonpolanco, Leptictidium, Manuelt15, Mortadelo2005, Mr. Benq, Nipisiquit, Opinador, PePeEfe, Petronas, Ricardogpn, Rogerman3599, Smrolando,Soulreaper, Technopat, UA31, Xvazquez, 67 ediciones anónimas

Cuerpo de Weibel-Palade  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=73990067  Contribuyentes: Helmy oved, Rjgalindo, Urdangaray, 7 ediciones anónimas

Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 88

Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentesArchivo:Biological cell.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Biological_cell.svg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5  Contribuyentes:MesserWoland Szczepan1990Archivo:Plant cell structure svg labels.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Plant_cell_structure_svg_labels.svg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: MarianaRuiz LadyofHats, labels by DakeArchivo:Average_prokaryote_cell-_es.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Average_prokaryote_cell-_es.svg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: MarianaRuiz LadyofHats. Translated by JMPerez.Archivo:Estructura celula vegetal.png  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Estructura_celula_vegetal.png  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: User:LadyofHatsArchivo:Commons-logo.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Commons-logo.svg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: SVG version was created by User:Gruntand cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version, created by Reidab.Archivo:Wiktionary-logo-es.png  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Wiktionary-logo-es.png  Licencia: logo  Contribuyentes: es:Usuario:PybaloArchivo:Simplified spermatozoon diagram.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Simplified_spermatozoon_diagram.svg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes:Mariana RuizArchivo:Nucleus ER golgi ex.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Nucleus_ER_golgi_ex.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Dodo, Foroa, QuiteUnusual,Was a bee, 1 ediciones anónimasArchivo:Endomembrane system diagram es.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Endomembrane_system_diagram_es.svg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes:user:LadyofHatsArchivo:Human leukocyte, showing golgi - 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Ramer et alArchivo:Magnetosoma.png  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Magnetosoma.png  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0  Contribuyentes:Perla01117360Archivo:Euglena - schema.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Euglena_-_schema.svg  Licencia: GNU Free Documentation License  Contribuyentes: user:ShazzArchivo:Chlamydomonas.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Chlamydomonas.svg  Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Contribuyentes: Sundance Raphael 14:23, 20 January 2007 (UTC)Archivo:Nucleus ER.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Nucleus_ER.svg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Nucleus_ER.png: Magnus Manske (talk)derivative work: Andrew c (talk)Archivo:HeLa Hoechst 33258.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:HeLa_Hoechst_33258.jpg  Licencia: desconocido  Contribuyentes: -Archivo:Leeuwenhoek1719RedBloodCells.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Leeuwenhoek1719RedBloodCells.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes:Antoni van LeeuwenhoekArchivo:Flemming1882Tafel1Fig14.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flemming1882Tafel1Fig14.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: WaltherFlemming. Professor der Anatomie in Kiel.File:Diagram human cell nucleus es.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Diagram_human_cell_nucleus_es.svg  Licencia: Creative Commons Zero  Contribuyentes:User:Kelvinsong, User:LadyofHatsArchivo:NuclearPore crop-es.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:NuclearPore_crop-es.svg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5  Contribuyentes:User:AdenosineArchivo:MouseChromosomeTerritoriesBMC Cell Biol6-44Fig2e.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:MouseChromosomeTerritoriesBMC_Cell_Biol6-44Fig2e.jpg Licencia: Creative Commons Attribution 2.0  Contribuyentes: Robert Mayer, Alessandro Brero, Johann von Hase, Timm Schroeder, Thomas Cremer, Steffen DietzelArchivo:Micrograph of a cell nucleus.png  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Micrograph_of_a_cell_nucleus.png  Licencia: Public Domain  Contribuyentes:User:Opabinia regalis, User:PNG crusade bot, User:Remember the dotArchivo:RibosomaleTranskriptionsEinheit.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:RibosomaleTranskriptionsEinheit.jpg  Licencia: GNU Free Documentation License Contribuyentes: Dr. Hans-Heinrich Trepte (Merops 08:41, 22 December 2005 (UTC))Archivo:RanGTPcycle.png  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:RanGTPcycle.png  Licencia: desconocido  Contribuyentes: Shao at uk.wikipediaArchivo:Mitosis-flourescent.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Mitosis-flourescent.jpg  Licencia: desconocido  Contribuyentes: -

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