monografía de los grupos genéricos anactinothrips-zeugmatothrips

5/10/2018 Monografía de los grupos genéricos Anactinothrips-Zeugmatothrips - slidepdf.com

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Monografía de los Grupos Genéricos: Anactinothrips - Zeugmatothrips

(Tubulifera:Idolothripinae)

Axel P. Retana-Salazar

Programa Universitario de desarrollo Agrario (PUA),

Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMic)Ciudad de la Investigación, Universidad de Costa Rica.

Gerardo Alcides Sánchez-Monge

Ilustrador CientíficoLaboratorio de Arvenses,

Centro de Investigación en Protección de Cultivos (CIPROC)Escuela de Agronomía, Facultad de Ciencias Agroalimentarias

Programa Universitario de desarrollo AgrarioCentro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMic)Ciudad de la InvestigaciónUniversidad de Costa Rica

J. Alexander Rodríguez-Arrieta

Ilustrador GeográficoPrograma Universitario de desarrollo Agrario (PUA)

Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMic)

Ciudad de la InvestigaciónUniversidad de Costa Rica

Editorial del Instituto Centroamericano para la Investigación en Biología y Conservación (ECIBRC),San Pedro de Montes de Oca P.O. Box 2398-2050, San José, Costa Rica, América Central www.cibrc.org

Costa Rica 2009



Al ilustre profesor Florentino Ameghino



ÍNDICE

R ESÚMENES 1

PARTE I. GENERALIDADES

INTRODUCCIÓN 6

MATERIALES Y MÉTODO 8

ABREVIATURAS UTILIZADAS EN EL TEXTO 10

PARTE II. R EVISIÓN DE CONCEPTOS

LAS ESPECIES RARAS 12

LOS GRUPOS MONOTÍPICOS 14

EL CONCEPTO DE ESPECIE UTILIZADO EN ESTE TRABAJO 16

EL GRUPO GENÉRICO A NACTINIOTHRIPS BAGNALL 1909 20

EL PROBLEMA DE LOS GÉNEROS LOPHOTHRIPS Y OPHIOTHIPS 21

LA CLASIFICACIÓN DENTRO DE IDOLOTHRIPINAE 22

LA CLASIFICACIÓN FILOGENÉTICA 24

LOS GRUPOS DE ESPECIES DE ANACTINOTHRIPS SENSU LATO 27

PARTE III. INERCIA FILOGENÉTICA , FILOGENIA Y BIOGEOGRAFÍA

ANÁLISIS DE INERCIA FILOGENÉTICA DE LOS CARACTERES 32

ANÁLISIS FILOGENÉTICO DEL GRUPO GENÉRICO ANACTINOTHRIPS 37

MONOFILIA DE LOS GRUPOS GENÉRICOS ANACTINOTHRIPS Y ZEUGMATOTHRIPS 38

LA FILOGENIA DEL GRUPO GENÉRICO ANACTINOTHRIPS 42



ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO 49

EVOLUCIÓN DEL PATRÓN DE RIQUEZA DE ESPECIES EN EL GRUPO DE LOS ANACTINOTHRIPINI 61

CONTRASTE DE OPINIÓN EN CUANTO A LA POSICIÓN DE LOS GRUPOS DE THRIPS ANACTINOTHRIPS Y ZEUGMATOTHRIPS 62

PARTE IV TAXONOMÍA

PROBLEMAS TAXONÓMICOS 66

TAXONOMÍA DEL GRUPO GENÉRICO ANACTINOTHRIPS Y ZEUGMATOTHRIPS 72

CLAVE PARA LAS TRIBUS DE IDOLOTHRIPINAE 73

TRIBU ANACTINOTHRIPINI 74DIAGNOSIS DE ANACTINOTHRIPINI 74ANACTINOTHRIPINA 74CLAVE PARA LOS GÉNEROS DE ANACTINOTHRIPINA 75ZEUGMATOTHRIPINA 76CLAVE PARA LOS GÉNEROS DE ZEUGMATOTHRIPINA 78

CAMBIOS TAXONÓMICOS EN LAS SUBTRIBUS PROPUESTAS POR MOUND Y PALMER

(1983) DERIVADOS DE LOS NUEVOS RESULTADOS PROPUESTOS EN ESTE TRABAJO 79

CLASIFICACIÓN DEL GRUPO GENÉRICO ANACTINOTHRIPS SEGÚN LOS RESULTADOS

FILOGENÉTICOS 80DIAGNOSIS DE OPHIDOTHRIPS SCHMUTZ 1909 81DIAGNOSIS DE I NCANOTHRIPS GEN.N. 81CLAVE PARA LAS ESPECIES DE I NCANOTHRIPS 82DIAGNOSIS DE C HIMAIRATHRIPS GEN.N. 82DESCRIPCIÓN DE C AMACHOTHRIPS GEN.N. 83C AMACHOTHRIPS DIABOLICA SP.N. 84C AMACHOTHRIPS PATRICIA SP. N. 86

CLAVE PARA LAS ESPECIES DE C AMACHOTHRIPS GEN.N. 87 DIAGNOSIS DE A MAZONIELLA GEN.N. 88DIAGNOSIS DE A MERINDIOTHRIPS GEN.N. 89

A MERINDIOTHRIPS GONZALEZI SP.N. 90CLAVE PARA LAS ESPECIES DE A MERINDIOTHRIPS (NUEVAS COMBINACIONES) 91DIAGNOSIS DE ANACTINOTHRIPS S.S. 94CLAVE PARA LAS ESPECIE DE ANACTINOTHRIPS 95CLASIFICACIÓN DEL GRUPO GENÉRICO ZEUGMATOTHRIPS SEGÚN



LOS RESULTADOS FILOGENÉTICOS DE RETANA-SALAZAR Y SOTO-RODRÍGUEZ (2001) 95DIAGNOSIS DE APOZEUGMATOTHRIPS GEN.N. 96CLAVE PARA LAS ESPECIES DE APOZEUGMATOTHRIPS (NUEVAS COMBINACIONES) 97DIAGNOSIS DE AZEUGMATOTRHIPS 98

CLAVE PARA LAS ESPECIES DE AZEUGMATOTHRIPS

98DIAGNOSIS DE C YPHOTHRIPS 98DIAGNOSIS DE PLESIOZEUGMATOTHRIPS GEN.N. 99DIAGNOSIS DE ZEUGMATOTHRIPS S.S. 100CLAVE PARA LAS ESPECIES DE ZEUGMATOTHRIPS 101

LÁMINAS DE ILUSTRACIONES TAXONÓMICAS

LÁMINA 1-2: I NCANOTHRIPS GEN.N. 105

LÁMINA 3: C HIMAIRATHRIPS GEN.N. 107LÁMINA 4 A-C: C AMACHOTHRIPS GEN.N., SP.N. 108LÁMINA 5-6: A MAZONIELLA GEN.N. 111LÁMINA 7-7A: DETALLES DE A MERINDIOTHRIPS GONZALEZI GEN.N, SP.N. 113LÁMINA 8-9: APOZEUGMATOTHRIPS GEN.N. 115LÁMINA 10: AZEUGMATOTHRIPS 117LÁMINA 11: C YPHOTHRIPS 118LÁMINA 12: PLESIOZEUGMATOTHRIPS GEN.N. 119LÁMINA 13-14: ZEUGMATOTHRIPS 120

AGRADECIMIENTOS 122

REFERENCIAS 122

APÉNDICE 1 128



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RESUMEN. En este trabajo se presenta la filogenia de los grupos de especiesdentro del género Anactinothrips, se analiza su parentesco con los gruposde Hystricothripina que evidencian caracteres comunes que algunosautores han supuesto convergentes sin análisis de filogenia que confirmen

esta posición. Se revisan los resultados de filogenias anteriores del géneroZeugmatothrips, Cyphothrips y Azeugmatothrips. Se describe el nuevo géneroCamachothrips y se revalida el género Ophidothrips. Con base en losresultados de la filogenia se establecen los nuevos géneros Amerindiothrips,Incanothrips y Chimairathrips en el grupo de los Anactinothrips, y sesegregan los géneros Apozeugmatothrips y Plesiozeugmatothrips del grupo delos Zeugmatothrips. El resultado de la filogenia utilizando 54 caracteresmorfológicos y analizando la matriz con el programa de reconstrucciónfilogenética PAUP 3.1.1, obtiene 517 árboles, en el consenso estricto se

mantienen los grupos de especies (antennatus, meinerti), ( graphidura, davidi)y (diabolica, patricia) , el estudio de los segmentos evolutivos utilizando elprograma MacClade 4.07 indica que la información es consistente, peroque la cantidad de posibles arreglos por caracteres homoplásicos nopermite establecer una reconstrucción filogenética precisa. El uso deEntroPhyl y de los criterios de entropía permite establecer la topología demayor probabilidad que es la utilizada en el desarrollo de las hipótesis declasificación propuestas.

PALABRAS CLAVE. Thrips, Idolothripinae, Anactinothripini, nuevosgéneros, Amerindiothrips, Incanothrips, Chimairathrips, Apozeugmatothrips,Plesiozeugmatothrips, Camachothrips.



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ABSTRACT. This paper presents the phylogeny of groups of species withinthe genus Anactinothrips. It is examined the relationship with the groups ofHystricothripina. Several characters have been proposed by some authorsto justify the convergent course between these groups without

phylogenetic analysis to confirm this phylogenetic position. We review theresults of previous phylogeny of the genus Zeugmatothrips, Cyphothrips and Azeugmatothrips. This work describes the new genus Camachothrips and the genus Ophidothrips is restablished. Based on the results of thephylogeny, I introduce the new genera Amerindiothrips, Incanothrips andChimairathrips in the group of Anactinothrips and segregate the genera

Apozeugmatothrips and Plesiozeugmatothrips in the group of Zeugmatothrips.The result of the phylogenetic analysis using 54 morphological charactersand analyzing the data matrix with the phylogenetic reconstruction

programme PAUP 3.1.1, obtaining 517 trees, the strict consensus show themost constant groups (antennatus, meinerti), ( graphidura, davidi) and(diabolica, patricia) all of them are highly supported. The study ofevolutionary segments using the programme MacClade 4.07 indicates thatthe information is consistent but the amount of possibles arrangementsmay be allowed by the high level of homoplasious characters. The use ofEntroPhyl and entropic criteria allows the obtention of the most probabletopology, this result is used as base for the development of theclassificatory assumptions proposed here.

KEY WORDS. Thrips, Idolothripinae, Anactinothripini, new genera, Amerindiothrips, Incanothrips, Chimairathrips, Apozeugmatothrips,Plesiozeugmatothrips, Camachothrips.



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RESUME. Ce document présente la phylogénie des groupes d'espèces dansle genre Anactinothrips et les groups proches, on examine les relations avecles groupes de Hystricothripina, utilisant des caractères que certainsauteurs ont proposé sans des analyse de phylogénie pour confirmer cette

position. On a revue les résultats des phylogénies anterieures pour lesgenres Zeugmatothrips, Cyphothrips et Azeugmatothrips. On décrit lenouveau genre Camachothrips et le genre Ophidothrips est revalidé. Sur labase des résultats de la phylogénie on propose les nouveaux genres

Amerindiothrips, Incanothrips et Chimairathrips dans le groupe des Anactinothrips et on separe les genres Apozeugmatothrips etPlesiozeugmatothrips du groupe des Zeugmatothrips. Les résultats de laphylogénie en utilisant 54 caractères morphologiques derivées delánalyse de la matrice avec le programme de reconstruction

phylogénétique PAUP 3.1.1, montre 517 arbres, le consense strict maintienles groupes d´ espèces (antennatus, meinerti), ( graphidura, davidi) et(diabolica, patricia). L'étude de l'évolution des segments en utilisant leprogramme MacClade 4,07 indique que l'information est cohérente, maisque la quantité de posibles dispositions permettant est resultat dùnegrande quantité des caractères homoplásiques. On utilise EntroPhyl et lescritères d'entropie que permet dètablir quel est la topologie la plusprobable, laquelle a eté utilisée dans l'élaboration d'hypothèses declassification.

MOTS CLES. Thrips, Idolothripinae, Anactinothripini, nouveaux genres, Amerindiothrips, Incanothrips, Chimairathrips, Apozeugmatothrips,Plesiozeugmatothrips, Camachothrips.



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ZUSAMMENFASSUNG. Diese Arbeit behandelt die Phylogenie derArtengruppen der Gattung Anactinothrips; ihre Verwandtschaft zu denHystricothripina-Gruppen, die gemeinsame Merkmale nachweisen, welchemanche Forscher (jedoch ohne Phylogenieanalysen, die es bestätigen

könnten) als konvergent annehmen, wird analysiert. Die Ergebnissebestähender Phylogenien der Gattungen Zeugmatothrips, Cyphothrips und Azeugmatothrips werden kritisch betrachtet. Die neue GattungCamachothrips wird beschrieben und der Gattungsname Ophidothrips wirdwieder anerkannt. Auf Grund der hier vorgeschlagenen Phylogeniewerden die neuen Gattungen Amerindiothrips, Incanothrips undChimairathrips beschrieben und zur Anactinothrips-Gruppe zugeordnet;gleizeitig werden die Gattungen Apozeugmatothrips undPlesiozeugmatothrips aus der Zeugmatothrips-Gruppe abgesondert. Es

wurde eine Matrize mit 54 morphologischen Merkmalen durch dasphylogenetische Rekonstruktionsprogramm PAUP 3.1.1 analysiert.Insgesamt 517 Stammbäume wurden vom Programm hergestellt. Beistriktem Konsens bleiben die Artgruppen (antennatus, meinerti),( graphidura, davidi) und (diabolica, patricia) bestehend. Die Studie derevolutiven Segmente anhand des MacClade-4.07-Programms zeigt, dassdie Information bedeutend ist, aber die von homoplasischen Merkmalenverursachte grosse Zahl der möglichen Kombinationen verhindert einepräzise phylogenetische Rekonstruktion. Die Benutzung des EntroPhyl-

Programms und der Entropie-Kriterien ermöglicht die Begründung derwahrscheinlichsten Topologie, die bei der Entwicklung dervorgeschlagenen Klassifikationshypothesen angenommen wird.

SCHÜSSELWÖRTER. Thrips, Idolothripinae, Anactinothripini, neuenGattungen, Amerindiothrips, Incanothrips, Chimairathrips, Apozeugmatothrips,Plesiozeugmatothrips, Camachothrips.



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PARTE I

GENERALIDADES



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INTRODUCCIÓN

Priesner (1961) establece el grupo Elaphrothrips, y fue tratado comosubtribu por vez primera por Mound y Palmer (1983). Sin embargo, tantoen el caso de Priesner como en el de Mound y Palmer no existen análisisfilogenéticos que respalden estas decisiones taxonómicas.

Mound y Palmer (1983) presentan en la página 10 de su trabajo undiagrama de clasificación utilizando 8 caracteres, ofreciendo unareconstrucción filogenética que no permite evaluación, ya que no establececuál es el índice de consistencia del arreglo obtenido, ni el índice deretención. Tampoco da la información acerca de la longitud del árbol, ni elprograma utilizado, ni la técnica de reconstrucción escogida, ni el número

de arreglos posibles obtenidos, además está ausente la matriz de datos enla que se fundamenta el arreglo. Por todo lo anterior pareciera ser que larepresentación de Mound y Palmer (1983) obedece a una ilustración delcriterio de los autores acerca de las relaciones filogenéticas de los gruposdentro de Idolothripinae.

Mound y Palmer (1983) incluyen en esta subtribu 10 géneros: Anactinothrips, Dermothrips, Elaphrothrips, Hartwigia, Lamillothrips, Malesiathrips, Mecynothrips, Ophthalmothrips y Tiarothrips. Este grupo se

halla caracterizado según estos autores por la ausencia de suturasmetaesternopleurales, con dos o más pares de setas retentorias de las alas(excepto en Anactinothrips y Elaphrothrips antennalis), tubo glabro y suturasesternopleurales bien desarrolladas.

Estos caracteres son complejos tanto en la determinación de su polaridad,como en la validez para la definición de grupos supragenéricos. El nuevogénero Camachothrips exhibe la estructura corporal típica de un

Anactinothrips, y comparte con este grupo la estructura de los estiletes, su

posición dentro de la cápsula cefálica, la quetotaxia del pronoto, laestructura de la cabeza y solo un par de setas retentorias de las alas en lostergos abdominales. Los separan de este grupo la pubescencia del tubo, yla presencia de suturas metaesternopleurales.

Los caracteres anteriores son dudosos ya que las suturasmetaesternopleurales, consideradas por Mound y Palmer (1983) comodefinitorias de grandes grupos muestran ser caracteres de fácil



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convergencia al estudiar el grupo de los Tubulifera en su totalidad. Porotra parte, considerar la setotaxia reducida del tubo (condición glabra)como un estado plesiomórfico no halla respaldo en ninguna evidencia realde la evolución del grupo. De la misma forma estos autores consideran

como apomórfica la presencia de dos o más pares de setas retentorias delas alas, consideración sin respaldo, ya que más bien parece existir unatendencia dentro de algunos grupos a la reducción del número de estassetas, lo que indicaría que la presencia de dos o más pares podría ser uncarácter plesiotípico.

Dentro del grupo Elaphrothrips parece ser que existe una tendencia a lareducción del número de setas retentorias de las alas, con lo que el grupo

Anactinothrips sería el más derivado en esta condición. Por otra parte

parece que las suturas metaesternopleurales aparecen más de una vez enla secuencia evolutiva de este grupo; aparecen en los grupos genéricos

Allothrips, Gastrothrips, Diceratothrips, Compsothrips (en parte) y Pygothrips.Sin embargo, la condición de ausencia de las suturas metaesternopleuraleses particular de los grupos Elaphrothrips, Anactinothrips, Idolothrips eHystricothrips.

Por primera vez se considera al grupo Anactinothrips en forma separadadel grupo Elaphrothrips, ya que este grupo es particular en su estructura

morfológica y está caracterizado por una serie de sinapormorfíasimportantes que no se hallan en ningún otro grupo. Por otra parte, estegrupo exhibe grandes similitudes con el género Cyphothrips, según Moundy Palmer (1983) pero estos caracteres compartidos fueron consideradospor estos autores como convergencias, sin el respaldo de ningún análisisde filogenia formal, es decir que en esta consideración solo media el pesode la opinión de los autores. Complicando aún más el panorama Retana-Salazar y Soto-Rodríguez (2001), muestran con análisis filogenéticos de lasespecies de Zeugmatothrips la parafilia entre estas y el género Cyphothrips.

Sin embargo, el reciente descubrimiento del género Camachothrips,evidencia que si es posible que el grupo Anactinothrips se halleemparentado con algunos miembros de los Hystricothripina, ya que estenuevo género presenta algunos caracteres intermedios entre ambosgrupos. Así Camachothrips diabolica presenta las suturasmetaesternopleurales bien desarrolladas, además de la característicaquelotaxia de la cabeza de este grupo, mientras que Camachothrips patricia exhibe la ornamentación corporal cercana a la de los géneros del grupo de



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los Zeugmatothrips. Es importante llamar la atención sobre el poco uso delas evidencias derivadas del uso de disciplinas como la biogeografíahistórica, que no solo ayuda en la determinación del origen de lospatrones de distribución, sino que, análisis más detallados pueden

colaborar en mucho a la comprensión del posible origen de los gruposestudiados.

Con la nueva evidencia morfológica derivada del nuevo taxón hallado enlos bosques primarios de Costa Rica, se replantea la necesidad de estudiarel valor de los caracteres utilizados por los taxónomos clásicos en ladelimitación de grupos naturales, y se ha efectuado una reconstrucciónfilogenética que permita una inferencia más clara de las relacionesevolutivas del grupo, incluyendo esta vez caracteres obtenidos de la

genitalia de los machos, la cual ha demostrado ser de utilidad en ladefinición de grupos de especies (Retana-Salazar 2006). De igual forma seha incluido un análisis biogeográfico histórico que muestra el posibleorigen del grupo. Con fundamento en la evidencia filogenética ybiogeográfica se propone aquí la nueva tribu Anactinothripini.

MATERIALES Y MÉTODO

Se utilizan los especimenes de la colección del autor las cual se haya en elCentro de Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMic), de laUniversidad de Costa Rica. También se revisó material de la colección delMuseo Senckenberg en Frankfurt, Alemania. Se incluyó la revisión de lasdescripciones originales y posteriores de cada una de las especies descritaspara este género. Se entra en consideraciones referentes a los caracteresgenéricos y su inercia filogenética (Diniz Filho 2000) para definir al grupoen forma natural. Se presenta la ubicación de las especies A. davidi Soto-Rodríguez y Retana-Salazar y A. gonzalezi Soto-Rodríguez y Retana-

Salazar y la descripción del nuevo género Camachothrips, como también laaplicación de los conceptos lógicos de determinación de grupos biológicos(Retana-Salazar y Retana-Salazar 2004). Se utiliza una matriz de 32 taxa y54 caracteres morfológicos. Se analiza la matriz con los programas PAUP3.1.1 para obtener la reconstrucción filogenética de mayor parsimonia,MacClade 4.07 para el análisis de los caracteres y de las hipótesisevolutivas derivadas de los arreglos obtenidos y EntroPhyl para ladeterminación del árbol de mínima entropía. El análisis preliminar se



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efectuó con el programa PAUP y se obtuvo el árbol de menor entropía(Brooks y Wiley 1986, Retana-Salazar 2007, Retana-Salazar y Retana-Salazar 2008). Utilizando el programa MacClade y PAUP se midió eldecay index de cada uno de los clados del arreglo presentado. Los mapas

incluidos en el texto para representar la distribución de las especiesestudiadas se realizaron con el programa ArcView 3.3 (ESRI 2000), concapas de información libre de la línea de costa del Continente Americanodel USGS (USA Geological Survey).

Análisis de filogenia. La matriz de datos fue analizada utilizando elprograma PAUP 3.1.1 (de David L. Swofford) en equipo de cómputoMacintosh G3. El programa MacClade 4.07 fue utilizado en el análisisevolutivo de los caracteres. EntroPhyl (de Said A. Retana-Salazar) fue

utilizado para estimar el arreglo de menor entropía de las topologíasóptimas y subóptimas obtenidas en el análisis, utilizando el algoritmopropuesto por Brooks y Wiley (1986). Se efectuó un análisis de maximaparsimonia para lo que se utilizó la búsqueda heurística en la modalidadde “tree bisection-reconnection” (TBR) algoritmo de cambios (swappingalgorithm). El análisis utilizando “branch and bound” o búsquedaexhaustiva fueron eliminados debido a las dimensiones de la matriz dedatos. Con el fin de maximizar la eficiencia de la búsqueda fueronutilizadas al menos cinco réplicas por el método de “random taxon

addition” para cada búsqueda. Este procedimiento maximiza laprobabilidad de descubrir la mayor parte o la totalidad de las islas decladogramas de mayor parsimonia. (Maddison 1991, Page 1993, Rice et al.1997).

Grupos monofiléticos. Los grupos monofiléticos fueron evaluadosinicialmente mediante un consenso estricto, pero este carece de valorfilogenético para establecer posibles patrones evolutivos o parentescosentre grupos, ya que su resolución es la menos parsimoniosa (Brooks y

Wiley 1986) excepto en el caso particular que este consenso coincidatotalmente con alguna de las topologías óptimas obtenidas en el procesode búsqueda. El mejor arreglo filogenético fue seleccionado de todas lasposibles resoluciones utilizando el criterio de mínima entropía (Brooks yWiley 1986). Esta evaluación fue efectuada utilizando el programaEntroPhyl (de Said A. Retana-Salazar). Este programa se fundamenta en el



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algoritmo descrito por Brooks y Wiley (1986) para evaluación filogenética(Retana-Salazar 2007, Retana-Salazar y Retana-Salazar 2008).

Abreviaturas utilizadas en el texto

Institucionales

BMNH: British Museum of Natural History, London,Inglaterra, UK.

CIEMic: Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas,Ciudad de la Investigación, Universidad de CostaRica.

IBUNAM: Instituto de Biología de la Universidad NacionalAutónoma de México, México

INBio: Instituto Nacional de Biodiversidad, Heredia, CostaRica

MIUCR: Museo de Insectos de la Universidad de Costa Rica,Costa Rica

SMF: Senckenberg Museum, Frankfurt, Alemania

UCR: Universidad de Costa Rica, Costa Rica

Geográficas

AC: América Central

AS: América del Sur

Técnicas

BPA: Brooks Parsimony Analysis



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PARTE II

REVISIÓN DE CONCEPTOS



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LAS ESPECIES RARAS

Para poder hablar de especies raras es indispensable primero tratar dedefinir que se entiende por “raro”. El término como tal tiene un grannúmero de acepciones y todas ellas vagas. Gaston (1994) decidió utilizareste término en el ámbito ecológico como aquellas especies que presentanbaja abundancia y/o ámbitos reducidos. Sin embargo, ha sido necesarioincluir algunos aspectos relativos al número para definir rareza, Gaston(1994) propone tres: a) proporción de especies, es decir un especie rara sedefine como el porcentaje de especies con la menor abundancia o con lamenor amplitud de ámbito en el conjunto, b) proporción de la suma, esdecir se define, en este caso, rareza como aquellas especies conabundancias menores al porcentaje de la suma de las abundancias de

todas las especies del conjunto o como aquellas especies con un ámbitomenor porcentual con respecto al mayor ámbito posible en el área deestudio y c) proporción máxima, donde especies raras son definidas comoaquellas con el menor porcentaje de abundancia o amplitud de ámbito queel exhibido por el taxón de mayor ámbito o abundancia dentro delconjunto estudiado.

Un problema adicional es que los conceptos de especies raras y endémicasse hallan ligados, ya que una especie endémica es aquella que aparece solo

en un área determinada y en ninguna otra, por lo que éstas especiestienden a exhibir amplitudes de ámbito geográfico reducidas, comotambién abundancias más bajas que los de aquellas especies que no sonendémicas. Sin embargo, estos conceptos no son intercambiables, ya queuna especie endémica puede ser mucho más abundante en su área queaquellas que no están restringidas geográficamente (Gaston 1994).

Por otra parte, el concepto de rareza se puede aplicar a diferentes escalasespaciales como también a grupos cuyos límites pueden hallarse definidos

de varias formas, siendo los principales el criterio taxonómico y el criteriode permanencia. Sin embargo, el más obvio es el taxonómico donde sedefine el número de especies de un área y sus abundancias. Esto para losecólogos resulta un dato que se mantiene constante, pero en realidad noes así, ya que los taxónomos no solo establecen según sus criteriosdiferentes especies en una misma área, lo que haría cambiar el número deespecies (Retana-Salazar 2000).



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Especialistas como Mound, Marullo y Palmer parecen tener la necesidadde grandes números de individuos para poder definir una nueva especie.Sin embargo, los datos ecológicos proporcionados por estudios profundosde la estructura de las poblaciones indican que tan solo un 20% de las

especies se halla en números altos como para ser consideradas frecuentes,mientras que solo un 10% alcanzan poblaciones suficientes como para serconsideradas comunes (Guttman 1999).

Aunque estas determinaciones ecológicas son de gran utilidad, a menudolos taxónomos y sistématas no contamos con los números para poderaplicar cualquier tipo de formulación, solo la experiencia práctica de lacantidad de horas hombre necesarias para volver a recolectar la mismaespecie, lo cual puede ser una medida muy subjetiva. Nuestro concepto

de rareza entonces, se relaciona con la aparición de muestras, lo cualpuede ser riesgoso dado que no todos los métodos de recolecta sonigualmente eficientes en diferentes grupos taxonómicos.

Todo esto es más que suficiente para justificar los grupos descritos a partirde pocos individuos. Incluso, intuitivamente parece ser que los sitios conmayor diversidad de hábitats, como sucede en el neotrópico, son más ricosen número de especies, pero la mayor parte de ellas muy raras y lamayoría endémicas. Esta apreciación coincide con los estudios ecológicos

que han determinado que la diversidad aumenta en sentido desde lospolos hacia el trópico (Guttman 1999)

Ante esta evidencia el criterio de rareza es insuficiente, desde el punto devista biológico, para justificar sinonimias dudosas. Más bien, ante la dudaes más prudente mantener los grupos segregados. Así como los fósilesdeben mantenerse en categorías taxonómicas aparte por la barreratemporal impuesta. De igual forma los grupos donde la barrera de lavariación morfológica y espacial es imposible de evitar, y no es factible de

comprobación que dos especies diferentes en apariencia, en realidad sonproducto de la variación intraespecífica. Es necesario mantener los taxaseparados hasta no contar con la evidencia necesaria, de lo contrario no sehace ciencia, sino pues se aplica el criterio más subjetivo de todos; laconsideración del taxónomo.



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Por lo que se considera que las escasas argumentaciones de Moulton(1933) no constituyen suficiente evidencia para justificar la sinonimiaestablecida entre los géneros Anactinothrips y Ophiothrips; a continuaciónse presenta la diagnosis de cada de uno de estos géneros y la clave para las

especies de Anactinothrips.

LOS GRUPOS MONOTÍPICOS

Una de las discusiones más constantes entre taxónomos clásicos y lostaxónomos modernos es la validez de los grupos monotípicos. Entre lostaxónomos tradicionales es habitual que prevalezca el criterio de que laespecie es el único taxón natural y por ende el único de verdaderaimportancia. Sin embargo, la forma en que los taxónomos clásicos definen

las especies conlleva el mismo error al establecer los grupossuprespecíficos, en otras palabras, las especies también pueden sercategorías no naturales. Por otra parte, probar que algo es realmente unaespecie es algo que escapa a nuestras posibilidades (Retana-Salazar yRetana-Salazar 2004). No obstante los grupos monotípicos pueden teneruna enorme importancia en una clasificación determinada por patrones dedisrupción filogenética y su existencia puede ser de gran relevancia en lacomprensión de la evolución del grupo.

La ontología de los taxonesEl estatus ontológico de los taxones es uno de los asuntos más discutidosen filosofía de la biología, y existen dos corrientes principales depensamiento:

El nominalismo, que niega la existencia real de los taxones en la naturaleza,argumentando que no son más que construcciones mentales deltaxónomo.

El esencialismo, que afirma la existencia real de los taxones, si bien enfunción del criterio de realidad que se utilice, el término esencialistaabarca una variedad de posiciones filosóficas muy distintas: a) lametafísica pre-evolucionista identificaba los taxones con tipos ideales yeternos creados por Dios. En la taxonomía linneana, los taxones sonconsiderados clases de individuos; b) la morfología trascendental de los



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Naturphilosophen concebía los taxones como tipos derivados de una serielimitada de planes estructurales.

Los biólogos evolutivos han tratado de encontrar criterios que permitancaracterizar a los taxones como entidades reales sin caer en el esencialismofijista:

Michael Ghiselin y David Hull, a partir de la definición de especie deSimpson, conciben los taxones como individuos evolutivos: los taxonesserían linajes que evolucionan separadamente de otros y que tienen unahistoria y unas tendencias evolutivas propias.

Taxa

Hay dos categorías de taxones o taxa, el natural: se justifica por lascaracterísticas y la historia evolutiva de sus miembros, por lo que puededecirse que existe en la naturaleza. La sistemática filogenética acepta comotaxones naturales a cada especie particular o a cualquier grupomonofilético de organismos, entendiendo como tal solamente a los queforman un clado; y el artificial: el cual no existe en la naturaleza, es decir,grupos parafiléticos o polifiléticos, cuyo antepasado común no formaparte del grupo. Estos grupos no tienen validez en la clasificación, pero

siguen siendo utilizados para organizar ciertas categorías de informacióncientífica por su tradición histórica.

Taxa monotípicos

Se llama taxón monotípico al que sólo contiene un miembro de lacategoría inmediatamente subordinada. La discusión sobre estos se centraen que, algunos autores consideran que la existencia de gruposmonotípicos crea un inmenso número de taxones que se hacen de difícil

manejo en la clasificación formal. En otras palabras, son incómodos. Sinembargo, el agrupar en enormes categorías taxonómicas un sinnúmero deespecies entre las cuales es imposible hallar caracteres compartidos escrear grupos de difícil comprensión y de gran falsedad con respecto alordenamiento natural. Habitualmente se esgrime el argumento de lapolitetia de los taxa, sin embargo, para que un taxón sea consideradopolitético es necesario que cumpla con una serie de requerimientos(Retana-Salazar & Nishida 2007, Mayr 1969) que rara vez los taxónomos



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evalúan. Entre estos se consideran de importancia las siguientes: a) cadaespecie debe exhibir un amplio número de caracteres del total decaracteres considerados como propios del taxon, que al mismo tiempo noson específicos, b) cada carácter debe estar presente en varias especies y no

ser propio de una única especie, y c) ningún carácter exhibido por cadaespecie del agregado debe haberse perdido en las demás especies de losotros taxa.

Algunos taxónomos han propuesto la necesidad de mantenerclasificaciones politéticas dentro de la biología (Gauld y Mound 1982). Sinembargo, esto solo se justifica en ausencia de análisis de filogenia queindiquen cuales son los grupos naturales que deben conformar unaclasificación biológica real.

Existen poderosas razones biológicas para la existencia de los gruposmonotípicos en la clasificación actual de los organismos, estos grupos nosolo pueden ser importantes en la clasificación, sino que ayudan acomprender el panorama evolutivo de los grandes agrupamientossupraespecíficos. Tres motivos importantes para pensar en su existenciason a) grupos muy jóvenes que están empezando a diversificar, b) gruposmuy antiguos cuyos únicos exponentes existentes son unas pocas especieso solo una especie, c) grupos que por su patrón de dispersión y

biogeografía han quedado aislados produciendo grupos muchas vecesmonoespecíficos. Estas tres razones justifican sobradamente la existenciade los grupos monotípicos, sin tomar en cuenta el gran número deposibles razones ecológicas y fisiológicas que pueden limitar la existenciao diversificación de un grupo de especies.

EL CONCEPTO DE ESPECIE UTILIZADO EN ESTE TRABAJO

Sin duda alguna el concepto de especie es una de las temáticas de mayor

discusión en la literatura taxonómica, dedicada al hallazgo de la esenciamisma de las especies. Darwin ya se hallaba convencido de laimposibilidad de determinar esta “escencia” cuando postuló “In short, weshall have to treat species in the same manner as those naturalists treat genera,who admit that genera are merely artificial combinations made for convenience.This may not be a cheering prospect; but we shall at least be free from the vainsearch for the undiscovered and undiscoverable essence of the term species” ; “Enresumen, nosotros debemos tartar las species en la misma manera que estos



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naturalistas tartan los géneros, los cuales admiten que son meramentecombinaciones artificiales hechas a conveniencia. Esto no debe ser un prospectoalentador; pero debemos, al menos, ser libres de la búsqueda vana de la esencia sindescubrir e imposible de descubrir del término especie”. (Darwin 1859). Ladiscusión acerca del concepto de especie ha generado cerca de dosdocenas de conceptos de especie publicados en la literatura (Hendry 2009),algunos de ellos más comúnmente citados otros totalmente desapercibidos(Retana-Salazar y Retana-Salazar 2008).

Uno de los más comúnmente utilizados es el concepto biológico de especieel cual postula que las especies son grupos aislados en su flujo genético, locual produce imposibilidad reproductiva del cruce de individuos dediferentes especies. En la literatura actual se ha criticado fuertemente esta

visión de las especies desde un punto de vista puramente reproductivo,careciendo de valor para especies separadas en el tiempo (formas fósiles),para especies de reproducción asexual, como para una serie de especiesque tienen la capacidad de hibridizar y que su descendencia sea fértil(cerca de un 25% de las especies de plantas y cerca de un 10% de lasespecies animales (Hendry 2009). Por otra parte, en los últimos años se hapostulado que el concepto de especie no soporta un análisis desde lasreglas de la lógica para convertirse en una verdadera definición, y esto serepite con los demás conceptos postulados hasta el momento (Retana-

Salazar y Retana-Salazar 2004). Por otra parte, se ha discutido que laselección natural puede propiciar barreras más allá de lasincompatibilidades estrictamente genéticas, y esto puede suceder tanto encondiciones de alopatría como de simpatría. Recientemente se hautilizado mayormente el concepto de “especiación ecológica” dándole unamayor importancia al hecho de que las adaptaciones a medios diferentespuede conducir a aislamiento reproductivo (Hendry 2009).

De igual forma el tiempo necesario para que se dé la especiación se ha

discutido. Se acepta desde Darwin que el proceso de especiación debe serlento, por lo que habitualmente requiere de muchos millones de años parapoder completarse. Sin embargo, abundan los ejemplos de grupos tantode plantas como de animales en los cuales se registran procesos muchomás rápidos. De esta forma se hace notable que el proceso para alcanzarniveles altos de aislamiento reproductivo puede llevar unas cuantasgeneraciones, aunque lleva mucho más tiempo el establecimiento debarreras absolutas (Hendry 2009). Siendo de esta forma, es el tiempo



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generacional el que en realidad va a jugar un papel determinante en elproceso de especiación, al ser dependiente de la duración del tiempogenearcional, por lo que especies con tiempos generacionales muy cortos,pueden experimentar una especiación muy rápida, en especial si existen

condiciones de aislamiento (Retana-Salazar y Retana-Salazar 2008). Deigual forma hay estudios sobre hibridación donde el fitness oadaptabilidad de los híbridos puede generar nuevas especies (Mallet2007).

Se ha hallado de manera interesante, que al parecer, pocos genes estáninvolucrados en el proceso de especiación, y que existen genes que varíanentre especies y que se asocian al aislamiento reproductivo, sin embargo,estos datos no son aún muy claros (Hendry 2009). Por su parte, la

especiación ecológica parte del hecho de que el aislamiento reproductivoes el resultado de divergencias adaptativas, lo cual suele ser producto deun sinnúmero de genes, lo que complica el panorama. Es decir, elconocimiento generado hasta el momento sobre la genética de las barrerasreproductivas no ha enriquecido en mucho el panorama del proceso deespeciación (Hendry 2009). Por otra parte, el estudio del sistema evolutivocomo un espacio vectorial y la determinación de los límites de las especiesen función de análisis matemáticos, son áreas aún muy poco estudiadas yapenas se vislumbran los primeros intentos de utilizar estas herramientas

en esta área de la biología (Retana-Salazar y Retana-Salazar 2008).

Además, poco se ha estudiado el impacto antropogénico en los procesosde especiación, pero es claro que el hombre contribuye a la especiación devarias formas; introducción de especies exóticas, la cual se expone a unanueva fauna, la segregación de poblaciones por efecto del hombre, y deiagual forma el hombre puede restringir el proceso de especiación (Taylor2006).

Un ejemplo entomológico de este proceso de “cooperación” del hombre enla especiación, es el caso de una raza del género Rhagoletis en plantas delgénero Lonicera spp., las cuales fueron introducidas de Asia en Américadel Norte. Este caso ejemplifica la velocidad con la que se puede comenzarun proceso de especiación, ya que esto ha sucedido en pocas décadas, y almismo tiempo sirve para ilustrar como la hibridación puede ayudar a laformación de nuevas especies, ya que la nueva raza de mosca es el



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producto, inicialmente, de un híbrido entre dos especies del géneroRhagoletis (Hendry 2009).

Estos escenarios no son ajenos a nuestras especies y en especial en gruposde pequeña talla como los thrips, el aislamiento geográfico puede darse endistancias no tan grandes, ya que las barreras pueden ser más efectivas delo que se piensa. Sin embargo, la divergencia morfológica puede o novariar mucho dependiendo de las necesidades del medio. Por otra parte,esto se ve fuertemente afectado por la interpretación de los grupos por lostaxónomos. Una visión muy convencional de la taxonomía, no permite unavance de los criterios con los que se describen las especies de la mano conlas evidencias científicas, ya que muchas veces hay oposición a aceptarnovedades en estos aspectos.

Con esta problemática cotidiana en la taxonomía de todos los grupos, esconveniente que los taxónomos adoptemos la práctica, de justificar desdequé punto de vista se están considernado los planteamientos queseguimos. La taxonomía es una de las poca áreas del conocimiento quesiguen manteniendo la misma metodología que utilizó Linneo hace dossiglos, las descripciones son meras conjeturas con base en la observaciónde los caracteres que el taxónomo ha considerado de importancia y estosse siguen aceptando tan solo por el uso de la costumbre. En pocos casos se

han hecho estudios que indiquen de una forma estadística cuán efectivosson los caracteres que se utilizan en la segregación de especies, dentro deun grupo determinado. Un enfoque estadístico presenta la limitante de lacantidad de muestra, lo cual evita que se puedan utilizar muchas especies,pues suelen ser raras. Otra alternativa es el uso de herramientasfilogenéticas que ayuden a evaluar el valor de los caracteres cualitativosutilizados, sin embargo, aún hoy día muchos taxónomos se oponen a latoma de decisiones utilizando estas herramientas.

Siguiendo esta forma de pensamiento en el presente trabajo se sigue comonorma el concepto de especie en cual estas entidades biológicas se definencomo grupos biológicos definidos de distinto linaje con un futuropotencialmente independiente. Esto no evita una gran parte de laambigüedad del término “especie” dentro de la clasificación biológica. Eneste sentido y en este trabajo se utilizan dos herramientas para ladeterminación de las especies y los grupos supraespecíficos, la primera esel análisis de filogenia y la segunda es el análisis de biogeografía cladista



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de las distribuciones de los grupos. De esta forma el análisis filogenéticopermite deducir en base a los caracteres utilizados los linajes que existen.En este aspecto se ha trabajado al nivel de especie para definir los gruposmonofiléticos de las mismas, y definir los géneros propuestos, en base de

un análisis formal de los caracteres. En una segunda instancia el análisisde biogeografía cladista indica la separación de las áreas históricas, laexistencia de sitios de alto endemismo, en particular en América del Sur, ycómo las asociaciones de especies con repecto a las barreras geográficascomo los Andes, o las que históricamente existieron en América del Sur,no solo han sido determinates en la distribución actual de las espcies, sinoen su segregación con respecto a otras, lo cual es una herramienta más queprovee una importante evidencia que ayuda en la definición de los grupossupraespecíficos y los linajes de las especies.

EL GRUPO GENÉRICO A NACTINOTHRIPS BAGNALL 1909.

Moulton (1933) sinonimiza los géneros Lophothrips Karny 1911 yOphiothrips Schmutz 1910. Para Moulton la variación estructural de estosdos géneros no es suficiente, Stannard (1957) mantiene este criterio, aligual que Mound y Marullo (1996), sin embargo, zur Strassen (1980) losconsidera como subgéneros de Anactinothrips, estableciendo que existenvariaciones internas suficientes como para distinguirlos con claridad.

Como es obvio, no es el número de muestras lo que valida la existencia oinexistencia de un taxon, se trata de un grupo con caracteres que lodefinen y no de una práctica de agrupamiento antojadiza.

Mound y Palmer (1983) reconocen que las especies de este grupo son rarasy que son recolectados en bajos números, además de que todas ellas sonde distribución neotropical, lo que complica la obtención de datos ya quehistóricamente los especialistas del grupo han sido de zonas templadas, loque limita la cantidad de horas de esfuerzo y posibilidades de observación

del grupo (Mound y Palmer 1992).

Para Mound y Palmer (1983) como para Mound y Marullo (1996) estoindica escaso conocimiento de las variaciones intraespecíficas, por lo quese justifica la sinonimia de las especies. En realidad esto no es una razónválida para la sinonimia o la consideración de grupos particulares. Laespecie gustaviae es común en Panamá en los líquenes que cubren lasuperficie de la corteza de Gustavia superba (Kiester y Strates 1984).



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Se dice que los miembros de la especie gustaviae exhiben comportamientosocial y de cuido parental, y que además los machos presentan un órganoestridulante en las patas anteriores. Esta suposición acerca de la función

de un órgano en un grupo poco estudiado resulta aún más extraña que lasuposición de la existencia de diferentes especies por presentar diferentemorfología.

EL PROBLEMA DE LOS GÉNEROS LOPHOTHRIPS YO PHIOTHRIPS

Aunque Mound y Marullo (1996) no establecen que Anactinothrips es enrealidad un grupo genérico debido a una homogeneidad de caracteres quehan sido arbitrariamente escogidos por los taxónomos sin previo análisis

que corrobore la verdadera importancia de los mismos en ladeterminación de grupos de especies. Estos autores consideran que lasespecies de Anactinothrips comparten los siguientes caracteres: par externode setas del metanoto extremadamente largas y tres pares de setas largasen el dorso de la cabeza, un tercer carácter, la presencia de una serie deestrias que son tocadas por el ángulo posterior del fémur y que tienefunción estridulante (éstas son suposiciones publicadas por Mound y otrosautores), este órgano estridulante se halla asociado a los machos. Debeacotarse que este mismo carácter aparece también en miembros de

Diceratothrips, por lo que no se considera diagnóstico de este grupogenérico y más bien la presencia en este género nada emparentado sugiereque este órgano es un carácter homoplásico.

Sin embargo, no hay una morfología compartida entre las diferentesespecies, siendo sobresalientes las variaciones estructurales que seintroducen en el género Anactinothrips al considerar todas estas especies enun solo taxón. La especie handlirschi, considerada por zur Strassen (1980)como subgénero de Anactinothrips presenta una clara reducción del

antenómero III, mientras que las especie antennatus y meinerti presentanproyecciones apicales en los antenómeros V-VII, mientras que en lasrestantes especies se halla esta proyección solo en los antenómeros V-VI.

De igual forma las especies davidi y graphidura presentan las setasanteromarginales mucho más largas que las anteroangulares, carácter quese presenta en forma inversa en todas las demás especies de este grupo.



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Estas consideraciones establecen que se trata de un grupo natural quecomprende una serie de grupos de especies con características propiasconstantes.

Más dramáticas resultan estas diferencias en la especie gustaviae dondeasociado a las particularidades biológicas antes expuestas, se suma que lasetotaxia de la cabeza es particularmente desarrollada y fuerte con unaspecto muy llamativo tanto en hembras como en machos, además de quela cabeza es más corta y más ancha de lo normal en las especies de estegénero. De igual forma la especie gibbifer presenta características propiasinusuales en el grupo, como las setas de los ocelos en tubérculosindependientes y un ala particularmente ancha en comparación con lasdemás especies del grupo, además de una distribución amazónica ligada a

áreas de alto endemismo como aparece en la literatura de otros grupos(Cracraft y Prum 1988, Costa et al. 2000, Ippi y Flores 2001, Flanagan et al.2005).

Estas particularidades han sido ignoradas por los especialistas del grupoque se han dedicado a estudios tipológicos y descripciones ayunas dedatos biológicos y biogeográficos como de análisis de filogenia reales queindiquen cuales son los verdaderos grupos naturales que deben tomarseen cuenta en la determinación de una clasificación natural fundamentada

en filogenia (Retana-Salazar 2007).

La consideración de Lophothrips y Ophiothrips como sinónimos de Anactinothrips es una conclusión apresurada y carente de análisis que justifique dicha posición desde un punto de vista científico, por lo que esnecesario considerar estos grupos en forma separada para poder definir enbase a resultados filogenéticos cual es la verdadera posición de losmismos, independientemente del número de especies que conforman losgrupos en estudio.

LA CLASIFICACIÓN DENTRO DE IDOLOTHRIPINAE

Difícilmente se puede hallar una clasificación más artificial que lapropuesta por Mound y Palmer (1983). Mound (1994) establece que laclasificación presentada obedece a los criterios de mayor aceptación entrelos taxónomos del grupo, sin embargo, solo refleja que los criteriosestablecidos por los taxónomos no se ajustan a la realidad evolutiva, sino



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a sus conveniencias en cuanto a la existencia de clasificaciones cómodas.Mound y zur Strassen (2001) dicen lo siguiente: “The primary objective of taxonomic work is to facilitate this communication, by providing accurateidentification systems, efficient sets of names, and a systematic framework thatindicates the evolutionary relationships between organisms” (página 1). Todo lomencionado en esta cita es posible mediante el uso de sistemas declasificación artificiales, de lo contrario las bibliotecas y archivos notendría posibilidad de ordenamiento. Sin embargo, el último punto esimposible de obtener sin análisis formales de filogenia, lo cual ha sidocontroversial para varios autores dentro del área que entran en conflictocuando los resultados de los análisis filogenéticos no coinciden con susideas preconcebidas. Un claro ejemplo de esto se halla en uno de losrecientes trabajos sobre clasificación publicados (Mound y Morris 2007).

La clasificación de Idolothripinae propuesta por Mound y Palmer (1983)presenta serios problemas que deben de considerarse y someterse arevisión:

1) Toda la clasificación se fundamenta en criterios tipológicos ausentesde conclusiones derivadas de análisis de caracteres, filogenia ybiogeografía.

2) Todas las decisiones tomadas desde el punto de vista taxonómico

se basan en criterios subjetivos y consideraciones personales de loscaracteres que las justifican.

3) Muchas decisiones taxonómicas se toman en ausencia del análisisde los caracteres, es decir reflejan ideas preconcebidas.

4) Muchas de las decisones taxonómicas se fundamentan en la dudaante la no posible observación de algunos caracteres, lo que llevó alos autores a considerar que ante la duda su criterio es el másimportante de los elementos de juicio y esto va en contra decualquier metodología científica.

5) El análisis de caracteres presentado en este trabajo (del cual sededuce un árbol de las tribus y subtribus) no presenta todos losestados de carácter posibles en cada uno de los grupos estudiados,solo aquellos que los autores consideraron relevantes.

6) Las decisiones tomadas en base a los resultados evidencian unsesgo al crear grupos parafiléticos para proponer una clasificaciónsupragenérica.



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7) Las claves reflejan las inconsistencias del trabajo de forma que escomplejo establecer caracteres propios de cada grupo supragenéricopropuesto.

8) Considera aprioristicamente cuales caracteres son homoplásicos en

ausencia de análisis de filogenia que respalden estas deducciones.

Este último punto es particularmente evidente en el grupo de estudio deeste escrito, lo que ha justificado el análisis realizado desde el punto devista filogenético y biogeográfico.

LA CLASIFICACIÓN FILOGENÉTICA

La clasificación es la actividad de agrupar entidades y nombrar los grupos

conformados (Wiley 1981). Sin embargo, es fundamental podertransformar un arreglo filogenético en una clasificación jerárquica formal.Para algunos autores no es importante que la clasificación siga un patrónde grupos naturales, sino que sea estable con respecto a la forma de elegirrangos jerárquicos y establecer el grado de los taxa involucrados de unaforma razonable aunque no natural (Mayr, 1969, 1999). Otrosconsideramos que es indispensable que los grupos sigan una clasificaciónfundamentada en grupos naturales (Wiley, 1981, Brooks y Wiley, 1986,Retana-Salazar, 1998b, 2000, Retana-Salazar & Retana-Salazar 2004,

Retana-Salazar 2007, Retana-Salazar & Retana-Salazar 2008).

Algunos sostienen discusiones acerca de qué debe considerarse un gruponatural, los cladistas estamos claros en que un grupo natural es aquel quecontiene grupos monofiléticos internos que lo constituyen, siendoobviamente este también monofilético (Forey 1994). En este escrito separte de la siguiente hipótesis de trabajo:

Todo grupo natural demostrado mediante procedimientos ymetodologías científicas reiterables, como lo es la aplicación deherramientas de reconstrucción filogenética, debe reflejarse en laclasificación dado que se busca establecer una clasificación natural delos grupos de especies.



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Partiendo de esta premisa, hallamos que, la estructura interna deIdolothripinae es compleja y en este aspecto las propuestas de Bhatti(1993) acerca de la clasificación interna son muy pobres en lafundamentación grupal, ya que establece la segregación en función de

autoapomorfías que no indican parentesco, y las cuales no necesariamenteson resultado de jerarquías supragenéricas.

Por su parte Palmer y Mound (1983) establecen la necesidad de no contarcon tantos géneros monotípicos, los cuales en su concepto enturbian elpanorama. Lo que no indica que no sea una realidad la existencia de grannúmero de grupos monobásicos. Más bien la agrupación de taxa engrupos que pretenden ser homogéneos pero no exhiben ningún carácterque los defina produce serias complicaciones en la clasificación y es

probable que se estén creando grupos artificiales.

Una clasificación no es más o menos real porque sus grupos esténconstituidos por una gran cantidad de especies, solamente es másabultada en cantidad de especies. Si se considera que la cantidad deespecies es el criterio para respaldar la existencia de un grupo, se incurreen graves errores. El mejor ejemplo de ello son las especies del géneroTaeniothrips que han sido segregadas en una multitud de géneros (Moundy Marullo 1996). Esto solo indica que el género Taeniothrips es artificial engran medida y que sus caracteres definitorios son tan poco consistentesque es sencillo incurrir en clasificaciones erróneas. Un caso similar seregistra en el grupo Anaphothrips y entre los Tubulifera es innumerable lacantidad de casos como sucede con los géneros Karnyothrips, Haplothrips,Holopothrips y numerosos géneros monotípicos descritos a partir de ligerasmodificaciones morfológicas que en otros casos han sido consideradascomo muestras de variabilidad, tal es el caso de Hansonthrips yGodoythrips. En Idolothripinae se registran iguales problemas en géneros

como Compsothrips y Ozothrips por citar algunos ejemplos, sin dejar porfuera el grupo de los Zeugmatothrips y Anactinothrips que nos ocupa en estedocumento.

Lo anterior se presenta habitualmente con una enorme serie de géneros enThysanoptera y la única forma de establecer los verdaderos gruposnaturales a los que debe obedecer la clasificación es a través de los análisisde filogenia y la aplicación de la conceptualización lógica de la



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delimitación de los taxa (Retana-Salazar, 2000, Retana-Salazar y Retana-Salazar, 2004, Retana-Salazar y Retana-Salazar 2008).

El modelo linneano de ordenar a los seres vivos en una serie ascendente

de grupos de complejidad siempre creciente, es el sistema jerárquico declasificación. Actualmente se reconocen seis categorías taxonómicasprincipales que tienen por finalidad ayudar en la delimitación de losgrupos para que el ordenamiento sea más sencillo y práctico. Atendiendoa esto algunos autores como Mayr (1999) han defendido la posición de quela clasificación debe ser un sistema estable y poco mutable donde pocoimporta la naturaleza de los grupos, ya que su función es mantener unorden. Este autor critica el hecho de que los cladistas propongamoscambios en la clasificación en función de resultados que son hipótesis

difíciles de probar.

Sin embargo, la herramienta de menor subjetividad que nos permiteintentar comprender los grupos naturales es la reconstrucción filogenéticacladista, donde obtenemos resultados que permiten la determinación degrupos naturales de organismos. Estos criterios son los que debenprevalecer al establecer una clasificación y en la medida de lo posibledebemos atender a los resultados de la filogenia para establecer lascategorías jerárquicas correspondientes.

Dentro de este marco conceptual, la subfamilia Idolothripinae (Mound1973) en la que debe ubicarse el conjunto de especies estudiadas en estetrabajo, no presenta una definición clara y algunos autores han criticado laausencia de análisis filogenéticos de parte del autor que ha propuesto lasmodificaciones en los límites de los taxa de familia. La subfamiliaIdolothripinae fue definida en función de los caracteres que los autoreshan considerado de valor taxonómico, siendo uno de los principales elancho de los estiletes maxilares. Este carácter ha sido considerado por

Bhatti (1993) como una plesiomorfía, pero ulteriores análisis indican locontrario, resultando un carácter de peso en la segregación, siempre ycuando se tome en cuenta junto con otros caracteres de importancia.

Con el fin de empezar a ordenar la estructura taxonómica interna de estafamilia se describe este grupo de géneros con el rango jerárquico de tribu,fundamentando esta decisión en los resultados de la filogenia, como en la



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necesidad de empezar a estructurar la subfamilia Idolothripinae desde unmarco conceptual evolutivo y filogenético. Para esto debe establecersecuales son los agrupamientos naturales internos, para poder luegoanalizar los límites naturales de este taxón poco estudiado y de pobre

definición (en este trabajo se estudian los grupos americanos quepresentan caracteres particulares a los exhibidos por los géneros de otraslatitudes).

LOS GRUPOS DE ESPECIES DE A NACTINOTHRIPS , SENSU LATO

Se establecen 11 grupos de especies bien definidos por caracteresmorfológicos constantes en las especies del grupo. Los grupos

considerados son:

1- Grupo handlirshi: constituido por esta única especie descrita paraBrasil a partir de un único espécimen. Considerada por Schmutzcomo un género aparte denominado por este autor comoOphidothrips. Mound y Marullo (1996) indican que este espécimense presume extraviado. En ausencia del espécimen es imposibledeterminar si la sinonimia establecida por Karny es real. Sinembargo, se ha incluido en el análisis de filogenia de este trabajo.

2- Grupo antennatus: constituido por esta única especie, descrita porKarny para el género Lophothrips, a partir de un único espécimenrecolectado en Paraguay. Moulton considera que se trata de unsinónimo de Anactinothrips. Sin embargo, Mound y Palmer (1983)establecen que solo antennatus y meinerti (especie tipo de Anactinothrips) presentan proyección ventral de los antenómeros V-VII, las demás especies presentan esta proyección en losantenómeros V-VI solamente.

3- Grupo graphidura: constituido por las especies graphidura y davidi,se ve claramente caracterizado por las setas anteromarginalesmucho más largas que las anteroangulares, carácter poco frecuente,además que el segmento III de la antena es excesivamente largosiendo 12-13 veces el ancho en el largo en graphidura y 22 veces elancho en el largo en davidi.



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4- Grupo distinguendus: constituido por las especies distinguendus yvigilans, caracterizado por la reducción de las setas dorsomedialesde la cabeza. Con respecto a las restantes especies, en este grupo lassetas dorsomediales de la cabeza miden la mitad de la longitud de

las setas posoculares.

5- Grupo meinerti: tomando en cuenta la presencia de tubérculos enlos antenómeros como uno de los caracteres fundamentales en elgrupo genérico, debe observarse que este grupo contieneestrictamente la especie meinerti, sin embargo, Mound y Palmer(1983) indican que anntennatus también presenta este carácter y queen el criterio de estos autores se trata de la misma especie. Siembargo, zur Strassen (1980) establece una serie de caracteres que

segregan las dos especies. Mound y Marullo (1996) establecen queel grupo meinerti se halla constituido por cuatro especies, pero no esclaro cuales son, considerando la posibilidad de que se trate de unaúnica especie a pesar de las diferencias en coloración, tamaño ysetotaxia, sin incluir consideraciones biogeográficas. Estos autoresno establecen que caracteres fundamentan este grupo, excepto elkatepimeron con numerosas microthrichias, desestimando loscaracteres propuestos por otros especialistas como es común enMound. Aquí se considerará a meinerti con antennatus como

especies aparte (ver grupo antennatus), las demás especies seconsiderarán por separado.

6- Grupo brachyura: constituido por tres especies brachyura, borgmeieri y goldarazenai, que comparten la estructura espiniforme de las setasmediales del pronoto y la proporción de longitud del antenómeroIII con respecto al antenómero V. Es importante señalar que Moundy Marullo (1996) sinonimizan borgmeieri con nigricornis,considerando caracteres no explícitos, pero señalando que la

longitud de las setas mediodorsales de la cabeza son más largas enborgmeieri que las de nigricornis, y considera la variación de laquetotaxia como un efecto de la variabilidad, argumento sinevidencias, La especie borgmeieri ni tan siquiera pertenece al mismogrupo que nigricornis.



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7- Grupo fuscus: comprende las especies nigricornis, cristatus, fuscus ymarginipennis, que evidencian un carácter particular; la presenciade tubérculos posteriores a los ocelos con las setas interocelareslaterales a esta formación.

8- Grupo gibbifer : con una única especie, descrita por zur Strassen(1980) a partir de material de Brasil, presenta una característica muypropia, que es tener las setas interocelares sobre tubérculosindependientes en ambos sexos. Esto indica que estos tubérculosno son en realidad homólogos de los que se hallan en el grupo

fuscus.

9- Grupo longisetis: comprende dos especies longisetis y silvicola,

caracterizadas por presentar setas interocelares reducidas. ZurStrassen (1980) establece que las diferencias entre ambas especiesson pocas y que podría tratarse de la misma, mientras que paraMound y Marullo (1996) la especie silvícola puede obedecer a unforma pequeña de la especie meinerti (?), esto no es coincidente conlas descripciones morfológicas de otros autores y no existeevidencia que respalde esta observación.

10- Grupo gustaviae; con una única especie, el grupo gustaviae es uno

de los más llamativos debido a que esta especie no solo es máspequeña que las demás, y más ancha, también la cabeza es muchomás corta que la de las demás especies y presenta setas largas yfuertes de tipo espiniforme en las regiones laterales y posterodorsalde la cabeza.

11- Grupo diabolica: este grupo se halla representado por la nuevaespecie diabolica, la cual es de gran tamaño, con la cabeza larga ycuyas setas interocelares no se hallan entre tubérculos ni existe

tubérculo entre los ocelos. El antenómero I es particularmenteengrosado, cerca del 1,5 veces el ancho del antenómero II, elantenómero III es muy largo (17 veces el ancho en el largo), todoslos antenómeros del II-VIII son amarillos, presenta tubérculos en losantenómeros V-VI únicamente. Esta especie cuenta con guíasmaxilares lo cual no se evidencia en ninguna otra especie. Comootras especies presenta un tubo muy largo y delgado.



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Como es evidente, la complejidad de este grupo de especies no permite latoma de decisiones en ausencia de análisis formales de la estructurafilogenética del grupo. Por ello se presentan en su orden los siguientes

análisis para darle soporte a los resultados de la filogenia obtenida:

1) Se analiza la inercia filogenética de los caracteres estudiadospara definir cuales corresponden a los de mayor informaciónfilogenética, utilizando la topología de menor entropía

2) Se efectúa un análisis de filogenia completo utilizando 54caracteres morfológicos y se define en función de ellos losgrupos naturales existentes

3) Se presenta un análisis biogeográfico de las especies el cual

se divide en dos seccionesa) descripción del patrón de distribución

generalizado de las especies de cada uno de losgéneros involucrados

b) un análisis de BPA utilizando la distribución de lasespecies y utilizando los mapas de segregación delas masas de tierra propuesto por Pielou (1979).



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PARTE III

INERCIA FILOGENÉTICA , FILOGENIA Y

BIOGEOGRAFÍA



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ANÁLISIS DE INERCIA FILOGENÉTICA DE LOS CARACTERES

Uno de los aspectos más importantes de la reconstrucción filogenética noes solamente obtener un resultado que refleje la realidad evolutiva delgrupo, o al menos la realidad probable acerca de la segregación del grupoen sus especies, sino que estos aspectos de la filogenia se reflejen en unaclasificación más cercana al proceso de segregación natural, obteniendogrupos biológicos de mayor significado evolutivo y más fácil comprensiónde su biología.

La selección de los caracteres que deben utilizarse en la reconstrucciónfilogenética es uno de los temas de mayor complejidad en el desarrollo deanálisis de filogenia. La búsqueda de caracteres apropiados para la

filogenia difiere de la búisuqeda de los caracteres apropiados para laclasificación, desde un punto de vista tradicional, como lo expone Cuevas-Cardona (2007). Sin embargo, si consideramos que la clasificación deberesponder a los agrupamientos naturales, entonces esta debe guiarse porlos resultados de la filogenia (Retana-Salazar 2007). Desde este punto devista, debemos establecer cuales son los caracteres que mejor respaldan lasfilogenia ya que serán los de mayor peso al definir los grupos en laclasificación. Para esto es necesario no solo considerar la topologíaobtenida y sus respectivos evaluadores, sino también la inercia de los

caracteres; uno de los temas más nuevos en la sistemática moderna.

Uno de los problemas de medir la inercia de los caracteres (en realidadmide que tan bien estructurados se hallan los caracteres con la topología),es que las técnicas desarrolladas para este fin miden la varianza de uncaracter con respecto a la cantidad de estados que éste presenta y cuantasveces aparecen éstos en una determinada topología (Diniz Filho 2000).Esto dificulta el uso de esta estrategia en filogenias con caracterescualitativos y no cuantitativos.

Diniz Filho (2000) establece, en una excelente revisión y compilación deltema, que en caracteres cualitativos es de utilidad el RI de cada carácter yque cuando estos valores alcanzan al menos un 80% se pueden considerarde alta inercia filogenética, y en consecuencia, altamente estructurados conla filogenia, por lo que resultan de gran utilidad en la definición degrupos. Por su parte, Retana-Salazar y Retana-Salazar (2008) establecenque no se puede tomar en cuenta solo este factor que puede resultar



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engañoso en algunos casos, y que además es necesario establecer el nivel jerárquico en el que estos caracteres aparecen en una determinadaclasificación ya que los caracteres que son útiles para definir especies no loson para definir categorías supraespecíficas. Sin embargo, en grupos

donde es complejo establecer si se esta tratando con especies o grupos deespecies, es particularmente difícil evaluar el nivel de universalidad de laaparición de los caracteres y en estos casos es preferible utilizar solo elcriterio del ri en valores extremos para evitar errores, esto es, valores de ricercanos a 1.

De esta forma se ha calculado el ri para los 54 caracteres utilizados en lareconstrucción filogenética del grupo Anactinothrips (Cuadro 1), para un59,26% (32 caracteres) de caracteres de alta resolución filogenético

(IF/C.I.R.I.A.=1,00), un 22,22% (12 caracteres) de caracteres fuertementeestructurados pero con un nivel moderado de homoplasia dentro delgrupo (IF=0.7-0,85) y un 18,51% (10 caracteres con valores bajos de IF) decaracteres poco informativos de los agrupamientos para un global de81,5% de los caracteres informativos del proceso evolutivo y desegregación propuesto por el arreglo filogenético (Cuadro 1).

Con base en estos caracteres se han tomado las decisiones de segregaciónde grupos supragenéricos y supraespecíficos. También se toma en cuenta

la cantidad de autoapomorfías que definen taxa particulares, para lo cualse ha considerado el análisis C.I.R.I.A. para este tipo de caracteres(Retana-Salazar & Retana-Salazar 2008) (Cuadro 1). Una vez aplicado elanálisis C.I.R.I.A. para caracteres autoapomorfos se obtienen 32 caracteres(59% del total de caracteres utilizados) totalmente estructurados con laresolución filogenética expuesta en la Figura 1. Esto es con valores deinercia filogénetica de 1. El total de caracteres con inercia filogenéticaigual o superior a 0,8 es de 37 para un 68% de los caracteres. Estos datosindican que la filogenia obtenida representa una hipótesis evolutiva

consistente y por lo tanto los grupos establecidos presentan unasignificancia adecuada para establecer segregaciones naturalesfundamentadas en los resultados filogenéticos.

Estos caracteres de fuerte utilidad en la determinación de grupos son: 1)(c1) Antenómero III, donde la variación en la longitud del segmento sehalla bien estructurada con la filogenia, 2) (c3) Setas anteromarginales del



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pronoto, donde la variación en la longitud de estas setas determina gruposde especies, 3) (c4) Setas medias de la cabeza, donde la longitud de lassetas determina segregados, 4) (c9) Setas S del tergo abdominal IX, 5) (c11)Tubérculos de los antenómeros, señalado como carácter genérico, ha sido

poco valorado por Mound y Palmer (1983) y Mound y Marullo (1996), sinembargo es un carácter de mucha utilidad en la definición de grupossupraespecíficos, 6) (c12) Tubérculos en los antenómeros, de igual formason importantes tanto la presencia de los tubérculos como losantenómeros en los que aparecen estos, lo cual desestima el grupo meinerti tal como lo definen Mound y Marullo (1996), 7) (c13) Longitud de lacabeza de la misma forma la estructura de la cápsula cefálica es de granutilidad en este grupo, 8) (c17) setas interocelares en tubérculosindependientes es una utoapomorfía notable de una especie endémica de

la amazonía brasileña que además muestra otros importantes caracteresvariables, 9) (c19) Setas del metanoto son un carácter importante en estosgrupos en particular en los grupos supragenéricos y 10) (c20) Suturasesternopleurales, este carácter aparece varias veces en la historia evolutivade los Tubulifera pero dentro del grupo Anactinothrips se observafuertemente estructurado con la resolución de los grupos.

Algunos caracteres considerados por Mound y Marullo (1996) comodefinitorios de grupos no evidencian buena estructuración filogenética,

por lo que no son de gran utilidad en la determinación de los taxa. Asípor ejemplo las microtriquias del katepimeron utilizado por estos autoreses un carácter altamente variable y que con facilidad se puede haberobtenido más de una vez en la historia evolutiva del grupo; estimar algrupo minerti en función de este carácter es entonces un error gravederivado de la ausencia de análisis filogenéticos. Por el contrario,desestimar la estructura de los tubérculos de los antenómeros en estaespecie es otro error considerable ya que este carácter si se hallafuertemente estructurado con la filogenia del grupo y es constante a nivel

supraespecífico para poder definir grupos supraespecíficos, como sedemostró anteriormente.

Un análisis completo de la inercia de toda la matriz y sus 54 caracteres sepresenta en el cuadro 1 en forma de resumen en el cual se exponen todoslos caracteres su CI, RI y IF, se adjuntan de igual forma los gráficos de losvalores de RI y CI por caracteres estudiados. Las respectivas curvas



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demuestran cómo los caracteres con mayor valor de índices son los demejor configuración con la estructura de la filogenia, y en consecuencia losque mejor pueden definir grandes grupos. Esto resulta una herramienta degran valor en la determinación de clasificaciones naturales en particular

cuando se trata de grupos de tanta complejidad estructural y con altogrado de homoplasias.

De igual forma los caracteres autoapomorfos manifiestan un gran valor enla definición de grupos complejos al aplicarse el C.I.R.I.A. al análisis de losmismos.

Cuadro 1. Valores de CI, RI, IF (inercia filogenética) y C.I.R.I.A de loscaracteres utilizados en la reconstrucción filogenética.

Carácter CI RI IF CIRIA1. APODEMA BASAL ESCLEROTIZADO 0.0 0.0 0 1.002. APODEMA BASAL CON PROYECCION

ANILLIFORME DISTAL • 0.0 0.0 0 1.003. ARCO MESOMERICO MUY

DESARROLLADO • 0.0 0.0 0 1.004. QUETOTAXIA DE LOS

PARAMEROS REDUCIDA • 0.0 0.0 0 1.005. PARAMEROS MUY REDUCIDOS

Y ESCLEROTIZADOS • 0.0 0.0 0 1.006. APODEMA BASAL SOBRESALIENTE

SOBRE LOS PARAMEROS•

0.0 0.0 0 1.007. TORAX REDUCIDO ENCOMPARACION CON LA CABEZA 0.0 0.0 0 1.00

8. SUTURAS TORACICAS PRESENTES 0.0 0.0 0 1.009. SUTURAS ESTERNOPLEURALES

DEL METANOTO AUSENTES • 1.00 1.00 1.00 -10. UN PAR DE SETAS RETENTORIAS

DE LAS ALAS • 0.0 0.0 0 1.0011. ANTENÓMERO III

8 O MÁS VECES EL ANCHO ENEL LARGO (l/A) • 1.00 1.00 1.00 -

12. SETAS S1 DEL ALA TAN LARGA

COMO EL ANCHO DEL ALA • 0.50 0.50 0.50 -13. SETAS ANTEROMARGINALES DEL

PRONOTO DIFERENTES ENLONGITUD A LAS AA • 0.67 0.94 0.80 -

14. SETAS MEDIAS DE LA CABEZADIFERENTES EN LONGITUD A LAS PO 1.00 1.00 1.00 -

15. SETAS MEDIOLATERALES DELPRONOTO FUERTES(DESARROLLADAS O REDUCIDAS) 1.00 1.00 1.00 -

16. SETAS POSTEROANGULARES DEL



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PRONOTO DIFERENTE A 350 MICRAS 0.75 0.93 0.84 -17. SETAS INTEROCELARES

EN TUBÉRCULOS • 1.00 1.00 1.00 -18. PROYECCIÓN CEFÁLICA DELANTE

DE LOS OCELOS POSTERIORES,EN MEDIO DE LAS CETAS IO • 1.00 1.00 1.00 -

19. SETAS S DEL TERGO ABDOMINALIX IGUALES O MAYORES ALSEGMENTO X • 0.67 0.94 0.80 -

20. SETAS INTEROCELARESDESARROLLADAS • 0.50 0.88 0.69 -

21. TUBÉRCULOS DE LOS ANTENÓMEROSPRESENTES • 1.00 1.00 1.00 -

22. TUBÉRCULOS EN LOS ANTENÓMEROSV-VI o V-VII • 1.00 1.00 1.00 -

23. LONGITUD DE LA CABEZA de1,5 A 2,0 VECES EL ANCHOEN EL LARGO (l/A) • 0.67 0.94 0.80 -

24. SETAS POSTERIORES Y LATERALESDE LA CABEZA FUERTES • 1.00 1.00 1.00 -

25. FORMA GENERALCUERPO CORTO Y ANCHO • 1.00 0.0 0.50 1.00

26. ANTENÓMERO I ENSANCHADO(1,5 VECES AL ANCHO DEL II) 1.00 1.00 1.00 -

27. SETAS DEL ANTENÓMERO ISETA EXTERNA LARGA • 1.00 1.00 1.00 -

28. GUÍAS MAXILARES PRESENTES 1.00 1.00 1.00 -29. SETAS DEL METANOTO LARGAS 0.50 0.94 0.72 -30. SUTURAS ESTERNOPLEURALES

AUSENTES • 1.00 1.00 1.00 -31. COMPORTAMIENTO SOCIAL PRESENTE 0.50 0.50 0.50 -32. QUETOTAXIA DEL TUBO DESARROLLADA

AL MENOS HASTA LA MITAD DELSEGMENTO X • 1.00 1.00 1.00 -

33. ESTRUCTURA DE LAS SETASCAPITADAS • 0.0 0.0 0.0 1.00

34. PROYECCIÓN INTEROCULAR EVIDENTE 1.00 1.00 1.00 -35. DISTRIBUCION BIOGEOGRAFICA 0.50 0.57 0.53 -36. QUETOTAXIA TERGAL DEL SEGMENTO I 0.33 0.87 0.60 -37. QUETOTAXIA TERGAL DEL

SEGMENTO II • 0.33 0.33 0.33 -

38. QUETOTAXIA TERGAL DELSEGMENTO III • 0.25 0.57 0.41 -39. FORMA DE LA PELTA • 1.00 1.00 1.00 -40. QUETOTAXIA DE LA PELTA • 1.00 1.00 1.00 -41. DESARROLLO DE LAS SETAS

MEDIODORSALES DE LA CABEZA 0.33 0.82 0.57 -42. POSICION DE LAS SETAS

MEDIODORSALES • 1.00 1.00 1.00 -43. NUMERO DE CONOS SENSORIALES 1.00 1.00 1.00 -44. QUETOTAXIA DEL ANTENOMERO I 1.00 1.00 1.00 -



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45. QUETOTAXIA DEL ANTENOMERO II 0.33 0.78 0.55 -46. QUETOTAXIA DEL ANTENOMERO III 0.50 0.88 0.69 -47. FORMA DE LA CABEZA • 1.00 1.00 1.00 -48. ORNAMENTACION • 0.50 0.67 0.58 -49. COLOR DEL CUERPO • 0.63 0.77 0.70 -50. COLOR DE LAS PATAS • 0.70 0.79 0.74 -

51. MODIFICACION DEL ABDOMEN 1.00 0.0 0.50 1.0052. DESARROLLO DE LA PELTA • 0.17 0.50 0.33 -53. DESARROLLO DE LAS ALAS • 0.33 0.0 0.16 -54. PAR DE SETAS MEDIAS

DE LA CABEZA • 1.00 1.00 1.00 -

Total de caracteres con alta inercia filogenética 38 (70,4%)

Inercia del 100% 22 (40,7%)

Autoapomorfos 12 (22,2%)

Caracteres con baja inercia filogenética 16 (29,6%)

Caracteres informativos 34 (63%)

ANÁLISIS FILOGENÉTICO DEL GRUPO GENÉRICO A NACTINOTHRIPS

Este grupo ha sido estudiado con anterioridad en la seccióncorrespondiente al grupo genérico Zeugmatothrips (Retana-Salazar & Soto-Rodríguez 2001). El grupo como tal genera serias inquietudes que puedenser esclarecidas, al menos en forma parcial por agudos análisis defilogenia. En este trabajo la atención se ha centrado sobre el grupo

genérico de los Anactinothrips, sin embargo se presenta un análisisconjunto de los datos de ambos grupos y la determinación de 10 caracteresque justifican la monofilia del grupo elevado aquí al nivel de tribu.

Para este estudio se utilizaron 54 caracteres morfológicos derivados de laquetotaxia, la presencia y estructura de las suturas torácicas, el desarrollode la cabeza, la distribución de las setas de la cabeza, el desarrollo de lapelta y el número de setas retentorias de las alas, entre otros. En elapéndice 1 se detallan los caracteres utilizados para el análisis profundo

de los grupos de especies dentro de Anactinothrips, aunque se utilizaronlos 20 caracteres propuestos por Retana-Salazar y Soto-Rodríguez (2001)no se discuten de nuevo ya que la discusión de los mismos se encuentra eneste trabajo precedente.

Se incluyen además, 10 caracteres que justifican la monofilia de los gruposgenéricos Anactinothrips y Zeugmatothrips, los cuales se discuten a



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continuación. Finalmente gracias a estas evidencias se propone una nuevatribu para estos grupos neotropicales de thrips asociados a hongos.

MONOFILIA DE LOS GRUPOS GENÉRICOS A NACTINOTHRIPS Y

Z EUGMATOTHRIPS

Cuando Mound y Palmer (1983) tratan estos grupos y establecen unanueva clasificación dentro de Idolothripinae, se refieren a que loscaracteres compartidos por Cyphothrips y Anactinothrips son en realidadconvergencias. Cómo estos autores logran determinar sin una filogeniaque se trata de convergencias es algo que aún esta en entredicho, ya que la

figura que presentan en su trabajo no corresponde a un análisisfilogenético formal. La posición de Anactinothrips es confusa ya que seubica dentro de Elphrothripini donde todos los grupos presentan dospares de setas retentorias de las alas, siendo las únicas excepciones los

Anactinothrips y una especie de Elphrothrips. De igual forma el desarrollode las setas medias de la cabeza como de las oculares resulta similar eneste grupo y los Zeugmatothrips.

El trabajo de Retana-Salazar y Soto-Rodríguez (2001) muestra con claridad

que Zeugmatothrips es un grupo parafilético y que Cyphothrips se hallainserto en este desorden interno, donde la especie mumbaca tampocoresponde a los caracteres del género como unidad estructural, lo queobliga a cuestionar la estructura genérica propuesta tradicionalmente(Retana-Salaza & Retana-Salazar 2004, 2008).

La búsqueda de mayores evidencias del parentesco de estos grupos llevóal análisis de caracteres derivados de la genitalia de los machos. Estoscaracteres han sido ampliamente utilizados en forma exitosa en casi todos

los grupos de artrópodos, sin embargo, en Thysanoptera no se haaprovechado esta línea de investigación.

Después de estudiar la genitalia de 30 géneros de Phlaeothripidae,incluyendo varios de Idolothripinae como Anactinothrips, Zeugmatothrips,Zactinothrips, Ozothrips (se revisó material tipo facilitado por el BMNH) y Diceratothrips, se pudo establecer un patrón de genitalia común entre lasespecies de Anactinothrips (modelo de genitalia 2) y Zeugmatothrips



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(modelo de genitalia 1) que comparten particularidades morfológicas, quese exponen en el cuadro 2.

Cuadro 2. Caracteres de la genitalia de los machos comparados en

Idolothripinae con énfasis en Anactinothrips-Zeugmatothrips.CARÁCTER ANACTINOTHRIPS ZEUGMATOTHRIPS OTROS Apodema basal Reducida Reducida DesarrolladoProyección distaldel apodemabasal

Rrotuberante,hemianular

Protuberante,anular

Ausente o pocodesarrollado

Parámeros Reducidos Reducidos DesarrolladosSetas terminalesdel parámero

Reducidas yfuertes

Reducidas y fuertes Desarrolladas yfuertes

Arco mesomérico Dilatadodistalmente Dilatadodistalmente Más alongadoque dilatadoTejido del arcomesomérico

Membranoso Membranoso Membranoso,subescelrotizado

De lo observado se deriva que los seis caracteres expuestos constituyenuna fuerte evidencia del parentesco entre estos grupos y que los caracteresexternos que se han considerado como convergencias parecen serderivaciones propias del grupo.

Estas evidencias permiten con algún grado de certeza inferir que se tratade un grupo monofilético diverso que además presenta otros caracteresimportantes como la presencia de un solo par de setas retentorias de lasalas, ausencia de suturas esternopleurales (excepto en el géneroCamachothrips), pelta muy desarrollada y ornamentada, setas accesorias dela pelta muy desarrolladas, setas de la cabeza bien desarrolladas y fuertes,antena con setas fuertes y de antenómeros elongados, cabeza mucho máslarga que ancha, ceno bucal corto, estiletes maxilares muy desarrollados y

tórax fuertemente reducido en comparación con el desarrollo de la cabeza.Todos estos caracteres junto a los caracteres derivados de la genitaliapermiten establecer la existencia de un grupo monofilético estable, cuyadistribución es principalmente neotropical.



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Modelo de Genitalia 1: Genitalia del grupo Zeugmatothripina. Basado enla genitalia de diversas especies del género Zeugmatothrips.



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Modelo de Genitalia 2: Genitalia del grupo Anactinothripina. Basado en lagenitalia de diversas especies del género Anactinothrips y Amerindiothrips.



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LA FILOGENIA DEL GRUPO GENÉRICO A NACTINOTHRIPS (FIG. 1)

En un primer análisis del grupo Zeugmatothrips presentado por Retana-Salazar y Soto-Rodríguez (2001), estos autores señalan la necesidad demayores estudios que develen los problemas internos de estas especies.Demostraban ya una parafilia interna del género Zeugmatothrips conreferencia a Cyphothrips e indiscutiblemente resulta demasiado forzadoincluir a este último dentro del primero por caracteres como la presenciade cilios en las alas, tubérculos en el metanoto y dimorfismo sexual deltarso I. El análisis de Retana-Salazar y Soto-Rodríguez (2001) ademásevidenció algunos problemas de interpretación biológica con respecto a ladistribución y biogeografía (Mound & Palmer 1986). Continuando con

este primer esfuerzo en este caso se ha revisado y efectuado el análisis defilogenia de las especies de Zeugmatothrips y se han utilizado caracteres dela genitalia para dilucidar el posible parentesco de los Anactinothrips conlos Zeugmatothrips, el cual ha sido considerado por Mound y Palmer (1983)como resultado de convergencias. Se han incluido aquí todas las especiesdescritas de Anactinothrips y se ha referido de la literatura e ilustracionescomo de claves de identificación los caracteres de grupos no disponiblespara su estudio. Este análisis detallado a nivel de especies ha definidogrupos monofiléticos importantes fundamentados en caracteres de alta

estabilidad congruentes con la filogenia, y en base a estos resultados sepropone la segregación del grupo en varios géneros que corresponderían agrupos naturales.

El resultado de la filogenia utilizando 54 caracteres morfológicosanalizando la matriz con el programa de reconstrucción filogenética PAUP3.1.1, obtiene 517 árboles, en el consenso estricto de mantienen los gruposde especies antennatus, meinerti, como también graphidura, davidi y diabolica,

patricia. El estudio de los segmentos evolutivos utilizando el programa

MacClade 4.07 indica que la información es consistente pero que lacantidad de posibles arreglos por caracteres homoplásicos no permiteestablecer una reconstrucción filogenética precisa. El consenso de majorityrule estima la existencia del grupo meinerti-antennatus además del grupo

graphidura-gustaviae-diabolica. Sin embargo, el único consenso con algunavalidez filogenética es el estricto, ya que las demás estrategias de cálculodel consenso solo indican tendencias de agrupamiento.



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Se ha establecido en la literatura actual que la reconstrucción filogenéticapor parsimonia (si bien es la más aceptada y ha mostrado ser ampliamentecongruente con patrones naturales en una gran cantidad de datosestudiados) también ha mostrado problemas de consideraciones biológicas

que se han desestimado de las funciones algorítmicas, además de losproblemas de índole filosófica que se han planteado en su alrededor.Como si esto fuera poco existe una enorme falibilidad del método cuandose trata de grupos altamente homoplásicos (Brroks y Wiley 1986) como esel caso de Thysanoptera (Gauld y Mound 1982, Mound 1994). Por estarazón se ha estimado como una opción viable dentro de Thysanopterautilizar el criterio establecido por Brooks y Wiley (1986), en el cual anteuna multiplicidad de arreglos posibles el cálculo del Dmax indica el demínima entropía y en consecuencia el más probable de los arreglos, lo

anterior ha sido verificado y mejorado por las investigaciones llevadas acabo por Retana-Salazar y Retana-Salazar (2008), permitiendo una mayorprobabilidad asociada a la hipótesis de filogenia planteada (Retana-Salazar y Retana-Salazar 2008, Brooks y Wiley 1986). El arreglo de menorentropía se expone en la Figura 1, y en consecuencia se considera como elárbol de mayor probabilidad filogenética.

La posición basal de la especie handlirschi indica que es el grupo externomás cercano al grupo genérico Anactinothrips, y según la resolución

filogenética esta especie debe considerarse como un género aparte, comolo hizo Schmutz (1909) al erigir el género Ophidothrips, el cual esrestablecido en este trabajo. De igual forma el análisis de la inerciafilogenética de los caracteres indica que este grupo se halla bienestructurado y que su grupo hermano (adelfotaxón) se segrega claramenteen función de caracteres apomórficos altamente estructurados con lafilogenia (Cuadro 1).

Las demás especies conforman un grupo consistente, que se divide en

varios linajes según los grupos de especies. graphidura, diabolica y gustaviae forman tres linajes consistentes, pero con características muy particulares,que les segregan en tres géneros, uno de ellos monotípico. Es importantedestacar que el carácter que comparten de forma más consistente losgrupos graphidura, diabolica, gustaviae es la longitud del antenómero III, lacual en forma mínima alcanza a ser 12 veces el ancho en la parte media delantenómero III, pero evidencia gran variabilidad, por lo que no parece ser



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un carácter homólogo sino más bien que se ha desarrollado varias veces enla historia evolutiva del grupo. Como se observa en el Cuadro 1, elalargamiento del antenómero III es un carácter de alta inercia que permitela clara segregación con respecto a Ophidothrips, sin embargo, las diversas

modificaciones en la longitud de este segmento dentro del grupo de los Anactinothrips sugiere que estas modificaciones particulares han surgidovarias veces en la historia evolutiva del grupo.

Los resultados del análisis indican que no es posible considerar a laespecie meinerti y antennatus como sinónimos como fue sugerido porMound y Palmer (1983). Mound y Marullo (1996) sin ninguna evidenciafilogenética estiman que las especies meinerti, marginipennis, antennatus,

fuscus y silvicola constituyen un grupo de especies emparentadas por la

presencia de numerosas microtriquias en la región katepimeral, a pesar dediferencias obvias de tamaño, distribución y coloración, proponen laposibilidad de que se trate de una única especie. El carácter escogido porestos autores para respaldar el agrupamiento es altamente variable yhomoplásico, y se observa en diferentes grados de desarrollo en otrasespecies como el grupo brachyura y longisetis. El carácter que agrupa demanera más consistente y que no se registra en ninguna otra especie es lapresencia de tubérculos apicales ventrales de los antenómeoros V-VII, porlo que el grupo meinerti con sus dos especies debe ser considerado como el

género Anactinothrips sensu stricto como fue descrito por Bagnall (1909).Dicho grupo está altamente estructurado dentro de la filogenia.

La especie más basal en este grupo que manifiesta evidencias morfológicasconsistentes y de endemismo (aunado a un grupo numeroso deespecimenes de ambos sexos) es la descrita por zur Strassen como

Anactinothrips gibbifer . Este autor la incluye dentro de su clave, sinembargo, esta no coincide con ninguno de los grupos estructurados dentrode Anactinothrips sensu lato. Pues presenta características muy particulares

dentro del grupo de especies.

Esta especie es basal a todos los demás grupos de especies, es endémica dela Amazonía brasileña, en la parte central, zona que se halla tipificadacomo una de las de mayor endemismo a nivel mundial en diversos gruposde organismos, es la única especie con tubérculos separados del que nacenlas setas ocelares. Presenta, además un ensanchamiento inusual de la



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lámina del ala, y la ornamentación de la misma es única dentro del grupo.La genitalia del macho coincide en su plan básico estructural con elmostrado por las especies del grupo Anactinothrips, sin embargo, presentavariaciones particulares en la longitud de las antenas y la estructura de la

cabeza. Varios de estos caracteres se evaluaron en la elaboración de lafilogenia, y se evidencia que su inercia filogenética es muy alta (Cuadro 1),por lo que se trata de un grupo relictual, posiblemente del que derivaronlas especies más derivadas que se hallan distribuidas por todo elcontinente suramericano. Esta especie aparece en el árbol basal incluso alas especies que se consideran como Anactinothrips sensu stricto, esto indicaque se trata en realidad de un grupo monofilético posiblemente muyantiguo que se halla restringido a su distribución original en el Amazonas,razón por la cual con fundamento en la filogenia, las evidencias

biogeográficas y los caracteres morfológicos es considerada esta especiesen un género aparte.

Otro linaje contiene en forma politómica los demás grupos de especiesestablecidos, por lo que de forma conservadora se ha considerado comoun género aparte, hasta que no haya nuevas evaluaciones de los caracteresque definen al grupo. En este linaje se puede distinguir filogenéticamentetres grupos de especies bien definidos silvicola-longisetis, fuscus-cristatus-marginipennis-nigricornis y distinguendus-vigilans-brachyura-borgmeieri-

goldarazenai. El mejor resuelto de estos grupos es el último en el que sepueden establecer que las especies distinguendus y vigilans se hallanmayormente emparentadas mientras que las especies brachyura-borgmeieri-

goldarazenai conforman una tricotomía. Todas estas especies se hanconsiderado en un solo género. Este último grupo presenta entre susespecies una distribución disyunta muy evidente con borgmeieri en elextremo sur de Brasil, mientras que brachyura del Perú y goldarazenai deCosta Rica, en la zona sur del país. Aquí se repite de nuevo el patrón quese evidenció en las especies graphidura y davidi. Deben dirigirse mayores

esfuerzos para dilucidar la conexión existente entre la región andina delPerú y la zona sur de Costa Rica.

En vista de los resultados del análisis de filogenia, se propone redefinir elgénero Anactinothrips s.l., reestablecer el género Ophidothrips, establecerun nuevo género para la especie gustaviae, un nuevo género para laespecie gibbifer (las cuales presentan variaciones morfológicas y biológicas



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profundas, con respecto de las demás especies del grupo) establecer unnuevo género para las especies del grupo graphidura, que en este caso sonsolo dos graphidura y davidi en las cuales lo más llamativo y de difícilexplicación es la distribución disyunta de ambas, la primera originaria de

Sur América en la región andina, y la segunda en la región del PacíficoSur de Costa Rica.

Además es necesario un nuevo género para las nuevas especies del grupodiabolica, y crear un nuevo género para los demás grupos de especies queforman un único grupo monofilético sin claridad entre sus relacionesinternas. Por estas razones y con respaldo en los resultados filogenéticosse propone una nueva clasificación para este grupo de thrips.

Por otra parte se evidencia la cercanía de este grupo de géneros con elgrupo genérico Zeugmatothrips, excluyendo de este último al géneroZeuglothrips que aunque presenta una estructura externa similar a losdemás del grupo Zeugmatothrips, difiere profundamente en la forma yposición de los estiletes maxilares en la cabeza, siendo este un carácter dealta constancia en estos grupos al igual que la reducción en el número depares de setas retentorias de las alas, y la setotaxia de la cabeza y pronoto,así como la estructura de la pelta de Saurothrips y algunos otros gruposque es similar a la de los Anactinothrips, aunque estos últimos carecen de

setas laterales como en los Zeugmatothrips gr.

La principal diferencia entre estos dos grupos ( Anactinothrips gr yZeugmatothrips gr) radica en la ornamentación externa y la forma de lassetas; capitadas en el grupo Zeugmatothrips. Los análisis de filogeniaindican que el grupo Zeugmatothrips y Anactinothrips presentan caracteresque lejos de ser convergentes justifican su unión en un único gruponatural, de forma que no sean grupos excepcionales dentro de las actualessubtribus de Idolothripinae.

Debido a estos resultados filogenéticos como a lo expuesto anteriormenteacerca de la clasificación interna de los Idolothripinae, se hace necesarioredefinir las tribus propuestas dentro de Idolothripinae y crear la nuevatribu Anactinothripini, en vista de que estos grupos genéricos no se hallanclaramente clasificados en las actuales tribus y subtribus. De igual formase establece que esta tribu contiene dos nuevas subtribus cada una para



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uno de los grandes grupos genéricos que se han estudiado. A continuaciónse presenta una discusión con respecto a la posición que otros autores hanestimado para estos grupos de thrips en ausencia de estudios filogenéticosformales.



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Figura 1. Árbol filogenético del grupo genérico Anactinothrips. Losnúmeros en la base de los diferentes clados es el valor del Decay Index decada uno de los agrupamientos.



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ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO

La biogeografía es una de las herramientas de mayor uso en las últimasdécadas para determinar áreas de endemismo, como regiones deimportancia en conservación como lo demuestran numerosos trabajosactuales (Morrone 2001, Moreno et al 2007, Retana-Salazar 2007). De igualforma, estos análisis han ayudado en la determinación de aquellas áreasde alta diversidad y endemismo, como también señala la posibildad deevaluar eventos de aislamiento reproductivo y posibilades de especiación.

De los métodos de análisis de biogeografía histórica propuestos se haevaluado que los sistemas propuestos arrojan resultados de mayorrobustes. Los resultados de Villalobos-Brenes (2006) revelan con claridad

que el análisis de BPA (Brooks Parsimony Analysis) es el que menornúmero de eventos complejos mantiene. Por supuesto, también es el másexigente y complejo ya que exige como requisito tener a mano losresultados de las filogenias de los grupos estudiados como de las áreasgeográficas en las que se estudia la distribución, por estas razones se hautilizado aquí esta metodología de análisis. De igual forma se ha utilizadoun análisis de distribución y determinación de los posibles trazosgeneralizados del grupo de especies en estudio, esta última metodologíaindica la forma en que se ha dado la distribución de las especies y cuál ha

sido su principal ruta de dispersión, como cuál es el posible centro deorigen de estos grupos de especies. Así también permite determinar conclaridad cuales son los nodos de endemismo. En este trabajo se presentainicialmente el análisis de trazos generalizados como primer parte delestudio biogeográfico para luego entrar en materia con el análisis de BPA.

Distribución y nodos de endemismo de las especies deAnactinothripini. El análisis de distribución de las especies ubicadas enlos géneros de Anactiniothripina, indica con claridad que hay un patrón

de distribución suramericano, que se halla restringido a la zona tropicaldel cono sur, ya que la distribución más al sur no sobrepasa el sur deBrasil. Existe un fuerte componente de dispersión a lo largo del litoralCaribe de América del Sur, registrando un nodo de endemismoclaramente discernible al nivel de Venezuela y Trinidad. Se registra lapresencia de especies en Perú andino y costero, donde se puededeterminar un importante nodo de endemismo en este litoral.



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Es importante señalar que la distribución de especies a través de laCordillera de los Andes sugiere que estos grupos son originarios de estazona de América del Sur. El grupo que se halla en Perú presenta unaespecie en Costa Rica, y la distribución de los Anactinothripina tienen su

límite superior norte en Costa Rica (mapas 1-3). De este análisis se deduceque las especies de Anactinothripina son posiblemente originarias deAmérica del Sur, donde presentan la mayor diversidad y una ampliadistribución.

Tres géneros que reflejan y coinciden con las propuestas de regiones deendemismo en América del Sur son Incanothrips con dos especies una deellas endémica de la zona más norte de América del Sur y en especial delPerú. Este género refleja una de las zonas de endemismo mejor definidas

en este continente, es complejo determinar la presencia de una segundaespecie en el litoral Pacífico de Costa Rica. El género Chimairathrips con laúnica especie gustaviae se halla en el centro de la Amazonia Brasileña y enPanamá de donde fue descrita, aunque parece que su origen debe sersuramericano. Por último el género Amazoniella con una única especie

gibbifer también restringido a la Amazonia Brasileña, es una especie muylocalizada y con relevantes caracteres autoapomórficos. Aunque suposible origen coincide con el de Chimairathrips, Amazoniella no presenta lamisma capacidad de dispersión.

El género Anactinothrips sensu estricto contiene dos especies y ambas sehallan solo en América del Sur; en Venezuela y la región central delcontinente. La mayor parte de las especies conforman un grupo diferentede especies con complejas relaciones evolutivas y de parentesco, el cual seha denominado Amerindiothrips. Las especies se hallan ampliamentedistribuidas en toda América del Sur, y resulta ser el grupo de mayorderivación dentro de esta tribu.

Por otra parte, el nuevo género Camachothrips es endémico de la Cordillerade Talamanca, Costa Rica, en su porción sur, con dos especies una en cadavertiente; C. diabolica en la sección del Caribe, y C. patricia restringida a losbosques del Pacífico Sur de este país centroamericano.

Las especies de Zeugmatothripina parecen originarias del Cono Sur,donde también los grupos suelen ser más diversos. Estas especies también



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muestran una tendencia a colonizar desde el sur hacia el norte, pero ellímite superior de la distribución norte se halla en México, encontrandoespecies en los diversos sistemas de América del Centro y parte de NorteAmérica. Autores anteriores suponían hermanasgo en las especies del

centro del Brasil con la de México, sin embargo los resultados de lafilogenia del grupo indican que esta suposición no es correcta, siendomucho más cercanas algunas especies distribuidas por el áreacentroamericana, como era fácil de suponer (Retana-Salazar y Soto-Rodríguez 2001).

Los trabajos de Retana-Salazar y Soto-Rodríguez (2001) indicaban que lasespecies incluidas en Zeugmatothrips conforman un grupo parafilético yque debe segregarse en varios géneros. El análisis de biogeografía indica

que algunas especies son relictos endémicos de América del Sur y lasespecies más derivadas se hallan en un grupo muy diverso en Costa Rica yen América del Sur. La filogenia y la distribución biogeográfica justificanla existencia de grupos endémicos de América del Sur como Cyphothrips yla especie mumbaca, la cual tanto por sus variaciones morfológicas comopor su distribución indican que se trata de un nuevo género monotípico.

Las regiones de endemismo de estas especies coinciden con los nodos deendemismo representados en trabajos con plantas, aves, reptiles y

mamíferos (Cracraft y Prum 1988, Costa et al. 2000, Ippi y Flores 2001,Flanagan et al. 2005). Esta evidencia indica un origen suramericano paraeste grupo los Zeugmatothripina, y una amplia radiación en el continenteamericano, en la región tropical del mismo, y en particular la región nortede América del Sur. El trazo generalizado de ambas subtribus coincidetotalmente, determinando una distribución a lo largo del eje costeroCaribe de América del Sur (mapa 6). Ambos grupos se extienden haciaCentroamérica y el Caribe, siendo mucho más amplia la distribución delos Zeugmatothripina que llegan hasta México mientras que los

Anactinorthipina no sobrepasan a Costa Rica en su límite norte.



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Mapa 1. Patrón de dispersión de las especies de Anactinothripina (la omisión deespecies como brachyura ha sido por limitación de espacio en el punto deconvergencia en Perú de alto endemismo). Los colores no corresponden

necesariamente a la distribución de los géneros sino a la totalidad de las especiesde la subtribu.



53

Mapa 2. Trazo generalizado de la distribución de las especies de

Anactinothripina. No se presenta la distribución por géneros.



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Mapa 3. Patrón de dispersión de las especies de Zeugmatothripina. Los coloresno corresponden necesariamente a la distribución de los géneros sino a latotalidad de las especies de la subtribu.



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Mapa 4. Trazo generalizado de la distribución de las especies deZeugmatothripina. No se presenta la distribución por géneros.



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Mapa 5. Trazo generalizado de la distribución de las especies deAnactinothripina y Zeugmatothripina sobrepuestos.



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Mapa 6. Trazo generalizado de de la distribución de las especies deAnactinothripini.



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El análisis de BPA. Este análisis utiliza la separación de masas de Retana-Salazar (2007) interpretada a partir de los textos de Pielou (1979), comoreferente para la cladogénesis histórica de las áreas biogeográficasestudiadas (Fig. 3A). Para la cladogénesis de los grupos de especies se

utiliza la filogenia desarrollada en este trabajo (Fig. 1).

El análisis utilizando la distribución conocida de todas las especiesconsideradas en Anactinothripini indica que existen dos grandes áreas enSur América en las que se ha determinado la presencia de estos grupos dethrips. La primera área que se separa es la correspondiente a Perú (Fig. 2),que denota también uno de los mayores nodos de endemismo en Américadel Sur, particularmente demostrado con evidencias botánicas de unsinnúmero de familas (Timaná 2006). Este patrón se repite en aves,

tortugas y mamíferos (primates). Al parecer la cordillera de los Andes ha jugado un papel muy importante en la determinación de las distribucionesde los grupos biológicos, como también la posible segregación de. La otraregión está definida por Brasil, Venezuela y Paraguay, en particular lasregiones cercanas a la costa de estos países (Ippi y Flores 2001). Un tercerbloque de colonización lo constituyen Guyana y Trinidad, al mismotiempo que Panamá, Costa Rica y México (Fig. 2). El análisis de BPAutilizando la antigüedad de separación de las masas de tierra indica queen efecto el grupo de los Anactinothripini es posiblemente originario de

Sur América y ha tenido un progresivo avance hacia el Norte, colonizandoAmérica Central y el Caribe y llegando eventualmente a México. Estosdatos coinciden con lo mostrado por el trazo generalizado y el estudio delos nodos de endemismo registrados en la primera parte del análisisbiogeográfico. Con ambos análisis se puede concluir que este grupo esoriginario de América del Sur y ha colonizado el Caribe y la parte ítsmicadel Continente. Este patrón de colonización coincide con la segregación delas masas de tierra (Figs. 3A,B) lo que indica que el patrón de distribuciónde estas especies es debido en realidad a eventos vicariantes y no a la

intervención del hombre, como la sido propuesto por otros autores(Mound y Palmer 1986). El único evento que no es factible de serexplicado de esta forma es la distribución disyunta de las dos especiesincluidas en Incanothrips, donde si parece que algún factor exógeno hacolaborado con el patrón de distribución de estas especies. El altoendemismo de Perú y la Amazonía se mantiene en este grupo de insectos,además se evidencia un comportamiento semejante en los grupos



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centroamericanos, región para la que se informa también un altoendemismo (Barrantes 1997).

Análisis biogeografico: cladogénesis de las áreas de estudio

P e r ú

P a r a g u a y

B r a s i l

V e n e z u e l a

G u y a n a

T r i n i d a d

P a n a m á

C o s t a R i c a

M é x i c o

Treelength: 43+

CI: 1.00

RI: 1.00

Min: 43

Max: 45

Figura 2. Análisis Biogeográfico de Anactinothripini. Cladogramaobtenido por BPA de las regiones biogeográficas definidas por las especiesde Anactinothripini.



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A m é r i c a d e l S u r

A n t i l l a s

A m é r i c a C e n t r a l

A

A m é r i c a d e l S u r

A m é r i c a d e l N o r t e

A n t i l l a s

A m é r i c a C e n t r a l

B

Figura 3. Análisis Biogeográfico. A) Posible disrupción de masas terrestrespor tiempo según Retana-Salazar (2007). B) Posible disrupción de masasterrestres por tiempo según Retana-Salazar (2007).



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EVOLUCIÓN DEL PATRÓN DE RIQUEZA DE ESPECIES EN EL GRUPO DE LOS

ANACTINOTHRIPINI

Algunos autores han propuesto el estudio de la diversidad o la riqueza deespecies como un carácter más que puede ser evaluado desde la filogeniapara decidir si una amplia riqueza de especies en un grupo puedeconsiderarse un carácter derivado o plesiotípico (Brooks 1992, Brooks yMc Lennan 1993). En este caso es posible un análisis de la tendencia de lariqueza de especies dentro de los Anactinothripini.

El concepto de diversidad biológica es de particular importancia cuandose desean estudiar los patrones ecológicos macro de los sistemasforestales, la importancia de estos sistemas es aún mayor al ser estudiados

con fines predictivos y de conservación (Guttman 1999). Dos fenómenosson de relevancia en el estudio de las zonas tropicales: 1) la cantidad deespecies es muy alta y al mismo tiempo la proporción de especiescomunes o frecuentes es muy baja y 2) la diversidad aumenta de los poloshacia la región tropical. Esto ayuda a explicar porqué hay un incrementomarcado en el número de especies al avanzar hacia el norte de Américadel Sur, y consecuentemente hacia Centroamérica y el Caribe. Sinembargo, la topografía de América del Sur ayuda en mucho a explicarcomo se dan los patrones de especiación y de endemismo en estas áreas,

algo similar sucede en América Central a menor escala. No obstante, laPenínsula de Osa, en el sur del litoral Pacífico de Costa Rica, concentra enuna pequeña área el 2,5% de la biodiversidad mundial.

En el grupo de los Anactinothripini se manifiesta la misma tendencia enambas subtribus, hay una marcada tendencia a que los grupos másderivados presenten una mayor riqueza de especies que los grupos másantiguos o basales. Estos grupos más basales y en consecuenciaposiblemente más antiguos presentan también un mayor endemismo, lo

que sugiere que estos grupos mantienen una distribución similar a laregistrada en los grupos que dieron origen a estos grupos mucho másdiversos. Esta tendencia al incremento de la diversidad grupal, asociadaa una amplia distribución, coincidente con los procesos geológicos desegregación o aparición de las masas de tierra, indica que se trata de unagrupo en crecimiento con un gran potencial de dispersión y especiación.Esto se repite en grupos como Plesiozeugmatothrips, Amazoniella,Cyphothrips y Anactinothrips ss, por su parte grupos como Chimairathrips e



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Incanothrips muestran que su distribución no es tan restringida a pesar deser grupos ancestrales también originarios del sur. Estos grupos si parecenhaber sido afectados por otros factores que colaboraron con su dispersión,factores que no parecen haber sido de gran influencia en los otros grupos

de especies.

En el caso de los Anactinothripini parece que existe un patrón consistenteen aumento de la diversidad en los grupos con mayor cantidad decaracteres novedosos, lo que indica que el incremento de la diversidad sepuede considerar como una característica derivada del grupo, y como unatendencia a la especiación de los grupos más modernos, por lo que esposible el hallazgo de nuevas especies con relativa facilidad en estosgrupos (Brooks 1992).

Desde un punto de vista conservacionista estos grupos son los principalesrepresentantes de los grupos que deben ser objetivos en la determinaciónde áreas de conservación. Los grupos hallados en la Amazonia en formasrelictual justifican la conservación de estas áreas, de igual forma lapresencia de un grupo relictual en una zona de alto endemismo enCentroamérica como es Camachothrips con dos especies cada una de ellasendémica de una vertiente diferente de la misma cordillera de Talamancaes importante en la determinación de áreas de interés ecológico. Esto

mismo sucede con la especie Incanothrips davidi la cual es el único relictocentroamericano de un grupo ancestral relacionado con el endemismoandino.

CONTRASTE DE OPINIÓN EN CUANTO A LA POSICIÓN DE LOS GRUPOS DE

A NACTINOTHRIPS YZ EUGMATOTHRIPS

Según Mound y Palmer (1983) Anactinothrips es un género que compartecaracteres con Cyphothrips, que son interpretados por estos autores como

producto de la convergencia evolutiva o posiblemente por paralelismo de Anactinothrips con respecto a Cyphothrips. En su trabajo sobre thrips deAmérica Central y del Sur este mismo autor considera a Cyphothrips similar a Zeugmatothrips (Mound y Marullo 1996). Estas dos posiciones yade por sí es un importante indicador de la complejidad del grupo ya queresulta delicado su trato incluso para especialistas de gran renombre.



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Estos autores consideran entre los caracteres de importancia taxonómicapara la diagnosis de la tribu Idolothripini la presencia de al menos dospares de setas retentorias de las alas, carácter que no se presenta en lasespecies del género Anactinothrips, que se halla incluido según estos

autores en la subtribu Elaphrothripina de la tribu Idolothripini. De igualforma consideran entre los caracteres de importancia para definir a lasubtribu Elaphrothripina la presencia de setas largas en las márgenes deltubo y la presencia de suturas metatorácicas anapleurales completas. Elprimer carácter parece ser el de mayor importancia en la definición deElaphrothripina, ya que el segundo no se halla en las especies de

Anactinothrips, porque estas presentan las suturas anapleuralesincompletas como puede leerse el el item 37a) de la clave para laidentificación de géneros presentada por estos mismos autores en este

trabajo (Mound y Palmer 1983). Por otra parte entre los géneros incluidosen Elaphrothripina todos son de distribución en el Viejo Mundo desdeAustralia hasta Asia y África, excepto el género Elaphrothrips que se hallaampliamente distribuido por todo el mundo. Las especies de

Anactinothrips no presentan ningún parentesco con las especies deElaphrothrips con excepción de la especie E. antennalis que presenta solo unpar de setas retentorias de las alas, y es originaria de Japón. Estasevidencias indican que este género no pertenece a la subtribuElaphrothripina y tampoco concuerda con los caracteres de la tribu

Idolotrhipini.

Los géneros de mayor semejanza con Anactinothrips se hallan enHystricothripina donde la mayor parte de los géneros incluidos son dedistribución americana con dominancia de las especies de América del Surcomo sucede con Anactinothrips. Al analizar los caracteres con los queMound y Palmer (1983) definen a la tribu Idolothripini, resulta ser que unabuena parte de los géneros incluidos en Hystricothripina no coinciden conalgunos de los más relevantes caracteres con los que se define la tribu. Al

estudiar la subtribu Hystricothripina es evidente que hay una serie degrupos internos que han sido motivo de discusión en la literaturataxonómica desde Stannard (1954) y Priesner (1961).

Mound y Palmer (1983) reconocen dentro de esta subtribu dos grandesgrupos el de los géneros emparentados con Actinothrips (Hybridothrips,Zactinothrips y Actinothrips) y el grupo de los géneros emparentados con



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Zeugmatothrips ( Azeugmatothrips, Cyphothrips, Saurothrips, Zeuglothrips y Zeugmatothrips). Sin embargo, al revisar los géneros Saurothrips yZeuglothrips es evidente que estos no pertenecen a este grupo de géneros.El género Saurothrips presenta un mosaico de caracteres inusualmente

característicos que le confieren características de varios géneros, estegénero contiene una única especie descrita para Brasil. Además presentados pares de setas retentorias en las alas, por lo que este género no puedeconsiderarse dentro de los géneros emparentados con Zeugmatothrips. Porotra parte el análisis del género Zeuglothrips con una única especie descritapara Perú, revela que es el único género dentro de Hystricothripina quepresenta los estiletes maxilares muy desarrollados, retraídos dentro de lacápsula cefálica hasta cerca de los ojos, y muy cercanos entre sí en la partemedia, estos caracteres se han considerado como plesiomorfías por

diversos autores (Mound & Marullo 1996, Bhatti 1993). Por lo tantoHystricothripina parece ser un grupo artificial que necesita profundosestudios de revisión taxonómica y de filogenia que ayuden a definir losgrupos naturales y los caracteres de verdadero valor.

Retana-Salazar y Soto-Rodríguez (2001) presentan un análisis filogenéticode las especies de Zeugmatothrips, Cyphothrips y Azeugmatothrips quedemuestran la parafilia de estos géneros. Estos mismos autores describendos nuevas especies de Zeugmatothrips y de igual forma describen la

especie Anactinothrips goldarazenai que presenta particularidades dentrodel género Anactinothrips. Con el fin de darle continuidad a estosesfuerzos, en este trabajo se presenta un análisis de filogenia más extensoy profundo en el cual se han utilizado 54 caracteres morfológicoscompartidos por los diferentes grupos de especies, se incluyen caracteresderivados de la genitalia de los machos que ayudan en la definición deeste grupo de géneros. Fundamentado en estos análisis de filogenia sepropone la tribu Anactinotrhipini y la segregación de estos géneros engrupos definidos por las relaciones evolutivas entre ellos. Se incluye

además un análisis biogeográfico cladista que ayuda a comprender tantola distribución como el posible centro de origen de este grupo y como sehan dado los procesos de segregación de las especies y los grupos deespecies.



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PARTE IV

TAXONOMÍA



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PROBLEMAS TAXONÓMICOS

Uno de los mayores problemas taxonómicos de este grupo es laimposibilidad, en la mayoría de los casos, de revisar materialcorrectamente identificado. En la actual taxonomía la clave de la revisiónse fundamenta en la comparación con los holotipos y paratipos.

Esto indiscutiblemente se trata de un criterio absolutamente tipológico,que restringe los estudios de variabilidad a aquellos especialistas quecuentan con las grandes colecciones a su alcance, limitando el desarrollotaxonómico de los países que no cuentan con estas facilidades y dándoleuna ventaja a los especialistas de los países desarrollados, donde por unacircunstancia histórica, han tenido la facilidad de guardar los registros de

las especies de la mayor parte del mundo. Mayr (1969) ya proponía quelos taxónomos de los grandes museos eran llamados a generar trabajos derevisión, mientras que los de otras latitudes debían dedicarse al estudio delos aspectos biológicos de las especies.

En este caso particular, una buena parte del material se halla depositadoen el Museo Británico, en Londres, lo cual limita el acceso a material tipo oidentificado. Además de esta situación este museo se halla en proceso deordenamiento de sus colecciones lo que impide los préstamos y tampoco

se dan las facilidades de envio fotográfico de estructuras. Estascondiciones dificultan que los científicos especializados en el área de lataxonomía de otras latitudes puedan acceder a este material.

Para el género Anactinothrips sensu lato Mound y Palmer (1983) enlistan lassiguientes especies presentes en diferentes museos del mundo fuera deAmérica Latina:

Anactinothrips sensu lato Bagnall 1909

antennatus (Karny 1911)(Lophothrips). Sintipos hembra y macho,recolectados en Paraguay, depositados en Zoologischen Museum an derHumboldt-Universität zu Berlin, Germany.

borgmeieri Hood, 1941. Holotipo hembra, Brasil, United States NationalMuseum of Natural History, Washington, DC, U.S.A.



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brachyura Hood 1941. Holotipo hembra, Perú, United States NationalMuseum of Natural History, Washington, DC, U.S.A.

cristatus Hood 1936. Holotipo hembra, Perú, United States National

Museum of Natural History, Washington, DC, U.S.A.

davidi Soto-Rodríguez y Retana-Salazar 2000. Holotipo macho, paratiposmachos y hembras, Costa Rica, Museo de Insectos de la Universidad deCosta Rica. San José, Costa Rica. Paratipo en IBUNAM.

distinguendus Bagnall 1914. Holotipo macho, Guyana, British Museum ofNatural History, London, UK.

fuscus Moulton 1933. Holotipo macho, Brasil, California Academy ofSciences, San Francisco, U.S.A.

gibbifer zur Strassen 1980. Holotipo hembra, Brasil, Senckenberg Museum,Frankfurt, Germany.

graphidura Hood 1938. Holotipo hembra, Perú, United States NationalMuseum of Natural History, Washington, DC, U.S.A.

handlirschii (Schmutz 1910)(Ophidothrips). Sintipos hembra y macho,Brasil (perdido).

longisetis Bagnall 1926. Holotipo hembra, Guyana, British Museum ofNatural History, London, UK.

marginipennis Hood 1941. Holotipo hembra, Perú, United States NationalMuseum of Natural History, Washington, DC, U.S.A.

meinerti Bagnall 1909. Sintipos hembra y macho, Venezuela, BritishMuseum of Natural History, London, UK.

nigricornis Hood 1936. Holotipo hembra, Guyana, United States NationalMuseum of Natural History, Washington, DC, U.S.A.



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silvicola Hood 1952. Holotipo hembra, Brasil, United States NationalMuseum of Natural History, Washington, DC, U.S.A.

vigilans Hood 1938. Holotipo hembra, Perú, United States National

Museum of Natural History, Washington, DC, U.S.A.

Para el género Zeugmatothrips sensu lato, Azeugmatothrips y Cyphothrips estos mismos autores enlistan las siguientes especies depositadas enMuseos Internacionales fuera de América Latina:

Azeugmatothrips Mound y Palmer 1983

rectus Mound y Palmer 1983. Holotipo macho, Trinidad, British Museum

of Natural History, London, UK.

obrieni Johansen y García 1975. Holotipo macho, Panamá, UNAM.

Cyphothrips Hood

dorsalis Hood 1952. Lectotipo hembra, Brasil, United States NationalMuseum of Natural History, Washington, DC, U.S.A.

Zeugmatorthrips sensu lato Priesner 1925

annulipes Hood 1941. Holotipo hembra, Perú, United States NationalMuseum of Natural History, Washington, DC, U.S.A. Paratipo hembraBritish Museum of Natural History, London, UK.

badiicornis Hood 1936. Holotipo hembra, Perú, United States NationalMuseum of Natural History, Washington, DC, U.S.A.

badiipes Hood 1937. Lectotipo hembra, Perú, United States NationalMuseum of Natural History, Washington, DC, U.S.A., Paralectotipohembra British Museum of Natural History, London, UK.

bispinosus Hood 1937. Holotipo hembra, Perú, United States NationalMuseum of Natural History, Washington, DC, U.S.A.



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borgmeieri Hood 1949. Holotipo hembra, Brasil, United States NationalMuseum of Natural History, Washington, DC, U.S.A.

cinctus Hood 1952. Lectotipo hembra, Brasil, United States National

Museum of Natural History, Washington, DC, U.S.A., Paralectotipohembra British Museum of Natural History, London, UK.

femoralis Hood 1952. Holotipo hembra, Brasil, United States NationalMuseum of Natural History, Washington, DC, U.S.A.

gerardoi Soto-Rodríguez y Retana-Salazar 2002. Holotipo hembra,paratipos hembras y machos, Museo de Insectos de la Universidad deCosta Rica. San José, Costa Rica. Paratipo en IBUNAM y Senckenberg

Museum.

gracilis Hood 1952. Sintipos hembra y macho, Brasil, United StatesNational Museum of Natural History, Washington, DC, U.S.A.

hispidus Priesner 1925. Holotipo hembra, México, Senckenberg Museum,Frankfurt, Germany.

hoodi Priesner 1927. Sintipos hembra, Costa Rica, Senckenberg Museum,

Frankfurt, Germany.

mumbaca Hood 1952. Lectotipo hembra, Brasil, United States NationalMuseum of Natural History, Washington, DC, U.S.A. Paralectotiposhembra y macho British Museum of Natural History, London, UK.

niger Hood 1952. Lectotipo hembra, Brasil, United States NationalMuseum of Natural History, Washington, DC, U.S.A. Paralectotipohembra British Museum of Natural History, London, UK.

pallidulus Hood 1958. Holotipo hembra, Brasil, United States NationalMuseum of Natural History, Washington, DC, U.S.A. Paratipo hembraBritish Museum of Natural History, London, UK.

peltatus Hood 1949. Holotipo hembra, Brasil, United States NationalMuseum of Natural History, Washington, DC, U.S.A.



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presneri Hood 1935. Holotipo hembra, Panamá, United States NationalMuseum of Natural History, Washington, DC, U.S.A. Paratipos hembra ymacho British Museum of Natural History, London, UK.

verae Soto-Rodríguez y Retana-Salazar 2002. Holotipo macho, paratiposhembras y machos, Costa Rica, Museo de Insectos de la Universidad deCosta Rica. San José, Costa Rica. Paratipo en IBUNAM y en SenckenbergMuseum.

De las 36 especies que constituyen este grupo todas descritas a partir dematerial de Brasil, Costa Rica, Guyana, Panamá, Paraguay y Venezuelasolo de 4 especies hay material depositado en museos de la regiónlatinoamericana, es decir un 88,88% de las especies se hallan depositadas

en Museos de los Estdos Unidos de Norte América y de Europa y un11,11% en los museos de los países que aportan esta biodiversidad (paraestos porcentajes no se incluyen las nuevas especies descritas en estetrabajo). Talvez es necesario pensar en una iniciativa del rescate de estabiodiversidad para los museos de las regiones de donde fue recolectadoeste material, tal como se ha hecho con los tesoros arqueológicos.

Hay que acotar además que con respecto a este grupo muchas de lasespecies son de difícil recolección y se han obtenido solo una vez o en

escasas recolectas como en el caso de las especies antennatus, cristatus,distinguendus, fuscus, handlirschii, longisetis, badiicornis, badiipes, borgmeieri,

femoralis, hispidus, mumbaca, peltatus, verae, gerardoi y obrieni. Esto nos dejasin ninguna representación de nuestro patrimonio en nuestros museos.

El grupo se ha revisado múltiples veces lo que ayuda a aclarar elpanorama total de los caracteres involucrados y los límites de las especies,(por la ausencia de muestras la variabilidad de los caracteres no es factiblede ser establecida con facilidad). La revisión de Moulton (1933) estableció

la sinonimia de los géneros Lophothrips Karny 1911 y Ophidothrips Schmutz1910 con respecto a Anactinothrips Bagnall 1909. Zur Strassen (1980)describe la especie Anactinothrips gibbifer de Brasil y en la clave quepresenta de las especies considera a Ophidothrips y Lophothrips comosubgéneros dentro de Anactinothrips y estableciendo con claridad una seriede caracteres que son de gran utilidad en la identificación de las especies.Muchos de estos caracteres han sido utilizados en el análisis filogenéticodeterminando que los mismos no solo son de utilidad en el



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reconocimiento de los grupos de especies sino también presentan grancantidad de información filogenética.

La última vez que el grupo fue revisado por Mound y Marullo (1996)

quienes decidieron que las especies distinguendus y vigilans debenconsiderarse como sinónimos. Ésta hipótesis se puso a prueba en estetrabajo mediante la incorporación de estas especies en el análisisfilogenético. Aunque estas especies muestran una gran cercanía comoadelphotaxa son claramente segregables con los caracteres establecidospor zur Strassen (1980). Una particularidad de esta decisión taxonómicaes que la especie distinguendus solo es conocida de un macho de Guyana(Mound y Marullo 1996) mientras que vigilans fue descrita de Perú dedepartamentos andinos (zur Strassen 1980), esto implica serios problemas

de dispersión para estos organismos ya que deben atravesar los Andes(una de las razones más poderosas para el endemismo suramericano,como se analizó en la sección biogeografía de este trabajo). Por esta razónse ha adoptado la clasificación de especies propuesta por zur Strassen(1980) y se consideran ambas especies como válidas utilizando criteriostaxonómicos convencionales además de las evidencias filogenéticas ybiogeográficas que se derivan de este estudio.

El mismo problema se presenta con las especies nigricornis y borgmeieri, las

cuales según la revisón de zur Strassen (1980) ni siquiera se pueden ubicarcomo cercanas para su clasificación; el análisis filogenético coincide conesta apreciación. La propuesta de Mound y Marullo (1996) paraconsiderar estas especies como sinónimos no presenta ningún asiderodentro de los análisis formales establecidos. El especialista Dr. Richardzur Strassen en su trabajo de 1980 mantiene a Ophidothrips y Lophothrips como subgéneros dentro de Anactinothrips, a pesar del trabajo de Moulton(1933) en el que los considera sinónimos de Anactinothrips. Los resultadosde la filogenia indican que Ophidothrips debe considerarse como un grupo

ancestral aparte y con respecto a Lophothrips la propuesta de anteriorestaxónomos de considerar este grupo como sinónimo de Anactinothrips esválida. Uno de los problemas en este punto es que al parecer desde 1983Mound y Palmer indican que el tipo de handlirschi se halla perdido, por loque cualquier decisión se debe hacer con cautela, sin embargo, en base alas descripciones se ha incluido esta especie en el cladograma dondemuestra una posición basal a los demás grupos y por consiguiente es



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pertinente considerarla un grupo genérico aparte en forma nominalrespetando la propuesta de Schmutz (1910).

De esta forma en este trabajo se proponen cambios taxonómicos en base a

la revisón parcial del material, los resulatdos formales de un análisisfilogenético y biogeográfico exahustivo con los recursos disponibles almomento.

TAXONOMÍA DEL GRUPO GENÉRICO A NACTINOTHRIPS Y Z EUGMATOTHRIPS

El proceso de revisión taxonómica implica no solo la revisión yclarificación del estatus de las especies y categorías supraespecíficas, sinoque estas obedezcan a criterios modernos de clasificación que permita

establecer que la nueva propuesta de clasificación refleje un aproximadomás real de los agrupamientos naturales dentro del grupo biológicoestudiado (Brooks y Wiley 1986, Retana-Salazar 2007, Retana-Salazar yNishida 2007, Retana-Salazar y Retana-Salazar 2008).

Con el fin de que la información quede ordenada en una forma sintética,los resultados de los análisis de filogenia, biogeografía y la revisón dematerial de museo se presentan a continuación en forma de clavesdicotómicas y diagnosis precisas fundamentadas en los caracteres

taxonómicos de importancia filogenética, con lo cual los grupos descritospor la clave, obedecen a los grupos hallados como unidades naturales atraves de los análisis de filogenia y biogeografía.

Las actuales y modernas revisones taxonómicas deberían fundamentarseen estudios de filogenia concretos que unan los criterios de diversasdisciplinas del conocimiento que justifiquen desde diversas ópticas loscambios propuestos. Los sistemas de clasificación fundamentados en loscriterios de los especialistas (como fuentes irrefutables del conocimiento

de un grupo) deben quedar atrás, en pro de sistemas en los cuales losresultados se fundamenten en metodologías precisas que pueden sersometidas a confirmación, ya que la base de la ciencia es la falsabilidad yrepetibilidad de los experimentos que respaldan las hipótesis planteadas,lo cual no es posible de ejecutar cuando se trata de criterios subjetivos, quees lo que lamentablemente ha sesgado tanto los sistemas taxonómicos.Por otra parte, Bhatti (2006) acuña el término morfotaxonomía, en el cualhace alusión a la imposibilidad de los sistemas y taxonómicos de



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desligarse de la morfología. Toda evidencia generada a través de diversasherramientas deben enfocarse en hallar aquellos caracteres morfológicosque respaldan dicha evidencia, de tal forma que sea factible la propuestade nuevas clasificaciones. De otra forma es imposible que la clasificación

sea clara y accesible, y estaría violentando uno de los fines primarios de lataxonomía que es la accesibilidad del conocimiento para la identificación yclasificación de los grupos naturales.

En este trabajo se unen las pruebas derivadas del conocimiento biológico,las evidencias derivadas de los análisis biogeográficos y los resultados delos análisis de filogenia en claves morfológicas fundamentadas enresultados filogenéticos que demuestran cuales caracteres morfológicosson de verdadero valor en la descripción y clasificación de los grupos de

especies.

CLAVE PARA LAS TRIBUS DE IDOLOTHRIPINAE

1a) Con dos pares de setas retentorias de las alas al menos (únicaexcepción Elaphrothrips antennalis), suturas metaesternopleurales ausentes,tubo con setas largas ______________________________ IDOLOTHRIPINI

1b) Con un solo par de setas retentorias de las alas, suturasmetaesternopleurales ausentes o presentes __________________________ 2

2a) Metanoto con setas poco desarrolladas, quetotaxia de la cabezavariable, ormentación variada, tubo habitualmente de setas cortas

__________________________________________________ PYGOTHRIPINI2b) Metanoto con setas muy desarrolladas, ensanchado lateralmente,cabeza con al menos dos pares de setas desarrollados, estiletes paralelos,largos y separados formando una fuerte curva detrás de los ojos a nivel delas setas posoculares __________________ ANACTINOTHRIPINI tribu.n.

A1) Cabeza más larga que ancha y fuertemente ornamentada. Setasdorsales de la cabeza largas, fuertes y capitadas. Placas delpraepectus presentes. Tubo pubescente Zeugmatothripina subt.n.A2) Cabeza mucho más larga que ancha. Setas dorsales de lacabeza agudas y largas. Placas del praepectus ausentes. Tuboglabro ______________________________ Anactinothripina subt.n.



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TRIBUANACTINOTHRIPINI

Constituida por dos grandes grupos genéricos de distribución y origenneotropical; el grupo de los Anactinothrips con los géneros Anactinothrips,Incanothrips, Chimairathrips, Amerindiothrips y Camachothrips, y el grupo delos géneros cercanos a Zeugmatothrips donde se hallan Azeugmatothrips, Apozeugmatothrips, Cyphothrips, Plesiozeugmatothrips y Zeugmatothrips.Ambos grupos conforman un grupo natural sólido. Al mismo tiempocada uno de estos grupos es un grupo monofilético como fue demostradopor Retana-Salazar y Soto-Rodríguez (2001) para el grupo Zeugmatothrips ycomo se evidencia en este trabajo, de igual forma para el grupo Anactinothrips, definiendo dos grandes subtribus Zeugmatothripina yAnactinothripina.

Diagnosis de Anactinothripini Género tipo Anactinothrips Bagnall 1909

Cabeza habitualmente más larga que ancha (excepto enPlesiozeugmatothrips). Con al menos dos pares de setas fuertes y en la partedorsal de la cabeza. Cabeza con ornamentación variable. Estiletesmaxilares largos y formando una curva dentro de la cápsula cefálica haciala parte media, descendiendo en forma paralela y separada. Protórax con

tendencia a la reducción, con al menos un par de setas bien desarrolladas.Metatórax ensanchado lateralmente. Metanoto con al menos un par desetas fuertes. Diente del tarso I presente en los machos y ausente en lashembras. Tergitos abdominales con un solo par de setas retentorias de lasalas.

Subtribus: Dentro de Anactinothripini se distinguen dos grupos degéneros claramente separados que constituyen el grupo monofilético delos Anactinothripini, por esta razón ambos grupos se establecen como

subtribus de la tribu Anactinothripini.

Anactinothripina: Cabeza siempre más larga que ancha. Sinornamentación evidente. Setas mayores agudas, nunca capitadas. Pronotocon suturas epimerales completas. Antenómersos sin setas mayorescapitadas. La mayor parte con tubérculos en la parte ventral de losantenómeros V-VI o V-VII, ausentes solo en Ophidothrips y Camachothrips.



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Placas del praepectus ausentes. Metanoto con dos pares de setas largas.Tubo habitualmente glabro (excepto en Camachothrips).

CLAVE PARA LOS GÉNEROS DE ANACTINOTHRIPINA

1a) Antenómeros cortos no más de 5 veces el ancho en el largo, sintubérculos ventrales en los antenómeros V-VI

__________________________________________ Ophidothrips reestablecido1b) Antenómeros largos al menos 8 veces el ancho en el largo, con o sintubérculos ventrales en los antenómeros V-VI o V-VII ________________ 2

2a) Con tubérculos ventrales en los antenómeros V-VII, cabeza con setasocelares cercanas a los ocelos o en un montículo discreto ambas, ancho del

ala entre 8 y 10 veces en la longitud de la misma __________ Anactinothrips 2b) Con tubérculos ventrales en los antenómeros V-VI _______________ 3

3a) Setas ocelares internas al triángulo ocelar y en tubérculosindependientes cada una de ellas y entre los ocelos, ancho del ala no másde 6 veces en la longitud de la misma _______________ Amazoniella gen.n.3b) Setas ocelares fuera del triángulo de los ocelos y si se hallan internas altriángulo ocelar nunca en tubérculos independientes, ancho del ala más de6 veces en la longitud de la misma _________________________________ 4

4a) Cabeza a lo sumo 1,7 veces más larga que ancha, con setasespiniformes en los lados y parte posterior de la cabeza

_______________________________________________ Chimairathrips gen.n.4b) Cabeza al menos 2,0 veces más larga que ancha, sin setas espiniformesen los lados y parte posterior de la cabeza ___________________________ 5

5a) Con guías maxilares, suturas metaesternopleurales presentes, tubopubescente, antenómero I usualmente 3 veces más ancho que el II, con seta

apical de ápice truncado, sin tubérculos en los antenómeros V-VI _______________________________________________ Camachothrips gen.n.5b) Sin guías maxilares, suturas metaesternopleurales ausentes, tuboglabro, antenómero I tan ancho como el II, sin seta apical ______________ 6

6a) Setas anteroangulares mucho más pequeñas que las anteromarginales,antenómero III entre 12 a 30 veces más largo que ancho

_________________________________________________ Incanothrips gen.n.



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6b) Setas anteroangulares mayores que las anteromarginales o a lo sumosubiguales en longitud, en cuyo caso estas son extremadamente reducidas,antenómero III a lo sumo 11 veces más largo que ancho

______________________________________________ Amerindiothrips gen.n.

Zeugmatothripina: Cabeza con ornamentación estriada o reticulada,habitualmente más larga que ancha (excepto en Plesiozeugmatothrips).Pronoto con suturas epimerales incompletas. Setas mayores capitadas.Antenómeros con setas mayores capitadas. Sin tubérculos ventrales de losantenómeros. Placas del praepectus presentes. Tubo pubescente. Almenos un par de setas del metanoto bien desarrolladas.

Cometario: Los géneros incluidos en esta tribu han sido clasificados en

diferentes taxa supraespecíficos a través de la historia. Priesner (1961)establece la subtribu Zeugmatothripina, incluida en HystricothripinaKarny 1913 según Mound y Palmer (1983, 1986). Por su parte el grupogenérico Elaphrothrips de Priesner fue considerado por Mound y Palmer(1983) como una tribu aparte. Sin embargo, todas estas clasificaciones hancarecido de análisis filogenéticos.

Uno de los caracteres utilizados por Mound y Palmer (1983) es el númerode pares de setas retentorias de las alas, y consideran que la presencia de

múltiples pares es la condición derivada. Esto es raro ya que la mayorparte de los grupos de Phlaeothripinae que presentan esta característicapresentan dos o tres pares de estas setas, con lo que podría suponerse doslíneas de derivación la de los grupos como en Mecynothrips con múltiplespares de setas retentorias de las alas, y la de un clado más restringido queson aquellos que conforman el grupo de géneros con solo un par de setasretentorias de las alas, como sucede en los Hystricothripina y en el grupo Anactinothrips.

Los análisis filogenéticos de Retana-Salazar y Soto-Rodríguez (2001) enZeugmatothrips, muestran que los caracteres derivados de la quetotaxiacefálica son los más constantes y los de mayor utilidad definiendo losgrupos de especies. De igual forma son caracteres constantes en el grupode los Anactinothrips y también se comparte la estructura del metanoto y lapresencia de al menos un par de setas del metanoto bien desarrolladas,todas características apomórficas para el grupo. Además la presencia deun solo par de setas retentorias de las alas es una condición derivada, en



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este caso, compartida con los demás grupo de Hystricothripina. Sinembargo, esta subtribu (Hystricothripina) parece ser un grupo parafiléticoausente de caracteres que lo definan con claridad.

El grupo Actinothrips dentro de Hystricothripina carece de las setasdorsales cefálicas típicas de los Anactinothripini, mientras que otrosgrupos son géneros aislados de difícil consideración, posiblementemuchos de ellos constituyan taxa superiores monotípicos, pero esto esaventurado en tanto no se cuente con análisis filogenéticos de estosgrupos.

Mound y Palmer (1983) consideran los estiletes maxilares largos como unacondición plesiomórfica y cortos como la condición apomrórfica. En el

diagrama presentado por estos autores en la página 10 de su trabajo comofigura 1 (Mound y Palmer 1983), aparece esta característica en condiciónapomórfica, como basal al grupo de los Idolothripini, Macrothripina yDiceratothripina, con lo que se evidencia un error en la consideración delos grandes grupos genéricos por parte de estos autores. Además estecaracter dentro de Idolothripini parece ser general según estos autores, yno lo es, indicando que este carácter muy posiblemente ha evolucionadomás de una vez en la historia evolutiva del grupo, de esta forma se debeconsiderar los estiletes largos dentro de Elaphrothripina e

Hystricothripina como una derivación secundaria de estos grupos.

Sin embargo, los demás caracteres considerados aquí demuestran quetanto Elaphrothripina como Hystricothripina son grupos parafiléticos, ylos caracteres utilizados demuestran que los géneros del grupo Anactinothrips y del grupo Zeugmatothrips conforman un grupomonofilético estable, la única excepción es el género Zeuglothrips, quepresenta una estructura de los estiletes maxilares muy diferente a las deestos grupos. Mound y Palmer establecen que la estructura de este género

es única dentro de los Hystricothripina y posiblemente merece un taxonsupragenérico independiente. De igual forma se deja por fuera el géneroSaurothrips ya que en forma excepcional presenta dos pares de setasretentorias de las alas y el pronoto es tan largo como ancho. Por último,los caracteres acerca de la quetotaxia del tubo, como el desarrollo de lasplacas del praepectus y la presencia de suturas metaesternopleurales sonvariables y es complicado establecer su polaridad, por lo que no deben ser



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utilizados en la definición de grandes grupos supragenéricos en ausenciade evidencia filogenética.

Con respecto a las suturas metaesternopleurales utilizadas por Mound y

Palmer (1983) para segregar tribus, considerando su presencia como lacondición plesiomórfica, sin embargo en el trabajo de Morris ycolaboradores (1999) en filogenia de Phlaeothripinae demuestran que estecarácter aparece independientemente al menos tres veces, mientras que esvariable en los grupos de Idolothripinae, lo que complica elestablecimiento de la polaridad, de igual forma estas suturas noevidencian una estructura similar lo que parece indicar que se handesarrollado más de una vez en la historia evolutiva del grupo. Evidenciade esto es la presencia de estas suturas en el nuevo género Camachothrips,

esta misma situación se ejemplifica con este género para la quetotaxia deltubo y el desarrollo de las gruías maxilares.

CLAVE PARA LOS GÉNEROS DE ZEUGMATOTHRIPINA

1a) Con la cabeza tan ancha como larga (excluyendo el procesointerocular), con setas genales fuertes y capitadas, pelta ancha y con unpar de setas en cada uno de los extremos _____ Plesiozeugmatothrips gen.n.

1b) Con la cabeza mucho más larga que ancha, setas genales si presentesdelicadas, pelta variable si presenta un par de setas en cada extremo conescleritos laterales ________________________________________________ 2

2a) Setas mediales del metanoto nacen en tubérculos elongados hacia atrás _______________________________________________________ Cyphothrips 2b) Setas mediales del metanoto no nacen en tubérculos ______________ 3

3a) Setas mediodorsales de la cabeza y posoculares con las bases muy

cercanas entre sí, antenómeros III-IV con un par de setas dorsales largas,fuertes y capitadas, pelta modificada con escleritos laterales, con una o dossetas en cada extremo de la pelta en los escleritos laterales ____________ 43b) Setas mediodorsales de la cabeza y posoculares con las bases alejadasentre sí, antenómeros III-IV con quetotaxia variable, pelta casi siempreentera con un par de setas en cada extremo ______________ Zeugmatothrips



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4a) Ala I con cilios accesorios, pelta con hendiduras laterales que formanescleritos laterales con un par de setas en cada extremo __ Azeugmatothrips 4b) Ala I sin cilios accesorios, pelta con escleritos laterales con solo unaseta en cada extremo ________________________ Apozeugmatothrips gen.n.

CAMBIOS TAXONÓMICOS EN LAS SUBTRIBUS PROPUESTAS POR MOUND Y

PALMER (1983) DERIVADOS DE LOS NUEVOS RESULTADOS PROPUESTOS EN

ESTE TRABAJO

Mound y Palmer (1983) proponen dos grandes tribus dentro deIdolothripinae que son Pygothripini, la cual a todas luces es un grupoartificial, si se toma en cuenta el diagrama de clasificación presentado porestos autores en la sección introductoria de este trabajo. La otra tribu es

Idolothripini la cual podría considerarse un grupo más natural que elanterior. Esto se deriva del análisis de los datos presentados por losautores.

En la página 63 del trabajo de estos autores enlistan una serie de caracterescompartidos entre los Anactinothrips y Cyphothrips, y consideran que sondebidas a una fuerte convergencia evolutiva. Esta conclusión no presentaningún análisis formal que justifique esta afirmación. Retana-Salazar ySoto-Rodríguez (2001) presentan un análisis filogenético de las especies de

Zeugmatothrips Priesner y los géneros cercanos Azeugmatothrips Mound yPalmer y Cyphothrips Hood con el cual demuestran que el géneroZeugmatothrips es parafilético y que en efecto los géneros Cyphothrips y

Azeugmatothrips son cercanos a este. De aquí deriva la necesidad deestablecer el parentesco con los Anactinothrips sensu lato debido a queCyphothrips parece ser un estado intermedio entre ambos, haciendo surgirla duda sobre la propuesta de convergencia de Mound y Palmer (1983).

Las evidencias derivadas de múltiples caracteres morfológicos como de la

genitalia de los machos indica que en efecto los Anactinothrips, Cyphothrips y Zeugmatothrips se hallan fuertemente emparentados, por lo que aquí sepropone la tribu Anactinothripini con dos subtribus Anactinothripina yZeugmatothripina para estos grupos neotropicales de origensuramericano. Este cambio propuesto en base a revisión, biogeografía yfilogenia obliga a cambios en los límites de las subtribus Elaphrothripina eHystricothripina propuestas por Mound y Palmer (1983), quedandoconstituidas de la siguiente manera:



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Elaphrothripina incluye ahora a los géneros:

Dermothrips Bagnall

Dinothrips BagnallElaphrothrips BuffaHartwigia FaureLamillothrips Bagnall

Malesiathrips Palmer y Mound Mecynothrips BagnallOphthalmothrips HoodTiarothrips Priesner

Hystricothripina incluye ahora a los géneros:

Actinothrips Bagnall Atractothrips HoodHolurothrips BagnallHybridothrips StannardHystricothrips KarnyNeatractothrips Mound y PalmerParactinothrips Mound y Palmer

Saurothrips HoodZactinothrips HoodZeuglothrips Hood

CLASIFICACIÓN DEL GRUPO GENÉRICO A NACTINOTHRIPSSEGÚN LOS

RESULTADOS FILOGENÉTICOS

LEPTOANTENNATA: Es un grupo natural caracterizado por lareducción del antenómero III, que nunca sobrepasa más de cinco vecesel ancho en el largo del segmento III de la antena, con la seta S1 larga ysin tubérculos antenales conspicuos. Comprende un único género conuna especie.



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Diagnosis de Ophidothrips Schmutz 1909

Especie tipo: Ophidothrips handlirschi Schmutz

Antenómero III corto en relación a las demás especies del grupo, elancho cabe a lo máximo cinco (5) veces en el largo del segmento. Setassubasales S1 del ala anterior subigual en largo al ancho del ala a laaltura de la base.

Distribución: Brasil, Rio Grande do Sul

Comentario: Esta especie se conoce solo del tipo original, el cual segúnMound y Marullo (1996) se presume extraviado. Por estas razones no

es posible establecer una sinonimia segura. Hacer esto constituiría unairresponsabilidad taxonómica, además de mala praxis de la taxonomía eirrespeto por el trabajo anterior de otros especialistas. Es indebidosinonimizar especies en ausencia de estudios comparativos con los tiposde ambas especies involucradas. Esta especies se restablece en sucarácter original de género monotípico en base a la evidencia aportaday reparando el error de Karny.

LONGIANTENNATA: Es un grupo natural que contiene tres linajes

que se hallan caracterizados por tener el antenómero III al menos 12veces más largo que ancho, pudiendo llegar hasta más de 20 veces elancho en la longitud, lo que indica que este carácter posiblemente se harevertido más de una vez en la historia del grupo. Se presentan tambiénvariaciones estructurales complejas de la quetotaxia, presentanhabitualmente reducción de las setas anteriores del pronoto. Es ungrupo de compleja definición pero fácilmente caracterizable por elconjunto de caracteres utilizados. Comprende cuatro géneros decaracterísticas muy particulares.

Diagnosis de Incanothrips gen.n.(Láminas 1-2)

Especie tipo: Incanothrips graphidura, descrita originalmente como Anactinothrips graphidura Hood 1938.

Material revisado. Colección del CIEMic, UCR.



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Especies grandes. Cabeza entre 880-1100 micrómetros. Antenómero IIIentre 12 y 30 veces el ancho en el largo. Setas anteroangularesreducidas mucho más pequeñas que las anteromarginales.

Etimología: Etimológicamente deriva de la raíz griega incano- quesignifica antiguo y el sufijo griego thrips que se acostumbra en ladeterminación genérica del grupo Thysanoptera.

Distribución: Incanothrips graphidura: Departamento de Junin, Perú.Incanothrips davidi: Puntarenas, Península de Osa, Costa Rica.

Comentario: Estas dos especies de distribución disyuntiva establecen

un grupo de especies caracterizado por una cabeza relativamentepequeña con respecto al tamaño corporal y una particular quetotaxiadel pronoto donde las setas anteroangulares se hallan reducidas encomparación con las anteromarginales, denotando un grupo particularde especies emparentadas, como lo demuestra el análisis filogenético yaque estos caracteres se hallan fuertemente estructurados con lafilogenia.

CLAVE PARA LAS ESPECIES DE I NCANOTHRIPS

1a) Cabeza 1100 micrométros, antenómero III 12-13 veces más largo queancho (largo=893, ancho=70,3), setas aa=50, setas am=73 ____ graphidura 1b) Cabeza 880 micrómetros, antenómero III 21-22 veces más largo queancho (largo=550, ancho=25), setas aa=50, setas am=85 _________ davidi

Diagnosis de Chimairathrips gen.n.(Lámina 3)

Especie tipo: Chimairathrips gustaviae, descrita originalmente como Anactinothrips gustaviae Mound y Palmer 1983.

Material revisado. Colección del CIEMic, UCR.

Color café. Cuerpo robusto y de pequeño tamaño. Cabeza más largaque ancha pero no llega dos veces el ancho en el largo (1,7 veces elancho en el largo). Parte posterior de la cabeza con setas espiniformes



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muy desarrolladas. Hembra con diente tarsal I bien desarrollado.Antenómero III más de 15 veces el ancho en el largo.

Etimología: Etimológicamente deriva de la raíz griega Chimaira- que

significa quimera, algo diferente o hasta monstruoso y el prefijo griegothrips utilizado como terminación genérica en el grupo Thysanoptera.

Comentario: Esta especie no solo es morfológicamente diferente de lasdemás el grupo en la estructura de la cabeza, las espinas posteriores dela cabeza, el diente tarsal desarrollado, la apariencia general del cuerpomucho más ancha y fuerte, sino que es la única especie de este grupo yuna de las pocas que presentan comportamiento social, de cuidoparental conjunto de las crías. Además se halla asociada a la cobertura

de líquenes en Gustavia superba en Panamá y Brasil.

Descripción de Camachothrips gen.n.(Lámina 4a-c)

Color café oscuro. Cabeza el doble de ancha. Fuertemente ensanchadaen la base y angosta en la parte anterior. Con proyección interoculardesarrollada. Con estiletes maxilares retraídos detrás de los ojos.

Cercanos y paralelos. Con guías maxilares. Con ocho (8) antenómerosalargados. Antenómero I más ancho que el antenómero II pudiendollegar a ser tres veces más ancho que el II, con una seta apical larga en elborde externo, fuerte y de ápice truncado en bisel. Antenómeros III-IVcon reticulación terminal en placas escamosas única de este género. Sintubérculos apicales ventrales en los antenómeros V-VI. Pronotoreducido con las setas epimerales desarrolladas, setas anterioresreducidas o desarrolladas, cuando las setas anteriores se hallanreducidas son similares a las discales. Suturas epimerales completas.

Suturas metaesternales bien desarrolladas. Mesonoto con un par detubérculos mediolaterles en la sección anterior al borde posterior delesclerito. Metanoto con un par de setas bien desarrolladas. Alas conpelos accesorios. Sin diente tarsal. Tubo muy largo, fino y de ladosparalelos, con setas largas al menos en los dos tercios basales. Sintubérculos de las setas interocelares o prominecia interocelar. Setasmediodorsales de la cabeza reducidas. Con una sola hilera de setas muy



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desarrolladas en el borde posterior del fémur I. Un par de setasretentorias de las alas.

Especie tipo: Camachothrips diabolica sp.n.

Etimología: Este género recibe su nombre en homenaje al ilustre ycélebre músico y compositor costarricense Maestro Marvin Camacho V.quien ha puesto en alto el nombre de Costa Rica.

Comentario: Este género se aparta de la generalidad del grupo en lapresencia de guías maxilares, lo alto de sus estiletes dentro de lacápsula cefálica, y la hilera de setas del borde posterior del fémur I. Lareducción del pronoto y la quetotaxia del mismo es similar a la que se

observa en Amazoniella gibbifer , pero son diferentes en el desarrollo deesta última especie de las setas posteroangulares y no las epimeralescomo en diabólica. Sin embargo, gibbifer es una especie de complejaubicación taxonómica y merece un trato particular debido a lasevidencias filogenéticas. En Camachothrips es importante señalar que elantenómero I se halla fuertemente modificado y se presenta una setaexterna fuerte en este segmento de la antena, lo cual se asemeja a laestructura de los géneros en el grupo Zeugmatothrips y a algunasespecies de Actinothrips como es el caso de A. retanae Mound. De igual

forma la reticulación terminal de los antenómeros III-IV es diagnósticade este grupo ya que no se registra en ningún otro género actual, asicomo la presencia de setas largas en el segmento X y suturasmetaestenopleurales desarrolladas. Esta última característica es demucho peso en la separación de grupos como fue estimado por Moundy Palmer (1983). Los análisis de filogenia indican que esta característicasurge en el grupo Camachothrips en forma convergente con otros gruposde Idolothripinae. Este carácter particular se evidencia en este géneromuy desarrollado y se trata de una sutura longitudinal alargada muy

desarrollada y conspicua.

Camachothrips diabolica sp.n.

Material: Holotipo hembra macróptera. COSTA RICA, Provincia deLimón, Cahuita, Reserva Biológica “Hitoy-Cerere”, 23-I-1999.Depositado en la colección del Museo de Insectos de la Universidad de



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Costa Rica (MIUCR). Paratipos. Hembra macróptera. COSTA RICA,Provincia de Limón, Cahuita, Reserva Biológica “Hitoy–Cerere”, Send.Espavel, 560m, 14 – 25-III-2003, E. Rojas, B. Gamboa, W. Arana, Tp.Intersección, LS 401200 569800. Depositado en el Instituto Nacional de

Biodiversidad (INBio). Hembra macróptera. COSTA RICA, Provinciade Limón, Cahuita, Reserva Biológica “Hitoy–Cerere”, Send. Espavel,560m, 11-III – 1-IV 2003, E. Rojas, B. Gamboa, W. Arana, Tp. Malaise, LS401200 569800. Depositado en Centro de Investigación en EstructurasMicroscópicas (CIEMic), Universidad de Costa Rica. Hembramacróptera y Macho macróptero. COSTA RICA, Provincia de Limón,Cahuita, Reserva Biológica “Hitoy-Cerere” AC, Amistad 150 m, 07-XII-1993 - 05-I-1994, G. Carballo, Tp. Malaise. Depositados en IBUNAM,México. Alotipo macho macróptero. COSTA RICA, Provincia de

Limón, Cahuita, Reserva Biológica“

Hitoy-Cerere”

AC, Amistad 150 m,07-XII-1993 - 05-I-1994, G. Carballo, Tp. Malaise. Depositado en Centrode Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMic), Universidadde Costa Rica.

Longitud del holotipo (micrómetros): 6550 (6.55 mm).

Color: Café homogéneo. Alas hialinas. Antenas amarillas con elextremo distal de los antenómeros III-VI café, antenómeros I-II y VII-

VIII café oscuro. Patas cafés con tarsos sombreados de amarillo. Cabezamás de dos veces más larga que ancha. Fuertemente ensanchada en labase y angosta en la parte anterior. Con proyección interoculardesarrollada (125 micrómetros). Cabeza sin ornamentación. Conestiletes maxilares retraídos detrás de los ojos. Cercanos y paralelos.Con guías maxilares. Antenómero I (75 micrómetros) tres veces másancho que el antenómero II (25 micrómetros), con una seta apical en elborde externo larga y capitada. Antenómeros III-IV con reticulación enla sección distal con escamas reticulares diagnósticas. Sin tubérculos

apicales ventrales en los antenómeros V-VI. Pronoto reducido con lassetas epimerales desarrolladas (140 micrómetros), las demás setassimilares a las discales. Suturas epimerales completas. Sin dientetarsal. Tubo muy largo (1425 micrómetros), fino y de lados paralelos.Sin tubérculos de las setas interocelares o prominencia interocelar.Setas mediodorsales de la cabeza desarrolladas. Con una sola hilera de



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setas muy desarrolladas en el borde posterior del fémur I. Un par desetas retentorias de las alas.

Alotipo. Similar a la hembra en coloración. Longitud (micrómetros):

8150 (8.150 mm). Sin glándulas abdominales, con tubérculos lateralesdel abdomen. Abdomen más delgado que el de la hembra.

Distribución: COSTA RICA, Limón.

Estado de conservación: desconocido, especie endémica

Camachothrips patricia sp. n.

Material: Holotipo hembra macróptera. COSTA RICA, Puntarenas,Golfito, P.N. Corcovado, Est. Los Patos, Send a Sirena, El Pavo. 70m. 10XI - 26 XII 2000. J. Azofeifa. Malaise. LS 509200 275700. Depositado en elInstituto Nacional de Biodiversidad (INBio).

Longitud del holotipo (micrómetros): 3425 (3.425 mm).

Color: Café oscuro con el protórax más claro que la cabeza, pterotóraxcon pigmento naranja subtegumentario, segmento abdominal I amarillo

brillante. Alas hialinas de color café oscuro. Antenas bicolores,antenómero I café, antenómeros II-VIII amarillos. Patas I amarilla, pataII-III café con los ápices distal y proximal de las tibias y los fémuresamarillos, con tarsos sombreados de amarillo. Cabeza más de dos vecesmás larga que ancha. Fuertemente ensanchada en la base y angosta enla parte anterior. Con proyección interocular desarrollada (100micrómetros de longitud). Cabeza con ornamentación estriada continuade líneas muy cercanas entre sí. Con estiletes maxilares retraídos detrásde los ojos. Cercanos y paralelos. Con guías maxilares. Antenómero I

(60 micrómetros de ancho) 1.2 veces más ancho que el antenómero II (50micrómetros de ancho), con una seta apical en el borde externo larga,fuerte y truncada. Antenómeros III-IV con reticulación en la seccióndistal con escamas reticulares diagnósticas. Sin tubérculos apicalesventrales en los antenómeros V-VI. Pronoto con cinco pares de setasbien desarrolladas (am 30, aa 35, ml 35, ep 105, pa 40) setas discalesausentes. Suturas epimerales completas. Sin diente tarsal. Tubo muylargo (925 micrómetros), fino y de lados paralelos. Sin tubérculos de las



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setas interocelares o prominencia interocelar. Setas mediodorsales de lacabeza desarrolladas. Con una sola hilera de setas muy desarrolladas enel borde posterior del fémur I. Un par de setas retentorias de las alas.Etimología: Dedicada a la Profesora Patricia Valverde R. por su

incansable labor de recuperación del patrimonio cultural costarricense ysu abnegada dedicación a la enseñanza de la música a la juventudcostarricense.

Distribución: COSTA RICA, Puntarenas.


CLAVE PARA LAS ESPECIES DE C AMACHOTHRIPS GEN . N .

1a) Cabeza sin ornamentación, proyección interocular de 125 µm delongitud, ancho del antenómero I tres veces el ancho del antenómero II,color café homogéneo en el cuerpo, antenas amarillas ____ diabolica sp.n.1b) Cabeza con ornamentación estriada, proyección interocular de 100µm de longitud, ancho del antenómero I no más de 1,5 veces el anchodel antenómero II, cuerpo bicolor, con naranja subtegumentario en elprotórax, segmento abdominal I amarillo brillante, antenómeros II-VIIIy patas I amarillas ___________________________________ patricia sp.n.

MESOANTENNATA: caracterizado por el antenómero III entre 8-11veces más largo que ancho. Este grupo también presenta tubérculos delos antenómeros V-VI en la mayoría de los casos como en los demásgéneros del grupo, solamente el grupo meinerti presenta tubérculos enlos antenómeros V-VII, siendo esto característico del género Anactinothrips. Grupo altamente variable con tres géneros. Con las setasanteromarginales más cortas que las anteroangulares. Setasinterocelares habitualmente largas solo dos especies longisetis y silvicola

las evidencian cortas y el análisis filogenético revela que esto es uncarácter secundario.



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Diagnosis de Amazoniella gen.n.(Láminas 5-6)

Especie tipo: Amazoniella gibbifer , descrita originalmente como Anactinothrips gibbifer zur Strassen 1980.

Material revisado. Paratipos del Senckenberg Museum, Frankfurt,SMFT 9234´2 hembra, SMFT 9234´3 macho, Manaos, Brasil.

Con una única especie de tamaño normal dentro del grupo. Tubérculosapicales ventrales en los antenómeros V-VI, antenómero III a lo sumo 8veces más largo que ancho (nunca menos). Cabeza y segmento X largos.Cabeza entre 800-900µm. Longitud de la cabeza en el macho 800 µm, en

la hembra 900 µm. Cabeza 2,1-2,2 veces más larga que ancha. Tuboentre 570-675 µm. Longitud del tubo en el macho 570-650 µm en lahembra 620-675 µm. Segmento X 3,5-3,9 más largo que ancho. Las setasinterocelares se hallan insertas en tubérculos independientes.Antenómero III menor a 500 µm, y 8 veces más largo que ancho.Longitud del segmento III del macho 430-480 µm, en la hembra 450-480µm. Setas anteroangulares del pronoto más desarrolladas que lasanteromarginales entre 40-51 µm. Setas anteromarginales y medialesentre 18-29 µm. Setas posteroangulares bien desarrolladas 551-607 µm.

Alas I con 70 cilios posteriores o más. Lámina del ala muy ancha,longitud media 1987 µm, ancho medio 331 µm (6 veces el ancho en ellargo). Setas mediodorsales de la cabeza mucho más largas que lasposoculares (600-655µm), setas posoculares 470-540 µm. Proporción delantenómero III con respecto al IV (III/IV)=3,12-3,24. Proporción delantenómero III con respecto al V (III/V)=1,9-2,1

Etimología: Del vocablo griego Ἀ ìáæüíåò del que deriva el nombre delRío de las Amazonas (hoy conocido como el Amazonas) nombre que le

dio el explorador Francisco de Orellana en 1542.

Distribución: Manaos, Brasil, América del Sur.

Comentario: el Dr. Richard zur Strassen describe en 1980 esta especie, lacual presenta características particulares posiblemente debidas alaislamiento y endemismo de la zona de origen de la misma. Esrelevante que ninguna otra especie presenta tubérculos independientes



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para cada una de las setas interocelares. Un carácter similar se presentaen algunas especies de Amerindiothrips, pero las setas interocelares sonlaterales a un tubérculo o proyección medial y no se hallan ni siquierainsertas en el tubérculo, esta característica no parece ser homóloga entre

ambos grupos, como lo demuestra la filogenia presentada. Por otraparte, el inusual desarrollo de la lámina del ala sugiere de igual formaun grupo particular con sus autoapomorfías. La evidencia obtenida dela filogenia como de los análisis biogeográficos indica que esta especieconstituye un grupo relictual endémico de Sur América y debeconsiderarse como un género aparte. Otra característica relevante deesta especie es el marcado dimorfismo sexual en el desarrollo de losfémures I del macho que si bien está presente en otras especies, no tanfuertemente evidente como en este caso. Una evidencia más que apoya

la segregación se deriva de la distribución de otros grupos deorganismos que manifiestan un alto endemismo en la región norte deAmérica del Sur, y ese patrón se repite con este grupo de insectos.

Diagnosis de Amerindiothrips gen.n.(Lámina 7-7a)

Especie tipo: Amerindiothrips gonzalezi sp.n.

Especies de tamaño normal dentro del grupo. Tubérculos apicalesventrales en los antenómeros V-VI, antenómero III a lo sumo 11 vecesmás largo que ancho y como mínimo 8 veces más largo que ancho.Largo de la cabeza y el segmento X del abdomen (tubo) menorhabitualmente a 950 micrómetros. Si son más largos que 950, entonceslas setas interocelares se hallan laterales al tubérculo interocelar.Antenómero III menor a 800 micrómetros, y de 8-10 veces más largoque ancho. Antenómero III con un máximo de 4,3 veces el largo del

antenómero VI. Setas anteroangulares del pronoto más desarrolladasque las anteromarginales o reducidas y subiguales. Alas I con 70 ciliosposteriores o más. Setas mediodorsales de la cabeza a menudo muchomás largas que las posoculares (excepto en las especies distinguendus yvigilans).



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Etimología: Derivado de la palabra española amerindio que se utilizapara denotar culturas, lenguas y pueblos propios de América antes dela llegada de los europeos.

Distribución: Sur América.

Comentario: Este grupo es altamente variable y con pocos caracteresque los tipifiquen. Podría tratarse de un grupo de géneros complejoscomo sucede en el grupo de Liothrips. Sin embargo, es necesaria másevidencia de la variabilidad para poder determinar esta hipótesis declasificación. Los caracteres constantes de todas las especies son lostubérculos apicales ventrales de los antenómeros V-VI y la longitud delantenómero III que nunca es menor a 8 veces el ancho y nunca es mayor

a 11 veces al ancho del segmento.

Amerindiothrips gonzalezi sp.n.(Lámina 7a)

Material: Holotipo macho macróptero. COSTA RICA, Provincia deLimón, Cahuita, Reserva Biológica Hitoy-Cerere, 07-XII-1993 al 05-I-1994. Depositado en la colección del Museo de Insectos de la

Universidad de Costa Rica (MIUCR). Paratipos. 3 machos macrópteros.Mismos datos que el holotipo. Depositados en el Instituto Nacional deBiodiversidad (INBio). 1 macho macróptero. COSTA RICA, Provinciade Limón, Sector Cocorí, 30 km Norte de Cariari, I-II de 1995.Depositado en Centro de Investigación en Estructuras Microscópicas(CIEMic), Universidad de Costa Rica.

Longitud del holotipo (micrómetros): 5500 (5,5 mm).

Color: Café homogéneo. Alas hialinas y muy anchas (260 micrómetrosen el Holotipo). Antenas cafés, segmentos I-II café oscuro, III-VIIIámbar. Patas cafés en su totalidad incluyendo el tarso. Cabeza más dedos veces más larga que ancha (2,3 veces más larga que ancha). Con loslados paralelos. Con proyección interocular desarrollada más ancha quelarga (ancho 150 micrómetros, largo 75 micrómetros). Sinornamentación. Ojos ligeramente reducidos limitados al 1/6 anterior dela cabeza, con ommatidias muy reducidas en tamaño y de color ámbar,



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no se proyectan en forma ventral. Con estiletes maxilares retraídosllegando a la mitad de la longitud de la cabeza. Distantes cerca de 1/3del ancho de la cabeza y paralelos. Cono bucal ancho y proyectadoentre las coxas I. Tubérculos apicales ventrales en los antenómeros V-

VI. Genas con numerosos pares de setas fuertes espiciformes largas ycortas alternadas. Dos pares de setas dorsales de la cabeza muydesarrolladas, setas ocelares largas y rectas en posición lateral a losocelos (170 micrómetros). Pronoto reducido con las setas reducidasexcepto el par posteroangular (270-280 micrómetros), setas discalesausentes. Suturas epimerales completas. Suturas metapleuralespresentes bien desarrolladas. Con diente tarsal en ángulo recto y muyprominente (100 micrómetros). Tubo muy largo (850 micrómetros), finoy de lados paralelos, sin setas laterales. Sin tubérculos de las setas

interocelares o prominencia interocelar. Setas mediodorsales de lacabeza desarrolladas. Fémur I con numerosas setas de diferenteslongitudes fuertes y espiciformes, particularmente largas las setas de laparte posterior del fémur en el lado externo del mismo. Un par de setasretentorias de las alas en secciones finamente ornamentadas de lostergos abdominales.

Etimología: Esta especie es dedicada al Dr. Carlos González por susmúltiples aportes al conocimiento de la fauna de los Thysanoptera de

Cuba.

Distribución: COSTA RICA, Limón.


CLAVE PARA LAS ESPECIES DE A MERINDIOTHRIPS

(nuevas combinaciones)

1a) Setas mediodorsales de la cabeza más cortas que las posoculares(po) (cerca de 0,5 veces el largo de las po) _________________________ 21b) Setas mediodorsales de la cabeza más largas que las po _________ 3

2a) Cabeza más ancha en la parte basal, setas posteroangulares (pa)cortas los ojos se hallan muy desarrollados (cerca del 20% de la secciónlateral de la cabeza) _________________________________ distinguendus



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Mound y Marullo (1996) consideran a vigilans como sinónimo deesta especie, a pesar de que estos autores no hallan diferenciassustanciales según su criterio para establecer la separación deambas especies. El Dr. zur Strassen (1980) las separa con claridad

al revisar el género Anactinothrips y sus géneros cercanos.Además distinguendus se conoce solo de un espécimenrecolectado en Guyana, con lo que la evidencia es insuficientepara poder establecer una sinonimia.

2b) Cabeza más ancha en la parte anterior de los ojos, setas pa largas,ojos ocupan un 30% de la sección lateral de la cabeza _________ vigilans

3a) Setas interocelares (io) cortas apenas alcanzan la base de la antena.Antenómero III con una longitud entre 400-430 micrómetros, tan solo

2,3-2,6 veces el largo del antenómero VI en su parte dorsal _________ 43b) Setas io mayores a 150 micrómetros, sobrepasando bastante la basede las antenas. Antenómero III con una longitud superior a 450micrómetros, al menos 3,0-3,3 veces el largo del antenómero VI en suparte dorsal ___________________________________________________ 5

4a) Cabeza 1,8-1,9 veces tan larga como ancha. Setas mediodorsales dela cabeza tan largas como el ancho de la cabeza. Antenómero III 2,6veces el largo del antenómero VI. Katepisterno del metatórax con

muchas microtrichias fuertes _____________________________ longisetis 4b) Cabeza 2,2 veces más larga que ancha. Setas mediodorsales máslargas (337 micrómetros) que el ancho de la cabeza (294 micrómetros).Antenómero III 2,3 veces más largo que el antenómero VI _____ silvicola

Mound y Marullo (1996) consideran que esta especie pertenece algrupo meinerti junto con otras cuatro especies que estos autoresconsideran como posibles sinónimos, en base a las microtrichiasdel katepimero, sin embargo este carácter parece inestable y defácil convergencia por lo que esta propuesta es riesgosa.

5a) Setas mediolaterales del pronoto gruesas y largas (>100micrómetros), cerca del 50% de la longitud del pronoto. AntenómeroIII 2,4-2,5 veces la longitud del antenómero V en el dorso. Setas pamayores a 490 micrómetros _____________________________________ 65b) Setas mediolaterales del pronoto cortas gruesas o finas (<60micrómetros) _________________________________________________ 7



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6a) Cabeza 2,2 veces el ancho en el largo, genas con setas fuertes yespiniformes, distancia entre las setas mediodorsales de la cabezamenor que la distancia entre las posoculares, katepisterno del metatórax

con pocas y pobremente desarrolladas microtrichias ________ brachyura 6b) Cabeza 2,4 veces el ancho en el largo, setas espiniformes endistribución desordenada y más débiles, setas mediodorsales de lacabeza con mayor distancia entre ellas que la de las posoculares,katepisterno del metatórax con pocas y poco desarrolladasmicrotrichias __________________________________________ borgmeieri

Esta especie fue considerada sinónimo de nigricornis por Moundy Marullo (1996). Sin ninguna explicación de peso para estadecisión, excepto que los caracteres que definen las especies son

complejos y necesitan mayores estudios, sin embargo, esteúltimo argumento es el que justifica mantener ambas especiesseparadas, hasta no contar con evidencias que respalden estadecisión.

7a) Setas mediolaterales del pronoto cortas (50 micrómetros) y fuertes,el antenómero III 2,4 veces el antenómero V, pa = 270-280 micrómetros

___________________________________________________ gonzalezi sp.n.7b) Setas mediolaterales del pronoto cortas y débiles, antenómero III

1,9-2,2 veces el antenómero V, setas pa menores a 350 micrómetros.Triángulo ocelar levantado en la sección central entre los ocelos anteriory posteriores, setas interocelares en posición lateral al montículointerocelar. Cabeza 2,3-2,5 veces el ancho en el largo. Tubo mayor a 760micrómetros (5,2-5,8 veces más largo que ancho) ___________________ 8

8a) Antenómero III en su mayor parte o en su totalidad café o negro,eventualmente la base ligeramente clara. Setas interocelares 210-230micrómetros __________________________________________________ 9

8b) Antenómero III en su mayor parte café amarillento o café claro, solola cuarta o quinta parte apical de color oscuro. Setas interocelares 160-180 micrómetros ______________________________________________ 10

9a) Tubérculo interocelar cerca de 30 micrómetros de alto. AntenómeroIII 600-650 micrómetros. Alas I con 50-60 cilios. Tubo 910-920



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micrómetros, tan largo como la cabeza. Katepimeron sin microtrichias ______________________________________________________ nigricornis 9b) Tubérculo interocelar cerca de 55-60 micrómetros de alto.Antenómero III 780 micrómetros. Alas I con 70-75 cilios. Tubo 1020

micrómetros, ligeramente más corto que la cabeza (1050 micrómetros).Katepimeron sin microtrichias ____________________________ cristatus

10a) Antenómero IV café, parte apical café oscuro, antenómero Vtotalmente café oscuro, ambos sin anillo claro en la mitad distal. Ala Icon 40 cilios. Setas anteromarginales (am), anteroangulares (aa) ymediolaterales (ml) del pronoto subiguales en longitud siendo todasmuy cortas. Tubo 2,9-3,0 veces el largo del pronoto ____________ fuscus 10b) Antenómero IV-V en su mayoría café oscuro, con la mitad distal

amarillo claro. Ala I con 55-60 cilios. Setas am=17-20 micrómetros, aa=30 micrómetros, mucho más cortas que las ml= 58 micrómetros. Tubo3,8 veces el largo del pronoto _________________________ marginipennis

Diagnosis de Anactinothrips s.s. Bagnall 1909

Especie tipo: Anactinothrips meinerti Bagnall 1909.

Con tubérculos ventrales en el ápice de los antenómeros V-VII. Cabeza

alargada y antenómero III entre cuatro y ocho veces al ancho en ellargo. Setas interocelares cortas. Base de los antenómeros IV-VIamarillos.

Distribución: Anactinothrips meinerti: Venezuela, Anactinothripsantennatus: Paraguay.

Comentario: aunque Mound y Marullo (1996) y Mound y Palmer (1983)sugieren que ambas especies deben considerarse como sinónimos, esta

decisión en ausencia de material de examen es riesgosa. Por otra partela distribución, el alto endemismo demostrado en las seccionesanteriores para este grupo, además de las variaciones morfológicasregistradas en las descripciones sugiere con claridad que se trata de dosespecies aparte que incluso fueron segregadas por zur Strassen endiferentes grupos en su clave de 1980. La revisión de Mound y Marullo(1996) establece que el grupo meinerti debe incluir cuatro especies, lascuales los análisis filogenéticos han demostrado sería incorrecto. La



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consideración de estos autores acerca que todas estas especie se refierana una misma no parece factible a la luz de la evidencia biogeográfica yfilogenético, herramientas que dichos autores no utilizan en ningúncaso.

CLAVE PARA LAS ESPECIE DE A NACTINOTHRIPS

1a) Antenómero III tres veces el largo del antenómero VI, con 30-35cilios posteriores del ala I _______________________________ antennatus 1b) Antenómero III 4,3 veces el largo del antenómero VI, con al menos40 cilios posteriores del ala I _______________________________ meinerti

CLASIFICACIÓN DEL GRUPO GENÉRICOZ EUGMATOTHRIPS SEGÚN LOS

RESULTADOS FILOGENÉTICOS DE RETANA-SALAZAR Y SOTO-RODRÍGUEZ

(2001)

En este trabajo se ha establecido el parentesco entre el grupo genéricoZeugmatothrips, considerado tradicionalmente en Hystricothripina(Mound y Palmer 1983), a pesar de una serie de caracteres que los

evidencian como un grupo aparte. De igual forma el género Anactinothrips, habitualmente clasificado en Elaphrothripina (Mound yPalmer 1983) no concuerda claramente en esta subtribu y el mantenerestos dos grupos genéricos separados en subtribus diferentes,asumiendo que sus caracteres compartidos son convergencias (Moundy Palmer 1983), sin ningún análisis filogenético que respalde estaposición. Aquí se modifican estos conceptos en función de largos yextensos trabajos de filogenia de estos grupos, generados a través delestudio sistemático y revisión de los caracteres y su evolución dentro

del grupo. Es necesario revisar las tribus y subtribus de Idolothripinaeya que estas parecen ser grupos artificiales justificados por caracteresaltamente homoplásicos (Retana-Salazar y Soto-Rodríguez 2001). Unode los grupos más débiles en este sentido es la subtribuHystricothripina (Mound y Palmer 1983), ya que no existen caracteresgenerales que justifiquen este taxon. Retana-Salazar y Soto-Rodríguez(2001) presentan un exhaustivo análisis filogenético del cual obtienen 16posibles arreglos filogenéticos, estableciendo que:



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a) El género Zeugmatothrips es parafilético con respecto aCyphothrips, sin embargo este último presenta caracteres que

justifican su segregación, no obstante la alta variabilidad del

grupo Zeugmatothrips parece constituir un grupo de especiespoco homogéneo y en el cual es necesario segregar nuevosgéneros.

b) La especie mumbaca dentro de Zeugmatothrips constituye un linajebasal a los demás grupos de Zeugmatothrips. Por su parte, elgénero Cyphothrips se halla cercano al grupo cinctus, con lo cualla especie mumbaca debe ser segregada del grupo genérico.

c)

Mound y Palmer (1983) establecen que existen especies de difícilubicación en los grupos de especies de Zeugmatothrips, como losson bispinosus, hoodi, hispidus y verae, sin embargo las evidenciasfilogenéticas indican con claridad que los caracteres conflictivosson convergencias con otros grupos de especies, comportándosecomo excepciones dentro del género.

d) Por estas razones el género Zeugmatothrips debe dividirse en dosgéneros nuevos uno de ellos monotípico para la especie

mumbaca, otro para el grupo de especies cinctus, que es el grupomás claramente definido, y los correspondientes génerosZeugmatothrips y Cyphothrips.

Diagnosis de Apozeugmatothrips gen.n.(Láminas 8-9)

Especie tipo Apozeugmatothrips borgmeieri descrita originalmente comoZeugmatothrips borgmeieri Hood 1949.

Diagnosis: Cabeza más larga que ancha. Ornamentación de la cabezareticulada. Setas laterales de los tergitos abdominales en fórmula 1-1-2,excepcionalmente en fórmula 1-2-3 en las especies borgmeieri y peltatus.Setas mediodorsales de la cabeza cercanas a las posoculares, parece queforman una línea detrás de los ojos. Setas mediodorsales reducidasexcepto en peltatus. Antenómeros III-IV con dos setas fuertes en la partedorsal. Antenómero IV con 2 sensoria. Al menos tres antenómeros de



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color claro. Pelta reducida y seccionada en tres sectores uno central deforma curva, sectores laterales reducidos laterales en los escleritoslaterales.

Comentario: Este grupo de cinco especies se halla bien definido porcaracteres apomórficos que establecen un linaje aparte de especies(Retana-Salazar y Soto-Rodríguez 2001). La sugerencia de estos autoresde conformar un único género con varios subgéneros parece noresponder al análisis filogenético de estas especies.

Etimología: Del prefijo griego apo- que significa el lejano, el que sesepara y el género Zeugmatothrips.

Distribución: Centro y Sur América.

CLAVE PARA LAS ESPECIES DE A POZEUGMATOTHRIPS

(nuevas combinaciones)

1a) Patas oscuras en su totalidad ____________________________ cinctus 1b) Patas de color claro o solamente sombreadas con café ___________ 2

2a) Pelta casi semicircular _________________________________ peltatus 2b) Pelta con alas laterales ______________________________________ 3

3a) Tergitos abdominales II y III con 2 y 3 pares de setas laterales ______________________________________________________ borgmeieri 3b) Tergitos abdominales II y III con 1 y 2 pares de setas laterales ____ 4

4a) Setas medias del metanoto bien desarrolladas con ápicesexpandidos, pterotórax pálido ___________________________ pallidulus

4b) Setas medias del metanoto reducidas con ápices agudos, pterotóraxcafé _____________________________________________________ gracilis



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Diagnosis de Azeugmatothrips (Lámina 10)

Especie tipo Azeugmatothrips rectus Mound y Palmer 1983.

Antenómero III-IV con dos setas fuertes en la parte dorsal, III más cortoque el IV, I y V con una seta fuerte en el dorso. Cabeza con tres paresde setas dorsales mayores, setas posocelares elongadas, estiletesmaxilares ampliamente separados. Estructura del pronoto, mesonoto ymetanoto similar a Zeugmatothrips, tarso I del macho con un dientefuerte, ala I con cilios accesorios. Pelta con dos pares de setas laterales,tergitos con un par de setas retentorias de las alas, tubo con setaslaterales largas y erectas.

Distribución: Centro América y el Caribe

CLAVE PARA LAS ESPECIES DE AZEUGMATOTHRIPS

1a) Con dos setas largas en el antenómero II, cuatro setas fuertes en elfémur I ___________________________________________________ rectus 1b) Con una seta larga en el antenómero II, ocho setas fuertes en el

fémur I __________________________________________________ obrieni

Diagnosis de Cyphothrips(Lámina 11)

Especie tipo Cyphothrips dorsalis Hood 1952.

Diagnosis: Setas mediodorsales y poscoculares largas capitadas y nuncaen línea. Cabeza con tubérculos ventrolaterales pálidos. Antenómero I

con una seta dorsal fuerte y corta, antenómeros II-V sin setas fuertes.Metanoto con setas mediales en tubérculos largos y fuertes proyectadoshacia atrás. Alas I con cilios accesorios. Pelta semicircular y con alaslaterales. Setas laterales del tubo decumbentes. Los machos con dienteen el tarso I.

Distribución: Brasil



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Comentario: Para algunos se trata de una especie derivada de unZeugmatothrips con variaciones propias. Sin embrago, la combinaciónde caracteres muestra que este grupo es basal al género Apozeugmatothrips (Retana-Salazar y Soto-Rodríguez 2001). Cyphothrips

parece ser un género altamente derivado dentro de este grupocaracterizado por autoapomorfías particulares.

Diagnosis de Plesiozeugmatothrips gen.n.(Lámina 12)

Especie tipo: Plesiozeugmatothrips mumbaca descrita originalmente comoZeugmatothrips mumbaca Hood 1952.

Diagnosis: Longitud de la cabeza (excluyendo la proyeccióninterocular) igual que el ancho. Un par de setas posoculares biendesarrolladas, capitadas y fuertes, un par de setas mediodorsales de lacabeza detrás de las posoculares y de menor tamaño (0,4-0,5 la longitudde las posoculares) capitadas y fuertes, con dos pares de setas genalesreducidas y fuertes. Ornamentación de la cabeza reticulada. Peltaentera y bien desarrollada con dos pares de setas laterales incluídos enla pelta. Con un par de setas retentorias de las alas. Antenómero III-IV

con una seta posterior fuerte y capitada. Antenómero IV con 4 sensoria.Antenas de color claro en su mayor parte (antenómeros IV-VII), patasde color oscuro.

Etimología: Del prefijo griego plesios- que significa cercano y el nombregenérico Zeugmatothrips.

Comentario: Retana-Salazar y Soto-Rodríguez (2001) establecen en suestudio filogenético del género Zeugmatothrips que la especie mumbaca

del Brasil constituye un problema serio para la clasificaciónfundamentada en análisis de filogenia, ya que si bien Mound y Palmer(1983) establecen que esta especie es parte del grupo priesneri, estosmismos autores señalan en un trabajo posterior (1986) que se trata deuna especie particular debido a la estructura y quetotaxia de la pelta,también difiere en la quetotaxia y estructura de la cabeza. Los análisisde Retana-Salazar y Soto-Rodríguez (2001) determinan que se trata deun linaje aparte y basal a todo el grupo de los Zeugmatothrips, razón que



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justifica desde el punto de vista filogenético la segregación en ungénero particular. Por esta condición de muchos caracteresplesiomórficos se le ha dado el nombre de Plesiozeugmatothrips.

Diagnosis de Zeugmatothrips s.s. Priesner 1925(Láminas 13-14)

Especie tipo Zeugmatothrips hispidus Priesner 1925.

Material revisado. Tipo del Senckenberg Museum, Frankfurt, SMFT7665 hembra, México,Veracruz. Colección del CIEMic, UCR.

Diagnosis: Ornamentación de la cabeza estriada o reticulada. Cabezamás larga que ancha. Setas posoculares y mediodorsales biendesarrolladas y lejanas entre sí, solo hispidus muestra el parmediodorsal reducido. Antenómeros III-IV con una seta dorsal fuerte ycapitada (excepto en las especies hoodi y bennetti). Antenómero IV con 2o 4 sensoria. La pelta es entera y con un par de setas laterales exceptoen hispidus y gerardoi que la pelta es dividida como en el caso del género

Apozeugmatothrips. Setas de los tergitos abdominales de fórmulavariable aunque la mayor parte de las especies presentan fórmula 1-2-3.

Distribución: Neotrópico (desde México hasta Brasil).

Comentario: El carácter más estable para definir el géneroZeugmatothrips es la posición de las setas mediodorsales y posoculares.Los caracteres particulares de las especies hispidus y gerardoi podríanindicar que se trata de un grupo particular de especie de distribucióncentro y norteamericana, que podría ser el género Zeugmatothrips ensentido estricto, por la inclusión en este grupo de la especie tipo

(hispidus). Sin embargo, gracias al estudio de la filogenia del grupo(Retana-Salazar y Soto-Rodríguez 2001) se demuestra que estas dosespecies son un grupo monofilético terminal de un arreglo en peine porlo que considerarlos como una categoría aparte obliga a considerar lasdemás especies cada una como una categoría particular, lo cual no tienesentido por la consistencia de los caracteres. Parece ser que estos quelas ubican por separado son caracteres convergentes con las especies delgénero Apozeugmatothrips.



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CLAVE PARA LAS ESPECIES DE Z EUGMATOTHRIPS

1a) Segmentos abdominales II-V 1,8 veces más anchos que lossegmentos VI-VIII, los cuales presentan reducción abrupta ______ verae

Material holotípico revisado de la colección del CIEMic, UCR.1b) Segmentos abdominales II-V subiguales en ancho a los segmentosVI-VIII, sin reducción abrupta ___________________________________ 2

2a) Antenómeros III-IV con dos setas pequeñas, capitadas y pálidas enla parte dorsal _________________________________________________ 32b) Antenómeros III-IV con una o dos setas dorsales largas, fuertes ycapitadas en la parte dorsal habitualmente de color oscuro __________ 4

3a) Tergito abdominal III con 2 pares de setas laterales, con las tibias Icafé solo el margen distal claro _______________________________ hoodi Material revisado de la colección del CIEMic, UCR.

3b) Tergito abdominal III con 3 pares de setas laterales, con las tibias Icafé con el extremo distal claro (más allá del borde únicamente)

________________________________________________________ bennetti

4a) Antenómeros III-IV con dos setas en la parte dorsal _____________ 54b) Antenómeros III-IV con una seta en la parte dorsal _____________ 7

5a) Pelta separada en tres secciones, con setas fuertes y capitadas en losecleritos laterales ______________________________________________ 65b) Pelta entera, con un par de setas fuertes y capitadas en los extremos

______________________________________________________ bispinosus

6a) Setas mediodorsales de la cabeza cerca de 0,4-0,5 de la longitud delas setas posoculares _____________________________________ hispidus

Material revisado tipo del SMF

6b) Setas mediodorsales de la cabeza cerca de 0,75 de la longitud de lassetas posoculares ________________________________________ gerardoi

Material holotípico revisado, colección del CIEMic, UCR.

7a) Antenómero IV oscuro ______________________________________ 87b) Antenómero IV claro ______________________________________ 10

8a) Patas uniformemente oscuras _____________________________ niger



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8b) Patas con el fémur I claro ____________________________________ 9

9a) Fémur III oscuro _____________________________________ femoralis 9b) Fémur III claro _____________________________________ badiicornis

10a) Fémur I y III mayormente claros, tergito III del abdomen con 2pares de setas mayores laterales ___________________________ priesneri

Material revisado colección del CIEMic, UCR10b) Fémur I y III mayormente café, tergito III del abdomen con 3 paresde setas mayores laterales _____________________________________ 11

11a) Fémures oscuros en su totalidad _______________________ badiipes 11b) Fémures café con ápices amarillos ____________________ annulipes



103

PYGOTHRIPINI IDOLOTHRIPINI ANACTINOTHIPINIPygothripina Elaphrothripina Anactinothripina Cleistothrips Dermothrips Amerindiothrips gen.n.Cryptothrips Dinothrips Anactinothrips Emprosthiothrips Elaphrothrips Camachothrips gen.n.

Heptathrips Hartwigia Chimairathrips gen.n.Ozothrips Lamillothrips Incanothrips gen.n. Pelinothrips Malesiathrips Ophidothrips restab.Phaulothrips Mecynothrips ZeugmatorthipinaPriesneriana Ophthalmothrips Apozeugmatothrips gen.n. Pygothrips Tiarothrips AzeugmatothripsAllothripina Idolothripina Cyphothrips Allidothrips Bacillothrips Plesiozeugmatothrips gen.n. Allopisothrips Bactrothrips ZeugmatothripsFaureothrips CeuthothripsPriesneriella CylindrothripsPseudocryptothrips Egchocephalothrips

Compsothripina Idolothrips Anaglyptothrips LasiothripsBolothrips MegalothripsCompsothrips MeiothripsIllinothrips HystricothripinaLoyolaia ActinothripsGastrothripina AtractothripsGastrothrips HolurothripsDiceratothripina Hybridothrips Acallurothrips HystricothripsCampulothrips NeatractothripsCarientothrips Paractinothrips

Diceratothrips SaurothripsElgonima ZactinothripsNeosmerinthothrips ZeuglotrhipsNesidiothripsNesothripsPhacothripsPseudoeurhynchothripsSporothripsMacrothripina AesthesiothripsCelidothripsDiaphorothrips

DichaetothripsDiplacothripsEthirothripsHerathripsIschyrothrips Machatothrips MacrothripsPeltariothripsPolytrichothripsTarassothrips

Cuadro 2. Clasificación genérica de Idolothripinae



104

LÁMINAS DE ILUSTRACIONES

TAXONÓMICAS



105

LÁMINA 1: I NCANOTHRIPS GEN.N.

Incanothrips davidi. 1) Cabeza, protórax y pata anterior derecha, 2)Metanoto y pelta, 3) Antenómeros V-VII



106

LÁMINA 2: I NCANOTHRIPS GEN.N.

Incanothrips davidi. 1) Segmento abdominal III (similar en estructuradel IV-VIII), 2) Segmentos abdominales IX-X



107

LÁMINA 3: C HIMAIRATHRIPS GEN.N.

Chimairathrips gustaviae detalle de la cabeza y el tóraxGAlcidesS



108

LÁMINA 4: C AMACHOTHRIPS GEN.N., SP.N.

Camachothrips diabolica detalle de la cabeza y el tórax

GAlcidesS



109

LÁMINA 4A: DETALLES DE C AMACHOTHRIPS DIABOLICA GEN.N., SP.N.

Camachothrips diabolica gen.n., sp.n. A) Vista general del holotipo.B) Detalle del antenómero I y la proyección interocular. C) detalle de

la seta distal del antenómero I. D) Sutura metaesternopleural



110

LÁMINA 4B: DETALLES DE C AMACHOTHRIPS PATRICIA SP.N.

Camachothrips patricia sp.n. A) Vista general del holotipo. B) Detalledel antenómero I y la proyección interocular



111

LÁMINA 5: A MAZONIELLA GEN.N.

Amazoniella gibbifer (zur Strassen). 1) Cabeza en vista dorsal,2) Metanoto y pelta, 3) Antena

1

23

GAlcidesS



112

LÁMINA 6: A MAZONIELLA GEN.N.

1 2

Amazoniella gibbifer (zur Strassen). 1) Pata hembra, 2) Pata macho.

GAlcidesS



113

LÁMINA 7: DETALLES DE A MERINDIOTHRIPS GONZALEZI GEN.N , SP.N.

Amerindiothrips gonzalezi gen.n., sp.n. A) Vista general del holotipo.b) Detalle del Pterotórax. c) Detalle del segmento X del abdomen

(tubo)



114

LÁMINA 7A: A MERINDIOTHRIPS GEN.N.

1

2 Amerindiothrips vigilans. 1) Cabeza, 2) Pronoto

GAlcidesS



115

LÁMINA 8: A POZEUGMATOTHRIPS GEN.N.

1

2

Apozeugmatothrips cinctus 1) Cabeza y protórax, 2) Pelta

GAlcidesS



116

LÁMINA 9: A POZEUGMATOTHRIPS GEN.N.

1 2

Antenas de Apozeugmatothrips. 1) A. cinctus. 2) A. peltatus segmentos

I-IV

GAlcidesS



117

LÁMINA 10: AZEUGMATOTHRIPS

1

2

Azeugmatothrips rectus. 1) Cabeza y protórax, 2) Segmento X (tubo)

GAlcidesS



118

LÁMINA 11: CYPHOTHRIPS

1

2Cyphothrips dorsalis. 1) Cabeza y protórax, 2) Metatórax

GAlcidesS



119

LÁMINA 12: P LESIOZEUGMATOTHRIPS GEN.N.

1 2

3

Plesiozeugmatothrips mumbaca. 1) Cabeza, 2) Antenómeros I-IV, 3)Pelta

GAlcidesS



120

LÁMINA 13: Z EUGMATOTHRIPS

1

2Zeugmatothrips priesneri. 1) Cabeza y protórax, 2) Pelta

GAlcidesS



121

LÁMINA 14: Z EUGMATOTHRIPS

Zeugmatothrips badipes. Antenómeros I-IV

GAlcidesS



122

AGRADECIMIENTOS Al proyecto Descripción y Ultraestructura de los Thrips de Mesoamérica, 810-A6-239 de la Vicerrectoría de Investigación de la Universidad de Costa Rica. Al Centrode Investigación en Estructuras Microscópicas (CIEMic) de la Universidad de Costa

Rica, por la colaboración en equipo. Al Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio)por el préstamo del material recolectado a lo largo de sus estaciones en Costa Rica.Al Instituto Centroamericano para la Investigación en Biología y Conservación(CIBRC) por su apoyo en la realización de este libro. A Roberto Johansen Naime,Investigador Titular del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónomade México (IBUNAM-UNAM) por su amplia cooperación facilitando literatura ymaterial de revisión. A Oswaldo García, Director del Departamento de Parasitologíade la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Coahuila, México (UAAAN),por facilitar la visita de la colección de las especies de thrips recolectadas para elNorte de México. A Jhonathan Cambero-Campos del Departamento deParasitología de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Coahuila,México (UAAAN), por facilitar material y fotografías de los thrips de México. A JonMartin por el préstamo de material tipo del British Museum of Natural History(BMNH). Al distinguido colega Richard zur Strassen quien ha colaboradofacilitando literatura, como también el material de la colección del MuseoSenckenberg, Frankfurt (SMF), Alemania, para la revisión de tipos importantesdescritos por este investigador y por el Dr. Priesner. A Liuva Pérez, Directora delDepartamento de Entomología del Centro Nacional de Sanidad Vegetal de Cuba(CNSV), por su colaboración facilitando diverso material de la región del Caribe. A

Carlos Gónzalez, Director del Departamento de Biología y Sanidad Vegetal de laUniversidad de la Habana, por facilitar material de la colección de esta universidady revisar el manuscrito final. A Gerardo Alcides Sánchez-Monge por colaborar conlas ilustraciones científicas de este trabajo. A Alexander Rodríguez Arrieta por sucolaboración en la diagramación y ejecución de los mapas presentados en estetrabajo. A Gerardo Soto-Rodríguez por facilitar las figuras correspondientes aIncanothrips. A Jerson Garita-Cambronero por su ayuda en la revisión delmanuscrito. A Raúl Ramírez-Morales, del Departamento de Ecología y Evolución dela Universidad de Bergen, por la revisión de la lengua inglesa. A Carlos Morales-Sánchez, Director del Herbario de Plantas Vasculares de la Escuela de Biología,

Universidad de Costa Rica, por la revisión de la lengua alemana. A José de la CruzMena-Sandí por su ayuda en la corrección del texto en su formato final.



123

REFERENCIAS

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128

APÉNDICE 1

Lista de caracteres utilizados en el análisis filogenético de Anactinothripini

1. APODEMA BASAL ESCLEROTIZADO

2. APODEMA BASAL CON PROYECCION ANILLIFORME DISTAL3. ARCO MESOMERICO MUY DESARROLLADO4. SETOTAXIA DE LOS PARAMEROS REDUCIDA5. PARAMEROS MUY REDUCIDOS Y ESCLEROTIZADOS6. APODEMA BASAL SOBRESALIENTE SOBRE LOS PARAMEROS7. TORAX REDUCIDO EN COMPARACION CON LA CABEZA8. SUTURAS TORACICAS PRESENTES9. SUTURAS ESTERNOPLEURALES DEL METANOTO AUSENTES10. UN PAR DE SETAS RETENTORIAS DE LAS ALAS11. ANTENÓMERO III 8 o más veces el ancho en el largo (l/a)

12. SETAS S1 DEL ALA tan larga como el ancho del ala13. SETAS ANTEROMARGINALES DEL PRONOTO diferentes en longitud a las aa14. SETAS MEDIAS DE LA CABEZA diferentes en longitud a las po15. SETAS MEDIOLATERALES DEL PRONOTO fuertes (desarrolladas o reducidas)16. SETAS POSTEROANGULARES DEL PRONOTO diferente a 350 micras17. SETAS INTEROCELARES en tubérculos18. PROYECCIÓN CEFÁLICA delante de los ocelos posteriores, en medio de las setas io19. SETAS S DEL TERGO ABDOMINAL IX iguales o mayores al segmento X20. SETAS INTEROCELARES desarrolladas21. TUBÉRCULOS DE LOS ANTENÓMEROS presentes22. TUBÉRCULOS EN LOS ANTENÓMEROS V-VI o V-VII

23. LONGITUD DE LA CABEZA de 1,5 a 2,0 veces el ancho en el largo (l/a)24. SETAS POSTERIORES Y LATERALES DE LA CABEZA fuertes25. FORMA GENERAL cuerpo corto y ancho26. ANTENÓMERO I ensanchado (1,5 veces el ancho del II)27. SETAS DEL ANTENÓMERO I seta externa larga28. GUÍAS MAXILARES presentes29. SETAS DEL METANOTO largas30. SUTURAS ESTERNOPLEURALES ausentes31. COMPORTAMIENTO SOCIAL presente32. SETOTAXIA DEL TUBO desarrollada la menos hasta la mitad del segmento X33. ESTRUCTURA DE LAS SETAS capitadas34. PROYECCIÓN INTEROCULAR evidente35. DISTRIBUCION BIOGEOGRAFICA36. SETOTAXIA TERGAL DEL SEGMENTO I37. SETOTAXIA TERGAL DEL SEGMENTO II38. SETOTAXIA TERGAL DEL SEGMENTO III39. FORMA DE LA PELTA40. SETOTAXIA DE LA PELTA41. DESARROLLO DE LAS SETAS MEDIODORSALES DE LA CABEZA42. POSICION DE LAS SETAS MEDIODORSALES



129

43. NUMERO DE CONOS SENSORIALES44. SETOTAXIA DEL ANTENOMERO I45. SETOTAXIA DEL ANTENOMERO II46. SETOTAXIA DEL ANTENOMERO III47. FORMA DE LA CABEZA

48. ORNAMENTACION49. COLOR DEL CUERPO50. COLOR DE LAS PATAS51. MODIFICACION DEL ABDOMEN52. DESARROLLO DE LA PELTA53. DESARROLLO DE LAS ALAS54. PAR DE SETAS MEDIAS DE LA CABEZA

Descripción de los caracteres utilizados en la reconstrucción filogenética delgrupo genérico Anactinothrips.

Caracteres utilizados en la reconstrucción filogenética del grupo genérico Anactinothrips, todos estos caracteres se han considerado de formadesordenana para el análisis. Se ha utilizado en la reconstrucción parsimoniaFitch.

1) ANTENÓMERO III

5 o menos veces el ancho en el largo (l/a) (0)8 a 10 veces el ancho en el largo (1)12 o más veces el ancho en el largo (2)

2) SETAS S1 DEL ALA tan larga como el ancho del ala (1)más corta que el ancho del ala (0)

3) SETAS ANTEROMARGINALES DEL PRONOTO am=aa (0)am<aa (1)am>aa (2)

4) SETAS MEDIAS DE LA CABEZA >po (2)<po (1)similares (0)

5) SETAS MEDIOLATERALES DEL PRONOTO fuertes y desarrolladas (1)fuertes y reducidas (2)



130

débiles (0)

6) SETAS POSTEROANGULARES DEL PRONOTO pa<350 micrómetros (1)pa>350 micrómetros (2)

diferente (0)

7) SETAS INTEROCELARES sin tubérculos (0)con tubérculos (1)

8) PROYECCIÓN CEFÁLICA delante de los ocelos posteriores, en medio de la setas io (1)ausente (0)

9) SETAS S DEL TERGO ABDOMINAL IXS1-S2=largo que el tubo (2)S1-S2>largo que el tubo (1)Diferente (0)

10) SETAS INTEROCELARES cortas (0)medianas (1)largas (2)

11) TUBÉRCULOS DE LOS ANTENÓMEROS ausentes (0)presentes (1)

12) TUBÉRCULOS EN LOS ANTENÓMEROS V-VI (1)V-VII (2)

13) LONGITUD DE LA CABEZA

2 veces el ancho en el largo (l/a=2) (2)1,5-1,7 veces el ancho en el largo (1)subigual (l=a) (0)

14) SETAS POSTERIORES Y LATERALES DE LA CABEZA débiles (0)fuertes (1)



131

15) FORMA GENERAL cuerpo largo y fino (0)cuerpo corto y ancho (1)

16) ANTENÓMERO I

normal (tan ancho como el II) (0)ensanchado (1,5 veces el ancho del II) (1)

17) SETAS DEL ANTENÓMERO Iuna seta externa larga capitada (1)una seta externa larga aguda (2)una seta externa ausente o corta (0)

18) GUÍAS MAXILARES ausentes (0)presentes (1)

19) SETAS DEL METANOTO cortas (0)largas (1)

20) SUTURAS ESTERNOPLEURALES presentes (0)ausentes (1)

21) COMPORTAMIENTO SOCIAL ausente (0)presente (1)

22) SETOTAXIA DEL TUBO reducida (glabro) (0)desarrollada hasta la mitad (1)muy desarrollada a todo lo largo (pubescente) (2)

23) ESTRUCTURA DE LAS SETAS agudas (0)capitadas (1)

24) PROYECCIÓN INTEROCULAR no evidente (0)evidente (1)



132

Matriz de datos utilizada en la reconstrucción filogenética de Anactinothripini

Ophidothrips handlirschi 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 1 2 0 0 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Anactinothrips antennatus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 2 1 1 2 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Anactinothrips meinerti 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 2 1 1 2 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Incanothrips graphidura 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 0 2 1 0 1 0 0 1 2 1 1 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Incanothrips davidi 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 0 2 1 0 1 0 0 1 2 1 1 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Amerindiothrips distinguendus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 2 0 1 0 0 1 2 1 1 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Amerindiothrips vigilans 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 2 0 1 0 0 1 2 1 1 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Amerindiothrips brachyura 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 2 2 0 0 1 2 1 1 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Amerindiothrips borgmeieri 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 2 2 0 0 1 2 1 1 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Amerindiothrips goldarazenai 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 2 1 0 0 1 2 1 1 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Amerindiothrips fuscus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 2 1 1 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Amerindiothrips cristatus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 2 1 1 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Amerindiothrips marginipennis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 2 1 1 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Amerindiothrips nigricornis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 2 1 1 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Amazoniella gibbifer 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 3 2 0 1 2 1 1 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Amerindiothrips longisetis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 1 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Amerindiothrips silvicola 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 1 2 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Chimairathrips gustaviae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 0 1 1 0 1 0 0 1 2 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 2

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Camachothrips diabolica 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 0 1 1 0 1 0 0 1 2 0 0 2 0 0 1 2 1 1 1 0 1 0 1 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Camachothrips patricia 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 0 1 1 0 1 0 0 1 2 0 0 2 0 0 1 2 1 1 1 0 1 0 1 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Cyphothrips dorsalis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 01 1 1 0 1 0 0 1 1 2 2 1 0 1 1 0 1 0 1Plesiozeugmatothrips mumbaca 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 2 1 0 0 0 1



133

Zeugmatothrips annulipes 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 01 0 0 0 1 1 0 2 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1Zeugmatotrhips badiicornis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 01 0 0 0 1 1 0 2 1 2 1 1 1 0 2 0 1 0 1Zeugmatothrips badiipes 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 0 0 0 1 1 0 2 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1Zeugmatothrips femoralis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 01 0 0 0 1 1 0 2 1 2 1 1 1 0 2 0 0 0 1Zeugmatothrips niger 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 01 0 0 0 1 1 0 2 1 2 1 1 1 0 1 0 0 0 1Zeugmatothrips priesneri 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 01/2 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 2 1 2 0 0 0 1Zeugmatothrips bispinosus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 01 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 2 0 1 0 1Zeugmatothrips benetti 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00/1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 3 0 0 1 1

Zeugmatothrips hoodi 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 21 0/1 0 0 1 1 0 1 1 2 1 1 0 1 4 0 0 0 1Zeugmatothrips hispidus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 31 1 1 2 1 0 0 1 1 2 0 1 0 1 1 0 1 0 1Apozeugmatothrips gracilis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00/1 1 1 1 1 1 0 1 1 2 0 1 1 0 3 7 0 1 0 1Apozeugmatothrips cinctus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 01 0/1 0/1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 2 1 0 1 0 1Apozeugmatothrips borgmeieri 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 01 0 0 1 1 0 1 1 2 1 1 1 0 4 3 0 1 0 1Apozeugmatothrips pallidulus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 01 1 1 1 1 0 1 1 2 1 1 1 0 3 7 0 1 1 1Apozeugmatothrips peltatus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 01 0 0 1 1 1 1 1 2 1 1 1 0 3 5 0 1 0 1Zeugmatothrips verae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 1 0 1 1 0 1 1 2 1 1 1 4 6 1 0 0 1Zeugmatothrips gerardoi 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 1 2 1 1 0 1 1 1 1 1 0 5 2 0 1 1 1Azeugmatothrips obrieni 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0Azeugmatothrips rectus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1

0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0



Matriz datos biogeográficos

Costa Rica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0Panamá 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0Perú 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0

Brasil 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0Paraguay 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0Venezuela 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0Guyana 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1México 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0Trinidad 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1

monografía de los grupos genéricos anactinothrips-zeugmatothrips

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