metabolismo de compuestos nitrogenados. profesor: dra. aurora lara nuñez 3 sesiones
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METABOLISMO DE COMPUESTOS NITROGENADOS. Profesor: Dra. Aurora Lara Nuñez 3 sesiones
Objetivo particular: Este capítulo tiene como propósito familiarizar a los estudiantes con las estrategias generales para obtener y asimilar el nitrógeno y los mecanismos generales para desechar nitrógeno de compuestos nitrogenados. Se buscará enfatizar la estrecha interrelación que guardan las vías de asimilación y degradación de nitrógeno orgánico con el metabolismo de carbono. El estudio de todas las vías metabólicas se enfocará a aspectos generales, como su función dentro del metabolismo general, el tipo de reacciones químicas de relevancia, el balance de masa y energía, la regulación y la localización intracelular. Se evitará el análisis detallado de todas las reacciones parciales de la ruta metabólica.
Asimilación y fijación del Nitrógeno.
Formas de eliminación del Nitrógeno.
Relación entre el metabolismo del Nitrógeno y el del Carbono.
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Bibliografía:
• Buchanan, Gruissem, Jones. Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists.
• Capítulos 8 - Amino ácidos16 - Nitrógeno
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Artículos:
• Stitt M, Müller C, et al. Steps towards an integrated view of nitrogen metabolism. 2002. J. Exp. Bot. 53(370):959-970 (5 personas)
• Comparot S, Lingiah G, Martin T. Function and specificity of 14-3-3- proteins in the regulation of carbohydrate and nitrogen metabolism. 2003. J. Exp. Bot. 54(382): 595-604 (2 personas)
• Freshi L, Rodrigues MA, et al. 2010. Correlation Between citric acid and nitrate metabolism during CAM cycle in the atmospheric bromeliad Tillandsia pohliana. J. Plant Physiol. 167:1577-1583 (3 personas)
• Oldroyd GED, Downie JA. Coordinating Nodule Morphogenesis with Rhizobial Infection in Legumes. 2008. Annu. Rev. Plant Biol. 59:219-46 (5 personas)
• Provan F, Aksland L-M, Meyer C, Lillo C. Deletion of the nitrate reductase N-terminal domain still allows binding of 14-3-3 proteins but affects their inhibitory properties. 2000. Plant Physiol. 123:757-764. (2 personas)
• Schachtman DP, Shin R. Nutrient sensing and Signaling: NPKS. 2007. Annu. Rev. Plant. Biol. 58:47-69. (2 personas)
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Fijación de Nitrógeno Ciclo de transformación de nitrógeno mineral a orgánico
El fuego y los rayos; combustión interna de motores y fertilizantes químicos
El mayor suministro de nitrógeno inorgánico a orgánico (N2 a NH3) es a través de la fijación del carbono, sólo por procariontes.
El NH3 producido puede ser asimilado en aminoácidos y otros compuestos nitrogenados ó se puede convertir en nitratos y nitritos por bacterias nitrificantes.
El NO3- puede entrar al organismo a través de su reducción a NH4+ o puede ser un aceptor de electrones
N es el 4to elemento más abundante en los organismos vivos; 0.1 % de la corteza terrestre, 80 % de la atmósfera (N2).
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Ciclo del nitrógeno
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Panorama general de asimilación de nitrógeno en plantas
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Reducción enzimática de N2Filogenias de eubacterias y algunas arqueas metanogénicas
Nitrogenasa
Única reacción bioquímica que consume compuestos ricos en energía y requiere al mismo tiempo reductores biológicos fuertes → nitrogenasa sensible a O2 → anaerobiosis
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Enzimología de la fijación del nitrógeno
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Fijación de nitrógeno
Costos: 12-17 g de carbohidratos por g de N fijado: Formación de nódulo, fijación, transporte de amonio.
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Eventos que conducen a la formación de la simbiosis Rhizobium-leguminosa
1) Bact. gram negativas (Rizhobia). Asociaciones con leguminosas.
2) Bact. gram positivas. (actinomicetos: Frankia) y dicotiledóneas. Árboles o arbustos leñosos.
3) Cianobacterias y dicotiledóneas. Ej. Anabaena en arroz.
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Formación de nódulos fijadores de nitrógeno
Invasión de pelos radiculares
Nódulo indeterminado
Meristemo nodular
Nódulo determinado (esférico)
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Liberación de bacterias de un hilo de infección en una célula blanco
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Genes que se expresan sólo durante la formación del nódulo
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Genes Nod
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Elicitores que segrega la planta para inducir genes
nod
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Factores Nod
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Mecanismo de producción de ATP en un ambiente bajo de oxígeno
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Rutas de asimilación primaria de nitrógeno en nódulos I
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Síntesis de aminoácidos
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Rutas de asimilación primaria de nitrógeno en nódulos II
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Transporte de nitrato y su asimilación
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Transportadores de AmonioAMT
SAT
Km 10-70 µM
Km 5 mM
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Cinética de entrada de nitrato a la planta
Alta afinidad Baja afinidad
Familia NTR2 Familia NTR1
HATS o mecanismo IKm 10-100 µM
LATS o mecanismo IINo saturación
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Nitrato reductasa
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Regulación de la expresión del gen de NR
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Modelo de regulación de la actividad de NR
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Los aminoacidos no pueden excretarse directamente, en consecuencia se utilizan como combustible metabólico
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Los grupos alfa-amino (de los aminoacidos) se convierten en urea mientras que sus esqueletos carbonados se transforman en acetil-CoA, acetoacetil-CoA, piruvato o algun intermediario del ciclo de Krebs
En vertebrados terrestres:
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Esqueleto de carbono de aa que queda -ceto ácido son degradados
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Aminotransferasas o transaminasas
Reacción catalizada por la glutamato deshidrogenasa: desaminación oxidativa (Matriz mitocondrial)
L-glutamato + NAD(P)+ +H2O ↔ -Cetoglutarato + NH4+ + NAD(P)H + H+
Enzima de seis subunidades identicas, grupo prostético llamado pirodoxal fosfato
Activadores de la enzima: GDP y ADP
Inhibidores alostéricos: GTP y ATP
Transferencia del grupo amino. Dependientes de NAD+ o de NADP+
Ejemplo: aspartato aminotransferasa, alanina aminotransferasa.
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Procedente de la pirimidina (vitamina B6)
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Aminotransferasas
Aspartato aminotransferasa
L-aspartato + -Cetoglutarato ↔ Oxalacetato + L-glutamato
Alanina aminotransferasa
L-alanina + -cetoglutarato ↔ Piruvato + L-glutamato
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Ciclo de la UREA
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Ecuación balanceada del ciclo de la urea
HCO3- + 2ATP + NH4 → carbamilfosfato + 2 ADP + Pi
Carbamilfosfato + ornitina → citrulina + PiCitrulina + ATP + Aspartato → PPi + AMP + argininosuccinato
Argininosuccinato + H2O → Arginina + fumarato
Arginina + H2O → Urea + Ornitina
HCO3- +NH4
++3ATP+Aspartato+2H2O →
→ Urea+2ADP+AMP+2Pi+PPi+fumarato
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La estrategia de la degradación de aminoácidos es transformar los esqueletos carbonados en intermediarios metabólicos que pueden convertirse en glucosa o en intermediarios del ciclo de Krebs
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Amino ácidos cetogénicos1.- acetil-CoA2.- Acetoacetil-CoA(leucina y lisina)
Amino ácidos glucogénicos3.- piruvato4.- alfa cetoglutarato5.- succinil-CoA6.- fumarato7.- oxalacetato(14 amino ácidos restantes)
Animoactidos ceto y glucogénicosPueden dar cualquiera de los siete intermediarios del ciclo de
Krebs(isoleucina, fenilalanina, triptófano y tirosina)
Destino de la degradación de amino ácidos
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Vómito neonatal, retraso mental
Fenilalanina hidroxilasa
Conversión de fenilalanina a tirosina
Fenilcetonuria
Vómito, convulsiones, retraso mental, muerte
temprana
Metilmalonil-CoA mutasa
Conversión de propionil-CoA a succinil-CoA
Acidemia metilmalonica
Vómito, convulsiones, retraso mental, muerte
temprana
Complejo deshidrogenasa de alfa-ceto ácidos de cadena ramificada
Isoleucina, leucina y valina
Enfermedad de orina de jarabe
de maple
Letargo *, convulsiones, muerte temprana
Carbamilfosfato sintetasa I
Síntesis de ureaDeficiencia de la CPSI
Vómito y convulsionesArginosuccinato liasaSíntesis de ureaAcidemia arginosuccinica
Retraso mentalArginasaSíntesis de ureaArgininemia
Pigmentación obscura de la orina; desarrollo
tardío de artritis
homogenistato 1,2-dioxigenasa
Degradación de tirosinaAlcaptonuria
Falta de pigmentación; pelo blanco, piel rosa
Tirosina 3-monooxigenasa
(tirosinasa)
síntesis de melanina a partir de tirosina
Albinismo
síntomas y fenotipoenzima defectuosaDefectoCondición Médica
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Biosíntesis de nucleótidos
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Piridiminas y purinas
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Procesos metabólicos en los que participan los nucleótidos
Precursores activados de ADN y ARN• Intermediarios activados: UDP-glucosa, CDP-
diacilglicerol, S-adenosilmetionina• El ATP es un acarreador de energía, el GTP
participa en la síntesis de proteínas.• Los nucleótidos de la adenina son componentes de
NAD+, FAD+ y coenzima A.• Son reguladores metabólicos: AMPc, adenilación
de la glutamina sintetasa.
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Diferencias entre nucleósido y nucleótido
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Piridiminas
Purinas
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Origen de cada uno de los átomos de una purina
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Formación de ribonucleótidos y desoxirribonucleótidos
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Ribosa 5 fosfato 5 fosforribosil 1 pirofosfato
Ribosa fosfato pirofosfocinasa
ATP AMP
¿Qué molécula dona la ribosa fosfato en la síntesis de purinas?
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10 pasos formación del anillo de purinas 1. Gln (grupo amida): N9 2. Gli: C4, C5 y N7 3. N10 formiltetrahidrofolato: C8 4.Gln (grupo amida): N3 5. Formación del primer anillo 6. CO2: C6 7. Asp: N1 8. Eliminación de fumarato 9. N10 formiltetrahidrofolato: C2 10. Formación del segundo anillo
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Síntesis del AMP y GMP
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PURINA PURINAPPi
PRPP Purina ribonucleótido
Vía de salvamento (reutilización) de purinas
Adenina fosforribosil transferasaAdenina + PRPP Adenilato + PPi
Hipoxantina guanina fosforribosil transferasaHipoxantina + PRPP Inosinato + PPiGuanina + PRPP Guanilato + PPi
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Diferencias entre la síntesis de novo y la vía de salvamento
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Origen de cada uno de los átomos de una piridimina
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Carbamoilfosfato sintetasa II Glutamina + 2 ATP + HCO3
- Carbamoilfosfato + 2 ADP + Pi + Glu
Diferencias con la carbamoilfosfato sintetasa I.
El donador de N es Gln y no NH4+.
Reacción citosólica. El N-acetilglutamato no es un activador
alostérico.
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Paso regulatorio
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Ribonucleósido difosfato
Deoxiribonucleósido difosfato
NADPH + H+ NADP+ +H2O
Precursores de la síntesis de ADN
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Timidilato sintasa
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Regeneración de N5, N10 - metilen H4folato: Aplicaciones clínicas
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