LOS METAZOOS BILATERALES

Lección 15.- Causalidad de la simetría bilateral. Origen y radiación.

Triblásticos o Bilaterales

Bilateral symmetry

Anterior Posterior

Dorsal

Ventral

TEORÍAS SOBRE EL ORIGEN Y RADIACIÓN DE LOS TRIBLÁSTICOS

Ths. mesenquimático-esquizocélicas

Th. mecanicista

Ths. enterocélicas

Th. de la tróquea

Th. de las células de reserva

colonia de

coanoflagelados

premetazoo

(blastea)

arquimetazoo

placozoo protoplánula

arquiplánula

plánula

arquipólipo bilateral ancestral

(platelmintos)

arquibilateral

FIGURA 30. Origen y relaciones

filogenéticas de los primeros metazoos,

según la teoría planuloide-aceloide de

SALVINI-PLAWEN. A, colonia asexual de

coanoflagelados. B, blastuloide heteropolar

cicloradial. C, blastuloide sexual birradial

haciéndose diblástico por inmigración

celular. D, blastuloide tetrarradial con

células en cruz. E, tipos de larvas de

poríferos; E1, parenquímula, E2 anfiblástula.

F, metamorfosis de poríferos. G, porífero

adulto. H, protoplánula sexual birradial con

órgano sensorial apical, gastrulación por

delaminación (y boca ocasional posterior). J,

estado incipiente en la evolución de los

ctenóforos con diferenciación del tubo

digestivo y mesoglea. K, ctenóforo. L,

arquiplánula bilateral bentopelágica, con

polo anterior sensorial, boca posterior y tubo

digestivo rudimentario. M, plánula bilateral

con rudimentos tentaculares. N, cnidario

(arquipólipo) ancestral con un par de

tentáculos. O, arquibilateral con boca

posterior y polo anterior sensorial. P,

bilateral ancestral (platelminto) con complejo

cerebral anterior y boca desplazada

ventralmente. Q, placozoo (tomado de

SALVINI-PLAWEN, 1978).

TH. MECANICISTA. CLARK, 1964)

FIGURA 52. Excavación peristáltica (A) en un gusano no segmentado (B) y en uno

segmentado (C). En el no segmentado, la contracción de cualquier parte produce

un aumento de presión hidrostática que se transmite por toda la cavidad celomática,

implicando la participación de la musculatura de todo el cuerpo para mantener la

forma general del mismo; es decir una contracción local implica la acción

generalizada de toda la musculatura del cuerpo. En el segmentado, el aumento de

presión hidrostática que se produce en los segmentos contraídos no se transmite a

las restantes partes del cuerpo, por lo que no se requiere la acción muscular de

otros segmentos y el gasto energético es menor (tomado de RUPPERT y BARNES,

1996).

TEORÍA ENTEROCÉLICA O ARQUICELOMADA De Remane (1954, 1956, 1963)

PROCELOMADO

• Arquicelomado: Pros. Mes. y Met

= Heteroneurales (Braquiópodos, Briozoos, Foronideos)

Antecesor similar Cnidario Antozoo con 4

bolsas. Paso de una organización radial

(bolsas gástricas en un celenterón) a una

bilateral (vesículas enterocélicas)

PROCELOMADO

• Chordata. (Deutometaméricos)

Pros. y Mes. Desaparecen.

Metasoma: se metameriza por vida activa

PROCELOMADO

• Gastroneurales: Desaparecen Pros. Mes. y Meta

y aparece una nueva zona proliferativa

• Protóstomos celomados y segmentados

(Tritometaméricos) Acelomados

TEORÍA ENTEROCÉLICA O ARQUICELOMADA

de Jagersten (1955)

BILATEROGASTREA

BILATEROGASTREA

• Arquicelomados → Notoneurales = Cordados

• Gastroneurales celomados → Gastroneurales

acelomados (Platelm.)

De esta Bilaterogastrea derivan los

ARQUICELOMADOS y de ellos los

NOTONEURALES o Cordados,

y por otra línea los GASTRONEURALES

celomados que por pérdida del celoma,

darían los GASTRONEURALES acelomados

(Platelmintos)

TEORÍA DE LA TROQUEA Elaborada por NIELSEN (1985), NIELSEN y NØRREVANG (1985) y NIELSEN (1987), se

basa, para explicar el origen y radiación de los bilaterales,”en aspectos diferentes al origen

del mesodermo y del celoma”; estos autores mantienen que protóstomos y deuteróstomos

constituyen dos grupos monofiléticos que pueden caracterizarse perfectamente en función de

una serie de caracteres relacionados con: (1) el destino del blastoporo, (2) el desarrollo del

sistema nervioso, (3) el tipo de segmentación del huevo y (4)los tipos larvarios, especialmente

la estructura y función de sus bandas ciliadas.

Para el origen de los metazoos es básicamente coincidente con la teoría de la gastrea.

Postula como antecesores de los metazoos a colonias de coanoflagelados que habrían dado

lugar a una blastea. De ésta habrían derivado, como ramas laterales, los placozoos y los

poríferos, y en el tronco central se formaría una gastrea con células ectodérmicas locomotoras

y endodérmicas digestivas, en la que se habría desarrollado un órgano sensorial apical, similar

al de las larvas de muchos invertebrados. El polo anterior de este organismo sería el primero

en recibir los estímulos durante la natación. De esta gastrea se habría separado dos líneas.

Una llevaría a los cnidarios y otra hasta la supuesta forma ancestral de todos los triblásticos,

que estos autores denominan troquea. En ella se habría desarrollado, alrededor del

blastoporo, un anillo de células multiciliadas con cilios compuestos, de gran tamaño, formando

en conjunto una arqueotroca; esto incrementaría la capacidad de natación de la troquea y

posibilitaría el aumento de tamaño del organismo. La arqueotroca funcionaría como un

mecanismo para la natación pero también para la captura de partículas alimenticias, mediante

un sistema de captura “corriente-abajo” o “a favor de corriente”, en el que las partículas serían

transferidas a una zona de cilios sencillos (sobre células multiciliadas) situada en la inmediata

vecindad del blastoporo. A lo largo de las células de la arqueotroca existiría un anillo nervioso

conectado con el órgano nervioso apical, lo cual permitiría a la troquea pelágica controlar los

movimientos de natación.

TEORÍA DE LA TROQUEA

Nielsen y Norrenvang (1985)

TEORIA DE LA TROQUEA (Nielsen y Nørrevang, 1985

Nielsen, 1995, 1998, 2001)

1985

2001

?

TEORÍA DE LAS CÉLULAS DE RESERVA

Formulada por DAVIDSON, PETERSON y CAMERON (1995), se basa en los procesos que regulan la organización

morfogenética durante el desarrollo embrionario. Sostiene que la gran mayoría de los bilaterales comparte un mecanismo común de

desarrollo embrionario denominado embriogénesis tipo-I (DAVIDSON, 1991); ésta se caracteriza por que la diferenciación de los

blastómeros en diferentes linajes celulares ocurre muy temprano en el desarrollo, y se produce gracias a un sistema de

reconocimiento intercelular y en referencia a un sistema espacial de coordenadas, de origen materno, existente en el huevo; como

consecuencia directa de estos mecanismos se produce, en los diferentes blastómeros, la activación de genes específicos de cada

linaje celular. Este tipo de desarrollo embrionario ocurre en todos los deuteróstomos no vertebrados y en la mayoría de los

protóstomos, tanto en animales de desarrollo directo como en los de desarrollo indirecto, por lo que proponen que este tipo de

desarrollo embrionario es un carácter plesiomórfico de todos los bilaterales. Un mecanismo como la embriogénesis tipo-I es

suficiente para generar un pequeño animal de vida libre, compuesto por unos pocos cientos de células, resultantes típicamente de

102 ciclos de división celular, y diferenciadas en sólo unos pocos tipos celulares (células del tubo digestivo, musculares, nerviosas,

ectodérmicas), que serían los antecesores de todos los bilaterales actuales. Los autores suponen que tales organismos serían

probablemente ciliados y de vida pelágica.

Sin embargo, la embriogénesis tipo-I no es un mecanismo suficiente para generar estructuras corporales macroscópicas y

complejas como las de la mayoría de los bilaterales actuales, por lo que tuvieron que desarrollarse innovaciones en los mecanismos

de regulación del desarrollo ontogénico. La innovación más importante sería la aparición de “células de reserva”, las cuales no están

sometidas a los mecanismos de regulación característicos de la embriogénesis tipo-I, sino que se mantienen como células

indiferenciadas durante la embriogénesis. En un segundo momento, durante un proceso de desarrollo post-embrionario, son éstas

las células a partir de las cuales se construye el adulto, actuando en este caso un sistema de especificación o diferenciación regional

(las células indiferenciadas van adquiriendo “identidad” según un modelo espacial o regional que va haciéndose progresivamente

más y más detallado) en el que están implicados genes homeóticos como los conocidos genes Hox. Por lo tanto, según esta teoría,

el último antecesor común de todos los bilaterales sería un organismo de desarrollo indirecto, con una fase larvaria creada gracias a

los mecanismos de la embriogénesis tipo-I, y una fase adulta que sería la consecuencia de la aparición de nuevos mecanismos de

regulación del desarrollo.

Esta teoría postula un origen monofilético para los metazoos (FIGURA 62), para los bilaterales, para los deuteróstomos, para los

protóstomos y para cada uno de los dos grupos de protóstomos, los lofotrocozoos y los ecdisozoos (FIGURA 63); a partir del

antecesor común a todos ellos (urbilateria), protóstomos y deuteróstomos se habrían desarrollado como dos líneas independientes;

en la línea de los protóstomos, la separación entre lofotrocozoos y ecdisozoos se produciría al perder estos últimos la forma larvaria

y adquirir desarrollo directo (lo cual ocurriría debido a que los mecanismos de especificación regional de las células de reserva

comenzarían a actuar más temprano en el desarrollo; heterocronía).

Al igual que en la teoría de la troquea, un aspecto básico de esta teoría es el supuesto carácter ancestral de los ciclos de vida con

desarrollo indirecto, a través de larvas planctotróficas; sin embargo, a diferencia de ella, el carácter original del desarrollo indirecto

se postula y defiende sobre la base de los mecanismos de regulación del desarrollo embrionario, mientras que la teoría de la

troquea se fundamenta sobre todo en las concepciones gastreiformes para el origen de los metazoos, en las posibles modificaciones

morfo-funcionales y del ciclo de vida que han podido ocurrir a lo largo de la evolución, y en la distribución de los diferentes tipos

larvarios en los animales actuales.

FIGURA 62. Evolución de los metazoos y de los mecanismos de regulación del desarrollo embrionario

según PETERSON y DAVIDSON (2000).

http://www.mhhe.com/biosci/pae/zoology/animalphylogenetics/preface.mhtml