lluvias y sequías: los cambios históricos de la vegetación

Capítulo 2

Lluvias y sequías: los cambios históricos de la vegetación

Juan José NeiffSylvina Lorena Casco

1. Introducción

Los humedales de las regiones neotropicales del continente americano se destacan de los de otras regiones biogeográficas por su gran extensión, a escala individual y global (Neiff, 2001), y porque su diversidad de especies de plantas acuáticas es mayor (Prance, 1995; Chambers, Lacoul y Murphy, 2008). Al parecer, la extensión y la heterogeneidad del paisaje son indicadores de la riqueza de especies (Triantis, Mylonas, Lika y Vardi-noyannis, 2003).

Los Esteros del Iberá, además, están entre los mayores humedales continentales de América del Sur, y la vegetación es una de las más diversas (Arbo y Tressens, 2002; Car-nevali, 1994, 2003; Carnevali y Carnevali, 2008; Fontana, 2010). Los que hayan visitado el Iberá durante cinco décadas se habrán dado cuenta de que a ojo desnudo:

• La posición, tamaño y forma de las lagunas variaron muy poco. • La superficie, continuidad y área de los esteros respecto de las lagunas mantiene

aproximadamente la misma relación, como puede constatarse en las imágenes sa-telitales disponibles desde mediados de los años setenta y en la cartografía previa.

• La posición y desarrollo de los tipos o unidades de vegetación se mantiene desde entonces (los pirizales siguen siendo pirizales, los bosques de embalsados siguen estando en los mismos sitios; la vegetación sumergida tiene la misma localización en las lagunas, aunque con desplazamientos menores en el área ocupada).

Los registros de herbarios en una serie histórica dan cuenta de 1659 especies de plan-tas vasculares en el Iberá, lo cual resulta una información útil para explicar la riqueza específica potencial (Neiff, 1996). Sin embargo, no alcanza para expresar las causas que condicionan la complejidad de la vegetación acuática y palustre, en determinada parce-la del humedal, ni las causas de los cambios en la diversidad a lo largo del tiempo. Los siguientes interrogantes orientaron nuestro interés:

. 41biodiversidad en las aguas del iberá

• La heterogeneidad espacial del hábitat, ¿condiciona la alta riqueza de las especies que habita los cuerpos de agua del Iberá?

• La extensión ocupada por las lagunas y esteros, ¿es la causa de la alta riqueza de especies?

La diversidad, como expresión de complejidad de un sistema, debe incluir el análisis de las variables que condicionan la presencia de las plantas, utilizando diferentes esca-las espaciales y temporales (Willis y Whittaker, 2002). De esta manera, se puede demos-trar la amplia gama de situaciones ambientales que atraviesan los humedales, debido a la variación estacional e interanual de la lámina de agua produciendo cambios en la superficie del humedal, y por la expansión y contracción de las masas de agua durante los períodos lluviosos y secos (Neiff, Iriondo y Carignan, 1994; Neiff, 2001).

La vegetación actual del Iberá guarda varios milenios de historia, cuando todavía el río Paraná derramaba sus aguas sobre el suelo correntino. Desde entonces, fue colonizando los espejos de agua de las lagunas y ocupó las partes deprimidas del relieve que la rodea.

El clima húmedo en el Iberá tiene más de 4000 años, con oscilaciones en las que existieron períodos más secos. Estas fluctuaciones de fases climáticas húmedas y secas favorecieron la selección de organismos con mayor capacidad para absorber los cam-bios ambientales. Esto explica por qué la vegetación del Iberá ha pasado por crecientes y por sequías extraordinarias sin perder su estabilidad y su identidad, diferente de los territorios fitogeográficos que la rodean.

Los Esteros del Iberá son parte de una región mucho más amplia, que comprende las cuencas hidrográficas de los ríos Batel-Batelito, Santa Lucía, Empedrado, San Lorenzo, Riachuelo y otros cursos hoy menos activos, como el Carambola y el Carambolita, y que se encuentran entre los ríos Paraná y Uruguay (Neiff, 2004).

Por su posición geográfica en la Cuenca del Plata, y especialmente por su vincula-ción ancestral al río Paraná, la Región del Iberá ha tenido desde el comienzo una fuerte influencia del linaje Paranaense, al punto que más del 80% de las especies vegetales encontradas en el Iberá se localizan en la planicie de inundación actual del Paraná, en la misma latitud (Neiff, 2004). Al perder la conexión superficial con el río Paraná, el Iberá se alimenta mayormente de aguas de lluvia que recibe en su área de aporte.

Los perfiles de estudio de polen realizados en los suelos orgánicos del Iberá tienen, a su vez, un registro muy similar al encontrado en las grandes islas del Paraná –Yacyretá y Apipé Grande– como demostraron estudios previos (Cuadrado y Neiff, 1993).

Otra fuente de heterogeneidad la constituye el contacto con la región Chaqueña, espe-cialmente visible en las lomadas arenosas, en el antiguo albardón del sector noroccidental del Iberá y en las isletas de monte que se encuentran en sitios menos anegables –los exten-sos palmares de Copernicia alba en la zona de Mburucuyá son ejemplo de lo expresado.

Para comprender cómo y por qué es así la vegetación del Iberá, para valorar la in-fluencia de la variabilidad espacial y temporal de la vegetación sobre los demás com-ponentes del paisaje del humedal, y para generar estrategias de manejo, es conveniente abordar varios niveles de análisis.

lluvias y sequías: los cambios históricos de la vegetación42 .

El conjunto natural de plantas de un territorio constituye lo que llamamos vegetación. Una visión simple de la heterogeneidad espacial de la vegetación se logra al analizar las unidades o tipos de vegetación, es decir, la manera en que se agrupan las plantas herbá-ceas, arbustivas o arbóreas, o una combinación de ellas, para dar una fisonomía deter-minada al paisaje. Este análisis se realiza generalmente a nivel fisonómico, en distintas escalas: satelital, usando imágenes de Google Earth, por ejemplo; aéreo, desde colinas, mangrullos; o desde un avión y de campo, que se conoce también como escala 1:1.

2. Organización de la vegetación en Iberá

El patrón de organización de la vegetación en el Iberá puede ser dividido en cuatro sis-temas –lagunas, esteros, bañados del río Corriente y canales, y lomadas e isletas are-nosas– y 13 unidades de vegetación que describiremos según su cobertura, la bioforma dominante y las especies más frecuentes.

2.1. Lagunas

En este sistema se incluyen las siguientes unidades de vegetación:

1. Praderas de vegetación sumergida2. Praderas arraigadas de tallos flotantes3. Praderas arraigadas de hojas flotantes (ninfeales-irupezales)4. Camalotales5. Juncales

2.1.1. Praderas de vegetación sumergida

Se extienden entre 0,5 y 3,0 m de profundidad sobre fondos arenosos con un horizonte orgánico de pocos centímetros de espesor, formando un anillo que cubre entre 5 y 50% de las lagunas. Crecen en aguas transparentes –0,70 a 2,0 m de profundidad del disco de Secchi– con bajo contenido en sales –40 a 100 µS/cm.

Las plantas sumergidas están condicionadas en su distribución y abundancia por tres factores principales: la exposición al viento, la ocurrencia y velocidad de escurrimiento, y la transparencia del agua. Se explica así que las lagunas de forma elongada (Paraná, Fer-nández y Medina) y las lagunas redondeadas de poca superficie (ubicadas en las loma-das arenosas de Loreto, San Miguel, Concepción, Ayolas y Santiago) tengan vegetación sumergida en forma permanente, con praderas que cubren hasta el 50% del fondo. Las lagunas con mayor riqueza de especies son las de forma alargada, habiéndose registrado trece especies de plantas sumergidas en un mismo momento en la laguna Fernández (Neiff, 2003). La biomasa de estas praderas sumergidas puede variar entre 1 y 4 Tn/ha.

Estas praderas tienen una especie claramente dominante; las más comunes son Ege-ria najas Planch. (Figura 1) y Cabomba caroliniana A. Gray (Figura 2), Ceratophyllum demersum L. o Potamogeton spp. La dominancia de una u otra especie se modifica por


las fluctuaciones del nivel del agua –entre 0,30 y 0,60 m–, la velocidad del flujo del agua –pocas especies toleran aguas corrientes– y la presión de los herbívoros, entre otros factores.

Algunas especies del género Utricularia (Figura 3) adquieren importancia en las áreas quietas con pH entre 4 y 6 unidades, con frecuencia en las pequeñas lagunas que se forman dentro de los esteros o en las depresiones de los embalsados.

2.1.2. Praderas arraigadas de tallos flotantes (gramíneas y latifoliadas)

En el borde de las lagunas, entre los 0,5 y 3,0 m de profundidad, y en áreas de bañados, crecen praderas continuas, conformadas por 1 a 10 especies arraigadas a fondos de are-nas finas y limo, con abundantes detritos orgánicos –1 a 5 cm de espesor. Las plantas están adaptadas a un amplio rango de fluctuación del nivel del agua –0,80 a 1,5 m– y durante un período de aguas bajas, las plantas se yerguen un metro sobre el suelo, con hojas distribuidas en todo el tallo.

En época de lluvias, son completamente tapadas por el agua hasta que, un par de sema-nas después, sobresalen 30 cm, portando solamente las hojas en la parte emergente y con abundante aerénquima en la parte terminal de los tallos. Producen una gran cantidad de semillas, por lo que constituyen el hábitat de numerosos peces, aves y grandes mamíferos.

Figura 1. Pradera de Egeria najas en flor, en la laguna Iberá. En detalle, las flores de tres péta-los se proyectan sobre la superficie del agua.


Figura 2. Pradera de Cabomba caroliniana en flor, en la laguna Iberá. En la foto del ángulo superior derecho se aprecian en detalle las flores y, en el ángulo inferior derecho, las hojas.

Figura 3. Utricularia foliosa L. en flor, en la laguna Iberá. A la derecha se aprecia, en detalle, la inflorescencia. Fotos: Roque Boccalandro.


Varias especies de los géneros Polygonum (familia Polygonaceae) y Panicum (fami-lia Poaceae), Hymenachne grumosa (Nees) Zuloaga (Figura 4) y Eichhornia azurea (Sw.) Kunth (Figura 5) componen estas praderas.

2.1.3. Praderas arraigadas de hojas flotantes (ninfeales-irupezales)

Esta bioforma de plantas es, quizás, la más llamativa del Iberá, no solamente por sus pe-culiaridades ecológicas y su valor escénico, sino también por el valor cultural que surge de las leyendas y del uso que daban los guaraníes a estas plantas. Crecen entre 0,5 y 3,5 m de profundidad sobre fondos areno-limosos con materia orgánica particulada fina. Las formaciones de una sola especie forman anillos marginales de 10-50 m de ancho en aguas quietas. Su biomasa puede variar entre 1,5 y 4 Tn/ha.

El irupé, bandeja de agua o maíz del agua –Victoria cruziana A.D. Orb.– (Figura 6) ger-mina al final del invierno y completa su ciclo biológico durante el verano, para desapare-cer de la superficie del agua a fines del otoño. Por ello, es considerada un terófito; no se conoce el motivo por el cual la planta no repite su ciclo todos los años en el mismo lugar.

En la primera fase de su crecimiento, que comienza cuando el fondo está cubierto con agua unos pocos centímetros, las hojas son sagitadas y pequeñas (2-6 cm), por lo que costaría asociarlas con el estado adulto de la planta. En diciembre-enero, las hojas con forma de bandejas (Figura 6) están ancladas al fondo por pecíolos de 1 a 3 m de longitud, y se pueden encontrar entre 200 y 3000 hojas/ha. Las hojas no se hunden en el agua, aun después de lluvias torrenciales, debido a que la lámina tiene perforaciones, llamadas estomatodos, que permiten desaguar el agua hacia abajo. Con el aumento del nivel del agua, estas plantas pueden quedar totalmente cubiertas durante más de una semana, y luego aparecer nuevamente en la superficie debido a que sus pecíolos crecen 10 cm por día (Neiff, 1979).

De la misma familia botánica son las plantas del género Nymphaea –N. amazonum Mart. & Zucc. (Figura 7), N. gardneriana Planch. y N. prolifera Planch– que viven en el área litoral de las grandes lagunas, en sitios protegidos del oleaje, generalmente entre el juncal, o en sitios resguardados del viento.

Nymphoides indica (L.) Kuntze (Figura 8), de la familia botánica Menyanthaceae, tiene características similares a las descritas, formando praderas continuas de varios cente-nares de metros con 700 a 2000 hojas/ha. Con el aumento del nivel del agua, los pecío-los crecen hasta 35 cm/día hasta alcanzar la superficie, mientras que las láminas folia-res no tienen crecimiento proporcional. Superada la profundidad de 3 m, los pecíolos se tronchan en la parte inferior, próxima al fondo, y las plantas desaparecen de la laguna. También pertenecen a este grupo de plantas: Ottelia brasiliensis (Planch.) Walp., de la familia Hydrocharitaceae (Figura 9), y en lagunas playas y bañados, Hydrocleys nym-phoides (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Buchenau, de la familia Alismataceae (Figura 10).


Figura 4. Embalsado con Hymenachne grumosa en el río Corriente

Figura 5. Camalotal de E� azurea en la laguna Iberá. En el ángulo inferior derecho se ven las hojas sumergidas, elongadas, que crecen en los tallos bajo el agua. Cuando emergen, desa-rrollan la forma subredondeada con estolones o tallos de 2-4 m, tendidos sobre el agua. En el ángulo superior derecho se aprecian, en detalle, las flores.


Figura 6. Pradera de irupé en floración, en lagunas de la subregión occidental del Iberá que reciben periódicamente el desborde del Santa Lucía, Batel y Corriente. Las hojas miden hasta 1,5 m de diá-metro, con el borde hacia arriba, formando un vuelo de unos 5-10 cm. Las enormes flores blancas se abren a la hora del crepúsculo, recibiendo a los polinizadores nocturnos y pueden cerrarse con la salida del sol. Forman un fruto en forma de bocha que contiene unas 50 semillas subesféricas de 8-12 mm, ricas en almidón, que eran usadas por los aborígenes en su alimentación.


Figura 7. Pradera de Nymphaea amazonum en la laguna Iberá. En el ángulo superior derecho se muestra un corte del tallo, con canales aerenquimáticos. En los recuadros del medio y del ángulo inferior derecho se detalla el botón floral y un corte del mismo. Fotos: Roque Boccalandro.

Figura 8. Pradera de Nymphoides indica en la laguna Paraná. En la foto a la derecha, detalle de la flor.


2.1.4. Camalotales o aguapés (pleuston)

Las formaciones de plantas flotantes libres tienen baja cobertura en el Iberá; si bien se las encuentra frecuentemente en sitios resguardados del viento, en valetones del curso superior del río Corriente, no alcanzan el desarrollo que tienen en las lagunas situadas en la planicie de inundación de los grandes ríos debido, principalmente, a la escasez de nutrientes –especialmente de nitrógeno– y a su mayor ocurrencia en aguas turbias ricas en sales. Eichhornia crassipes (Mart.) Solms y Pistia stratiotes L. son muy poco frecuentes, no así las lemnáceas –Spirodela punctata (G. Mey.) C.H. Thomps.; Wolffiella oblonga; W. lingulata– que se encuentran en aguas de pH ácido, en los charcos de los esteros.

2.1.5. Juncales

Son formaciones vegetales con dominancia absoluta de Schoenoplectus californicus (C.A. Mey.) Soják, que crece hasta 2 m de alto (Figura 11). En las grandes lagunas como Galarza, Luna e Iberá, ocupan el área de contacto entre el estero y la parte central de los espejos de agua, entre los 0,3 y 1,5 m de profundidad, en tanto encuentren fondo areno-so o areno-limoso. En las pequeñas lagunas redondeadas del sector noroccidental del Iberá, los juncales se localizan hasta 1,8 m de profundidad y no están presentes en sitios que tienen una gruesa capa de detritos orgánicos. Tienen entre 5000 y 115 000 hojas por hectárea, lo que explica el efecto atenuador del oleaje, que permite el desarrollo de vegetación sumergida y/o de praderas de plantas de hojas flotantes. La biomasa de los juncales varía entre 3,5 y 9 Tn/ha.

2.2. Esteros

En este sistema se incluyen las siguientes unidades de vegetación:

1. Esteros propiamente dichos 2. Embalsados (islas flotantes)3. Bosques de turberas

2.2.1. Esteros propiamente dichos

De acuerdo con el país latinoamericano de que se trate, la palabra esteros tiene dife-rente significado. Nosotros denominamos esteros de la Región del Iberá a un extenso paisaje densamente vegetado, con dominancia de plantas palustres (geófitos), de pen-diente muy escasa, que presenta depresiones de agua estancada, con forma permanen-te o semipermanente, y lagunas densamente vegetadas con alta producción de plantas acuáticas que se descomponen lentamente dando origen a la formación de suelos con horizonte orgánico superficial. En los sitios deprimidos del paisaje hay tendencia a la formación de turba, con la peculiaridad de estar originada en la senescencia de plantas vasculares –y no musgos. Hay permanente deficiencia de oxígeno disuelto, y abundante


Figura 9. Pradera de Ottelia brasiliensis en la laguna Iberá. A la derecha, detalle de la flor des-provista de algunos pétalos.

Figura 10. Pradera de Hydrocleys nymphoides en la laguna Iberá. A la derecha, detalle de la planta con vistosas flores amarillas.


materia orgánica particulada y disuelta. El agua tiene permanente carácter ácido, trans-parencia alta, color castaño y carece de materiales inorgánicos suspendidos.

La presencia, extensión y biomasa de los esteros depende, en primera instancia, del régimen de fluctuación de la lámina de agua; especialmente de la permanencia del sue-lo embebido. Constituyen tres paisajes típicos del Iberá: los pirizales, los totorales y los achirales o pehuajozales.

Pirizales. Son formaciones herbáceas continuas, densas, de hasta 2 m de alto (Figura 12), dominadas por Cyperus giganteus Vahl. o, con menor frecuencia, por Androtri-chum giganteus (Kunth) H. Pfeiff., que forman una canopia monoestratificada de va-rillas flexibles de 1 a 2 cm de grosor. Tienen abundante fructificación que dura entre 4 y 7 meses desde fines de la primavera, por lo que son visitados por numerosas aves granívoras. Las plantas tienen una alta tasa de renovación anual, por lo cual se produce entre 3 y 7 Tn/ha de materia seca muerta. Necesitan de suelo seco para germinar.

Solo en períodos cortos, luego de lluvias intensas, el agua que cubre el suelo tiene buena disponibilidad de oxígeno. En el resto del tiempo hay condiciones de hipoxia o de anoxia.

Pueden encontrarse en el sitio, en un momento dado, hasta una veintena de espe-cies, aunque esta lista es mucho mayor cuando se consideran todas las colecciones de herbarios en una serie larga de tiempo. Las más frecuentes en el área son: Salvinia bilo-ba; Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb.; Gymnocoronis spilanthoides (D. Don ex Hook. & Arn.) DC.; Mikania periplocifolia Hook. & Arn.; Ipomoea indica (Burm.) Merr.; Eleocharis elegans (Kunth) Roem. & Schult.; Juncus densiflorus Kunth; Leersia hexan-dra Sw; Ludwigia grandiflora (Michx.) Greuter & Burdet; Aeschynomene montevidensis Vogel; Cyperus virens Michx. Rhabdadenia ragonesei Woodson y Xyris jupicai Rich. (Fi-gura 13), y otras especies, con predominancia de helófitos.

Totorales. Son formaciones vegetales palustres, compuestas por plantas de hojas acin-tadas, de hasta 2 m y ½ de alto, compuestas por hasta 100 plantas/m² que forman una canopia de alta densidad, muchas veces monoespecífica o con bajo número de especies (Figura 14). Viven en suelos arenosos u orgánicos, cubiertos temporalmente por hasta 1 m de agua y, además, necesitan de una fase de suelo seco para germinar.

Se encuentran frecuentemente: Typha domingensis Pers.; Cephalanthus glabratus (Spreng.) K. Schum.; Canna glauca L.; Nymphoides indica; Gymnocoronis spilanthoides; Fuirena robusta Kunth; Ludwigia hexapetala (Hook. & Arn.) Zardini, H.Y. Gu & P.H. Ra-ven; Persicaria punctata (Elliott) Small.

Achirales o pehuajozales. Son formaciones palustres altas, densas y continuas, con plantas duras que se yerguen hasta 3 m de alto y que producen hasta 25 Tn/ha de materia orgánica/año, manteniendo la capa orgánica que forma el suelo de los esteros (Figura 15). Pueden estar enraizadas en suelo mineral y orgánico, sobre embalsados consolidados. La canopia tiene renovación estacional por la actividad de insectos minadores de los tallos y también por el efecto de las bajas temperaturas invernales en algunos años.

Generalmente, forman una canopia cerrada con dominancia absoluta de achiras (Thalia multiflora Horkel ex Körn), aunque pueden encontrarse también Polygonum


Figura 11. Juncal en la laguna Iberá que alcanza hasta 2 m de alto. Fotos: Roque Boccalandro.

Figura 12. Pirizal en la laguna Iberá


Figura 13. Algunas de las especies que crecen en los pirizales del Iberá. A la izquierda, Rhabda-denia ragonesei (rosa del estero). A la derecha, Xyris jupicai�

stelligerum Cham.; Eleocharis elegans; Hymenachne pernambucensis (Spreng.) Zuloa-ga; Typha domingensis.

2.2.2. Embalsados (islas flotantes)

Una de las peculiaridades del Iberá, especialmente en las grandes lagunas, es la pre-sencia de islotes de tamaño muy variable que se forman en la zona de contacto de la laguna con el estero, en el perímetro de los espejos de las lagunas, y que se desprenden del mismo por acción del viento. Están formados por un suelo orgánico, con una den-sidad de 0,5-0,7, que se forma por la deposición de sucesivas capas de materia orgánica aportada por las plantas que mueren y quedan retenidas en el entramado de sus raíces, en la superficie del agua.

Los embalsados del Iberá tienen crecimiento semejante a los suelos de las turberas templadas, por acumulación de capas superficiales, cuyos protagonistas son musgos del género Sphagnum y plantas vasculares. Este proceso puede comenzar a partir de plantas flotantes o cuando la vegetación sumergida es colonizada por plantas como Oxycaryum cubense (Poepp. & Kunth) Palla, que forma un entramado de raíces y tallos en el que que-dan retenidos los restos de sucesivas capas de vegetación muerta (Figura 16).


Figura 14. Totoral en la laguna Itatí. La foto muestra una franja de color más oscuro en las plantas, de 60 cm de alto, que da cuenta que el totoral, arraigado al fondo, pasó por una etapa de mayor anegamiento durante el período lluvioso.

Figura 15. Formación densa de Thalia multiflora en la laguna Galarza� Estos pehuajozales tie-nen decadencia estacional relacionada con la dinámica del agua en el suelo. A fines del invierno, las plantas aportan hasta 10 Tn/ha de materia seca.


Figura 16. Distintas etapas en la formación de los embalsados, en las grandes lagunas de la Región del Iberá.


Figura 17. Pradera de Cabomba caroliniana en flor, con Myriophyllum aquaticum (foto a la derecha) en la laguna Iberá.

Generalmente, en el Iberá los embalsados comienzan cuando Oxycaryum cubense coloniza sobre praderas de plantas sumergidas como Egeria najas, Cabomba carolinia-na y Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc., en el período en que estas asoman a la superficie para florecer (Figura 17).

Con el avance del proceso, aumenta el espesor del embalsado y, con eso, se incremen-ta la capacidad de soporte físico de plantas de mayor tamaño. Cuando el suelo tiene un espesor de 2 m, ya puede sustentar arbustos y pequeños árboles. En aquellos con espesor de 3 m o más, se encuentra el bosque higrófilo, como ocurre en el Laurel Ti, en la laguna Iberá (Figura 18).

2.2.3. Bosques de turberas

Están asentados sobre suelos turbosos (Histosoles) de 3-4 m de espesor, sobre el fondo, en el borde de los esteros (Figura 19). En la parte superior del suelo aún se distinguen restos de plantas muertas, en tanto que en los estratos más profundos la materia orgá-nica se encuentra particulada. Están saturados con agua, que es de reacción ácida (pH 4-5). Constituyen “galerías” o “isletas” de pocas hectáreas, con fisonomía de bosque bajo, cerrado. Los árboles corresponden a las mismas especies que crecen en las islas del cauce del río Paraná (ceibos, laureles, curupíes, ambaí) y están distribuidos en un solo estrato de 5-8 m de altura, debajo del cual las plantas herbáceas, helechos (pteri-dofitas) y musgos forman un estrato denso de 0,5-1,0 m de altura. El sistema radicular


de los árboles adopta forma de plato, a pesar de lo cual son derribados frecuentemente por el viento.

Se encuentran huellas de carpinchos y también de ciervos de los pantanos que visi-tan estos lugares para alimentarse y descansar. En las lagunas Luna y Galarza se han encontrado restos de cerámica, que indican que fueron asentamientos de pequeños núcleos de aborígenes. En tiempos más recientes, fueron usados por mariscadores (ca-zadores y pescadores) para hacer sus campamentos y procesar los productos de la caza.

2.3. Bañados del río Corriente y canales

Ocupan menor superficie respecto de los esteros, poseen mayores diferencias espacia-les y temporales en la productividad primaria que sustentan, y gran transferencia de energía. Las unidades de paisaje incluidas en este sistema son:

2.3.1. Cursos de agua

Son ambientes de gran variabilidad de flujo, en los que la distribución y abundancia de la vegetación acuática está controlada por la velocidad de la corriente. Esto determina que su desarrollo esté limitado generalmente a la fase de aguas bajas, donde el flujo es muy lento (menor que 0,20 m.s-1). En años de pocas lluvias, el caudal que circula es muy bajo, y la corriente es casi imperceptible. En consecuencia, algunas especies (Eichhor-nia azurea, Polygonum stelligerum, Ludwigia peploides) pueden ocupar totalmente el cauce, hasta la próxima crecida.

Con la llegada de las lluvias intensas, se producen flujos que pueden superar 1 m.s-1 y que terminan desarraigando las plantas del eje central del curso. Solo pueden prosperar en estas condiciones aquellas especies como Potamogeton montevidensis L. (Figura 20) y Potamogeton ferrugineus Hagstr. que permanecen enraizadas en el área litoral y en otros sectores de aguas menos turbulentas.

2.3.2. Bañados de pastos bajos y tiernos

En referencia a la Región del Iberá y sin generalizar a los paisajes de Sudamérica, pode-mos decir que son planicies con aguas semipermanentes, situadas en terrenos bajos de pendiente suave, con fondo arenoso o arenoso-arcilloso y horizonte orgánico superfi-cial de pocos centímetros de espesor. En los bañados, el agua tiene bajo contenido de electrolitos, y el pH se encuentra próximo al punto neutro.

En los estiajes quedan sin agua, lo cual genera cambios apreciables en la vegeta-ción, pasando de una etapa dominada por las plantas acuáticas (Nymphoides indica; Pontederia rotundifolia L.f.; Ludwigia peploides (Kunth) P.H. Raven, entre otras) a una fase en la que gradualmente se incrementa la dominancia de las plantas anfibias (Polygonum spp.; Eleocharis spp.; Enydra anagallis Gardner, etc.) y aun las plantas cespitosas de tierra firme, como las gramíneas de los géneros Paspalum, Axonopus, Panicum y otros pastos bajos.


Figura 18. Bosque higrófilo sustentado por un embalsado consolidado y datado en 3 mil años. En el ángulo superior derecho: un árbol tumbado por tormentas, con su sistema radicular platiforme expandido en el plano horizontal, que ofrece sostén en un suelo con baja capacidad de soporte.

Figura 19. Bosque de turbera conocido como Laurel Ti, en el borde de la laguna Iberá. En el ángulo superior derecho, hábitat de Sphagnum sp. (musgo de turbera) y en el ángulo inferior derecho, el mismo musgo en detalle.


Figura 20. Pradera de Potamogeton montevidensis en el canal Horquilla, en la laguna Iberá y en el río Corriente. En la foto del ángulo inferior derecho se aprecia, en detalle, la inflorescencia.

La fase de suelo descubierto de agua es de menor duración que la fase acuática, lo que posibilita que en esta última existan algas filamentosas, diatomeas, desmidiáceas, esta-dios ninfales de insectos –especialmente efemerópteros y quironómidos– y otras enti-dades propias del ambiente acuático, entre los que se destacan oligoquetos, copépodos y algunos bivalvos, como se describe en el Capítulo III.

Los bañados forman una cubierta densa continua de plantas palatables para el gana-do, de hasta 20 cm de alto, y producen hasta 10 Tn/materia seca/ha/año. Alcanzan su máxima ocupación en el área de desborde del río Corriente, donde se distribuyen en fajas de 3 a 8 km de ancho. En este hábitat se han encontrado más de 50 especies de aves residentes y una cantidad equivalente de aves migratorias; además, hay clara dominan-cia de gramíneas: Leersia hexandra; Luziola peruviana J.F. Gmel.; Panicum laxum Sw.; Oplismenopsis najada (Hack. & Arechav.) Parodi; Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees; Paspalum vaginatum Sw.; con especies de otras familias como Eichhornia azu-rea; E. crassipes; Eleocharis elegans; Persicaria punctata; Typha latifolia L.; Solanum glaucophyllum Desf.; Cyperus virens; Rhynchospora corymbosa (L.) Britton.

Estas especies se encuentran en el borde del estero, algo por debajo de los pajonales de paja amarilla en el gradiente topográfico. Tienen una fase de suelo anegado y otra de suelo seco, que puede ser algo más corta que el período de anegamiento. El suelo está formado por arenas muy finas, con escasa capacidad de almacenamiento del agua. De


Figura 21. Bañado del río Corriente en aguas altas y bajas. Las fotos inferiores muestran la se-veridad de la sequía de mayo de 2008, durante la cual muchos animales murieron. Pradera de Oplismenopsis najada en la margen izquierda del curso del río Corriente. Solanum glaucophyllum en el borde del bañado. Foto superior, fin de la fase de anegamiento, cobertura continua de gramíneas bajas y tiernas.


tal manera, los cambios en la oferta de lluvias o disturbios en el escurrimiento resultan en cambios drásticos de la cobertura vegetal. Cuando ocurren varios años de lluvias menores de 1100 mm, el suelo puede permanecer seco, quedando totalmente descu-bierto de vegetación, lo que favorece la erosión eólica (Figura 21).

2.4. Lomadas e isletas arenosas

Ocupan las lomas y media-lomas del gradiente topográfico y, por su posición, solo se anegan en períodos extremadamente lluviosos, como los que ocurren durante el fenó-meno El Niño, en los que el suelo permanece cubierto por agua durante varios meses, como se dio en 1982-83 y 1997-98, por ejemplo. La extensión que ocupan está en rela-ción con la emergencia del suelo.

Las unidades de vegetación comprendidas en este sistema son:

1. Pajonales de paja colorada2. Pajonales de Aristida jubata con Butia paraguayensis3. Bosques higrófilos pluriespecíficos

2.4.1. Pajonales de paja colorada

Se encuentran en la media loma, apenas 50 cm por encima del nivel de base del estero. Tienen cortos períodos de anegamiento, generalmente de uno a tres meses; pero du-rante el fenómeno El Niño se cubren con agua durante seis meses o más. Poseen suelos arenosos, con horizonte impermeable, de materiales finos a 1-1,2 m de profundidad.

Su vegetación corresponde a una formación homogénea, dominada por Andropogon la-teralis Nees, que forma cojines de 30 a 50 cm de diámetro, separados por 1 a 3 m. Estos co-jines tienen gramíneas fasciculadas, cuyas raíces exploran hasta los 80 cm de profundidad y se encuentran distribuidos en una matriz herbácea, dominada por gramíneas bajas que pueden cubrir el 80% de la superficie del suelo, con una altura menor a 30 cm (Figura 22).

Cuando se altera el escurrimiento del agua y su tiempo de permanencia en el suelo, se produce un desequilibro entre la superficie ocupada por la matriz herbácea baja y la cobertura de las matas de paja, lo que determina cambios en la productividad del ecosis-tema, modificaciones en la susceptibilidad a los incendios y aumento del riesgo de ero-sión del suelo. Presentan sectores de suelo seco y de suelo anegado, en los que cambian las especies de plantas respondiendo a la fluctuación de la lámina del agua: Nymphoides indica; Eleocharis acutangula (Roxb.) Schult.; E. bonariensis Nees; E. elegans; Ludwigia peploides; Pontederia cordata L.; Sagittaria montevidensis Cham. & Schltdl.; Leersia hexandra; Alternanthera philoxeroides; Hydrocotyle ranunculoides L.f.; Paspalum dila-tatum Poir.; Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm., y una treintena de especies más.

2.4.2. Pajonales de Aristida jubata con Butia paraguayensis

Son formaciones fuertemente heliófilas (Figura 23), con un estrato de palmas poñí –Bu-tia paraguayensis– que miden entre 1 y 2 m de alto, menos frecuentemente hasta 3 m de


alto y un estrato cespitoso laxo, abierto (0,5-0,8 m de alto), con poblaciones dominantes de Aristida jubata (flechilla), Sorghastrum setosum (cola de zorro), Elionurus muticus (espartillo amargo), Paspalum notatum (pasto horqueta) y Axonopus compressus (pasto jesuita). Estos pajonales han sido considerados como áreas valiosas de conservación (Bilenca y Miñarro, 2004; Evasa, 2009; Neiff, 2016).

2.4.3. Bosques higrófilos

Apenas 20 cm por sobre el nivel topográfico que corresponde a los pajonales descritos anteriormente, se encuentran isletas de monte nativo de hasta 12 m de alto, que forman “manchas” densas de 30 a 100 m de diámetro, constituidas por latifoliadas nativas de origen paranaense. Llegan a coexistir 5-10 especies de árboles de copa globosa que for-man 2-3 estratos de plantas leñosas (Figura 24).

El sotobosque, cuando existe, es ralo y está constituido por gramíneas bajas, de hasta 30 cm de alto, que forman un estrato cespitoso laxo, cuya cobertura está condicionada por el espesor de la capa de hojarasca y por el sombreado que producen los estratos más altos. El perímetro, en una faja de 5 o más metros, está habitado por bromeliá-ceas heliófilas –caraguatá, cardo gancho y clavel del aire– que pueden tapar el suelo en forma permanente, produciendo hasta 30% de cobertura. Estos bosques son sitios de alta diversidad, especialmente de aves, anfibios, reptiles y grandes mamíferos. Son elementos permanentes del paisaje: Handroanthus heptaphyllus (Vell.) Mattos; Cereus argentinensis Britton & Rose; Celtis pubescens (Kunth) Spreng.; Sapium haematosper-mum Müll. Arg.; Erythrina crista-galli L.; Cecropia pachystachya Trécul; Nectandra longifolia (Ruiz & Pav.) Nees; Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman; Tillandsia spp.; Osmunda regalis; Blechnum serrulatum, entre otras.

3. Sensibilidad y capacidad de recuperación de la vegetación

Cada planta, cada población, puede responder a la variabilidad del ambiente –tempera-turas, sequías, anegamiento por lluvias prolongadas, entre otros– en un entorno carac-terístico que es conocido como régimen de perturbación. Durante el proceso evolutivo, a lo largo de miles de años, cada organismo ha adquirido adaptaciones –morfológicas, fisiológicas y comportamentales– que le permiten persistir en el ambiente a pesar de las fluctuaciones del medio. Es la esencia del proceso de selección adaptativa. En cierta forma, este proceso explica la posibilidad de encontrar distintos ensambles de pobla-ciones en cada sitio y entender los cambios de especies que ocurren naturalmente en un período de tiempo.

Algo diferente ocurre con los disturbios, que son las acciones producidas por el hom-bre, que comprometen la persistencia de una o más poblaciones en el paisaje.

Si bien existe un gran número de disturbios, en la Tabla 1 hemos tratado de calificar la respuesta de los tipos de vegetación a las perturbaciones y disturbios más frecuentes a los que están expuestos. Del conocimiento del paisaje actual se deduce que los niveles de sensibilidad de las poblaciones y paisajes del Iberá son diferentes. En algunos casos,


como con el fuego, puede tratarse de una perturbación –cuando este se produce en los esteros por descargas eléctricas durante las tormentas–, o de un disturbio –incendios producidos por el hombre.

Los pajonales constituyen la unidad de vegetación con una resistencia muy alta a las lluvias prolongadas y al fuego reiterado (Tabla 1). Sus estructuras –posición de las ye-mas– y algunas funciones –producción de raíces adventicias, amplitud y sincroniza-ción del período de fertilidad, por ejemplo– están adaptadas de tal manera que no se producen cambios drásticos en la estructura poblacional, no son afectados los órganos de reproducción, no mueren los frutos o semillas y no se detiene el crecimiento en el ciclo vegetativo siguiente. Esto les permite tener una alta recuperación después de su-cedido el disturbio o la perturbación.

El fuego es una perturbación a la cual las praderas sumergidas, las praderas arrai-gadas de hojas flotantes y los camalotales no pueden resistir; es decir, son eliminados cuando ocurre. Sin embargo, la recuperación de los carrizales y camalotales es muy alta, volviendo al estado poblacional previo al disturbio dentro del próximo período vegetativo (Tabla 1).

En respuesta a algunos disturbios (por ejemplo, el pastoreo y el fuego), estos bosques tienen muy baja resistencia y su capacidad de recuperación es baja.

Figura 22. Pajonal de Andropogon lateralis en media loma, en el borde de los bañados del río Corriente.


Figura 24. Bosque higrófilo en el borde de la laguna Iberá, Colonia Carlos Pellegrini.

Figura 23. Matriz de flechilla (Aristida jubata), con parches de palma poñí en el margen occi-dental del sitio Ramsar Reserva del Iberá.


4. ¿Cuál es la heterogeneidad de la vegetación acuática y palustre a escala de paisaje?

En los Esteros del Iberá, la prolongada sequía que se produjo entre 2002 y 2010 fue una de las mayores de los últimos 100 años y afectó en forma crítica la disponibilidad de agua en el humedal; circunstancia particular que permitió analizar los patrones espa-ciales de la vegetación a escala local y de paisaje, durante un escenario caracterizado por condiciones anormalmente secas (2007-2008), y compararlo con una situación de referencia (1976-1977) en los mismos sitios en los que se realizó el estudio de la vegetación hace más de tres décadas, con las mismas unidades de muestreo y con un mismo operador.

Se utilizaron, para tal fin, los datos de frecuencia y el número de especies presentes, dentro de las cinco principales bioformas de la vegetación del humedal (Tabla 2). En un escenario climáticamente normal, las lluvias en Colonia Carlos Pellegrini alcanzan a 1300 mm/año, en tanto que un período seco extremo se produce después de varios años, con lluvias menores a 1000 mm/año en la misma localidad. En los años muy llu-viosos, como en 2013-2014, la lluvia acumulada en 12 meses alcanza a 2100 mm, como se menciona en el Capítulo I. Estas situaciones no generan cambios drásticos en la ve-getación, ya que las plantas de los esteros crecen sobre suelos orgánicos que flotan en la superficie, y el incremento del nivel del agua en las lagunas no interfiere con el creci-miento de las plantas arraigadas.

Para entender el motivo de las diferencias anotadas en la tabla anterior, planteamos varias hipótesis que fueron propuestas por nosotros en 2011:

• La geomorfología del paisaje condiciona las variaciones locales y genera diferen-cias espaciales en la vegetación

• La riqueza de especies puede ser afectada por las secas extremas• La riqueza de especies y de bioformas puede disminuir durante secas prolongadas

Este análisis intenta resolver la respuesta del humedal a períodos climáticos extre-mos, teniendo en cuenta que el Cambio Climático Global presenta nuevos escenarios hidrológicos en todo el mundo (Tranvik et al., 2009). La diversidad y composición de bioformas de vegetación del Iberá podría modificarse en esos nuevos modelos de fluc-tuación del nivel o del flujo del agua. El conocimiento de la relación entre la diversidad de la vegetación y las condiciones hidrológicas extremas es clave para proporcionar una evaluación de los efectos potenciales del Cambio Climático en este sitio.

La frecuencia de las especies en el Iberá es un indicador del grado de heterogeneidad espacial, utilizado por Neiff y otros investigadores en 2011, para comparar la vegetación en el escenario climático normal y aquel de un período seco, mediante un índice simple que relaciona el número total de cuadrados de 20 m² en las lagunas y esteros con el núme-ro de ocurrencia de las especies en cada muestra. También se consideró la diversidad beta (β) como un indicador de la heterogeneidad (Ward y Tockner, 2001) a escala local, entre muestras de un mismo tipo de hábitat dentro de un cuerpo de agua. A nivel de paisaje, esa heterogeneidad entre las grandes lagunas del Iberá y el río Corriente fue medida con el


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Baj

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Referencias: C

apacidad de respuestaM

uy alta: existen estructuras y funciones adaptadas –posición de las yem

as, producción de raíces adventicias, amplitud del período y sincronización del período de fertilidad, etc.–

, por lo que el disturbio no produce daños significativos. N

o se producen cambios drásticos en la estructura poblacional, no son afectados los órganos de reproducción, no m

ueren los frutos o semillas,

y no se detiene el crecimiento en el ciclo vegetativo siguiente.

Alta: solo se ven afectadas las funciones reproductivas en ese período y el crecim

iento de los individuos.M

edia: hay deterioro de las funciones ya mencionadas, pero adem

ás se manifiestan otros signos de tensión: abscisión foliar, de flores y frutos, y m

uerte de plantas en los estados más vulnerables.

Baja: las plantas solo pueden absorber fases cortas y de poca m

agnitud del disturbio. Eventos extremos determ

inan la desaparición física de la población, pero puede sobrevivir uno o más

estratos de edad de la población o colectividad.N

ula: son “estrategas de fase” cumpliendo la m

ayor parte de su ciclo biológico en la fase favorable, pero son eliminados ante un disturbio de m

ediana magnitud.

Capacidad de recuperación

Muy alta: recuperan el estado poblacional previo al disturbio dentro del próxim

o período vegetativo.A

lta: recuperan la cobertura y/o densidad, aunque con una fuerte modificación en la estructura de talla de las poblaciones.

Media: la recuperación está lim

itada no solo por atributos propios de la población o de la colectividad, sino por la acción de factores físicos en el mom

ento posterior al disturbio. Depende

fuertemente de la acción com

binada de factores externos.Baja: cuando las poblaciones tienen bajo potencial biótico y sufren el efecto de factores de ocurrencia eventual. Baja capacidad de repoblam

iento en un ambiente im

predecible para los organismos.

Condiciones de euritipia (o “plasticidad ecológica”, o “anfitolerancia”): es un atributo sintético de m

ucha utilidad en sistemas pulsátiles. A

quí es utilizado como expresión de la capacidad de

resistencia y de recuperación de las poblaciones –los dos m

ecanismos básicos que regulan la estabilidad biótica en sistem

as inundables/anegables. No necesariam

ente resulta de la adición de valores altos, puesto que no todos los factores de disturbio tienen el m

ismo “peso” dentro de la estabilidad del sistem

a.

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Media


Tabla 2. Número de especies por bioformas en un período normal y en otro de sequía extrema

Período normal

(1976-1977)

Sequía extrema

(2007-2008)

Arraigadas sumergidas 4 4

Sumergidas libres 4 3

Arraigadas con hojas flotantes 8 13

Flotantes libres 9 5

Emergentes 95 92

Índice de Whittaker, modificado por Harrison (Magurrán, 2004), considerando el núme-ro total de especies (S) registrado en todo el sistema y el número promedio de cada sitio.

Vale destacar que se encontraron 161 especies durante ambos escenarios climáticos, 120 especies –93 géneros y 52 familias– en el período normal (1976/77) y 117 especies –88 géneros y 43 familias– en el período de sequía (2007-2008). La frecuencia de las especies alcanzó un valor máximo de 32,6% al considerar ambos períodos, y medio centenar de especies tuvo mayor frecuencia en el período normal que en el período seco (Neiff, Casco, Cózar Cabañas, Poi y Úbeda Sánchez, 2011).

Cuando se comparan los distintos esteros y lagunas entre sí, la heterogeneidad de la vegetación fue mayor en el período de sequía; alcanzó una diferencia entre ellos (diver-sidad β) de 63%. Los resultados de ambos períodos climáticos demostraron que, si bien el número total de especies para los esteros y lagunas de Iberá es alto –162 registradas en las muestras–, el número de especies encontrado localmente, en una muestra de 20 m2, es muy bajo –entre 1 y 22 spp. –, lo que da cuenta de una alta ecodiversidad, dada por muchos parches con singularidades específicas.

Otra característica funcionalmente interesante de la vegetación del Iberá se obtiene de la comparación del río Corriente con los esteros y lagunas. En el curso y el bañado de este río, la riqueza de especies fue menor, y la tasa de cambio entre períodos normal y seco fue mayor. Esto se relaciona con la mayor variabilidad de la lámina de agua entre años secos y lluviosos. Entonces, la intensidad y amplitud de los pulsos hidrológicos constituyen el mayor condicionante de la complejidad específica y de la tasa de cambio en la vegetación de este humedal, tal como se observa en la Figura 25.


Figura 25. Heterogeneidad de la vegetación, evaluada a través de la tasa de cambio espacial (diversidad β) en situaciones hidrológicas contrastadas (Neiff et al., 2011).


Síntesis

La energía solar es capturada por la vegetación del Iberá que produce anualmente entre 1 y 20 Tn/ha de materia seca. Una escasa cantidad de esta energía acumulada en las plantas es consumida por los animales y, más del 98% de la materia orgánica, se descompone muy lentamente, por lo que se acumula en forma de tejidos vegetales muertos que forman la capa superficial del suelo de los esteros y también islas flotantes que pueden soportar arbustos y árboles, ya que tienen un espesor de 2-3 metros y navegan hasta quedar ancladas en perío-dos de seca. Estos islotes son llamados localmente embalsados.

La vegetación del Iberá se originó en los derrames laterales del río Paraná, ocurridos hace varios miles de años, y la distribución y abundancia de las plantas depende, entonces, de la lámina del agua. Más del 95% de la superficie de la Región del Iberá está compuesta por ve-getación herbácea; en la parte más elevada del gradiente topográfico, se encuentran bosques higrófilos y en la media loma se reconocen los palmares, sobre pajonales bajos; las zonas temporalmente anegadas están pobladas por praderas de gramíneas hidrófilas y mesófilas, y las áreas anegadas permanentemente están ocupadas por vegetación palustre. El agua cris-talina de las lagunas es el paraíso de las plantas sumergidas y de hojas flotantes.

La vegetación está controlada principalmente por la estacionalidad del clima local, que también tiene períodos de secas prolongadas y de lluvias torrenciales en ciclos poco regula-res, de varios años. En consecuencia, durante miles de años se ha producido una selección de aquellas especies mejor adaptadas a la variabilidad interanual de ciclos secos y húme-dos. Esto explica que las poblaciones y la vegetación en su conjunto tengan gran capacidad para absorber las fluctuaciones ambientales (variaciones en el nivel del agua, ocurrencia del fuego y extremos térmicos, entre otras), como hemos podido comprobar al comparar los mismos sitios, luego de 32 años.


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lluvias y sequías: los cambios históricos de la vegetación

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