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Brásicas

LAS BRÁSICAS, AL IGUAL QUE OTRAS ESPECIES DE PLANTAS HERBÁCEAS, COMO EL TABACO, O PLANTAS LEÑOSAS, COMO LOS PINOS, SON CAPACES DE PERCIBIR LA HERBIVORÍA EN SU ENTORNO

PARA DEFENDERSE DE LAS PLAGAS DE INSECTOS HERBÍVOROS?

¿SE COMUNICAN LAS PLANTAS DE BRÁSICAS

/ M.E. Cartea, M. Francisco, P. Madloo, V.M. Rodríguez Grupo de Mejora, Genética y Bioquímica de Brásicas. Misión Biológica de Galicia (CSIC)

En este trabajo se ha estudiado la repuesta defensiva de las plantas de brásicas (receptoras) al lepidóptero Mamestra brassicae cuando crecen en la proximidad de otras brásicas (emisoras) dañadas previamente por este insecto. El objetivo ha sido demostrar la hipótesis de la comunicación entre plantas en el caso de brásicas dañadas por herbivoría. Se observó que las plantas receptoras infestadas con larvas de M. brassicae presentan menos daños y las larvas tienen un menor desarrollo cuando crecen próximas a plantas de brécol dañadas previamente por herbivoría. Podemos concluir que los cultivos de brásicas son capaces de percibir la herbivoría en su entorno y prepararse para un ataque posterior, pero solo parece existir comunicación intra e interespecífica cuando la especie Brassica oleracea es la emisora.

We studied if Brassica plants (receiver) can modify their defense to the lepidopteran Mamestra brassicae when they grow in the proximity of other Brassica (emitter) plants attacked by this pest. The objective was to demonstrate the hypothesis of the communication between plants for Brassica crops damaged by herbivory. We observed that after exposing receiver plants to artificial infestation with M. brassicae larvae plants grown close to herbivore-damaged broccoli were less damaged and larvae showed a lower growth. We can conclude that Brassica crops are able to perceive herbivory in their environment and prepare for a later attack, but intra and interspecific communication only seems to exist when Brassica oleracea is the emitter.

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IntroducciónLas plantas son organismos sésiles que han de afron-tar condiciones ambientales desfavorables, ataques de patógenos o predadores, etc., y han de hacerlo sin moverse de la ubicación a la que están ancla-das. Esto ha supuesto una enorme presión evolutiva, que ha obligado a las plantas a desarrollar un vasto abanico de estrategias de protección o de defensa altamente eficaces. Los mecanismos de resistencia en plantas pueden clasificarse en defensas constitutivas e inducidas. Las defensas constitutivas constituyen la protección permanente de la planta e incluyen la mayoría de las barreras mecánicas externas como las espinas y tricomas, así como también una gran variedad de compuestos químicos que reducen la digestibilidad de los tejidos vegetales o son venenosos para los herbívoros. Las defensas inducidas son aque-llas que aparecen como consecuencia de un ataque. Una vez que la planta es atacada, se desencadena un sistema complejo de señales que derivan en la producción de compuestos químicos que tienen como finalidad incrementar la capacidad defensiva de la planta. Existe además una defensa indirecta mediada por compuestos químicos que permite transportar información entre plantas y les permite establecer una 'comunicación' entre ellas. Se sabe así que las plantas se comunican emitiendo y respondiendo a señales químicas volátiles que son inducidas generalmente tras el ataque de insectos herbívoros. Estos com-puestos viajan por el aire para avisar a otras plantas

del peligro de tal manera que éstas puedan producir anticipadamente químicos de defensa aumentando su resistencia contra posibles ataques futuros. Este fenómeno se conoce como 'priming', en el que un estímulo recibido facilita la respuesta de otro estímulo relacionado y actúa como un mecanismo de memoria (Conrath et al., 2006), contribuyendo a los procesos de adaptación de la planta ante un estrés (Pieterse and Dicke, 2007).

Estos estudios de comunicación entre plantas vecinas fueron inicialmente poco destacados, pero hoy en día la posibilidad de comunicación entre plantas es un campo científico en pleno auge. Existen ya evidencias de que las plantas pueden de alguna manera percibir señales volátiles y responder con un mecanismo de defensa, postulando así la comunicación entre las plantas como un proceso evolutivo y de superviven-cia. Sin embargo, se ha visto que la comunicación entre plantas no es un fenómeno generalizable. Esto se debe a que las plantas atacadas liberan complejas mezclas de volátiles específicos, que varían en fun-ción del tipo y la abundancia del herbívoro. Por lo tanto, este tipo de comunicación es muy específica y depende de la especie de la planta, tanto emisora como receptora, y de las especies herbívoras. Hasta la fecha solamente se han encontrado respuestas signi-ficativas a la herbivoría con plantas vecinas en pocas especies, y aún no se sabe si esto puede suceder en las plantas de brásicas.

Vista general del experimento de

comunicación entre plantas llevado a cabo

en la finca experimental de la Misión Biológica

de Galicia.

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Los cultivos de brásicas han adquirido una gran importancia económica en el sector hortícola en los últimos tiempos por lo que la comprensión de su comportamiento defensivo frente a estreses bióti-cos, en particular a las plagas de insectos herbívoros, puede ser de gran utilidad para reducir las pérdidas económicas debidas a la herbivoría en estos cultivos. Además, supondría una gran oportunidad para la pro-tección sostenible de estos cultivos. Por ello, una parte de las investigaciones que se realizan en el Grupo de Mejora, Genética y Bioquímica de Brásicas de la Misión Biológica de Galicia está enfocada hacia el estudio de los mecanismos de defensa que expresan las plantas al ataque de plagas de insectos herbívoros (Cartea et al., 2012; Santolamazza- Carbone et al., 2015). Estas plagas constituyen un factor limitante de la producción de estos cultivos, tanto en Europa como en América. Aunque se han descrito en la bibliografía diferentes especies de insectos lepidópteros como plagas de las coles, en las condiciones del Norte de España son tres especies las principales causantes de los daños: Mamestra brassicae, Pieris rapae y Plutella xylostella, siendo M. brassicae el herbívoro más abun-dante en los cultivos de repollos y berzas (Cartea et al., 2010). Las larvas de este insecto son defoliadoras, de tal manera que disminuyen la calidad del producto y queda inservible para su comercialización.

El objetivo de este trabajo ha sido demostrar la hipótesis de la comunicación entre plantas de brá-sicas ante el ataque de M. brassicae y comprobar la resistencia adquirida por las plantas de brásicas al estar en proximidad con otras plantas dañadas, estableciendo un mecanismo de defensa indirecta a la plaga de este insecto.

Comunicación entre plantas de brásicasRecientemente el Grupo de Mejora, Genética y Bioquímica de Brásicas de la MBG-CSIC inició una nueva línea de trabajo para poder determinar si plan-tas emisoras dañadas por herbívoros son capaces de ‘avisar o informar’ del daño a las plantas recepto-ras vecinas, de modo que éstas últimas adquieran

resistencia. Los estudios se llevaron a cabo con dos cultivos: brécol (Brassica oleracea) y nabicol (Brassica napus). Ambos cultivos se utilizaron como plantas emisoras (control y dañadas por herbivoría con M. brassicae) y como plantas receptoras para investigar la comunicación intra e interespecífica entre plantas.

Cada grupo de plantas emisoras y receptoras creció en condiciones de aislamiento en el campo durante 30 días. Se establecieron varias repeticiones disponiendo en cada grupo tres plantas emisoras en el centro y a su alrededor varias plantas receptoras pertenecien-tes a los dos cultivos. Las plantas emisoras actuaron como control (sin daño por herbivoría) y como plantas dañadas (infestadas con larvas de M. brassicae) con el fin de evaluar los cambios en la resistencia en las plantas receptoras vecinas. Al cabo de 7 días, todas las plantas receptoras de brécol y de nabicol se infestaron también con larvas neonatas de M. brassicae. Los caracteres de resistencia se evaluaron a los 5 días post-infestación utilizando una escala visual subjetiva en las hojas (de 1 a 9, siendo 1 completamente dañada y 9 sin daño), el número de hojas dañadas y el peso larvario tras la infestación.

Los resultados de este trabajo demostraron que las plantas que crecieron en presencia de plantas vecinas de brécol atacadas por el herbívoro mostraron una mayor resistencia al insecto en un ataque posterior, en comparación con plantas receptoras que crecieron sin herbivoría en la vecindad. Así, las plantas receptoras de brécol y nabicol que crecieron en la proximidad de plantas emisoras de brécol dañadas por M. brassicae presentan un menor porcentaje de hojas dañadas y un menor crecimiento larvario (Fig. 1). No obstante, cuando la emisora es el nabicol no se detectan diferen-cias entre plantas receptoras que estuvieron próximas a plantas emisoras dañadas y plantas emisoras control. La escala de daño utilizada teniendo en cuenta todas las hojas de la planta (dañadas y no dañadas) no parece ser un buen criterio para determinar diferencias en este estudio, los valores son siempre bastante altos, próximos a 7 en la escala de 1-9 (Fig. 1).

Detalle de los daños de herviboría causados por el insecto lepidóptero Mamestra brassicae en hojas de brásicas.

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El hecho de trabajar con dos especies diferentes de brásicas nos ha permitido observar si la respuesta de la planta receptora es dependiente de la especie, es decir, si las plantas reconocen las señales emitidas por otras especies o solo por las de su misma espe-cie. En este trabajo, hemos podido constatar que las dos especies se comportaron de diferente forma, de modo que solo parece existir comunicación intra e interespecífica cuando el brécol es el emisor. Cuando la planta que actúa como emisora es el nabicol, las

Disposición de las plantas emisoras y receptoras en condiciones de aislamiento.

plantas receptoras, tanto de nabicol como de brécol, no presentaron diferencias significativas para los tres caracteres de daño evaluados entre aquellas plantas que crecieron próximas a plantas dañadas por herbi-voría y a plantas control.

Este resultado es, sin duda, interesante ya que podría indicar la presencia de diferentes compuestos entre especies de brásicas responsables de la resistencia indi-recta inducida en las plantas contra un posible ataque.

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En conclusión, hemos comprobado que las brásicas, al igual que otras especies de plantas herbáceas, como el tabaco, o plantas leñosas, como los pinos, son capaces de percibir la herbivoría en su entorno, de tal modo que la herbivoría en plantas vecinas puede modificar de alguna manera el sistema defensivo y la capacidad de respuesta frente a ataques posteriores.Esto abre las puertas a una interesante y atractiva línea

de investigación futura en nuestro grupo mediante el estudio de la inducción de metabolitos secundarios y volátiles en las plantas receptoras vecinas tras un proceso de herbivoría. Nuestro objetivo futuro será identificar qué compuestos juegan un papel clave en la respuesta inducida y dilucidar el papel de los com-puestos volátiles orgánicos como mensajeros en la defensa de las plantas.•

Referencias bibliográficas

• Cartea, M.E., Padilla, G.; Vilar M.; Velasco, P. (2009). Incidence of the major Brassica pests in northwestern Spain. J. Econ. Entomol. 102:767-773

• Cartea, M.E., Francisco, M., Lema, M., Soengas, P., Velasco, P. (2010). Resistance of cabbage (Brassica oleracea capitata group) crops to Mamestra brassicae (L.). J. Econ. Entomol. 103:1866-1874

• Conhard, U.; Pieterse, C.M.; Mauch-Mani, B. (2002). Priming in plant pathogen interactions. Trend Plant Sci. 7: 210-216.• Pieterse, C.; Dick, e M. (2007). Plant interactions with microbes and insects from molecular mechanisms to ecology. Trend

Plant Sci. 12: 564-569.• Santolamazza-Carbone, S.; Sotelo, T.; Velasco, P.; Cartea, M.E. (2016). Antibiotic properties of the glucosinolates of Brassica

oleracea var. acephala similarly affect generalist and specialist larvae of two lepidopteran pests. J. Pest Sci. 89:195-206

Figura 1. Medias y errores estándar para peso larvario, número de hojas dañadas por planta y aspecto general en plantas de brécol y nabicol que crecen en la proximidad de plantas emisoras con y sin daño de herbivoría por Mamestra brassicae.

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