evaluación de rasgos funcionales en especies de plantas
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Evaluación de rasgos funcionales en especies de plantas introducidas en
zona de amortiguación del PNN Chingaza Jorge Andrés Bello Rodríguez
Departamento de Ingeniería Civil y Ambiental
Universidad de Los Andes
Tesis de Pregrado Ingeniería Ambiental
Directora de tesis:
Gwendolyn Peyre
Departamento de Ingeniería Civil y Ambiental
Universidad de Los Andes
JULIO DE 2019
1
Tabla de contenido
Introducción .......................................................................................................................... 3
Materiales y Métodos ........................................................................................................... 7
2.1. Área de estudio .......................................................................................................... 7
2.3. Trabajo de campo ...................................................................................................... 9
2.4. Trabajo de laboratorio ............................................................................................ 11
2.4.1. Prensado, Secado y Pliegos ................................................................................ 11
2.4.2. Medición de los Rasgos Funcionales ................................................................. 12
2.4.3. Muestras de suelo ............................................................................................... 16
2.5. Índices de Diversidad Funcional ............................................................................ 17
2.5.1. Riqueza Funcional .............................................................................................. 17
2.5.2. Equidad Funcional .............................................................................................. 18
2.5.3. Divergencia Funcional ........................................................................................ 18
2.5.4. Dispersión Funcional .......................................................................................... 19
2.6. Análisis estadístico ................................................................................................... 19
2.6.1. Evaluación de los rasgos funcionales ................................................................. 19
2.6.2. Diversidad Funcional .......................................................................................... 20
Resultados ........................................................................................................................... 21
3.1. Especies introducidas evaluadas ............................................................................ 21
3.2. Coberturas de vegetación ........................................................................................ 22
3.3. Rasgos Funcionales .................................................................................................. 23
3.3.1. Rasgos Funcionales Vegetativos ........................................................................ 23
3.3.2. Rasgos Funcionales Foliares .............................................................................. 26
3.3.3. Rasgos Funcionales Regenerativos .................................................................... 30
3.3.4. Resumen de Resultados para Rasgos Funcionales ............................................. 35
3.4. Diversidad Funcional .............................................................................................. 37
3.4.1. Índices de Diversidad Funcional ........................................................................ 37
3.4.2. Modelos lineales múltiples ................................................................................. 42
Discusión .............................................................................................................................. 45
4.1. Especies introducidas .............................................................................................. 46
4.1.1. Asteraceae ........................................................................................................... 46
4.1.2. Fabaceae ............................................................................................................. 46
2
4.1.3. Plantaginaceae .................................................................................................... 47
4.1.4. Poaceae ............................................................................................................... 47
4.1.5. Polygonaceae ...................................................................................................... 48
4.2. Coberturas de vegetación ........................................................................................ 48
4.3. Rasgos Funcionales .................................................................................................. 50
4.4. Diversidad Funcional .............................................................................................. 51
4.4.1. Riqueza Funcional .............................................................................................. 51
4.4.2. Equidad Funcional .............................................................................................. 52
4.4.3. Divergencia Funcional ........................................................................................ 53
4.4.4. Dispersión Funcional .......................................................................................... 54
4.5. Limitaciones del estudio .......................................................................................... 54
Conclusiones ........................................................................................................................ 55
Agradecimientos ................................................................................................................. 57
Referencias .......................................................................................................................... 58
Anexos .................................................................................................................................. 64
3
Introducción
Los páramos son un tipo de ecosistema bastante especial que se encuentran en la parte norte
de la cordillera de los Andes, más específicamente se ha definido que los páramos son
aquellos ecosistemas ubicados entre el bosque alto andino y el límite inicial de la zona de
nieves perpetuas (Luteyn et al., 1999; Pinto, 2009). Ocupando un área de 35,000 𝐾𝑚2 están
comprendidos exclusivamente en esta región biogeográfica, sobre un rango altitudinal
comprendido aproximadamente entre los 2800 hasta los 4700 m s.n.m (Madriñán et al.,
2013). Para Colombia se ha estimado que la cobertura de páramos corresponde a un área de
14,434 𝐾𝑚2 (Morales-Betancourt & Estévez-Varón, 2006), cerca del 34% de la cobertura
mundial (Llambí & Cuesta, 2014). Cabe mencionar que dependiendo de la ubicación
geográfica, cada páramo contará con unas condiciones tanto bióticas (composición y riqueza
de especies diferentes) como abióticas particulares (regímenes de lluvia, condiciones
edafológicas, humedad relativa, radicación UV) (Rangel, 2015a).
Entre las características especiales de los páramos se puede resaltar que estos ecosistemas
albergan una gran cantidad de especies y endemismos, en relación a su establecimiento
relativamente reciente en la escala geológica (entre 3 a 5 millones de años) (Graham, 2009).
En cuanto la diversidad de fauna se puede decir que a pesar de mantener niveles de riqueza
de especies menores, en comparación con otros ecosistemas de menor altitud, se presenta una
cantidad importante de especies endémicas (Llambí & Cuesta, 2014). Entre los invertebrados
se destacan los lepidópteros, coleópteros, dípteros, anélidos y ácaros (Llambí & Cuesta,
2014). Por otro lado, para los grupos de vertebrados, las aves son las que presentan mayor
riqueza, seguidas de los anfibios y mamíferos, luego los reptiles y por último los peces. En
Colombia, considerando el rango desde el ecosistema alto andino hasta la zona de
superáramo, se tienen registros para mamíferos (46 géneros / 70 especies / 6 endémicas),
reptiles (10 / 15 / 5), anfibios (12 / 90), aves (79 / 147 / 17), mariposas (48 / 131) y, por
último, simúlidos (2 / 24) (Rangel-Ch, 2000). Adicionalmente, los páramos albergan especies
animales emblemáticas como el puma (Puma concolor) y especies amenazadas tales como
los osos de anteojos (Tremarctos ornatus), los cóndores (Vultur gryphus), la danta de páramo
(Tapirus pinchaque) y la guagua (Dinomys branickii), entre otros (Ministerio del Medio
Ambiente, 2002). En particular, para este estudio se destaca la biodiversidad de especies de
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plantas. De acuerdo con lo anterior, se han realizado estimativos a nivel regional que sugieren
que en los páramos se pueden encontrar entre 3700 a un poco más de 5000 especies de plantas
con flor (Rangel, 2015a; Rangel, 2015b). El páramo colombiano puede llegar a contener
hasta el 60% de las especies de los ecosistemas de alta montaña a nivel de Centro y Sur
América (Rangel, 2015b). A nivel taxonómico, las familias de mayor riqueza en estos
ecosistemas son: Asteraceae, Orchidaceae, Poaceae y Melastomataceae; y los géneros son:
Elaphoglossum, Epidendrum, Espeletia, Huperzia, Miconia, Diplostephium y Valeriana
(Llambí & Cuesta, 2014; Peyre et al., 2015; Rangel, 2015b). Se destacan además 2 especies
que tienen una amplia distribución en el ecosistema de páramo, y que son: Pernettya
prostrata y Calamagrostis effusa (Peyre et al., 2015).
Ahora bien, otro elemento que resalta la importancia de los páramos es la valoración de
servicios ecosistémicos que brindan estos lugares, entre los cuales se destacan aquellos
relacionados con los recursos hídricos, ya que los páramos como sistemas tienen una gran
capacidad para la interceptación y retención de agua, lo que permite la regulación y
almacenamiento de recursos hídricos (Buytaert et al., 2006; Farley & Brener, 2017), muy
importantes para el abastecimiento y sostenimiento de otros ecosistemas de altitudes menores
y asentamientos humanos. Por ejemplo, para Colombia se estima que los páramos pueden
llegar a producir hasta 66 𝐾𝑚3 /𝑎ñ𝑜 (Buytaert et al., 2006). Además, otros servicios
importantes son el almacenamiento de carbono y el recurso espiritual y cultural que proveen
estos espacios.
Ahora bien, a pesar de su importancia los páramos han sido ampliamente afectados por
algunas actividades humanas asociadas al drenaje de turberas y pantanos, actividad minera,
las quemas periódicas, la expansión de las fronteras agrícolas, ganaderas y la introducción de
otras especies exóticas (Vargas & Pedraza, 2003). La presencia de estas especies exóticas se
debe en parte a diferentes tipos de intervención antropogénica, asociadas a las prácticas
económicas desarrolladas en la región tales como la agricultura y la ganadería, en donde se
siembran plantas forrajeras, además de disturbios tales como la implementación y
construcción de carreteras que permiten la llegada de estas especies a diferentes estratos
altitudinales. Lo anterior, en combinación con cambios climáticos, ha causado una reducción
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del área de distribución y un impacto importante en los servicios y funcionamiento ecológico
de los páramos. Además, en la actualidad se está evidenciado un proceso de colonización de
especies exóticas al páramo, en particular plantas, que están ocupando la distribución
histórica de especies nativas, y dadas sus capacidades de dispersión y establecimiento,
algunas de ellas han sido catalogadas como especies invasoras (Gutiérrez, 2006; Baptiste &
Múnera, 2010).
Las plantas que habitan en los páramos presentan diferentes adaptaciones y características
(anatómicas, fisiológicas y ecológicas) que han sido moldeadas a lo largo del tiempo por las
condiciones extremas que se pueden experimentar en la región de páramo, tales como la alta
radiación solar, la variación de temperatura, la cual puede llegar a ser muy baja en horas de
la noche o muy alta en horas del día (Madriñán et al., 2013). De esta manera se han observado
algunas adaptaciones a ecosistemas de alta montaña, tales como el engrosamiento de las hojas
en consecuencia a las bajas temperaturas, lo que permite la protección de tejidos
metabólicamente activos, además un aumento en la pubescencia (estructuras epidérmicas) y
la reducción del área foliar que permiten la reducción de la transpiración y la
termorregulación (Ahmad, et al., 2016). De esta manera, el hecho que estas plantas
introducidas se puedan adaptar, establecer y dispersar en estos ecosistemas, es un fenómeno
de mucho interés, tanto para entender que adaptaciones y características les permiten
desarrollar estos procesos, así como para el desarrollo e implementación de acciones en busca
de disminuir los impactos negativos en estos ecosistemas de gran importancia.
Por lo anterior, se ha despertado un gran interés alrededor de estas plantas, y de las diferentes
adaptaciones que puedan presentar para ser tan exitosas bajo las condiciones ambientales
extremas que se dan en el páramo. En cuanto a esto, una forma de evaluar dichas
adaptaciones, son los rasgos funcionales, los cuales hacen referencia a aquellas características
morfológicas, fisiológicas y fenológicas que influyen en el fitness o éxito biológico a nivel
de especie, pero que se evalúan y cuantifican a nivel de individuo (Violle et al., 2007). La
variación intraespecífica de los diferentes rasgos puede tener dos posibles explicaciones,
primero en relación a procesos de adaptación local bajo las presiones de selección tanto
bióticas como abióticas que pueden presentarse en una comunidad en específico. En este
caso, los atributos de los rasgos funcionales implican cambios genéticos entre diferentes
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poblaciones. En segunda instancia, las variaciones pueden entenderse como efecto de la
plasticidad fenotípica de una especie, este caso no implica cambios a nivel genético (Salgado
& Paz, 2015). Entre las diferentes formas de evaluar los rasgos funcionales, por ejemplo para
plantas, se han identificado 5 categorías que son: Vegetativos, Foliares, Hidráulicos y
biomecánicos del tallo, Radiculares y Regenerativos (Salgado & Paz, 2015).
A partir de los rasgos funcionales surge el concepto de diversidad funcional, definiéndose
como un componente de la diversidad biológica que evalúa como los rasgos están asociados
a desempeño y establecimiento de las diferentes especies que componen una comunidad
(Villéger et al., 2013). Además, permite cuantificar y comparar la variación de dichos rasgos
de manera intra e interespecífica, entre diferentes comunidades (Villéger et al., 2008; Mason
& de Bello, 2013; Salgado & Paz, 2015). De esta manera el análisis de rasgos funcionales y
de diversidad funcional, es una manera de entender procesos ecológicos en un ecosistema
tales como la productividad y la resiliencia a un disturbio o proceso de colonización/invasión
(Villéger et al., 2013) y a los mecanismos de respuesta de las especies a cambios ambientales
(Salgado & Paz, 2015).
Los procesos de colonización por parte de especies invasoras son considerados como la
segunda causa principal de la pérdida de biodiversidad a nivel mundial, sólo después de la
pérdida de hábitat (Salgado & Paz, 2015). Como se mencionó anteriormente, actualmente se
está evidenciando la dispersión y establecimiento de especies introducidas en los páramos, y
por esta razón este estudio plantea un análisis de los rasgos funcionales y de la diversidad
funcional en comunidades de plantas introducidas, específicamente que se han establecido
en zona de amortiguación del PNN Chingaza, el cual contiene un complejo de páramos dentro
de sus límites. Este PNN está ubicado sobre la Cordillera Oriental de Los Andes colombianos
y además de ser hogar para muchas especies, tiene un servicio sobre el recurso hídrico muy
importante para el país. Entre las especies introducidas que se han establecido en este lugar
se ha resaltado la presencia de la polilla pluma (Pterophoridae oidaematophorus espeletiae)
cuya larva se puede alimentar de las hojas de los frailejones y la cual está generando una
presión importante sobre estas importantes plantas (Camacho, 2017), además se tiene el
retamo espinoso (Ulex europaeus), una especie de planta con un alto potencial invasor muy
alto que ha ampliado su distribución notoriamente (Torres, 2009; Amaya-Villareal &
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Renjifo, 2010). Sin embargo, los estudios e información sobre la presencia y distribución de
otras especies de plantas exóticas en este complejo de páramos siguen siendo muy escasos.
De esta manera, y teniendo en cuenta la importancia de la protección de estos ecosistemas,
se cree que los estudios que permitan evaluar los procesos que están ocurriendo en este
complejo de páramos son aportes que ayudarán a entender las dinámicas ecológicas que están
ocurriendo allí y que permitirán considerar escenarios futuros a corto y largo plazo (Salgado
& Paz, 2015) en relación a dichas especies introducidas.
En este estudio, realizando un muestreo cerca de carreteras que conducen hacia el PNN
Chingaza, dado que las carreteras pueden ser un canal que permiten el establecimiento y
dispersión de especies introducidas (Pollnac et al., 2012; McDougall et al., 2018). Para esto,
se han establecido dos zonas de muestreo: la primera, en cercanía al municipio de La Calera
y la segunda en cercanía al municipio de Fómeque. Se estableció un gradiente altitudinal a
lo largo de diferentes mosaicos de vegetación con diferentes grados de intervención
antropogénica. A partir de este estudio, se buscan 3 objetivos principalmente:
1) Identificar la distribución, abundancia y cobertura de las especies introducidas evaluadas.
2) Cuantificar y evaluar los diferentes rasgos funcionales en las diferentes comunidades a lo
largo del gradiente altitudinal.
3) Comparar la diversidad funcional entre las comunidades a partir de índices de diversidad
funcional.
Materiales y Métodos
2.1. Área de estudio
El Parque Nacional Natural Chingaza está ubicado entre los departamentos de Cundinamarca
y el Meta, sobre la Cordillera Oriental de Los Andes colombianos. Se encuentra dentro de la
jurisdicción de 11 municipios: Choachí, Cumaral, El Calvario, Fómeque, Gachalá, Guasca,
Junín, La Calera, Medina, Restrepo y San Juanito. Adicionalmente, está comprendido entre
las latitudes 4º 51’ a 4º 20’ N y las longitudes 73º 30’ a 73º 55’ W y cuenta con un área de
aproximadamente 76,600 hectáreas (Vargas & Pedraza, 2003). El rango altitudinal a lo largo
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del parque está entre los 800 hasta los 4020 m s.n.m. y geográficamente, el parque comienza
en el Páramo de Guasca (extremo noroccidente del parque), continúa por los páramos de
Palacio y Barajas hasta el de Chingaza (suroccidente), y finalmente, hacia a la serranía de
Los Órganos y a los Farallones de Medina (oriente) (Vargas & Pedraza, 2003).
Adicionalmente este complejo de páramos se encuentra muy cerca a Bogotá, siendo muy
importante en cuanto al suministro de agua para esta ciudad y también para los municipios
colindantes. Cabe mencionar que en la zona de amortiguamiento del PNN Chingaza se
pueden encontrar tanto zonas de reserva forestal como zonas destinadas a actividades
agropecuarias, principalmente para ganadería.
Se ha propuesto que la construcción e implementación de carreteras son disturbios que
pueden promover el establecimiento y dispersión de especies invasoras de plantas (Barbosa
et. al., 2010), por lo tanto las zonas de muestreo se establecieron a lo largo de carreteras, que
además permitieran un gradiente altitudinal importante.
2.2. Zonas de Muestreo
De esta manera se realizó el muestreo en 2 carreteras en la zona de amortiguación del PNN
Chingaza:
1) en cercanías al municipio de Fómeque y con un gradiente altitudinal de 1000 metros,
yendo desde los 2400 m s.n.m. hasta los 3400. Sobre esta zona se puede decir que presenta
un menor grado de intervención antropogénica en comparación con la otra carretera. La parte
más alta de esta zona de muestreo se encuentra en cercanía a la Laguna de Chingaza.
2) en cercanías al municipio de La Calera y con un gradiente altitudinal de 900 metros,
yendo desde los 2700 m s.n.m. hasta los 3600. Esta carretera presenta un mayor grado de
intervención en general. La zona de muestreo, en su parte más alta, se encuentra cerca de la
entrada al PNN Chingaza conocida como Piedras Gordas.
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2.3. Trabajo de campo
Para la metodología en campo se establecieron muestreos cada 100 metros en el gradiente
altitudinal, esto para cada carretera. Teniendo en cuenta los protocolos MIREN (McDougall
et al., 2018) se planteó el siguiente esquema de muestreo:
Figura 1. Esquema y organización de las parcelas en un punto de muestreo en Fómeque. Se ven las
3 parcelas y su posición con respecto a la carretera.
Para cada punto de muestreo se hicieron 3 transectos lineales, con dimensiones de 50 metros
x 2 metros, los cuales se caracterizaron por: El primero se trazó sobre la vegetación en la
orilla de la carretera; el segundo, perpendicular a la carretera (0 m – 50 m) y empezando en
el centroide del primer transecto; el tercero, también perpendicular a la carretera, pero
empezando 50 m alejado de la carretera (50 m – 100 m). En cada uno de los transectos se
realizó:
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1) La cuantificación de las abundancias y coberturas vegetales para diferentes gremios de
plantas (árboles, arbustos, hierbas) considerando especies nativas y las potencialmente
introducidas. Adicionalmente se evaluaron variables como la intensidad del disturbio para
cada uno de los transectos, intensidad del tráfico, coordenadas geográficas entre otras
variables, de acuerdo a los protocolos MIREN.
2) La colecta de al menos 5 individuos de cada especie identificada como introducida,
mientras su abundancia lo permitiera. La colecta se realizó para individuo completo en la
medida de lo posible. Las plantas eran colectadas en bolsas ziploc de 50 cm x 50 cm,
etiquetándolas con un código asociado a la zona, punto de muestreo y parcela que
correspondiera. Por ejemplo, si una planta en la zona de Fómeque se encontraba en el punto
de muestreo 11 (una altura de 3400 m s.n.m. para esta zona) y en el transecto paralelo a la
carretera, su código era (FQ.11.01)
3) A partir de las coberturas de vegetación y el estado del ecosistema se asignó a cada una de
las 3 parcelas un grado de intervención antropogénica siguiendo una clasificación de 0 a 3
(Figura 2), partiendo de las siguientes convenciones:
0: Ningún tipo de intervención antropogénica
1: Menos de la mitad del área ha sido intervenida
2: Más de la mitad del área ha sido intervenida
3: Transecto paralelo a la carretera
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Figura 2. Grados de intervención antropogénica. A: Grado 0. B: Grado 1. C: Grado 2. D: Grado 3
(borde de la carretera).
4) Se tomaron muestras de suelo en los transectos 01 (paralelo a la carretera) y en el 03 (más
alejado de la carretera). Se obtuvo aproximadamente 1 Kg de suelo, evitando la presencia de
rocas en la muestra.
2.4. Trabajo de laboratorio
2.4.1. Prensado, Secado y Pliegos
Una vez colectadas las plantas en campo se prosiguió a transportarlas en las respectivas
bolsas hasta el laboratorio en la Universidad de Los Andes y allí, a disponerlas en pliegos de
papel periódico, buscando que las hojas quedaran lo más extendidas que fuese posible. Cada
uno de los pliegos fue etiquetado con el código correspondiente a cada planta (Tabla 1) junto
con el código asociado a cada punto de muestreo. Una vez fue adecuada la planta en el pliego
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se prosiguió a prensarlas, evitando un peso excesivo. Luego del proceso de prensado, las
plantas se llevaron al horno del herbario ANDES en la Universidad de Los Andes, a una
temperatura constante entre los 60 ºC y 65 ºC por un periodo de 48 horas, con el fin de
retirarles la humedad, prevenir el desarrollo de hongos y lograr conservarlas en el tiempo. El
secado en el horno conlleva a que todas las mediciones se realizaron en peso seco. Después
de sacar las plantas del horno, se prosiguió a realizar todas las mediciones anatómicas de los
rasgos funcionales.
2.4.2. Medición de los Rasgos Funcionales
Los diferentes rasgos que se tuvieron en cuenta se presentan a continuación, haciendo una
modificación a el esquema presentado por Salgado & Paz (2015). En el laboratorio se
realizaron las mediciones para los siguientes rasgos funcionales: 1) Altura máxima. 2)
Densidad de estructuras epidérmicas, en el haz y envés de la hoja, y en el pedúnculo de la
inflorescencia. 3) Altura máxima de la inflorescencia.
A continuación se describen en mayor detalle estos y los otros rasgos que se tuvieron en
cuenta.
2.4.2.1. Rasgos Funcionales Vegetativos
Altura Máxima [ cm ]
Es un rasgo que se ha asociado con la posición de la planta en el gradiente vertical de luz y
también a su vigor competitivo sobre este recurso. Este rasgo cuantifica la distancia que tiene
la planta desde el nivel del suelo hasta su parte más alta, sin tener en cuenta las estructuras
reproductivas. Para el caso de plantas con forma de crecimiento en roseta, se tiene en cuenta
la longitud de la hoja más larga y para los pastos se recomienda medir la altura máxima
vegetativa y adicionalmente la longitud de la inflorescencia por separado (Cornelissen et al.,
2003).
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Forma de crecimiento [ E, M, R ]
La forma de crecimiento se encuentra relacionada con las adaptaciones tanto ecológicas
como fisiológicas que permiten capturar recursos y mantener el balance hídrico y térmico,
en respuesta a las condiciones ambientales. Teniendo en cuenta que todas las especies
evaluadas en este estudio son herbáceas, se definieron las siguientes categorías para este
rasgo: Estolón, Macollo y Roseta.
2.4.2.2. Rasgos Funcionales Foliares
Densidad de estructuras epidérmicas en el haz de la hoja
[ # de estructuras/mm2 ]
En este caso se midió la densidad de tricomas, los cuales funcionan como barreras mecánicas
para la protección de factores ambientales ayudando en procesos tales como la protección de
los rayos UV, la termorregulación y la pérdida de agua (Valkama, 2003). Para la
cuantificación de los tricomas se utilizó un estereoscopio ZEISS Stemi 508, fijando un
aumento para conocer el área (Figura 3). De esta manera se calcula la densidad dividiendo el
número de tricomas entre el área del aumento. Además, se realizó un promedio para 3 partes
de la hoja con el fin de tener una densidad representativa. En este caso, se buscó tomar una
vista sobre la vena principal de la hoja, y 2 vistas más en el limbo de la hoja.
Figura 3. Vista en el estereoscopio con la escala que permite conocer el área asociada al aumento.
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Se establecieron 3 clasificaciones para la densidad de estructuras epidérmicas: Alto, Medio
y Bajo (Figura 4).
Figura 4. Clasificación para la densidad de estructuras epidérmicas, vista con el estereoscopio. A:
Densidad alta. B: Densidad media. C: Densidad baja.
Densidad de estructuras epidérmicas en el envés de la hoja
[ # de estructuras/mm2 ]
Teniendo en cuenta que la densidad de tricomas en el envés puede ser significativamente
diferente en comparación con el haz, se realizó la cuantificación para este lado de la hoja
también.
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2.4.2.3. Rasgos Funcionales Regenerativos
Altura máxima de la inflorescencia [ cm ]
Aunque este rasgo se ha recomendado solo para los pastos, en este estudio se ha incluido
para todas las especies evaluadas, considerándola como un rasgo asociado a la exposición de
las flores y la disponibilidad a los agentes polinizadores. Su medición se hizo desde la base
del pedúnculo hasta la parte más alta de la inflorescencia.
Densidad de estructuras epidérmicas en el pedúnculo de la inflorescencia
[ # de estructuras/mm2 ]
Este rasgo está asociado con la protección de estas estructuras epidérmicas a la estructura
reproductiva floral. En este caso la medición se realizó de la misma manera con la que se
realizó para las estructuras epidérmicas de las hojas. Fijando un aumento en el estereoscopio,
haciendo el conteo en 3 partes del pedúnculo, buscando que fueran equidistantes empezando
en la base, luego en el medio y finalmente hacia la punta de este.
Mecanismo de polinización [ A, E ]
El mecanismo de polinización está asociado al agente que realiza la polinización, el cual
puede ser un agente biótico o abiótico. De acuerdo a las especies evaluadas en este estudio
se tuvieron en cuenta los siguientes mecanismos (Cresswell, 2010; Plowright & Hartling,
1981): Anemofilia, la polinización que es dada por medio del viento; Entomofilia, la cual
está dada por la acción de insectos.
Mecanismo de dispersión de semillas [ A, En, Ep ]
En el mismo sentido que el caso anterior, pero este rasgo está asociado al agente que realiza
la dispersión de las semillas, se relaciona con la capacidad o el potencial de dispersar las
semillas con respecto a la planta parental. Se utilizaron las siguientes categorías (Kasowska
& Koszelnik-Leszek, 2014): Anemocoria, dada por acción del viento; Endozoocoria,
dispersión por animales que implica el consumo de la semilla; Epizoocoria, dispersión por
medio de animales, pero no implica su consumo, está asociada al contacto y transporte en el
cuerpo del animal de manera externa.
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Clonalidad [ Si, No ]
Hace referencia a la capacidad de reproducción vegetativa y se asocia al potencial de
colonización, dispersión y respuesta a las perturbaciones. La evaluación de este rasgo
consistió en definir si las especies tienen o no la habilidad de reproducirse y dispersarse
asexualmente.
2.4.3. Muestras de suelo
Una vez colectadas las muestras de suelo, se llevaron al cuarto frío en la Universidad para
mantener las condiciones fisicoquímicas del suelo estables. Para la cuantificación del pH se
utilizaron aproximadamente 10 gramos de muestra. El procedimiento consistió en diluir la
muestra en agua desionizada, agitando por 5 minutos hasta lograr una muestra líquida. Luego,
se dejó reposar la muestra por un periodo de 15 minutos, con el fin de dar tiempo a que los
sólidos se sedimentaran y poder hacer la medición en el sobrenadante. Finalmente, con ayuda
de un pH-metro se obtuvo el valor de pH. Esto se realizó para cada una de las muestras, por
duplicado.
En cuanto a los sólidos fijos, una manera de cuantificar la materia orgánica presente en el
suelo, se tomaron nuevamente 10 gramos de muestra. Para la medición se utilizan cápsulas
de porcelana en donde se agrega la muestra, luego se deja secar en un horno a 105 ºC durante
1 día, lo que permite retirar la humedad de la muestra. Luego se retira la cápsula y se ingresa
al desecador y se prosigue a tomar el peso de la cápsula con la muestra seca. Una vez se
obtiene este peso, se lleva la cápsula con muestra a la mufla a 550 ºC en donde se deja por
un tiempo de 1 hora, lo que permite eliminar los sólidos volátiles. Finalmente se deja enfriar
en el desecador y se pesa. Ahora bien, para el cálculo de los sólidos presentes en la muestra
se realiza la siguiente operación. Cabe mencionar que este valor es un porcentaje de la
cantidad de sólidos fijos en la muestra.
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𝑆𝐹 (%) =(𝐷 − 𝐴)
(𝐶 − 𝐴)∗ 100
En donde,
A = peso de la cápsula
C = peso de cápsula y muestra luego de secar en el horno
D = peso de cápsula y muestra luego de incinerar en la mufla
2.5. Índices de Diversidad Funcional
Los índices de diversidad funcional surgen a partir de la idea de encontrar una forma para
cuantificar y comparar dicha diversidad funcional. Se han desarrollados dos aproximaciones
para este propósito, de una manera categórica, que considera la riqueza de tipos funcionales
de plantas en una comunidad, por otro lado, está la aproximación continua y numérica, que
corresponde a los índices (Pla et al., 2010a). Así mismo, diferentes autores han propuesto
índices teniendo en cuenta diferentes componentes (Pla et al., 2010a), encontrando índices
que manejan un solo rasgo y una sola especie, hasta índices multirasgo y multiespecie. En
este caso se hará uso de índices multirasgo y multiespecie, que adicionalmente tienen en
cuenta la abundancia relativa de las especies. Esta media de la abundancia puede ser, por
ejemplo, el número de individuos, porcentaje de cobertura, o cantidad de biomasa (Villéger
et al., 2008). Para el cálculo de los índices se utilizaron los porcentajes de cobertura de cada
especie como medida de la abundancia relativa, además, los índices se calcularon en cada
una de las altitudes evaluadas, para las dos zonas de muestreo. A continuación se presenta
una descripción de los cuatro índices que se utilizaron.
2.5.1. Riqueza Funcional
Se entiende como la amplitud de los valores extremos del conjunto de rasgos funcionales
exhibidos por las especies de la comunidad evaluada (Pla et al., 2010b). Matemáticamente
consiste en el cálculo de la envoltura convexa (convex hull volume), tomando los valores
18
máximos de un rasgo para crear un vértice. Una vez se crean todos los vértices, teniendo en
cuenta todos los rasgos y todas las especies, se calcula el volumen que se forma en el espacio
funcional multidimensional al unir todos los vértices (Villéger et al., 2008). Este volumen es
el valor que corresponde a la riqueza funcional, no tiene en cuenta la abundancia relativa de
las especies, y aunque es influenciado por el número de especies en la comunidad, el mayor
efecto es dado por la distribución de los rasgos funcionales.
2.5.2. Equidad Funcional
Describe la equidad que se tiene en la distribución de la abundancia relativa de las especies,
a lo largo del espacio funcional. Para construir el espacio funcional, este índice utiliza el árbol
de recorrido mínimo para toda la distribución de las especies. De esta manera, la equidad
funcional cuantifica la regularidad del espaciamiento entre las especies en el espacio
funcional y, además, la equidad con respecto a la abundancia relativa de las especies. Este
índice tiene un rango entre 0 y 1, tomando un valor de 1 cuando las distancias entre las
especies vecinas en el espacio y las abundancias relativas son iguales. Por otro lado, este
índice toma un valor de 0 cuando algunas especies se encuentran fuertemente agrupadas
dentro del espacio funcional y las abundancias difieren. Adicionalmente, la equidad
funcional es independiente de la riqueza de especies, de la riqueza funcional y de la
divergencia funcional. También, para calcular el árbol de recorrido mínimo, son necesarias
mínimo 3 especies (Pla et al., 2010a). En síntesis, este índice permite 1) cuantificar la
regularidad con la que las especies ocupan el espacio funcional, ponderando con la
abundancia 2) disminuye cuando las abundancias difieren a lo largo de las especies o cuando
las distancias entre especies tienen menor regularidad (Villéger et al., 2008).
2.5.3. Divergencia Funcional
Representa la distribución de la abundancia a lo largo del volumen del espacio funcional (Pla
et al., 2010b). En este caso, se tendrá una divergencia funcional baja cuando las especies más
abundantes tengan valores para los rasgos funcionales cerca del centro del rango de los
rasgos. Por otro lado, cuando las especies más abundantes tengan valores extremos dentro
19
del rango, se evidenciará una divergencia funcional alta. Cabe mencionar que este índice
también tiene valores entre 0 y 1 (Villéger et al., 2008).
2.5.4. Dispersión Funcional
Calcula la distancia promedio de las especies en el espacio funcional con respecto al
centroide, ponderado con la abundancia, de toda la comunidad (Pla et al., 2010b). En
comparación con la riqueza funcional, este índice disminuye la sensibilidad a los valores
extremos y además tiene en cuenta la abundancia relativa de las especies (Laliberté &
Legendre, 2010).
2.6. Análisis estadístico
2.6.1. Evaluación de los rasgos funcionales
En primer lugar se graficaron los datos obtenidos para cada rasgo con el fin de observar el
comportamiento general de los datos, esto se realizó en relación a la altitud asumiendo que
esta es la variable más importante que podría generar cambios en los rasgos a lo largo del
gradiente altitudinal. Este procedimiento se realizó para los rasgos que podrían cambiar entre
individuos, no para los rasgos que son característicos o intrínsecos a cada especie. Dado que
no se observó una tendencia lineal se graficaron los valores promedio de cada rasgo, esto
para cada una de las especies y cada uno de los puntos de muestreo. Analizando el
comportamiento general de las especies, se decidió hacer un análisis de correlación entre los
valores de los rasgos y la altitud.
Antes de realizar el análisis de correlación se hicieron pruebas de Shapiro-Wilk con el fin de
establecer si los datos seguían un comportamiento normal. Entonces, para los datos que
siguieron un comportamiento normal (valor-p > 0.05) en el análisis de correlación se hizo
por medio del método de Pearson. Por otro lado, si el comportamiento de los datos no seguía
un comportamiento normal (valor-p ≤ 0.05) se utilizó el método de Spearman para datos no
paramétricos.
20
2.6.2. Diversidad Funcional
2.6.2.1. Índices de Diversidad Funcional
Para el cálculo de los índices se utilizó el comando dbFD( ) disponible en el paquete “FD”
del software R (Laliberté et al., 2015). Este comando permite el cálculo de todos los índices,
requiriendo como parámetros de entrada la matriz correspondiente a los valores de los rasgos
funcionales y la matriz de abundancias relativas de cada especie, que en este caso se tomaron
las coberturas de vegetación.
Los resultados fueron evaluados haciendo análisis de correlaciones entre la altitud y la
variación de los rasgos y, por otro lado, un ANOVA para comparar los índices entre las 2
zonas de muestreo.
2.6.2.2. Modelos lineales múltiples
Posteriormente se realizaron modelos lineales múltiples, con el objetivo de evaluar la
dependencia de cada uno de los 4 índices en relación a 6 variables ambientales. En este caso
se tuvieron en cuenta 3 variables abióticas: (1) altitud, (2) pH del suelo y (3) sólidos fijos en
el suelo; y 3 variables bióticas asociadas a las coberturas de vegetación: (1) porcentaje de
cobertura de árboles, (2) arbustos y (3) de hierbas. El efecto de todas las variables se tuvo en
cuenta, y con el fin de optimizar el valor-p y el r del modelo se fueron eliminando algunas de
ellas hasta obtener el modelo con un mayor poder explicativo.
21
Resultados
3.1. Especies introducidas evaluadas
Las especies que fueron tomadas en cuenta en este estudio se presentan a continuación, junto
con un código asociado a la familia taxonómica correspondiente. Todas las especies han sido
introducidas y además tienen potencial invasor. Se tienen 2 especies de la familia Asteraceae,
3 Fabaceae, 1 Plantaginaceae, 2 Poaceae y 1 Polygonaceae.
Tabla 1. Especies introducidas que fueron evaluadas en este estudio, junto con su código asociado.
22
3.2. Coberturas de vegetación
Tanto la composición así como las coberturas de vegetación de las especies evaluadas en este
estudio cambian a lo largo del gradiente altitudinal y entre las zonas de muestreo, así como
se muestra en las siguiente figura.
Figura 5. Porcentajes acumulados de cobertura para las 9 especies evaluadas en cada una de las
parcelas, a lo largo del gradiente altitudinal y de acuerdo al grado de intervención asignado a cada
parcela.
A través del gradiente altitudinal se encontraron diferentes ecosistemas; en la parte alta el
páramo con sus pastizales, frailejonales y arbustales característicos, siguiendo la transición
hacia el bosque alto andino, y las zonas intervenidas con los pastizales y potreros
antropogénicos. Ahora bien, en la Figura 5 se pueden observar los porcentajes de cobertura
de las 9 especies a lo largo del gradiente altitudinal, en cada una de las 2 zonas de muestreo.
En esta se puede evidenciar la presencia de especies introducidas en todas las alturas
evaluadas. Adicionalmente, las especies de mayor abundancia y cobertura fueron:
Hypochaeris radicata (ASTE1), Trifolium repens (FABA1), Holchus lanatus (POAC1) y
Anthoxanthum odoratum (POAC2).
23
3.3. Rasgos Funcionales
Ahora, se presentan los resultados asociados al comportamiento de los rasgos funcionales a
lo largo del gradiente altitudinal, para cada una de las carreteras evaluadas. Así mismo, se
presenta una tabla de resumen (Tabla 11) para cada uno de los rasgos medidos en el
laboratorio, que permite observar las especies que presentaron cambios significativos a lo
largo del gradiente o si estadísticamente no se observó un cambio. Para los rasgos que son
intrínsecos de las especies se muestran los valores asignados a cada rasgo.
3.3.1. Rasgos Funcionales Vegetativos
3.3.1.1. Altura máxima [ cm ]
Figura 6. Representación para los cambios en la altura máxima promedio de todas las especies en
cada una de las altitudes, para las 2 zonas de muestreo. Además, se han dividido las especies de
acuerdo a su forma de crecimiento (Estolón, Macollo o Roseta). Ver que la escala del eje-y cambia
de acuerdo a la categoría de forma de crecimiento.
24
Tabla 2. Comportamiento de la altura máxima para las 9 especies, en las 2 zonas de muestreo. Se
muestran aquellas especies que presentaron correlaciones significativas a lo largo del gradiente
altitudinal, con la tendencia a disminuir (↘), permanecer igual (=) o incrementar (↗) para el rasgo de
la altura máxima.
En la sección de anexos se muestran los resultados para las pruebas estadísticas de
normalidad (Anexo 1) y de las correlaciones (Anexo 2).
Se identificaron 2 comportamientos, se mantuvieron igual o una disminución en este rasgo.
Para la zona de Fómeque se observa que en general, la altra máxima se mantuvo constante a
lo largo del gradiente, salvo por Rumex acetosella (POLY1). Por otro lado, en La Calera se
observaron los 2 compotamientos un poco mas equitativamente, mostrando unadisminución
en Hypochaeris radicata (ASTE1), Taraxacum officinale (ASTE2), Trifolium repens
(FABA1) y R. acetosella (POLY 1).
25
3.3.1.2. Forma de crecimiento
Todas las especies son hierbas, dentro de las cuales se identificaron 3 formas de crecimiento.
Tabla 3. Clasificación de la forma de crecimiento para las 9 especies.
26
3.3.2. Rasgos Funcionales Foliares
3.3.2.1. Densidad de estructuras epidérmicas en el haz de la hoja
Figura 7. Representación para los cambios en la densidad de estructuras epidérmicas (tricomas)
promedio en el haz de la hoja, de todas las especies en cada una de las altitudes, para las 2 zonas de
muestreo. Además, se han dividido las especies en 3 categorías establecidas de acuerdo al número de
tricomas (Alto, Medio y Bajo). Ver que la escala del eje-y cambia de acuerdo a la categoría.
27
Tabla 4. Comportamiento de la densidad de tricomas en el haz de la hoja para las 9 especies, en las
2 zonas de muestreo. Se muestran aquellas especies que presentaron correlaciones significativas a lo
largo del gradiente altitudinal, con la tendencia a disminuir (↘), permanecer igual (=) o incrementar
(↗) para el rasgo de la densidad de tricomas en el haz de la hoja.
En la sección de anexos se muestran los resultados para las pruebas estadísticas de
normalidad (Anexo 3) y de las correlaciones (Anexo 4).
En la zona de Fómeque en general no se observaron cambios significativos en la densidad de
tricomas, sólo para Hypochaeris radicata (ASTE1). Por otro lado, en La Calera se observó
una mayor variabilidad, encontrando la tendencia a disminur la densidad de tricomas en:
Trifolium repens (FABA1) y T. dubium (FABA3), y la tendencia de aumentar en Taraxacum
officinale (ASTE2) y Anthoxanthum odoratum (POAC2), sin embargo, no se puede definir
una tendencia general entre las especies.
28
3.3.2.2. Densidad de estructuras epidérmicas en el envés de la hoja
Figura 8. Representación para los cambios en la densidad de estructuras epidérmicas (tricomas)
promedio en el envés de la hoja, de todas las especies en cada una de las altitudes, para las 2 zonas
de muestreo. Además, se han dividido las especies en 3 categorías establecidas de acuerdo al número
de tricomas (Alto, Medio y Bajo). Ver que la escala del eje-y cambia de acuerdo a la categoría.
29
Tabla 5. Comportamiento de la densidad de tricomas en el envés de la hoja para las 9 especies, en
las 2 zonas de muestreo. Se muestran aquellas especies que presentaron correlaciones significativas
a lo largo del gradiente altitudinal, con la tendencia a disminuir (↘), permanecer igual (=) o
incrementar (↗) para el rasgo de la densidad de tricomas en el envés de la hoja.
En la sección de anexos se muestran los resultados para las pruebas estadísticas de
normalidad (Anexo 5) y de las correlaciones (Anexo 6).
En la zona de Fómeque no se observaron cambios para este rasgo funcional. Por otro lado,
en la calera mostraron una disminución Trifolium repens (FABA1), T. dubium (FABA3) y
Holcus lanatus (POAC1). Taraxacum officinale (ASTE2) evidenció un aumento en la
densidad sobre el envés.
30
3.3.3. Rasgos Funcionales Regenerativos
3.3.3.1. Altura máxima de la inflorescencia
Figura 9. Representación para los cambios en la altura máxima de la inflorescencia, de todas las
especies en cada una de las altitudes, para las 2 zonas de muestreo. Además, se han dividido las
especies en 3 categorías establecidas de acuerdo al número de tricomas (Alto, Medio y Bajo). Ver
que la escala del eje-y cambia de acuerdo a la categoría.
31
Tabla 6. Comportamiento de la densidad de tricomas en el envés de la hoja para las 9 especies, en
las 2 zonas de muestreo. Se muestran aquellas especies que presentaron correlaciones significativas
a lo largo del gradiente altitudinal, con la tendencia a disminuir (↘), permanecer igual (=) o
incrementar (↗) para el rasgo de la altura máxima de la inflorescencia.
En la sección de anexos se muestran los resultados para las pruebas estadísticas de
normalidad (Anexo 7) y de las correlaciones (Anexo 8).
La tendencia general para este rasgo fue mantenerse igual a lo largo del gradiente, sin
embargo, se observaron casos en los que la altura disminuyó. Esto, para T.repens y R.
acetosella en la zona de Fómeque y para las dos asteráceas y para T. dubium en la zona de
La Calera.
32
3.3.3.2. Densidad de estructuras epidérmicas en el pedúnculo de la inflorescencia
Figura 10. Representación para los cambios en la densidad de estructuras epidérmicas (tricomas)
promedio en el pedúnculo de la inflorescencia, de todas las especies en cada una de las altitudes, para
las 2 zonas de muestreo. Además, se han dividido las especies en 3 categorías establecidas de acuerdo
al número de tricomas (Alto, Medio y Bajo). Ver que la escala del eje-y cambia de acuerdo a la
categoría.
33
Tabla 7. Comportamiento de la densidad de tricomas en el pedúnculo de la inflorescencia para las 9
especies, en las 2 zonas de muestreo. Se muestran aquellas especies que presentaron correlaciones
significativas a lo largo del gradiente altitudinal, con la tendencia a disminuir (↘), permanecer igual
(=) o incrementar (↗) para el rasgo de la densidad de tricomas en el pedúnculo de la inflorescencia.
En la sección de anexos se muestran los resultados para las pruebas estadísticas de
normalidad (Anexo 9) y de las correlaciones (Anexo 10).
En la zona de Fómeque no se observaron correlaciones entre la altitud y la densidad de
estructuras epidérmicas. Por otro lado, en La Calera seobservó que T. dubium disminuyo la
densidad y tanto T. officinale así como H. lanatus aumentaro la densidad.
34
3.3.3.3. Mecanismo de polinización
Tabla 8. Clasificación del mecanismo de polinización para las 9 especies.
3.3.3.4. Mecanismo de dispersión de semillas
Tabla 9. Clasificación del mecanismo de dispersión de semillas para las 9 especies.
35
3.3.3.5. Clonalidad o Reproducción Vegetativa
Tabla 10. Clasificación del mecanismo de clonalidad, o reproducción vegetativa, para las 9
especies.
3.3.4. Resumen de Resultados para Rasgos Funcionales
Con el fin de sintetizar los resultados y comportamientos observados para la evaluación de
los rasgos funcionales, se presenta la tabla a continuación.
36
Tabla 11. Izquierda: resumen de los comportamientos observados, a partir de las correlaciones, con
el aumento de altitud. Esto para los rasgos funcionales con variación intraespecífica a lo largo del
gradiente altitudinal. Derecha: resumen de los rasgos intrínsecos a cada una de las 9 especies.
37
3.4. Diversidad Funcional
3.4.1. Índices de Diversidad Funcional
Teniendo en cuenta las unidades de muestreo establecidas, se calcularon los índices para cada
punto de muestreo a lo largo del gradiente altitudinal y adicionalmente para cada una de las
dos zonas de muestreo. A continuación se presentan los resultados obtenidos para cada
índice.
3.4.1.1. Riqueza Funcional
Figura 11. A. Comportamiento de la riqueza funcional a lo largo del gradiente altitudinal en cada
una de las zonas de muestreo. B. Comparación de la riqueza funcional entre las dos zonas de muestreo.
38
Tabla 12. Resultados de las correlaciones entre la riqueza funcional con respecto al gradiente
altitudinal, para cada zona de muestreo. Y resultados de la ANOVA entre las dos zonas. *: Diferencias
significativas.
Se ve que en ninguna de las 2 zonas de muestreo hay una correlación significativa entre el
gradiente altitudinal y la riqueza funcional, ni en la zona de Fómeque (valor-p = 0.96) ni en
la de La Calera (valor-p = 0.65). Tampoco se observan tendencias entre estas dos variables.
Por otro lado, si se evidencian diferencias significativas (valor-p = 1.8E-10) entre la riqueza
funcional en Fómeque con respecto a la riqueza en La Calera, siendo en Fómeque mayor
(Figura 11).
39
3.4.1.2. Equidad Funcional
Figura 12. A. Comportamiento de la equidad funcional a lo largo del gradiente altitudinal en cada
una de las zonas de muestreo. B. Comparación de la equidad funcional entre las dos zonas de
muestreo.
Tabla 13. Resultados de las correlaciones entre la equidad funcional con respecto al gradiente
altitudinal, para cada zona de muestreo. Y resultados de la ANOVA entre las dos zonas.
En cuanto a la equidad funcional no se observaron correlaciones significativas con respecto
al gradiente altitudinal, ni en Fómeque (valor-p = 0.66) ni en La Calera (valor-p = 0.99).
Además, tampoco se ha observado una tendencia clara (coeficientes de correlación cercanas
40
a 0). Así mismo, no hay diferencias entre la equidad funcional en Fómeque con respecto a
La Calera (valor-p = 0.63).
3.4.1.3. Divergencia Funcional
Figura 13. A. Comportamiento de la divergencia funcional a lo largo del gradiente altitudinal en cada
una de las zonas de muestreo. B. Comparación de la divergencia funcional entre las dos zonas de
muestreo.
Tabla 14. Resultados de las correlaciones entre la divergencia funcional con respecto al gradiente
altitudinal, para cada zona de muestreo. Y resultados de la ANOVA entre las dos zonas. *: Diferencias
significativas.
41
La divergencia funcional no presentó diferencias significativas entre las 2 zonas de muestreo
(valor-p = 0.15). Así mismo, en La Calera no se evidenció una correlación significativa entre
la divergencia funcional y el aumento en altitud (valor-p = 0.57). Por otro lado, en la zona de
Fómeque sí se observó una correlación significativa (valor-p = 0.03), la cual es positiva (coef.
= 0.75).
3.4.1.4. Dispersión Funcional
Figura 14. A. Comportamiento de la dispersión funcional a lo largo del gradiente altitudinal en cada
una de las zonas de muestreo. B. Comparación de la dispersión funcional entre las dos zonas de
muestreo
42
Tabla 15. Resultados de las correlaciones entre la dispersión funcional con respecto al gradiente
altitudinal, para cada zona de muestreo. Y resultados de la ANOVA entre las dos zonas. *: Diferencias
significativas.
En la dispersión funcional no se evidenciaron correlaciones significativas con respecto al
gradiente altitudinal, ni en Fómeque (valor-p = 0.95) ni en la zona de La Calera (valor-p =
0.27). Por otro lado, sí se observaron diferencias significativas entre la dispersión funcional
entre las dos zonas de muestreo (valor-p = 4.9E-04), siendo mayor en la zona de La Calera
(Figura 14).
3.4.2. Modelos lineales múltiples
Se muestran los modelos junto con las variables con las cuales se logró el mejor poder
explicativo, buscando optimizar el r (ajuste) y el valor-p (significancia) del modelo.
3.4.2.1 Riqueza Funcional
Tabla 16. Resultados del modelo de regresión lineal múltiple para la riqueza funcional en cada zona
de muestreo. Se muestran los parámetros que permitieron el mejor desempeño del r ajustado.
*: Valores significativos.
43
En la zona de Fómeque se obtuvo un modelo lineal múltiple significativo (valor-p = 0.04) y
con un ajuste de 0.63. Entre las variables que lograron el mejor poder explicativo, se
encontraron 2 significativas que son la cobertura de arbustos (valor-p = 0.03) y la cobertura
de hierbas (valor-p = 0.01). Por otro lado, en la zona de La Calera no fue posible encontrar
un modelo significativo (valor-p = 0.21) bajo ninguna combinación con las variables
utilizadas. El mejor ajuste que se obtuvo fue un coeficiente de regresión de r = 0.44.
3.4.2.2. Equidad Funcional
Tabla 17. Resultados del modelo de regresión lineal múltiple para la equidad funcional en cada zona
de muestreo. Se muestran los parámetros que permitieron el mejor desempeño del r ajustado.
Con respecto a la equidad funcional no se obtuvieron modelos significativos ni con poder
explicativo con ninguna combinación de las variables utilizadas. Las variables que
permitieron el mejor ajuste son diferentes entre las 2 zonas de muestreo.
44
3.4.2.3. Divergencia Funcional
Tabla 18. Resultados del modelo de regresión lineal múltiple para la divergencia funcional en cada
zona de muestreo. Se muestran los parámetros que permitieron el mejor desempeño del r ajustado.
*: Valores significativos.
En la zona de Fómeque se logró un modelo significativo (valor-p = 0.005) y con un poder
explicativo bastante alto (r = 0.91), utilizando las variables de sólidos fijos, pH y altitud,
siendo estas dos últimas significativas.
3.4.2.4. Dispersión Funcional
Tabla 19. Resultados del modelo de regresión lineal múltiple para la dispersión funcional en cada
zona de muestreo. Se muestran los parámetros que permitieron el mejor desempeño del r ajustado.
En el caso de la dispersión funcional no fue posible encontrar un modelo significativo ni con
un poder explicativo importante, bajo ninguna combinación de variables. Sin embargo, cabe
mencionar que en la zona de La Calera el efecto de los sólidos fijos sobre la dispersión
funcional parece tener un efecto importante, a pesar de no ser significativo.
45
Discusión
Entre los 2 lugares evaluados en este estudio sobre la zona de amortiguación del PNN
Chingaza, se puede decir que la zona de La Calera evidencia procesos de intervención mucho
más evidentes y fuertes en comparación con la zona de Fómeque, en la cual se pueden
encontrar más áreas destinadas a la conservación. En cuanto a las especies introducidas
encontradas las que presentaron mayor presencia y cobertura fueron Hypochaeris radicata,
Trifolium repens, Holchus lanatus, Anthoxanthum odoratum. La presencia de estas especies
está dada en gran medida por la acción del ser humano, ya que estas plantas suelen ser
sembradas intencionalmente en el contexto de la ganadería como plantas forrajeras. Por otro
lado, es importante resaltar que el retamo espinoso (Ulex europaeus) no se encontró en
ninguna de estas zonas, a pesar ser una planta de bastante importancia por su propagación y
gran potencial invasor. Lo anterior hace evidente el hecho que es necesario darle importancia
a otras especies introducidas que puedan estar colonizando los páramos y las zonas de
transición hacia estos ecosistemas de gran importancia. Aunque en general la variación de
los rasgos funcionales medidos no presentó tendencias evidentes, se observa que para algunas
especies si hay variación de los rasgos en relación al cambio de altitud. Entre las 3 especies
de mayor distribución y cobertura, se observa que Trifolium repens fue la que mayor
variabilidad presentó con respecto a la altitud, lo que podría evidenciar su plasticidad
fenotípica y su potencial de adaptación a las variables ambientales. En cuanto a los índices
de diversidad funcional, el único que mostró diferencias significativas con los cambios en la
altitud, fue la divergencia funcional medida en la zona de Fómeque, la que además parece
ser influenciada en gran medida por las variaciones en el pH del suelo. Por otro lado, La
Calera mostró una menor riqueza funcional, pero una mayor dispersión funcional en
comparación con la zona de Fómeque. La ausencia de tendencias generales y de similitud en
las variables explicativas, dificulta una conclusión generalizada de los modelos de regresión
múltiples en los cuales se evaluó el efecto de dichas variables sobre el comportamiento de
los índices de diversidad funcional.
46
4.1. Especies introducidas
4.1.1. Asteraceae
De las 9 especies evaluadas en este estudio se encuentran 2 que pertenecen a la familia
Asteraceae, que son Hypochaeris radicata y Taraxacum officinale. Ambas son plantas
perennes con forma de crecimiento en roseta, con la típica inflorescencia en capitulo
característica de esta familia, color amarillo, con mecanismo de polinización efectuado por
insectos (entomofilia). El fruto es una cipsela y tiene un mecanismo de dispersión
anemocórica (Mix, 2006; Muñoz & Cavieres, 2008; Molina-Montenegro et al., 2011). La
principal diferencia entre las especies de estos 2 géneros es que Hypochaeris presenta
brácteas de tamaños graduados, mientras que en Taraxacum se evidencian 2 tamaños
distintivos de brácteas (Gentry, 2006). Adicionalmente, el pedúnculo de Hypochaeris
radicata puede ramificarse, mientras que en Taraxacum officinale se observa simple.
Las características generales de las asteráceas, tales como una alta tasa reproductiva,
estructuras especializadas de dispersión y algunos productos metabólicos que evitan el
consumo por pastoreo, les confieren propiedades para colonizar (Ortíz et al., 2008). Se ha
planteado que Hypochaeris radicata tiene su distribución nativa en la zona Mediterránea,
específicamente en Marruecos, en dónde luego de los periodos glaciares recientes logró una
colonización hacia el norte en Europa. Luego, desde el siglo 20, por acción antropogénica ha
logrado expandir su distribución y establecerse por todo el mundo, incluyendo Asia y Sur
América (Ortíz et al., 2008). En cuanto a Taraxacum officinale se reporta que es nativo de
Europa, y también ha alcanzado una colonización muy grande a nivel mundial.
Adicionalmente, se ha catalogado como una de las especies con mayor capacidad invasora y
con el potencial de disminuir la polinización y reproducción de especies nativas (Molina-
Montenegro et al., 2011).
4.1.2. Fabaceae
En este estudio se incluyeron 3 especies del género Trifolium, que son: Trifolium repens,
Trifolium pratense y Trifolium dubium. Popularmente conocidas como tréboles, son plantas
herbáceas con un tipo de crecimiento en estolón. Con hojas alternas y trifolioladas (pueden
encontrarse condiciones raras de 4, 5 o 7 foliolos). Hojas dispuestas en inflorescencias y
47
entomófilas. El fruto es una vaina en la que están contenidas de 3 a 4 semillas, y que
generalmente son dispersadas por el viento, sin embargo en las regiones en donde se ha
establecido fuera de su distribución histórica, pueden ser dispersadas por animales de
pastoreo. Presenta además, reproducción vegetativa (clonalidad) (Plowright & Hartling,
1981; Goodman & Williams, 1994; Cosyns et al., 2005; Kasowska & Koszelnik-Leszek,
2014).
La diferencia más evidente entre estas 3 especies radica en el color de las flores, siendo
blancas en T. repens, moradas en T. pratense y amarillas en T. dubium. Adicionalmente,
además de algunas diferencias en la forma y tamaño de los foliolos, se observó una diferencia
en la densidad de tricomas siendo, T. repens la de menor densidad, seguida de T. pratense y
finalmente T. dubium con una alta densidad. La distribución histórica de estas especies
también se ubica en la zona Mediterránea y actualmente se puede encontrar ampliamente
distribuida por todo el mundo. Esto dado su capacidad de dispersión y dado que es cultivada
como alimento para el pastoreo, lo que ha generado una colonización importante en zonas
con presencia de ganadería.
4.1.3. Plantaginaceae
De las especies evaluadas dentro de esta familia se encuentra Plantago australis, una hierba
con crecimiento en roseta. Hojas con venación paralela. Infloresencia característica, con un
pedúnculo largo con flores sésiles densamente dispuestas en una espiga. Mecanismo de
polinización anemófilo. Los frutos en cápsula con muchas semillas, que pueden ser
dispersadas por animales (Epizoocoria) (Melcher et al., 2000; Gentry, 2006). Con una
distribución histórica concentrada en la zona sur del Sur América, actualmente se puede
encontrar a lo largo de todo el continente.
4.1.4. Poaceae
Se incluyeron Holchus lanatus y Anthoxanthum odoratum, dos especies de pastos con gran
presencia y abundancia en la zona de estudio. Presentan un crecimiento en macollo con la
capacidad de reproducción vegetativa. Inflorescencia en espiga y polinización anemófila.
Fruto seco indehiscente tipo cariópside con dispersión anemocórica (Beddows, 1961; Roach,
48
1987; Bullock et al., 1994; Gentry, 2006; Cresswell et al., 2010). Las diferencias más
evidentes entre estas dos especies se pueden encontrar en la inflorescencia, la cual es mucho
más compacta en A. odoratum mientras que en H. lanatus se presenta más ramificada.
Adicionalmente, en H. lanatus la infloresencia tiene un color amarillo pastel con visos
morados. Por otro lado, A. odoratum suele presentar una densidad de estructuras epidérmicas
mucho menor.
Nativos de la zona de Europa, norte de África y Asia occidental (Beddows, 1961),
actualmente se encuentran ampliamente distribuidos a lo largo del mundo.
4.1.5. Polygonaceae
Dentro de esta familia se incluyó la especie Rumex acetosella, una hierba con crecimiento
estolonífero y con capacidad de reproducción vegetativa. Hojas alternas y con una forma de
flecha muy característica, trilobulada, con el primer lóbulo linear hacia la punta de la hoja y
con dos lóbulos formados hacia el peciolo. Flores muy reducidas dispuestas en una
inflorescencia en espiga, con polinización por viento. Fruto seco, con una semilla y alado (3
alas) de esta manera su mecanismo de dispersión es anemocórico (Doust & Doust, 1987;
Gentry, 2006; Stopps et al., 2011). Con una distribución inicial en Europa y el sur de Asia
occidental, sen encuantra ampliamente distribuida en el continente americano (Stopps et al.,
2011).
4.2. Coberturas de vegetación
De acuerdo a las características de una región, los procesos de introducción e invasión de
especies exóticas puede ser diferente (McDougall et al., 2011), así como se observó en este
caso. En primera instancia, cabe resaltar que en general la cobertura de vegetación de plantas
introducidas es mayor en la zona de La Calera, en comparación con la zona de Fómeque. Lo
anterior puede deberse al hecho que en la zona de Fómeque se tiene destinada un área mayor
a la conservación y la protección de fauna y flora, por medio de Reservas Forestales
Protectoras Nacionales (RFPN) y Reservas Naturales de la Sociedad Civil (RNSC) (IAvH,
2017). De esta manera, para la zona de Fómeque se puede encontrar el ecosistema de bosque
alto andino más conservado con respecto a La Calera. Sin embargo, en el páramo de Fómeque
se evidenciaron espacios destinados a la ganadería y en donde se observaron coberturas
49
importantes de las plantas introducidas. Por otro lado, cabe resaltar que históricamente la
zona de La Calera ha presentado un grado de intervención antropogénica mayor, que de la
misma manera se debe principalmente a la expansión de la frontera ganadera.
Así, la Figura 5 permite observar que dependiendo del grado de intervención antropogénica,
se presentan diferentes coberturas por parte de estas plantas. De manera general, se observa
que entre mayor grado de intervención hay un porcentaje de cobertura mayor. De otra
manera, en los lugares que no han tenido ningún tipo de intervención (categoría 0) no se
observa la presencia de estas plantas, a excepción de la altura de 2800 m s.n.m., curiosamente
tanto en Fómeque como en La Calera. Lo anterior puede ser un indicativo que, por lo menos
para las 2 zonas de muestreo evaluadas, estas plantas no se están dispersando efectivamente
por sí solas si no que su presencia está relacionada con las intervenciones humanas. En cuanto
a la categoría 3, que refleja las coberturas observadas justo en el borde de la carretera, también
se puede ver que es una intervención suficiente que permite la presencia de estas plantas. Y
aunque no se está evidenciando una invasión de las plantas introducidas desde las carreteras,
es un lugar importante a monitorear dado que en otras regiones se ha evidenciado como un
puente importante para el establecimiento y dispersión de especies introducidas (Pollnac et
al., 2012; McDougall et al., 2018). El grado de intervención no está necesariamente
relacionado con la cercanía a la carretera, dependerá más de la zona en general y las
actividades que se realicen en cada uno de los puntos altitudinales. Es decir que, en la mayoría
de los casos si había intervención dentro de la parcela 02, lo más probable es que se
mantuviera en la parcela 03. Sin embargo, en algunos casos si se evidencia una mayor
intervención en la zona aledaña a la carretera, pero como se mencionó no es una relación
directa.
Aunque se ha evidenciado el efecto de los gradientes altitudinales tanto en la riqueza así
como en la abundancia y cobertura de especies introducidas (Seipel et al., 2011; Alexander
et al., 2016), en estas dos zonas de estudio no parece evidenciarse un patrón claro en relación
a la altitud y la cobertura. En general, se espera que la presencia de especies introducidas
disminuya con la altitud (Alexander et al., 2016), sin embargo para este estudio no es el caso.
En elevaciones altas se puede encontrar coberturas importantes de especies invasoras, por lo
50
que la zona de muestreo así como el grado de intervención parecen ser los dos factores de
mayor influencia en el establecimiento de especies introducidas. Por otro lado, sí se observa
un cambio en la riqueza y composición de especies a lo largo del gradiente. En La Calera, la
composición de especies es mucho más homogénea a lo largo del gradiente altitudinal,
además los porcentajes de cobertura son mayores. Las especies con un rango de distribución
mayor son Hypochaeris radicata, Trifolium repens, Holchus lanatus, Anthoxanthum
odoratum, lo que resulta importante al considerar los procesos de establecimiento y
dispersión de estas especies en escenarios futuros y de cambio climático. Por otro lado,
Plantago australis sólo se encontró en La Calera, aunque cabe mencionar que en Fómeque
hay presencia de otra especie de Plantago. Así mismo, otras especies que podrían
considerarse de menor preocupación, dado que su rango de distribución se encuentra
reducido, son Trifolium pratense, Trifolium dubium, Taraxacum officinale y Rumex
acetosella.
4.3. Rasgos Funcionales
En la Tabla 11 se puede encontrar un resumen del comportamiento general observado para
los rasgos funcionales, en esta se puede ver que no hay una tendencia en relación al gradiente
altitudinal en todas las especies ni comparando las 2 zonas de muestreo. Con respecto a las
zonas, se puede decir que en Fómeque la variación de los rasgos no presentó diferencias
significativas a lo largo del gradiente altitudinal. Por otro lado, en La Calera se observó una
mayor variabilidad en los rasgos, pero algunas especies tampoco presentaron diferencias
significativas. La poca variabilidad en los rasgos se puede deber a una baja plasticidad
fenotípica de las especies (Trtikova et al., 2010), por lo menos para los rasgos evaluados. Las
especies que presentaron mayor variabilidad fueron Hypochaeris radicata, Taraxacum
officinale y Trifolium repens.
Ahora bien, los rasgos que presentan una tendencia general son los asociados a la altura
máxima, tanto en la parte vegetativa así como en la inflorescencia, pues las especies que
presentaron diferencias significativas disminuyeron sus alturas a medida que la altitud
aumentó. La disminución del tamaño es un fenómeno que se ha asociado con ventajas en la
51
germinación y como mecanismo de resistencia al estrés ambiental (Ma et al., 2010). Una
hipótesis propuesta por Ma y colaboradores (2010) es que las plantas reducen su estructura
en la parte aérea, mientras aumentan la proporción bajo tierra en órganos de reserva. Lo
anterior es un rasgo interesante a evaluar en futuros estudios, sin embargo para especies de
crecimiento en estolón o macollo, la determinación de las estructuras subterráneas sería un
gran desafío y que además podría generar sesgos en las mediciones.
En relación a la densidad de tricomas, dado que son estructuras asociadas a la protección de
variables ambientales se esperaría un aumento en la densidad, sin embargo, no todas las
especies muestran la misma respuesta al gradiente altitudinal. Como en otros estudios (Filella
& Peñuelas, 1999), la densidad de tricomas puede disminuir con la altitud lo que puede
resultar como un trade-off en donde las plantas invierten mayor energía en el desarrollo de
pigmentos fotosintéticos capaces de absorber la radiación UV. Sin embargo, no se observó
una tendencia general entre las especies. Por otro lado, en los casos en que se evidenciaron
variaciones en los rasgos funcionales se puede decir que estas variaciones no muestran una
relación evidente con respecto a la presencia y distribución de las especies a lo largo del
gradiente altitudinal.
4.4. Diversidad Funcional
4.4.1. Riqueza Funcional
La riqueza funcional es un índice que denota la diversidad y el rango (valores extremos) de
los rasgos funcionales que posee una comunidad (Fischer et al., 2007), el cual puede ser
influenciado por la riqueza de especies en la medida que las especies sean funcionalmente
diferentes (Villéger et al., 2008; Mouchet et al., 2010). Lo anterior, también se relaciona
entonces con la redundancia funcional es decir, cuando una función dentro de la comunidad
es realizada por múltiples especies (Fischer et al., 2007). Así pues, cuando hay una
redundancia alta, la riqueza funcional tenderá a disminuir.
En este caso, para la riqueza funcional se observaron diferencias significativas entre las 2
zonas de muestreo, siendo en Fómeque significativamente mayor con respecto a La Calera.
Teniendo en cuenta que, en general, la zona de Fómeque presenta una menor riqueza de
52
especies, se puede decir que la distribución de las especies introducidas ocupa lugares
diferentes dentro del espacio de rasgos funcionales. Por otro lado, La Calera presenta alta
redundancia dentro de sus especies y rasgos.
Ahora bien, en ninguna de las dos zonas de muestreo se observaron correlaciones
significativas con respecto al gradiente altitudinal, lo que indicará un número similar de
funciones dentro de las comunidades sin importar la altitud (Magnago et al., 2014).
Adicionalmente, la varianza de las riquezas a lo largo del gradiente es mucho menor para la
zona de Fómeque. De manera contraria, en La Calera sí se observan diferencias grandes entre
las comunidades, sin embargo, sin evidenciar una tendencia a lo largo del gradiente, por lo
que otros elementos ambientales deben estar causando esta variación.
A partir de los modelos lineales múltiples se buscó evaluar la dependencia sobre otras
variables. En el caso de Fómeque se encontró que el mejor modelo (r ajustado = 0.6342) se
ajusta teniendo en cuenta: Altitud, cobertura de árboles, cobertura de arbustos y cobertura de
herbáceas, siendo estas últimas dos significativas. Para el caso de La Calera, el mejor modelo
(r ajustado = 0.4418) se obtuvo teniendo en cuenta: pH del suelo, sólidos fijos del suelo, y la
cobertura de árboles, de arbustos y de herbáceas, con nivel de significancia para la cobertura
de árboles. Se observa importancia sobre las variables ambientales bióticas, lo cual puede
deberse a interacciones ecológicas dentro de la comunidad que favorezcan a la riqueza
funcional.
4.4.2. Equidad Funcional
La equidad funcional permite cuantificar la regularidad (equidad) con la que se distribuyen
las abundancias relativas de las especies, que en este caso se utilizó el porcentaje de
cobertura, en el árbol de recorrido mínimo que enlaza todas las especies dentro del espacio
de los rasgos (Villéger et al., 2008 ; Pla et al., 2010a). En este contexto permite cuantificar
que tan agrupadas, o no, se encuentran las especies funcionalmente entre sí, de acuerdo a las
coberturas de vegetación.
53
Este índice asigna valores entre 0 – 1, en donde 0 representa ninguna agrupación y 1
representa total agrupación o equidad. Así pues, una equidad funcional cercana a cero cuando
algunas partes del espacio funcional esté densamente poblada, mientras otras partes estén
vacías (Mouchet et al., 2010). Ahora bien, para las zonas muestreadas no se observaron
diferencias significativas entre sí, aunque la media para Fómeque fue algo mayor. Aunque
no hay valores tan cercanos a 1, la mayoría de las comunidades tienden a tener una equidad
positiva entre sus especies.
De la misma manera, no se observaron correlaciones significativas con respecto al gradiente
altitudinal. Ahora, a partir de los modelos lineales múltiples se correlacionan estas variables,
aunque con poder predictivo bajo, en Fómeque (r ajustado = 0.2014) el pH y la cobertura de
arbustos son las variables con mayor poder explicativo. Para La Calera (r ajustado = 0.3271),
la altitud pero en combinación con los sólidos fijos y la cobertura de herbáceas.
4.4.3. Divergencia Funcional
Este índice representa la divergencia que hay entre los clusters generados para cada especie
sobre el espacio de los rasgos (Schleuter, 2010). Este índice también asigna valores en un
rango entre 0 y 1. De esta manera, una divergencia funcional cercana a 1 está indicando una
especialización alta de nichos (Mason et al., 2005). Ahora bien, entre las 2 zonas de muestreo
no se observaron diferencias significativas. En Fómeque se encontró una correlación positiva
(r ajustado = 0.7541) y significativa (valor-p = 0.0306) con respecto al gradiente altitudinal.
Adicionalmente, con el modelo de mayor ajuste (r2 = 0.9092) fue posible identificar una
correlación significativa también con el pH del suelo, y no significativa con los sólidos del
suelo. Para la zona de La Calera no se observaron correlaciones significativas (r ajustado = -
0.2032; valor-p = 0-5735). De los modelos se obtiene que la única variable correlacionada
(valor-p = 0.0862) con este índice es la cobertura de herbáceas (r = 0.2389).
Ahora bien, en las 2 zonas de muestreo se tuvieron valores cercanos a 1, resaltando la
especialización de nichos y por tanto generando una menor competencia por recursos entre
estas especies, ya que hay una diferenciación entre sus “funciones” en la comunidad (Mason
et al., 2005).
54
4.4.4. Dispersión Funcional
Este índice busca evaluar la distribución de las especies en el espacio de los rasgos, siendo
la distancia promedio al centroide de la comunidad. Muy similar a la riqueza funcional, pero
que tiene en cuenta un ponderado de acuerdo a las abundancias relativas y adicionalmente,
no es tan sensible a los valores extremos como lo es la riqueza funcional (Laliberté &
Legendre, 2010).
Comparando las 2 zonas de muestreo, se encontraron diferencias significativas (valor-p =
4.95E-04). Siendo significativamente mayor en la zona de La Calera. Por otro lado, no se
encontraron correlaciones con respecto al gradiente altitudinal. Luego, a partir de los modelos
el mejor ajuste se logró con la variable de sólidos fijos, sin embargo con un poder explicativo
casi nulo (r ajustado = -0.0226). Para La Calera se logró un mejor ajuste (r ajustado = 0.3124)
a partir de la misma variable explicativa, los sólidos fijos. Estos coeficientes bajos, indican
que las variables bióticas y abióticas no son tan adecuadas al momento de tratar de explicar
las variaciones para este índice.
4.5. Limitaciones del estudio
Aunque se haya identificado que las carreteras son una intervención o disturbio importante
en relación a la presencia de especies de plantas introducidas, una de las limitaciones es
precisamente el muestreo realizado en cercanías a las carreteras. Sería muy interesante
observar la distribución y cobertura de las especies en cada punto altitudinal, con un espectro
más amplio que alrededor de las carreteras, lo que además iría de la mano con aumentar el
número de zonas de muestreo. Otro elemento que podría permitir resultados más sólidos sería
aumentar el número de individuos analizados en cada punto de muestreo, aumentando
también la representatividad de los valores promedio de cada rasgo funcional en cada especie,
sin embargo esto aumentaría significativamente el esfuerzo de muestreo y procesamiento de
datos. Finalmente, en este estudio la principal variable independiente fue la altitud, pero hay
otras variables ambientales que podrían tener un efecto importante en los rasgos funcionales,
y sería muy interesante y apropiado lograr un sondeo de variables tales como la temperatura,
la precipitación, la humedad relativa y la radiación solar. Estas variables se podrían incluir
55
también en la sección de diversidad funcional, ya que las que se utilizaron en este estudio en
la mayoría de los casos no presentaron un poder explicativo importante.
Conclusiones
Los páramos son sistemas ecológicos muy importantes que albergan muchas formas de vida
y que juegan un rol muy importante en la regulación de los ciclos de nutrientes y el hídrico.
Por otro lado, la introducción de especies exóticas ha generado el reemplazo de especies
nativas y la colonización de nuevos espacios. De esta manera se despertó el interés en este
estudio, en el cual se buscó evaluar la presencia y abundancia de plantas introducidas a lo
largo de la zona de amortiguamiento del PNN Chingaza, en particular para las zonas de La
Calera y Fómeque, evaluando un gradiente altitudinal de 900 y 1000 metros,
respectivamente. Además, se evaluó el comportamiento de una serie de rasgos funcionales
para las 9 especies consideradas y también se estudió la diversidad funcional a partir de la
cuantificación de índices de diversidad funcional.
Se determinó que hay presencia de plantas introducidas con potencial invasor a lo largo de
todo el gradiente en ambas zonas de muestreo. Adicionalmente, se evaluó la relación entre el
grado de intervención antropogénica y la presencia de estas especies, encontrando una
relación positiva entre estas 2 variables. En relación a esto, se ha evidenciado que las
carreteras representan un grado de intervención intermedio y en las cuales siempre se
encontraron especies introducidas de plantas. Sin embargo, no se evidencio la dispersión de
las especies hacia zonas no intervenidas desde las carreteras, lo cual es una perspectiva
positiva en relación a los procesos de colonización de especies introducidas. Adicionalmente,
se observó una mayor presencia de plantas introducidas en la zona de La Calera en
comparación con la zona de Fómeque, en la cual se encuentra un área mayor de reservas
forestales, resaltando su importancia. Las especies de mayor importancia, teniendo en cuenta
su distribución y cobertura, son Hypochaeris radicata, Trifolium repens, Holchus lanatus,
Anthoxanthum odoratum y por último, una especie que no fue tomada en cuenta pero aun así
se resalta su importancia como especie invasora y su gran presencia en las zonas de muestro,
Pteridium aquilinum, el helecho marranero.
56
Sobre los rasgos funcionales se determinó que no hay una tendencia de cambio marcada en
respuesta al gradiente altitudinal, en la mayoría de los casos. En este caso cabe destacar que
se observó una tendencia en algunas especies a reducir su tamaño a medida que aumentaba
la altitud. Muchas de las especies no presentaron cambios significativos en los valores de sus
rasgos a lo largo del gradiente altitudinal. Sobre la diversidad funcional se evaluó a partir de
la utilización de 4 índices: La riqueza funcional, la cual fue mayor en la zona de Fómeque
sugiriendo una mayor redundancia funcional para la zona de La Calera; la equidad funcional,
no presentó diferencias entre las dos zonas de muestreo ni con respecto al gradiente
altitudinal, además, evidenció una equidad positiva; la divergencia funcional, que mostró una
correlación significativa con respecto a la altitud y al pH en la zona de Fómeque; por último,
la dispersión funcional, que fue significativamente mayor en La Calera. Estos 2 últimos
índices asociados a la especialización de nichos.
Fue posible evidenciar la relación entre la intervención antropogénica y la presencia de
plantas introducidas en las zonas de muestreo. Se observó que la zona de La Calera se
encuentra un poco más deteriorada y se resalta la importancia de espacios de protección como
las reservas forestales en las zonas de amortiguamiento alrededor de zonas de protección
priorizadas como los parques naturales. Por otro lado se destaca la dificultad de encontrar
tendencias generales en comunidades de varias especies, sin embargo, el entendimiento de la
dimensión funcional de la diversidad puede ser una herramienta importante para entender las
dinámicas entre y dentro de comunidades y ecosistemas y la consideración en modelos para
escenarios futuros.
Se resalta la importancia del estudio de los procesos de introducción, establecimiento y
dispersión de especies introducidas que cuenten con, y sin, el potencial de especie invasora.
Ahora bien, aunque en este estudio se tuvo la intención de manejar todas las especies
introducidas encontradas en las zonas de estudio, se descartaron algunas de ellas básicamente
por el tiempo y el alcance del estudio, por ejemplo, Digitalis purpurea y Pteridium aquilinum
(Helecho marranero). P. aquilinum se considera una especie de alta importancia ya que se
encontró en las 2 zonas de muestreo con abundancias y coberturas bastante importantes.
57
En cuanto al estudio de rasgos funcionales y de la diversidad funcional, son un elemento
importante que permite entender el funcionamiento y las dinámicas que ocurren en diferentes
comunidades. Sin embargo, la elección de los rasgos funcionales a evaluar resulta en un
punto crucial para lograr resultados concluyentes y que sean representativos y determinantes
en el desempeño de las especies. En relación a esto, sería interesante incluir rasgos
funcionales fisiológicos asociados al funcionamiento interno de las plantas en relación a las
presiones ambientales. Adicionalmente, para evidenciar tendencias en los comportamientos
evaluados hay que incluir un mayor número de zonas de muestreo, que en este caso fue un
desafío puesto que lograr los permisos de colecta dados los trámites y procesos que se
requieren, conllevaron a limitaciones de tiempo para el desarrollo del estudio.
Agradecimientos
Agradecer primero que todo a mis padres, mi mamá María Clemencia y mi papá Gustavo. A
mi directora Gwendolyn Peyre por darme la oportunidad de trabajar con plantas y por su guía
y orientación para el desarrollo de este trabajo. A Clemencia nuevamente por toda su ayuda
en el procesamiento de las muestras y toma de datos. A María José Hurtado por su ayuda en
todas las etapas necesarias para el desarrollo de este documento. A Gabriela Ochoa,
Alexander González y Felipe Rincón por su ayuda y colaboración en campo.
58
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64
Anexos
Anexo 1. Resultados de la prueba estadística de Shapiro-Wilk para el rasgo funcional de altura
máxima.
65
Anexo 2. Resultados de las pruebas de correlación de Pearson (para datos normales) y de Spearman
(para datos no normales), para el rasgo funcional de altura máxima. Aquellas especies que presentaron
correlaciones con valores significativas se encuentran resaltadas en verde.
Anexo 3. Resultados de la prueba estadística de Shapiro-Wilk para el rasgo funcional de las
estructuras epidérmicas en el haz.
66
Anexo 4. . Resultados de las pruebas de correlación de Pearson (para datos normales) y de Spearman
(para datos no normales), para el rasgo funcional densidad de estructuras epidérmicas en el haz.
Aquellas especies que presentaron correlaciones con valores significativas se encuentran resaltadas
en verde.
67
Anexo 5. Resultados de la prueba estadística de Shapiro-Wilk para el rasgo funcional de las
estructuras epidérmicas en el envés.
Anexo 6. Resultados de las pruebas de correlación de Pearson (para datos normales) y de Spearman
(para datos no normales), para el rasgo funcional densidad de estructuras epidérmicas en el envés.
Aquellas especies que presentaron correlaciones con valores significativas se encuentran resaltadas
en verde.
68
Anexo 7. Resultados de la prueba estadística de Shapiro-Wilk para el rasgo funcional de las altura
máxima de la inflorescencia.
69
Anexo 8. Resultados de las pruebas de correlación de Pearson (para datos normales) y de Spearman
(para datos no normales), para el rasgo funcional de altura máxima de la inflorescencia. Aquellas
especies que presentaron correlaciones con valores significativas se encuentran resaltadas en verde.
Anexo 9. Resultados de la prueba estadística de Shapiro-Wilk para el rasgo funcional de las
estructuras epidérmicas en el pedúnculo.
70
Anexo 10. Resultados de las pruebas de correlación de Pearson (para datos normales) y de Spearman
(para datos no normales), para el rasgo funcional densidad de estructuras epidérmicas en el pedúnculo.
Aquellas especies que presentaron correlaciones con valores significativas se encuentran resaltadas
en verde.