Genómica comparada y evolución

Un genoma en principio es una receta para construir un organismo...pero sabemos que es mucho mas que eso!!

Exploración genomica basada en Blast: ¿a que se parece mi secuencia?

Selección natural

Mutación

Deriva génica migración

S, dn/ds

m

HGTNe

mdesequilibrio de ligamiento

D

Genetica de poblaciones molecular: las violaciones al equilibrio de H-W causan evoluciónPi, tetha (p q) medidas de diversidad nos pueden hablar mucho sobre cada una de las fuerzas evolutivas. Pi mide las diferencias promedio entre 2 secuencias elegidas al azar. Theta mide el numero de sitios diferentes (segregantes) en la muestra depende del tamaño de muestra

D de tajima=p/q

q=4Nem

sistemas de apareamiento

Desequilibrio de ligamientoCambios en los patrones de diversidad

Selective sweeps vs. background selectionlos barridos selectivos predicen cambios en la distribución de los variantesraros... pero no la selección de fondo¿ambos procesos importantes?

En genes ligados, selección en un loci, aumenta la fijación de los loci ligados y su selección, en un proceso similar a la deriva génica, ya la SN reduce el tamaño efectivo

Tiem

po

Que pasaría si no hay nada de intercambio genético en un linaje clonal?

El costo de cargar con mutaciones poco deletereas pero que bajan la adecuación no puede ser purgado por la recombinación. Todo el cromosoma es una sola unidad de selección. La teoría de Muller Ratchet

La selección periódica nunca se ha demostrado en poblaciones clonales fuera del quimiostato, Fraser sugiere un modelo de metapoblaciones y adaptaciones locales o de interferencia clonal, donde basicamente las clonas no compiten debido a las bajas densidades y a que casi no se ven entre ellas, por lo que pueden explorar micronichos

Las especies clonales pasan por un cuello de botella extremo y especian instantaneamente.

Cuando la migración de individuos y de genes en poblaciones muy grandes que se mueven con hospederos, puede mantener el flujo génico y la cohesión de la poza génica por mucho tiempo... millones de años, aún en especies de crecimiento rápido. Retcheness and Lawrence, 2007.

Temporal Fragmentation of Speciation in Bacteria biological species concept (BSC)

Bacterialgenome

HGT Loss of genes

Natural Selection

In a place without the luxury of nutrients, a genome tell us what is essential to survive, since the replication of each gene uses the extremely rare phosphorous that makes DNA.

Genome of B. coahuilensis as a tool to test evolution by NS

Ho:

Adaptive genes cont.

Low P

Increased scavenging of

free DNA

Low DNA life time

Low transformation

Low cell density

Rare physical contact

Low conjugation

Rare viral encounters

Low transduction

Low viral production

Selection for P conservation and

competitive ability

Purging of most genes acquired via HGT (small

genome size)

HGT

High diversification

due to development of

clonal ecotypes via local adaptation

Sulfolipid or P scavenging

strategies via adaptive HGT

Souza et al., 2008 Nature Review in Microbiology

SOS repair

Adaptive genes cont.

SOS repair: is only triggered by extreme stress in the cell. When DNA damage is life threatening, SOS induces homologous and non homologous recombination (coupled with transformation). When this occurs in a complete community, the opportunity of HGT between lineages increases.

Natural Selection is the final judge of who survives and who does not both at the population and at the community level.

Pseudomona (4 species) , Exiguobacterium (2 species) and Bacillus (6 species) from CCB are all clonal lineages in recent diversification, even in genera where non clonal structure has been found elsewhere

Escalante 2008, Cerritos 2008, Rebollar in preparation, Avitia in preparation

Reproductive isolation cont.

Clonal

PromiscousIn rich environments, the luxury of a “flexible genome” is adaptive, population size is large, migration and HGT keeps a large genetic pool: cohesive sp.

In nutrient poor environments an environmental catastrophe may trigger SOS response and DNA is taken as information. HGT is rare…

•In nutrient depleted environments: foreign DNA is mostly food due to starvation and the burden of replication.•Clonal Ecotypes adapt locally, generating new instant species.•Small population sizes cannot sustain successful migration due to local extinction. High geographical structure.

Hypothesis Reproductive isolation

Otro tipo de “arqueología” genomica, el reloj molecular

El reloj depende de la tasa de sustitución de cada gen

Teoría de coalescencianos regresa al pasado para entender los cambios demograficos de los linajes enlazando el ambiente con la evolución

Firmicutesanaerobios

Firmicutesaerobios

Puntos de calibración:1.- Great Oxidation Event(2300-2500 ma)2.- Regresión del mar en CC (35 ma)3.- Raíz del árbol(4000 ma)

Fechamiento realizado con BEASTReloj molecular relajado(permite heterogeneidad de tasas de evolución)

1

Gruposexternos

Arbol filogenético (RaxML) reconstruido con 28 genes concatenados (Moreno-Letelier et al. 2012. Astrobiology)

3

2

Resumiendo:•Los genes nuevos pueden nacer desde chiquitos…no todos son de un gene pool misterioso. Los genes jovenes son mas pequeños, evolucionan rápido y tienen mas AT que el resto de sus genomas.•Las señales de HGT no son siempre tan obvias, el mejor método es el filogenético junto con genetica de poblaciones que evalue el desequilibrio de ligamiento.•El pangenoma se construye por divergencia de las cepas en el tiempo, deleciones y duplicaciones y por HGT…Sin embargo, los límites entre las especies no son claros, por lo que el pangenoma puede referirse a un pool mas amplio..•Los genomas tienen en sus genes la historia de las presiones de selección del pasado, sus cuellos de botella y la historia de sus adaptaciones: eso lo vemos con la teoria de GENETICA DE POBLACIONES y la coalescencia.•Podemos datar la divergencia y las radiaciones adaptativas igual que con los organismos grandes usando reloj molecular en gnees neutros…tambien podemos datar la adquisición de genes por HGT.

•HAY QUE TENER PREGUNTAS CLARAS PARA OBTENER RESPUESTAS CLARAS