floracion y control ambiental

15/10/2012

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Tema 23

Floración y control ambiental

Objetivo

Comprender qué señalesmedioambientales controlanla floración y cómo percibenlas plantas dichas señales.

Contenido

IntroducciónRegulación ambiental:

fotoperiodismo y vernalizaciónDesarrollo floral Señales bioquímicas en floración

Introducción

El éxito de la floración depende de quetenga lugar en el momento más adecuadodel desarrollo y cuando las condicionesambientales sean favorables

¿DÓNDE? ¿CUÁNDO?

¿CóMO?

.

Sistema experimental: Arabidopsis thaliana

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¿DÓNDE sucede la floración?

La evocación floral: control interno y externo

Regulación autónoma Depende de factores de desarrollo interno

Ritmos circadianos, cambo de fase, hormonas…

Regulación obligada a un factor ambiental Requerimiento absoluto de factores ambientales

Regulación facultativa a un factor ambiental Requerimiento no absoluto de factores ambientales

¿CUÁNDO sucede la floración desde un punto

de vista ontogénico?

El ápice caulinar y los cambios de fase

Fase juvenil Fase vegetativa adulta Capacidad de formar estructuras

reproductivas (competencia) Fase reproductiva adulta (determinación)

*La transición de una fase a otra se llama cambio de fase

Hoja juvenil (izquierda) y adulta (derecha) en Eucalyptus globulus

Competencia y determinación: dos etapas de la evocación floral

Competencia: Capacidad de responder delmodo esperado al recibir las señalesapropiadas de desarrollo

Determinación: Capacidad de seguir el mismoprograma de desarrollo incluso después dehaberla separado de su posición normal en laplanta

Expresión: El meristemo apical expresa lamorfogénesis

FotoperiodoInducción

Señal ¿Hormonas?

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…y desde un punto de vista ambiental?

La entrada en floración puede depender de factores ambientales

FOTOPERIODISMO (duración del día) VERNALIZACIÓN (exposición a frío) radiación total disponibilidad de agua

Regulación ambiental:

fotoperiodismo•Mutante de tabacoobtenido en 1920 queno florece en verano ysí lo hace en invierno

•El efecto de la duraciónde la longitud del díasobre la floración fuedescubierto hace unos 70años por dosinvestigadoresamericanos: Garner yAllard.

Las plantas que florecen solamente bajociertas condiciones de luminosidaddependientes de la longitud del día sedenominan fotoperiódicas.

Garner y Allard denominaron a estefenómeno fotoperiodismo.

Las plantas pueden ser clasificadas por sus respuestas fotoperiódicas

plantas de día corto (PDC)crisantemos…

plantas de día largo (PDL)Arabidopsis, espinaca, …

plantas de día neutro (PDN)pepino, girasol, tomate…

plantas de día largo/cortoAloe

plantas de día corto/largoPoa

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http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_15.htm

La hoja es el sitio de percepción del estímulo fotoperiódico

21650 .

Las plantas detectan la duración del día midiendo la duración de la noche



El reloj circadiano está implicado en el ajuste fotoperiódico del tiempo

FloraciónApertura de los estomasCrecimiento de la plantaMovimiento de cloroplastosMovimiento de pétalos y hojas

Fosforilación de proteínasNiveles de calcioExpresión génica

http://www.revistaecosistemas.net/articulo.asp?Id=234

Regulación ambiental:vernalización

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La vernalización es lapromoción específicade la iniciación de lafloración por untratamiento frío previodurante la fase desemilla hidratada o deplanta joven.


La vernalización es sólo un procesoinductivo que determina una aptitud para lafloración, pero, normalmente, ésta sólo semanifiesta bajo las condiciones defotoperiodo y temperaturas adecuadas.

El ápice caulinar es el punto de percepciónde la vernalización, y el estímulo estransportado a otras partes de la planta

Plantas que precisan vernalización

cereales de invierno (se siembran en otoño,florecen en primavera y fructifican en verano )

la mayoría de las plantas bienales

un elevado número de plantas perennes

La necesidad de vernalización puede ser:

absoluta, en muchas plantas bienales que nopueden florecer sin ella

relativa, en muchas de las plantas anuales dehábito invernal, trigo (Triticum aestivum) ycenteno (Secale cereale) entre otras, queresponden cuantitativamente a lavernalización. La vernalización completarequiere unos 50 días de frío con temperaturascomprendidas entre –2 y 12º C (los óptimos detemperatura se sitúan entre 2 y 5 ºC).

FRIGIDA (FRI)

FLC

Floración

Vernalización

SOC1 (AGL20)FT

LFY, AP1

Arabidopsis thaliana

Alta actividad de FRI

Vernalización:

- Fenómeno epigenético. Establece un cambio que perdura a través de las divisiones mitóticas en ausencia del estímulo.

- La vernalización no se hereda.

- El requerimiento de vernalización si se hereda.

VernalizaciónDe-acetilación ymetilación de

histonasFLC

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Desvernalización

El efecto inductor de la vernalización puedeser revertido por un tratamiento inmediatoposterior a altas temperaturas (próximas a30º C).

Daucus carota. a) planta sin tratamiento frío y sin adición de GAs (control); (b)planta sin tratamiento frío pero con adición de GAs; (c) planta con tratamientofrío y sin adición de GAs.

Control hormonal de la vernalización


Desarrollo floral

Genes de identidad de órganos florales (Arabidopsis thaliana)

APETALA1 (AP1) APETALA2 (AP2) APETALA3 (AP3) PISTILLATA (PI) AGAMOUS (AG)

FUNCIÓN A

FUNCIÓN B

FUNCIÓN C

•www.icb.uncu.edu.ar/upload/CyD6%20-%20Floracion%2009.ppt

Sépalos Pétalos Estambres Carpelos

Modelo ABC de la adquisición de la identidad de órganos florales

A C

B

2 3 4Verticilo: 1



A

B

Sépalos Pétalos

Pérdida de la función C

Pétalos Sépalos

La función C tiene actividad catastral pues inhibe la expresión de la función A

ag


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C

B

Estambres Carpelos

Pérdida de la función A

EstambresCarpelos

La función A tiene actividad catastral pues inhibe la expresión de la función C

ap2


A C

Sépalos Carpelos

Pérdida de la función B

Sépalos Carpelos

pi

ap3


Señales bioquímicas implicadas en floración

El estímulo fotoperíodico es producido en las hojas y desde allí migra al ápice

(florigén)

Si una hoja inducida fotoperiódicamente es injertada en un vástago no inducido, la planta florece.

FT podría ser el florigén


FT es producido en el floema de las hojas cuando las condiciones fotoperiódicas son favorables.

CONSTANS (CO) es requerido para la síntesis de FT, mientras que FLC actúa como regulador negativo.

La proteína FT producida en las hojas viaja por el floema hasta el ápice , allí junto a FD, FT activa la expresión de APETALA 1 (AP1). Esta acción también es regulada negativamente por FLC


CO

NST

ANSA

RN

m

La expresión de CONSTANS (CO)muestra un ritmo circadiano

CO

NST

ANSA

RN

m


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La estabilidad de la proteína CONSTANS (CO)depende de la luz

CO

Degradación de CO en elProteasoma 26 SCriptocromo 2

Fitocromo A

CO

Mecanismo de acción del fotoperíodo:

COP1


CO

NST

ANSA

RN

m

CO

NST

ANSA

RN

m

CO CO

FT

FLORACIÓN

Día Corto Día largo

FT

PDL PDC

FT

FLORACIÓN

PDC PDL•www.icb.uncu.edu.ar/upload/CyD6%20-%20Floracion%2009.ppt

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