FISIOLOGÍA DE LA PLANTA FISIOLOGÍA DE LA PLANTA DE ARROZ Y SU RELACION DE ARROZ Y SU RELACION CON LA PRODUCTIVIDADCON LA PRODUCTIVIDAD

VICTOR DEGIOVANNI BELTRAMO I.A., MSc.

INTRODUCCION

La aplicación de las ciencias relacionadas con el suelo, la planta y los fenómenos climáticos, a la producción de cultivos, ha contribuido a obtener cosechas abundantes de buena calidad en forma eficiente.

En este trabajo se analiza el funcionamiento de las plantas de arroz, tanto en forma individual como en comunidad, durante las diferentes etapas de crecimiento, relacionando los procesos fisiológicos y de crecimiento con la obtención del rendimiento.

Se señalan los afectos ambientales sobre el funcionamiento y se indica el papel que desempeñan las prácticas agronómicas en el ajuste entre la adaptabilidad de las variedades y la oferta ambiental de los sitios de producción.

Se espera que estos conceptos sean útiles en la toma de decisiones con respecto al manejo apropiado del cultivo del arroz, útiles para seleccionar variedades apropiadas para las condiciones ambientales especificas de cada localidad y para el empleo de practicas de cultivo que aseguren la utilización racional de los recursos del ambiente.

CRECIMIENTO Y DESARROLLOCRECIMIENTO Y DESARROLLO

El crecimiento y desarrollo del arroz se cumple en tres etapas cada una de las cuales se caracteriza por tener funciones definidas con respecto al rendimiento y por tener relaciones específicas con el ambiente.

Una variedad de 120 días gasta alrededor de 60 días desde la emergencia de las plántulas hasta el comienzo de crecimiento de la panícula; 30 días desde la iniciación de la panícula hasta la floración o antesis y 30 días entre la emergencia de la panícula hasta la maduración de los granos.

Fase Vegetativa. Las plantas de arroz tienen el potencial para producir el sistema de raíces necesario para obtener recursos del suelo y la capacidad para producir macollas que le permiten ocupar un espacio amplio.

El tallo principal y las macollas emiten hojas a intervalos regulares para formar el manto productivo que mediante la captura de la radiación solar sintetiza los productos necesarios para construir la estructura de la planta, para proveer la energía para el funcionamiento y para almacenar reservas alimenticias para la siguiente generación.

Desarrollo de Raíces. En suelos sueltos y en condiciones de secano las raíces pueden alcanzar profundidades superiores a un metro. En suelos inundados la profundidad raramente excede 40 cm. debido al suministro limitado de oxigeno a los ápices de las raíces a través del aerénquima.

El establecimiento de un sistema de raíces bien desarrollado desde el inicio del crecimiento, permitiendo suficiente aireación, aplicando adecuadamente los fertilizantes y controlando efectivamente las malezas, capacita a las plantas para sostener demandas elevadas de agua y elementos nutritivos en estados avanzados del desarrollo.

Macollamiento. Botánicamente las macollas son ramificaciones del tallo que se forman a partir de las yemas localizadas en la base de entrenudos no alargados, que crecen independientemente del tallo madre por la formación de un sistema propio de raíces adventicias.

La producción de macollas esta relacionada en el tiempo con el desarrollo de las hojas en el tallo principal.

Si las condiciones no son favorables para el crecimiento muchas yemas entran en dormancia después de producir dos primordios foliares

Cuando los nudos inferiores no reciben radiación adecuada puede presentarse inhibición del desarrollo de yemas en macollas causada por una alta proporción de radiación roja lejana(730 nm) sobre radiación roja(660nm), mecanismo que opera en varias especies vegetales (Balleré & Casal, 2000; Lafarge & Hammer, 2002).

El manto foliar. La producción del arroz esta íntimamente relacionada con el crecimiento de las hojas porque el rendimiento del cultivo depende de la magnitud de la fotosíntesis que realiza. La actividad fotosintética del cultivo depende de la cantidad de energía radiante interceptada.

El aumento de las tasas de fotosíntesis se ha logrado con el aumento del área y la duración foliar. Expansión rápida de hojas en el estado de plántula es deseable para lograr cubrimiento rápido del terreno y lograr mayor interceptación de la radiación más rápidamente.

Los análisis revelan que al aumentar el IAF se incrementa la tasa de producción de materia seca hasta cuando se llega a un valor critico después del cual un incremento de área foliar no causa un nuevo aumento en la producción de materia seca. Para incrementar la productividad al aumentar el IAF es preciso interceptar mas radiación aumentando la cantidad de área iluminada.

Fase Reproductiva. La fase reproductiva comienza cuando las yemas terminales del tallo principal y las macollas son inducidas a producir primordios florales.

Los cambios morfológicos asociados con el funcionamiento reproductivo son: la muerte de macollas, el alargamiento de tallos, el embuchamiento y la emergencia de la panícula.

En esta fase se establece el tamaño de los depósitos del rendimiento, representado por el número de panículas por unidad de área de terreno y por el número de espiguillas por panícula.

Comúnmente transcurren 30 días desde que se inicia la panícula hasta que sobresale de la hoja bandera.

En este periodo varias funciones asociadas con el rendimiento son afectadas por deficiencias nutricionales especialmente de N, baja intensidad de radiación, temperaturas demasiado bajas o altas y por deficiencias de humedad. Fase de Maduración. Se extiende desde la antesis hasta la madurez fisiológica de la panícula. El desarrollo de los ovarios fecundados en granos de arroz, es el proceso por medio del cual se llenan los depósitos del rendimiento. Este proceso dura alrededor de 30 días en condiciones tropicales.

El rendimiento de grano de arroz se considera conformado por depósitos y productos. Los depósitos son los óvulos de las espiguillas disponibles para ser fecundados Al llegar a la maduración ya se encuentra definido el número de depósitos los cuales representan el rendimiento potencial. Los rendimientos pueden ser limitados por el tamaño de los depósitos o por las fuentes dependiendo de las condiciones de crecimiento en las diferentes etapas de desarrollo. Los materiales que llenan los depósitos en la fase de maduración son los productos de la fotosíntesis de las tres hojas superiores y las reservas movilizadas de los tallos después de la fecundación de los óvulos.

La duración de la fase de maduración influye en los rendimientos, mientras mayor es la duración es mas prolongada la producción de materia seca lo cual puede incrementar los rendimientos de grano.

El aporte de las reservas al llenado de granos varia entre cultivares y es afectado por condiciones del ambiente.

Las deficiencias de humedad durante la maduración afectan los rendimientos y por esta razón si, en cultivos de arroz de riego, los terrenos se drenan muy temprano se presentan perdidas de rendimiento.

Volcamiento. El volcamiento se define como el doblamiento del tallo sobre el terreno y se presenta en la etapa de maduración cuando aumenta el peso de la panícula por el llenado de granos. En esta época el tallo ha completado el alargamiento y ha alcanzado la altura máxima.

Al comparar los tallos de plantas volcadas y no volcadas solo se aprecian diferencias en la longitud y el grosor de los entrenudos 4 y 5 contados de arriba hacia abajo, Hoshikawa, 1989.

AJUSTE DEL CULTIVO A LAS CONDICIONES DEL AMBIENTE

Para obtener rendimientos estables, en condiciones ambientales variables, se deben ajustar las estrategias de producción a las condiciones de clima y suelo de cada localidad y época.

Este ajuste se realiza utilizando genotipos con adaptabilidad específica a las condiciones de clima y suelo del sitio de producción y con modificaciones del ambiente para adecuarlo a los requerimientos insatisfechos del genotipo.

Irradiación. La irradiación baja de las zonas y épocas húmedas determina baja productividad por limitar la tasa de acumulación de materia seca.

Para evitar pérdidas drásticas de rendimiento en condiciones de baja luminosidad se deben emplear estrategias para aumentar la eficiencia de utilización de la radiación disponible.

Una posibilidad es la utilización de genotipos con adaptabilidad para sostener tasas altas de fotosíntesis del manto foliar en condiciones de baja radiación.

Temperaturas. Los efectos adversos de las bajas temperaturas se pueden reducir utilizando genotipos tolerantes. Alternativamente se pueden manejar las épocas de siembra para evitar que las etapas más sensibles coincidan con las épocas con mayor probabilidad de ocurrencia de los descensos de temperatura. Las temperaturas demasiado altas también tienen efectos adversos sobre la producción de arroz.

Estas causan descompensación entre la tasa de acumulación de asimilados en el grano y la duración del periodo de llenado puesto que la aceleración de la primera no compensa con el acortamiento del segundo.

Deficiencias de Agua. Debido a lo errático de las lluvias las deficiencias de agua son comunes en arroz de secano. En esta modalidad es especialmente importante la utilización de variedades que tengan algún mecanismo de adaptabilidad al estrés de agua.

En el manejo agronómico de las deficiencias de humedad se debe prestar atención a la posibilidad de utilizar variedades más tempranas en zonas donde la duración de la disponibilidad de agua es mas corta.

Inundación y nivel freático. Las inundaciones y el nivel freático alto reducen la disponibilidad de oxigeno en el suelo lo cual limita el crecimiento de las raíces. El arroz evita las deficiencias de oxigeno en condiciones de inundación transportando oxigeno hacia las raíces por el aerénquima pero en general el crecimiento de las raíces en suelos inundados es menor que en suelos aireados. Propiedades del Suelo. El arroz se cultiva en suelos con distintas propiedades químicas y físicas por lo cual tanto las variedades como el manejo de los suelos deben adecuarse a cada condición. La baja disponibilidad de nutrientes se puede enfrentar de varias maneras, entre ellas con la aplicación de los elementos deficientes y la corrección de las condiciones que limitan la disponibilidad.

FISIOLOGIA Y FITOMEJORAMIENTO

El aumento del potencial de rendimiento de las variedades del grupo índica, en la década de los años 60, se debió a que los fitomejoradores cambiaron el tipo de planta seleccionando rasgos morfológicos asociados con alta eficiencia en la utilización de recursos.

Los primeros rasgos que se modificaron fueron la altura de planta, y la orientación de las hojas. Dada la necesidad de disminuir la susceptibilidad al vuelco de las variedades altas, especialmente bajo la fertilización con N requerida para aumentar los rendimientos y mejorar la eficiencia de utilización de la radiación de las hojas grandes y horizontales.

Se prefirieron las hojas cortas y erectas para aumentar la penetración de la radiación a los doseles inferiores y lograr una proporción mayor de área foliar iluminada.

El acortamiento y el aumento de la fortaleza de los entrenudos permitieron soportar panículas pesadas con menor riesgo de acame.

Estos cambios mejoran las respuestas en rendimiento con respecto a las aplicaciones de nitrógeno porque permitió aumentar el área foliar sin exceso de sombra entre hojas y se incrementó el peso de las panículas con menor volcamiento.

Se han obtenido materiales con características que teóricamente deberían favorecer aumentos de productividad.

En la selección se incluyeron la producción de 3 a 4 macollas por planta en siembra directa, 200 a 250 granos por panícula; altura de planta de 90 a100 cm.; tallos gruesos y fuertes; hojas gruesas, de color verde oscuro y erectas; sistema de raíces vigoroso; ciclo de vida de 100 a 130 días e índice de cosecha alto.

La principal característica asociada con el aumento del rendimiento potencial ha sido el incremento del índice de cosecha (IC) o sea la proporción de materia seca destinada al grano. En arroz el IC es influenciado por la duración de las diferentes etapas de desarrollo. Al igual que el rendimiento, el IC es influenciado por el ambiente. Los mayores rendimientos de grano se obtienen bajo determinados niveles de competencia entre plantas. Al elevar la densidad de siembra aumenta la producción de biomasa hasta alcanzar una densidad crítica. La producción de grano también aumenta pero la densidad crítica es mas baja. El índice de cosecha también decrece al aumentar la densidad después de un nivel crítico.

Si la meta es obtener rendimiento de 7 ton/ha, se requieren 0.7 Kg./m2 los cuales se obtienen con el concurso de 366 panículas/m2, cada una aportando 85 granos/panícula cuyo peso de 1000 granos sea de 22.5 gramos.

Suponiendo que no hay macollamiento, el cual compensaría por plantas perdidas, las 366 panículas se obtienen con 366 plantas/m2 las cuales se obtienen con 84 Kg./ha de semilla.

Si cada planta de la variedad utilizada produce una macolla solo serian necesario 42 Kg./ha de semilla.

Los conceptos fisiológicos se continúan usando como apoyo al fitomejoramiento de arroz con el fin de identificar rasgos críticos de selección.

Entre los aspectos que se exploran se encuentran: la posibilidad de mejorar la eficiencia de la fotosíntesis, de disminuir los gastos de asimilados en respiración, de aumentar la proporción de asimilados destinados al rendimiento agronómico o de mejorar la eficiencia del trasporte de asimilados hacia los depósitos del rendimiento.