evaluaciÓn genÉtica de variables de crecimiento en bovinos tropicarne

7/23/2019 EVALUACIN GENTICA DE VARIABLES DE CRECIMIENTO EN BOVINOS TROPICARNE

1/14

Agrociencia

ISSN: 1405-3195

[email protected]

Colegio de Postgraduados

Mxico

Domnguez Viveros, Joel; Nez Domnguez, Rafael; Ramrez Valverde, Rodolfo; Ruiz Flores, Agustn

Evaluacin gentica de variables de crecimiento en bovinos tropicarne: I. Seleccin de modelos

Agrociencia, vol. 37, nm. 4, julio-agosto, 2003, pp. 323-335

Colegio de Postgraduados

Texcoco, Mxico

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=30237402

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EVALUACIN GENTICA DE VARIABLES DE CRECIMIENTO

EN BOVINOS TROPICARNE: I. SELECCIN DE MODELOS

GENETIC EVALUATION OF GROWTH TRAITS IN TROPICARNE CATTLE: I. MODEL SELECTION

Joel Domnguez-Viveros , Rafael Nez-Domnguez, Rodolfo Ramrez-Valverdey Agustn Ruiz-Flores

Universidad Autnoma Chapingo. Posgrado en Produccin Animal. Carretera Mxico-Texcoco km38.5. 56230. Chapingo, Estado de Mxico. Tel.: 01(595) 952-1621, 952-1500 ext. 5094.([email protected])

RESUMEN

Los objetivos de esta investigacin fueron determinar los modelos

ms apropiados para la evaluacin gentica de variables de creci-miento de bovinos Tropicarne, y su impacto en la estimacin de

parmetros genticos y la jerarquizacin de sementales. Las va-

riables evaluadas (n=1141 a 1523) fueron los pesos al nacimiento

(PN), al destete (PD), al ao (PA) y a los 18 meses (P18M), y las

ganancias de peso del destete al ao (GDA) y del destete a los 18

meses de edad (GD18M), en bovinos nacidos de 1977 a 1998. La

seleccin del modelo se inici con un modelo animal univariado

completo, que incluy los efectos fijos de rancho-ao-estacin-sexo,

y las covariables edad de la vaca, proporcin de genes Tropicarne,

y PD para GDA y GD18M; y como aleatorios los efectos genticos

directo y materno, la covarianza entre stos y el ambiente perma-

nente de la vaca. Posteriormente, se suprimi uno de estos efectos

a la vez, finalizando con el modelo que slo incluy el efecto

gentico directo. La comparacin de modelos se realiz con laprueba de proporcin de verosimilitudes. Adicionalmente, se com-

pararon los parmetros genticos obtenidos con los modelos y se

estimaron los coeficientes de correlacin de rango (r) Spearman

entre los valores genticos de los sementales, predichos con el

modelo completo y los otros modelos evaluados. El mejor modelo

dependi de la variable en estudio. Los mejores modelos conside-

raron los efectos genticos directo y materno para PN, PD y PA,

ms la covarianza entre stos para PN; para GDA y GD18M in-

cluy slo el efecto gentico directo, y para P18M el efecto gentico

directo ms el de ambiente permanente de la vaca. Las diferen-

cias en los estimadores de los parmetros genticos utilizando los

diferentes modelos, podran resultar en cambios en la

jerarquizacin de los animales. Los valores de r entre los valoresgenticos predichos con el modelo completo y el seleccionado va-

riaron de 0.95 a 0.99. Se recomienda seleccionar el modelo ms

adecuado previamente a la evaluacin gentica de los bovinos.

Palabras claves: Bovinos Tropicarne, crecimiento, parmetros

genticos, seleccin de modelos, valor gentico.

Recibido: Noviembre, 2002. Aprobado: Julio, 2003.Publicado como ARTCULO en Agrociencia 37: 323-335. 2003.

ABSTRACT

The objectives of this research were to identify the mos

appropriate models for the genetic evaluation of growth traits iTropicarne cattle, and their impact on the estimation of geneti

parameters and sire ranking. Evaluated traits (n=1141 to 1523

were weight at birth (BW), weaning (WW), yearling (YW) and 1

months (18MW), and the weight gains from weaning to yea

(WYG) and from weaning to 18 months of age (W18MG), for cattl

born from 1977 to 1998. The model selection began with a fu

univariate animal model that included the fixed effects of herd

year-season-sex, and the covariates age of dam, proportion o

Tropicarne genes, and WW for WYG and W18MG. The random

effects were the direct and maternal genetic, the covarianc

between them and the maternal permanent environment. Th

random effects were eliminated each at one time, ending with

model that included only the direct genetic effect. Mode

comparison was carried out using the likelihood ratio testAdditionally, genetic parameters obtained with the models wer

compared and Spearman rank correlation coefficients (r) wer

estimated among predicted sire breeding values with the full an

the other models. The best model depended on the studied trai

The best models considered maternal and direct genetic effect

for BW, WW and YW, plus the covariance among them for BW

For WYG and W18MG the most appropriate model included onl

the direct genetic effect and for 18MW the direct genetic plus th

maternal permanent environmental effects. The differences in th

genetic parameter estimates using the different models could resul

in changes in animals ranking. The r values among predicte

breeding values with the full and selected model ranged betwee

0.95 and 0.99. It is recommended to select the most appropriatmodel previous to the genetic evaluation of cattle.

Key words: Tropicarne cattle, growth, genetic parameters, mode

selection, breeding value.

INTRODUCTION

In genetic evaluation of animals based on mixed modemethodology, a previous step is to determine the fixeand random effects to be included in the modelHenderson (1975) showed that predictions of breedinvalues are unbiased when some random effects are no


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AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NMERO 4, JULIO-AGOSTO 2003324

INTRODUCCIN

Un paso previo a la evaluacin gentica de ani-males con base en la metodologa de modelosmixtos es la determinacin de los efectos fijos y

aleatorios a incluir en el modelo. Henderson (1975) men-cion que las predicciones de los valores genticos pue-den ser insesgadas al ignorar algunos de los efectosaleatorios en los modelos, pero hay un incremento en lavarianza de prediccin y, consecuentemente, una reduc-cin en la respuesta a la seleccin; adems ignorar o es-pecificar incorrectamente un efecto fijo puede generarpredicciones sesgadas de los valores genticos.

En el desarrollo de los modelos estadsticos, la inclu-sin de efectos fijos puede evaluarse con el estadstico

de prueba F; mientras que para los efectos aleatorios, losmodelos pueden compararse con base en el logaritmo dela funcin de verosimilitud, y la prueba de proporcinde verosimilitudes puede ser utilizada para seleccionarel modelo apropiado (Bidanel, 1998). Algunos estudioscon esta metodologa para la seleccin de efectosaleatorios se han realizado en bovinos (Meyer, 1992;Waldron et al., 1993; Robinson, 1996) y en otras espe-cies (Crump et al., 1997; Ferraz y Eler, 2000).

Tropicarne es la primera raza sinttica de ganadobovino desarrollada en Mxico; est formada con unacomposicin aproximada de 63% Senepol, 23% Barzona,9% Brahman y 5% Charolais (SAGAR, 1996). Debido a

que la raza Tropicarne no ha sido estudiada con fines deevaluaciones genticas, los objetivos del presente traba-jo fueron determinar los modelos ms apropiados parala evaluacin gentica de variables de crecimiento en estaraza, y su impacto en la estimacin de parmetrosgenticos y jerarquizacin de los sementales.

MATERIALESYMTODOS

Caractersticas de la informacin

La informacin analizada forma parte de la base de datos de la

Asociacin Mexicana de Criadores de Ganado Tropicarne (AMCGT),

de dos ranchos en los municipios de Ozuluama y Tampico Alto, Ver.,

a 22o07 N y 97o48 O, con altitud de 20 m. El clima de la regin esclido subhmedo (Aw1) con lluvias en verano, temperatura prome-

dio anual entre 24 y 28 oC y precipitacin pluvial de 1000 a 1200 mm

anuales distribuidos principalmente de julio a octubre; con perodo

de secas de marzo a junio y temporada de nortes de noviembre a fe-

brero (Maderey et al., 2001).

La AMCGT conserva tres libros de grados de pureza (1/2, 3/4 y

7/8 de Tropicarne) y dos libros de pureza de la raza (15/16 y 31/32 de

Tropicarne), donde se registran los antecedentes genealgicos de los

animales, la identificacin del animal de acuerdo con el propietario,

el nmero de registro del animal asignado por la Asociacin, las ca-

ractersticas de tipo de acuerdo con el patrn racial, y las variables de

included in the model. However, there will be an increas

in the prediction error variance and, consequently, reduction of the response to selection. On the other handan incorrect specification or ignoring a fixed effect cayield biased predictions of breeding values.

In statistical model development, the decision tinclude fixed effects can be evaluated using the F testFor random effects, the models can be compared basedon the logarithm of the likelihood function, and thlikelihood ratio test can be used for selection of theappropriate model (Bidanel, 1998). This methodologfor selection of random effects has been used in cattl(Meyer, 1992; Waldron et al., 1997; Robinson, 1996)and other species (Crump et al., 1997; Ferraz and Eler2000).

Tropicarne cattle is the first synthetic breed developein Mxico, and it has an approximate breed compositionof 63% Senepol, 23% Barzona, 9% Brahman and 5%Charolais (SAGAR, 1996). Given that Tropicarne breehas not been studied with purpose of genetic evaluationthe objective of this research was to identify the mosappropriate models for the genetic evaluation of growttraits in this breed, and their impact on the estimation ogenetic parameters and sire ranking.

MATERIALSANDMETHODS

Data origin

The information used in this study is part of the Mexica

Association of Tropicarne Cattle Breeders (AMCGT) database, from

two ranches in the counties of Ozuluama and Tampico Alto, Veracruz

at 22o07 N and 97o48 W, and altitude of 20 m. The regional climat

is sub-humid hot (Aw1) with summer rains, annual average temperatur

between 24 and 28 oC, and annual rainfall from 1000 to 1200 mm

distributed mainly from July to October. Besides, there is a dry seaso

from March to June and a northwind season from November t

February (Maderey et al., 2001).

The AMCGT mantains three degree of purity (1/2, 3/4 and 7/

Tropicarne) and two breed purity record books (15/16 and 31/32 o

Tropicarne). These records include the pedigree of the animal, anima

identification by owner, animal register number as assigned by th

association, conformation traits according to the breed pattern, angrowth traits based on live weight at different ages. The degree o

purity record books include only females, while the breed purity book

consider both males and females. A total of 25 sires were used t

produce animals 1/2, 57 to produce 3/4, 64 for 7/8, 75 for 15/16 and

54 for 31/32 Tropicarne.

The production systems are typical of the region: grazing of guine

grass (Panicum maximum) and star grass (Cynodon plectostachyus

and a year-round breeding season (25 to 30 cows per sire), mainl

concentrated from July to August and from February to March. Calve

were weaned at about eight months of age. After weaning, female

and males are assigned to separate grazing areas. The animals receiv


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DOMNGUEZ-VIVEROS et al.: EVALUACIN DE BOVINOS TROPICARNE: I. MODELOS 32

crecimiento con base en el peso vivo a diferentes edades. En los li-

bros de grados de pureza slo se registran hembras, mientras que enlos de pureza de raza se registran machos y hembras. El nmero de

sementales que produjeron cras 1/2, 3/4, 7/8, 15/16 y 31/32 Tropicarne

fueron 25, 57, 64, 75 y 54, respectivamente.

Los sistemas de produccin son tpicos de las regiones tropica-

les: Alimentacin con base en pastoreo de praderas de Guinea (Panicum

maximun) y Estrella de frica (Cynodon plectostachyus), empadre

durante todo el ao (con una asignacin de 25 a 30 hembras por se-

mental), con tendencia a concentrarse de julio a agosto, y de febrero a

marzo. El destete se realiza alrededor de los ocho meses de edad;

posteriormente el pastoreo es hembras y machos por separado, con

suministro de vitaminas y minerales a criterio del productor. La

desparasitacin externa se realiza segn la incidencia, y rara vez se

desparasita internamente. La seleccin de los animales para su ins-

cripcin en los libros de registro de la AMCGT se hace al ao deedad, con base en el patrn racial sealado en su reglamento tcnico

(SAGAR, 1996). Las hembras seleccionadas se cran para reemplazo

y los machos continan evalundose hasta los 18 meses de edad para

identificar prospectos a sementales.

Variables estudiadas

Las variables evaluadas fueron los pesos al nacimiento (PN), al

destete ajustado a los ocho meses de edad (PD), al ao (PA) y a los 18

meses (P18M), y las ganancias de peso total del destete al ao (GDA)

y del destete a los 18 meses de edad (GD18M), de animales nacidos

de 1977 a 1998. El archivo de pedigr incluy 1895 animales nacidos

de 1965 a 1998.

Anlisis estadstico

Para seleccionar el modelo con mejor ajuste a la variacin de las

variables estudiadas, se evaluaron varios submodelos a partir del mo-

delo animal univariado siguiente:

y Xb Zg Mm Wp e

dondeyes el vector de registros de comportamiento para cada varia-

ble de crecimiento; bes el vector de efectos fijos, incluyendo los gru-

pos contemporneos y las covariables lineal y cuadrtica de edad de

la vaca y proporcin de genes Tropicarne, adems de la covariable

lineal de peso al destete para GDA y GD18M;Xes la matriz de inci-

dencia que asocia bcony; ges el vector de valores genticos aditivos

directos; Z es la matriz de incidencia que asocia g con y; m es el

vector de valores genticos aditivos maternos; Mes la matriz de inci-

dencia que asocia mcony;pes el vector de efectos de ambiente per-

manente de la vaca; Wes la matriz de incidencia que asociapcony; y

ees el vector de efectos residuales. Los grupos contemporneos se

formaron combinando los efectos de ao y poca de nacimiento, ran-

cho de origen y sexo de la cra, con un mnimo de cuatro observacio-

nes por grupo, con base en estudios previos (Domnguez et al., 2003).

Los primeros y segundos momentos son:

vitamins and minerals according to the criteria of the producers

External deworming is carried out when required, and internadeworming is rarely used. Selection of animals to be registered in th

AMCGT record books is done at one year of age, based on the bree

pattern indicated in its Technical Guideliness (SAGAR, 1996). Selecte

females are raised for replacement and the males are evaluated unti

18 months of age to identify future sires.

Traits studied

The traits were birth weight (BW), 240-day adjusted weanin

weight (WW), yearling weight (YW), weight at 18 months (W18M

and total weight gains from weaning to one year (WYG) and from

weaning to 18 months of age (W18MG). The performance record

used in the analyses included animals born from 1977 to 1998. Th

pedigree file considered 1895 animals born from 1965 to 1998.

Statistical analyses

Selection of the model with best fit to the variation of the trait

was carried out using several sub-models. The initial complet

univariate animal model was:

y Xb Zg Mm Wp e

were y is the vector of performance records for each trait; b is th

vector of fixed effects, including contemporary groups, linear an

quadratic covariates of age of dam at calving and proportion o

Tropicarne genes, and linear covariate of weaning weight for WYG

and W18MG; Xis the matrix that links bwith y; g is the vector o

direct breeding values; Z is the matrix that associates gwithy; mi

the vector of maternal breeding values; Mis the matrix that links m

withy;p is the vector of maternal permanent environmental effect

Wis the matrix that associatespwithy; and eis the vector of residua

effects. Contemporary groups were defined by combining the effect

year and season of birth, herd origin, and sex of calf. The minimum

number of observations in a contemporary group was four, based on

previous study (Domnguez et al., 2003).

The first and second moments are:

E y Xb E g E m E p E e , , , ,0 0 0 and

Var

g

m

p

e

A A

A A

I

I

g gm

gm m

V p

N e

2

2

2

2

0 0

0 0

0 0 0

0 0 0

whereAis the additive genetic relationship matrix among animals i

the pedigree, g2

is the variance of direct genetic effects, m2 is th

variance of maternal genetic effects, gm is the covariance betwee

direct and maternal genetic effects, p2

is the variance of materna

permanent environmental effects, e2

is the residual variance, Vis th


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E y Xb E g E m E p E e y , , , ,0 0 0

Var

g

m

p

e

A A

A A

I

I

g gm

gm m

V p

N e

2

2

2

2

0 0

0 0

0 0 0

0 0 0

donde A es la matriz de las relaciones genticas aditivas entre los

animales en el pedigr, g2

es la varianza del efecto gentico aditivo

directo, m2 es la varianza del efecto gentico aditivo materno, gm

es la covarianza entre efectos genticos aditivos directo y materno,

p2

es la varianza del efecto materno de ambiente permanente, e2

es

la varianza residual, Ves el nmero de vacas,Nes el nmero de ob-

servaciones, eIes la matriz identidad de orden apropiado.

La seleccin del modelo ms apropiado para cada variable se

inici con el modelo completo (DMCP), que incluy los efectos

genticos aditivos directo (D) y materno (M), la covarianza entre

stos (C), y el efecto materno de ambiente permanente (P). Poste-

riormente, se identificaron otros modelos suprimiendo uno de estos

efectos a la vez, finalizando con el modelo que slo incluyel efec-

to gentico aditivo directo. Finalmente, se eligiel modelo ms sim-

ple que incluyera slo los efectos aleatorios que mejoraran signifi-

cativamente (p


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Cuadro 2. Prueba de proporcin de verosimilitudes Probabilidad Li Li

2 12log log

,X de los contrastes entre los modelos estu

diados para las variables de peso al nacimiento (PN), al destete (PD), al a o (PA) y a los 18 meses (P18M), y ganancia total dedestete al ao (GDA) y del destete a los 18 meses de edad (GD18M).

Table 2. Likelihood ratio test Probabillity Li Li

2 1

2log log

,X of models for weights at birth (PN), weaning (PD), yearling (PA

and 18 months (P18M), and total weight gain from weaning to one year (GDA) and from weaning to 18 months (GD18M).

Contraste PN PD PA P18M GDA GD18M Hiptesis

DMCP vsDMC P>0.89 P>0.41 P>0.32 P0.41 P>0.13 p2

=0

DMCP vsDMP P0.25 P>0.27 P>0.33 P>0.37 P>0.98 gm =0

DMC vsDM P0.22 P>0.29 P>0.40 P>0.33 P>0.69 gm =0

DMP vsDM P>0.62 P>0.37 P>0.35 P>0.05 P>0.37 P>0.12 p2

=0

DMP vsDP P>0.88 P0.99 P>0.98 m2 =0

DM vsD P>0.67 P0.98 P>0.99 m2 =0

DP vsD P>0.52 P0.89) a explicar la variabilidad entre registros.La inclusin de la covarianza entre los efectos genticos

breeding values with the complete model were estimated for 20% o

the best sires ranked according to each model.

RESULTSANDDISCUSSION

Results from the likelihood ratio tests of models fo

the studied traits are presented in Table 2.

For BW, including the maternal permanen

environmental effect into a model already containing th

direct and maternal genetic effects and their covariance

was not important (p>0.89). However, the addition o

the covariance between the direct and maternal geneti

effects was significant (p0.32) and the covariance between

the direct and maternal genetic effects (p>0.22) did no

improve the explanation of the variance of WW and YW

The improvement obtained (p0.92 and p>0.33

to explain the variation of the records. However, th

inclusion of the maternal permanent environmental effec

into the model containing only the direct genetic effecwas significant (p0.98), maternal permanen

environmental (p>0.12), and covariance between direc


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aditivos directo y materno fue importante (p0.32) y la covarianza

entre efectos genticos directo y materno (p>0.22) noexplicaron mejor la variacin en los datos respectivos.La ventaja obtenida (p0.92 yp>0.33) para explicar la variabilidad entre registros. La

inclusin del efecto materno de ambiente permanente almodelo con slo el efecto gentico directo fue importan-te (p0.98), de ambiente permanente (p>0.12) y

la covarianza entre efectos genticos directo y materno(p>0.33), no contribuyeron a explicar la variabilidad en-

tre los datos. Por lo anterior, el modelo ms apropiadofue el que considernicamente el efecto gentico aditi-vo directo (D).

La importancia del efecto gentico aditivo maternopara PN y PD en bovinos para carne de razas europeas ycebuinas ha sido documentado (Meyer, 1992; Robinson,

1996; Ferraz et al., 2001) y coincide con lo obtenido en

este estudio. Sin embargo, en esos estudios la covarianza

entre efectos genticos directos y maternos tambin fueimportante para estas variables, lo cual en el presente

trabajo slo ocurripara PN. Para variables medidas des-pus del destete se esperara que los efectos maternos nofueran importantes, lo cual no ocurripara PA y P18M,lo cual podra atribuirse a efectos residuales (Meyer, 1992;Robinson, 1996). Para GDA y GD18M se tratde eva-luar el crecimiento posdestete independientemente del

crecimiento predestete, incluyendo el PD como

covariable, observndose que los efectos maternos nofueron importantes.

Los resultados de otros estudios que comparan mo-

delos similares a los estudiados en el presente trabajo han

sido variables en cuanto a la seleccin del mejor modelo.Meyer (1992) comparlos mismos modelos del presenteestudio para PN, PD, PA y peso final en bovinos Angus,

Hereford y Ceb. El autor concluyque el modelo conmejor ajuste para describir la variacin de los datos enPN, PD y PA en las tres razas, fue el que considerlosefectos genticos directo y materno, la covarianza entrestos, ms el efecto materno de ambiente permanente

and maternal genetic (p>0.33) effects did not explai

better the variation of WYG and W18MG data. Thimeans that the most appropriate model should contain

only the direct genetic effect (D).

The importance of the maternal genetic effect for bot

BW and WW inBostaurusandBos indicusbeef cattl

has been documented (Meyer, 1992; Robinson, 1996

Ferraz et al., 2001), with results similar to those observe

in this study. However, those authors reported that th

covariance between the direct and maternal genetic effect

was important not only for BW, but also for WW. Fo

variables recorded after weaning it is expected that th

maternal permanent environmental effects will not b

important; nevertheless, in the current study the opposit

happened for YW and 18MW. Meyer (1992) an

Robinson (1996) attributed this result to the residuaeffects of pre-weaning environment. The post-weanin

growth traits were analyzed independently of the pre

weaning growth traits, by including WW as a covariat

in the model; however, the maternal permanen

environmental effects were not significant for WYG an

W18MG.

Results from studies comparing similar models to

those used in this study have been variable in finding th

best model. Meyer (1992) compared the models used i

the present study for BW, WW, YW, and final weight in

Angus, Hereford and Zebu cattle. He concluded that th

model with the best fit for BW, WW, and YW in the thre

breeds, included the direct and maternal genetic, thcovariance between them, and the maternal permanen

environmental effects (DMCP); for final weight the mos

appropriate model depended on the breed, and the bes

models were DMCP, DMP and D, for Hereford, Zebu

and Angus. In a similar study with Angus cattle, Robinson

(1996) concluded that the most adequate models wer

DMP for BW, DMC for WW and YW, and DM for fina

weight.

Ferraz et al. (2001) analyzed WW in Tabapua cattl

using four models (DMCP, DMC, DP and D), and the

complete model (DMCP) had the best fit. In a simila

study with Nelore cattle, Cabrera et al. (2001) evaluate

the inclusion of the covariance between the direct and

maternal genetic effects (DMCP vs DMP) for WW andYW, and concluded that the best model included the

covariance (DMCP).

In summary, the differences among results comparin

models support the importance of these studies; they als

indicate that the most adequate model depends on th

specific conditions of each study. Therefore, the mode

selection previous to the genetic evaluation of animals i

recommended. This is even more important when th

amount of information is limited, and the use of comple

models does not allow for precise estimates o

(co)variance components.


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(DMCP). Respecto al peso final, el mejor modelo fue

influenciado por la raza, concluyendo que los mejoresmodelos fueron DMCP, DMP y D, para Hereford, Ceby Angus, respectivamente. En un estudio similar, slo conganado Angus, Robinson (1996) concluyque los mode-los ms apropiados fueron DMP para PN, DMC para PDy PA, y DM para peso final.

Ferraz et al. (2001) analizaron PD en ganado Tabapua

con cuatro modelos (DMCP, DMC, DP y D) y concluye-

ron que el ms adecuado fue el que considertodos losefectos (DMCP). En un estudio similar con ganado

Nelore, Cabrera et al. (2001) evaluaron la inclusin de lacovarianza entre efectos genticos directo y materno(DMCP vs DMP) en PD y PA, concluyendo que el mejor

modelo fue el que incluyla covarianza (DMCP).En resumen, las diferencias observadas entre estu-

dios respecto a la seleccin del modelo que explicme-jor la variacin en los registros, enfatiza la importanciade trabajos como el presente y que el modelo ms apro-piado depende de las condiciones especficas del estudio;por tanto, el proceso de seleccin de los modelos debepreceder la evaluacin gentica de los animales. Lo an-terior es an ms importante cuando la cantidad de in-formacin es limitada y la utilizacin de los modelos mscomplejos dificulta estimar los componentes de

(co)varianza con precisin.

Impacto de la seleccin de modelos

en la estimacin de parmetros genticosEn el Cuadro 3 se muestran los estimadores de los

componentes de (co)varianza y de los parmetrosgenticos para las variables estudiadas, de acuerdo concada uno de los seis modelos. Los estimadores de los

ndices de herencia directo hg2 y materno hm

2 paraPN con el modelo seleccionado (DMC) fueron 0.120.07

y 0.100.05. La adicin de la covarianza entre efectosgenticos directo y materno (C) al modelo que contenalos efectos genticos directo (D) y materno (M) fue ne-cesaria (p


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Cuadro 3. Estimadores de componentes de (co)varianza

(kg

2

) y de parmetros

, de acuerdo con los modelos estudiados

para las variables de peso al nacimiento, al destete, al ao y a los 18 meses, y ganancia de peso del destete al a o y del destete a los 18 mesede edad.

Table 3. Estimates of (co)variancecomponents (kg2) and genetic parameters, from the studied modelsfor weights at birth, weaning

yearling and 18 months, and total weight gain from weaning to one year and from weaning to 18 months of age.

g2

m2 gm p

2e

2 hg2

hm2 rgm c

2

Peso al nacimiento

DMCP 0.371 0.321 0.334 0.017 2.835 0.12 0.07 0.10 0.06 0.97 0.11 0.01 0.04

DMC 0.373 0.337 0.341 2.844 0.12 0.07 0.10 0.05 0.96 0.10

DMP 0.019 0.008 0.053 3.086 0.01 0.02 0.00 0.02 0.02 0.03

DM 0.019 0.024 3.126 0.01 0.02 0.01 0.02

DP 0.022 0.060 3.085 0.01 0.02 0.02 0.03

D 0.026 3.142 0.01 0.02

Peso al destete

DMCP 50.29 66.03

21.04 16.32 343.73 0.11 0.06 0.15 0.06

0.37 0.06 0.04 0.04DMC 49.33 82.14 22.99 349.51 0.11 0.06 0.18 0.05 0.36 0.24

DMP 36.60 47.52 17.30 353.15 0.08 0.04 0.10 0.05 0.04 0.04

DM 35.42 61.84 359.81 0.08 0.04 0.14 0.04

DP 52.79 52.13 346.12 0.12 0.05 0.12 0.03

D 85.38 372.39 0.19 0.05

Peso al aoDMCP 149.59 72.01 32.18 26.34 468.37 0.22 0.08 0.11 0.05 0.31 0.24 0.04 0.04

DMC 143.13 94.11 32.08 481.58 0.21 0.08 0.14 0.05 0.28 0.22

DMP 116.17 54.29 24.02 488.08 0.17 0.05 0.08 0.04 0.04 0.04

DM 113.36 72.83 499.14 0.17 0.05 0.11 0.04

DP 142.09 56.61 481.29 0.21 0.05 0.08 0.04

D 170.60 514.92 0.25 0.05

Peso a los 18 meses

DMCP 221.37 5.75 35.66 80.83 671.29 0.22 0.08 0.01 0.05 1.00 4.95 0.08 0.05

DMC 192.89 48.66 43.48 730.28 0.19 0.07 0.05 0.05 0.45 0.60DMP 277.42 5.99 90.70 643.79 0.27 0.07 0.01 0.04 0.09 0.05

DM 224.99 86.52 705.49 0.22 0.07 0.09 0.05

DP 282.79 93.51 642.05 0.28 0.07 0.09 0.04

D 303.96 715.56 0.30 0.06

Ganancia de peso del destete al aoDMCP 53.02 7.47 12.78 11.35 342.22 0.13 0.06 0.02 0.04 0.64 0.45 0.03 0.03

DMC 53.71 13.15 14.02 348.83 0.13 0.06 0.03 0.04 0.53 0.33

DMP 39.13 0.001 10.72 350.57 0.10 0.04 0.00 0.02 0.03 0.03

DM 41.71 0.004 358.87 0.10 0.04 0.00 0.02

DP 39.19 10.82 350.42 0.10 0.04 0.03 0.03

D 41.72 358.92 0.10 0.04

Ganancia de peso del destete a los 18 meses

DMCP 129.88 0.003 0.533 43.23 582.22 0.17 0.08 0.00 0.05 0.93 NE 0.06 0.05

DMC 121.41 0.777 9.713 621.87 0.16 0.07 0.00 0.04 1.00 NE

DMP 129.19 0.004 43.29 582.08 0.17 0.06 0.00 0.04 0.06 0.05DM 136.29 0.001 618.46 0.18 0.06 0.00 0.03

DP 129.31 43.13 582.19 0.17 0.06 0.06 0.05

D 136.60 618.12 0.18 0.05

g2

= varianza del efecto gentico aditivo directo; m2 = varianza del efecto gentico aditivo materno; gm = covarianza entre efectos gentico

aditivos directo y materno; p2

= varianza del efecto materno de ambiente permanente; e2

= varianza residual. hg

2 = ndice de herencia de efectos genticos directos; hm

2 = ndice de herencia de efectos genticos maternos; rgm = correlacin entr

efectos genticos aditivos directo y materno; c2 = proporcin de la varianza fenotpica debida a la varianza de efectos maternos de ambientpermanente.Efectos considerados en el modelo: D = efecto gen tico aditivo directo; M = efecto gentico aditivo materno; C = covarianza entre los efectogenticos aditivos directo y materno; P = efecto materno de ambiente permanente.Mejor modelo.No estimable.


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precisin en la estimacin de componentes de

(co)varianza.Los estimadores de hg

2 obtenidos en este estudio

para PN con el modelo seleccionado son menores a los

estimados por otros autores en bovinos para carne

(Meyer, 1992; Waldron et al., 1993; Robinson, 1996),

en cruzasBos taurusBos indicusen ambiente tropical(Mackinnon et al.1991; Meyer, 1992) y a los utiliza-

dos en los programas nacionales de evaluaciones

genticas de bovinos para carne en los Estados Unidos(BIF, 1996). Tal diferencia puede ser causada por dife-

rencias en la estructura gentica, prcticas de manejo yefectos de seleccin entre las poblaciones. Respecto ahm

2, los estimadores obtenidos en el presente estudio

fueron similares a los publicados por otros autores

(Meyer, 1992; BIF, 1996; Robinson, 1996).Los estimadores de hg

2 y hm2 con el modelo selec-

cionado para PD fueron 0.080.04 y 0.140.04, y

para PA, 0.170.05 y 0.110.04. La variacin en losestimadores de estos parmetros al utilizar los otrosmodelos sugieren posibles sub y sobrestimaciones de

los parmetros al ignorar o incluir efectos en el mode-lo, lo que refuerza la importancia de determinar el

modelo ms adecuado para la evaluacin gentica delos bovinos.

Los estimadores de hg2 para PD y PA en bovinos para

carne, publicados por Mackinnon et al. (1991), Meyer

(1992) y Robinson (1996) son superiores a los estimado-

res del presente trabajo para el modelo seleccionado y alos utilizados en las evaluaciones nacionales de bovinos

para carne de los Estados Unidos (BIF, 1996). Los estima-

dores de hm2

para PD y PA publicados en otros estudios

(Meyer, 1992; Waldron et al., 1993; BIF, 1996), son simi-

lares a los estimados en el presente trabajo con el modelo

seleccionado e inferiores a los obtenidos por Mackinnon

et al.(1991). En una revisin de literatura sobre la estima-cin de parmetros genticos en bovinos para carne encondiciones tropicales, Zerlotti et al. (1995) publicaron

estimadores promedio de hg2 (0.22 y 0.20) y hm

2(0.18 y

0.16) para PD y PA, respectivamente, superiores a los es-

timados con el modelo seleccionado en el presente estudio.

Para P18M, el estimador de hg2 con el modelo selec-

cionado (DP) fue 0.280.07, el cual es mayor al estima-do con los otros modelos (con excepcin de D), lo queindica la subestimacin del parmetro al incluir efectosgenticos maternos y la covarianza entre efectos genticosdirecto y materno. El hg

2 obtenido con el modelo selec-

cionado est dentro de estimaciones calculadas porWaldron et al. (1993) en bovinos Angus y Hereford, si-

milar al obtenido por Mackinnon et al.(1991), pero in-

ferior al publicado por Zerlotti et al. (1995) en bovinos

para carne de ambientes tropicales.

Los estimadores de hg2 para GDA y GD18M con el

modelo seleccionado (D) fueron 0.100.04 y 0.180.05.

similar to those obtained in the current study with the

selected model (Meyer, 1992; Waldron et al., 1993; BIF1996), and lower to the estimates reported by Mackinno

et al. (1991). In a literature review on the estimation o

genetic parameters in beef cattle under tropica

conditions, Zerlotti et al. (1995) reported an average o

hg2 (0.22 and 0.20), and hm

2 (0.18 and 0.16) for WW and

YW, respectively, higher than the estimates obtained in

this study with the selected model.

For 18MW, the estimate of hg2 (0.280.07) obtaine

with the selected model (DP) was higher than the

estimates obtained with other models (except for D). Thi

implyes a sub-estimation of this parameter when materna

genetic effect and covariance between the direct an

maternal genetic effects are included in the model. The

estimate of hg2 obtained with the selected model is withithe range reported by Waldron et al. (1993) for Angu

and Hereford cattle, similar to the estimate obtained b

Mackinnon et al. (1991), but lower than that reported by

Zerlotti et al. (1995) for beef cattle under tropica

conditions.

Estimates of hg2 for WYG and W18MG obtained with

the selected model (D) were 0.100.04 and 0.180.05

which are similar to those obtained with the other models

A possible advantage of this result is the reduction in

computing requirements by using a model with only th

direct genetic effect. Bennett and Gregory (1996

evaluated WYG in nine purebred and three syntheti

breeds using a similar model to that selected in the presenstudy, and they reported estimates higher than thos

obtained in this study. However, the range of values (0.0

to 0.36) used for the genetic evaluation of beef cattle in

the United States (BIF, 1996) includes the estimates o

this research.

Inclusion of covariance between direct and materna

genetic effects was significant only for BW, and its effec

decreased as animals became older. Estimates of gmwere high and negative for BW, WW and YW; thus

estimates for rgm were also high and negative. Thi

indicates an antagonism between the direct genetic effect

for growth of calves and the maternal genetic effects fo

milk production of their dams (Ferraz et al., 2001). Hig

growth rates in heifers might restrict udder developmenaffecting their future maternal ability (Waldron et al

1993). This antagonism has also been observed by othe

authors (Robinson, 1996; Berweger et al., 1999; Ferra

et al., 2000).

The ratio of maternal permanent environmenta

variance to phenotypic variance (c2) was low (1 to 2%

for BW, and lower than estimates found in other studie

with several breeds of beef cattle (Meyer, 1992; Waldro

et al., 1993; Robinson, 1996). Estimates of c2for WW

and YW with models DMCP and DMP were 0.040.04

however, this estimate increased with model DP


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En general, estos estimadores son similares a los obteni-

dos con los otros modelos utilizados. La posible ventajaobservada en el presente estudio es la substancial sim-

plificacin al utilizar un modelo que considera slo elefecto gentico aditivo directo. Bennett y Gregory (1996)evaluaron la GDA de nueve razas puras y tres sintticascon un modelo similar al seleccionado, y reportaron va-

lores superiores a los obtenidos en este estudio. Sin em-

bargo, el intervalo entre los valores de los estimadores

(0.08 a 0.36) para las diferentes razas utilizados en los

programas de evaluaciones genticas de bovinos paracarne de los Estados Unidos de Amrica (BIF, 1996) in-cluye los valores del presente trabajo.

De acuerdo con los modelos seleccionados para las

variables analizadas, la inclusin de la covarianza entreefectos genticos aditivos directo y materno slo fue im-portante para PN, y su efecto fue disminuyendo a medi-

da que la variable era medida ms tarde en la vida delbovino. Los estimadores de gm fueron altos y negati-

vos para PN, PD y PA; consecuentemente, los estimado-

res de rgmfueron altos y negativos. El comportamiento

de estos estimadores indica un antagonismo entre los

efectos genticos directos para crecimiento del becerrocon los efectos genticos de la vaca para la produccinde leche (Ferraz et al., 2001). Niveles altos de crecimiento

corporal de las hembras pueden restringir el desarrollo

de la glndula mamaria, afectando su habilidad maternafutura (Waldron et al.,1993). Este posible antagonismo

gentico ha sido observado por Robinson (1996),Berweger et al. (1999) y Ferraz et al. (2000).La magnitud de la varianza de efectos maternos de

ambiente permanente, como proporcin de la varianzafenotpica (c2) fue pequea (1 a 2%) para PN y menor ala publicada en estudios en diferentes razas de bovinos

para carne (Meyer, 1992; Waldron et al., 1993; Robinson,

1996). Los estimadores de c2para PD y PA con los mo-

delos DMCP y DMP fueron iguales (0.040.04); sin

embargo, el valor de este estimador se incrementcon elmodelo DP (0.120.03 para PD y 0.080.04 para PA),

indicando una sobrestimacin al no incluir los efectosgenticos maternos. Los estimadores de c2para PD y PAdel presente estudio, estn dentro del rango de los publi-

cados por otros autores (Meyer, 1992; Waldron et al.,1993; Robinson, 1996) en bovinos para carne. Los esti-

madores de c2en P18M, GDA y GD18M (0.090.05,

0.030.03 y 0.060.05) permanecieron constantes a tra-

vs de los modelos evaluados.Los resultados obtenidos en la estimacin de par-

metros utilizando diferentes modelos sugieren que, para

algunas variables, las diferencias en algunos de los es-

timadores de los parmetros podran resultar en cam-bios en la jerarquizacin del valor gentico predicho delos bovinos. Lo anterior enfatiza la importancia de uti-

lizar estimadores de parmetros genticos confiables y

(0.120.03 for WW and 0.080.04 for YW). Thi

indicates an over-estimation when maternal genetieffects are not included in the model. Estimates of c2fo

WW and YW in this study are within the range publishe

for beef cattle (Meyer, 1992; Waldron et al., 1993

Robinson, 1996). Estimates of c2for 18MW, WYG, an

W18MG (0.090.05, 0.030.03 and 0.060.05) remained

constant throughout all the models evaluated.

The estimates of genetic parameters obtained with

the models evaluated indicate, for some variables, tha

changes in ranking of predicted breeding values of th

animals could be expected. This results emphasize th

importance of using reliable and breed specific geneti

parameter estimates in ordinary genetic evaluations.

Impact of model selection on sire ranking

Table 4 shows the Spearman rank correlatio

estimates between the breeding values of sires predicted

with the complete model and each of the other models

Additionally, the average of predicted breeding value

with the complete model is presented for the 20% of bes

sires ranked with each of the models.

Estimates of the correlation between breeding value

predicted with complete and selected models for each

trait ranged from 0.95 to 0.99 (Table 4). This suggest

that genetic improvement would be similar if selection

of animals is based on breeding values predicted with

the complete or selected model. This also indicates thainclusion of additional effects into the selected mode

did not change the ranking of animals. However, for BW

the correlation among breeding values predicted with th

complete and each of the other models (DMCP vs D

DM, DMP and DP) ranged from 0.45 to 0.53. Thi

indicates that genetic improvement could be restraine

without a proper identification of effects to include i

the model, suggesting that omission of important effect

in the model for this variable could modify the sir

ranking. Similarly, for WW the lowest correlatio

estimates were observed for the complete, D and DP

models (0.83 and 0.88), indicating that geneti

improvement for WW could be diminished if materna

genetic effect is not included in the model.Differences in averages of predicted breeding value

with the complete model for the 20% of best sires

among sires ranked with the complete model and thos

ranked with each of the other models, indicate the effec

of the model on the genetic improvement through sir

selection. These differences with respect to the selecte

model were 0, 0.09, 0.02, 0.01, 0.11 and 0.02 kg fo

direct breeding values of BW, WW, YW, 18MW, WYG

and W18MG (Table 4). For maternal breeding values

the differences with respect to the selected model wer

0, 0.25 and 0.35 kg for BW, WW and YW. This indicate


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Cuadro 4. Estimadores de los coeficientes de correlacin (r) de rango entre los valores genticos (directos y maternos) de los sementalepredichos con el modelo completo y los predichos con los otros modelos analizados para cada variable, y medias ( x , kg) de lo

valores genticos predichos con el modelo completo, del 20% de los mejores sementales ordenados de acuerdo con cada modelevaluado.

Table 4. Estimates of rank correlation (r) between direct and maternal breeding values of sires predicted with the complete and each o

the other models for the traits studied, and means ( x , kg) of breeding values predicted with the complete model, for the 20% o

best sires ranked with each of the models.

PN PD PA P18M GDA GD18M

Modelos

r x r x r x r x r x r x

Valores genticos directosDMCP 0.35 6.00 13.70 16.71 7.05 10.66

D 0.48 0.15 0.83 5.64 0.94 13.39 0.99 16.64 0.98 6.94 0.99 10.64

DM 0.53 0.18 0.96 5.91 0.99 13.68 0.98 16.64 0.98 6.94 0.99 10.64

DP 0.49 0.18 0.88 5.64 0.96 13.47 0.99 16.70 0.98 6.96 0.99 10.66

DMC 0.99 0.35 0.99 6.00 0.99 13.70 0.99 16.70 0.99 7.05 0.99 10.64

DMP 0.50 0.18 0.96 5.91 0.99 13.68 0.99 16.70 0.98 6.96 0.99 10.66

Valores genticos maternosDMCP 0.31 4.36 5.24

DM 0.45 0.16 0.95 4.11 0.95 4.89

DMC 0.99 0.31 0.99 4.33 0.99 5.21

DMP 0.45 0.17 0.95 4.11 0.96 4.87

PN = peso al nacimiento; PD = peso al destete; PA = peso al a o; P18M = peso a los 18 meses de edad; GDA = ganancia de peso del destete aao de edad; GD18M = ganancia de peso del destete a los 18 meses de edad.Efectos considerados en los modelos: D = efecto gentico aditivo directo; M = efecto gentico aditivo materno; C = covarianza entre efectogenticos aditivos directo y materno; P = efecto materno de ambiente permanente.Modelo seleccionado.

especficos para determinada raza, en evaluaciones

genticas rutinarias de bovinos.

Impacto de la seleccin de modelos en lajerarquizacin de sementales

En el Cuadro 4 se presentan los coeficientes de co-

rrelacin de rango estimados entre los valores genticosde los sementales, predichos con el modelo completo y

los predichos con los otros cinco modelos estudiados.

Adems, se presentan las medias de los valores genticospredichos con el modelo completo, del 20% mejor de

sementales ordenados de acuerdo con cada uno de los

modelos evaluados.

Los coeficientes de correlacin estimados entre losvalores genticos predichos con el modelo completo y elmodelo seleccionado para cada variable fluctuaron de

0.95 a 0.99 (Cuadro 4). Lo anterior sugiere que el mejo-

ramiento gentico sera similar si la seleccin de los bo-vinos se realiza con base en los valores genticos predi-chos con el modelo completo o con el modelo seleccio-

nado. Lo anterior indica que la adicin de efectos almodelo seleccionado no provoccambios importantesen la jerarquizacin de los animales. Sin embargo, parael caso de PN los coeficientes de correlacin entre losvalores genticos obtenidos con el modelo completo ylos predichos con el resto de los modelos analizados

(DMCP vs D, DM, DMP y DP) variaron de 0.45 a 0.53,

that genetic improvement through sires evaluated with

the selected model could be similar for direct effectsbut lower for maternal effects (for WW and YW).

Even though, for some traits, there were models (othe

than those selected), where the differences in means o

breeding values were smaller (DMC for YW and WYG

and DP or DMP for W18MG in genetic direct effects

DMC for WW and YW in genetic maternal effects), i

was observed that these differences with the selected

model were small for both direct genetic (0 to 1.6%) and

maternal genetic effects (0 to 6.7%).

CONCLUSIONS

For the genetic evaluation of Tropicarne cattle, th

most appropriate model was different for each of thgrowth traits. For birth weight, the model should includ

direct and maternal genetic effects, and their covariance

for weaning and yearling weight, direct and materna

genetic effects need to be included; and for weight at 18

months of age, the direct genetic and maternal permanen

environmental effects are required. For weight gains from

weaning to one year and from weaning to 18 months o

age, the model should only include the direct geneti

effect.

The differences in genetic parameter estimates and

possible changes in ranking of the animals, when usin

different models, suggest the advantage of selecting th


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indicando que el progreso gentico para esta variable se

vera restringido si no se identifican apropiadamente losefectos que deben incluirse en el modelo. Lo anterior,sugiere que la omisin de efectos importantes en el mo-delo para esta variable, podra modificar la jerarquizacinde los sementales. Asimismo, para PD se observan los

menores coeficientes de correlacin entre el modelo com-pleto y los modelos D y DP (0.83 y 0.88), indicando que

el progreso gentico en PD sera restringido si no se in-cluye el efecto gentico materno.

Las diferencias de las medias de los valores genticospredichos con el modelo completo para el 20% mejor de

sementales, entre los ordenados de acuerdo con el mo-

delo completo y los ordenados con los otros modelos,

son un indicador del efecto del modelo en el progreso

gentico va la seleccin de sementales. Estas diferen-cias respecto al modelo seleccionado fueron 0, 0.09, 0.02,

0.01, 0.11 y 0.02 kg para los valores genticos directosde PN, PD, PA, P18M, GDA y GD18M, respectivamen-

te (Cuadro 4). En el caso de los valores genticos mater-nos, estas diferencias respecto al modelo seleccionado

fueron 0, 0.25 y 0.35 kg para PN, PD y PA. Lo anterior

indica que al utilizar el modelo seleccionado, el progre-

so gentico mediante el uso de sementales sera prcti-camente el mismo respecto a los efectos genticos direc-tos, aunque un poco menor respecto a los efectos

genticos maternos (para PD y PA).A pesar de que hubo otros modelos (diferentes al

seleccionado) para algunas variables, donde las dife-rencias en las medias de los valores genticos fueroninferiores (DMC para PA y GDA, y DP o DMP para

GD18M, para efectos genticos directos; DMC para PDy PA en el caso de efectos genticos maternos), se ob-serva que estas diferencias considerando el modelo se-

leccionado fueron pequeas tanto para efectos genticosdirectos (0 a 1.6%) como para efectos genticos mater-nos (0 a 6.7%).

CONCLUSIONES

Para la evaluacin gentica de los bovinos Tropicarneen estudio, el modelo ms apropiado fue diferente en las

variables de crecimiento consideradas. Para peso al na-cimiento, el modelo debe incluir los efectos genticosaditivos directo y materno, ms la covarianza entre ellos;para peso al destete y peso al ao, es suficiente la inclu-sin de los efectos genticos aditivos directo y materno;mientras que para peso a los 18 meses de edad se debe

considerar el efecto gentico directo y el de ambientepermanente, y para las ganancias de peso del destete al

ao y del destete a los 18 meses el modelo debe incluirslo el efecto aditivo directo.

Las diferencias en los estimadores de los parmetrosgenticos y los posibles cambios en la jerarquizacin de

most adequate model as a routine, prior to the geneti

evaluation of animals.

End of the English version

los animales al utilizar los diferentes modelos para algu

nas variables, sugieren la ventaja de seleccionar el mo

delo ms apropiado como una prctica rutinaria, previa la evaluacin gentica.

AGRADECIMIENTOS

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnolog a por el apoyo brin

dado al primer autor para la realizacin de sus estudios de Posgrado

A la Asociacin Mexicana de Criadores de Ganado Tropicarn

por facilitar la informacin de su base de datos genealgicos y pro

ductivos para el presente estudio.

LITERATURACITADA

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