estructuras de la superficie bacteriana e inclusiones celulares
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ESTRUCTURAS DE LA SUPERFICIE BACTERIANA E INCLUSIONES CELULARESVESICULAS GASIFERASENDOESPORAS
INTRODUCCION
Los procariotas son capaces de producir diferentes estructuras que se localizan en la superficie celular, y distintos tipos de estructuras celulares que se localizan en el interior.
Estructuras opcionales producidas solamente por algunas clases de procariotas.
Fimbrias y Pili
Presentan una estructura similar a la de los flagelos pero no participan en la movilidad.
FIMBRIAS Bastante más cortas que los flagelos y mucho
más numerosas. Naturaleza proteica. No todos los organismos poseen fimbrias. Favorecen , en algunos organismos, su fijación a
las superficies como los tejidos animales (bacterias patógenas).
Fimbrias y Pili
PILI ( Pelos ) Estructuralmente similares a las fimbrias. Existe uno o unos pocos Pili sobre la superficie. Los Pili pueden verse con el microscopio
electrónico al funcionar como receptores específicos para determinadas partículas víricas.
Participan en el proceso de conjugación en procariotas.
Los Pili contribuyen a la fijación de algunas bacterias patógenas a los tejidos humanos.
EL GLICOCÁLIZ
Es el material polisacarídico que se extiende alrededor de la célula. El glicocáliz posee estructura y composición diferente en los distintos organismos si bien contiene habitualmente glicoproteínas y un gran número de distintos polisacáridos, incluyendo polialcoholes y aminoazúcares. El glicocáliz puede ser grueso o delgado, rígido o flexible, dependiendo de su naturaleza química.
EL GLICOCÁLIZ
Las capas rígidas están organizadas en una matriz impermeable que excluye colorantes como la tinta china; a esta estructura se le denomina cápsula.
Cuando el glicocáliz se deforma con facilidad, es incapaz de excluir partículas y es más difícil de ver, se denomina entonces de capa mucosa.
FUNCION DEL GLICOCALIX
El glicocáliz desempeña varias funciones en las bacterias. Las capas del polisacárido externo juegan un importante papel en la fijación (adherencia) de ciertos microorganismos patógenos a sus hospedadores. Las bacterias encapsuladas resisten mejor a las células fagocíticas del sistema inmunitario.Las capas del polisacárido externo fijan una cantidad considerable de agua ( glicocáliz podría jugar algún papel en la resistencia a la desecación ).
SUSTANCIAS DE RESERVA QUE CONTIENEN CARBONO
Las células presentan habitualmente gránulos u otras inclusiones que varían según los distintos organismos.Casi siempre su función es almacenar energía o servir de reservorio de sillares para la construcción de macromoléculas.Las inclusiones se pueden observar directamente con el microscopio de contraste de fases y puede aumentarse su contraste mediante colorantes. La mayoría de las inclusiones están rodeadas por una membrana fina, que consta de lípidos que aíslan la inclusión del citoplasma propiamente dicho, pero que no posee la estructura típica de la unidad de membrana.
ácido poli-β-bidroxibutírico (PHB)
Compuesto lipídico que consta de unidades de ácido β-hidroxibutírico.
Los monómeros de este ácido están unidos por enlaces éster formando el largo polímero de PHB, y estos polímeros se agregan formando gránulos.
La longitud del monómero en el polímero puede variar considerablemente en ciertos organismos, desde C4 hasta C18.
Glucógeno
Polímero de subunidades de glucosa parecido al almidón. Los gránulos de glucógeno son más pequeños que los gránulos de PHB y únicamente pueden observarse al microscopio electrónico. Sin embargo, se puede detectar la presencia de glucógeno en una célula con el microscopio óptico, ya que la célula aparece de un color marrón-rojizo cuando se trata con yodo diluido, debido a la reacción del yodo con el glucógeno.
Otras inclusiones y sustancias de reserva.
GRÁNULOS METACROMÁTICOS :Muchos microorganismos acumulan
grandes reservas de fosfato inorgánico en forma de gránulos de polifosfato.
El azul de toluidina, al combinarse con el polifosfato da un color violeta rojizo( metacromasia ).
Otras inclusiones y sustancias de reserva.
MAGNETOSOMAS : Partículas intracelulares cristalinas del mineral de
hierro magnetita ( Fe304 ). Convierten a la célula en un dipolo magnético. magnetotaxis , proceso en por el cual las
bacterias se orientan y migran siguiendo las líneas de un campo magnético.
Otras inclusiones y sustancias de reserva.
GRÁNULOS DE AZUFRE : Algunos procariotas son capaces de oxidar los
compuestos de azufre reducido (sulfuro de hidrógeno, azufre elemental y tiosulfato ).
Estas oxidaciones están acopladas a reacciones del metabolismo energético o con los procesos biosintéticos.
La estructura de los gránulos de azufre elemental depende de la presencia de una fuente de azufre reducido el agotamiento desencadena la oxidación del azufre de los gránulos.
VESICULAS DE GAS
Responsables de la flotabilidad de las células.Representan una forma de motilidad que permite que las células floten a diferentes alturas.Las células con vesículas de gas ascienden a la superficie del lago y el viento las convierte en densas masas. Cianobacterias originan acúmulos masivos (florescencias) en los lagos.
VESICULAS DE GAS
Las vesículas de gas son estructuras en forma de haz, huecas pero rígidasLas vesículas de gas varían de longitud, según los organismos, desde 300 a 700 nm y de 60 a 110 nm de anchura, Se hallan localizadas en el citoplasma en número muy variable.La membrana de la vesícula de gas se compone sólo de proteína, es impermeable al agua y a los solutos, pero permeable a la mayoría de los gases.
VESICULAS DE GAS
La rigidez de la membrana de la vesícula de gas es esencial para la resistencia a las presiones que se ejercen desde el exterior.
Sin embargo, la membrana de la vesícula de gas no es capaz de resistir la elevada presión hidrostática y puede llegar a colapsarse perdiendo su flotabilidad.
El microscopio óptico y electrónico permiten ver las vesículas de gas.
Estructura molecular de las vesículas de gas
Las vesículas de gas contienen sólo dos tipos distintos de proteína. GvpA , pequeña y muy hidrofóbica. GvpA constituye hasta el 97% de la proteína total de la vesícula de gas. Las vesículas de gas constan de varias copias de proteína GvpA alineadas como capas paralelas formando una superficie impermeable al agua. La proteína GvpA presenta un plegamiento en hoja β.
Estructura molecular de las vesículas de gas
GvpC ,es grande pero que está en mucha menor cantidad.La proteína GvpC tensa las capas de la proteína GvpA al actuar como un agente entrecruzante, uniendo varios surcos de GvpA. Los estudios de los genes que codifican las proteínas GvpA y GvpC de distintas bacterias, han demostrado un notable grado de homología en la secuencia de DNA, lo que sugiere una importante conservación en la estructura de estas proteínas a lo largo de la escala evolutiva.
ENDOSPORA ( ESPORA BACTERIANA )
Las endosporas son formas de resistencia que desarrollan ciertos bacilos y cocos Gram positivos. Son células diferenciadas extraordinariamente resistentes al calor y difíciles de destruir incluso recurriendo a compuestos químicos muy agresivos. Las bacterias que forman esporas se encuentran habitualmente en el suelo. Cualquier muestra del suelo contiene endosporas.
Estructura de la endospora
Las endosporas pueden observarse con facilidad con el microscopio óptico en forma de cuerpos muy refringentes.
Las esporas son muy impermeables a los colorantes por lo que a veces se ven como regiones sin teñir.
Estructura de la endospora
La estructura de la espora es mucho más compleja que la de la célula vegetativa al poseer múltiples capas.
La capa más externa es el exosporium, una fina y delicada cubierta de naturaleza proteica.
Por dentro de ésta se localizan las cubiertas de la espora que se componen de capas de proteína.
Estructura de la endospora
El córtex , Se encuentra bajo la cubierta de la espora Capa de peptidoglicano con uniones laxas
Por dentro del córtex está el núcleo o protoplasto de la espora que contiene la pared celular. Las esporas se diferencian estructuralmente de la célula vegetativa fundamentalmente en el tipo de estructuras situadas por fuera de la pared del núcleo de la espora.
Estructura de la endospora
ÁCIDO DIPICOLÍNICO : sustancia química que resulta característica de
las endosporas y que no se halla en las células vegetativas .
Se localiza en el núcleo. Las esporas también son ricas en iones de calcio
que en su mayoría se combinan con el ácido dipicolínico.
Los complejos calcio-ácido dipicolínico (dipicolinato cálcico) suponen aproximadamente el 10% del peso seco de la endospora.
Propiedades del núcleo de la endospora
El núcleo de una endospora madura difiere mucho del de la célula vegetativa del que se ha originado. Abundante contenido en dipicolinato cálcico.El núcleo de una endospora madura contiene sólo 10-30% del contenido de agua de la célula vegetativa, y de ahí la consistencia gelatinosa del citoplasma del núcleo. La deshidratación del núcleo aumenta mucho la termorresistencia de la endospora y al mismo tiempo le confiere resistencia a sustancias químicas e inactiva a las enzimas del núcleo. El pH del citoplasma del núcleo es aproximadamente una unidad inferior al de la célula vegetativa y contiene niveles elevados de proteínas específicas del núcleo denominadas pequeñas proteínas ácido-solubles de la espora (SASPs).
Característica Célula vegetativa Endospora
Estructura Célula Gram positiva típica Corteza, cubierta y exosporio
Apariencia microscópica No refringente Refringente
Contenido cálcico Bajo Alto
Ácido dipicolínico Ausente Presente
Actividad enzimática Alta Baja
Metabolismo (captación de O2) Alto Bajo o ausente
Síntesis de macromoléculas Presente Ausente
mRNA Presente Escaso o ausente
Resistencia al calor Baja Elevada
Resistencia a la radiación Baja Elevada
Resistencia a los compuestos químcos (H2O2)
y a los ácidosBaja Elevada
Capacidad para teñirse por colorantes Fácil tinción Tinción solo con métodos especiales
Efecto de la lisozima Sensible Resistente
Contenido en agua Elevado, 80-90% Bajo, 10-25 % en el núcleo
Pequeñas proteínas solubles en ácido (productos de los genes ssp)
Ausentes Presentes
pH citoplasmático Aproximadamente pH 7 Aprox. pH 5.5-6 en el núcleo
Formación de la endospora
Durante la formación de la endospora, una célula vegetativa se convierte en una estructura quiescente y termorresistente.
La esporulación implica una serie muy compleja de eventos en la diferenciación celular.
La esporulación bacteriana se produce al cesar el crecimiento como consecuencia del gasto de los nutrientes esenciales.
Formación de la endospora
El paso del crecimiento vegetativo a la esporulación se basa en muchos cambios en la expresión de los genes de la célula. Los estudios genéticos de mutantes de Bacillus, han puesto de manifiesto la implicación de 200 genes en el proceso de esporulación. La esporulación requiere el cese de la síntesis de algunas proteínas implicadas en funciones vegetativas de la célula y la fabricación de proteínas específicas de la espora. Esto se lleva a cabo mediante la activación de distintos genes específicos de esporas incluyendo spo, ssp (que codifica las SASPs).
Formación de la endospora
Las proteínas codificadas por estos genes catalizan la serie de eventos que transforman a una célula vegetativa hidratada y metabólicamente activa en una endospora deshidratada y metabólicamente inerte, aunque muy resistente.
Germinación
Una endospora es capaz de permanecer en estado latente durante muchos años Este proceso implica tres pasos:
La activación : Es una proceso reversible que condiciona a la espora
para germinar en un ambiente adecuado. Involucra la desnaturalización reversible de algunas
proteínas. Se realiza por calentamiento de endosporas recién
formadas durante varios minutos hasta una temperatura subletal elevada
Las esporas activadas están condicionadas para germinar cuando se encuentran con nutrientes específicos.
Germinación
La germinación : Es una proceso irreversible (gralmente rápido) en el
que participan enzimas que contiene la espora. En este etapa hay actividad metabólica, y se pierden
las características de la espora como refractariedad y resistencia a agentes físicos y químicos.
Aumento de la coloración. Pérdida de dipicolinato cálcico y componentes del
córtex de la espora y se degradan las SASPs.
Germinación
El crecimiento : Hay una alta actividad biosintética con síntesis de
componentes estructurales como en una célula vegetativa.
Se desarrolla la pared celular. Se forma la célula vegetativa. se caracteriza por una
hinchazón visible debida a la captación de agua y a la síntesis de novo de RNA, proteínas y DNA.
La célula continúa en crecimiento vegetativo hasta que detecta nuevamente señales del entorno que desencadenan la esporulación.