esteve et al 2008 (vi ejip2008 completo)

Publicaciones de Seminario del Paleontología de Zaragoza. Volumen 8. 2008

Editores: Jorge Esteve y Guillermo Meléndez (Coordinadores)

Palaeontologica Nova

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2008

Comité editorial:

Zain BelausteguiJaime Cuevas-González

Laura Domingo Jorge Esteve

Ana Rosa Gómez CanoDaniel Gómez Fernández

Manuel Hernández FernándezÁngel Páramo

Casa de Campo, Mauricio Antón Cerro de los Batallones, Mauricio Antón

Palaeontologica nova

vi eJiP

Palaeontologica nova (vi eJiP)Publicaciones del seminario de Paleontología (sePaZ)

Volumen 8

editor de la serie

Guillermo Meléndez

editores del volumen

Jorge Esteve y Guillermo Meléndez (Coordinadores)

comité editorial

Zain BelausteguiJaime Cuevas González

Laura DomingoJorge Esteve

Ana Rosa Gómez CanoDaniel Gómez Fernández

Manuel Hernández FernándezÁngel Páramo

maquetación Daniel Gómez Fernández y Jorge Esteve

entidades Patrocinadoras, instituciones y colaboradores

Ministerio de Educación y CienciaMuseo Arqueológico Regional de la Comunidad de Madrid

Universidad Complutense de MadridUniversidad de Zaragoza

Portsaurios, S. L.Paleoymás, S. L.

Fundación Dinópolis (Teruel)Sociedad Española de Paleontología

Ibercaja

lista de revisores de este volumen

Luis alcalá (Fundación Dinópolis)Ana alonso ZarZa (MNCN-CSIC)María de los Ángeles álvareZ sierra (Universidad Complutense de Madrid)Javier álvaro (Universidad de Zaragoza)Francisco anguita virella (Universidad Complutense de Madrid)José Antonio arZ (Universidad de Zaragoza)Beatriz aZanZa (Universidad de Zaragoza)Ainara badiola (Universidad de Zaragoza)Héctor botella (Universidad de Valencia)Pere bover (nHm new York, EEUU)Amelia calonge (universidad de Alcalá)Oscar cambra (Universidad Autónoma de Madrid)José Ignacio canudo (Universidad de Zaragoza)Isaac casanovas (Institut Català de Paleontologia)Gloria cuenca (Universidad de Zaragoza)Ángela delgado buscalioni (Universidad Autónoma de Madrid)Laura domingo (Universidad Complutense de Madrid)Soledad domingo (CSIC-MNCN)José Antonio gámeZ-vintaned (Universidad de Zaragoza)Israel garcía Paredes (Museo de Historia Natural de Leiden, Holanda)Bernard gómeZ (Université Lyon 1 Claude Bernard, Francia)Manuel HernándeZ FernándeZ (Universidad Complutense de Madrid)Jorge morales (MNCN-CSIC)Joaquín moratalla (IGME)Cesar laPlana (Museo Arqueológico Regional de la CAM, Alcalá de Henares)Raquel lóPeZ (MNCN)Nieves lóPeZ martíneZ (Universidad Complutense de Madrid)Francisco ortega (UNED)Pablo PeláeZ-camPomanes (MNCN-CSIC)Xavier Pereda (Universidad del País Vasco)José Ignacio ruiZ omeñaca (MUJA)Francisco Javier ruiZ sáncHeZ (Universidad de Valencia)Israel sáncHeZ martín-caro (Museum of Zoology Cambridge University, Reino Unido)Jose Luis sanZ (Universidad Autónoma de Madrid)Carmen sesé (MNCN) Angélica torices (Universidad Complutense de Madrid)Albert J. van der meulen (Universidad de Utrech, Holanda)Alfonso yuste (Universidad de Zaragoza)

Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza (SEPAZ)Volumen 8

Departamento de Ciencias de la TierraÁrea y Museo de Paleontología. Universidad de Zaragoza

C/ Pedro Cerbuna 12, 50009 [email protected]

Referencia de este volumen:

Esteve, J. & Meléndez, G. (eds.) Palaeontologica Nova. Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza. Vol 8 (2008). 1-434.

© Los autores© De la presente edición, Publicaciones del Seminario de Paleontología© Portada: Cerro de los Batallones, Mauricio Antón© Contraportada: Casa de Campo, Mauricio Antón

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5Depósito Legal: Z-1466-2008Maquetación: Daniel Gómez Fernández y Jorge EsteveImpresión: Servicio de Publicaciones Universidad de ZaragozaImpreso en España – Printed in Spain.

Prólogo

Comité editorial..........................................................................................................................

Catedrática Nieves López Martínez............................................................................................

Conferencias

Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbulaDr. Héctor Botella.......................................................................................................................

La explosión del Cámbrico y sus antecedentesDr. José Antonio Gámez-Vintaned..............................................................................................

El sistema de yacimientos de mamíferos miocenos del Cerro de los Batallones, Cuenca de Madrid: estado actual y perspectivas.Dr. Jorge Morales........................................................................................................................

El yacimiento de macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca)Dr. Francisco Ortega...................................................................................................................

Comunicaciones científicas

Aplicaciones paleoclimáticas y paleoambientales de los estudios mineralógicos al yacimiento de vertebrados miocenos de SomosaguasÁngel Carrasco, Sara Sacristán, Guillermo Benítez-López, Daniel Romero-Nieto, Omid Fesharaki & Nieves López Martínez.................................................................................

Medida del éxito evolutivo de las floras del Paleozoico basada en técnicas de clasificación numéricaFrancisco de Borja Cascales Miñana & Francisco Javier Ruiz Sánchez.....................................

¿Qué saben de Paleontología los estudiantes universitarios?Gabriel Castilla Cañamero & Adrián de la Iglesia Fernández.....................................................

Utilización de peels de acetato en el estudio de la microestructura de la concha de braquiópodos mediante microscopio electrónico de barrido (SEM)Jorge Colás Gracia......................................................................................................................

Asociaciones de foraminíferos del borde norte de la Cuenca Neógena del Bajo SeguraHugo Corbí.................................................................................................................................

Reconstrucción paleoclimática y paleoecológica del yacimiento de Somosaguas (Mioceno Medio, Cuenca de Madrid) mediante el análisis geoquímico del esmalte dental de herbívoros Laura Domingo, Jaime Cuevas-González, Stephen T. Grimes &Nieves López-Martínez...........................................................................................................

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Índice

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Unidades litoestratigráficas del Neoproterozoico de Kayes, cratón Oeste Africano (Malí, SO la Cuenca de Taodenni)Jorge Esteve................................................................................................................................

Aportaciones de algunos yacimientos representativos de La Rioja al estudio del comportamiento de los dinosauriosEsperanza García-Ortiz de Landaluce & Ignacio Díaz-Martínez................................................

MICE (Mammalian Intercontinental Communities for Ecology): Organizando datos a escala global para una paleoecología más integradoraBlanca A. García Yelo, Ana R. Gómez Cano, Mª. Mar Peinado, Marta Pina, Belén Luna & Manuel Hernández Fernández....................................................................................................

Dientes de dinosaurios terópodos espinosáuridos de la Formación El Castellar (Cretácico Inferior, Teruel)José Manuel Gasca, Miguel Moreno-Azanza & José Ignacio Canudo.......................................

Representatividad de las faunas de mamíferos: implicaciones para los yacimientos pliocenos de La Gloria-4 y La Calera (= Aldehuela), TeruelAna Rosa Gómez Cano & Manuel Hernández Fernández..........................................................

La función social de los Museos: uso de los fondos paleontológicos del Museo de Ciencias Naturales de ValenciaMaria Lázaro-Calatayud, Belén Lázaro-Calatayud & Margarita Belinchón..............................

Cricetodontini (Cricetidae, Rodentia) del Aragoniense superior (Mioceno medio) de Nombrevilla 2, (Zaragoza, España)Paloma López Guerrero, María Ángeles Álvarez Sierra, Raquel López-Antoñanzas, Adriana Oliver Pérez & Pablo Peláez-Campomanes...................................................................

Fragmento de un maxilar de terópodo de Praia da Corva (Jurásico Superior. Torres Vedras, Portugal)Elisabete Malafaia, Francisco Ortega, Bruno Silva & Fernando Escaso....................................

Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica de peces teleósteosHugo Martín Abad......................................................................................................................

El género Arsinoitherium: catálogo de la colección inédita del Muséum d’Histoire Naturelle de París y el problema del número de especiesJorge Mondéjar Fernández, Cyrille Delmer & Pascal Tassy.......................................................

Fragmentos de cáscara de huevo del tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza (Formación Villanueva de Huerva, Hauteriviense-Valanginiense)Miguel Moreno-Azanza, José Manuel Gasca & José Ignacio Canudo.......................................

Primer representante del género Megacricetodon de la Cuenca de Calatayud-Daroca (Zaragoza, España)Adriana Oliver Pérez, Paloma López Guerrero & Pablo Peláez-Campomanes..........................

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Plesiochelys sp. (Testudines, Eucryptodira) de la Fm. Freixial (Jurásico Superior) en Ulsa (Torres Vedras, Portugal)Adán Pérez García, Francisco Ortega, Xabier Murelaga & Pedro Dantas.................................

Paleocorología de los mamíferos del Mioceno medio de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid)Marta Pina, Miriam Pérez de los Ríos & Manuel Hernández Fernández...................................

Estudio preliminar de restos foliares de Frenelopsis sp. (Cheirolepidiaceae, Coniferales) del Cretácico Inferior de Losa del Obispo (Valencia)Cristina Plá Gallent, Lorena Jiménez Pericás, Ana Pavía Rico & Carlos Martínez-Pérez.........

Los dinosaurios de Cataluña y Valencia: 20 años de investigación por divulgar Un proyecto de divulgación de la paleontologíaBegoña Poza, Maite Suñer, Andrés Santos-Cubedo & Ángel Galobart......................................

Paleontología en la M-30: Estudio previo de los macrovertebrados de la zona del Puente del Rey-Casa de Campo, Madrid.Cristóbal Rubio Millán, Henela Burbano Jambrina, Maria Presumido Gallego & Juan Antonio Cárdaba Barradas..............................................................................................

Paleontología en la M-30: Estudio preliminar de los microvertebrados del túnel sur delby-pass sur, MadridCristóbal Rubio Millán, Maria Presumido Gallego, Juan Antonio Cárdaba Barradas &Helena Burbano Jambrina.......................................................................................................

Paleontología y medios de comunicaciónAndrés Santos-Cubedo & Marc Furió.........................................................................................

El registro fósil de las víboras (Viperidae: Serpentes) de la Península Ibérica Ioannis Sarris..............................................................................................................................

Síntesis del registro fósil de dinosaurios en el Este de la Península IbéricaMaite Suñer, Begoña Poza, Bernat Vila & Andrés Santos-Cubedo............................................

Excursión

Yacimientos de Somosaguas: de la investigación paleontológica a un aula didácticaJaime Cuevas-González, Laura Domingo & Omid Fesharaki ...................................................

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Prólogo

Un año más, y ya van seis, se ha organizado el Encuentro de Jóvenes Investiga-dores en Paleontología. Este año, la organización ha corrido a cargo de estudiantes de doctorado de las Universidades de Zaragoza, Alicante y Complutense de Madrid. Además, la sede elegida, el Museo Arqueológico Regional de la Comunidad de Ma-drid, se sitúa en la ciudad de la cual fue originaria la primera universidad de Madrid, Alcalá de Henares.

Como en años anteriores, ha habido una gran acogida a esta iniciativa por parte de los estudiantes de las distintas universidades y centros de investigación que mantienen activas líneas de investigación en torno a la Paleontología.

La posibilidad de presentar las primeras investigaciones y las nuevas ideas por parte de los jóvenes investigadores en Paleontología es lo que hace especial este en-cuentro. El EJIP nació con la idea de podernos reunir los que damos nuestros primeros pasos en este mundo de la investigación paleontológica. Un mundo nada fácil que, aunque lleno de obstáculos, puede concluir en un final muy gratificante. Como ejem-plifica el hecho de que uno de los participantes de aquellos primeros EJIP´s, Héctor Botella, ha sido invitado a dar una conferencia en el presente congreso, señal de que la investigación paleontológica avanza.

Esto fue el comienzo, pero no nos quedamos ahí. Quisimos ser más ambiciosos y desde hace unos años se viene editando un volumen especial con los trabajos de los participantes en extenso, con la colaboración de numerosos revisores que garantizan la calidad de los mismos. Nadie nace sabiendo y esto fue lo que impulsó a hacer estos volúmenes, pues qué mejor manera de aprender que siendo sometido a juicio por aquellos que ya llevan años en la investigación paleontológica.

El presente volumen comprende un total de 32 contribuciones, incluyendo cuatro conferencias invitadas, la guía de campo sobre la salida a la Cuenca Neógena de Madrid y 27 trabajos de investigación presentados por los participantes, para cuya

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revisión hemos contado con la desinteresada colaboración de 38 investigadores de instituciones nacionales e internacionales, a todos los cuales debemos un sincero agra-decimiento por, muy amablemente, habernos ayudado a mejorar los trabajos.

Queremos dar las gracias a todos los compañeros y colegas que nos han echado una mano y nos han aconsejado tanto a la hora de organizar este congreso como en la edición de este volumen, aguantándonos en nuestros despachos durante la elaboración del mismo. Así como a los que desde el primer momento han apoyado el proyecto del EJIP, ejemplo de ello son las empresas colaboradoras e instituciones que, como el MEC a través del proyecto CGL2007-30560-E/BTE, han financiado parte de este evento. En particular, expresamos nuestro más sincero agradecimiento a Mauricio Antón por habernos cedido parte de su arte con el fin de ilustrar este volumen especial y el logotipo del encuentro. No podemos tampoco olvidar la gentileza de los cuatro conferenciantes que han puesto a nuestra disposición su tiempo y dedicación para mostrarnos sus avances en los temas de investigación en los cuales son expertos. Del mismo modo, agradecemos a Nieves López Martínez el haber tenido a bien prologar este volumen especial. No podríamos haber encontrado a nadie mejor para realizar esta tarea puesto que siempre ha apoyado la labor independiente de los jóvenes in-vestigadores y, de hecho, ha fomentado el desarrollo de un grupo de introducción a la investigación en torno al yacimiento paleontológico del campus de la UCM en Somo-saguas, fruto del cual se presentan varios trabajos en esta edición del EJIP. Por último, agradecemos a todos los participantes del VI EJIP la confianza puesta en nosotros y la paciencia mostrada. Esperamos que los inevitables errores que puedan quedar refle-jados en este volumen no empañen la labor realizada. Nuestra intención era hacer el mejor trabajo posible, ya os tocará a vosotros.

Los que hemos trabajado para que esta sexta edición del EJIP y este volumen salgan adelante esperamos que el futuro profesional de todos los participantes sea lo mejor posible y que sigan trabajando con ilusión para que sus ideas salgan adelante.

Comité editorial

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Los jóvenes investigadores en Paleontología se han organizado por sexto año con-secutivo y han plasmado sus trabajos y proyectos en este libro de resúmenes extensos, que tengo el privilegio de presentar. En total los participantes reúnen 32 trabajos de 99 autores, la mayoría de ellos estudiantes de grado o postgraduados en diversas fases de desarrollo de su carrera investigadora. La diversidad de grupos de organismos es-tudiados es muy amplia: paleobotánica, micropaleontología, paleontología de inver-tebrados y de vertebrados (peces, tortugas, serpientes, dinosaurios y mamíferos). Y no menos amplia es la diversidad temática de problemas científicos abordados: desde taxonomía y filogenia, a mecánica funcional o a biocronología; desde tafonomía y pa-leoecología, a geoquímica y mineralogía aplicada a la reconstrucción paleoambiental de yacimientos paleontológicos. Por último, una importante representación de traba-jos se dirige a la proyección social de la Paleontología, desde educación y divulgación hasta museos paleontológicos y patrimonio. Si alguien quiere tener una idea general de las tendencias actuales en investigación paleontológica en nuestro país, este libro de resúmenes le permitirá obtener una instantánea muy representativa.

Esta nutrida representación de jóvenes paleontólogos en España, capaz de mante-ner año tras año el esfuerzo organizador de esta serie de congresos, es sin duda un fe-nómeno especial, que en mi conocimiento sólo se ha desarrollado en nuestro país. En otros países existen foros y congresos de Paleontología, pero no un pujante grupo de jóvenes auto-organizados de forma espontánea y paralela a las Sociedades científicas de su misma temática. Además de acudir a los congresos de los científicos veteranos, estos jóvenes han buscado un foro propio en el que conocerse, presentarse y entre-narse en la tarea de comunicar sus descubrimientos a sus iguales. Y lo han hecho con un alto nivel de auto-exigencia, solicitando revisiones de sus trabajos a los expertos y participando en esa dura tarea que es la crítica y valoración de los resultados de la investigación.

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Podemos los veteranos sentirnos muy contentos al ver esta “cantera” que se de-sarrolla casi a contra-corriente, en un “mercado” de titulaciones y puestos de trabajo poco propicio para los estudiosos de la naturaleza. ¿Qué hace que un joven científico busque desarrollar su carrera investigadora en la ciencia de la Paleontología? Sin duda que no es por el atractivo de un futuro económicamente boyante, pues la investigación en general, y particularmente en Paleontología, es un camino con escasas perspectivas salariales. Tampoco es frecuente que estos jóvenes, urbanitas en su mayoría, hayan vivido su infancia en contacto con la naturaleza. Si alguien les ha llevado al campo de pequeños, en general les habrá puesto más en contacto con la fauna y la flora, pero mucho menos con la gea. Nuestro entorno ciudadano, y ahora nuestras leyes, apenas permiten a los jóvenes experimentar directamente el descubrimiento de fósiles en el campo, que es una afición creadora de vocaciones. Entonces ¿cómo acceden los jóve-nes a la Paleontología?

Supongo que no existe una respuesta general a esta pregunta. A muchos niños les fascinan los cuentos de dinosaurios y en algunos casos ese interés se prolonga más allá de la infancia. Si un joven sigue soñando durante su enseñanza secundaria con descubrir dinosaurios, su familia y sus educadores se encargarán de quitarle esas ideas de la cabeza y de llevarle a un futuro más realista. Y en el caso de que siga su empeño, se encontrará un camino lleno de dificultades: pocas carreras, pocos profesores y po-cas becas se orientan a estudiar fósiles. Pero pongamos que nuestro joven vocacional sigue adelante con su empeño. Dado que los científicos y los centros de investigación estamos cada vez más absorbidos por la tecnología, los sistemas de análisis y de com-putación, y por la creciente burocracia (cada vez más exigente en informes, solicitu-des y publicaciones) ¿quién puede dedicarse a acercarse a los jóvenes y animarles a estudiar fósiles?

En mi experiencia he visto casos muy diversos, desde vocaciones tempranas y espontáneas hasta vocaciones tardías descubiertas a través de un profesor, un aficio-nado, una feria de minerales y fósiles o del “boca a boca” de un compañero. En mi caso, yo tenía 10 años de edad cuando leí el descubrimiento del “zinjantropo” en una revista estadounidense traducida al español (Selecciones del Reader’s Digests). El relato de las aventuras de sus descubridores (cuyo nombre no retuve), me dejó un vívido recuerdo aunque jamás pensé en dedicarme al tema. Mientras estudiaba Física, Literatura o Matemáticas y pensaba ser periodista, creí haberme olvidado de aquel relato. Pero curiosamente el recuerdo volvió cuando estudiando Ciencias Biológicas, en las prácticas de Paleontología general, la profesora Alvarez Ramis nos encargó una búsqueda bibliográfica. Ante mi sorpresa, no tardé en encontrar la referencia exacta

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de aquel hallazgo y de sus autores: la familia Leakey en la garganta de Olduvai. Y dos años después fui alumna del Profesor Emiliano Aguirre, quien había conocido perso-nalmente y visitado en Africa a esta mítica familia. Su relato y una excursión al ya-cimiento de Layna (Soria) bastaron para engancharme definitivamente a esta carrera, tan original como nueva y apasionante. Hoy, muchos años después, esta carrera sigue siendo tan poco conocida para el gran público que a los paleontólogos para nuestra desesperación ¡se nos sigue confundiendo con arqueólogos!

Los paleontólogos somos un curioso producto de las Ciencias de la Naturaleza: debemos saber Biología y Geología, Física y Química, Matemáticas y Topografía, Computación y Diseño Gráfico, técnicas de comunicación oral y escrita, varios idio-mas, preparar viajes y expediciones, técnicas de supervivencia, conservación y ca-talogación de colecciones, museística, didáctica de las ciencias, educación, política científica, legislación y gestión de la investigación. Después de todo esto ¿cómo es posible que nuestra profesión todavía sea confundida por el público en general?

Es una suerte que a pesar de todas las dificultades, el estudio de los fósiles siga despertando el interés de tantos jóvenes dispuestos con entusiasmo a dedicarle cuanto esté de su parte, y suele ser cierto que “el que la sigue, la consigue”. Podemos por tanto felicitarnos del potencial que posee nuestro país en energía y talento de jóvenes paleontólogos, no menos que en magníficos yacimientos de fósiles como algunos de los que aquí se describen.

Nieves López MartínezCatedrática de Paleontología de la Universidad Complutense de Madrid

conFerencias

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Mecánica de fluidos y paleontología; aviones de ala delta y peces sin mandíbula

Héctor Botella

Palaeontologica Nova. SEPAZ 2008 (8)

Departamento de Geología, Facultad de Biología, Universitat de València, C/ Dr. Moliner 50, Burjassot, Valencia 46100, Spain. E-mail:[email protected].

Abstract

In Paleobiology, the functional morphology is the discipline that try to establish the relatio-nship between form and function in organic systems. Usually, it uses biomechanical approaches which apply the principles of Newtonian physics and fluids mechanics to the organic matter to infer the life traits of extinct animals. In this line, our working group is trying to establish the swimming mode and life habits of the earliest vertebrates of the fossil record, the Heterstracans agnathan fishes, through biomechanical tools, morphological analyses and experimental tests in wind and water tunnels, to correlate morphological and dynamical descriptors in these fishes and modern aquatic vertebrates. The aim of this work is to present a summary of the methodo-logy used, showing the obtained results and exposing the ongoing works within our research project.

1. Introducción

La morfología funcional es la disci-plina de la Biología que se ocupa de es-tablecer las relaciones entre la forma y la función de los sistemas orgánicos, es decir, analiza la función de los organis-mos o estructuras orgánicas a partir de su forma y constitución. Esta disciplina ha atraído el interés de los paleontólogos desde los orígenes de la Paleontología moderna. Así, es frecuente encontrar en los textos de Cuvier sobre vertebrados fó-siles (entre largas descripciones morfoló-gicas y comparaciones anatómicas) algu-nos pasajes en los que el autor interpreta

la función que habrían desempeñado en vida algunas de las estructuras anatómi-cas de los animales extintos que estudió, tratando de inferir la forma de vida, ali-mentación o locomoción de éstos (p. e. Cuvier 1809). Tradicionalmente, estas interpretaciones se basaban en asignar a una estructura fósil la misma función que realiza dicha estructura en un organismo conocido (inferencias a partir de homo-logías) o la misma función que realiza una estructura no homóloga pero con una forma parecida (inferencia por analogía). Sin embargo, actualmente cualquier tra-bajo centrado en la morfología funcional de un animal extinto lleva asociado una

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

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serie de análisis biomecánicos donde se aplican los principios de la mecánica de fluidos y la física newtoniana a la materia orgánica y/o se realizan test experimenta-les con modelos a escala.

Aún así, también es frecuente encon-trar en la literatura paleontólogos que ponen en duda, o al menos se mantie-nen un tanto reacios, la fiabilidad de la información que los análisis biomecá-nicos aportan sobre organismos fósiles, alegando que en ocasiones estos pueden caer en mera especulación. En este senti-do es cierto que un paleontólogo que se aventura a realizar análisis biomecánicos experimentales y/o teóricos en organis-mos extintos se enfrenta con una serie de obstáculos añadidos que no existen cuan-do tratamos con animales actuales. Por ejemplo a menudo no podemos estar com-pletamente seguros de cuan incompleta o especulativa es la reconstrucción sobre la que realizamos nuestros estudios, debi-do a las limitaciones en la preservación de los organismos. Conjuntamente, aun conociendo las propiedades fisiológicas de los componentes de los animales mo-dernos (por ejemplo el poder especifico de distintos tipos de músculo) el registro fósil no nos suele dar mucha información directa de los tejidos blandos que com-ponían el animal. Además, los resultados obtenidos nunca podrán ser testados en la naturaleza. Por último, si bien lo mas común es que haya una correspondencia entre la forma y la función de un siste-ma orgánico hay que tener presente que no toda morfología es funcional y que la forma de una estructura orgánica y/o organismo no esta únicamente determi-nada por su función sino también por su historia filogenético, por limitaciones es-

tructurales y por el ambiente efectivo del medio (Seilacher 1991).

Estas dificultades podrían en un prin-cipio desalentar a los jóvenes paleontó-logos interesados en la Biomecánica. Sin embargo, los análisis biomecánicos son una fuente enorme de hipótesis para el es-tudio de los organismos fósiles, especial-mente de aquellas formas pertenecientes a grupos extintos y sin análogos moder-nos. Incluso admitiendo que en ocasiones no podamos estar completamente seguros de que ocurrió en el pasado, un enfoque biomecánico nos dirá que es físicamen-te posible o imposible, y cuales son los escenarios mas probables para las que los organismos estaban diseñados. Las aproximaciones biomecánicas han resul-tado ser muy útiles para determinar los hábitos de vida e incluso las relaciones paleoecológicas en numerosos grupos de vertebrados fósiles, especialmente di-nosaurios (Alexander 1989), mamíferos del cuaternario (Fariña y Vizcaíno 1999) y aves primitivas (Rayner & Wootton 1992). Paralelamente, la locomoción en peces actuales ha sido estudiada a fondo desde los puntos de vista hidrodinámi-co y energético (por ejemplo Alexander 2002), lo que ha acarreado una cantidad considerable de conocimiento basado en modelos matemáticos y de ingeniería.

En este trabajo se presenta una sín-tesis de la metodología de investigación usada, los resultados obtenidos y las pers-pectivas de los trabajos en curso dentro de un proyecto de investigación amplio, en el que se usa un enfoque biomecánico para inferir los hábitos de vida y las es-trategias locomotoras de algunos de los vertebrados más primitivos que habitaron el planeta, los Heterostráceos.

Botella, H. (21-30)

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2. El grupo de estudio, los hete-rostráceos

Este grupo de vertebrados fósiles (Figura 1) que vivieron desde el Silúri-co temprano al Frasniense tardío (De-vónico Superior) constituye, junto con algunas formas ordovícicas (por ejem-plo, arandáspidos y astráspidos) el grupo más antiguo de vertebrados del registro fósil. Actualmente todos estos clados se incluyen dentro del grupo monofilético Pteraspidomorphi (Carroll 1988; Janvier 1997). Los Pteraspidomorfos son peces sin mandíbula (agnatos) y se caracterizan

por poseer un exoesqueleto constituido por hueso acelular (aspidina) y dentina, que consiste en una armadura dérmica compacta, que cubre la cabeza, y escamas pequeñas que cubren el resto del cuerpo y la aleta caudal. Su armadura cefálica, que está constituida por un número varia-ble de placas independientes, suele tener forma ovalada y carecen de ninguna aleta par o impar con excepción de la caudal, lo que les da un aspecto de renacuajo. Po-seen un orificio branquial externo único común a cada lado del cuerpo cubierto por una placa branquial (aunque algunas formas primitivas poseen varias apertu-

Figura 1. Los heterostráceos fueron un grupo bastante diversos de peces agnatos que vivieron durante el Silúrico y el Devónico. Algunos de sus representantes mas característicos; Tolypelepidos (arriba derecha); Pteraspidiformes, como los Pteráspidos (abajo derecha), los protopteráspididos (abajo izquierda) y los Psa-mosteidos (arriba izquierda). (de Janvier, 1997).


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ras branquiales independientes). La aleta caudal suele tener aspecto almohadillado o de abanico. La boca esta constituida por placas dérmicas alargadas que se po-drían expandir al abrirse. Dentro de este patrón general los heterostráceos fueron bastante diversos. Blieck (1984) dividió el grupo en 6 sub-grupos morfológicos: Traquaraspidiformes, Corvaspidiformes, Cyathaspidiformes, Amphiaspidiformes, Psammosteiformes y Pteraspidiformes (o Pteraspidos). Nuestro trabajo se centra mayoritariamente en los Pteraspidifor-mes, que se caracterizan, aparte de las ca-racterísticas mencionadas anteriormente, por poseer un numero grande de placas cefálicas (11 placas principales separadas por suturas, incluyendo una espina dorsal y un par de placas cornéales simétricas), un par de aperturas branquial únicas si-tuadas por delante de las placas cornua-les, un escudo cefálico anterior rígido y el resto del cuerpo mas flexible distalmente. Además es característica la presencia de un sistema de canales en la placa dorsal, probablemente relacionados con órganos sensoriales (Blieck 1984). Sus restos han sido encontrados solamente en el hemis-ferio Norte, incluyendo Norteamérica, Europa y Siberia.

3. Modelización y ensayos expe-rimentales

Se construyeron modelos de diferen-tes especies de Pteraspidiformes con re-sina sintética, basados en reconstruccio-nes existentes en el Scotland Museum of Natural History (Edimburgo, Reino Uni-do), y en aquellas reconstrucciones de su morfología externa e interna disponibles en la literatura (principalmente en Janvier

1996 y en Blieck 1994). Paralelamente, para cada especie se estimaron los cen-tros de masa y de flotación, tomando cor-tes regularmente espaciados en recons-trucciones tridimensionales generada por computadora y asignando las densidades apropiadas a los diferentes tejidos (véase Henderson 1999).

Posteriormente, los modelos fueron estudiados en los túneles de viento y agua del Instituto de Mecánica de Fluidos e In-geniería Ambiental de la Facultad de In-geniería, Universidad de la República de Montevideo (Uruguay). Las característi-cas del túnel de viento son las siguientes: sección de ensayo de 17 m de largo, 2,25 m ancho y 2 m altura, con una veloci-dad máxima de 30 m s-1; el gradiente de presión puede ser ajustado moviendo la bóveda verticalmente. El túnel está equi-pado con un anemómetro y un sistema de visualización basado en metodología de corte por luz.

En estos ensayos, se observó, filmó y analizó el comportamiento del flujo a lo largo de los modelos mediante gas coloreado emitido próximo a la punta de los mismos, y mediante planos de rayos lumínicos transversalmente orientados (Figura 2).

En la actualidad ensayos más comple-tos siguen en curso en el Departamento de Ingeniería Mecánica de la Universidad de Bath (UK). En estos ensayos se cuan-tificara la magnitud de las fuerzas gene-rado por los vórtices longitudinales sobre la superficie dorsal del escudo cefálico de las distintas especies estudiadas, y se analizara la manera en que la eyección de agua a través de las aperturas branquiales afecta a la separación o ruptura de estos vórtices. La determinación de la fuerza

Botella, H. (21-30)

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aplicada por el fluido sobre el modelo de pez se realiza a partir de la determinación del campo de presiones que se estable-ce sobre la envolvente del mismo. En el modelo se identificarán los sitios donde ubicar las tomas para la medición de pre-sión. Para ellos se tendrá en cuenta es-timaciones de los gradientes de presión que se establecerán sobre la envolvente. Cada una de estas tomas se conecta a tra-vés de un tubo a una entrada de un siste-ma Scanivlave, con el cual se miden las presiones. Cada modelo se ensayará para un conjunto de ángulos de ataque en el intervalo de +/- 45º. En cada caso, a par-tir del campo de presión se puede inferir el valor de la fuerza que se aplica sobre el modelo, determinándose además las componentes correspondientes a las fuer-zas de arrastre y a sustentación.

En el túnel de agua, los modelos se

montaron, con un dispositivo adicional que permite la expulsión de agua por las aperturas branquiales, sobre un bastón rígido que permite los tres movimientos básicos de un pez (guiñada, cabeceo y rotación), en tres experimentos sucesi-vos, en los cuales la fuerza ejercida por diferentes presiones de agua será regis-trada por un dispositivo eléctrico. El mo-vimiento angular del modelo sobre los ejes principales de movimiento se puede modelar en sus direcciones principales independientemente. En esta hipótesis, para cada componente se uso un bastón que sirve de eje del movimiento angular, permitiendo al modelo girar libremente en cualquier dirección. Se usa un dina-mómetro electrónico anexado al bastón para medir el momento de giro y calcular las fuerzas aplicadas. Un equipo externo de adquisición de datos obtiene informa-

Figura 2. Esquema del diseño experimental utilizado en el túnel de viento para el visualizado del compor-tamiento del flujo a través del modelo de Errivaspis. Las flechas negras indican la dirección del fluido. El plano de luz permite la visualización del comportamiento del flujo en ese punto determinado. El emisor de planos luz se puede desplazar longitudinal y transversalmente a largo del túnel. (Adaptado de Botella y Fariña, en prensa).


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ción continua de la célula y la transfiere a la computadora donde se almacena y procesa (Figura 3).

4. Locomoción en Heterostrá-ceos Pteraspidiformes; conocimien-to actual y perspectivas.

Los pteraspidiformes han sido ex-tensamente estudiado desde los puntos de vista bioestratigráfico, taxonómico y filogenético (ver Janvier 1996, y las refe-rencias allí citadas), pero el conocimien-to que tenemos de sus hábitos de vida y estrategias de locomoción es muy escaso. En general, los pteraspidos (como tam-bién el resto de heterostráceos) han sido tradicionalmente vistos como moradores de fondo con escasa movilidad y muy poca maniobrabilidad debido princi-palmente a la presencia de un “pesado” escudo cefálico y a la ausencia de aletas pares e intermedias (e.g. White 1935).

Kermack (1943), fue el primero en estudiar la hidrodinámica de los Pteras-pidos usando una especie que podemos considerar en general como represen-tativa del grupo Errivaspis waynensis (White 1935), con forma fusiforme, ca-beza rígida con placas óseas dérmicas y una cuerpo flexible en su porción distal, una única apertura braquial situada cerca de las placas cornéales y una aleta cau-dal considerada tradicionalmente como hipocerca. Este autor realizó un análisis experimental usando un modelo de Erri-vaspis en un túnel de viento para medir los coeficientes de arrastre y sustenta-ción, con el fin de explicar el significado funcional de la cola hipocerca (entonces considerada universal para el grupo de los heterostráceos) en la estabilidad du-

rante el nado. De acuerdo con estos en-sayos, como el animal debió haber sido más denso que el agua y carecer de aletas pectorales, la fuerza de sustentación que contrarrestaría el peso del pez en el agua se obtendría por una inclinación del cuer-po completo (ángulo de ataque positivo), actuando como un “hydrofoil” durante el nado sostenido. Esta inclinación sería la consecuencia del batido de la cola hipo-cerca que produciría una fuerza longitu-dinal causando el hundimiento de la parte caudal del cuerpo y el alzamiento de la cabeza durante el nado activo, de acuerdo a la Teoría clásica de Harris (1936). Así pues, Aleyev (1976) y Aleyev & Novits-kaya (1983), basados en las aproximacio-nes de Kermack (1943), proponen la idea de una locomoción “intermitente” para los pteraspidos, los cuales podrían mo-verse activamente hacia delante durante cortos periodos de tiempo, seguidos de momentos de reposo en el fondo (Aleyev & Novitskaya 1983: Fig. 1). Es impor-tante hacer notar que algunos de nuestros análisis anatómicos (Mark-kurick & Bo-tella 2007) sugieren que, aunque la aleta caudal de los heterostráceos sería inter-namente hipocerca, esta condición no se vería necesariamente reflejada en una asimetría externa en todas las especies. Además la acción mecánica de una ale-ta caudal hipocerca sobre la estabilidad de los peces no esta hoy en día tan “cla-ra” como suponía Harris (1936, ver por ejemplo Wilga y Lauder 2002). Botella y Fariña (2004) reevaluaron los datos de Kermack y sugieren que Errivaspis solo necesitaría mantener un ángulo de ataque positivo para nadar a velocidades muy bajas mientras que una posición próxima a la horizontal sería más probable en tér-

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minos energéticos para un nado de rutina prolongado a velocidades mas realistas.

Por otro lado, Belles-Isles (1987) su-giere que estos peces debieron mantener una locomoción periódica sostenida, a altas velocidades, como en los actuales atunes y escómbridos, basados esencial-mente en su morfología externa y en su centro de masas situado anteriormen-te. Además, este autor infiere una baja maniobrabilidad debido a la ausencia de aletas pectorales. Así pues, propone que Errivaspis debió de ser un filtrador transoceánico migratorio en busca de plancton para alimentarse. En contraste con esta idea, nuestro estudio (Botella

& Fariña 2004) basado en algunas con-sideraciones biomecánicas y en análisis morfológicos, evidencia que Errivaspis caería dentro del grupo de los peces es-pecialistas en aceleración. Este grupo usa su eficiente forma y su aleta caudal para acelerar y cambiar de dirección rápida-mente, que es consistente con su activo modo de vida en busca de pequeñas pre-sas o para escapar de sus depredadores. Y que, a diferencia de lo sugerido hasta ahora, algunos de estos peces podrían haber maniobrado eficientemente por la eyección diferencial de chorros de agua a través de las aberturas branquiales modi-ficadas que poseen, y que podrían obtener

Figure 3. Representación esquemática de los test realizados en el túnel de agua. El tubo flexible se inserta a través de la parte ventral y asoma en la apertura branquial. Se testaron dos situaciones distintas; direcionado hacia abajo (d) y hacia arriba (u) actuando sobre las placas cornéales. Otras abreviaciones: cm, centro de masas; dg, adquisición de datos; ed, dinamómetro externo; m, manómetro.


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una eficiente estabilidad durante el nado por diversos mecanismos (Botella & Fa-riña 2004). Adicionalmente, los análisis en algunas especies de Pteraspidomorfos (Botella y Fariña 2007 y 2008) demues-tran que el escudo cefálico de estos peces induciría un flujo vortical muy parecido al que aparece en modernos vehículos aéreos con diseño de ala delta, dominado por un par de vórtices de rotación opues-ta, aproximadamente simétricos, que se crean en el borde de ataque y permanecen pegados a la superficie superior (Figura 4). Esta “estrategia” genera fuerzas de sustentación mediante la generación de vórtices (vortex lift). Teniendo en cuenta que Erriwaspis carece de aletas pectora-les y otras superficies de control, las fuer-zas agregadas por este mecanismo du-rante la locomoción puede haber jugado un papel importante no solamente para contrarrestar el peso negativo del pez en el agua, sino también como una fuente de maniobrabilidad. Los trabajos que se están realizando actualmente se centran principalmente en la cuantificación de las magnitudes de las fuerzas generadas por vórtices longitudinales en la superfi-cie dorsal del caparazón de Errivaspis y otras especies de pteraspidos, así como el análisis del modo en que los “chorros” branquiales afectan a la separación de los vórtices, produciendo una posible fuerza de giro para el control hidrodinámico. Para ello, se está estudiando la velocidad de los fluidos, la distribución de las pre-siones y las fuerzas de balanceo en tres especies de Pteráspidos bajo diferentes condiciones. Estos trabajos nos permiti-rán comprender mejor el significado que la armadura cefálica tenía en la estabili-

dad hidrodinámica durante el nado de es-tos agnatos primitivos.

La biomecánica es actualmente uno de los campos de mayor interés dentro de la biología. Este interés creciente está en gran parte debido a la importancia del uso potencial de los resultados en tecnología y ciencias aplicadas de creciente auge, como la bioingeniería o la biomimética, que se basan en el diseño de modelos y dispositivos que imitan o se inspiran en “inventos” de la vida, así como en la crea-ción de nuevos materiales y estructuras basado en las características anatómicas y fisiológicas de los seres visos. Algunos ejemplos de los avances en este sentido son: el radar inspirado por los principios de la orientación, de los murciélagos; la luz fría o bioluminiscencia, de los peces marinos; el diseño de estructuras de gran resistencia mecánica análogas a las redes de los arácnidos; la bioingeniería de las proteínas (nuevas caseínas), etc. En el caso de los Pteraspidomorfos, los avan-ces en el estudio de su hidrodinámica, maniobrabilidad y estrategia natatoria pueden ser una fuente de conocimientos para la inspiración del desarrollo de vehí-culos sumergibles biomiméticos autóno-mos donde integrar por ejemplo cámaras de visión, ya que, se trata de vertebrados con características anatómicas muy pri-mitivas, que carecen de estructuras de movilidad amplia, como aletas pectora-les, dorsales o anales, y que debieron de solucionar los problemas de maniobrabi-lidad por otros mecanismos, que aunque quizás menos eficientes, son más aplica-bles a construcciones navales donde estas estructuras tan especializadas se presen-tan imposibles de reproducir.

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Figura 4. Reconstrucción del campo de flujo sobre el escudo cefálico de Errivaspis a un ángulo de ataque de 5º (arriba) y sobre un avión con ala delta (abajo)


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Botella, H. (21-30)

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La explosión del Cámbrico y sus antecedentes

José Antonio Gámez Vintaned


Área y Museo de Paleontología, Fac. de Ciencias, Universidad de Zaragoza. C/ Pedro Cerbuna, n.º 12. E-50009 Zaragoza. [email protected]

Abstract

The Cambrian Explosion was a main episode in Earth’s history. After the origin of life it-self, this was probably the bioevent leaving a deeper impact on the planet. For Charles Darwin’s concern, geologist from as early as the XIXth century paid particular attention to the sudden appearance of abundant fossils in Cambrian strata, the majority of them showing remains of a skeleton. The find of fossil localities at several continents showing strange fossils below the oldest Cambrian rocks led to interpret these as early representatives of extant major biological groups. Alternative views look at the Ediacara biota as an early experiment in the biosphere prior to the Cambrian Explosion.

Keywords: Precambrian, Ediacaran biota, Cambrian explosion, agronomical revolution, Bur-gess Shale, Murero.

Palabras clave: Precámbrico, biota de Ediacara, explosión cámbrica, revolución agronómica, Burgess Shale, Murero.

1. La duda de Darwin

Pocos episodios de la historia geológi-ca de la Tierra han llamado tanto la aten-ción a los geólogos como la explosión del Cámbrico. El propio Charles Darwin se mostró sorprendido por esa repentina irrupción de vida registrada en las rocas –llamadas cámbricas– en un determinado punto de las sucesiones estratigráficas de las Islas Británicas, sin saber darle una explicación coherente con su idea de la

evolución de las especies por selección natural a partir de un ancestro común. Esta observación tuvo que ser causa de profunda inquietud para él. ¿Cómo expli-car esta aparente paradoja?

Cierto es que un científico coetáneo de Darwin, Elkanah Billings, había des-crito en 1872 el primer fósil precámbrico interpretado correctamente como un ani-mal primitivo no mineralizado (Aspidella terranovica), procedente del Neoprote-rozoico tardío de Terranova. Pero su in-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

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terpretación orgánica fue puesta en duda por el influyente paleontólogo de la épo-ca Charles D. Walcott, permaneciendo en el limbo de los dubiofósiles durante más de un siglo.

2. El final de una era

Décadas después, ya bien entrado el s. xx, el descubrimiento en Namibia (Gürich 1930, 1933) de extraños fósiles de cuerpo blando y formas variadas (de fronde, discoidales,...) en rocas situadas muy por debajo de los primeros estratos cámbricos contribuyó a suavizar el gran “salto” hasta entonces observado entre un Pre-Cámbrico “azoico” y el “hervi-dero” de vida cámbrico. Posteriores des-cubrimientos de similar naturaleza en las colinas de Ediacara, Australia, en 1946 (Sprigg 1947) y en Charnwood Forest, Inglaterra, en 1957 (Ford 1958) lleva-ron a concluir que los miembros de esta biota tan diversificada eran auténticos “eslabones perdidos” en la evolución de las formas animales cámbricas con y sin esqueleto. Así, las similitudes morfológi-cas entre elementos de la “fauna de Edia-cara” (como ya se le conocía) y algunos animales actuales (por ejemplo, entre el supuesto anélido Dickinsonia y el anéli-do actual Spinther) alimentó la hipótesis de que aquella biota estaba formada por los antecesores directos de los filos de metazoos fanerozoicos (Glaessner 1984). Se identificaron así medusas, octocorales coloniales, anélidos, artrópodos y equi-nodermos.

Sin embargo, un cuidadoso análisis de la anatomía y tafonomía de los fósiles de la biota de Ediacara, así como de las facies donde éstos aparecen (habitual-

mente areniscas de medios sublitorales someros de alta energía), lanza sombras sobre la hipótesis del “eslabón perdido”. Por ejemplo:

– Ninguno de estos fósiles presenta aberturas que indiquen un sistema diges-tivo.

– Su conservación dejando moldes externos en los muros de arenisca indica la presencia de un tegumento blando pero muy resistente.

– Resulta altamente improbable que medusas se depositen horizontalmente en gran cantidad en fondos marinos expues-to a una elevada energía.

Éstas y otras observaciones conduje-ron a la irrupción de una nueva hipóte-sis, la del reino Vendobionta (Seilacher 1989, 1992), un grupo de organismos uni o pluricelulares ya extintos sin relación con los animales actuales. Fue denomi-nada Vendobionta por registrarse en el último periodo de la Era Neoproterozoi-ca, llamado Véndico y también Ediacári-co. Para Seilacher estos organismos, que crecerían por subdivisión a partir de una unidad de construcción básica a modo de neumático, ya sea por crecimiento frac-tal o en serie, estarían rellenos de líquido (Fig.1). Para McMenamin (1993) los ven-dobiontes obtendrían su alimento a partir de algas o bacterias simbiontes. También Zhuravlev (1993) encuentra problemática su asignación a los metazoos, y considera (por su morfología, relación volumen/su-perficie y la ya consignada ausencia de evidencias de sistema digestivo) que son organismos unicelulares relacionados con el grupo actual de los xenofióforos (Sarcodina).

Para añadir más ingredientes al enig-mático cóctel, los abundantes yacimien-

Gámez Vintaned, J. A. (31-40)

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Figura 1. Principales géneros de la biota de Ediacara. a. Crecimiento. b. Reconstrucción de su forma de vida. (Según Seilacher 1996).

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tos de esta biota hallados en las costas del mar Blanco (NO de Rusia) desde la déca-da de 1970 muestran fósiles con un tipo de conservación peculiar, siempre ligada a tapices microbianos, que incluyen casos notabilísimos de largas pistas fósiles de movimiento, reposo y alimentación deja-das por géneros como Yorgia y Dickinso-nia (Ivantsov & Malakhovskaya 2002), poniendo en jaque la posibilidad de ex-plicar toda la biota de Ediacara mediante la hipótesis de los Vendobionta. Para los autores rusos –definiendo un concepto que ha ganado adeptos–, formas de sime-tría trirradiada como Tribrachidium per-tenecerían al nuevo filo Trilobozoa, un grupo ya extinto (Fedonkin 1985).

Actualmente, Aspidella terranovica se interpreta como el disco de fijación de un organismo con forma de fronde perte-neciente a la biota de Ediacara que vivía semienterrado en el bentos (Hofmann et al. 2008); misma interpretación que por lo general se aplica hoy a los numerosos fósiles de esta biota vistos antes como medusas.

En un mundo así, poblado mayori-tariamente por formas microbianas (que formaban extensos tapices en el fondo del mar), pequeños organismos vermifor-mes (productores de las más bien esca-sas, horizontales y sencillas pistas fósiles observadas en rocas de estas edades) y criaturas grandes pero inermes, la depre-dación sería un fenómeno casi inexisten-te, lo que ha dado pie a hablar del “jardín de Ediacara”, en un paralelismo finipre-cámbrico del bíblico “jardín del Edén” (McMenamin 1986).

¿Fueron los fósiles de Ediacara los metazoos precursores de los grupos ani-males actuales o, por el contrario, consti-

tuyeron un grupo muy especializado, sólo emparentado con ellos y que se extinguió pronto? No lo sabemos con certeza. Aun aceptando que parte de la “fauna” de Ediacara fueran artrópodos, moluscos, celentéreos y equinodermos muy primi-tivos y sin esqueleto, todas estas formas debieron de extinguirse, puesto que por el momento (y salvo cuestionables citas aisladas; Conway Morris 1993) no se co-noce correspondiente alguno en las fau-nas del Cámbrico ni formas de enlace. Por ello, algunos autores han argumen-tado que la desaparición de la biota de Ediacara representó la primera extinción en masa de animales de la historia de la vida (Seilacher 1992).

Algunos de estos fósiles neoprote-rozoicos han sido documentados en el Complejo Esquisto-Grauváquico del cen-tro de España (Vidal et al. 1994, Liñán & Gámez-Vintaned 1999).

3. El primer Neolítico

Con la explosión del Cámbrico, unos mares dominados por tapices microbianos dieron paso a otros densamente poblados por criaturas multicelulares, proceso que comenzó hace 542 Ma y tuvo lugar de una manera rápida. Esta radiación se dis-tingue por un cambio en los modelos de comportamiento animal (reflejado por las pistas fósiles), por la diversificación de los animales eucelomados con esqueleto mineralizado u orgánico (que llevarán a las biotas de “tipo Burgess Shale”) y por la diversificación de los microbios cal-cáreos.

El primer cambio que marca la tran-sición Proterozoico/Fanerozoico es un nuevo modelo de bioturbación del sustra-


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to marino, con la aparición de pistas fó-siles de relieve hendido (Monomorphich-nus lineatus), producidas por organismos con apéndices (artrópodos), que rascan sobre la capa orgánica depositada en el fondo para alimentarse, y de madrigue-ras de alimentación ramificadas a partir de una principal (Phycodes pedum). Esto vino acompañado por la aparición de grupos con capacidad para mezclar (bioturbar) un espesor considerable del sustrato. Todo ello redujo los espesores de los densos tapices microbianos que caracterizaban los fondos marinos del Neoproterozoico y dio lugar a una cir-culación entre los intersticios del sedi-mento del fondo y su superficie, con una mayor oxigenación del medio bentónico,

a la vez que la productividad microbia-na aumentó exponencialmente. Este fe-nómeno, denominado por Seilacher & Pflüger (1994) “revolución agronómica del Precámbrico-Cámbrico”, cambiará la naturaleza de los ecosistemas acuáticos en la historia geológica, del mismo modo que la roturación de tierras por el hombre cambió la de los ecosistemas terrestres a partir del Neolítico (Fig.2). Se inauguran así los ecosistemas de tipo “moderno”, con cadenas tróficas largas, organizadas en sucesivos niveles.

El innovador modelo cámbrico de bioturbación incluye madrigueras sinus-oidales de gran tamaño o muy ramifica-das, madrigueras más o menos verticales, simples o en forma de U, arañazos sobre


Figura 2. La revolución agronómica de la base del Cámbrico (modificado de Seilacher 1996).

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la interfase agua-sedimento, y pistas de migración vertical para impedir los ente-rramientos y desenterramientos. Muchas de estas pistas continuarán hasta la actua-lidad.

4. La primera carrera arma-mentística

La explosión Cámbrica que vieron los geólogos pioneros del s. xx fue de organismos con esqueleto, tanto calcítico como fosfático. Fundamentalmente algas calcáreas, moluscos, braquiópodos, equi-nodermos, trilobites, poríferos silíceos, arqueociatos y microfósiles conchíferos de asignación biológica problemática, fósiles todos que irrumpían en el registro fósil con gran abundancia y amplia dis-tribución.

Se ha propuesto como una de las cau-sas de esta radiación evolutiva la apa-rición generalizada del esqueleto. Esto sucedió en muchos filos y en un tiempo muy breve, lo que hace pensar que la cau-sa última de la esqueletización debió de ser un factor extrínseco. Se han formula-do varias hipótesis sobre su origen, que involucran diversos factores ambientales alrededor de la transición Proterozoico/Fanerozoico, como el cambio químico de los océanos (aumento de los niveles de fosfato, calcio y CO2) y el considerable aumento del oxígeno libre en la hidrosfe-ra y atmósfera (hasta niveles similares a los actuales). En ocasiones se ha querido ver la formación del esqueleto como una necesidad evolutiva dictada por el au-mento del tamaño del cuerpo o por retirar Ca de los tejidos hacia el esqueleto. No obstante, la aparición de la depredación explica mejor la adquisición de esta nue-

va facultad de generar esqueletos (Ver-meij 1990).

En efecto, la aparición del fenómeno de la depredación (ausente de los ecosis-temas hasta el tránsito Proterozoico/Fa-nerozoico) disparó la formación de una serie de sistemas retroalimentados au-topropagantes de diversificación entre niveles tróficos adyacentes; ello produjo una diversificación explosiva de la vida, apareciendo muchas nuevas especies que invadían zonas adaptativas vacantes (Stanley 1973). Se formaron así nuevas comunidades más complejas, con un nú-mero mucho mayor de nichos ecológicos, y unidas por redes tróficas cada vez más amplias. Es la llamada reacción ecológica en cadena (Brasier 1979, Vermeij 1987), que favorecería la propagación y el flore-cimiento de la vida en los mares.

5. Del “jardín de Ediacara” a “la vida maravillosa”

A partir del s. xx, cuando Walcott en-contró en Canadá el yacimiento de Mount Stephen, en las Pizarras de Burgess, se detectó también una radiación de orga-nismos de cuerpo blando de fosilización excepcional a los que se llamó la biota de Burgess Shale; biota cuya enorme diver-sidad se conoció mejor hacia la década de 1980-90 y se empezaron a conocer nu-merosas localidades repartidas por todo el mundo (Gould 1995).

Actualmente se data la base del Cám-brico en -542 Ma. Para el tiempo en que floreció la biota de Burgess Shale (hace unos 510 Ma), ya se había utilizado aproximadamente el 80% de los elemen-tos de diseño esquelético observados en los animales marinos fósiles y actua-


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les (Thomas et al. 2000). ¿Qué provocó esta súbita diversificación en la base del Cámbrico? Se han argumentado razones genéticas, ecológicas, biogeográficas, etológicas y otras inducidas por cambios geológicos ambientales e incluso astro-físicos (Erwin 1993, Crimes 1994). De entre estas razones, Valentine & Erwin (1987) han propuesto la posibilidad de una remodelación génica de alto grado que, de ser cierta, se habría visto favo-recida porque el genoma de los anima-les pluricelulares era entonces menos complejo que en la actualidad. Según Valentine et al. (1999), la mayoría de la evolución de los planes estructurales se efectuó por cambios en los modelos de expresión génica. Muchos de los genes implicados en el desarrollo de la diver-gencia de los filos se han conservado des-

pués de casi 500 millones de años de una evolución independiente en linajes que han generado arquitecturas distintas. Los genes reguladores fueron probablemente los actores más decisivos en este proceso. La rapidez de este tipo de evolución aún no ha sido evaluada formalmente pero la repetición continuada de variaciones bien establecidas (González-Crespo & Levine 1994) y otras cascadas regulado-ras (Warren et al. 1994) parecen propor-cionar atajos en la producción de nuevas morfologías. Por eso, hay razones para creer que el ritmo de la evolución suce-dió tal y como sugiere la interpretación que proviene del registro fósil (Liñán et al. en prensa).

Junto a esta flexibilidad genética, por los datos geológicos que poseemos, es plausible que, con la fragmentación del


Figura 3. Reconstrucción de la biota del Cámbrico Inferior (Bilbiliense) de Murero (tomado de Liñán et al. en prensa). 1: Dalyia. 2: Crumillospongia. 3: Stromatocystites. 4: Choia. 5: Planolites. 6: Sericichnus. 7: Protolenus. 8: hiolítido. 9: Monomorphichnus. 10: Trematobolus. 11: “Lingulella”. 12: Cylindrichnus. 13: Hamatolenus. 14: Ottoia. 15: Kingaspis. 16: Diplichnites. 17: paleoescolécido. 18: estructura de escape. 19: Dictyonina. 20: lobópodo (nuevo género). 21: Onaraspis.

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macrocontinente del Precámbrico tardío y la posterior separación de sus fragmen-tos por deriva continental, aparecieran múltiples espacios ecológicos vacíos en el medio marino. De esta manera, al co-menzar la radiación cámbrica se produjo una expansión del ecoespacio total como parte de la propia radiación en curso (Erwin 1994), lo que pudo favorecer el desarrollo de los nuevos tipos estructu-rales.

6. La biota de Murero

Desde que en 1862 el paleontólogo francés De Verneuil descubriera en ella la “fauna primordial”, la localidad española de Murero (Cadenas Ibéricas; provincia de Zaragoza) es conocida como uno de los yacimientos fosilíferos del Cámbrico más clásicos. Según este autor, la fauna estaba representada aquí por trilobites paradoxídidos y conocorífidos. A partir de 1986 se documentó también la presen-cia de faunas “de tipo Burgess Shale”.

Los estratos fosilíferos de Murero pertenecen al Grupo Mesones (de edad Bilbiliense-Languedociense; transición Cámbrico Inferior-Medio), que tiene aquí un espesor de algo más de 200 m y constituye una secuencia de pizarras gri-ses-verdosas alternando con capas de car-bonatos nodulares. Se subdivide en tres unidades litoestratigráficas, las forma-ciones Valdemiedes, Mansilla y Murero, que contienen el registro paleontológico más continuo de los conocidos para la transición Cámbrico Inferior-Cámbrico Medio, tanto de formas con esqueleto (se han descrito treinta géneros y setenta es-pecies de trilobites enmarcados en series filogenéticas continuas) como de fósiles

de cuerpo blando. Los de esqueleto están representados por trilobites, ostrácodos, braquiópodos, equinodermos y microfó-siles conchíferos relacionados con mo-luscos. Los de cuerpo blando, por algas (Dalyia), esponjas (Crumillospongia, Leptomitus, Halichondrites y Capsos-pongia), lobópodos, crustáceos (Tuzoia), gusanos de afinidad discutida (Palaeos-colex) y fósiles “incertae sedis”. También existen pistas fósiles, cuyo estudio com-plementa la reconstrucción de los ecosis-temas (Fig.3) (Liñán et al. en prensa).

Agradecimientos

El autor agradece al comité orga-nizador del VI EJIP su invitación, y al Prof. Eladio Liñán (Universidad de Za-ragoza) y al Dr. Rodolfo Gozalo (Uni-versitat de València) su colaboración en este trabajo, financiado con cargo a los proyectos Consolíder CGL2006-12975/BTE, “MURERO” (Ministerio de Edu-cación y Ciencia de España) y Grupo Consolidado E-17, “Patrimonio y Museo Paleontológico” (Consejería de Ciencia, Tecnología y Universidad del Gobierno de Aragón). Es una contribución al pro-yecto n.º 493 del Proyecto Internacional de Correlación Geológica (PICG, IUGS-UNESCO), “Origen y declive de la biota del Véndico”.

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El sistema de yacimientos de mamíferos miocenos del Cerro de los Batallones, Cuenca de Madrid: estado

actual y perspectivas.

J. Morales1, M. Pozo2, P. G. Silva3, M. S. Domingo1,R. López-Antoñanzas1, Mª. A. Álvarez Sierra4, M. Antón1,

C. Martín Escorza1, V. Quiralte1, M. J. Salesa1, I. M. Sánchez5,B. Azanza6, J. P. Calvo7, P. Carrasco8, I. García-Paredes9,

F. Knoll1, M. Hernández Fernández4,14, L. van den Hoek Ostende9, L. Merino1, A. J. van der Meulen10, P. Montoya11, S. Peigné12,

P. Peláez-Campomanes1, A. Sánchez-Marco1, A. Turner13,J. Abella1, G. M. Alcalde1, M. Andrés6, D. DeMiguel1,6,

J. L. Cantalapiedra1, S. Fraile4, B. A. García Yelo1,4,A. R. Gómez Cano1,4, P. López Guerrero1, A. Oliver Pérez1 &

G. Siliceo1.1. Departamento de Paleobiología. Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. José Gutiérrez Abascal, Nº 2. 28006 Madrid.2. Departamento de Química A., Geología y Geoquímica, Universidad Autónoma de Madrid. 28049 Ma-drid.3. Departamento de Geología. Universidad de Salamanca, Escuela Politécnica Superior de Ávila. 05003 Ávila.4. Departamento de Paleontología. Facultad de Ciencias Geológicas. Universidad Complutense de Madrid. José Antonio Novais, 2. 28040 Madrid.5. Department of Zoology. Museum of Zoology, University of Cambridge. Downing street, Cambridge CB2 3EJ, United Kingdom.6. Departamento de Ciencias de la Tierra, Universidad de Zaragoza, Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza. 7. Instituto Geológico y Minero de España (IGME). C/ Río Rosas, 23. 28003 Madrid.8. Departamento de Cartografía e Ing. Terreno. Universidad de Salamanca, Escuela Politécnica Superior de Ávila. 05003 Ávila.9. Nationaal Natuurrhistorisch Museum Naturales. 2300 RA Leiden, The Netherlands.10. Faculty of Geosciences, Department of Earth Sciences, Utrecht University. Budapestlaan 4. 3584 CD Utrecht. The Netherlands.11. Departament de Geologia, Àrea de Paleontologia, Universitat de València. Doctor Moliner, 50. 46100 Burjassot, Valencia.12. Laboratoire de Géobiologie, Biochronologie et Paléontologie humaine UMR 6046 CNRS - Université de Poitiers 40, avenue du Recteur Pineau 86022 Poitiers cedex, France; Museum national d’Histoire natu-relle, USM 0203 / UMR 5143 Paléobiodiversité et Paléoenvironnement’s, 8 rue Buffon. 75231 Paris cedex 05, France.13. School of Biological and Earth Sciences, Byrom Street, Liverpool John Moores University, Liverpool,


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

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Morales, J. et al. (41-117)

1. Introducción

El hallazgo de los yacimientos de ver-tebrados fósiles de Cerro de los Batallo-nes es sin duda uno de los más especta-culares realizados a lo largo de la historia de la Paleontología española. De hecho, en ellos se reúnen numerosas singulari-dades: abundancia de restos fósiles, ex-celente conservación, piezas en conexión anatómica, presencia de todas las piezas esqueléticas de los individuos, incluyen-

L3 3AF, United Kingdom14. Unidad de Investigación en Paleontología. Instituto de Geología Económica, CSIC. José Antonio Novais, 2. 28040 Madrid.

do el cráneo, y abundancia de carnívoros (al menos en 2 de los 9 yacimientos). Ningún conjunto de yacimientos con ver-tebrados terciarios de España posee todas estas características, que a priori pueden atribuirse a la existencia de un sistema de hoyos, que actuaron como trampas naturales, en la que quedaban atrapados los numerosos vertebrados que habitaban la zona durante el Vallesiense superior.

El descubrimiento del primer yaci-miento se produjo de forma casual du-

LÁMINA 1. Figura 1. Situación geográfica, esquema geológico y situación de las columnas litológicas realizadas en el Cerro de los Batallones. Figura 2. Aspecto de las capas con sepiolita y bancos de silex en la ladera este del Cerro de Los Batallones. Figura 3. Sección transversal de la cuenca de Madrid mostrando la topografía durante el Vallesiense en el área del Cerro de los Batallones. Figura 4. El cerro de los Batallones visto desde el Este. Aproximadamente en el medio de la fotografía puede observarse una estación metereo-lógica, en cuyos alrededores se sitúan los yacimientos paleontológicos. El cerro está situado en el termino municipal de Torrejón de Velasco, Madrid.

ABSTRACT

The Cerro de los Batallones (Los Batallones Butte) is located in the central-northern area of the Madrid Basin, central Spain. Nine vertebrates localities containing a large variety of mam-mals of Upper Vallesian Age (Late Miocene) have been found associated with the sediments forming the butte. From bottom to top, these sediments consist of magnesian lutite beds (Unit I), paleosols formed of sepiolite and opal (Unit II), and siliclastic, marlstone and carbonate beds (Unit III). The set of ERT profiles developed in Los Batallones Butte have demonstrate that electrical imaging techniques are an estimable tool for the characterization and prospect-ing of fossil sites developed in fine-grained siliciclastic sequences. These localities contain an exceptionally rich, varied and well-preserved vertebrate fauna together with invertebrate and plant fossils. Carnivore species are strikingly well represented at Batallones 1 and 3, and large herbivore species, such as mastodons, rhinoceros and giraffes, at Batallones 2, 4, 5 and 10. The taphonomical studies, together with the morphological features shown by the sedimentary fills of the mammal localities, permit an overall interpretation of these deposits as vertebrate traps. The study of these localities should offer a significant contribution to our understanding of the formation pattern of trap-like paleontological sites - which so far have been typically reported in karstic-type systems -, as well as an important source of paleobiological information about numerous vertebrate groups.

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Yacimiento Vallesiense de vertebrados del Cerro de los Batallones

rante Julio de 1991, como consecuencia de las prospecciones de sepiolita que la empresa TOLSA realizaba en el Cerro

de los Batallones (término municipal de Torrejón de Velasco) y que pusieron en evidencia la existencia de una gran con-

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centración de huesos fósiles asociados a sedimentos arcillosos de color verde. Ese mismo mes de Julio de 1991, un equipo de paleontólogos del Museo Nacional de Ciencias Naturales realizó una recogida de fósiles en los sedimentos extraídos por la maquinaria y procedió a localizar la capa fosilífera in situ, realizando una primera excavación paleontológica (Mo-rales et al. 1992).

2. Aspectos geológicos del Cerro de los Batallones

El Cerro de los Batallones constitu-ye uno de los cerros testigos, originados sobre carbonatos silicificados, a techo de la Unidad Intermedia del Mioceno en la Cuenca de Madrid (Lámina 1). Se locali-za en la zona de divisoria existente entre el Valle del Jarama y la Depresión Pra-dos-Guatén, al Sur de la ciudad de Ma-drid. Este cerro es conocido desde media-dos de los años 1980 por los yacimientos de sepiolita allí existentes (Leguey et al. 1985), pero ha sido el descubrimiento de diferentes yacimientos de vertebrados vallesienses el que ha centrado su análi-sis científico desde comienzos de la déca-da de los 90 (Morales et al. 1992, 2000, 2004). La presencia de estos yacimientos ha permitido replantearse la paleogeo-grafía fini-neógena de este sector de la cuenca, aportando importante informa-ción sobre la geomorfología asociada a la instalación de los primeros sistemas flu-viales en el interior de la cuenca (Alonso-Zarza et al. 2004). Así, recientes trabajos (Silva et al. 2004) han abordado el análi-sis geomorfológico del propio cerro. Al igual que el Cerro del Valle de las Cuevas (situado hacia el Sur), la superficie de

Batallones se encuentra basculada hacia el SE, siguiendo la dirección y buzamien-to de los estratos neógenos que lo condi-cionan (N20-30º E y buzamiento inferior a los 10-12º SE). El basculamiento de la serie neógena de Batallones hay que ins-cribirlo dentro de la deformación asocia-da al denominado “Sinclinal de Los Góz-quez – Valle de Las Cuevas” (Vegas et al. 1975), en cuyo flanco occidental se sitúa. Por tanto, tal y como se observa, el origen del Cerro de los Batallones es posterior a la deformación asociada al mencionado sinclinal, ya que está labrado en una serie estratigráfica basculada. Su origen, como relieve estructural, es con seguridad pos-terior al depósito de la Ud. Intermedia Miocena en la que se encuentra labrado y, probablemente correlativo al depósito de la Unidad Superior Miocena, o incluso posterior.

Por otra parte, su superficie presenta relieves internos de distinta amplitud y un claro origen estructural, heredado de anteriores fases geomorfológicas (relie-ves relictos). Además del Cerro Testigo interno en el que se ubica el Radar Me-teorológico del INM, presenta dos micro-relieves monoclinales en forma de mese-ta combada hacia el SE (muela invertida) que ocupa la parte más elevada del sector SE del cerro. Además, en las zonas no re-movilizadas se observan discretos relie-ves en cuesta que siguen las direcciones de estratificación anteriormente mencio-nadas. Excepto el Cerro del Radar, los restantes microrelieves son actualmente inobservables, ya que en más del 90% la superficie actual del cerro ha sido remo-vilizada y restaurada por los trabajos de explotación de sepiolita que aún siguen en curso (TOLSA). Estos trabajos tam-


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LÁMINA 2. Figura 1. Columna litoestratigráfica de la parte superior del Cerro de los Batallones con indi-cación de las tres unidades distinguidas. Figura 2. Características de las unidades distinguidas.Figura 3. Fotografía al microscopio del sedimento carbonatado que rellena el yacimiento de Batallones -1, mostrando resto de diatomeas. Figura 4. Sepiolita. Fotografía tomada al microscopio electrónico. Figura 5. Fotografía al microscopio electrónico mostrando diatomitas en rellenos sedimentarios.


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bién han afectado a sus vertientes, sobre las que actualmente se derraman nume-rosas escombreras de la explotación mi-nera. Los análisis de la fotografía aérea del vuelo americano, permiten reconocer diferentes sistemas de paleocárcavas y “falsos flatirons” (Twidale 2002) a lo lar-go de su borde occidental, que nos indi-can que la extensión del Cerro no ha sido nunca mucho mayor de lo que se observa en la actualidad.

Desde el punto de vista geológico existen diferentes publicaciones que abarcan distintos aspectos sedimentoló-gicos, mineralógicos y estratigráficos de la zona en que se enmarca el Cerro de los Batallones (Leguey et al. 1985; Pozo et al. 1985; Calvo et al. 1988; Bellanca et al. 1992; Calvo et al. 1995; Pozo & Ca-sas 1999; Pozo & López 2004), aunque la sucesión litoestratigráfica detallada del techo de la Unidad Intermedia del Mio-ceno en el cerro no se ha abordado hasta hace relativamente poco tiempo (Pozo et al. 2003a, 2003b, 2004, 2005a, 2005b, 2006, 2007a, 2007b).

En la actualidad se dispone de 10 sec-ciones litológicas que son representativas de la estratigrafía general del cerro (Lá-mina 2).

2.1 Unidades litoestratigráficas

La cartografía geológica y el análi-sis de facies de los materiales aflorantes y expuestos en las canteras del área del Cerro de los Batallones han permitido diferenciar tres unidades: I) Lutitas mag-nésicas bentoníticas. II) Lutitas sepiolíti-cas y ópalos. III) Carbonatos, margas y sedimentos siliciclásticos. Estas unidades marcan el paso de un margen lacustre sali-

no-alcalino a depósitos palustres edafiza-dos y finalmente a sedimentos lacustres-palustres de agua dulce. Los depósitos que contienen los restos de vertebrados representarían una cuarta unidad estrati-gráfica caracterizada por la existencia de facies muy similares a las observadas en la unidad III pero cronológicamente pos-teriores a ésta.

2.1.1 Unidad I. Facies bentonítica

Esta constituida por limos arcillosos y lutitas jabonosas verdes, frecuentes “slickensides” y nódulos de calcita. A te-cho pasa a lutitas marrón-rojizas masivas a laminadas (máximo 1,15 m), presentan-do niveles discontinuos de ópalo y nódu-los de carbonato. La asociación minera-lógica de la arcilla esta constituida por esmectitas magnésicas e illita que pasan a techo a esmectitas magnésicas y sepio-lita, mineral este último predominante a techo del tramo.

Se interpreta como depósitos de lla-nura lutítica (mud flat) relacionados con un lago salino-alcalino con aguas ricas en magnesio.

2.1.2 Unidad II. Facies sepiolíticas

El tramo sepiolítico del Cerro de los Batallones (unidad II) muestra caracte-rísticas composicionales (mineralogía y geoquímica) y texturales (microfacies) que lo distinguen de los tramos situados a base y techo del mismo. Es de destacar la existencia de diversas texturas con ras-gos que permiten reconocer la existencia de procesos paleoedáficos, habiéndose diferenciado al menos tres episodios de desarrollo de paleosuelos.


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Interpretación

Se interpreta la sepiolita como re-sultado de procesos de neoformación y transformación de sedimentos finos en un margen lacustre sometido a episodios periódicos de somerización y exposición subaérea. La sepiolita del Cerro de los Batallones ya había sido estudiada por Leguey et al. (1985) que establecieron tres ambientes genéticos: paleosuelos, removilización diagenética y precipi-tación lacustre. Comparativamente con otras sepiolitas de la cuenca de Madrid la sepiolita del Cerro de los Batallones pre-senta algunas peculiaridades. Por un lado la presencia de materia orgánica en sus niveles oscuros que alcanzan el 0,27% (Pozo et al. 2007b), por otra algunas ca-racterísticas geoquímicas (F, Mg, REE) que las diferencian de las sepiolitas liga-das a facies distales aluviales (Vicálvaro) o asociadas a depósitos de llanura lutítica (Esquivias) (Pozo et al. 2005b).

En relación con la sepiolita, material en el que se instalan principalmente los yacimientos, se han estudiado muestras pertenecientes a nuevas secciones litoes-tratigráficas con especial atención a los episodios transicionales a techo y base de las unidades I y III respectivamente. Se ha comprobado que no solo presen-tan una diversidad textural notable, sino que también desde el punto de vista mi-neralógico, el grado de ordenamiento de las sepiolitas es variable. Este hecho es significativo porque el grado de ordena-miento influye en las propiedades físico-químicas de los materiales arcillosos y en consecuencia en su comportamiento mecánico.

Las evidencias petrográficas comple-

mentadas con la difracción de rayos X han puesto de manifiesto que la sepiolita se formó primero a partir de fases pre-vias, principalmente esmectita magnési-ca (unidad I), mediante un mecanismo in-trasedimentario, actuando posteriormen-te procesos de neoformación a partir de disoluciones o geles Si-Mg (unidad II). La evidencia petrográfica de varias gene-raciones de sepiolita corrobora la com-plejidad en la génesis de este mineral.

La geoquímica elemental de bento-nitas y sepiolitas, así como los datos de δ18O-δ13C de los carbonatos asociados a estos materiales arcillosos, indican un cambio en la hidroquímica del medio entre la unidad I y la unidad II, disminuyendo la salinidad (Li, Na) y la relación Mg/Si, pero incrementándose el papel jugado por las aguas subterráneas (aporte de F y Si). Bajo estas condiciones se justifica la formación de sepiolita sobre la esmectita magnésica.

Se infiere que la presencia de palygorskita a techo de la unidad II indica otro cambio significativo en el ambiente sedimentario. Así, tras un prolongado periodo de exposición subaérea con el desarrollo de un potente paleosuelo de sepiolita, la presencia de palygorskita sería el resultado de la transformación de arcillas heredadas procedentes de la entrada de aguas superficiales y sedimentos detríticos. Esto significaría que a techo de la unidad II diferenciada, existe un transito a la unidad III con características distintas al resto del tramo sepiolítico. Desde el punto de vista paleoambiental se infiere un cambio en el control de las reacciones mineralogenéticas donde el papel de la sílice, importante en la formación de


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la sepiolita y el ópalo, deja paso a la entrada de coloides alumínicos (aportes) y a la acción de las aguas bicarbonatadas cálcicas responsables de los depósitos carbonáticos que justifican el desarrollo de facies que progresivamente se hacen más palustres-lacustres .La existencia de una discontinuidad en este episodio de transición es importante ya que la existencia de rasgos vérticos y de morfologías gilgai asociados a los paleosuelos con palygorskita es evidencia de un comportamiento dinámico del terreno, posteriormente erosionado en parte por la entrada de aportes clásticos representados por la base de la unidad III.

2.1.3 Unidad III. Facies detríticas y calcáreas

Los resultados mineralógicos obtenidos indican que en la unidad III predominan los carbonatos (calcita LMC) y los filosilicatos, con texturas similares a las observadas en el relleno de los yacimientos paleontológicos. La mineralogía de la arcilla en las muestras de lutitas y margas presenta las siguientes asociaciones:

Unidad III (Esmectita alumínica - illita ± sepiolita ± palygorskita ± caolinita).

Rellenos:1- Facies clásticas finas (Sepiolita -

esmectita ± illita ± palygorskita). 2- Facies clásticas gruesas (Esmectita

alumínica - illita ± caolinita).

Interpretación

La asociación de carbonatos y facies siliciclásticas (unidad III) sugiere un ambiente lacustre-palustre donde el predominio del carbonato cálcico y la asociación fosilífera observada (ostrácodos, gasterópodos, carofitas y diatomeas) indicaría una hidroquímica con predominio de las aguas dulces. Los carbonatos con evidencias de bioturbación y otros rasgos edáficos indican depósitos que sufrieron emersión después de la sedimentación en un sistema lacustre donde se desarrollaron carbonatos palustres. Sin embargo, los carbonatos bioclásticos con ostrácodos, carofitas diatomeas y gasterópodos se consideran ligados a depósitos lacustres de agua dulce de mayor profundidad relativa. La similitud de características observada en los rellenos sedimentarios sugiere que las condiciones paleoambientales eran similares. La existencia en las facies siliciclásticas de los rellenos de contactos netos y de sedimentación gradada indica un depósito rápido en aguas someras. Los resultados obtenidos del análisis isotópico (δ13C y δ18O) de los carbonatos de la Unidad III y de los rellenos de los yacimientos ponen de manifiesto algunas diferencias significativas que se relacio-nan con las variaciones en la salinidad y productividad orgánica de las aguas en las que se formaron los carbonatos, ob-servándose la menor variabilidad en los rellenos, lo que se interpreta como una mayor homogeneidad en sus condiciones de formación.


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LÁMINA 3. Figura 1. Primeros días de excavación en el yacimiento de Batallones-1, durante julio de 1991, antes del comienzo de la explotación de la cantera. Figura 2. Modo interpretativo del relleno de Ba-tallones-1. En él se indican la influencia de los vertisuelos en la generación de las cavidades y el efecto de disolución en profundidad. Figura 3. Modo interpretativo del relleno de Batallones-5. Figura 4. Yacimiento de Batallones-6 durante la explotación de la cantera.


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Recientemente (Pozo et al. 2007b) han estudiado el tránsito entre las facies sepiolíticas y los depósitos de carbonatos de la unidad III. Se ha observado que a techo del depósito sepiolítico (unidad II), se dispone en contacto erosivo un episo-dio de aportes en el que se desarrollan calcretas y palygorskita, que a su vez, también en contacto erosivo, pasa supe-riormente a depósitos clásticos donde son frecuentes los intraclastos, los minerales heredados y la carbonatación en diverso grado, para dar paso finalmente a las fa-cies de carbonatos bioclásticos. Todo ello corrobora un cambio sustancial en las condiciones paleoambientales, de ma-nera que en el control de las reacciones mineralogenéticas, el papel de la sílice, importante en la formación de sepiolita y ópalo, deja paso a la acción de las aguas bicarbonatadas cálcicas que favorecen el desarrollo de paleosuelos calcáreos con palygorskita-sepiolita primero y la sedi-mentación de carbonatos palustres-lacus-tres después.

2.2 Las trampas de vertebrados y sus rellenos

Todos los yacimientos del Cerro de los Batallones (abreviados como BAT de aquí en adelante) participan de las mis-mas características: acumulaciones pa-leontológicas excepcionales en rellenos discordantes con los sedimentos estrati-ficados de la sucesión sedimentaria ge-neral del cerro (Lámina 3). No obstante, desde un punto de vista paleontológico, existen diferencias significativas en su composición faunística, e indicios funda-dos de la existencia de diferentes niveles fosilíferos, que indicarían una historia

compleja de los propios rellenos. Los re-llenos han podido ser clasificados en dos tipologías (Morales et al. 2004; Pozo et al. 2004): 1.- yacimientos profundos con morfología de copa invertida en los que existe una acumulación preferente de car-nívoros (BAT-1 y BAT-6) y 2.- yacimien-tos superficiales con morfología de copa sin invertir, en las que se generan am-bientes de tipo palustre y lacustre siendo característico la aparición de fósiles per-tenecientes a grandes herbívoros (BAT-3, BAT-5 y BAT-10). Otros yacimientos (BAT-2 y BAT-4) tienen geometrías mas complicadas, en algunos casos asimi-lables a grandes grietas subverticales. En la actualidad se han identificado en el Cerro de los Batallones 11 cavidades con rellenos de los que 9 se consideran como yacimientos paleontológicos. De éstos se han excavado o están en excava-ción BAT-1, 2, 3, 4, 5 y 10. El resto están convenientemente aislados y protegidos para su conservación. Por otra parte, es de destacar que las prospecciones pa-leontológicas en el entorno del Cerro de los Batallones, en la zona sur, ya dentro de la provincia de Toledo, han dado lugar al descubrimiento de cuatro nuevos ya-cimientos de vertebrados (Valdeinfierno, El Hornillo y Malcovadeso 1 y 2). En to-dos estos yacimientos la edad de las aso-ciaciones de mamíferos (macro y micro) indica edades muy similares entre ellos, atribuibles al Vallesiense superior.

En la identificación de los rellenos se-dimentarios, asociados a los yacimientos, ha sido especialmente relevante el reco-nocimiento de estructuras de deforma-ción similares en los yacimientos BAT-5, BAT-7, BAT-9 y BAT-10. Todos ellos tie-nen en común que se han detectado en su


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zona más próxima a la superficie, afec-tando a las facies detríticas y carbonáti-cas de la unidad III. La geometría de las capas deformadas presenta una estructura monoclinal de escala métrica dispuesta en direcciones perpendiculares entre sí lo que provoca morfologías deprimidas que actuarían como sumidero. En algu-nos casos asociados a estas flexuras se han reconocido fallas de pequeño salto que sugieren varios episodios de colapso a lo largo del tiempo de evolución de las cavidades.

Es necesario destacar que una de las principales dificultades en la identifica-ción de las cavidades y sus rellenos ra-dica en que con frecuencia sus colores se confunden con los de la sucesión sedi-mentaria general, siendo solo fácilmente reconocibles cuando son cortados brusca-mente por otro material de distinto color, textura o compacidad. De aquí la impor-tancia de los datos aportados por la pros-pección geofísica y la disponibilidad de palas excavadoras que facilitan enorme-mente la apertura de frentes en cualquier dirección. Otra dificultad añadida ha sido la constatación de que los rellenos son polifásicos de manera que hay diversas fases de relleno, lo que complica aún más la geometría interna de los mismos.

Se han realizado propuestas tentativas sobre los mecanismos que han podido in-fluir en la formación de las trampas (Pozo et al. 2003a, 2003b). Sin dar por cerradas las hipótesis sobre los procesos que con-dujeron a la formación de los yacimien-tos, Pozo et al. (2004) proponen un mode-lo basado en la ocurrencia de fenómenos seudocársticos de tipo “piping” como el principal factor, teniendo en cuenta que la geometría y morfología de los huecos

son similares, en primera aproximación, a yacimientos de tipo trampa desarro-llados en sistemas netamente cársticos (Simms 1994; Simon-Coinçon et al. 1997). Este proceso, también conocido como “karst de arcillas”, “subfusión” o “erosión en túnel”, se utiliza para la des-cripción de formas seudocársticas, cuyas dimensiones pueden ser variables y que no están restringidas a un ámbito climá-tico concreto, salvo la existencia de fuer-tes contrastes estacionales. El proceso de “piping”, posiblemente asociado también con procesos de “cambering” (sosteni-miento de cavidades por la presencia de niveles resistentes) resulta, desde este punto de vista, adecuado para explicar la generación de los huecos que condujeron al entrampamiento de vertebrados obser-vado en los yacimientos del Cerro de los Batallones (Halliday 2004). De forma general, se ha considerado que la inicia-ción y desarrollo del “piping” resulta de una compleja combinación de diferentes factores, litológicos, mineralógicos, edá-ficos e hidrogeológicos favorables (Br-yan & Yair 1982): 1) presencia de discon-tinuidades verticales; 2) suelos o arcillas expansivas; 3) gradiente topográfico su-ficiente; 4) alternancia de materiales per-meables e impermeables; y 5) presencia de niveles muy resistentes a la erosión. Aunque todos estos factores favorecen el desarrollo de “piping” los dos indispen-sables parecen ser: la existencia de un gradiente hidraúlico suficiente y la pre-sencia de una alta capacidad de infiltra-ción en materiales de baja permeabilidad intrínseca (Gutiérrez Elorza 2001). Este último requisito permite que se produzca una inusual concentración de la infiltra-ción, hecho que no se da en materiales


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más permeables (Bryan & Jones 1997) lo que implica la existencia de materiales intensamente agrietados o fisurados.

El modelo propuesto se desarrolló en un contexto ciertamente particular dentro de la evolución geológica de la Cuenca de Madrid: el cambio paleogeográfico acaecido durante el Mioceno superior (episodio de karstificación intra-Valle-siense; Calvo et al. 1988, Cañaveras et al. 1996). El nuevo marco geomorfo-lógico generado durante el Vallesiense podría explicar de una forma consistente los requisitos de gradiente topográfico e hidráulico necesarios para la genera-ción de los procesos de “piping” apun-tados. Estos serían el descenso del nivel de base relacionado con el mencionado episodio de karstificación generalizado, y el desarrollo de un valle sinclinal den-tro del cual Batallones ocuparía uno de sus flancos. En este sentido es necesario apuntar que al menos existen dos casos citados en la literatura geológica simila-res al aquí expuesto. Son casos que tra-tan sobre la formación de cavidades, en relación con episodios generalizados de paleoalteración de cuencas sedimentarias afectadas a su vez por importantes proce-sos de silicificación. El más similar es el relacionado con el Paleokarst de Querçy desarrollado durante el Eoceno y Mioce-no inferior en la Cuenca de Aquitania que también funcionó como trampa de verte-brados (Simon-Coinçon et al. 1997). El segundo, relacionado con la generación de cavidades en perfiles de alteración de lateritas y silcretas en materiales Cretá-cicos y Eocenos en la parte Septentrio-nal del Continente Australiano (Twidale 1987).

2.3 Paleosurgencias

El papel jugado por las aguas subte-rráneas como paleosurgencias en la de-formación de depósitos sedimentarios ha sido recientemente puesta de manifiesto en la zona de Valdeinfierno, próxima al Cerro de los Batallones (Pozo et al. 2006). Se han estudiado cuerpos carbo-náticos dómicos y travertínicos en los que el análisis petrográfico, mineralógico y la geoquímica isotópica ponen de ma-nifiesto que los carbonatos se depositaron a partir de aguas con hidroquímicas dis-tintas pero ambas formando paleosurgen-cias de aguas subterráneas en un ambien-te lacustre marginal. Las acumulaciones dómicas se interpretan como “seepage mounds” donde una hidroquímica rica en Mg2+ favorece la formación de dolomi-ta, sepiolita y esmectitas magnésicas. El episodio posterior de acumulación carbo-nática tiene características morfológicas travertínicas y composición calcítica, lo que se interpreta como el paso a condi-ciones más diluidas que se manifiesta en la señal isotópica de los carbonatos. Los aportes de estas aguas justifican que el episodio a techo de la serie esté consti-tuido por calizas bioclásticas que indican condiciones de expansión lacustre en la zona.

Un aspecto importante de estas acu-mulaciones de carbonatos es el hecho de que durante su formación provocan la de-formación de los materiales suprayacen-tes lo que, al menos en parte, podría favo-recer la inestabilidad de los materiales y el desarrollo de las cavidades que actua-rían como trampas para los vertebrados. Depósitos carbonáticos similares habían


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LÁMINA 4. Figura 1. Esquema topográfico de el Cerro de los Batallones mostrando los perfiles realizados por tomografía eléctrica de resistividades (ERT) durante las campañas de campo desde el 2002 al 2007. Figura 2 y 3. Prospecciones geofísicas (ERT) durante el verano de 2007 en el área sur del Cerro de los Bata-llones. Figura 4. A) Modelo inverso 2D del perfil eléctrico (ERT) realizado en la pared norte del yacimiento de Batallones-1. B) Interpretación geológica de la muralla norte del yacimiento de Batallones-1.


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sido estudiados algo más al sur en la zona de Malcovadeso (Calvo et al. 1995) in-terpretándose como resultado del flujo y descarga de aguas subterráneas (seepage mounds), con rasgos morfológicos simi-lares a los de los montículos de la sección de Valdeinfierno.

3. Prospección geofísica en Ba-tallones

Nueve yacimientos diferentes de ver-tebrados se han identificado en el Cerro de Los Batallones. Todos ellos han sido excavados o están en proceso de excava-ción. Los yacimientos aparecen en dife-rentes niveles estratigráficos, ya que en realidad son discordantes y generalmente responden a cavidades desarrolladas en los materiales carbonatados y siliciclás-ticos del techo de la Unidad Intermedia Miocena (Vallesiense). Las menciona-das cavidades poseen diferente geome-tría y contenido fósil en función de su profundidad. Los yacimientos a mayor profundidad aparecen a unos 6-7 metros por debajo de la superficie actual del cerro, presentando una anómala y rica concentración de carnívoros excelente-mente conservada. Su geometría parece aproximarse a cavidades campaniformes en sección vertical de diámetro decamé-trico. Por el contrario, los yacimientos superficiales poseen geometrías en for-ma de copa, de diámetro superior a los profundos pero que se va reduciendo en profundidad, y su contenido fósil está caracterizado por la presencia de herbí-voros de gran tamaño (mastodontes, jira-fas, rinocerontes, entre otros). Los datos procedentes de las tomografías eléctricas permiten inferir que ambos tipos de ya-

cimientos se encuentran interconectados por chimeneas verticales adoptando un dispositivo de tipo “reloj de arena”, aun-que todavía no se ha podido constatar en ninguno de los yacimientos. En particular las tomografías eléctricas realizadas en los yacimientos, BAT-7, BAT-5 y BAT-10, los dos últimos en proceso de excava-ción de su zona superior, permiten deli-near la existencia de geometrías “reloj de arena”. También, los datos procedentes del comienzo de la excavación del yaci-miento BAT-1 (el único de los profundos que se ha excavado) sugieren la existen-cia de una chimenea vertical, aunque en este caso el posible yacimiento superfi-cial fuera removido por los trabajos de la mina, o no existiera.

Hasta la fecha se han realizado 32 perfiles de Tomografía Eléctrica de Re-sistividades 4 (perfiles ERT) utilizando dos tipos de dispositivos polo-polo y di-polo-dipolo (Lámina 4). La mayor parte de los perfiles realizados están compues-tos por un sistema multicanal de 32 a 24 electrodos de espaciados variables de 1, 2 y 3 metros, completándose longitudes de investigación de 24, 48 y 96 metros respectivamente para cada tipo de espa-ciado. El dispositivo de investigación utilizado en cada caso permite una pene-tración en el subsuelo de mayor o menor profundidad inversamente relacionada con la resolución de la información del subsuelo que se obtiene. Así se puede de-cir que a menor espaciado, mayor resolu-ción de la información, pero menor pro-fundidad de investigación. Espaciados de 1 metro permiten penetran hasta unos 4 metros máximo. Los espaciados de 2 me-tros lo hacen hasta 8 metros, y los de 3 metros alcanzan profundidades de hasta


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LÁMINA 5. Figura 1. Modelo inverso 2D del perfil eléctrico (ERT) realizado en el yacimiento de Batallo-nes-5. Figura 2. Bloque diagrama de la estratigrafía in situ de las paredes del yacimiento de Batallones-5. Figura 3. Interpretación sobre fotografía del yacimiento de Batallones-5.


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16 metros pero con muy poca resolución en la información obtenida. De la misma forma el sistema polo-polo posee mejor resolución en la información bajo la ver-tical del perfil ERT realizado, mientras que el dipolo-dipolo recoge también in-formación del entorno adyacente a la ver-tical del perfil mostrando la existencia de cambios laterales en las resistividades.

De esta forma cuando se han inves-tigado yacimientos previamente descu-biertos se han utilizado preferentemente espaciados pequeños (1 y 2 metros) con dispositivos polo-polo y dipolo-dipo-lo conjuntamente con el fin de obtener una mayor resolución de la información. Cuando, por el contrario los perfiles ERT estaban destinados a prospectar una par-cela previa a su excavación por las má-quinas se han utilizado dispositivos di-polo-dipolo de mayor espaciado (2 y 3 metros) con el fin de recolectar la mayor información posible del subsuelo, aún a costa de la perdida de resolución que ello lleva implicado. En algunos casos se realizaron los mismos perfiles con ambos dispositivos dipolo-dipolo y polo-polo con el fin de comparar los resultados y la resolución.

La utilidad de la tomografía eléctrica de resistividades en la prospección de los yacimientos de vertebrados del Cerro de Los Batallones radica en el hecho de la existencia de niveles de sílex (muy re-sistivos) y materiales siliciclásticos finos y rellenos fosilíferos de menor resistivi-dad. El hecho que la mayoría de los ya-cimientos se encuentren aparentemente perforando los niveles de sílex, la pros-pección geoeléctrica busca la existencia de rupturas, flexuras y curvaturas de di-chos niveles resistivos. La información

mostrada por espaciados de hasta 2 me-tros (resolución de objetos 2x2 m: 4 m2) ha resultado bastante fiable, mientras que las de 3 metros (resolución de objetos de 3x3 m: 9m2) identifica estructuras de deformación de gran radio y muy laxas, pero que no tienen por que tener un ya-cimiento asociado (como es el caso de BAT-8). Por los datos que se tienen hasta la actualidad se observa que las zonas de chimenea, al menos en su parte superior (BAT-5, BAT-7, y BAT-9), poseen diáme-tros que apenas sobrepasan los 4 metros en el mejor de los casos. Este dato per-mite asegurar que los perfiles ERT con espaciado de 2 m están en el límite de detección de los yacimientos y los de 3 m quedan fuera de él. Espaciados de 2 m han sido capaces de reconocer disconti-nuidades incluso por debajo de capas de escombros más o menos potentes (3-4 m) procedentes de excavaciones y rellenos previos de la zona de minas, aunque estas finalmente no resultaran contener un ya-cimiento (BAT-11, 2007)

BAT-1 se seleccionó para la pros-pección como ejemplo de yacimiento en profundidad. Dadas las dimensiones de la zona de excavación y las limitaciones topográficas del yacimiento (actualmen-te preservado en un agujero casi circular de 8 metros de profundidad y 35 metros de diámetro), se seleccionó un sistema de electrodos de 24 metros de longitud, con espaciado de un metro, y dispositivo dipolo-dipolo. El perfil geoeléctrico (to-mografía de resistividad eléctrica, ERT) se realizó según la dirección N140º E pa-ralelo a la pared Norte de la excavación (a 2 metros de distancia). La profundidad de la excavación durante el año de la prospección (2002) se encontraba entre


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LÁMINA 6. Modelos inversos 2D obtenidos durante la campaña de prospecciones geofísicas de 2003. El perfil 1/03 se situa a 10 m de la muralla de la trinchera ilustrada en el esquema de la parte inferior de la figura. La escala vertical del esquema está exagerada con respecto a los modelos 2D. Tanto el perfil 1/03 como el 2/03 muestran claramente el colapso de los estratos, la formación de depresiones superficiales y de túneles (piping) en profundidad. Las zonas de resistividad eliptica indican la presencia de nódulos de ópalo de diferente tamaño.


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1,5 (WNW) y 1,40 m (ESE). El perfil ERT cubrió toda la zona excavada (elec-trodos 4 al 12) incluyendo una antigua trinchera de prospección realizada en los años 90, posteriormente rellena con esté-riles (electrodos 9 al 12). Los electrodos 1 al 4 se situaron en el borde de la pared Este del relleno fósil, antiguamente una pared de unos 6 metros de altura exca-vada sobre un nivel de sílex del mismo espesor. Por otro lado, los electrodos 13 al 24 cubrían la zona oeste (no excavada) del yacimiento, previsiblemente forma-da en su mayoría por niveles de sepioli-ta correspondientes a la pared Oeste del relleno fósil. El perfil ERT alcanzó una profundidad de investigación de 2,7 me-tros. En la actualidad la profundidad de excavación alcanza más de los 2,5 metros dándonos la oportunidad de comparar los resultados obtenidos

El modelo inverso de resistividades resultante muestra tres sectores bien di-ferenciados, además de un nivel super-ficial pseudohorizontal muy resistivo (0,4 a 0,9 m de potencia) resultante de la compactación del terreno por el paso de maquinaria pesada y personas. En el bor-de Este una unidad resistiva (Max. 150 Ω/m) testifica la prolongación de la pared de sílex mencionada anteriormente, pero esta desaparece a los 0,6-0,9 metros de profundidad entre los electrodos 1 y 4. Adyacente y por debajo de esta unidad resistiva aparece una de mucho menor re-sistividad, con geometría campaniforme, y cuya densidad desciende desde su cen-tro (55 Ω/m) hasta los bordes (35 Ω/m) generando un patrón triangular radial en las resistividades. Una tercera unidad, buzando hacia el Oeste, muestra todavía menor resistividad (10-15 Ω/m) coincidi-

endo con las brechas que contienen los fósiles entre los electrodos 4 y 9. Por úl-timo, hacia el Oeste entre los electrodos 11 y 24 aparece una unidad conductiva (similar a la anterior) muy homogénea (<12 Ω/m) que responde al sustrato ar-cilloso sepiolítico en el que se excavó la cavidad.

El progreso de las excavaciones en BAT-1 entre el 2003 y el 2007 han ex-puesto casi en su totalidad la pared inves-tigada en 2002 entre los electrodos 4 y 11. Esto ha permitido comprobar que la unidad con geometría de campana cor-responde a una brecha basal de origen posiblemente gravitatorio que contiene grandes bloques (0.5 –0.7 m de diámet-ro) de sepiolita, sílex, carbonatos empas-tados por una fina matriz limo-margosa con un contenido variable de intraclastos y fósiles. Es importante hacer notar que los bloques de carbonatos procederían de la parte superior de la cavidad. El patrón 2D casi triangular se puede interpretar como el relleno gravitatorio basal de la cavidad fósil (cuña coluvial). Su pro-longación bajo la pared Este labrada en sílex, probablemente indica la existencia de un proceso de socavación basal por debajo del potente paquete de sílex. Los procesos de socavación son frecuentes en cuevas y cavidades desarrolladas por debajo de capas resistentes a la erosión (calcretas, silcretas, etc...) por diferentes procesos de erosión diferencial sub-superficial (i.e. piping: Twidale 2002; Klimchouck & Andrejchuk 2003). En cualquier caso, el espectro litológico de los bloques incluidos en esta brecha ba-sal representa la secuencia estratigráfica situada por encima del yacimiento, tes-tificando la antigua extensión hacia la


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LÁMINA 7. Modelos inversos 2D obtenidos en los yacimientos de Batallones-5, Batallones-7 y Batallo-nes-10. Estos dos últimos yacimientos fueron detectados mediante estas prospecciones geofísicas previa-mente a la explotación minera del área en el que se situaban.

superficie de la cavidad fósil. Por otro lado el relleno de la brecha fosilífera que cubre a la brecha basal muestra la exist-encia de buzamientos entre 16 y 27º ha-

cia el Oeste tal y como sugería el modelo inverso de resistividades que además van acompañadas por superficies de com-pactación y deslizamiento (tipo slicken-


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side) que atraviesan la brecha fosilífera y la basal con mayor ángulo y geometría complejas. En la actualidad se puede ob-servar la parte inferior de la pared Oeste de la cavidad fósil realzada por una su-perficie de carbonatación sobre las arcil-las sepiolíticas.

Los yacimientos BAT-5 (Lámina 5), BAT-7 (Lámina 6), BAT-9 y BAT-10 (Lámina 7), son claros ejemplos de los yacimientos en superficiales con desarrollo basal de chimeneas rellenas por una brecha detrítica. Los yacimien-tos BAT-5 y BAT-10, con yacimiento superficial en proceso de excavación, muestran claros indicios de la existencia de una chimenea vertical asociada a un relleno inferior, como muestran los per-files ERT realizados sobre ellos (ambos con un espaciado de 2m y profundidad de investigación máxima de 8 metros). Por otro lado los yacimientos BAT-7 y BAT-9 sólo han librado fósiles dispersos y frag-mentarios en las brechas del comienzo de las chimeneas, pero ambos han sido objeto de trincheras de prospección que revelan la geometría 3D subcircular en forma de copa de los yacimientos super-ficiales. Estos dos yacimientos son los que han salido a la luz previa su identi-ficación por prospección geoeléctrica. Ambos se investigaron mediante dis-positivos dipolo-dipolo con 2m de espa-ciado y los perfiles ERT correspondientes muestran la existencia de las chimeneas verticales asociadas a rellenos de mayor diámetro en profundidad. En ambos ca-sos, pero también en BAT-5 y BAT-10, se ha constatado la existencia de fallas de geometría curva (incluso circulares) que encierran y afectan a la parte per-imetral de los yacimientos superficiales

y que en profundidad limitan las chime-neas (caso claro en BAT-7 y BAT-9). Las fallas muestran característicamente una tipología inversa hacia las partes cent-rales de los yacimientos, y normal hacia su zona perimetral exterior. En todos los casos los datos de los perfiles ERT han podido contrastarse con los cortes, bien de las canteras, o bien de prospección, practicados en ellos, para sus zonas más superficiales 2-4 metros, pero todavía no se ha podido acceder a las zonas de may-or profundidad.

4. Paleontología del Cerro de los Batallones

4.1 Las excavaciones

Desde julio de 1991 a septiembre de 1993 se sucedieron las excavaciones en el yacimiento de Batallones-1 (BAT-1), con un total de siete meses de excavación y resultados asombrosos, que vinieron a confirmar que estábamos ante una rica y compleja asociación de mamíferos, cons-tituida mayoritariamente por carnívoros de todas las tallas (Morales et al. 1995).

Sin embargo, a pesar de la excepcio-nalidad de la asociación faunística, atri-buida a la existencia de una trampa natu-ral, no existía ninguna explicación con-vincente sobre el origen de una cavidad en estos sedimentos, que habría actuado repetidamente como trampa natural.

De hecho, desde las excavaciones de 1991 hasta 1999, los trabajos en este ya-cimiento se centraron mayoritariamente en aspectos puramente paleobiológicos, sin que fuésemos capaces de avanzar alguna idea respecto al origen de la su-puesta trampa de carnívoros, fuera de su


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LÁMINA 8. Figura 1. Foto aérea (Google Earth) del Cerro de los Batallones mostrando la situación de los yacimientos paleontológicos, cuadrados marcados como B1, B2, etc. Figura 2. Vista general de la excava-ción de Batallones-1 durante el verano de 2005. Figura 3. Aspecto de la brecha ósea de Batallones-1, duran-te la excavación del invierno del 1993. Los huesos se encuentran desde aislados hasta formando conexiones anatómicas relativamente completas. Figura 4. Batallones-1, durante la excavación del verano de 2002.


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emplazamiento discordante con respecto a la serie estratigráfica del cerro. En de-finitiva, veíamos que estábamos ante un yacimiento singular, originado por un proceso desconocido.

A partir de 1999 se produce una reac-tivación de las explotaciones de sepioli-ta del cerro, que en base a la legislación existente en la Comunidad de Madrid deben ser objeto de seguimientos paleon-tológicos exhaustivos (Fraile et al. 2003). Como consecuencia de estas actuaciones, durante el año 2000 se descubrieron tres nuevos yacimientos (Batallones-2, 3 y 4) y durante el 2001 uno más (Batallones-5). Durante el año 2002 Batallones-6, Batallones-7 se localizó en la primavera del año 2004, Batallones 9 en agosto de 2006, y finalmente Batallones-10 en abril de 2007. Otro importante tema de inves-tigación en los yacimientos del Cerro de los Batallones se focaliza en las caracte-rísticas de la acumulación de los restos fósiles, y en esta línea de estudios tafo-nómicos están los trabajos de Domingo et al. (2006) y Martín Escorza & Morales (2006).

Los yacimientos de BAT-2 y BAT-4 fueron objetos de una primera excava-ción durante los meses de junio-agosto del 2000. Batallones-1 se comenzó a re-excavar durante el verano de 2001 (para lo que se contó con la colaboración de la “National Geographic Society”) y pos-teriormente con campañas anuales hasta el 2007. El objetivo principal de estas campañas era el progreso de los estudios tafonómicos y paleobiológicos del yaci-miento.

Durante la campaña del 2001 tam-bién se prospectó el yacimiento de Ba-tallones-3, único que se encuentra en la

ladera del cerro, y cuyo descubrimiento ha sido ajeno a las labores mineras reali-zadas en la zona. BAT-3 se ha excavado metódicamente desde el año 2005 hasta el 2007. Durante los últimos días de la campaña de 2001, durante los trabajos de seguimiento paleontológico de la zona de explotación minera, se descubrió un nuevo yacimiento, denominado Bata-llones-5, realizándose una prospección superficial para evaluar preliminarmente su potencial paleontológico. Finalmente, este yacimiento ha sido excavado durante las campaña de 2002 a 2006. En noviem-bre de 2002 fue descubierto Batallones-6, aún sin prospectar. A partir del año 2003 se comienzan a realizar investigaciones geofísicas en el área, con el descubri-miento de tres nuevos yacimientos: Bata-llones-7, 9 y 10. Éste último, descubierto en abril de 2007, ha sido objeto de una campaña de excavación durante el vera-no de 2007.

4.2 Estado actual

En la actualidad la información pa-leontológica sobre los yacimientos ha avanzado notablemente, particularmente en sistemática y evolución, con trabajos sobre carnívoros (Antón et al. 2004a, 2004b, 2006; Peigné et al. 2005, 2008; Salesa 2002; Salesa et al. 2004, 2005a, 2005b, 2005c, 2006a, 2006b, 2006c, 2008); rinocerontes (Cerdeño & Sánchez 1998); rumiantes (Sánchez & Morales 2004, 2005, 2006; Sánchez & Morales, en prensa); aves (Sánchez-Marco 2000) y trabajos de tipo general (Morales 2004; Morales & Soria 2000; Morales et al. 1992, 1993, 1995, 2000, 2004; Antón & Morales 2000).


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LÁMINA 9. Figura 1. Descubrimiento durante la explotación minera del yacimiento de Batallones-2 du-rante marzo del 2000. Figura 2. Cráneo de mastodonte procedente de Batallones-2 preparado para su tras-lado al Museo Nacional de Ciencias Naturales, englobado en un bloque de poliuretano. Campaña del 2002. Figura 3. Huesos de mastodonte de Batallones-2, campaña del 2000.


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4.3 Los yacimientos de vertebrados

Las localidades de vertebrados en-contradas en el Cerro de los Batallones (Lámina 8, Figura 1) hasta el presente muestran un mismo patrón geométrico. Los huesos están incluidos en depósitos estratificados que se distinguen clara-mente de las rocas circundantes. Los se-dimentos fosilíferos muestran contactos abruptos con estas rocas, lo que sugiere que están rellenando hoyos. Consecuen-temente, una morfología de relleno de hoyos puede deducirse del estudio de los yacimientos paleontológicos. El tamaño de los hoyos que contienen los depósitos fosilíferos es variable (Pozo et al. 2004).

Batallones-1 (Lámina 8, Figuras 2 a 4)

Los sedimentos rellenan un agujero que tenía más de 6 m de potencia y ocu-pan un área que varía de techo a muro entre los 24 m2 a los más de 80 m2, estos últimos correspondientes a la superficie actualmente excavada. El lado Este del yacimiento es vertical y está formado por sepiolita y rocas silíceas endurecidas; en contraste el lado Oeste consiste en se-piolita con niveles de sílex dispersos que recubren los sedimentos fosilíferos defi-niendo una especie de pequeño sifón.

La acumulación de restos de verte-brados aparece en niveles de arcillas de tono verdoso a pardo (un análisis de di-fracción de rayos X muestra que estas arcillas están compuestas mayoritaria-mente por esmectitas -más del 75%- y sepiolita, cuarzo, feldespato y carbonato cálcico formando el resto), de aspecto jabonoso, que incluyen, particularmente

en el sitio del yacimiento, fragmentos de carbonatos y sepiolita (intraclastos), granos terrígenos y conchas de gasteró-podos. Las arcillas intercalan pasadas fi-nas de margas calcáreas y pasan a techo a bancos potentes de sepiolita con nódulos de sílex de gran tamaño.

Localmente, la disposición geométri-ca de las capas indicada arriba aparece trastocada en el yacimiento, observán-dose el pinzamiento de niveles de sílex y sepiolita sobre las arcillas verdes que contienen los restos fósiles. De esta for-ma, las arcillas aparecen formando una bolsada, cuyos límites inferiores aún no son visibles, entre bancos de sílex. La geometría de los niveles que contienen la fauna es, por tanto, irregular con respecto a la de las capas circundantes. La fauna determinada en el yacimiento puede con-sultarse en la Tabla 1.

La asociación de mamíferos deter-minada en los niveles inferiores es típi-camente Vallesiense (Mioceno superior) como lo indica la presencia de Hipparion sp. (caballo tridáctilo primitivo) asocia-do a los primeros tigres dientes de sable Paramachairodus ogygia y Machairodus aphanistus y a los últimos anficiónidos, que probablemente corresponden a un género y especie nuevos. Con referencia a la información aportada por los grandes mamíferos, y debido a la escasez de yaci-mientos del Vallesiense, es difícil precisar más esta edad. Sin embargo, la presencia de Progonomys sp., uno de los primeros múridos del registro neógeno, indica una edad superior a la de los yacimientos del Vallesiense inferior conocidos en el área Norte de la cuenca de Madrid (Sesé et al. 1990). Asimismo, la mayor abundancia de múridos que de cricétidos indica que,


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probablemente, nos encontramos en los niveles más altos del Vallesiense supe-rior. Esta datación se confirma en el aná-

lisis faunístico realizado recientemente por Domingo et al. (2007).

LÁMINA 10. Figura 1. Vista del yacimiento de Batallones-3 durante la campaña del verano de 2007. Figu-ra 2. Cráneo del oso primitivo Indarctos sp. excavación de Batallones 3, durante el verano de 2007. Figura 3. El yacimiento de Batallones-5 contemplado desde el sur.


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Batallones-2

El yacimiento tiene un área de 25 m2

(a techo) con un espesor de los sedimen-tos de relleno de más de 5 m. El borde Oeste del hoyo es vertical y está formado por sepiolita y rocas silíceas endurecidas. El lado Este, que se ha conservado, mues-tra cómo los sedimentos de relleno están limitados por sepiolita y carbonatos. La fauna determinada en el yacimiento pue-de consultarse en la Tabla 1.

La asociación de mamíferos no per-mite precisar la edad con exactitud, pero las especies representadas no contradicen una posible edad Vallesiense superior, como la determinada para Batallones-1. Los niveles superiores de este yacimiento son los únicos excavados. Dos tipos de facies diferentes se aprecian con claridad, una formada por arcillas verdes com-pactas que contienen la fauna de peces, mientras que la segunda está formada por sedimentos detríticos más gruesos, con clastos de carbonatos y sílex y contiene la macrofauna. La asociación de mamí-feros está dominada por 2 ejemplares de mastodontes, de los que se han recupera-do más de 250 piezas esqueléticas, inclu-yendo los dos cráneos. Estos dos ejem-plares se encuentran semidesarticulados, habiéndose conservado articulaciones parciales, manos y pies, extremidades, columna vertebral de uno de los dos, y cráneo y mandíbula articulados entre sí y a las vértebras cervicales en uno de los ejemplares. El resto de las especies de mamíferos están representadas por esca-sos huesos. Estos hechos evidencian que mientras que rinocerontes, jirafas y otros vertebrados pudieron ser transportados al yacimiento desde el entorno, los dos

ejemplares de mastodonte debieron mo-rir en el mismo emplazamiento en el que se encuentra el yacimiento. Una posible trampa para grandes mamíferos podría ser sugerida a la vista de estos datos (Lá-mina 9).

BATALLONES-3

El yacimiento muestra una clara mor-fología de hoyo con lados escalonados. Tiene al menos una potencia de 2 m, siendo el único que se sitúa en la ladera del cerro, por lo que probablemente una parte importante del yacimiento fue des-truida por la erosión superficial (Lámina 10, Figuras 1 y 2). La fauna determinada puede consultarse en la tabla 1.

La composición del yacimiento, en la que predominan mayoritariamente los carnívoros, es semejante a la de Batallo-nes-1 con dos notables excepciones, la presencia de un oso, Indarctos sp. y la escasa representación de anficiónidos. La evaluación de estas diferencias no es sencilla. El género Indarctos está presen-te en las faunas europeas durante todo el Mioceno superior y sólo con una deter-minación precisa podría aportarse algún dato adicional. Mientras que la familia Amphicyonidae es en BAT-1 donde en-cuentra su último registro en España, su rareza en este yacimiento podría expli-carse en términos de edad, pero al igual que no podemos explicar la ausencia de osos en Batallones-1, invocar una edad más moderna para Batallones-3 por el momento parece arriesgado.

Batallones-4

El yacimiento muestra una geometría


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puntiaguda asimétrica. La parte basal del hoyo descubierta es de unos 10 m2, es-trechándose rápidamente hacia el techo. Los lados Este y Oeste del hoyo están formados por sepiolita y rocas silíceas endurecidas, estando el lado Oeste esca-lonado, mientras que el Este muestra un buzamiento de cerca de 45º .

Los fósiles de vertebrados de Batallo-nes-4 (Tabla 1) son muy escasos: algunos huesos de Hipparion, rinoceronte, etc. Sin embargo, es notable el hallazgo de un ejemplar totalmente articulado (a ex-cepción de una extremidad posterior) de un gran jiráfido. La conservación de este ejemplar es notable y destaca la columna vertebrada con las costillas articuladas a las vértebras sin indicios de deformación o desplazamiento. Aquí no hay duda, el animal fue enterrado en el mismo empla-zamiento en el que murió. La sugerencia de una trampa natural está por lo tanto muy fundada. Este jiráfido representa una especie aún no descrita en el registro neó-geno de España y pertenece a la subfa-milia Sivatheriinae, caracterizada por un esqueleto postcraneal robusto, con ex-tremidades cortas y cráneo provisto con cuatro osiconos (cuernos sin estuche). La asociación faunística es muy escasa para determinar con precisión la edad del ya-cimiento, pero por lo dicho anteriormen-te le suponemos de la misma edad que el resto de los encontrados en el cerro.

Batallones-5

El yacimiento está lateralmente en-cajado por sepiolita y rocas silíceas en-durecidas. El relleno sedimentario puede seguirse lateralmente aproximadamente unos 10 m, y la potencia visible de estos

sedimentos sobrepasa los 4 m. (Lámina 10, Figura 3) La fauna determinada en el yacimiento es, por el momento, la si-guiente:

Los restos fósiles de macrofauna (Ta-bla 1) recuperados en este yacimiento nos permiten suponer que la asociación faunística se asemeja a la de los niveles superiores de Batallones-1, con la pre-sencia de Hipparion sp. y Tetralophodon longirostris. Esta especie de mastodonte también está presente en el nivel superior de Batallones-2, donde es predominante. Al igual que en BAT-2, BAT-5 presenta en menores cantidades restos del rinoce-ronte Aceratherium incisivum. También son destacables los hallazgos de algunos restos pertenecientes a una especie de jiráfido que, en principio, sería similar a la hallada en Batallones-4. En resumen, los datos obtenidos hasta el momento pa-recen indicar la existencia de una corre-lación temporal, a nivel de composición faunística, entre los niveles superiores de Batallones-5 y los niveles superiores de los demás yacimientos del cerro.

La conservación de los restos y su composición anatómica son indicativas de una breve exposición subaérea. La presencia y conservación de elementos frágiles como las apófisis y/o espinas de las vértebras parece indicar que la eta-pa previa al enterramiento, así como su transporte, debieron ser breves. Por otra parte, la alteración debida a procesos dia-genéticos sí parece haber tenido un efec-to importante, con dos posibles activida-des: la carbonatación por percolación de aguas desde la superficie y la actividad de plantas y animales sobre los restos fósiles dada la proximidad a la superficie de los restos.


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Batallones-6, Batallones-7 Y Batallo-nes-9

Los yacimientos BAT-6, 7, 9 y 10 tie-nen en común que sus rellenos cortan a las facies detríticas y carbonáticas de la Unidad III diferenciada en el sector de Batallones. El contacto vertical entre el relleno y la serie estratigráfica general es neto y erosivo, generalmente de superfi-cie irregular en una de las paredes, pero rectilínea en la opuesta. La estructura de los rellenos es variable según el yacimien-to considerado, así en BAT-7 son predo-minantemente de grano fino y calcáreos (margas), en general de aspecto masivo, sólo en las paredes se detecta la presen-cia de facies clásticas de granulometría mayor (Lámina 11, Figura 1). En BAT-9, por el contrario, predominan las facies de grano grueso de conglomerados y arenas, alternando y pasando lateralmente hacia el centro de la cavidad a facies de grano más fino (limos, arcillas, margas), mos-trando estratificación bien definida (Lá-mina 11, Figura 2). Finalmente en BAT-10 el relleno presenta una geometría más compleja con predominio de las facies de grano fino (margas, arcillas) en su zona central pasando hacia techo y hacia los bordes a facies de mayor granulometría. En todos ellos, la deformación de los

materiales en las zonas centrales de las cavidades y la evidencia de estructuras monoclinales y fallas en los materiales encajantes ponen de manifiesto la exis-tencia de fenómenos de colapso.

Estos yacimientos, excepto Batallo-nes-10 del que hablaremos a continua-ción, no han sido excavados. Desde su descubrimiento los únicos trabajos reali-zados en ellos han sido aquellos relacio-nados con su delimitación y protección. En todos estos yacimientos se han des-cubierto restos de grandes vertebrados, y al menos en Batallones-7 también se han recuperado restos de microvertebrados (Tabla 1).

Batallones-10

El último yacimiento paleontológico descubierto en el Cerro de los Batallo-nes ha sido denominado Batallones-10 (Lámina 11, Figuras 3 a 5). Se sitúa en la parte Sur del cerro, casi enfrentado a Batallones-9. Dentro del plan de sondeos eléctricos el área del yacimiento quedó en el límite de los realizados en el año 2006, y aunque se hicieron en la zona prospecciones mecánicas, el yacimiento sólo fue encontrado al comenzarse a ex-plotar la cantera.

Durante julio y agosto de 2007 se de-

LÁMINA 11 Figura 1. El yacimiento de Batallones-7 visto desde el este. Figura 2. El yacimiento de Ba-tallones-9 visto desde el este. Figura 3. El yacimiento de Batallones-10 visto desde el oeste. Campaña de campo de 2007. Figura 4. Caparazón de tortuga gigante en el yacimiento de Batallones-10, durante la cam-paña de campo de 2007. Figura 5. Panorámica de parte del yacimiento de Batallones-10 durante su primera campaña de excavación en 2007; en esta zona se concentran gran cantidad de restos de macroherbívoros, sobre todo jiráfidos y équidos. Se observa en primer plano el cráneo y la serie vertebral cervical de un jirá-fido sivaterino, casi con toda seguridad de la misma especie que aparece en Batallones-4 y Batallones-5. Se pueden apreciar los dos osiconos frontales del cráneo de la jirafa, situados entre el cráneo y las vértebras; muy posiblemente estos dos elementos esqueléticos, cráneo y vértebras, pertenecieron al mismo individuo. El conjunto de fósiles que se observa en la esquina superior derecha de la fotografía contenía elementos apendiculares articulados y mandíbulas de équidos tridáctilos del género Hipparion.


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BAT

-1 S

BAT

-1

BAT

-2 S

BAT

-2 I

BAT

- 3

BAT

- 4

BAT

-5

BAT

-6

BAT

-7

BAT

-9

BAT

-10

TELEOSTEIRutilus sp. X X

AMPHIBIAAmphibia indet. X X

Rana sp. XREPTILIA

Chelonia indet. X X X X X XSquamata indet. X X XAnguidae indet. X X X

AVESAves indet. X X X X

ACCIPITRIFORMESAccipitriformes indet. X

Haliaeetus sp. X XPASSERIFORMESPasseriformes indet. X X

Garrulus sp. XMAMMALIA

INSECTIVORAPostpaleoerinaceus vireti X X

Parasorex ibericus X Xcf. Miosorex sp. X X

LAGOMORPHAProlagus sp. cf. P. crusafonti X X X X X X

RODENTIAChalicomys sp. X

Spermophilinus sp. XHispanomys sp. X X X XRotundomys sp. X X XProgonomys sp. X X X X

Xerini indet. XEliomys sp. X

PROBOSCIDEATetralophodon longirostris X X X X

(Continúa en página siguiente)


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Tabla 1. Lista faunística (vertebrados) determinados para cada uno de los yacimientos del Cerro de los Batallones. BAT= Batallones, S= Niveles superiors, I= Niveles inferiors.

limitó parte de la zona fosilífera, que es notablemente más extensa de lo habitual (cuando se comparan los niveles superio-res con fósiles de los distintos yacimien-tos).

En el sondeo eléctrico realizado en el propio yacimiento se aprecia la discon-tinuidad entre el relleno sedimentario y

los sedimentos encajantes, coincidiendo este límite parcialmente en el borde Oes-te con una falla, mientras que en el borde Este está menos marcado. La existencia de una chimenea de al menos 7 metros de profundidad es el rasgo morfológico más destacado que se desprende de la interpretación del sondeo. Pero también


BAT

-1 S

BAT

-1

BAT

-2 S

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-2 I

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- 3

BAT

- 4

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-5

BAT

-6

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-7

BAT

-9

BAT

-10

MAMMALIACARNIVORA

Martes sp. XSabadellictis sp. XProputorius sp. X X X

Simocyon batalleri XAmphicyon sp. aff. A.

castellanus X XIndarctos sp. X

Protictitherium crassum X X X XHyaenidae indet. X

Felinae indet. sp. I X XFelinae indet. sp. II X

Paramachairodus ogygia X X XMachairodus aphanistus X X X

PERISSODACTYLAHipparion sp. X X X X X X X X

Rhinocerotidae indet. X X X X X X X X XAceratherium incisivum X X

ARTIODACTYLAMicrostonyx sp. X XMicromeryx sp. X X X

Hispanomeryx sp. XGiraffidae indet. X X X XCervidae indet. X

Bovidae indet. X X

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destaca, como hemos señalado, la ex-tensión de los sedimentos del techo de la chimenea, con una rica concentración de vertebrados fósiles. Una de las razo-nes para excavar este yacimiento ha sido precisamente la gran extensión de los se-dimentos superiores con fósiles. Estos ni-veles superiores sólo se habían encontra-do con una cierta entidad en Batallones-5 y en Batallones-2, este último yacimiento también interpretado como una trampa de mastodontes.

Por el momento en BAT-10 se han registrado 966 fósiles, entre ellos piezas muy completas, lo que sin lugar a duda nos suministra una idea de la riqueza del yacimiento. La metodología empleada es la tradicional usada en otros yacimientos del Cerro de los Batallones, y no merece la pena especificarla.

Por el momento poco más podemos añadir, ya que por una parte los materiales extraídos están actualmente restaurándo-se y por otra parte, nuestros primeros da-tos nos están indicando que estamos ante una concentración de fósiles diferente de las encontradas hasta el momento en el Cerro de los Batallones.

En cualquier caso de forma prelimi-nar podemos afirmar que el yacimiento (sólo referido a los niveles superiores del mismo) es bastante complejo, con una concentración caótica en las cuadrículas Norte y una distribución horizontal en las cuadrículas Sur. En las cuadrículas Norte los fósiles tienen una conservación muy desigual, desde completamente alterados hasta relativamente bien conservados. En las cuadrículas Sur la conservación es más homogénea, en general muy buena.

La fauna es bastante variada, pero en la asociación predominan dos herbívoros.

Uno de ellos es una gran jirafa del grupo de los sivaterinos (jirafas de cuerpo ro-busto y cráneo provisto de cuatro cuer-nos) y el segundo es Hipparion, équido primitivo que podría estar representado en el yacimiento por dos especies, una de ellas de talla notablemente grande. También existen otras formas como rino-cerontes, mastodontes, tigres dientes de sable, etc., pero con menor abundancia.

El yacimiento es extraordinariamente prometedor, y está claro que va a comple-mentar de forma notable el conocimiento sobre la Paleontología de este extraordi-nario entorno del Cerro de los Batallo-nes.

5. Los fósiles de Batallones

En los yacimientos del Cerro de los Batallones existe una asociación fósil muy diversa, que principalmente inclu-ye vertebrados de todo tipo, pero tam-bién restos de otros organismos, como plantas, en general pequeños fragmentos con escaso valor sistemático (los análisis palinológicos realizados han dado re-sultados negativos), diatomeas, algunos invertebrados, en particular moluscos de agua dulce, crustáceos (cangrejos de río) y ostrácodos.

Pero sin duda son los vertebrados los fósiles más característicos y representati-vos en los yacimientos de Batallones. El nivel de conocimiento de estos diferentes grupos de vertebrados es por el momento muy desigual. Se ha avanzado mucho en el estudio de la asociación de carnívoros y algo menos en los demás grupos. No obstante, la formación de un nutrido gru-po de investigación está paulatinamente cambiando este desequilibrio. A conti-


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nuación repasaremos someramente lo que sabemos de los diferentes grupos de vertebrados.

Los peces están representados con cierta abundancia en los niveles supe-riores de Batallones-2 en sedimentos di-ferentes de los que han suministrado los restos de mastodontes, formados por ar-cillas y margas de color verde. En gene-ral son esqueletos completos articulados pertenecientes a formas de talla relativa-mente pequeña. En Batallones-1 hay al-gún ejemplar completo, pero en general los restos de peces se han obtenido en el lavado de los sedimentos para la obten-ción de microvertebrados.

La herpetofauna del Cerro de Bata-llones está compuesta por macrorrestos encontrados durante el proceso de exca-vación y microrrestos que como hemos señalado para el caso de los peces se ob-tienen por el lavado de los sedimentos.

Por el momento tenemos evidencia de la presencia de anfibios, al menos de una especie cercana, sino idéntica, a la rana verde común de Europa.

Entre los reptiles (en sentido amplio) los más abundantes son los quelonios, re-presentados mayoritariamente por capa-razones de tortuga y algunas placas y os-teodermos aislados. En Batallones-3, 5, 7 y 10 existe presencia de tortugas gigantes terrestres, similares en tamaño a las co-munes del Mioceno medio de Madrid, que son habitualmente clasificadas como Geochelone bolivari. En Batallones-1 y 2 hay tortugas más pequeñas representadas por una especie cercana a la tortuga me-diterránea (Eurotestudo hermanni) que todavía se encuentra en la actualidad en España.

También hay presencia de Scinco-

morpha, que son los lagartos comunes europeos tales como el Lagarto ocelado (Timon lepidus) y de Anguimorpha, con una forma próxima al actual lagarto de cristal (Ophisaurus apodus). Ambas es-pecies están actualmente representadas en España.

Finalmente la presencia de serpientes (Ophidia) está registrada en varios yaci-mientos, pero por el momento desconoce-mos cuántas especies están registradas.

5.1 Aves de Batallones

El yacimiento que ha ofrecido hasta el presente un mayor número de restos de aves es Batallones-1. Aquí se han ha-llado varios fósiles (algunos procedentes de un único individuo) pertenecientes a una accipitriforme de talla grande del grupo Gypaetinae. Hay otra especie de rapaz diurna, de talla menor que la an-terior, que probablemente también forme parte de la subfamilia Gypaetinae. Otras dos especies de rapaces diurnas, o estre-chamente relacionadas con éstas, están representadas por restos fragmentarios y escasos. Finalmente, se encontraron dos huesos del ala de una paseriforme, pro-bablemente un córvido, de talla similar a los géneros actuales Garrulus y Pica (arrendajos y urracas).

5.2 Los mamíferos de Batallones

5.2.1 Micromamíferos

La Paleontología de micromamíferos se ocupa del estudio de los restos fósiles de los órdenes Insectivora (musarañas, erizos, topos, desmanes, etc), Chiropte-ra (murciélagos), Lagomorpha (conejos,


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LÁMINA 12 Micromamíferos del yacimiento de Batallones-1. Fotografías tomadas con microscopio elec-trónico. 1. Hispanomys sp. 1A. Maxilar con M1-M3; 1B. Fragmento de mandíbula con m1-m2; 1C. m3; 2 Rotundomys sp. 2A. Maxilar con M1-M3; 2B. Mandíbula con m1-m3; 3 Progonomys sp. 3A. Mandíbula con m1-m3 3B. Maxilar con M1-M3.

liebres y pikas) y Rodentia (ratones, ardi-llas, hámsters, lirones, castores, etc). La preservación de los restos de microma-míferos está generalmente relacionada con acumulaciones realizadas por peque-ños predadores (aves rapaces y pequeños carnívoros); los restos obtenidos y por tanto objeto de estudio son, principal-mente, huesos y dientes aislados. Este especial tipo de concentración de los res-tos explica por qué, comparado con los restos de macromamíferos, los fósiles de micromamíferos presentan una mayor abundancia relativa.

Durante las últimas décadas se han producido importantes avances en el conocimiento del registro fósil de los micromamíferos. Son de destacar los esfuerzos realizados en el Mioceno de varias cuencas españolas como Calata-yud-Montalbán, Teruel, Madrid, Loran-ca, Valles-Penedés y que en su conjunto han propiciado que el registro de micro-mamíferos del Mioceno español pueda ser considerado, por el momento, como el mejor del mundo. Gracias a todos estos esfuerzos, particularmente en el estudio del registro fósil de roedores, se ha podi-do proponer una escala biocronológica de alta resolución, ampliamente contrastada mediante el estudio de numerosas escalas bioestratigráficas locales. La importancia de estos trabajos queda patente cuando se tiene en cuenta que han sido definidos cuatro pisos continentales para sedimen-tos miocenos (Rambliense, Aragoniense, Vallesiense y Turoliense), cuyos estrato-tipos han sido definidos en algunas de las

cuencas mencionadas anteriormente. Además de su utilidad biocronológi-

ca, y biocronoestratigráfica, los micro-mamíferos tienen gran importancia en la propuesta de reconstrucciones paleoam-bientales y paleobiogeográficas, y como fuente de información paleoecológica, ya que presentan una buena correlación entre morfología y ambiente, y tienen la ventaja de ser fósiles muy abundantes, por lo que es más fácil obtener los datos necesarios para realizar dichos análisis.

La técnica de obtención de restos fó-siles de micromamíferos en yacimientos comienza con la recogida de sedimento del nivel fosilífero. La cantidad de sedi-mento recolectada dependerá tanto de la concentración de restos fósiles en el es-trato como de la información que quera-mos obtener de ellos. El siguiente paso en el proceso, en caso de ser sedimentos consolidados (como es habitual) consiste en la disgregación de la muestra, para lo cual se seca y posteriormente se rehidrata sumergiéndola en barreños con agua. A continuación se hace pasar el sedimento disgregado por una mesa de lavado, que consiste en una batería de tamices con distinta luz de malla (entre 2 cm y 0,7 mm) situados escalonadamente. Se hace circular el agua por los tamices median-te un sistema de mangueras conectadas a una motobomba de forma que se pro-duce el tamizado de la muestra. De esta manera, la mayor parte del sedimento se elimina, al ser menor que la luz de malla más pequeña (0,7mm), mientras que los restos fósiles que nos interesan (dientes


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y huesos de micromamíferos), que tienen tamaños superiores a 0,7 mm, se van con-centrando y permanecen en el residuo de los tamices. Este concentrado será triado posteriormente con la ayuda de una lupa binocular. Los elementos conservados de micromamíferos más interesantes corresponden a las piezas dentales, es-pecialmente los dientes yugales (molares y premolares), ya que su morfología y tamaño son diagnósticos para la clasifi-cación sistemática. El estudio de la den-tición de los roedores no sólo permite realizar una clasificación sistemática, sino también realizar inferencias sobre su paleobiología: dieta, biomecánica del aparato masticador, relaciones tróficas en términos de metabolismo, condiciones de temperatura-humedad del ambiente, entre otras.

A continuación se describen los di-ferentes taxa de micromamíferos deter-minados hasta la fecha en Batallones-1 (Lámina 12):

Orden Lagomorpha Brandt, 1855Prolagus crusafonti López Martí-

nez, 1975

Los restos de lagomorfos obtenidos en Batallones-1 pertenecen a la familia Ochotonidae, denominadas comúnmente pikas. Se conocen 26 especies actuales, todas ellas incluidas en el género Ochoto-na. Son animales de pequeña talla (entre 125 y 400 gramos de peso) que ocupan gran variedad de hábitats, desde áreas ro-cosas a zonas de estepa. A pesar de ser el grupo de micromamíferos más abundante en la asociación de Batallones-1, todo el material es asignado por el momento a una única especie: Prolagus crusafonti

López Martínez, 1975. Es de destacar que este taxón presenta un grado de pre-servación similar al de los grandes mamí-feros, siendo frecuente encontrar cráneos completos asociados a su mandíbula, y asociaciones de huesos postcraneales in-cluso en conexión anatómica.

Orden Rodentia Bowdich, 1821Familia Sciuridae Carus, 1868

Tribu XeriniXerini indet.

Dentro de esta familia se incluyen re-presentantes de las ardillas, marmotas y perrillos de las praderas. Los Xerini, uno de los grupos de ardillas terrestres, tienen en la actualidad distribución principal-mente africana. Sus representantes actua-les ocupan hábitats diversos aunque, en general, pueden relacionarse con espa-cios más o menos abiertos. En Batallo-nes-1 se han encontrado restos aislados que, según las tallas que presentan, perte-necen al menos a dos especies distintas.

Superfamilia Muroidea Illiger, 1811Familia Cricetidae Rochebrune,

1883Hispanomys sp.Rotundomys sp.

Familia Muridae Gray, 1821Progonomys sp.

Los hámsters (e.g. Hispanomys) son roedores típicos de hábitats más o menos abiertos, como praderas y estepas, no apareciendo nunca en bosques densos. Progonomys pertenece a la misma fami-lia (Muridae) que las ratas y los ratones actuales. Este grupo es cosmopolita y sus


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representantes se distribuyen por toda clase de hábitats. La presencia en Bata-llones-1 de gran cantidad de dientes de Progonomys asociada con una menor proporción de Rotundomys, indicaría una edad Vallesiense superior (MN10). La presencia habitual de múridos en faunas de la Península no se produce hasta el Vallesiense superior y, además, el género Rotundomys es un marcador biocronoló-gico de este piso.

Familia Gliridae Thomas, 1897 Eliomys sp.

Los Gliridae incluyen a los lirones. Representan un grupo de origen proba-blemente europeo, que tiene sus máximos de biodiversidad durante el Mioceno. En la actualidad, el grupo está poco diversi-ficado (se reconocen menos de 30 espe-cies) y su distribución es euroasiática y africana. Es un taxón muy poco frecuente en la fauna de Batallones, habiéndose de-terminado únicamente algún resto de mo-lar en mal estado de preservación.

Familia Castoridae Hemprich, 1820Chalicomys sp.

La presencia de castores en Batallo-nes-1 (género Chalicomys) podría indicar la existencia en la zona de masas de agua más o menos permanentes, ya que estos animales poseen hábitos semiacuáticos y construyen diques de hasta 600 m de longitud, con ramas y troncos. Su presen-cia también indicaría la existencia de un bosque en las cercanías de la trampa, ya que, además de para la construcción de los diques, estos animales explotan las zonas forestales como recurso trófico,

alimentándose de cortezas de árbol, ho-jas y raíces.

Orden Insectivora Bowdich, 1821Erinaceomorpha

Parasorex ibericus (Mein & Mar-tín Suárez, 1993)

Postpalerinaceus vireti (Crusafont & Villalta, 1947)

Soricidomorphacf. Miosorex sp.

El género Parasorex se incluye en la subfamilia Galericinae, insectívoros per-tenecientes al grupo de las llamadas “ratas lunares”. Este género está presente en la mayoría de las localidades del Vallesien-se y Turoliense de la Península Ibérica. Los representantes actuales de este grupo (género Echinosorex) poseen un pelaje formado por pelos cortos y queratiniza-dos, muy duros y afilados, similares a los de los erizos, aunque sin llegar a formar la coraza de espinas que exhiben éstos úl-timos. Viven en selvas y bosques tropica-les del sudeste asiático. En Batallones-1 es frecuente, al igual que en el caso de los lagomorfos, encontrar cráneos completos y mandíbulas de insectívoros, e incluso se han hallado elementos postcraneales articulados.

5.2.2 Proboscídeos

El orden Proboscidea está represen-tado hoy en día por dos especies, el ele-fante africano (Loxodonta africana) y el elefante indio (Elephas maximus). Estas especies son las únicas supervivientes de una gran diversidad de formas fósi-les, muchas de las cuales corresponden al grupo conocido popularmente como


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mastodontes. El término mastodonte hace referencia a la forma de mama que tienen las cúspides de los molares de es-tos proboscídeos fósiles, a diferencia de las características crestas transversales de los molares de los elefantes propiamente dichos. Esa morfología de los molares de los mastodontes refleja sus hábitos esen-cialmente ramoneadores.

Los mastodontes llegaron a Europa procedentes de África durante el Mioce-no inferior, y a lo largo del Terciario su-cesivas oleadas migratorias propiciaron la sustitución de las especies establecidas por otras recién llegadas del continente africano. Por esta razón la presencia de una u otra especie de proboscídeos en un yacimiento contribuye a determinar la edad del mismo.

Los proboscídeos tienen un gran im-pacto sobre los ecosistemas, por lo cual la presencia continuada de los mismos en Europa desde el Mioceno inferior hasta el final del Pleistoceno tiene una enorme relevancia ecológica. La capacidad de es-tos animales para afectar a la vegetación y modificar el equilibrio entre bosques, claros y praderas, sin duda ha repercutido en la distribución de los recursos disponi-bles para otros vertebrados, y las conse-cuencias de su desaparición de gran parte de las zonas templadas del planeta al final del Cuaternario son difíciles de sobreesti-mar. El conocimiento de la evolución de los proboscídeos es esencial para poder evaluar su papel en los ecosistemas y de-sarrollar criterios realistas para la gestión de las especies actuales.

EL MASTODONTE DE Batallones

Tetralophodon longirostris (Kaup, 1835)

Aunque se han identificado restos de mastodontes en Batallones-1, Batallo-nes 5 y Batallones-10, la representación más importante de proboscídeos en los yacimientos de Batallones es la acumu-lación de Batallones-2, consistente en los esqueletos parciales asociados de dos in-dividuos adultos. Se han recuperado más de 250 elementos esqueléticos, incluyen-do los dos cráneos. Los individuos están parcialmente articulados, y se conservan asociaciones en conexión anatómica de manos y pies, extremidades, columna vertebral, cráneo y mandíbula. La pre-servación de estos ejemplares indica que ambos mastodontes debieron morir en el mismo lugar en que se han encontrado (Lámina 13), mientras que otros fósiles de Batallones-2, correspondientes a ri-nocerontes, jiráfidos y otros vertebrados, habrían sido transportados al yacimiento desde el entorno.

Tetralophodon longirostris es la es-pecie dominante de mastodontes del Mioceno superior en Europa, donde llega procedente de África hace aproximada-mente 12 millones de años y sustituye a Gomphotherium angustidens, la especie típica del Mioceno medio. Ambas espe-cies de proboscídeos eran vagamente si-milares a los elefantes actuales, pero con las patas algo más cortas en proporción a la longitud del cuerpo. Tenían la cabe-


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LÁMINA 13 Reconstrucción de la apariencia en vida de Tetralophodon longirostris, reconstrucción idea-lizada de la zona de Batallones-2 en la que quedaron atrapados dos ejemplares adultos. Ilustraciones de Mauricio Antón.


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za baja y alargada, y estaban dotados de cuatro defensas, dos en el maxilar y dos en la mandíbula. Las defensas inferiores eran más cortas que las superiores, y sur-gían al final de una sínfisis mandibular muy alargada.

A pesar de sus similitud general, T. longirostris se diferencia G. angustidens por su talla algo mayor, por la tendencia al acortamiento de la sínfisis mandibular, por tener unos molares algo más hip-sodontos, por la tendencia a aumentar el número de colinas en las cúspides de los molares, y por la pérdida de la ban-da de esmalte en las defensas superiores (Göhlich 1999).

Los mastodontes de Batallones mues-tran las características típicas de la espe-cie T. longirostris, y constituyen la mejor muestra de esta especie conocida hasta la fecha en la Península Ibérica, sólo compa-rable al esqueleto descubierto en Polinya, Barcelona (Alberdi 1971). Los esquele-tos de Batallones corresponden a indivi-duos adultos pero relativamente jóvenes, lo que implica un desgaste moderado de la dentición y la posibilidad de realizar estudios detallados de su morfología den-taria. La preservación de la práctica tota-lidad del esqueleto permitirá estudios de anatomía funcional que arrojen luz sobre la evolución del aparato locomotor en los proboscídeos.

5.2.2 Los carnívoros de Batallones

La fauna de carnívoros del conjunto de yacimientos del Cerro de los Batallo-nes (Láminas 14 a 17) está formada por los siguientes taxa:

Familia Felidae Fischer, 1817Machairodus aphanistus (Kaup,

1832) Kaup, 1833Paramachairodus ogygia (Kaup,

1833) Pilgrim, 1913 Felinae indet. sp. 1 Felinae indet. sp. 2

Familia Hyaenidae Gray, 1821Protictitherium crassum (Depéret,

1892) Schmidt-Kittler, 1976

Familia Amphicyonidae Haeckel, 1866

Amphicyon sp. aff. A. castellanus (especie recientemente descrita, en pu-blicación)

Familia Ursidae Fischer, 1817Indarctos sp.

Familia Ailuridae Gray, 1843Simocyon batalleri (Viret, 1929)

Familia Mustelidae Fischer, 1817Martes sp.Sabadellictis sp.Proputorius sp.Mustelidae indet.

5.2.2.1 Félidos

La comunidad de félidos de Bata-llones está compuesta por 4 especies: Machairodus aphanistus, de la talla de un tigre, Paramachairodus ogygia, del tamaño de un leopardo y dos especies in-determinadas de felinos, una de la talla de un gato montés y otra de la talla de un caracal (Antón & Morales 2000; Antón et


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al. 2004a). Se han recuperado restos de al menos 14 individuos de M. aphanistus (2 de ellos juveniles) y tan sólo 4 de las dos especies de felinos (Antón & Morales 2000). Pero el félido más abundante es P. ogygia, del cual se han recuperado restos pertenecientes al menos a 24 individuos,

uno de ellos juvenil (Salesa 2002; Salesa et al. 2005b, 2006a).

La presencia de dos especies de gran-des félidos tiene importantes implicacio-nes paleoecológicas. En los ecosistemas actuales, la convivencia de dos especies de grandes félidos suele producirse en

LÁMINA 14 Vista lateral de cráneos completos de Félidos macairodontinos de Batallones-1. Figura 1. B-4778, cráneo y mandíbula de Paramachairodus ogygia. Figura 2. B-5445, cráneo y mandíbula de Ma-chairodus aphanistus.


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hábitats con cierta cobertura vegetal, lo que permite a la especie más peque-ña refugiarse en los árboles para evitar perder su presa o incluso ser depredado por la especie mayor (Morse 1974). Así ocurre en África con leones y leopardos (Bailey 1993) y en Asia con tigres y leo-pardos (Seidensticker 1976). En el caso de guepardos y leones, que comparten áreas abiertas, con escasa cobertura ve-getal, la simpatría se produce porque los guepardos están continuamente evitando los encuentros con los leones, y realizan las labores de caza durante las horas de más calor, cuando las hienas y los gran-des felinos permanecen inactivos (Hanby & Bygott 1979; Durant 2000). También existen casos de simpatría entre felinos de tamaño similar, como el jaguar y el puma, en gran parte del continente ame-ricano (Núñez et al. 2000); estos casos se producen cuando los recursos permiten el sostenimiento de ambas especies, de-sarrollándose una marcada segregación ecológica entre ellas con un claro com-portamiento de elusión de encuentros entre adultos (Rabinowitz & Nottingham 1986; Núñez et al. 2000). Por ello, la densa cobertura vegetal no sería suficien-te para explicar esta simpatría, sino que también sería fundamental la presencia de una elevada biomasa de presas y que de ella un alto porcentaje se identifique con ungulados de tamaño pequeño (Sei-densticker 1976). En el caso del leopardo y el león se ha relacionado esta segrega-ción con el uso por parte del primero de hábitats cerrados, menos favorables para los leones (Bailey 1993). De esta forma, los leopardos establecen sus territorios en parches de bosque, cerca de cursos de agua, mientras que los leones ocupan

zonas más abiertas (Antón & Morales 2000). De esta forma, el predominio de P. ogygia en Batallones-1 podría indicar que la trampa estaría situada cerca de una zona arbolada, o por lo menos con la suficiente cobertura vegetal como para que esta especie pudiera ocultarse de M. aphanistus (Antón & Morales 2000).

El estudio de los félidos “dientes de sable” de Batallones-1 ha permitido de-sarrollar una nueva hipótesis sobre el origen de este modelo tan especializado de carnívoros. Tradicionalmente se había explicado el conjunto de adaptaciones macairodontinas (caninos comprimidos, potentes extremidades anteriores, sínfisis mandibular verticalizada, modificaciones en el basicráneo, etc) como la respues-ta a la caza de grandes presas, a las que se mataba con un certero mordisco en el cuello gracias a los grandes caninos comprimidos (Gonyea 1976; Emerson & Radinsky 1980; Akersten 1985; Rawn-Schatzinger 1992). Aunque estaba claro que un mordisco de este tipo aplicado en la garganta cortaría el paso de sangre al cerebro y de aire a los pulmones, consi-guiendo la muerte rápida de la presa, no estaba claro que tuviera relación con la caza de presas grandes, dado que algunas de las especies de macairodontinos más primitivas tenían una talla moderada. En base a la anatomía craneal de P. ogygia y M. aphanistus, Salesa et al. (2005b, 2006a) proponen que la combinación de unos caninos comprimidos y alargados, junto con unas extremidades anteriores muy potentes contribuyeron a minimizar el tiempo empleado en dominar y matar a la presa, y por ello los riesgos de su-frir heridas durante la lucha y la energía empleada en ella, convirtiendo a los féli-


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LÁMINA 15 Vista lateral de cráneos completos de pequeños carnívoros de Batallones-1. Figura 1. B-2800, cráneo y mandíbula de Protictitherium crassum. Figura 2. B-2075, cráneo y mandíbula de Martes sp. Figura 3. B-5446, cráneo y mandíbula de un individuo juvenil de Felinae indet.


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dos “dientes de sable” en los carnívoros dominantes en las faunas de mamíferos durante todo el Mioceno superior y Plio-ceno.

5.2.2.2 Otros carnívoros

Entre los mustélidos, las formas ac-tuales del género Martes suelen estar aso-ciadas a masas forestales (Nowak & Pa-radiso 1983) y, aunque algunas especies pueden ocupar zonas rocosas, praderas y áreas ribereñas, evitan siempre las zonas abiertas (Powell 1981; Clark et al. 1987). Su presencia en Batallones-1 indicaría la presencia de una cobertura vegetal bien desarrollada. Los Mephitinae (mofetas) actuales ocupan gran variedad de hábi-tats, salvo el bosque cerrado y los desier-tos (Nowak & Paradiso 1983; Antón & Morales 2000) por lo que la presencia en los yacimientos de Sabadellictis y Propu-torius no aportaría datos sobre el tipo de hábitat que existió en Batallones-1.

Los ailúridos actuales se reducen a una única especie, Ailurus fulgens, habi-tante de los bosques mixtos de coníferas y planifolios de China, Nepal y Birma-nia (Nowak & Paradiso 1983; Roberts & Gittleman 1984). Su alimentación se basa principalmente en varias especies de bambú, aunque también incluye en su dieta insectos, aves, pequeños mamíferos, huevos, frutas y hojas (Nowak & Paradi-so 1983; Roberts & Gittleman 1984). Sin embargo Simocyon batalleri, a pesar de estar estrechamente emparentado con A. fulgens (Wang 1997), poseyó una denti-ción muy diferente, indicativa de una die-ta generalista a base de caza y carroñeo (Baskin 1998; Antón & Morales 2000; Peigné et al. 2005; Salesa & Fraile 2000).

Poco más se conocía de este raro carnívo-ro hasta el descubrimiento en Batallones-1 de restos, prácticamente completos, de al menos 2 individuos. Este nuevo ma-terial ha desvelado numerosas incógnitas acerca de la anatomía post-craneal, modo de vida y adaptaciones locomotoras de Si-mocyon batalleri, revelándolo como uno de los carnívoros más extraños de todo el Mioceno superior. Poseía una serie de adaptaciones que indican altas capacida-des arborícolas, entre ellos la posesión de un “falso pulgar”, un sesamoideo del carpo que se hiperdesarrolló para adoptar una función prensora. Este rasgo, com-partido con A. fulgens y el panda gigan-te (Ailuropoda melanoleuca) había sido considerado tradicionalmente como una prueba de cierta relación filogenética en-tre ambos pandas, aunque finalmente los estudios moleculares establecieron clara-mente su separación en 2 familias: Ursi-dae (panda gigante) y Ailuridae (panda rojo) (Bininda-Emonds et al. 1999; Flynn & Nedbal 1998; Flynn et al. 2000, 2005; Ginsburg 1999). Ambas especies utilizan el “falso pulgar” para sujetar las ramas de bambú de las que se alimentan, por lo que su presencia en S. batalleri, un carnívoro de dentición generalista, debía explicar-se en otro contexto funcional. El análisis profundo de la morfología de este hueso en los pandas (Salesa et al. 2006b) y de la anatomía muscular de la extremidad an-terior de A. fulgens (Antón et al. 2006) ha servido para establecer un diferente ori-gen para esta estructura tan especializada, que se habría así desarrollado de manera independiente en úrsidos y ailúridos. De esta forma, mientras que en los úrsidos el “falso pulgar” habría estado ligado a una función trófica desde su desarrollo, en los


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ailúridos primitivos como S. batalleri, su función habría estado ligada a la locomo-ción arborícola, y sólo secundariamente, en formas más derivadas adaptadas a un régimen herbívoro, habría adquirido una nueva función como ayuda en la alimen-tación. El reciente estudio del esqueleto post-craneal de S. batalleri (Salesa et al. 2008) ha revelado unas adaptaciones extraordinarias para producir grandes fuerzas de flexión-extensión en antebra-zo, hombro y zona lumbar, lo que junto

al mecanismo de pinza generado por el “falso pulgar” puede enmarcarse en un modelo muy especializado de carnívoro arborícola de gran tamaño. En este esce-nario, S. batalleri ocuparía zonas más o menos arboladas, trepando a los árboles para buscar alimento y escapar del ataque de otros carnívoros, alcanzando las ramas más finas gracias a su “falso pulgar” (Sa-lesa et al. 2006b, 2008).

La población de anficiónidos de Bata-llones fue provisionalmente determinada

LÁMINA 16 Vista ventral de cráneos de carnívoros de Batallones-1. Figura 1. B-3620, cráneo of Simocyon batalleri. Figura 2. B-4071, cráneo de Amphicyon sp. aff. A.castellanus.


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LÁMINA 17. Simocyon batalleri, Ailuridae emparentando con el oso panda rojo del yacimiento de Bata-llones-1. 1) Reconstrucción del esqueleto. 2) Anatomía de la mano mostrando la posición del sesamoideo radial. 3) Reconstrucción en vida. Ilustraciones de Mauricio Antón.

como Amphicyon sp. aff. A. castellanus debido a su similitud con la forma de Los Valles de Fuentidueña (Segovia), pero también a la existencia de ciertas diferen-cias que aconsejaban un estudio sistemá-tico profundo (Morales et al. 2000). La población de Batallones-1 está formada por al menos 12 individuos, de los cuales 5 son juveniles, y es la mejor representa-da de este género en toda Europa y una de las últimas conocidas del registro fósil. Presenta una dentición más hipercarní-vora, sin perder su capacidad trituradora, con reducción de piezas postcarniceras, y un esqueleto post-craneal más grácil que las especies anteriores de anficiónidos, por lo que puede inferirse que, aparte de incluir carroña en su dieta, se compor-taría como un cazador activo. Este car-nívoro se halla actualmente en estudio, pero puede adelantarse que constituye un género y especie nueva (Peigné et al. en prensa).

Protictitherium crassum, hiénido pri-mitivo, constituye la cuarta especie más abundante en la comunidad de Batallo-nes-1, con al menos 14 individuos (An-tón & Morales 2000). Este pequeño car-nívoro, del tamaño de un zorro, tendría un aspecto muy similar al del vivérrido actual Civettictis civetta, y probablemen-te, al igual que éste (Nowak & Paradiso 1983; Ray 1995), tendría una dieta opor-tunista y ocuparía tanto zonas boscosas como praderas herbáceas arboladas más o menos abiertas, aunque siempre con la suficiente cobertura vegetal como para poder encontrar refugio.

La familia Ursidae no ha sido regis-

trada en Batallones-1, pero en 2001 se descubrieron restos de al menos 2 indivi-duos en el nuevo yacimiento de Batallo-nes-3, situado a unos cientos de metros de Batallones-1 (Morales et al. 2004). Los restos pertenecen al género Indarc-tos, úrsido típico del Vallesiense y Turo-liense de Europa. Su presencia en BAT-3 y ausencia en BAT-1 podría reflejar algún tipo de diferencia de hábitat entre ambas trampas, o la existencia de un lapso tem-poral entre ellas, pero por el momento, la muestra de Batallones-3 es demasiado escasa como para poder realizar este tipo de inferencias.

5.2.3 Perisodáctilos

Este grupo de grandes herbívoros está representado en la asociación faunística de Batallones por especies de dos fami-lias: Equidae y Rhinocerotidae (Láminas 18 y 19), ambas muy importantes a lo largo del registro fósil del Terciario de España.

Todos los restos de équidos recu-perados pertenecen a especies aún sin clasificar del género Hipparion, caballo primitivo, típico del Mioceno superior al Plioceno medio. Al menos dos especies diferentes se encuentran registradas, una de ellas de talla grande se ha encontra-do en la excavación del último verano en Batallones-10.

El segundo grupo presente en Bata-llones son los rinocerontes, representados por Aceratherium incisivum. El cráneo de este rinoceronte de gran talla mues-tra los nasales planos, indicación de la


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inexistencia de cuernos en esta especie. Una segunda especie, de la cual también existe un cráneo, muestra los nasales con una protuberancia sobre la que se asen-taba un cuerno (su naturaleza córnea im-pide que fosilice), por lo que se trataría de una especie más cercana a las actuales que la anterior, cuyo grupo de extinguió a finales del Mioceno.

5.2.3 Artiodáctilos

Otro grupo de mamíferos que está aportando datos muy interesantes acerca de la fauna que habitaba las cuencas cen-trales de la Península Ibérica hace unos 9 millones de años son los artiodáctilos, re-presentados en los yacimientos de Bata-llones por una especie de suido (Micros-tonyx sp.) y varias especies de los grupos más importantes de rumiantes.

Los rumiantes son artiodáctilos que pueden considerarse los mamíferos ma-croherbívoros que más éxito evolutivo han tenido, ya que en la actualidad se dis-tribuyen de forma global, han colonizado gran variedad de ambientes, desde los desiertos hasta las tundras, y cuentan con una gran cantidad de especies. Asimis-mo, muchos de estos grupos han tenido o tienen una gran importancia en las acti-vidades tróficas y económicas humanas. El registro fósil indica que los rumiantes aparecieron durante el Eoceno medio/su-perior, muy probablemente en Asia, y los distintos grupos se extendieron rápida-mente por el Hemisferio norte (Webb & Taylor 1980; Metáis et al. 2001, 2007).

Filogenéticamente hablando, Ru-minantia consta de una serie de taxones basales (que se han venido conociendo como el grupo parafilético ‘Tragulina’)

y de un clado denominado Pecora (Janis 1984; Scott & Janis 1993), y se caracte-rizan por presentar el cuboides fusionado con el navicular en el tarso y un canino inferior incisiviforme, separado de la se-rie yugal por un diastema. Ruminantia se puede definir como un grupo de artiodác-tilos que incluyen a Archaeomeryx, Tra-gulidae, Moschidae, Bovidae, Cervidae, Antilocapridae y Giraffidae, su último an-tecesor común y todos los descendientes de éste (ver Sánchez 2006). La expansión del grupo fue muy rápida durante el Oli-goceno, mientras que es al comienzo del Mioceno cuando se comienzan a prefigu-rar los grupos existentes en la actualidad, salvo los tragúlidos, verdaderas reliquias vivas que han perdurado desde el Eoceno superior hasta hoy (Metáis et al. 2001). A comienzos del Mioceno medio se desa-rrollan de forma independiente los distin-tos taxones con apéndices craneales, y es en esta época cuando se pueden recono-cer ya a grupos que nos serían familiares en la biosfera actual, como los cérvidos, mósquidos, bóvidos, jiráfidos y antilo-cápridos. Fósiles de todos ellos, salvo los antilocápridos, nativos de Norteamérica, han sido hallados en los yacimientos del Cerro de los Batallones.

Los rumiantes de Batallones (Lámina 20) pertenecen a los siguientes grupos:

Ruminantia Scopoli, 1777Moschidae Gray, 1821

Género Micromeryx Lartet 1851Género Hispanomeryx Morales, Moyà-Solà y Soria, 1981

Cervidae Gray, 1821Cervidae indet.


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LÁMINA 18 Figura 1. Esqueleto casi completo (excepto la mandíbula) de Aceratherium incisivum de Ba-tallones-1. Figura 2 y 3. Reconstrucción del esqueleto y de la apariencia en vida de Aceratherium incisivum. Ilustraciones de Mauricio Antón.


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Giraffidae Gray, 1821Girafidae indet.

Bovidae Gray, 1821Bovidae indet. (2 especies)

5.2.3.1 Moschidae

Los mósquidos o ciervos almizcleros son un grupo de rumiantes pécora inermes de pequeña talla que sólo tienen un repre-sentante actual, Moschus spp., distribuido por Asia desde Siberia a Vietnam por el este y a Afganistán por el oeste (Nowak 1999). Sin embargo, fueron muy diversos y abundantes durante el Mioceno medio y superior en Europa occidental, siendo sus fósiles bastante comunes en los yaci-mientos de esta edad (Gentry et al. 1999; Sánchez 2006; Sánchez & Morales 2006; Sánchez & Morales en prensa); estos mósquidos miocenos están representa-dos por los géneros Micromeryx e His-panomeryx y constituyen los rumiantes por ahora mejor estudiados de la muestra fósil del Cerro de los Batallones, ya que han sido incluidos en una revisión mayor del grupo que se está llevando a cabo a través del estudio de los mósquidos ibé-ricos (Sánchez 2006; Sánchez & Morales 2006; Domingo et al. 2007b; Sánchez & Morales en prensa).

Los mósquidos de la Península Ibé-rica se distribuyen biocronológicamente desde la zona D (Aragoniense medio) hasta la zona K (Turoliense), y tuvieron una época de apogeo que se extendió en-tre el Aragoniense superior y la parte in-ferior del Vallesiense, durante 2,5 millo-nes de años, y en la que contaron con una máxima diversidad de especies (Sánchez & Morales 2006). Estas comunidades de

mósquidos, dominadas por Micromeryx azanzae (Sánchez & Morales en prensa), y en las que llegó a haber hasta 4 espe-cies de forma simultánea en la Península Ibérica, colapsaron y desaparecieron a mediados de la zona local H, en el Va-llesiense inferior. Las nuevas comuni-dades de mósquidos que aparecen en el Vallesiense superior están caracterizadas por la presencia de Micromeryx sp. nov. 4 (Sánchez & Morales 2006) como la es-pecie más conspicua, taxón que aparece en tres yacimientos del cerro y que está a punto de ser descrito formalmente (Sán-chez et al., en revisión). Es en el Cerro de los Batallones donde mejor están repre-sentadas estas comunidades de mósqui-dos ibéricos vallesienses, ya que, además de Micromeryx sp. nov. 4, aparecen las otras dos formas identificadas en España para esta época: un Micromeryx aún no descrito, de dentición primitiva y gran ta-lla, superviviente de las comunidades del Aragoniense superior-Vallesiense infe-rior (Sánchez & Morales 2006; Domingo et al. 2007b) y un Hispanomeryx sp. cf. H. duriensis (Sánchez 2006; Domingo et al. 2007b), de talla más pequeña que la especie nominal del Vallesiense inferior. Los fósiles de mósquido se concentran en el Cerro en los yacimientos en Bata-llones-1, Batallones-5 y Batallones-10, y aunque no son demasiado abundantes, sí demuestran una característica que se repite a lo largo de toda la distribución biocronológica del grupo en la Península Ibérica: la presencia de distintas especies de mósquido, hasta tres, en el mismo ya-cimiento (Sánchez 2006; Sánchez & Mo-rales 2006). La especie más abundante de las representadas en Batallones es Micro-meryx sp. nov. 4., habiendo resultado los


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LÁMINA 19 Figura 1. Mandibula de Hipparion sp. procedente de Batallones-5. Figura 2. Calcáneo de Hipparion sp. procedente de Batallones-5. Figura 3. Asociación con conexiones anatómicas de Hipparion sp. del yacimiento de Batallones-10.


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fósiles del cerro muy importantes para describir, sobre todo, su anatomía post-craneal. Además, una parte significativa de los fósiles de Moschidae de Batallones presenta trazas de digestión por carnívo-ros, lo que constituye una de las primeras evidencias publicadas de actividad trófi-ca de carnívoros en los yacimientos del cerro, y la prueba de que algunos de éstos ingerían porciones completas del esque-leto apendicular de los mósquidos, inclu-yendo el hueso (Domingo et al. 2007b).

5.2.3.2 Cervidae

Los ciervos son rumiantes con apén-dices craneales de tipo apofisiario de tipo asta o protoasta (Sánchez & Azanza 2000), que presentan además doble orifi-cio lacrimal en el borde anterior de la ór-bita. Este tipo de rumiantes son escasísi-mos en la muestra fósil de Batallones, ya que aparecen representados únicamente por un molar fragmentado en Batallones-1.

5.2.3.3 Giraffidae

Los restos de jirafas de los yacimien-tos del Cerro de los Batallones son sin duda los más espectaculares de aquéllos pertenecientes a los rumiantes, y de los más impresionantes de toda la muestra fósil de los yacimientos del cerro. El tipo de jirafas representado en Batallones co-rresponde a una especie aún no descrita del grupo de los Sivatheriinae; éstas eran unas jirafas de cuello corto y gran talla que presentan cuatro apéndices craneales frontales, dos posteriores enormes, simi-lares a cuernos, y dos fronto-nasales an-teriores, mucho más pequeños. Los apén-dices craneales de las jirafas, denomina-dos osiconos, son apéndices de tipo epi-fisiario (Sánchez & Azanza 2000), y en el caso de las jirafas de Batallones, están ornamentados con canales y mamelones. Fósiles de estas jirafas han aparecido en Batallones-4, Batallones-5 y Batallones-10. Los más espectaculares pertenecen al primero y al último de estos yacimientos,

LÁMINA 20. Figura 1. Sucesión biocronológica de las especies de mósquidos ibéricos. En algunos casos están marcadas las formas determinadas como “cf”. Además, aparece la situación estratigráfica del yacimiento de Sansan (Francia, localidad tipo de M. flourensianus) y la distribución cronológica del género Moschus (Pleistoceno medio-actualidad). Tomado de Sánchez & Morales, 2006. Figura 2. A, B-4058, astrágalo de Micromeryx sp (talla grande). B, B-5093, fragmento distal de metatarsiano III-IV de Hispanomeryx sp. cf. H. duriensis, mostrando el sulcus metatarsal distalmente abierto. Ambos fósiles provienen de Batallones-1. Figura 3. Reconstrucción anatómica del mósquido mioceno Micromeryx. Se representa un macho, mostrando los caninos superiores en forma de daga. Ilustración de Mauricio Antón. Figura 4. BAT-1’03. D5-81, hemimandíbula derecha del bóvido indeterminado de Batallones-1 en el momento de ser excavada en la campaña de 2003. Se trataba de un animal de gran talla a pesar de ser un ejemplar juvenil (observar la escala encima de la brújula). Figura 5. Esqueleto completo y articulado del ejemplar de jiráfido sivaterino de especie aún no descrita que fue descubierto en el yacimiento de Batallones-4 durante la campaña de 2000. El esqueleto fue extraído fuera de la campaña de verano, durante el mes de octubre de ese mismo año. Se puede observar en la fotografía el cráneo situado entre los dos miembros anteriores, con la columna vertebral y las costillas en un segundo plano. En el momento de hacer la fotografía los huesos estaban engasados para protegerlos antes de la extracción. Figura 6. Cráneo y serie vertebral cervical de un jiráfido sivaterino, casi con toda seguridad de la misma especie que aparece en Batallones-4 y Batallones-5. Se pueden apreciar los dos osiconos frontales del cráneo de la jirafa, situados entre el cráneo y las vértebras; muy posiblemente estos dos elementos esqueléticos, cráneo y vértebras, pertenecieron al mismo individuo.


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ya que en Batallones-4 se ha excavado un ejemplar completo y articulado, mien-tras que en Batallones-10 se han recupe-

rado gran cantidad de restos, entre ellos un cráneo y 8 hemimandíbulas sólo en la primera campaña de excavación del


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yacimiento (verano de 2007), así como gran cantidad de elementos del esquele-to postcraneal. Dos características muy conspicuas del sivaterino de Batallones son su rostro muy desarrollado, con una sínfisis mandibular de gran longitud, y un esqueleto postcraneal comparable en talla al de una jirafa actual (Giraffa ca-melopardalis). Los restos de sivaterinos del Cerro de los Batallones constituyen sin duda la mejor colección que existe de estos animales en Europa.

5.2.3.4 Bovidae

Los bóvidos son el grupo de rumian-tes más extendido en la actualidad, y el más importante en cuanto a diversidad específica se refiere. Dotados de apén-dices craneales de tipo epifisiario deno-minados cuernos (Sánchez & Azanza 2000), habían aparecido en el Mioceno inferior, con formas como Eotragus y Namacerus, siendo un grupo en clara ex-pansión durante el Mioceno superior. Los restos de bóvidos del cerro no son muy abundantes, y corresponden sobre todo a una especie indeterminada de gran talla y molares inferiores hipsodontos, cuyos restos mandibulares han sido hallados en Batallones-1. Asimismo, en la campaña de 2007, han aparecido en Batallones-10 elementos autopodiales de una especie indeterminada de talla media. La falta de núcleos óseos de cuernos tanto en Bata-llones-1 como en Batallones-10 impide conocer con claridad qué tipo de bóvidos son los del cerro, pero esperamos que este enigma sea respondido en futuras campañas de excavación.

6. Aspectos tafonómicos de Ba-tallones-1 (niveles inferiores)

Uno de los aspectos más relevantes de la investigación de los yacimientos del Cerro de los Batallones es la búsqueda de una hipótesis que explique la singulari-dad de los conjuntos fósiles allí encontra-dos. Hasta el presente sólo se han realiza-do trabajos parciales o preliminares sobre los procesos tafonómicos implicados en la formación de estas extraordinarias acumulaciones de fósiles (Morales et al. 2000; Alcalá et al. 2002; Martín Escor-za & Morales 2006; Merino & Morales 2006; Domingo et al. 2006, 2007b). En la actualidad uno de nosotros (M. S. Do-mingo) se está ocupando de dicha labor, dentro de su proyecto de Tesis doctoral, por ello, los datos que aquí presentamos intentan ser sólo una puesta al día de lo que conocemos sobre la Tafonomía de Batallones.

La metodología de trabajo que se si-gue en campo es similar a la que se sigue en excavaciones arqueológicas, lo cual hace posible que se conserve información muy valiosa para la determinación del origen de un yacimiento (Alcalá 1994). Esta metodología consiste en la excava-ción en extensión mediante un sistema de coordenadas tridimensionales que nos permiten localizar de modo preciso cada resto respecto a un origen de referencia (Lámina 21). Los datos recogidos en campo son:

- Yacimiento y cuadrícula- Número de orden o sigla del hueso- Determinación anatómica y taxonó-


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LÁMINA 21 Distintas etapas de la excavación de los yacimientos del cerro de los Batallones. 1.- excava-ción de los fósiles. 2.- Ubicación y orientación de los fósiles. 3.- Determinación anatómica. 4.- Lavado de los sedimentos para la obtención de microvertebrados.

mica orientativa de cada uno de los ele-mentos

- Coordenadas “x”, “y” “z” respecto a un origen fijado

- Orientación e inclinación de los ele-mentos que mostraron una de sus dimen-siones claramente mayor respecto a las otras dos.

- Longitud de los restos- Observaciones realizadas en campo

como la asociación o articulación de los restos.

- En los últimos años se registra un apartado en el que se indica si el resto está o no consolidado con productos quí-micos. Esta es una información valiosa a la hora de observar los restos bajo Mi-

croscopio Electrónico de Barrido (MEB). La superficie de un hueso consolidado no puede ser observada bajo el MEB porque los componentes orgánicos de los conso-lidantes impiden el paso de los electro-nes, de forma que estas áreas aparecen en las imágenes como cubiertas por una pátina negra.

En la Figura 2 de la Lámina 22 mos-tramos la cuadrícula base actualmente utilizada en Batallones-1. Hemos repre-sentado la zona excavada entre los años 2001 y 2007. En este yacimiento cada cuadro tiene 2 metros de lado, luego la superficie que se ha excavado ocupa un total de unos 112 m2.

Parte del estudio tafonómico se basa


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LÁMINA 22. Figura 1. Porcentaje en el que aparecen los carnívoros, los perisodáctilos, los artiodáctilos y los restos indeterminados en el yacimiento de Batallones-1 para los índices NEIT (A), MNE (B), MNI (C). Estos porcentajes se han calculado a partir de la muestra estudiada para tafonomía (N especímenes = 6706). Figura 2. Cuadrícula empleada en Batallones-1. Cada cuadro presenta 2 m de lado. La superficie excavada en las campañas 2001-2007 aparece sombreada. Figura 3. Cráneos de Amphicyon aff. castellanus con claras evidencias de compresión. Figura 4. Fotografías de microscopio electrónico de barrido (MEB) en las que se aprecia diferentes características típicas de huesos que han sufrido digestión. Todas las foto-grafías corresponden a huesos de mósquidos. A,B,C) Aspecto pulido y el redondeamiento y suavizamiento de los bordes de fractura en B-3223, BAT-105F5-211 y B- 1756; D, E, F) Digestión intrusiva con pérdida de tejido en las superficies articulares en B-3223, B-2260 y B-4058; G, H, I) Agrietamiento de la superficie del hueso similar al efecto que produce la meteorización pero observable a más pequeña escala en B-3223, B- 2260 y B-456. Figura 5. Abundancia relativa (Ri), expresada en porcentaje, con la que aparecen los diferentes elementos anatómicos de los tres taxones de mósquidos en el yacimiento de Batallones-1. Si los restos conformaran esqueletos completos, obtendríamos una línea recta en 100 %. Podemos apreciar, por tanto, la ausencia de un gran número de elementos. Crán: Cráneo; Mand: Mandíbula; Inci: Incisivo; Can: Canino; Premol+Molsup: Premolares y Molares superiores; Premol+Molinf: Premolares y Molares inferiores; Vért: Vértebra; Cost: Costilla; Escáp: Escápula; Pel: Pelvis; Húm: Húmero; Rad: Radio; Uln: Ulna; Fém: Fémur; Tib: Tibia; Fíb: Fíbula; Rót: Rótula; Carp: Elementos del Carpo; Tars: Elementos del Tarso; Mtc: Metacarpianos; Mtt: Metatarsianos; 1ª F: 1ª Falange; 2ª F: 2ª Falange; 3ª F: 3ª Falange; Sesa: Sesamoideo; Ester: Esternito; Male: Maleolar.

en la observación, bajo lupa binocular, de una serie de características relacionadas con la preservación de los fósiles en 6706 restos de macromamíferos del yacimien-to de Batallones-1.

Los vertebrados fósiles en los niveles inferiores de Batallones-1 se encuentran formando una brecha ósea de aproxima-damente 20-30 cm de potencia, que cu-bría prácticamente la totalidad del área excavada. Partes de está brecha fueron extraídas en bloques, que más tarde se prepararon en el Laboratorio de Restau-ración del MNCN. La preparación de la brecha ósea mostró que estaba formada por una mezcla de huesos y dientes ais-lados, asociaciones óseas de una misma especie y conexiones anatómicas de di-ferente tipo. Durante la excavación de Batallones-1 sólo hemos podido docu-mentar la presencia de un esqueleto de rinoceronte completamente articulado, a excepción de la mandíbula, y de un es-queleto juvenil de Machairodus.

En cuanto a la disposición espacial de

los restos en el yacimiento, Martín Escor-za & Morales (2006), indican que en un corte XZ, es decir, uno de los ejes de la cuadrícula (X) respecto a la profundidad (Z), se observa que existe una inclinación general de los restos fósiles de unos 15º hacia el Norte. La observación del corte YZ muestra capas subhorizontales pero con irregularidades en áreas de mayor concentración en bolsadas o núcleos.

Los huesos largos muestran una orientación preferente NW, con una in-clinación media de aproximadamente 15º. Esta orientación no responde a los tipos más comunes (Lyman 1994), y po-dría ser debida, bien a la existencia de un paleorrelieve sobre el que los huesos se han depositado, o al desplazamiento postsedimentario de los sedimentos del relleno.

Una selección de tamaños en la cua-drícula podría estar indicando un aporte hidráulico de los elementos ya desarti-culados desde el exterior de la trampa (Domingo et al. 2006). Sin embargo, un


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análisis preliminar de la distribución de las longitudes mayores de los restos en el interior del yacimiento no parece sugerir una selección de los elementos por tama-ño en el área del mismo.

En cuanto a la presencia de elementos asociados pertenecientes a un mismo in-dividuo refuerza la hipótesis de transpor-te limitado de los restos en Batallones-1. Los elementos asociados se encuentran en un 10,99 % de la muestra tafonómica estudiada, los elementos articulados en un 9,31 % y los elementos aislados en un 79,70 % (M. S. Domingo, datos sin pu-blicar). Las conexiones anatómicas más frecuentes son las de cráneo+mandíbula, fragmentos de columna vertebral, ex-tremidades incompletas (húmero-radio, fémur-tibia,) y carpo/tarso-metacarpo/metarso (muy pocas veces incluyen las falanges).

Los huesos rotos o fragmentados son extraordinariamente raros, pero es fre-cuente encontrar dientes aislados y partes óseas aisladas de cráneos de animales ju-veniles, epífisis y diáfisis aisladas también de animales juveniles. Diversos agentes pueden causar la presencia de elementos aislados, asociados y articulados, como por ejemplo, pisoteo, movimientos del sedimento, crecimiento vegetal, depre-dación, carroñeo, tasas de sedimentación variables; el estudio tafonómico comple-to nos llevará a distinguir el agente o los agentes causantes de este hecho.

En cuanto a la composición faunísti-ca del yacimiento de Batallones-1 (Lá-mina 22, Figura 1), la gran abundancia de restos pertenecientes a carnívoros es quizá la característica más llamativa del yacimiento. La composición anatómica de los restos recuperados no posee ses-

gos significativos en las especies mejor representadas, caso de los dos macai-rodontinos, y de otros carnívoros como Protictitherium crassum (Hyaenidae) y Amphicyonidae. Se han calculado los porcentajes de carnívoros, artiodáctilos, perisodáctilos y restos indeterminados de la muestra tafonómica estudiada para los índices NEIT (Número de Especímenes Identificados por Taxón), MNE (Mínimo Número de Elementos) y MNI (Mínimo Número de Individuos) (M. S. Domingo, datos sin publicar). Esta predominancia de los carnívoros frente a los herbívo-ros muestra que estamos ante un yaci-miento único. Los estudios ecológicos indican que, en la pirámide trófica, los herbívoros sobrepasan a los carnívoros en una proporción de 10 a 1 (Eisenberg 1981; Stock & Harris 1992) con lo que en Batallones-1 está relación está inver-tida. Según Klein & Cruz-Uribe (1984), los restos de carnívoros normalmente se encuentran representados en los yaci-mientos en menos de un 10 % de NEIT y MNI (como hecho excepcional indican que en las asociaciones producidas por hienas, este porcentaje puede ser mayor, pero no sobrepasa el 50 %). El porcenta-je en el que aparecen los carnívoros en Batallones-1 hace inevitable su compa-ración con yacimientos como Rancho La Brea. En este último caso, la presencia de “piscinas” de asfalto producirían un atra-pamiento de animales que atraerían a car-nívoros y que al mismo tiempo quedarían atrapados (Spencer et al. 2003; Friscia et al. 2008). En Batallones-1 no existía tal atrapamiento por asfalto pero algún fac-tor debía atraer a los carnívoros al área del actual yacimiento y posteriormente quedarían atrapados. La geología de los


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yacimientos indica que todos ellos par-ticipan de una característica en común: los restos de vertebrados se encuentran en depósitos netamente distintos que los materiales en los que aparecen encajados y el contacto lateral es brusco; por esto parece ser que los sedimentos que en los que se encuentran los restos de vertebra-dos rellenan cavidades adquiriendo una geometría de tipo sinkhole. Por esto, la hipótesis de un eventual atrapamiento de los animales parece altamente probable. En este escenario, la presencia de ani-males vivos atrapados o de carroña es-taría entre los factores que atraían a los carnívoros a esta zona. Posteriormente, los carnívoros quedarían atrapados tam-bién. Sin embargo, no podemos aceptar un gran procesamiento de los huesos de Batallones-1 por parte de los carnívoros. Efectivamente, las marcas dejadas por la dentición de los carnívoros son su-mamente escasas. La depredación o un carroñeo poco intensivo, en el que tan sólo la carne sea utilizada no pueden ser descartados.

La presencia de restos digeridos es también anecdótica, sin embargo, se da una característica llamativa y es que de los 20 huesos digeridos que hemos en-contrado, 18 pertenecen a la familia Moschidae (Lámina 22, Figuras 4 y 5). Estos huesos presentan un aspecto pu-lido y brillante, redondeamiento de los salientes y de los bordes de fractura del hueso, digestión intrusiva con pérdida del tejido quedando al descubierto la porción esponjosa y el agrietamiento de la superficie del hueso sólo observable a pequeña escala nos llevó a concluir que el responsable de la ingestión y digestión de estos huesos es un carnívoro mamífero

(Domingo et al. 2007b) según las catego-rías establecidas por Andrews (1990). El 100% de los huesos largos de mósquido se encuentra fracturado. Esta fractura-ción está acorde con el proceso digestivo que estos restos sufrieron, puesto que es muy probable que el depredador rompie-se los huesos largos antes de engullirlos. Debido a la presencia de estas evidencias de corrosión por digestión en estos hue-sos, a que la cantidad de especímenes de mósquidos no era excesivamente elevada y a que la muestra estaba bien localizada en las colecciones, decidimos emprender la observación del total de la muestra de Moschidae en Batallones-1 (es decir, el total de restos de mósquidos recuperados desde el año 1991 hasta la pasada campa-ña de excavación en el verano de 2007). El cálculo de la Abundancia Relativa (Ri; índice propuesto por Andrews 1990, para comprobar cómo de completos se hallan los esqueletos en los yacimientos) nos lleva a concluir que los esqueletos de los taxones pertenecientes a esta familia no se encuentran completos en Batallones-1. La ausencia de algunos elementos anató-micos y las evidencias de digestión nos llevan a pensar que los mósquidos fueron introducidos por el depredador en el área que hoy constituye Batallones-1.

Los fragmentos indeterminados y las esquirlas se encuentran en Batallones-1 en proporciones sumamente escasas (del total de 6706 restos analizados, 216 co-rresponden a esquirlas). El bajo número de esquirlas recuperado no se debe a un sesgo metodológico que podría haber sido introducido por una preferencia del excavador por recuperar los restos iden-tificables frente a los no identificables. Los restos identificables y los no identi-


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LÁMINA 23 Figura 1.- Imagen de M.E.B. de cristales de calcita en un poro de costilla de Tetralophodon longirostris del yacimiento Batallones-1. Figura 2.- Vista general de un canal de Havers de T. longirostris relleno de calcita (Batallones-1). Figura 3.- Cristales de calcita rellenando totalmente un poro de costilla de T. longirostris (Batallones-5). Figura 4.- Detalle de un canal de Havers de T. longirostris relleno par-cialmente de calcita (Batallones-5). Figura-5.- Difractogramas de RX, correspondientes a costillas de mas-todontes de los yacimientos Batallones-1 (1BA3C) y 5 (5BA2C). La francolita es el componente mineral mayoritario, aunque también aparecen picos de calcita (CAL). Figura 6. Diagrama que muestra los patrones de Tierras Raras para las medias de las muestras de nivel superior, nivel inferior, caso 1, caso 2, caso 3 y el hueso B-75. Se aprecia que los patrones son prácticamente idénticos con la excepción del hueso B-75 al que le asignamos un origen diferente al resto de la muestra de Batallones-1.

ficables fueron recogidos por igual en las campañas de excavación. Por tanto, este bajo porcentaje de esquirlas estaría más bien indicando una baja fracturación de los restos en Batallones-1.

Otras alteraciones causadas por agen-tes tafonómicos en etapas biostratinó-micas están aún siendo estudiadas. A la espera de cuantificaciones absolutas, po-demos adelantar que la casi totalidad de los restos presentan un estadio de meteo-rización 0 según las categorías estableci-das por Behrensmeyer (1978), con la su-perficie del hueso intacta, sin evidencias de agrietamiento ni exfoliación. En prin-cipio, esto indicaría que el tiempo de ex-posición no fue muy largo, sin embargo, la protección de los restos por una lámina de agua, y esto es probable en Batallo-nes-1 donde existe fauna dulceacuícola y depósitos autóctonos de carbonato, no debe ser descartada.

La mayor parte de la muestra presen-ta estadio de abrasión 1 según lo definió Alcalá (1994), es decir, el hueso se en-cuentra intacto y no presenta ninguna evidencia de suavización de sus aristas o vértices. Esto apunta, de nuevo, a un transporte limitado tanto en el espacio como en el tiempo de los restos de Ba-tallones-1.

Las marcas de pisoteo o trampling son inexistentes en Batallones-1. Esto

indicaría que los animales no caminaban por encima de otros huesos previamen-te depositados. Sin embargo, se hace de nuevo necesario tener en cuenta que una lámina de agua habría podido actuar como agente protector.

Las marcas dejadas por raíces son también sumamente escasas en la mues-tra de Batallones-1, indicando la prácti-ca inexistencia de una cobertera vegetal. Cabe destacar la abundancia de la im-pronta dejada por las raíces en los fósiles de Batallones-3. Este yacimiento se en-cuentra situado en una de las laderas del cerro y se ve fuertemente afectado por procesos edáficos, entre ellos la acción de la vegetación actual.

Se han encontrado restos de roedores en Batallones-1, sin embargo, sólo un hueso parece mostrar marcas similares a las dejadas por estos animales. Pesquero (2006) indica que los roedores mordis-quean huesos secos que no están reblan-decidos ni por un elevado contenido de materia orgánica ni por estar en ambien-tes saturados en agua. La escasez de esta alteración podría ser indicativa de que los huesos no se encontraban ni secos ni en-durecidos.

En cuanto a las alteraciones causadas por agentes tafonómicos en etapas fosil-diagenéticas, son frecuentes los proce-sos de deformación y diaclasado de los


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huesos debido a la presión ejercida por el sedimento. Es común que los huesos pierdan su morfología original por esta compresión, y este hecho se hace muy evidente en los cráneos recuperados en Batallones-1 (Lámina 22, Figura 3). Pa-rece ser que la fracturación de los huesos en etapas fosildiagenéticas predomina frente a fragmentaciones durante la etapa biostratinómica en Batallones-1. Próxi-mamente se procederá al análisis de la muestra completa y se caracterizarán las modificaciones que produce la presión del sedimento en el hueso.

El análisis geoquímico y mineralógi-co de restos óseos de mastodontes de los yacimientos de Batallones-1, 2 y 5, (Me-rino & Morales 2006) pone de manifiesto que estos huesos han sufrido importantes cambios mineralógicos y geoquímicos en su composición desde de su enterra-miento (Lámina 23, Figuras 1 a 5). En los tres yacimientos se ha preservado bien la estructura histológica original de los dientes y huesos fósiles. La fase mineral tanto en las muestras actuales como en los esmaltes fósiles es el hidroxiapatito, pero éste ha sido sustituido por francolita (carbonato fluorapatito) en las dentinas y costillas fósiles. La calcita es el principal mineral autigénico que rellena los poros de los huesos de los mastodontes.

El índice de cristalinidad (IC) de las muestras fósiles es mayor que el de las actuales, por lo que se deduce que en el proceso de fosilización se produce un incremento en el tamaño del cristal del apatito (Merino & Morales 2008). Los contenidos de los elementos químicos de las muestras actuales y fósiles de los yacimientos de Batallones son signifi-cativamente diferentes. Cada tejido tie-

ne un comportamiento distinto ante los procesos diagenéticos. Así, las costillas y dentinas son más susceptibles a estos cambios que los esmaltes, aunque éstos también los sufren significativamente. Los elementos mayoritarios P, Al, Cl y K acusan una pérdida respecto a las muestras actuales. El Si se mantiene en la composición de los esmaltes y dentinas, pero en las costillas presenta un enrique-cimiento generalizado. Por el contrario, los elementos traza muestran en general una ganancia, salvo el Ni, Cu y Zn que manifiestan una pérdida generalizada y el Ti en esmaltes y dentinas.

Un estudio estadístico, basado en el cálculo de componentes principales, en el que se han considerado los principales elementos constitutivos de las muestras, confirma que desde una perspectiva mi-neralógica y geoquímica los tres yaci-mientos analizados han tenido una mis-ma historia diagenética.

Además y por primera vez hemos lle-vado a cabo un estudio de Tierras Raras (M. S. Domingo, datos sin publicar). Las Tierras Raras son elementos que se en-cuentran en la tabla periódica del Lantano (La; Z = 57) al Lutecio (Lu; Z = 71). Al tener sus iones un tamaño similar al Ca+2 sustituyen fácilmente a este elemento durante la fosilización. Se ha demostra-do que la incorporación de Tierras Raras en el hueso se produce en la diagénesis más temprana y que la impronta que és-tas dejan es estable y resistente a cambios diagenéticos posteriores (Trueman 1999; Trueman et al., 2004). Es por ello que los análisis de Tierras Raras permiten desve-lar algunas cuestiones tafonómicas como el grado de mezcla o reelaboración de la asociación de huesos fósiles estudiada, el


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área madre del que proceden los huesos o las condiciones ambientales existentes durante el enterramiento o la diagénesis temprana (Lámina 23, Figura 6).

Varias son las cuestiones que se pre-tenden responder mediante el estudio de las concentraciones de Tierras Raras. Desde el punto de vista taxonómico, Ba-tallones-1 parece estar formado por dos niveles diferentes. Los restos de herbívo-ros, y también los restos indeterminados, predominan en el nivel superior frente a los restos de carnívoros. En el nivel in-ferior es donde encontramos los restos de carnívoros en las proporciones que hemos comentado. Desde un punto de vista geológico, las actividades mineras de explotación de sepiolita que se llevan a cabo en el área del Cerro de los Bata-llones desafortunadamente acabaron con la mayor parte de este nivel superior de Batallones-1, por lo que es difícil esta-blecer una posible distinción entre estos dos niveles. Por tanto, mediante el análi-sis de Tierras Raras en los pocos huesos recuperados in situ en el nivel superior y en huesos del nivel inferior, pretendemos comprobar si es posible establecer tal distinción. Esta diferencia estaría indi-cando un cambio en las condiciones de enterramiento o de diagénesis temprana entre los dos niveles.

Otro objetivo que nos planteamos una vez analizamos toda la muestra tafonómi-ca, fue la búsqueda de diferencias en los patrones de Tierras Raras entre huesos con una preservación diferente o un ori-gen dudoso (hemos separado tres casos que incluyen huesos con características preservacionales semejantes) y huesos “tipo” de Batallones-1. La preservación diferente de los huesos analizados nos

podría estar indicando un origen diferen-te y, por tanto, mezcla de elementos de diferentes procedencias en Batallones-1.

Las concentraciones en Tierras Raras fueron analizadas en un total de 73 mues-tras de hueso y 5 de sedimento. Hemos podido comprobar que la mayoría de las muestras presentan un patrón muy homo-géneo de Tierras Raras, es decir, los per-files de la Lámina 23, Figura 6 son muy similares. En esta figura incluimos el perfil medio que dibujan las 29 muestras analizadas en el nivel superior, el perfil medio que dibujan las 28 muestras anali-zadas en el nivel inferior y el perfil medio que presentan los tres casos diferenciados (además del hueso B-75).

Esta homogeneidad es sugestiva de un aporte estable de Tierras Raras duran-te la deposición señalando que los dos supuestos niveles forman un continuo al menos desde el punto de vista de las Tie-rras Raras.

Por otro lado, los casos separados presentan también un patrón de Tierras Raras muy similar al resto de la muestra, por lo que a pesar de sus diferencias en la preservación, un origen similar para el total de la muestra de Batallones-1 es muy probable. El hueso B-75 es una excepción y muestra un patrón algo dife-rente. Esta evidencia, junto a su aspecto claramente diferente, nos lleva a pensar en un origen diferente para este hueso.

Más conclusiones pueden ser extraí-das del estudio de las Tierras Raras en los huesos de Batallones-1 y serán comenta-das en trabajos posteriores (Domingo et al., en preparación). Sin embargo, lo co-mentado hasta aquí tiene implicaciones interesantes. La casi total falta de mezcla de elementos de diferente procedencia,


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deducida de la gran homogeneidad en los patrones de Tierras Raras de Batallones-1, nos lleva a considerar que la asocia-ción es restringida y autóctona. Trueman (1999) indica que aquellos huesos que han estado en una variedad de ambientes deposicionales arrojan patrones muy di-ferentes de Tierras Raras. Por ello, pode-mos también admitir que esta escasa va-riación en los patrones de Tierras Raras en Batallones-1 es indicativa de que los huesos se encontraban en una ambiente de deposición similar.

En el campo de los análisis geoquí-micos, además de la línea de los análisis de las Tierras Raras, hemos abierto una línea nueva de investigación: los análisis de isótopos estables en esmalte de diente (Domingo, en preparación). Los isóto-pos estables del C y el O procedentes del carbonato estructural del esmalte pueden aportar información valiosa sobre la pa-leoecología y el paleoambiente existentes en el Cerro de los Batallones hace 10 mi-llones de años.

Esto constituye tan sólo una presen-tación preliminar de los aspectos tafonó-micos de los restos fósiles de los yaci-mientos del Cerro de los Batallones y, en especial, de Batallones-1. El análisis en profundidad de todas las características tafonómicas de la muestra nos conduci-rá a una mejor comprensión del modo de formación de estos yacimientos.

6.1 Interpretación preliminar

1. Existió un área de concentración de huesos, responsable de la formación de la brecha ósea. Es evidente que la propia na-turaleza de un yacimiento de vertebrados implica la existencia de un área de con-

centración de huesos; sin embargo, en los yacimientos de mamíferos fósiles asocia-dos a sedimentos estratificados no cársti-cos, los huesos suelen estar mucho más dispersos en los sedimentos, mostrando por tanto una menor concentración.

2. La acumulación de huesos se origi-nó después de un corto proceso postmor-ten durante el cual tuvo lugar un trans-porte escaso o nulo. Así, la existencia de conexiones anatómicas, la buena conser-vación de los huesos, sin señales de ex-posición a la intemperie, la ausencia de sesgos en la composición anatómica, la carencia de direcciones preferentes, etc. indican que los agentes externos, fuesen bióticos o abióticos, apenas pudieron ac-tuar. El transporte por corrientes de ca-dáveres puede dar características tafonó-micas similares a las aquí señaladas. Sin embargo, la composición cuantitativa nos indica claramente que si existió este proceso, fue insignificante comparado con otros.

3. Existe un sesgo drástico en la composición de la fauna, cuyo 98% de los restos pertenece a carnívoros. Como se ha señalado los carnívoros en las biocenosis actuales constituyen una mínima parte de la biomasa. Siendo su número por unidad de superficie muy pequeño, este hecho provoca que en los yacimientos paleontológicos formados sin intervención humana, la proporción de sus restos no sean nunca superior al 10% (que es un porcentaje notablemente mayor que su porcentaje de biomasa en los medios naturales). La explicación de este sesgo sólo es posible si postulamos la existencia de algún fenómeno natural


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que concentró selectivamente carnívoros en un área determinada, por ejemplo, la concentración de carnívoros de varias es-pecies en el carroñeo.

En nuestra opinión pensamos que es-tos tres hechos básicos sólo pueden darse asociados en trampas naturales (arenas movedizas, charcas de fangos, etc.) en las que los animales pudiesen quedar atrapa-dos y cuya agonía atrajese a carnívoros, que a su vez quedaban también prisione-ros, actuando la trampa como un meca-nismo autoalimentado. Esto explicaría la existencia del área de concentración, de un proceso postmorten de corta duración y también el sesgo cuantitativo a favor de los carnívoros.

En definitiva para Batallones-1 po-demos inferir que nos encontramos ante una acumulación pasiva en el sentido de Lyman (1994), que podría cumplir los tres requisitos señalados por este autor: 1) algún factor que atraiga a los anima-les año tras año; 2) la posibilidad de que morir en este lugar sea más atractiva que en otro y 3) los animales se acumularon a sí mismos.

Se puede concluir que la existencia de cavidades funcionando como hoyos con agua explicaría la atracción de los animales a lo largo de un determinado tiempo, la propia necesidad de agua de los carnívoros o la posibilidad de carro-ñear sobre algún animal atrapado en la cavidad, explicaría la acumulación selec-tiva de carnívoros. No obstante, es nece-sario pensar en la existencia de procesos posteriores a la acumulación primaria de huesos que expliquen la orientación e inclinación de los huesos. La existencia de fracturaciones, desplazamientos y su-perficies de compactación en las arcillas

podrían sugerir que la masa original de sedimentos sufrió una fuerte compresión con desplazamiento cuando el sedimento aún conservaba propiedades plásticas.

7. Nuevas ideas sobre el origen de los yacimientos

Con el descubrimiento en el mismo cerro de nuevos yacimientos de vertebra-dos fósiles, en total 9 en un área no mayor a 10 Ha, el escenario interpretativo cam-bia radicalmente. Todos los yacimientos participan de las mismas características: son acumulaciones fósiles en rellenos discordantes con los sedimentos estratifi-cados de la sucesión sedimentaria general del cerro. No obstante, desde un punto de vista paleontológico, existen diferencias significativas en su composición faunís-tica, e indicios fundados de la existencia de diferentes niveles fosilíferos, que in-dicarían una historia compleja de los pro-pios rellenos.

Así, como hemos mencionado, la asociación faunística de Batallones-1 está mayoritariamente formada por car-nívoros, pero en los niveles superiores (casi totalmente destruidos por las má-quinas durante las labores mineras pre-vias al descubrimiento del yacimiento) se recuperaron abundantes restos de masto-dontes, Hipparion, rinocerontes, y otros grandes herbívoros, lo que sugiere la existencia de dos niveles fosilíferos dis-tintos. En Batallones-2, el nivel superior, totalmente excavado, posee una com-posición faunística en la que los masto-dontes (Tetralophodon longirostris) son mayoritarios; varios metros más abajo existen indicios de concentraciones de carnívoros. Batallones-3 posee una aso-


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ciación faunística con neto predominio de carnívoros, pero la presencia de osos (Indarctos sp.) marca una importante di-ferencia con la asociación de Batallones-1. En Batallones-4, los niveles superiores estaban prácticamente ocupados por un único ejemplar de jirafa (perteneciente al grupo de los sivaterinos), con los huesos en conexión anatómica, desconociéndo-se cualquier otra información referente a niveles más profundos. Del resto de los yacimientos todavía tenemos poca infor-mación procesada, los fósiles recupera-dos corresponden a herbívoros de talla grande (mastodonte, jirafa, rinoceronte, etc.), lo que es concordante con el regis-tro conocido para los niveles superiores de los otros yacimientos del cerro.

La existencia de un sistema de yaci-mientos, probablemente desarrollados durante el mismo tiempo (Vallesiense superior), da lugar a nuevas hipótesis so-bre la formación de los mismos; hipótesis que necesariamente tienen que explicar este fenómeno repetitivo, que no puede relacionarse con los procesos típicamen-te kársticos que se encuentran en otros sectores de la cuenca de Madrid. No obs-tante, otros procesos de “erosión subsu-perficial” han podido ser los responsables de la formación de las cavidades en las que se encuentran los yacimientos. Uno de estos posibles procesos es el “piping”, también conocido como Karst de arcillas, subfusión o erosión en túnel (Pozo et al. 2004).

La evidencia en el área del Cerro de Batallones de fracturas y episodios de de-formación podría también indicar que las fuerzas tectónicas habrían contribuido a la formación de estas fisuras o cavidades. En estos episodios tectónicos se podría

encontrar la causa del inicio de los proce-sos de piping, o incluso la causa primaria de la formación de las fisuras. Tampoco puede desecharse que simplemente se hayan desarrollado con posterioridad a la formación de las cavidades, superpo-niéndose un fenómeno al otro. Excava-ciones adicionales y la continuación de las múltiples investigaciones geológicas y paleontológicas en la zona nos darán evidencias nuevas en apoyo de alguna de estas hipótesis.

Los resultados obtenidos permiten es-tablecer que, de cara a la interpretación del desarrollo de las trampas, la unidad más interesante es la III y techo de la II, por una parte, y por otra el comporta-miento mecánico de la potente unidad de sepiolita (unidad II) y del sustrato sobre el que se asienta el cerro (unidad I). En relación con el tramo sepiolítico es im-portante indicar que se han reconocido diversos episodios de paleosuelos con es-pecialmente relevancia a techo de la uni-dad II. El análisis de la geometría de las capas ligadas a los yacimientos ha puesto de manifiesto el desarrollo de estructuras monoclinales en direcciones perpendi-culares entre sí, que definen depresiones que actuarían como un sumidero. Asocia-do a estas flexuras se desarrollan, sobre todo en los carbonatos, familias de fallas de pequeño salto que marcan diversos episodios en el desarrollo de la cavidad conforme se abre y agranda. Las carac-terísticas composicionales y texturales de los rellenos guardan similitud con al-gunas facies pertenecientes a la unidad III establecida, siendo especialmente relevante el predominio de calcita como carbonato y la presencia de restos de gas-terópodos, ostrácodos, carofitas y diato-


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LÁMINA 24 Reconstrucción idealizada de la trampa natural de Batallones 1. Figura 1. Ilustración de Mauricio Antón. Figura 2. Ilustración de Israel M. Sánchez. Figura 3. Idealización del paisaje del cerro de los Batallones durante el Vallesiense superior.


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meas, que parecen correlacionarse con facies de expansión lacustre como las reconocidas unos kilómetros más al sur, en la zona de Malcovadeso, en las que se llegan a desarrollar auténticas facies biosilíceas (Bellanca et al. 1992; Pozo & López 2004). Entre los resultados previos más relevantes destaca la confir-mación de un nuevo tipo de yacimiento no estratificado que aparece rellenando cavidades decamétricas en el interior de series lutíticas, habiéndose propuesto un modelo que explica el desarrollo de las cavidades como resultado de procesos seudocársticos en un contexto paleomor-fológico y paleoambiental muy específi-co, coincidente con un notable cambio en las condiciones fisiográficas de la cuenca de Madrid durante el Mioceno superior. (Morales et al. 2004; Pozo et al., 2004). Es de destacar también la existencia en las proximidades del Cerro de los Bata-llones de acumulaciones carbonáticas in-terpretadas como paleosurgencias (Pozo et al. 2006), que provocan las deforma-ción de las series sedimentarias a las que afectan, entre éstas a facies de carbonatos lacustres similares a los identificados en la unidad III diferenciada en la sección general del cerro.

Hasta el presente en estos yacimien-tos se ha extraído la mejor colección de carnívoros terciarios de España y, po-siblemente, una de las mejores a nivel mundial. La importancia del hallazgo de la mayor parte de los elementos anató-micos, incluidos los cráneos, es de gran relevancia para los estudios paleobioló-gicos, pues permite acceder a una docu-mentación única, que raras veces existe en el registro paleontológico, posibili-tando estudios anatómicos, funcionales

y sistemáticos. También algunos yaci-mientos están suministrando restos muy completos de otras especies de mamífe-ros, como mastodontes en Batallones-2 y jirafas en Batallones-4 y Batallones-10. Seguramente, si se continúan las excava-ciones como nosotros esperamos, podrán ser encontradas otras formas de herbívo-ros, junto a restos de tortugas y aves. En definitiva, podremos acceder a conocer de manera precisa una variada fauna de hace 10 millones de años, cuyos restos se encuentran excepcionalmente bien con-servados.

Con todo, la importancia de estos ya-cimientos aumenta al encontrarnos ante un proceso de formación que no respon-de a los procesos normales causantes de la acumulación de vertebrados fósi-les. Así, como ocurre en casi todas las ciencias, los acontecimientos inusuales nos permiten acceder a informaciones únicas e irrepetibles, que contribuyen a mejorar el conocimiento de los procesos generales. En nuestro caso, a entender mejor los procesos de formación de los yacimientos de vertebrados y por lo tanto al conocimiento de procesos geológicos del pasado que todavía no han sido docu-mentados (Lámina 24).

Agradecimientos

Nuestro sincero agradecimiento a la Comunidad de Madrid (Dirección Ge-neral de Patrimonio Histórico Artístico) por su apoyo a lo largo de todos estos años. A la empresa TOLSA, SA por su inapreciable ayuda en todas las circuns-tancias. National Geographic Society financió la campaña de Batallones-1 del año 2001. Son muchos los compañeros


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y amigos que han participado en las ex-cavaciones, y en los diferentes proyectos de investigación de estos yacimientos, a todos ellos nuestro más sincero agrade-cimiento y nuestros mejores deseos, con la esperanza de seguir contando con su valiosa colaboración. Este trabajo se ha realizado en el marco de los proyectos de investigación MEC 2005-03900/BTE y CGL2006-01773/BTE, y del Grupo de Investigación CAM-UCM 910607.

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El yacimiento de macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca)

Francisco Ortega1, José Luis Sanz2, Fernando Barroso-Barcenilla3, Oscar Cambra-Moo2, Fernando Escaso2,4, Mauro García-Oliva2

& Fátima Marcos Fernández

Abstract

The Late Cretaceous terrestrial ecosystems in southern Europe, and especially in the Iberian Peninsula, are relatively poorly known. At the end of the Cretaceous, the Iberian Peninsula is the westernmost end of the South European archipelago. At present the Iberian record of the reptilian fossils (turtles, crocodiles, pterosaurs and dinosaurs) come from a small group of fossil sites. The recently found fossil site in the locality of “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca, Spain) has provided an abundant collection of well-preserved fossils representing most of the macrover-tebrate groups described in the Campanian-Maastrichtian of Western Europe. The presence of new forms and the raise of the information of scarcely known taxa, allow us consider that this locality will to shed light on some of the phylogenetical and biogeographical aspects that are still poorly solved for the European record.

Keywords: Lo Hueco, Villalba de la Sierra Formation, Upper Cretaceous, macrovertebrates, Titanosauria.

Palabras clave: Lo Hueco, Formación Villalba de la Sierra, Cretácico Superior, macroverte-brados, Titanosauria.

1. Grupo de Biología. Departamento de Física Matemática y Fluidos. Facultad de Ciencias. UNED. c/ Senda del Rey, 9. 28040 Madrid, España. [email protected]. Unidad de Paleontología. Departamento de Biología. Universidad Autónoma de Madrid. c/ Darwin, 2. 28049 Cantoblanco. Madrid, España.3. Departamento y UEI de Paleontología. Facultad de Ciencias Geológicas e Instituto de Geología Econó-mica. CSIC-Universidad Complutense de Madrid. 28040 Madrid, España.4. Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha. Plaza de la Merced 1 16001. Cuenca


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

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Ortega, F. et al. (119-131)

1. Introducción

1.1 Macrovertebrados del Cretácico Superior ibérico

El registro de macrovertebrados del Cretácico Superior de la Península Ibé-rica está prácticamente circunscrito al tramo Campaniense-Maastrichtiense y se distribuye en dos núcleos relativamente bien delimitados. El primero está cons-tituido por un conjunto de yacimientos agrupados alrededor del tránsito campa-no-maastrichtiense y el otro, mucho más próximo al límite Cretácico-Terciario (López Martínez et al. 2001; Pereda-Su-berbiola et al. 2006; Ortega et al. 2006).

La presencia de dinosaurios en los yacimientos de finales del Cretácico en la Península se conoce desde finales del XIX. Sin embargo no es hasta la década de 1990 cuando comienza a tenerse un conocimiento amplio de las asociaciones de macrovertebrados finicretácicos. En lo que respecta al tránsito campano-maas-trichtiense, este conocimiento procede sobre todo del análisis de los yacimien-tos de Laño, en el Condado de Treviño (Astibia et al. 1990; Pereda-Suberbiola et al. 2000) y Chera en Valencia (Company 2004), a los que puede unirse el yaci-miento de Armuña (Segovia) (Buscalioni & Martínez-Salanova 1990; Corral Her-nández et al. 2007) y otros en el registro portugués, como Viso, Aveiro y Taveiro, (Antunes & Mateus 2003), que presentan una composición faunística semejante.

Tradicionalmente se ha aceptado que las faunas de vertebrados del final del Campaniense y principios del Maastri-chtiense están compuestas por un con-junto de taxones entre los que están am-

pliamente representados varios taxones de tortugas: Solemys, Polysternon y Dor-toka (Lapparent de Broin & Murelaga 1999); de cocodrilos, como los aligato-roideos Musturzabalsuchus y Acynodon (Buscalioni et al. 1997) y el Eusuchia basal Allodaposuchus (Buscalioni et al. 2000) y dinosaurios de todos los grandes grupos, excepto marginocéfalos. Entre los dinosaurios se han citado distintos grupos de terópodos celurosaurios, fun-damentalmente dromeosáuridos, aunque también existen referencias a otros pe-queños taxones y a formas de mayor ta-maño de difícil asignación.

Los saurópodos campano-maastri-chtienses ibéricos están, hasta el momen-to, exclusivamente representados por ti-tanosaurios, de los que únicamente se ha identificado formalmente el género Lirai-nosaurus (Sanz et al. 1999), aunque no se descarta la presencia de una segunda for-ma (Sanz et al. 1999; Corral-Hernández et al. 2007). Lirainosaurus fue descrito en el yacimiento de Laño y se trata de un saurópodo de talla media, muy grácil y al que se asocian elementos óseos que cons-tituirían una armadura dérmica.

Las dinofaunas campano-maastri-chtienses se completan con dos taxones que dejan de registrarse a comienzos del Maastrichtiense superior: los anquilosau-rios nodosáuridos, como Struthiosaurus, y los ornitópodos rabdodóntidos, hasta el momento únicamente representados por Rhabdodon (López-Martínez et al. 2001). Rhabdodon, relativamente común en los yacimientos campano-maastrichtienses españoles, es un probable Iguanodontia basal (Norman et al. 2004; Pereda-Suber-biola et al. 2006), aunque históricamente sus relaciones de parentesco han sufrido

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Figura 1. Localización geográfica y contexto geológico del yacimiento de “Lo Hueco” (Cretácico Superior. Fuentes, Cuenca). A) Mapa geológico simplificado en el área del yacimiento. Leyenda: I.- Cuaternario; II.-Oligoceno; III.- Eoceno; IV.- Paleoceno; V.- Maastrichtiense; VI.- Campaniense; VII.- Santoniense; VIII.- Turoniense-Coniaciense. B) Aspecto del perfil occidental de la trinchera del ferrocarril en “Lo Hueco”. C) Columna estratigráfica simplificada en el área del yacimiento. Leyenda: 1.- margas y lutitas marrones; 2 y 4.- margas y lutitas rojas; 3 y 5.- margas y lutitas grises; 6.-margas y lutitas verdes; 7.- área dolomitizada; 8.- estructura canaliforme.

distintas consideraciones (Pereda-Suber-biola & Sanz 1999).

Tradicionalmente se ha considerado que las fauna del tránsito campano-maas-trichtiense, en las que son comunes los saurópodos titanosaurios, tienden a ser sustituidas durante el Maastrichtiense, por faunas dominadas por ornitópodos hadrosaurios (Bufettaut & Le Loeuff

1997). Sin embargo, en los últimos años, ha podido establecerse que, tanto los ti-tanosaurios como los hadrosaurios están presentes en los yacimientos de la Penín-sula desde el Campaniense final hasta el final del Mesozoico, aunque varían las proporciones en las que se registran los representantes de cada grupo (Pereda-Su-berbiola et al. 2004).

Macrovertebrados fósiles del Cretácico Superior de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca)

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1.2 El yacimiento de “Lo Hueco” (Fuentes, Cuenca)

El yacimiento de “Lo Hueco” fue localizado en Mayo de 2007, durante un control arqueológico sistemático del desmonte de un pequeño cerro durante las obras del “Acceso Ferroviario de Alta Velocidad de Levante” en el tramo Arcas del Villar-Fuentes. En este sector, la línea férrea sigue una dirección, aproximada-mente N160ºE y, a su paso por la zona que responde al topónimo de “Lo Hue-co”, en el extremo occidental del término municipal de Fuentes, debía instalarse un falso túnel para salvar un pequeño cerro.

Los niveles que afloran en este área están datados en el Terciario (fig. 1) y no se reconoce ningún elemento paleontoló-gico de interés en superficie, por lo que nada hacía prever que, unos metros por debajo de la superficie, los sedimentos terciarios se disponían sobre materiales cretácicos en los que se acumulaba una gran concentración de restos fósiles de vertebrados, fundamentalmente peces, tortugas, cocodrilos y dinosaurios.

Se ha intentado localizar réplicas del afloramiento en las proximidades y, de hecho, se ha observado que, dentro del Sinclinal de Fuentes, entre los kilómetros 3,5 y 3,7 de la carretera Fuentes-N-320, y a ambos lados de la misma, afloran mar-gas y lutitas grises y rojas aparentemente se correlacionan con los niveles equiva-lentes del yacimiento. No obstante, estos materiales muestran una proporción muy superior de cristales aciculares de yeso y no proporcionan macrofósiles.

Por el momento no se han identifi-cado nuevos afloramientos en el área de Fuentes con características semejantes a

las de “Lo Hueco” por lo que se consi-derará la presencia del yacimiento como una situación singular en el contexto. Por otra parte, en el área del yacimiento, la extensión lateral de los niveles fosilíferos parece ser relativamente escasa (del or-den de unos doscientos metros) y restrin-girse únicamente a los laterales de la pla-taforma de la línea de alta velocidad en las laderas occidental y oriental del cerro en el que se sitúa el yacimiento.

2. Contexto geológico

El yacimiento de “Lo Hueco” (fig. 1) se localiza en el flanco oriental del Sincli-nal de Fuentes, cuyo núcleo se encuentra constituido por materiales del Cretácico y el Paleógeno, en el contexto de la rama suroccidental de la Cordillera Ibérica (Ramírez del Pozo et al. 1975).

Los niveles que contienen el yaci-miento siguen una dirección N160ºE y presentan un buzamiento de 10ºO, aun-que se horizontalizan progresivamente hacia el oeste llegando, incluso, a buzar en sentido opuesto.

Estos niveles se asignan a la parte alta de la Formación Margas, Arcillas y Yesos de Villalba de la Sierra (Vilas et al. 1982), atribuida al final del Cretácico Superior (Segura et al. 2002; Gil et al. 2004).

El tramo estratigráfico considerado muestra facies de tipo “Garumniense”, en las que se diferencian, separados me-diante tránsitos progresivos, niveles de margas y lutitas marrones, rojas, grises y verdes.

En el área del yacimiento se identi-fican una estructura estratigráfica canali-forme con una dirección aproximada de N120ºE, que aflora en ambos flancos de


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Figura 2. Reconstrucción de un ecosistema con titanosaurios del Cretácico Superior Ibérico (1) y distintas fases de la excavación vertebrados en “Lo Hueco”: 2.- extracción de la serie caudal de un saurópodo titano-saurio (ejemplar CG1-B8-51); 3.- proceso de perfilado de elementos óseos en zona proximal de la serie de vértebras cervicales de un saurópodo titanosaurio (ejemplar G1C-922); 4.- excavación de elementos apen-diculares asociados a una cintura pélvica de un saurópodo titanosaurio (ejemplar CG1-B17-1); 5.- cráneo del cocodrilo aligatoroideo Musturzabalsuchus (G1-N-49).


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la trinchera de la línea férrea. Este depó-sito se compone de microconglomerados areniscosos, areniscas y lutitas arenisco-sas. Es en el contexto de esta estructura donde se ha registrado la presencia de nu-merosos restos fósiles de vertebrados.

La posición litoestratigráfica relativa de los niveles fosilíferos estudiados y su contenido paleontológico sugieren que preliminarmente pueden ser atribuidos al Campaniense superior-Maastrichtiense inferior, mientras que la interpretación de sus facies sedimentarias muestra una transición progresiva de un ambiente sa-lobre a otro continental, dentro del entor-no relativamente árido correspondiente a la regresión marina finicretácica (Frakes et al. 1992).

3. Registro fósil

La colección de fósiles recogidos en el yacimiento representa a macro y mi-crorrestos vegetales (fundamentalmente restos de cutículas carbonosas y frag-mentos vegetales asociados a óxidos de hierro) y restos muy abundantes de ani-males.

Los restos macroscópicos de inverte-brados son relativamente escasos, aunque su proporción aumenta considerablemen-te en los muestreos de microfósiles. En una primera aproximación, se han identi-ficado restos fragmentarios de moluscos gasterópodos y bivalvos.

Los restos de vertebrados son eviden-temente más abundantes en los sedimen-tos que constituyen el cuerpo canaliforme del yacimiento y en sus proximidades, tanto en los muestreos de macro como de microfósiles.

El lavado de sedimento produce una

ingente cantidad de restos de peces entre los que predominan las escamas, vérte-bras y dientes que, de forma preliminar, podrían ser asignados a actinopterigios lepisostéidos, un grupo bien representado en otros yacimientos del Cretácico Supe-rior de Europa (Sigé et al. 1997). Menos frecuentemente se identifican restos óseos aislados, como dientes de tipo “filodónti-do” y elementos del esqueleto axial, que son atribuibles a peces teleósteos.

Los restos de tortugas son muy abun-dantes, presentándose tanto en forma de placas aisladas del dermatoesqueleto, como asociados en caparazones más o menos completos de individuos en distin-tos estadios ontogenéticos. La diversidad de tortugas es, sin embargo, escasa y la práctica totalidad de los restos que pre-sentan caracteres para su determinación pueden ser asignados a un pleurodiro Bo-thremydidae.

Los restos inicialmente atribuidos a Lepidosauromorpha son, mayoritaria-mente por el momento, muy fragmenta-rios por lo que no puede facilitarse una determinación precisa y se identificarán, de forma preliminar, como Squamata in-det, con la excepción de algunos restos vertebrales que pertenecen a miembros de Pythonomorpha.

Los restos de cocodrilos son también muy frecuentes en “Lo Hueco”, aunque, a la espera de los datos procedentes del lavado de sedimento, el registro resulta sorprendentemente monótono. El taxón más abundantemente representado es el aligatoroideo basal Musturzabalsuchus (Buscalioni et al. 1997), aunque se regis-tran también algunos elementos que, de forma preliminar, pueden ser asignados al eusuquio basal Allodaposuchus. La


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preservación y frecuencia de los restos de cocodrilos es, sin embargo, excepcio-nal y se ha recuperado un gran número de cráneos de Musturzabalsuchus (fig. 2), representando distintos estadios onto-genéticos y morfotipos, que, en ocasio-nes, se encuentran asociados a elementos postcraneales. También han podido recu-perarse agrupaciones de restos del esque-leto postcraneal de algunos individuos: series vertebrales, grupos apendiculares o asociaciones de elementos de la arma-dura dérmica.

El registro más abundante de dino-saurios en “Lo Hueco” está compuesto por restos de saurópodos que, de forma preliminar, pueden ser asignados al gru-po de los titanosaurios. Se han registra-do centenares de restos óseos aislados que pueden atribuirse a, al menos, tres taxones distintos. Pero además, se han recogido esqueletos parciales de más de una veintena de individuos que repre-sentan partes distintas de la anatomía de distintos taxones (fig. 2). Entre estos es-queletos parciales son relativamente fre-cuentes los fragmentos de series caudales proximales o dorsales distales, asociadas o no a la cintura pélvica. El análisis de la distribución de los restos aislados en el yacimiento deberá permitir establecer su relación con los conjuntos en conexión anatómica, lo que probablemente per-mitirá completar el muestreo de alguno de los individuos representados. Por otra parte, entre los elementos aislados han podido reconocerse también restos cra-neales que, igualmente, parecen repre-sentar a diferentes taxones.

El registro de terópodos está com-puesto por elementos aislados. El registro más abundante es el de dientes, aunque

se identifican también restos de esqueleto craneal, axial y apendicular. En este caso la diversidad representada es relativamen-te alta, y pueden reconocerse, al menos, tres tipos de terópodos dromeosaurios de tamaño pequeño-medio y claramente diferenciables por la morfología dentaria (Torices, com. pers.). Además, el registro de terópodos se completa con un taxón de tamaño medio-grande del que aún no puede aportarse una determinación.

Entre los ornitisquios, es evidente la presencia de un rabdodóntido, que se relaciona, a partir de la morfología den-taria, con el ornitópodo Rhabdodon. La presencia de Rhabdodon establece la di-versidad mínima para el grupo, sin em-bargo, se ha recogido también abundante material postcraneal, incluso algunos conjuntos de restos articulados, que será necesario evaluar en profundidad ante de pronunciarse acerca de la presencia o ausencia de ornitópodos más derivados. En todo caso, estos, de estar presentes, lo estarían de forma testimonial si se com-para su frecuencia con la de los restos de saurópodos.

Por último, a la espera de procesar el material extraído y preparar algunos restos, no es posible establecer por el momento la presencia de anquilosaurios nodosaurios en el yacimiento. De todas formas, tal y como ocurre en el caso de los ornitópodos más derivados, si se con-firmase la presencia de macrorrestos de anquilosaurios en el yacimiento, su fre-cuencia sería muy baja.

4. Prospectiva científica

La relevancia científica de “Lo Hue-co” reside en dos aspectos principales: la


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enorme cantidad y diversidad de restos fósiles hallados y las excelentes condi-ciones de preservación de los materiales. Por supuesto, es evidente que el desa-rrollo de la investigación futura abrirá nuevas perspectivas que definirán y com-pletarán de manera más conveniente los puntos aquí brevemente tratados y abri-rán nuevas líneas de trabajo (fig. 3).

La biota identificada provisional-mente en “Lo Hueco” tiene una elevada riqueza en especies. De manera que, a falta de los necesarios análisis de rare-facción, puede suponerse que contiene una representación significativa de la flora y fauna de un ecosistema fluvial del Campaniense-Maastrichtiense. Dada la aparente riqueza en microrrestos florísti-cos, probablemente pueda realizarse una reconstrucción ajustada de la cubierta ve-getal de la época. “Lo Hueco” contiene una abundante información sobre la aso-ciación de grandes tetrápodos terrestres, especialmente dinosaurios, pero además, los ensayos previos permiten esperar una amplia representación de las faunas de pequeños tetrápodos terrestres, peces e invertebrados acuáticos.

Las características de la excavación de urgencia, asociada a las obras del “Acceso Ferroviario a Levante”, que se ha ejecutado no son adecuadas para un planteamiento metodológico pertinente a la obtención de información tafonómica de detalle. No obstante, se han realizado todas las acciones posibles encaminadas a un estudio tafonómico (in prep.) que, junto a los análisis del contenido florís-tico y faunístico, permitirán en el futuro una aproximación adecuada a la recons-trucción ecológica del paleoecosistema fluvial de “Lo Hueco”.

Las condiciones de preservación de los restos fósiles de “Lo Hueco” contie-nen diversas singularidades de las que, al menos dos, resultan especialmente re-levantes. Primero, la aparición de gran-des tetrápodos terrestres con esqueletos en conexión anatómica, o dispersión mínima de restos. Además, la estructu-ra histológica de multitud de fósiles, lo que permitirá, sin duda, la realización de estudios ontogenéticos en diversos lina-jes de reptiles, especialmente dinosaurios saurópodos titanosaurios, cocodrilos ali-gatoroideos del género Musturzabalsu-chus y de pleurodiros botremídidos. Estos estudios están dirigidos a la contrastación de hipótesis relativas al crecimiento y la estructura poblacional, y han sido parti-cularmente potenciados, en los últimos años, en saurópodos. De esta forma, sa-bemos que determinados géneros de es-tos dinosaurios, como Apatosaurus, cre-cían rápidamente, en tasas comparables a las de los tetrápodos endotérmicos. Este saurópodo diplodocoideo podía alcanzar los 20.000 kg a los 10 años de edad, en una tasa de crecimiento máxima de más de 5.000 kg al año (Curry-Rogers & Eric-kson 2005). Por otra parte, sabemos que muchos dinosaurios eran gregarios. Los estudios sobre estructura de poblaciones son muy escasos. No obstante, formas primitivas, como Patagosaurus, pre-sentan un determinado fraccionamien-to en las clases de edad de los grupos, con mezcla de jóvenes y adultos (Coria 1994). Los restos de saurópodos en “Lo Hueco” son suficientemente abundantes y bien preservados como para permitir, en alguna de las especies de titanosaurios representadas, la contrastación de alguna de estas hipótesis.


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Una de las sorpresas más discutidas en el estudio de los dinosaurios saurópo-dos fue el descubrimiento de que algunos titanosaurios presentaban un exoesque-leto constituido por placas dérmicas, en ocasiones muy desarrollado. El primer paleontólogo que sugirió esta hipótesis fue el francés Charles Depéret, propuesta inmediatamente rechazada por la ortodo-xia de la época. Durante la segunda mitad del siglo XX fue encontrada evidencia que apoyaba esta hipótesis en el Cretá-cico argentino, y pocos años después se encontró en España (Sanz & Buscalioni 1987) y más tarde en Francia. Los res-tos encontrados en “Lo Hueco” consti-tuyen la evidencia definitiva para saber

que algunos titanosaurios estaban incluso fuertemente acorazados. Pero los docu-mentos fósiles hallados en el yacimiento conquense también permitirán la contras-tación de hipótesis de reconstrucción es-quelética de otros reptiles, como el caso del cocodrilo Musturzabalsuchus. Este aligatoroideo había sido reconstruido con escasa evidencia esquelética (Buscalioni et al. 1997). La gran cantidad de restos hallados en “Lo Hueco” generará una reconstrucción esquelética mucho más adecuada para este cocodrilo.

Entre los problemas más evidentes del análisis filogenético en paleontología se encuentra la falta de información de determinados taxones por una represen-

Figura 3. Esquema simplificado de los elementos de prospectiva científica en “Lo Hueco” a Diciembre de 2007.


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tación parcial de sus estructuras esque-léticas. De nuevo, la gran abundancia de restos de titanosaurios y otros taxones en “Lo Hueco” va a permitir una revisión en profundidad de las hipótesis filogenéticas sobre estos saurópodos. Esta predicción se puede extender, naturalmente, a otros reptiles, incluidos terópodos, ornitópo-dos, anquilosaurios, cocodrilos y tortu-gas.

Todas estas líneas de investigación, y otras a desarrollar en el futuro, convergen en el objetivo principal del proyecto de “Lo Hueco”: el conocimiento de la histo-ria evolutiva de las comunidades de dino-saurios y ecosistemas terrestres del Cre-tácico Superior. Dentro de este objetivo principal pueden destacarse dos aspectos fundamentales: la variación histórica de la diversidad dinosauriana en los últimos millones de años del Mesozoico y el re-emplazamiento de faunas que se produce en Europa Occidental durante esta época. Con respecto al primero existen dos hipó-tesis enfrentadas: diversos autores creen que los dinosaurios fueron disminuyendo en diversidad en el Cretácico Superior, mientras otros proponen todo lo contra-rio, que el número de géneros aumenta durante el Campaniense-Maastrichtiense (Fastovsky et al. 2004). Recientemente, se ha comprobado que el Maastrichtiense es una de las épocas de mayor diversi-dad genérica para los saurópodos (Taylor 2006). El registro sauropodiano de “Lo Hueco” es congruente con las dos últimas hipótesis, siendo especialmente relevante a la hora de verificar una probable radia-ción adaptativa de los saurópodos en los últimos millones de años de la “Era de los dinosaurios”.

Finalmente, ha existido un cierto de-

bate en lo que se refiere a un posible re-emplazamiento finicretácico de las faunas de dinosaurios en Europa (Ortega et al. 2006). A finales de los años 1990 autores franceses sugirieron que las asociaciones del Campaniense-Maastrichtiense, domi-nadas en la fracción de grandes fitófagos por los saurópodos, eran reemplazadas en el transcurso del Maastrichtiense por ha-drosaurios (Bufettaut y Le Loeuff 1997). No obstante, posteriormente se compro-bó que titanosaurios y hadrosaurios ha-bían sido sincrónicos y simpátricos desde el Campaniense (López-Martínez et al. 2001). El registro de “Lo Hueco” obvia-mente no refuta esta segunda hipótesis, pero plantea algunos interrogantes. De hecho, la presencia de hadrosaurios, de haberlos, sería puramente testimonial en un registro ampliamente dominado por saurópodos. Parece probable que las di-nofaunas no fueran drásticamente reem-plazadas, pero el porcentaje de nichos de fitófagos probablemente cambió en un par de millones de años. El proyecto de investigación en “Lo Hueco” puede ayu-dar a contrastar este modelo, e incluso plantear algún tipo de proceso explicati-vo.

Concluyendo, de forma preliminar, y a la espera de que avancen los trabajos sobre las primeras campañas de excava-ción, se considera que el registro paleon-tológico de “Lo Hueco”, sobre todo sus dinosaurios, y la reconstrucción del eco-sistema existente en el área de Fuentes durante la parte final del Cretácico Su-perior contiene los elementos necesarios para convertirse en un importante refe-rente, tanto en el entorno científico como en el ámbito de la cultura popular.


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Agradecimientos

Los autores agradecen a la compañía ADIF (Administrador de Infraestructu-ras Ferroviarias) la financiación de las campañas de prospección y excavación desarrolladas en el yacimiento a lo largo de 2007 y las facilidades proporciona-das durante el desarrollo de la actuación paleontológica en el campo. Durante el desarrollo de las actividades en el yaci-miento, la dirección de excavación ha recibido apoyo de distintos estamentos del Gobierno de la Junta de Comunida-des de Castilla-La Mancha (Presidencia, Consejería de Cultura, Consejería de Me-dio Ambiente, Delegación de la Junta en Cuenca) y, particularmente, del Ayunta-miento de Fuentes.

Como parte del desarrollo de este manuscrito se agradecen los comentarios sobre algunos de los grupos represen-tados en el yacimiento de Fabian Knoll (MNCN, Madrid); Nieves López (UCM), Xabier Murelaga (UPV) Adán Pérez Gar-cía (UAM), Manuel Segura (UAH) y An-gélica Torices (UCM).

La reconstrucción paisajística utiliza-da en la figura 2 es obra de Raúl Martín.

La intervención paleontológica a la que se refiere este escrito se realizó conforme a la autorización emitida por la Dirección General de Patrimonio y Museos de la Junta de Comunidades de Castilla-la Mancha con número de expe-diente 04.0392-P11. Los autores desean agradecer su participación a los más de cien técnicos superiores y auxiliares que contribuyeron al desarrollo de la campa-ña de campo.

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comunicaciones cientíFicas

135

Aplicaciones paleoclimáticas y paleoambientales de los estudios mineralógicos al yacimiento de vertebrados

miocenos de Somosaguas

Ángel Carrasco, Sara Sacristán, Guillermo Benítez-López,Daniel Romero-Nieto, Omid Fesharaki & Nieves López Martínez

Abstract:

The middle Miocene fossil site of Somosaguas (Madrid) has provided vertebrate fossil remains from arkosic alluvial fan sediments, whose source area is the Spanish Central System. Analyses of preceding data on clay mineral assemblages in detrital sediments and calcretes have provided palaeoclimatic and palaeoenvironmental indications comparable to those previ-ously obtained from the mammalian communities. Smectite predominance suggests chemical alteration in semiarid climate with seasonal rainfalls. These results agree with the existence of a savanna environment, as it was inferred from the mammalian assemblage. Presence of montmorillonite in the detrital levels indicates poor drainage conditions, whereas calcretes lev-els indicate deposition in vadose zone. Calcrete and detrital alternation may indicate variations of the local phreatic level.

Keywords: Somosaguas, Miocene, alluvial fan, clay minerals, montmorillonite, calcretes, pal-aeoenvironment, subtropical seasonal climate.

Palabras clave: Somosaguas, Mioceno, abanico aluvial, minerales de la arcilla, montmorillo-nita, calcretas, paleoambientes, clima subtropical estacional.

Dpto. Paleontología, Fac. Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, C/ José Antonio No-vais 2, 28040 (Madrid). A.C.:[email protected]; S.S.:[email protected]; G.B.L.:[email protected]; D.R.N.:[email protected]; O.F.:[email protected]; N.L.M.:[email protected]


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

136

Carrasco, A. et al. (135-149)

1. Introducción

El yacimiento mioceno de vertebra-dos del Campus Universitario de So-mosaguas (Universidad Complutense de Madrid), situado en la zona Oeste de la cuenca de Madrid (Fig. 1), ha proporcio-nado numerosos restos fósiles, destacan-do 23 especies de mamíferos del Mioceno medio (Aragoniense medio; Hernández Fernández et al. 2006). Los fósiles apare-cen en dos yacimientos superpuestos, So-mosaguas Sur, con abundantes restos de microvertebrados, y Somosaguas Norte, con restos de macrovertebrados (López Martínez et al. 2000).

Cuevas-González (2005a y 2006), Hernández Fernández et al. (2006) y Do-mingo et al. (2008) han realizado estudios paleoclimáticos y paleoambientales ba-sados en las asociaciones de mamíferos y el análisis de isótopos estables sobre cal-cretas y esmalte dental de determinados taxones de mamíferos de Somosaguas. El objetivo de nuestro artículo es com-parar las conclusiones paleoclimáticas y paleoambientales de estos estudios con los resultados que inferimos a partir del análisis de los datos mineralógicos des-critos en Fesharaki (2005) y Fesharaki et al. (2007). Estudios recientes relacionan las asociaciones de filosilicatos edáficos con distintos rangos de paleoprecipita-ciones (Khadkikar et al. 2000), por lo que se ha considerado interesante realizar una primera caracterización, mineralógica y geoquímica, de los filosilicatos asociados a las calcretas laminares del último tramo de la serie sedimentaria de Somosaguas.

2. Marco geológico

2.1 Contexto regional

La cuenca terciaria de Madrid es una cuenca intracratónica formada durante la Orogenia Alpina (De Vicente et al. 1996b) y delimitada en sus bordes por macizos montañosos de muy diversa génesis y composición. El Sistema Central, situa-do al N y W, es la principal área fuente de los sedimentos del yacimiento (Fig 1). Estos materiales proceden principalmen-te de la Sierra de Guadarrama (Fesharaki 2005), donde existen materiales plutóni-cos, pegmatíticos y metamórficos (López Ruiz et al. 1975; Villaseca et al. 1993). El Sistema Central fue el borde más activo durante el Mioceno medio (De Vicente et al. 1996a), lo cual justificaría el gran aporte de sedimentos a la cuenca debido a una intensa erosión del área fuente de estos materiales.

El yacimiento de Somosaguas está formado por sedimentos de abanico alu-vial en facies medias (arcosas arcillosas) y distales (arcillas y arenas micáceas de borde de lago) (Fig. 2), en una zona que corresponde a una orla de zonas medias de abanicos aluviales (Calvo 1989). La existencia de facies lacustres en áreas aluviales podría explicarse por la pre-sencia de un acuífero aflorante en la in-tersección de dos abanicos coalescentes (Cuevas-González 2005b). Esta intersec-ción generaría una depresión local en la que temporalmente se podría desarrollar un sistema lacustre topográficamente col-gado por encima del nivel de base local y

137

por lo tanto separado de los lagos salinos de centro de cuenca. Cuevas-González (2005b) relaciona estos depósitos con el llamado pasillo lutítico de Majadahonda (Fig. 1), donde se concentran facies arci-llosas en un corredor oblicuo NW-SE ac-tualmente cortado por el Sistema central.

2.2 Estratigrafía y paleontología

Los aspectos más relevantes en cuan-to a la estratigrafía y paleontología del yacimiento han sido descritos en traba-jos previos (López Martínez et al. 2000; Mínguez Gandú 2000; Cuevas González 2005b; Fesharaki 2005; Élez 2005; Her-nández Fernández et al 2006, entre otros), por lo que se hace sólo una descripción somera de estos aspectos.

En la serie que contiene ambos yaci-mientos (Somosaguas Sur y Norte) se di-ferencian tres tramos sedimentarios (T1, T2 y T3) que buzan 2 o 3 grados hacia el Sureste (Fig. 2). El tramo T1 está forma-do por arcosas arcillosas matriz-soporta-das escasamente cementadas y es muy rico en microvertebrados. El tramo T2 está formado por una alternancia de are-nas micáceas, de composición arcósica, y arcillas lutíticas marrones. Esta sucesión representa depósitos de zonas encharca-das afectadas periódicamente por mantos de arroyada. El tramo T3 está compuesto por arcosas gruesas de matriz aleurítica y cementación irregular con abundantes niveles de arcillas negras y calcretas la-minares. Se apoya mediante una superfi-cie erosiva de morfología cóncava sobre

Figura 1. Situación del yacimiento paleontológico de Somosaguas sobre el corredor lutítico de Maja-dahonda, indicando las distribuciones de arcillas y arenas a diversas profundidades. Modificado de Cuevas-Gonzáles (2005).

Inferencias paleoambientales mediante estudios mineralógicos

138

los dos tramos anteriores, quedando su-perpuestos directamente los dos tramos fosilíferos (T1 y T3) hacia el Norte.

Los resultados obtenidos del estudio paleoambiental de la asociación de fósi-les de Somosaguas (Hernández Fernán-dez et al. 2006) indican un bioma de tipo sabana, con clima tropical semiárido y una estacionalidad hídrica muy marcada. Según Luis y Hernando (2000) predo-minarían los terrenos abiertos de vege-tación dura, pero habría zonas con suelo

suficientemente húmedo como para de-sarrollar una mayor cobertura vegetal y medios acuáticos someros y persistentes en el tiempo (Sánchez 2000). El gran pre-dominio entre los roedores de especies oportunistas (estrategas de la r) define un medio relativamente inestable y cam-biante (Luis & Hernando 2000). Aunque no se han encontrado restos de microflora en el yacimiento de Somosaguas, los ha-llados en el Mioceno medio de la cuenca de Madrid indican condiciones de clima

Figura 2. Columnas estratigráficas de Somosaguas correlacionadas, con indicación de los tres tramos (T1, T2 y T3) definidos en el yacimiento. Modificado de Hernández Fernández et al. (2006).


139

cálido con aridez estacional (Fernández Marrón et al. 2004).

2.3 Geoquímica y mineralogía

Los análisis de δ18OCO3 y δ18OPO4 (isótopos de oxigeno en carbonato y en fosfato), realizados sobre muestras de calcretas y esmalte dental de mamíferos del yacimiento, muestran un descenso en los valores de ambas relaciones isotó-picas, lo que indica una disminución de temperatura (26.6 ºC en T1 a 18.2 ºC en el tramo T3 inferior y 15.7 ºC en T3 su-perior), que coincide con el enfriamiento global producido por el establecimiento del casquete de hielo de la Antártida. Por otro lado, los análisis de δ13C muestran un aumento en los valores isotópicos, lo que estaría reflejando un aumento de la aridez (Hernández Fernández et al. 2006).

En trabajos previos (Fesharaki 2005; Fesharaki et al. 2007) se han descrito la mineralogía general y las asociaciones de minerales de la arcilla de los sedimentos del yacimiento. Fesharaki et al. (2007) han diferenciado minerales heredados (cuarzo, plagioclasa, ortosa, biotita, mos-covita y caolinita), minerales transfor-mados (diversos tipos de beidellita, illita dioctaédrica e interestratificados illi-ta/esmectita) y minerales neoformados (montmorillonita) en los sedimentos del área de estudio. Otros minerales hereda-dos son las turmalinas, rutilos, cloritas y apatitos, que junto con los fragmentos de roca (granitos, gneises, cuarcitas, esquis-tos y pizarras) están relacionados con los granitoides y las rocas metamórficas del área fuente (Fesharaki 2005). Este autor analizó muestras arcillosas de todos los niveles de las cuatro columnas estratigrá-

ficas levantadas en Somosaguas (Fig. 2), concluyendo que la asociación de mine-rales de la arcilla presenta un predominio de la esmectita (entre un 75% y un 95%), con cantidades de illita y caolinita que no suelen superar el 15% y 10%, respecti-vamente. Fesharaki et al. (2007) obtienen datos sobre las relaciones texturales entre los minerales detríticos y sus productos de alteración en los sedimentos de Somo-saguas, así como de los minerales neofor-mados. A partir de estos datos y los datos composicionales deducen dos secuencias de alteración de filosilicatos en el área de estudio, una que produce la transforma-ción de biotita en beidellita y la otra que produce illita y beidellita, a partir de mi-cas dioctaédricas.

Los carbonatos existentes son princi-palmente “chips” de carbonatos removi-lizados y calcretas laminares incipientes (Alonso Zarza 1999) representados en T3 (Cuevas-González 2005b).

3. Metodología

Se han realizado difracción de ra-yos X de muestra total y de la fracción arcillosa y microanálisis químicos con microscopio electrónico de transmisión sobre muestras de un nivel de calcretas del tramo T3, siguiendo la metodología recogida en Fesharaki et al. (2007), para completar los resultados descritos por este autor. El estudio preliminar de los filosi-licatos asociados a calcretas ha incluido 2 muestras analizadas mediante rayos X y otra muestra estudiada en microscopio electrónico de transmisión, obteniendo 10 análisis químicos de partículas arci-llosas. Se han analizado las posibles va-riaciones mineralógicas entre y en cada


140

una de las cuatro columnas levantadas y descritas por Fesharaki (2005); para el análisis de estos datos mineralógicos se han realizado diagramas que relacionan la mineralogía general y la de las fraccio-nes finas con cada nivel.

Con el objetivo de poder aplicar a la asociación mineral descrita en Somo-saguas (Fesharaki et al. 2007) el modelo general de Chamley (1989), que relacio-na distintos tipos de suelos con diferentes condiciones climáticas, se han incluido ejemplos de localidades con asociaciones de minerales de la arcilla descritas para diferentes condiciones climáticas sobre el mapa de este autor. Para la elección de los ejemplos se ha realizado una búsque-da bibliográfica centrada en lugares con áreas fuente ácidas.

4. Resultados

Los análisis de muestra total indican que las calcretas laminares del tramo T3 llevan asociados 20% de cuarzo, 10% de feldespatos y 70% de filosilicatos. La asociación de minerales de la arcilla presenta un 75% de esmectita, 20% de illita y menos del 5% de caolinita. También aparecen óxidos de hierro. Se han analizado las esmectitas de una de las muestras de arcillas asociadas a calcretas, obteniendo 10 análisis químicos que se ajustan a diversos tipos de beidellitas (beidellitas con contenidos variables en hierro y beidellitas de baja carga), similares a las descritas en Fesharaki et al. (2007).

En la figura 3 se representan las variaciones de la mineralogía total y de los minerales de la arcilla (fracción menor de 2 micras) de muestras recogidas

y descritas por Fesharaki (2005) de cada nivel de la columna SOM-4. Se ha elegido esta columna por ser la única que presenta todas las litologías que se diferencian en Somosaguas. La composición mineralógica general revela un alto porcentaje de filosilicatos (50-80%) en todas las litologías, aunque se observa una leve disminución de los filosilicatos hacia techo de la columna junto con un aumento en la proporción de cuarzo. Existen diferencias reseñables en la concentración de minerales de la arcilla entre los tramos arenosos y arcillosos de T2. En este tramo hay un aumento de caolinita y esmectita en los niveles arcillosos, inversamente a la tendencia observada en los niveles arenosos. En el tramo T3 se observa una ligera tendencia a la disminución de la esmectita hacia techo, destacando el aumento de la relación illita/caolinita observado en el nivel 4-8* (arcillas asociadas a calcretas). En cuanto a la variación lateral de cada nivel entre las diferentes columnas no se han identificado cambios reseñables.

Sobre el mapa de la figura 4 (modificado de Chamley 1989) se han ubicado puntos que hacen referencia a localidades donde la mineralogía de arcillas identificada en la bibliografía es característica de los tipos de suelos descritos por Chamley. La leyenda de esta figura refleja los minerales predominantes en cada región que se ha relacionado con los climas actuales según clasificación bioclimática de Walter (1970). Se ha comparado la asociación de minerales de la arcilla, descrita por Fesharaki (2005) en el yacimiento, con las asociaciones actuales seleccionadas para distintas zonas del mundo y formadas bajo


141

diferentes condiciones climáticas. La zona que más similitudes presenta con la asociación de arcillas de Somosaguas es California aunque hay que tener en cuenta las variaciones que hay entre ambas localidades.

5. Discusión

5.1 Inferencias paleoambientales

Del análisis de texturas, morfologías,

composiciones químicas y asociaciones de minerales de la arcilla se pueden obtener datos paleoambientales tales como condiciones de drenaje y de pH de los ambientes locales de sedimentación como indican Keller (1970) y Wilson (1999). Fesharaki et al (2007) caracterizaron las arcillas presentes en los sedimentos de Somosaguas, observando procesos de transformación y neoformación para diversos minerales de la arcilla.

Según Aoudjit et al. (1995) en

Figura 3. Correlación entre los distintos niveles de la columna SOM-4 y sus contenidos mineralógicos totales recalculados a 100% y sus contenidos en minerales de la arcilla recalculados al porcentaje total de filosilicatos.


142

condiciones de suficiente drenaje, domina la hidrólisis de minerales primarios y se favorece el lavado de cationes (principalmente hierro y potasio), produciendo una disminución del pH local (Eberl 1984) y la transformación de biotita en vermiculita. Los experimentos de Martín de Vidales et al. (1988) sobre materiales graníticos del Sistema Central muestran que las aguas en contacto con estos materiales suelen adquirir un pH ácido. En cambio, en condiciones de pobre drenaje (zonas deprimidas) se forman beidellitas (a partir de biotitas), interestratificados illita/esmectita (a partir de moscovitas) y se acumulan cationes magnesio y calcio que favorecen la neoformación de montmorillonita, la cual sólo es estable a pH básico (Paquet 1969; Srodon 1999).

De lo expuesto anteriormente y de la presencia de vermiculita en las cercanías de El Escorial (Centeno & Brell 1987) se deduce que las aguas en el área fuente tendrían un carácter ácido. Sin embargo, la presencia de beidellitas transformadas a partir de biotitas y montmorillonitas neoformadas en Somosaguas, indica condiciones de encharcamiento (drenaje pobre) y desarrollo local de aguas con pH básico (Fesharaki et al. 2007). Se identifica un cambio en el pH de las aguas del lago local de Somosaguas con respecto a las aguas del área fuente. Se proponen diversas hipótesis sobre esta variación del pH. Por una parte, en la propia área fuente o durante el transporte se pueden erosionar materiales que aumenten el pH o bien producirse encharcamientos prolongados en el tiempo que generen concentración de cationes alcalinos, incrementando el pH.

Una segunda hipótesis sería el aporte de aguas freáticas de carácter básico cuyo origen podría relacionarse con algún nivel freático local colgado o con el nivel regional.

Una posible conexión con los lagos alcalinos y salinos de centro de cuenca originaría grandes concentraciones de Mg que favorecerían la formación de paligorskita y la sepiolita neoformadas (García Romero 2004; Jones & Galan 1988); al no encontrar estos minerales en Somosaguas se supone que las condiciones de las charcas locales eran diferentes a las de estos lagos miocenos de la cuenca de Madrid.

5.2 Inferencias paleoclimáticas

Según Bolle y Adatte (2001) se puede inferir el paleoclima a partir de las asociaciones de arcillas conociendo previamente: tipo de área fuente, composición de los minerales predecesores, y grado de modificación de los minerales de la arcilla por la diagénesis (Singer 1984; Islam et al. 2002). En Somosaguas, según Fesharaki (2005), la diagénesis no ha modificado significativamente los minerales de la arcilla. También se conocen los minerales predecesores (feldespatos y micas) y toda la línea de alteración (Fesharaki et al. 2007), así como el área fuente de los sedimentos (granitoides de la Sierra de Guadarrama, principalmente) y el máximo tiempo transcurrido desde la neoformación de las arcillas (Mioceno medio, 14 millones de años), por lo que consideramos que es factible realizar un análisis paleoclimático de las arcillas de este área.


143

En el mapa de la figura 4 se puede observar como las áreas en las que predomina la esmectita se concentran en latitudes medias. Según Singer (1984), un elevado porcentaje de esmectita indica un predominio de la alteración química en climas templados, tanto húmedos como semiáridos. También la estacionalidad climática, con una estación seca de larga duración frente a una corta estación húmeda, puede originar elevadas concentraciones de esmectita (Galán

1986). Se observa un predominio de caolinita

(generalmente asociada a lateritas) en latitudes bajas; este mineral indica un predominio de la alteración química en climas cálidos húmedos, con una hidrólisis muy activa e intenso lavado de cationes (Singer 1984).

La illita aparece como mineral de la arcilla predominante en latitudes altas e indica un predominio de la alteración física, típica de zonas frías y secas

Figura 4. Mapa de distribución a nivel mundial de los minerales de la arcilla generados por alteración exógena. Modificado de Chamley (1989). Los puntos corresponden a las siguientes localidades: 1. Prydz Bay (extremo Sur del Índico); 2. Tasmania (Australia); 3. Rhab (Marruecos); 4. California (E.E.U.U.); 5. Varennes (Francia); 6. Mar Egeo (Grecia); 7. Australia Occidental; 8. Kampala (Uganada); 9. Queensland (Australia); 10. Serra do Mar (Brasil).


144

(Chamley 1989). Este mineral suele estar asociado a elevadas proporciones de clorita, aunque la clorita también aparece en latitudes mas bajas relacionada con áreas fuente básicas o ultrabásicas (Ehrmann 1998) o presencia de rocas metamórficas de bajo grado (Doval et al. 1985).

Los datos mineralógicos de los sedimentos de Somosaguas, descritos por Fesharaki et al (2007) y resumidos en el apartado de geoquímica y mineralogía del presente trabajo, permiten inferir un clima semiárido con lluvias estacionales durante el Mioceno medio, lo que es compatible con los datos paleoclimáticos derivados de los estudios paleontológicos e isotópicos realizados en Somosaguas, confirmando la estacionalidad hídrica. Sin embargo, aunque parece clara la relación existente entre minerales de la arcilla y pluviosidad, no es tan definitiva la relación entre las arcillas y la temperatura. La tendencia general parece ser una disminución progresiva de la relación esmectita/caolinita con el aumento de la temperatura, pero diversos autores (Chivas & Bird 1995; Mizota & Longstaffe 1996) han descrito caolinitas formadas en ambiente frío e incluso glaciar. Además, las zonas con predominio de esmectita cubren una amplia variedad de climas que van desde templado típico hasta el tropical semiárido. Debido a estas dificultades consideramos que la asociación de arcillas es insuficiente para una caracterización de las paleotemperaturas, que sin embargo ya se han obtenido mediante análisis isotópicos y paleontológicos previamente realizados en el yacimiento, caracterizando temperaturas tropicales que disminuyen

a temperaturas subtropicales a lo largo del tiempo de depósito (Hernández Fernández et al. 2006).

5.3 Análisis de arcillas asociadas a calcretas

Las calcretas identificadas en el tramo T3 de Somosaguas se han definido como calcretas interestratificadas con depósi-tos sedimentarios detríticos poco altera-dos (Cuevas-González 2005a), indicando bajas tasas de sedimentación de carácter episódico en climas semiáridos (Alonso Zarza 2003). Su intercalación entre de-pósitos detríticos correspondientes a pe-riodos de avalanchas parece ser debida a una alternancia entre periodos secos y húmedos (Alonso Zarza & Silva 2002).

Los tipos de beidellitas diferenciados en los filosilicatos asociados a calcretas del tramo T3 son las esmectitas típicamente formadas en suelos (Righi et al. 1997), en ocasiones a expensas de otras esmectitas predecesoras. En estos niveles no se encuentran montmorillonitas, como sí ocurre en los niveles detríticos. Mientras que los niveles detríticos estarían indicando la presencia de agua en el medio (Fesharaki et al. 2007), las calcretas estarían indicando condiciones de zona vadosa. De esta diferencia se puede deducir la existencia de alternancias entre periodos de nivel freático alto y bajo. Así, en periodos de subida del nivel freático se generarían encharcamientos y formación de montmorillonitas y en periodos de bajada del nivel freático se formarían calcretas en zona vadosa.

Las arcillas asociadas a calcretas laminares han sido relacionadas con la tasa de precipitación (Khadkikar


145

et al. 2000). Según estos autores, una asociación de calcretas con fibrosos de la arcilla y ausencia de rasgos hidromórficos en los sedimentos indican climas áridos (precipitaciones medias anuales de 50 a 100 mm); mientras que una asociación con esmectitas, illitas y óxidos de hierro indican climas semiáridos (precipitaciones anuales medias de 100-500 mm); por último, el desarrollo de suelos con rasgos hidromórficos y vérticos asociados a esmectitas e illitas indican climas subhúmedos (precipitaciones medias anuales de 500 a 700 mm). Los minerales de la arcilla asociados a las calcretas del tramo T3 del yacimiento, indicarían un clima semiárido con aproximadamente 100-500 mm/año o valores ligeramente superiores de precipitación media, relacionados con una elevada estacionalidad hídrica (menos de 3-4 meses lluviosos). Estos datos concuerdan con el bioma de sabana atribuido a Somosaguas por Hernández Fernández et al. (2006).

6. Conclusiones

Los análisis mineralógicos previos interpretados en el presente estudio han permitido extraer resultados paleoclimá-ticos y paleoambientales compatibles con los deducidos en trabajos previos realiza-dos en el yacimiento paleontológico de Somosaguas.

El desarrollo local de charcas con pH básicos descritos en Somosaguas con-trasta con el pH ácido del área fuente. Esta variación podría deberse a diversos procesos asociados a intervención de aguas subterráneas con pH básicos, o a cambios en las condiciones de drenaje de

las aguas superficiales. Las condiciones físico-químicas extremas bajo las cua-les se formaron los minerales fibrosos de la arcilla característicos de los lagos del centro de la cuenca de Madrid, no se dieron en el lago local de Somosaguas ya que no se han identificado este tipo de minerales.

El predominio de la esmectita con más de un 70% sobre el resto de minera-les de la arcilla, es indicativo de un clima subtropical con una marcada estacionali-dad en la que alternarían largos periodos secos y una corta estación lluviosa.

Las arcillas asociadas a las calcretas del tramo T3 podrían interpretarse como indicativas de clima semiárido con valo-res de aproximadamente 100-500 mm/año o ligeramente superiores, relaciona-dos con una fuerte estacionalidad hídri-ca.

La alternancia entre niveles detríticos con montmorillonita y niveles de calcre-tas sin este mineral sería indicativa de cambios en la altura del nivel freático local.

Agradecimientos

Agradecemos a Manuel Hernández, Javier Elez, Jaime Cuevas, Blanca Gar-cía, Ana Gómez y Carlos Alonso su lec-tura crítica del documento, así como las correcciones realizadas por Ana Alonso-Zarza y un revisor anónimo que han per-mitido mejorar el resultado final de este trabajo.

La realización de este trabajo se en-marca dentro del proyecto CGL2006-04646/BTE del Ministerio de Educación y Ciencia. La UCM y la CAM conce-dieron ayudas al grupo de investigación


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UCM-CAM-910161 sobre Registro Geo-lógico de Períodos Críticos: Factores Pa-leoclimáticos y Paleoambientales.

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Medida del éxito evolutivo de las floras del Paleozoico basada en técnicas de clasificación numérica

Francisco de Borja Cascales Miñana1 &Francisco Javier Ruiz Sánchez2

Abstract

This paper gives a quantitative and qualitative assessment of the evolutionary success of Paleozoic vascular plant families. We use the analysis of evolutionary rates and the measure-ments of similarity and distance among defined plant groups. The latter measurements are obtained from: (1) maximum similarity or minimum distance-single linkage, (2) minimum similarity or maximum distance-complete linkage, (3) similarity or distance not mediates pon-der-UPGMA, and (4) similarity or distance mediates ponder-WPGMA). The results of the clus-ter analysis are represented graphically across dendrograms and shady matrix. A main control is used to evidence the foregone results of biodiversity in absence of disturb factors (extinc-tions).

Keywords: vascular plants, Paleozoic, evolutionary success, numerical classification.

Palabras clave: plantas vasculares, Paleozoico, sucesos evolutivos, clasificación numérica.

1. Introducción

El Paleozoico se extiende desde el final de Precámbrico, hace aproxima-damente 550 millones de años, hasta el comienzo del Triásico, hace 250 millo-nes de años (Gradstein & Ogg 2004). Los biotopos del Paleozoico inferior eran inmensas extensiones carentes de formas de vida vegetal en fase de planta vascu-

1. Departament de Biología Vegetal. Facultat de Farmacia. Universitat de València. Av/ Vicent Andrés Estelles s/n, 46100 Burjassot (València) [email protected]. Departament de Geología. Facultat de Ciencies Biològiques. Universitat de València. C/ Dr. Moliner 50, 46100 Burjassot (València)

lar (Meyen 1987). A partir del Silúrico aparecieron las primeras plantas terres-tres (Edwards et al. 1992). El desarrollo de tejidos vasculares para el transporte de los nutrientes y la aparición de la lignina como material para la formación de es-tructuras secundarias permitió a las plan-tas desarrollar formas arbóreas (Cleal & Thomas 1999). No obstante, es durante el Devónico cuando tiene lugar la coloni-


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

152

Cascales Miñana, F. de B. & Ruiz Sánchez, F. J. (151-163)

zación de estos medios terrestres por for-mas de vegetales de corte primitivo (Gen-sel & Andrews 1984). La disposición de los tejidos de crecimiento secundario a lo largo de los tallos, ramas y raíces, el aumento de la biomasa soportada por las especies con sólo crecimiento primario, y el desarrollo de nuevas adaptaciones con-dujo a que las plantas terrestres durante el Devónico sufrieran una extraordina-ria expansión que les permitió invadir la práctica totalidad de biotopos terrestres (Meyer-Berthaud et al. 1999).

El Carbonífero marcó un máximo en la colonización del medio terrestre por la vida vegetal. Las plantas con esporas, he-lechos y licopodios arbóreos fundamen-talmente, constituían el elemento más ca-racterístico de estos bosques carboníferos (DiMichele & Skog 1992) junto con los equisetos (Cleal & Thomas 1999). Junto a estos grupos anteriormente menciona-dos coexistieron primitivas pteridosper-mas, esto es, plantas que se reproducían mediante semillas, además de las progim-nospermas (Beck & Wight 1988) que da-rían paso a las primeras coníferas, grupo abundante durante el Mesozoico (Harris 1976; Miller 1977).

A finales del Pérmico acontecen gran-des cambios ambientales de origen inter-no y externo que suponen un extraordi-nario proceso de tría dentro del grupo de vegetales terrestres (Erwin 1993). Este proceso propicia la desaparición de un gran número de taxones y la apertura de nuevas posibilidades en los ecosistemas resultantes.

Por tanto, la evolución en el seno de las plantas terrestres ha propiciado la exis-tencia de una serie de floras característi-cas que pueden ser evidenciadas a partir

del estudio de su registro fósil (Schopf 1975). La agrupación de estas floras vie-ne marcada por los importantes cambios ambientales que acontecieron en La Tie-rra durante el Paleozoico (Cleal 1991). El estudio de la composición florística de los diferentes periodos de tiempo geoló-gico permite realizar agrupaciones de flo-ras que pueden ser comparadas con otras cercanas o alejadas en el tiempo.

El éxito evolutivo puede definirse de formas muy diversas. Una manera muy sencilla de definirlo y cuantificarlo puede ser describirlo como producto de la can-tidad de tiempo que consigue permane-cer un taxón en el medio. En ausencia de factores externos al taxón (ambientales) sólo los factores internos marcarán el éxito o fracaso de éste (De Renzi 1995). No obstante, la conjunción de ambos fac-tores son los que determinan la cantidad de tiempo que pueden permanecer en los ecosistemas. El presente trabajo pretende caracterizar la composición taxonómica de la flora de las distintas épocas paleo-zoicas desde el Silúrico hasta el Pérmico, estudiar la similaridad y distancia entre estas floras, medir el éxito evolutivo de los diferentes taxones de plantas vascu-lares durante este intervalo de tiempo y analizar el papel que las extinciones han jugado en la conformación del compor-tamiento evolutivo de los taxones origi-nados.

Para abordar este estudio es necesario definir el nivel taxonómico sobre el que basar el resto del trabajo. Se ha elegido el nivel de Familia por que ésta representa la agrupación sobre la que existe mayor grado de información en el registro fósil (Cascales & Ruíz-Sánchez 2007). Nive-les taxonómicos más próximos al nivel

153

específico no poseen una homogeneidad de conocimiento en el conjunto de la flora vascular, y muchas de las familias aquí representadas son monogenéricas y monoespecíficas. Todo ello hace que tra-bajar sobre familias de plantas vasculares del Paleozoico no difiera en gran medida de hacerlo con niveles taxonómicos de orden inferior.

2. Material y métodos

Para el cálculo de tasas evolutivas, así como el de recopilación bibliográfica, se ha seguido la metodología publicada en Cascales & Ruiz-Sánchez (2007). La distribución de los taxones de estudio en rangos estratigráficos se ha realizado procesando la información recogida del total de las 80 familias de plantas vascu-lares del Paleozoico. Para compilar este conjunto de datos se ha recurrido a una búsqueda bibliográfica intensiva, partien-do principalmente de Cleal & Thomas (1999). Además de esta base de datos, para completar el lapso de tiempo desde su publicación, y debido al gran nivel de informatización del SCI, la buena accesi-bilidad de sus bases de datos y el contras-tado prestigio de sus publicaciones, se ha recurrido a la consulta de las publicacio-nes de revistas del Science Citation Index (SCI).

Para el cálculo de las Tasas de Ex-tinción (Stanley 1985) se ha utilizado la expresión:

0/ *extinción extT Taxa N t=

Siendo “Taxaext” los taxones extin-guidos durante una época determinada, “N0” el número de taxones procedentes de la época anterior y “t” la duración de la época considerada.

Para complementar el método ante-rior se ha realizado un análisis de poli-cohortes. La técnica fue desarrollada por Raup (1978, 1987) y Hoffman & Kitchell (1984); considera todos los taxones pre-sentes en un intervalo temporal dado, los cuales pueden sobrevivir o extinguirse en los siguientes intervalos sucesivos. Uniendo los puntos correspondientes al número de taxones que aparecen en un intervalo de tiempo mediante líneas rectas (Raup 1978; Raup 1985), puede construirse una curva de supervivencia taxonómica.

El cálculo de la similaridad se ha rea-lizado a partir del cálculo del Índice de Jaccard (Sokal & Sneath 1963; Legendre & Legendre 1983; Pielou 1984). Este ín-dice se utiliza para variables nominales binarias, es decir para establecer la simi-laridad cuando se dispone de tablas de datos que indican presencia o ausencia. En nuestro caso dichas presencias corres-ponden a los diferentes taxones de plan-tas vasculares.

Esta medida de la similaridad no con-sidera las dobles ausencias, calculándose sobre la base que dadas dos épocas se es-tablecen las siguientes variables:

a: número de taxones presentes solo en la época 1 y no en la época 2.

b: número de taxones presentes solo en la época 2 y no en la época 1.

c: número de taxones presentes en las dos épocas.

Éxito evolutivo de las floras del Paleozoico

154

El cálculo de la similaridad vendría de la expresión:

1 2JcS

a b c=− + +

Del mismo modo, calculamos la dis-tancia como la diferencia entra la unidad y el índice de similaridad de Jaccard.

Las técnicas de agrupamiento (aná-lisis de clusters) son técnicas de clasifi-cación que nos permiten reunir casos o variables similares en grupos (clusters). Dado un conjunto de casos (o de varia-bles) y cualquier medida de asociación entre ellos, se puede definir la clasifica-ción como el reparto de estos casos en grupos (Duna & Everitt 1982). Las téc-nicas de agrupamiento son muy diversas y tienen características distintas que las definen (Sokal & Sneath 1963 y 1973). Las técnicas que se utilizan en este tra-bajo, tal y como son definidas por el mé-todo, son jerárquicas y sin solapamiento, aglomerativas, secuenciales y binarias, globales, no adaptativas, y directas.

Los métodos de agrupamiento con es-tas características operan sobre la matriz de similaridad o de distancia. A partir de esta matriz de asociación entre casos o variables, el método comienza juntando los dos casos (o las dos variables) más similares, es decir, que presentan un ma-yor valor de similaridad o un menor valor de distancia). A continuación se calcula la similaridad de este nuevo grupo con el resto de casos. Este proceso se repite has-ta que quedan sólo dos grupos que final-mente se reúnen en un solo cluster (Rohlf 1977). Para realizar los agrupamientos,

1 21 JD S −= −

se han utilizado los cuatro métodos si-guientes.

Para realizar los agrupamientos, se han utilizado cuatro métodos distintos (Sokal & Sneath 1973). En primer lugar, se ha usado el método de la máxima si-milaridad o mínima distáncia (Sokal & Sneath 1973), single linkage. Este mé-todo comienza con –n- casos individua-les, agrupándose los dos con menos dis-tancia. El cálculo de la nueva distancia de este grupo con cualquier otro caso se calcula tomando el valor mínimo de entre las distancias del caso que se ha formado respecto de sus componentes. Se forma el siguiente grupo entre dos casos, o en-tre un caso con el nuevo grupo tomando el criterio de menos distancia, y así su-cesivamente. Esté método nos permite utilizar tanto los valores de la matriz de similaridad o distancia primitiva como los de cualquier matriz anterior durante la construcción de los agrupamientos.

El segundo método utilizado es el de la similaridad mínima o máxima dis-tancia (Sokal & Sneath 1973), complete linkage. Opera de manera similar al an-terior método pero se inicia agrupando según los máximos valores de distancia.

La tercera técnica de agrupamiento es la de similaridad o distancia media no ponderada (Sokal & Sneath 1973; Hart 1983),UPGMA. Los dos métodos ante-riores son dos criterios de agrupamiento extremos. En este procedimiento la dis-tancia entre el nuevo caso formado y el resto de casos de la matriz es la media aritmética de las distancias entre los ca-sos. En este caso, y a diferencia de las dos técnicas anteriores es necesario utilizar las similaridades de la matriz primitiva.

El cuarto y último método usado es el


155

de la similaridad o distancia media pon-derada (Sokal & Sneath 1973), WPGMA. En este caso se utiliza la media ponde-rada en lugar de la media aritmética en el cálculo de las nuevas distancias. Esto permite que a medida que la clasificación avanza puedan usarse las similaridades de la matriz inmediatamente anterior.

Para la representación gráfica de los resultados del análisis de agrupamiento se han utilizado dos métodos de repre-sentación: el dendrograma y la matriz sombreada. El dendrograma es un gráfi-co ramificado que se construye represen-tando en ordenadas los diferentes casos, siguiendo el orden obtenido en el análisis de agrupamiento, y en abscisas los valo-res de distancia sobre los cuales se ha ba-sado el agrupamiento. Los casos se unen mediante ramas al nivel de similaridad o distancia correspondiente.

La matriz sombreada se ha elaborado colocando los casos (o variables), tanto en las filas como en las columnas, de acuerdo con la secuencia temporal que las relaciona. Para facilitar su interpretación los valores de similaridad no se represen-tan de forma numérica, sino de acuerdo con un código sombreado. El sombrea-do más intenso corresponde a los valores de similaridad más elevados. Los rangos de sombreado se han establecido sobre la base que el valor diferencial de cada rango se define como el valor del rango inmediatamente superior menos el valor resultante de dividir el valor máximo del estudio entre el número de variables. Di-cho criterio se adopta en la configuración de una matriz control, siguiendo el mode-lo que se quiere testar, basado en que las épocas más próximas poseen similarida-des más elevadas, que van disminuyendo

en un sistema ideal, conforme se compa-ran épocas más modernas respecto de la época inicial.

Para la representación gráfica de las distancias se ha utilizado el paquete in-formático NTSYSpc2, utilizándose las aplicaciones del programa SAHN: Sin-gle, Complet, UPGMA y WPGMA. Para la elaboración del agrupamiento con-senso existen diversos algoritmos. Se ha utilizado la aplicación CONSEN, y se ha realizado según el consenso estricto (Sti-nebrickner 1984), basado en el conjunto de casos, por ser el más completo de to-dos ellos.

3. Resultados y discusión

Durante el Paleozoico inferior y medio acontece una gran explosión biológica li-gada a la aparición de la vascularidad. De las familias originadas en estas épocas, únicamente ocho han llegado hasta nues-tros días con uno o más representantes. De éstas, siete pertenecen al grupo para-filético de las Pteridofitas, se trata de las familias Lycopodiaceae, Selaginellaceae, Isoetaceae, Marattiaceae, Equisetaceae, Osmundaceae y Gleicheniaceae (Eggert & Delevoryas 1967; Cleal 1993), junto con las Cicadáceas (Harris 1976). Ello denota una diferencia patente en cuanto al éxito evolutivo de los taxones origina-dos en el Paleozoico.

Si definimos el éxito evolutivo de un taxón como la cantidad de tiempo que existe entre las floras de una época deter-minada (originación-extinción), el éxito evolutivo aumenta proporcionalmente cuantas más épocas del tiempo geológico contengan registro fósil de dicho taxón. El caso extremo podemos encontrarlo en


156

el registro de la Familia Lycopodiaceae. Este grupo, que se originó durante el De-vónico medio (Gensel & Andrews 1984; Cleal 1993), extiende su registro fósil hasta épocas recientes, además de contar con, al menos, un representante actual, el género Lycopodium.

Existen también una serie de taxones que únicamente tienen registro en una sola época del tiempo geológico, son los denominados taxones ensayo. Dichos taxones son los que poseen un menor éxito evolutivo, ya que se encuentran res-tringidos a esa única época. Se han cata-logado 31 familias consideradas taxones ensayos desde la aparición en el Silúrico de la primera planta vascular hasta la ac-tualidad (Cleal & Thomas 1999).

Según nuestros datos, mostrados en la tabla.1, en 177 millones de años se dan cita veintisiete taxones ensayos. Por tanto, la tasa de media de originación de taxones ensayos sería de 0,15 taxones ensayos por millón de años. Según este dato, y de mantenerse constante, el núme-ro total de taxones ensayos en el intervalo

de tiempo de 450 millones de años (des-de la aparición de la vascularidad hasta la época actual) sería de setenta. Los datos proporcionados por el registro fósil ale-jan el valor hipotético (70) al valor real observado (31).

Si el proceso de generación de taxo-nes ensayo dependiera, en un periodo del tiempo geológico caracterizado por una elevada actividad evolutiva, de la duración temporal de sus épocas, cabría plantearse una correlación positiva entre la frecuencia relativa del tiempo y la fre-cuencia relativa del número de taxones ensayos. La figura 1 muestra en las ten-dencias de las dos categorías analizadas, que este hecho no se produce, ya que el aumento de la frecuencia de taxones en-sayos en épocas concretas (Pensilvanien-se) contrasta claramente con la ausencia de este tipo de taxones en otras épocas (Pérmico inferior).

El hecho expuesto anteriormente, unido al contexto geológico en el que se enmarcan (Cleal 1991), hacen del Paleo-zoico una era singular en cuanto a la ge-

Tabla 1. Datos taxonómicos del estudio. T0, Límite inferior de la época (m.a.), Ep, Época del estudio, TF, Límite superior de la época, TD, Duración temporal de la época, N0, Número de taxones que provienen de la época anterior, Nt, Número de taxones que pasan a la época inmediatamente superior, TaxaE, Número de taxones ensayos, TaxaO, Número de taxones originados, TaxaEX, Número de taxones extintos, E, Tasa de extinción. LS, Silúrico superior, ED, Devónico inferior, MD, Devónico médico, LD, Devónico superior,CM, Mississipiense, CP, Pennsilvaniense, EP, Pérmico inferior y LP, Pérmico superior.


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neración de taxones, e idónea en cuanto a las posibilidades que ofrece para el se-guimiento en el tiempo de los mismos.

Una forma de realizar el seguimien-to de estos parámetros es la de analizar la similaridad o distancia entre las flo-ras de diferentes épocas del Paleozoico. La proximidad o asociación entre pares de casos o variables puede medirse de distintas formas. En nuestro caso consi-deraremos dos de ellas: la medida de la similaridad y la medida de la distancia o disimilaridad (Sokal & Sneath 1973).

La medida de similaridad toma su valor máximo cuando las épocas que estamos comparando son idénticas, es decir, cuan-do comparten todos sus taxones, y toma el valor mínimo cuando son completa-mente diferentes, y por tanto no compar-ten taxón alguno (tabla 2).

Cabría esperar que cuanto mayor sea la cercanía en el tiempo geológico de dos épocas dadas, mayor será la similaridad entre las mismas, del mismo modo, que dos épocas separadas en el tiempo, pero con una baja disimilaridad entre ellas, de-berían reflejar un mayor éxito evolutivo de los taxones originados en la época más antigua. Los valores de similaridad obte-nidos se ordenan en una matriz llamada matriz sombreada de similaridad (figura

Figura 1. Relación entre el tiempo de duración de las épocas paleozoicas y los taxones ensayos. En abscisas se representan las épocas del Paleozoico y en ordenadas la frecuencia relativa de las dos va-riables del estudio. Abreviaturas especificadas en la tabla 1.

Tabla 2. Caracterización paleobotánica de las épo-cas del Paleozoico. Abreviaturas especificadas en Tab.1. Las filas a, b, c de cada una de las épocas paleozoicas corresponden a los operadores del Ín-dice de Jaccard.


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2).En la figura 2 observamos que la si-

milaridad entre épocas adyacentes va-ría en función de cual sea la época más antigua. Se muestra un patrón donde la similaridad se reduce conforme nos ale-jamos en el tiempo hacia épocas más mo-dernas. Se aprecia un cambio saltacional, no gradual, en dichas transiciones. Ello podría ser explicado, bien por la com-posición diferencial de las floras entre periodos (Cleal & Thomas 1999), bien por la aparición de novedades evolutivas (De Renzi 1995), o por los cambios in-troducidos por las extinciones (Raup & Stanley 1978; Raup 1987), que conllevan el cambio en el predominio de un patrón estructural u otro.

Cabría esperar también que las épo-cas dentro del mismo periodo tuvieran similaridades más elevadas que las de distintos periodos. El mínimo valor de similaridad entre épocas adyacentes del tiempo geológico se da entre el Devónico y el Carbonífero, mientras que el mayor valor se mide entre las dos épocas del Pérmico.

No solo las grandes innovaciones evolutivas y el contexto ecológico en el

que éstas se desarrollan marcan el éxito evolutivo. Las extinciones pueden favo-recer a unos determinados linajes frente a otros (Raup 1987), marcando variaciones acusadas de la similaridad entre épocas. La composición taxonómica de las épo-cas se verían afectadas por las extinciones acontecidas en las épocas inmediatamen-te más antiguas, siendo esperable que es-tos cambios se reflejaran en las medidas de distancia entre épocas antes y después del evento de extinción (figuras 3 a 8).

Las figuras 3 a 8 nos proporcionan una imagen de la variación de la simila-ridad entre épocas del Paleozoico sobre la base de su contenido en flora vascular. Trabajos previos (Cascales & Ruíz-Sán-chez 2007) marcan tres picos en la tasa de extinción de familias de traqueófitas: en el Devónico superior, el Pensilva-niense y el Pérmico superior. Así pues, épocas cronológicamente consecutivas de un mismo periodo, están más alejadas entre si que épocas de periodos distintos, como ocurre en el emparejamiento entre el Devónico medio y superior. Dichas épocas están más próximas a épocas más modernas, como el Misisipiense, que al Devónico inferior. Esta diferencia podría

Figura 2. Matriz sombreada de similaridad. Abreviaturas especificadas en la tabla 1.


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Figura 3. Dendrograma single linkage. Encadena-miento por el mínimo. Abreviaturas especificadas en la tabla 1.

Figura 4. Dendrograma complete linkage. Encade-namiento por el máximo. Abreviaturas especifica-das en la tabla 1.

Figura 5. Dendrograma UPGMA. Encadenamiento por la media no ponderada. Abreviaturas especifica-das en la tabla 1.

Figura 6. Dendrograma WPGMA. Encadenamien-to por la media ponderada. Abreviaturas especifica-das en la tabla 1.

Figura 7. Dendrograma CONSENS. Encadena-miento basado en el consenso estricto. Abreviaturas especificadas en la tabla 1.

Figura 8. Dendrograma CONTROL. Encadena-miento basado en el consenso estricto. Abreviaturas especificadas en la tabla 1.


160

ser explicada en términos de extinción. Únicamente los emparejamientos Silúri-co superior-Devónico inferior, Devónico medio- Devónico superior y Pérmico in-ferior-Pérmico superior se repiten en los diferentes algoritmos de encadenamien-to. Estos valores podrían venir marcados por algún tipo de artefacto matemático ligado al procedimiento de cálculo. El dendrograma es útil para observar la for-mación de grupos, pero enmascara las similaridades individuales entre los ca-sos. Puede ocurrir que un elemento pase a formar parte de un grupo y en realidad sea diferente a la mayoría de los elemen-tos del mismo. Su inclusión en este grupo se debería a su similaridad con sólo una

parte de él. Este tipo de anomalías pue-den descubrirse únicamente en la matriz primitiva, en la cual están presentes todas las similaridades o distancias (tabla 3).

Los encadenamientos que produce la aplicación de los diferentes algoritmos nos muestran que la composición taxo-nómica del Pensilvaniense (Kosanke 1950; Jennings 1990; Cleal & Thomas 1999) guarda más similaridad con el Pér-mico superior que con el Mississipiense (Meyen 1982). Dicho comportamiento podría explicarse debido al importante número de taxones que se extinguen en el límite entre el Misisipiense y el Pensil-vaniense junto con el número de taxones que se originan al final del Carbonífero y

Tabla 3. Matrices primitivas de los valores de similaridad y distancia entre las épocas del Paleozoico. Abreviaturas especificadas en la tabla 1.


161

que perduran hasta el final del Paleozoico (Meyen 1982).

Por otro lado, la primitiva flora del Si-lúrico (Edwards et al. 1992) y del Devó-nico inferior (Gensel & Andrews 1984) forman un cluster muy alejado del resto de casos del estudio. La mayor parte de sus taxones no son compartidos por las sucesivas épocas del tiempo geológico. Únicamente la familia Protolepidoden-draceae alcanza el final de la era, per-diéndose su registro en el Pérmico supe-rior, hace 250 millones de años (Cleal & Thomas 1999). Mención especial merece la flora del Misisipiense. Dicha época solo se encadena con el resto de épocas en el árbol consenso (figura 7), y lo hace a la mayor distancia en la cual se produ-ce un encadenamiento en este árbol. Este hecho puede explicarse como consecuen-cia que el Misisipiense se encuentra en la antesala de un proceso de extinción. En este caso, cierto número de familias no serían compartidas con la época in-mediatamente más moderna. El Misisi-piense posee unos niveles de originación elevados, 22 familias originadas, además de los taxones originados en el Devónico medio y superior que han perdurado has-ta la actualidad.

El análisis de policohortes (figura 9), nos proporciona una visión pragmática de los linajes originados en una época dada a lo largo del tiempo.

En dicho análisis los cambios en la pendiente de las rectas nos indican varia-ciones en las tasas de extinción. Cuando sucesivas cohortes presentan inflexiones que coinciden en el mismo momento del tiempo geológico indican que algún tipo de evento externo ha afectado a todas las cohortes que cruzaron ese punto (Hoff-

man & Kitchell 1984). Este análisis nos marca que las extinciones producidas al final del Carbonífero y durante el Pérmi-co afectaron a la flora paleozoica (Erwin 1993) provocando una drástica reducción en cuanto a la diversidad de sus linajes.

Asimismo, el análisis completo de los datos muestra que los taxones que pasa-ron a la era Mesozoica (Cleal 1993) ob-tuvieron un alto éxito evolutivo. De entre la flora que consigue pasar el evento de extinción de finales del Pérmico (Cleal & Thomas 1999), la Familia Peltasperma-ceae (originada en el Pensilvaniense) se extingue en el Triásico superior, de igual modo que hace al final del Cretácico la

Figura 9. Análisis de policohortes de las épocas paleozoicas.


162

Familia Umkomasiaceae (originada en el Pérmico superior).

4. Conclusiones

De entre las conclusiones más rele-vantes que arroja el estudio efectuado pueden destacarse las siguientes:

Durante el Paleozoico se registra el 90% de los taxones ensayos. El número de taxones ensayos es altamente hetero-géneo entre las distintas épocas paleo-zoicas, no estableciéndose una correla-ción entre la duración de las mismas y el número de taxones ensayos presente en ellas. Por tanto, el número de este tipo de taxones es independiente de la duración temporal de las épocas en que aparecen.

La similaridad entre una época y sus épocas posteriores adquiere su valor mí-nimo cuando el último taxón de la época más antigua se extingue.

Las extinciones del Paleozoico afec-taron por igual a los linajes, independien-temente de su época de originación.

Las medidas de similaridad y distan-cia son un buen indicador de procesos que alteran la composición en taxones entras los rangos temporales del estudio.

Si el número de taxones comparti-dos entre una época y las sucesivas más modernas alcanza un valor constante se marca el éxito evolutivo del taxón o gru-po de taxones originados en la época más antigua.

Agradecimientos

Los autores desean agradecer al Dr. Roc Ros Palau su espíritu crítico, el apo-yo prestado, así como la puesta a nuestra disposición de los medios necesario para

la realización del presente trabajo.Así mismo, queremos expresar nuestra grati-tud al Dr. Bernard Gómez, cuyos siempre interesantes comentarios han contribuido a mejorar sensiblemente este trabajo.

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165

¿Qué saben de Paleontología los estudiantes universitarios?

Gabriel Castilla Cañamero1 & Adrián de la Iglesia Fernández2

Abstract

This paper discusses results of a diagnostic survey carried out with 97 university students from twelve different careers, who participated in the excavation of the Somosaguas paleonto-logical site in the academic year 2006-07. The results show the shortcomings of the university students in their training-related paleontological topics, especially in relation to the concepts of fossil, fossilization and succession of life forms in the past.

Keywords: palaeontology, didactic of sciences, previous ideas, misconceptions, university stu-dents.

Palabras clave: paleontología, didáctica de las ciencias, ideas previas, errores conceptuales, estudiantes universitarios.

1. Introducción y objetivos

Desde 1998 la Universidad Complu-tense de Madrid (UCM) viene desarro-llando un proyecto científico y educativo alrededor de un yacimiento de fósiles de vertebrados del Mioceno descubierto en su campus de Somosaguas (López Mar-tínez et al. 2005; Castilla et al. 2007). Desde el curso 2002-04, la excavación del yacimiento se reconoce como acti-vidad formativa con hasta 3 créditos de libre configuración abierta a todos los estudiantes de la UCM. En ella han parti-

1. Departamento de Didáctica y Organización Escolar, Facultad de Educación. Universidad. Complutense de Madrid. E-mail: [email protected]. Facultad de Ciencias Geológicas. Universidad Complutense, C/ José Antonio Novais 2, 28040 Madrid.

cipado alumnos de las facultades de Be-llas Artes, Biología, Ciencias Políticas, Educación, Geografía e Historia, Geolo-gía, Sociología y la Escuela de Trabajo Social.

Durante el curso 2006-07 se puso en marcha una experiencia piloto dentro del marco del Proyecto Docente Somosaguas que dirige la Dra. Nieves López Martí-nez, del Departamento de Paleontología de la UCM, en colaboración con científi-cos del CSIC, con el objetivo de iniciar a una docena de estudiantes de las licencia-turas en Geología y Biología en la prácti-


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

166

Castilla Cañamero, G. & de la Iglesia Fernández, A. (165-173)

ca de la investigación científica asociada al yacimiento. El grupo fue dividido en tres equipos, uno de los cuales centró su trabajo en el campo de la Didáctica de las Ciencias Experimentales. Su obje-tivo es averiguar cuál es el nivel de co-nocimientos sobre geología en general, y paleontología en particular, de los estu-diantes universitarios que participan en la excavación, y explorar sus conceptos erróneos o ideas previas en estas áreas del conocimiento.

La idea de preguntarnos acerca de lo que saben o ignoran los estudiantes parte del principio educativo básico expues-to por Ausubel (1978), según el cual, el diagnóstico de los conocimientos con que llegan los alumnos a un aula (o en este caso una excavación paleontológica) es un paso previo fundamental, quizá inclu-so el más importante, de la práctica do-cente. Por otro lado, numerosos trabajos demuestran que los errores conceptuales y las ideas previas relacionados con las Ciencias de la Tierra son frecuentes en-tre los alumnos de Educación Secundaria Obligatoria (ESO) y Bachillerato (Lillo 1994 y 1996; Gascó & Martínez Pérez 1997), pero también entre los estudian-tes universitarios de los primeros años de licenciatura (Bazán & Vides 1996; DeLaughter et al. 1998). Estas ideas se caracterizan por su persistencia (son muy resistentes al cambio) y por tener un ori-gen diverso, en ocasiones asociados a los materiales didácticos empleados en el aula (imágenes, ejercicios, etc.), los libros de texto y la práctica docente (Ca-rrascosa 2005).

Para alcanzar nuestro objetivo desa-rrollamos y validamos previamente una prueba escrita de tipo test, que los estu-

diantes realizaron antes de que diera co-mienzo su periodo formativo. Participa-ron en la misma un total de 97 estudian-tes de diferentes áreas del conocimiento. Con la realización de esta prueba preten-demos, por un lado, aportar nuevos datos de interés para quienes desde los campos de la didáctica y la psicología cognitiva se interesan por el estudio de los errores conceptuales de los estudiantes, en este caso universitarios; y por otro, mejorar la calidad docente de los profesores y monitores que trabajan en la excavación, aportando información que les ayude a diseñar materiales didácticos y activida-des que promuevan el aprendizaje signi-ficativo de conceptos relacionados con la paleontología.

2. Metodología

El diseño del cuestionario se realizó partiendo de las experiencias desarro-lladas por Bazán & Vides (1996), Lillo (1996), DeLaughter et al. (1998), Gascó & Martínez Pérez (2007). Para su valida-ción realizamos un estudio piloto previo en el que participaron un total de 7 inves-tigadores y profesores, tanto de la UCM como del CSIC; cuatro de los cuales son especialistas en Paleontología y tres en diferentes ramas de la Geología. Con ellos pusimos en práctica una experien-cia Delphi o programa de interrogación de expertos, durante el cual se pusieron de manifiesto convergencias de opinio-nes respecto a los contenidos del cuestio-nario, el lenguaje empleado y los tiem-pos de respuesta. Este programa se llevó a cabo individualmente haciendo uso del correo electrónico y mediante entrevistas personales para evitar el llamado efecto

167

líder (Landeta 1999). En la elaboración del protocolo final

tuvimos en cuenta los planteamientos de Bisquerra (2000) y Carrascosa (2005) sobre redacción, evitando las preguntas tendenciosas que pudieran inducir una respuesta correcta. Renunciamos a ela-borar preguntas demasiado abiertas y a los enunciados complejos con doble ne-gación. En cuanto a su extensión, apos-tamos por un protocolo claro, directo y corto en el que los alumnos no tuvieran que invertir más de 15 minutos, redu-ciendo con ello el riesgo de estrés y las respuestas aleatorias; redundando en este aspecto incluimos en todas las respues-tas alternativas la opción “no lo sé”.

El protocolo definitivo consta de un total de 10 preguntas, aunque para este trabajo sólo nos centraremos en los re-sultados obtenidos en tres de ellas, las preguntas 5, 6 y 10, por ser las únicas específicamente relacionadas con la ex-ploración de conceptos sobre paleontolo-gía y la sucesión de formas de vida en el pasado. Estas tres preguntas son:

Pregunta 5. Marca con una X aquellas afirmaciones que consideres correctas:

5.1. Para que se forme un fósil un or-ganismo debe haber muerto antes.

5.2. Los organismos de cuerpo blando (como los gusanos) no dejan fósiles.

5.3. Los fósiles son piedras que se en-cuentran en el campo con forma de algún animal o planta y que por su rareza inte-resa a los científicos.

5.4. Los fósiles son restos orgánicos o señales dejados por un organismo cual-quiera antes de morir.

5.5. El esqueleto óseo es lo único que fosiliza.

5.6. Para que se formen los fósiles

corpóreos tiene que morir el organismo que los produjo.

Esta pregunta se centra en concep-tos donde Bazán & Vides (1996), Lillo (1996), Gascó & Martínez Pérez (2007), han detectado notables dificultades de aprendizaje, en su mayor parte relaciona-dos con la idea de fósil, la idea sobre si la muerte es o no necesaria para la fosiliza-ción, y sobre la dureza de los materiales que fosilizan. Metodológicamente esta pregunta es un modelo de afirmación con criterio de selección y coherencia inter-na basado en estar o no de acuerdo con varias afirmaciones (Bisquerra, 2000). Para establecer la coherencia interna de las respuestas se incluyeron afirmaciones dependientes entre sí. Por ejemplo, si un alumno acepta como verdadera la afir-mación 5.1. “Para que se forme un fósil un organismo debe haber muerto antes”, debería por lógica no aceptar como ver-dadera la afirmación 5.4. “Los fósiles son restos orgánicos o señales dejados por un organismo cualquiera antes de morir”.

Pregunta 6. ¿En qué tipo de rocas po-demos encontrar fósiles?

6.1. Los podemos encontrar en las rocas sedimentarias (formadas por la acción de antiguos ríos, lagos, playas o fondos marinos).

6.2. Los podemos encontrar en mate-riales volcánicos, como por ejemplo, en las cenizas.

6.3. En rocas metamórficas de origen sedimentario, formadas en condiciones de baja presión y temperatura.

6.4. Las tres respuestas anteriores son ciertas.

6.5. No lo sé.

Con esta pregunta buscamos conocer

Detección de ideas erróneas en paleontología

168

las ideas de los alumnos sobre la relación entre los fósiles y los materiales que los contienen, relación que ya exploraran con alumnos de Educación Secundaria (ver Lillo 1996; Pedrinaci 2001; Gascó & Martínez Pérez 2007).

Pregunta 10. Organiza estas cuatro viñetas de la historia de la vida en la Tie-rra (Fig. 1) por orden cronológico. Para ello deberás relacionar mediante líneas o flechas la letra de cada dibujo (A, B, C y D) con un número (1, 2, 3 y 4), donde 1 representa la escena más antigua y 4 la más moderna.

Con esta última pregunta pretendemos averiguar qué saben los alumnos sobre la vida en el pasado y la sucesión de am-

bientes y faunas a lo largo de la historia de la Tierra. Esta última prueba se clasifi-caría en la categoría de las denominadas “Ranking Responses” (Bisquerra 2000), donde los participantes deben ordenar por antigüedad cuatro reconstrucciones de la vida en el pasado correspondientes al Cámbrico (C), el Pérmico (B), el Ju-rásico (D) y el Terciario (A). Los cuatro dibujos fueron seleccionados de un libro de divulgación científica (Margulis y Sa-gan 1995) debido a que son sencillos y de estilo homogéneo en los que destacan los organismos más característicos de cada periodo.

El número de alumnos que participa-ron en la excavación durante la campa-ña correspondiente al curso 2006-07 se

Figura 1. Viñetas de la pregunta 10, las cuales hacen referencia a la historia de la vida en la Tierra crono-lógicamente desordenadas (explicación en el texto).


169

aproximó a la centena, de los cuales un 30% se correspondían con estudiantes del área de las ciencias sociales. El total de personas que respondieron al cuestio-nario fue de noventa y siete (n = 97), to-dos ellos alumnos que participaban en la excavación por primera vez, pertenecien-tes a seis grupos diferentes (Tabla 1), y todos vinculados al ámbito universitario. La prueba fue anónima y voluntaria, y antes de repartir el cuestionario se expli-có a los alumnos el objetivo del mismo. Dada la alta participación, próxima al 100%, consideramos que los resultados y porcentajes obtenidos son fiables y repre-sentativos.

3. Discusión de los resultados

En la tabla 2 hemos recogido los re-sultados obtenidos en relación con las preguntas 5 y 6. En lo que al proceso de fosilización se refiere, los porcentajes de

las preguntas 5.1 y 5.6 son bastante pa-recidos, lo que nos permite afirmar que al menos un 10% de los estudiantes con-sidera necesario que un organismo mue-ra para que deje un resto fósil (Tabla 2). Este resultado es un 20% inferior que el publicado por Gascó & Martínez-Pérez (2007) en relación al estudio que realiza-ron con alumnos de ESO y Bachillerato. La razón de esta diferencia podría residir en el tipo de cuestionario empleado en cada caso: nosotros, al invitar al alumno a que señale la afirmación que considera correcta, también le ofrecemos la posibi-lidad de no responder. Es decir, la dife-rencia entre ambos resultados puede de-berse a una elevada abstención por parte de los estudiantes universitarios a la hora de responder esta prueba; abstención que quizá fuese motivada por inseguridad o duda. Por otro lado, también es llamativo el hecho de que sólo el 11% de nuestros estudiantes universitarios considere que

Grupo Perfil y muestra (total n = 97)

Grupo ING

Grupo LET

Grupo BIO

Grupo EDN

Grupo LEO

Grupo GEO

Estudiantes de 1º curso de Ingeniería Geológica (n = 4).

Estudiantes de licenciaturas de la rama de letras: Historia, Historia del Arte, Trabajo Social, Sociología, Filología Hispánica, CC. Políticas y de la Administración, Magisterio, Antropología Social y Cultural (n = 12).

Estudiantes de la Licenciatura en Biología, de entre 2º y 5º curso, de la Universidad Complutense de Madrid (n = 17).

Personal de una empresa especializada en Educación Ambiental, ocio y tiempo libre en la naturaleza, integrada por licenciados y estudiantes de último curso de Geografía, Pedagogía, Filosofía, Arquitectura Técnica y Agrónomos (n = 9).

Estudiantes de 5º curso de la Licenciatura en Biología de la Universidad de León, que cursaban una asignatura de Paleontología (n = 26).

Estudiantes de 1º, 2º, 3º, 4º y 5º curso de la Licenciatura en Geología de la Universidad Complutense de Madrid (n = 29).

Tabla 1. Grupos de personas que respondieron al cuestionario.


170

los restos orgánicos que produce un or-ganismo antes de morir (frutos, huellas, egagrópilas, etc.) pueden fosilizar, pues este valor nos indica que muchos estu-diantes de Geología y Biología, incorrec-tamente, no eligieron esta opción como verdadera.

El análisis de la pregunta 6 nos indica que cerca de la mitad de los alumnos uni-versitarios considera que sólo se pueden encontrar fósiles en rocas sedimentarias (ver Tabla 2), desestimando materiales como las cenizas volcánicas y rocas me-tamórficas de muy baja presión y tempe-ratura (las pizarras, por ejemplo). En este caso los porcentajes obtenidos se aproxi-man más a los obtenidos por Gascó & Martínez-Pérez (2007). Un posterior análisis por grupos reveló que cerca del 50% de los estudiantes de Geología de la UCM y los de Biología de la Universi-dad de León eligieron esta opción. Sólo el 22% de los estudiantes se decantaron por la opción correcta, la 6.4. El mismo análisis reveló que la mayoría de los es-tudiantes que eligieron esta opción eran

estudiantes de Geología y Biología de la UCM. En general lo peores resultados se correspondieron con los grupos LET y EDN, ambos formados por alumnos que estudian licenciaturas de humanidades o ciencias sociales.

De los resultados obtenidos en este trabajo, el que más nos llama la atención es el relacionado con la pregunta 10, don-de pedíamos a los alumnos que ordenaran cronológicamente una serie de viñetas. En este caso el 78% de los estudiantes organizó correctamente la secuencia (C-B-D-A) de reconstrucciones, frente a un 22% que no lo lograron. Un análisis más detallado reveló que no se aprecia una gran diferencia entre los distintos grupos, aunque tanto LET como EDN obtienen de nuevo peores resultados (Fig. 2).

Con el fin de establecer si las respues-tas erróneas respondían a algún tipo de patrón de respuestas concreto (que indi-caran, por ejemplo, un error sistemático en la lectura de la imagen), se procedió a analizar las secuencias erróneas elegidas por los alumnos. En la Fig. 3 se aprecian

Pregunta 5. Señala la respuesta verdadera % Pregunta 6. Tipo de rocas donde

podemos encontrar fósiles %

5.1. Un organismo debe morir para que deje un fósil 10% 6.1.Rocas sedimentarias 46%

5.2. Los organismos de cuerpo blando no fosilizan 3% 6.2.Cenizas volcánicas 5%

5.3. Los fósiles son rarezas de la naturaleza 2% 6.3. Rocas metamórficas de

muy bajo grado 22%5.4. Los restos que deja un organis-mo antes de morir pueden fosilizar 11% 6.4. En cualquiera de las tres

anteriores. 22%5.5. Sólo los esqueletos óseos fosilizan 3% 6.5. No lo sé 4%5.6. Para formar un fósil corpóreo debe morir un organismo 12%

Tabla 2. Porcentajes de respuestas elegidas en las opciones de las preguntas 5 y 6.


171

Figura 2. Diagrama de barras con porcentajes acumulados de los resultados correctos e incorrectos a la pregunta 10.

Figura 3. Diagrama de barras del número de las distintas combinaciones erróneas del orden cronológico de las viñetas de la pregunta 10 (ver Fig. 1).


172

las diferentes secuencias erróneas y el número de alumnos que eligió cada una. Como se puede observar, la dispersión de combinaciones es muy elevada, con has-ta 9 respuestas alternativas diferentes (in-cluyendo las respuestas en blanco), aun-que destaca aquella en la que los alumnos confundieron el orden entre el Terciario (viñeta A) y el Jurásico (viñeta D).

4. Conclusiones

En líneas generales podemos afirmar que los alumnos universitarios, al igual que los de Educación Secundaria y Ba-chillerato tienen problemas con los con-ceptos de fosilización, fósil y los materia-les geológicos que los contienen. Por otro lado, esta investigación demuestra que un porcentaje elevado de alumnos uni-versitarios, en torno a un 22% de media, carecen de una representación coherente sobre la sucesión de las formas de vida en el pasado. En líneas generales, los estu-diantes de humanidades y ciencias socia-les han obtenido un peor resultado, a pe-sar de que los conceptos analizados con esta prueba coinciden con los contenidos que se imparten en 4º curso de la ESO.

A la vista de los resultados obtenidos, creemos necesario extender el cuestio-nario a los alumnos que participen en la excavación durante el curso académico 2007-08, con el fin de poder contrastar las respuestas obtenidas durante al me-nos dos años consecutivos. Además, nos parece necesario entrar en contacto con otros grupos de investigación que puedan estar interesados en realizar esta prueba en otras universidades. Por otro lado, como ya han apuntado otros autores, el origen de algunas respuestas erróneas y

dificultades en el aprendizaje podría en-contrarse en los libros de texto utilizados durante la ESO y el Bachillerato (Calvo et al. 2004; Gascó & Martínez Pérez 2007). Es por ello que parece urgente realizar una detallada revisión de los contenidos de estos materiales didácticos.

Agradecimientos

Los autores agradecen la colaboración e interés mostrados por los estudiantes de la Universidad Complutense de Madrid y de la Universidad de León, pues sin ellos este trabajo no habría sido posible. A Omid Fesharaki por su profesionalidad y continua dedicación al Proyecto So-mosaguas. A los doctores Nieves López Martínez, Manuel Hernández Fernández, Manuel Salesa, Patricio Domínguez, An-gélica Torices, Javier Ruiz y Esperanza Fernández Martínez por su compromiso e incondicional apoyo. El Ministerio de Ciencia y Tecnología y el Ministerio de Educación y Ciencia han financiado el diseño y ejecución de actividades edu-cativas en el yacimiento mediante los proyectos AE00-0256-DIF, 781704C1, CCT004-05-00463 y CCT006-06-00100.

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175

Utilización de peels de acetato en el estudio de la microestructura de la concha de braquiópodos mediante

microscopio electrónico de barrido (SEM)

Jorge Colás Gracia

Abstract

The study of internal structures of brachiopods from parallel serial sections is widely exten-ded among brachiopod specialists. The record of these sections is carried out by making acetate peels, which reflect the textural features at every stage. A detail explanation is given on the experimental process for taking serial sections of brachiopod specimens, and making acetate peels, as well as their preparation for SEM study. The use of acetate peels for the study of the shell microstructure under the scanning electron microscope (SEM) is evaluated and assessed. This technique provides good results and presents sound advantages on the traditional method, based on direct study of serial sections of the specimen shell.

Keywords: brachiopods, methodology, anatomy, serial sections, acetate peels, microstructure, SEM, Jurassic

Palabras clave: braquiópodos, metodología, anatomía, secciones seriadas, peels de acetato, microestructura, SEM, Jurásico

1. Introducción

Los caracteres internos de los bra-quiópodos constituyen aspectos funda-mentales para establecer la Sistemática y relaciones filogenéticas dentro del grupo debido a que presentan morfologías que varían más lentamente en el tiempo y con mayor independencia del ambiente que las características externas (Andrade 2006). La técnica de estudio más amplia-

Departamento de Ciencias de la Tierra (Área de Paleontología). Universidad de Zaragoza. c/ Pedro Cerbuna 12; E-50009 Zaragoza (España). [email protected]

mente extendida entre los investigadores de las formas mesozoicas consiste en la realización de secciones seriadas parale-las (Sandy 1986). La técnica fue desarro-llada por Wisniewska (1932) y revisada posteriormente por Muir-Wood (1934), Ager (1965) y Sandy (1986, 1989).

El registro de las secciones seriadas se puede realizar directamente dibujándolas con ayuda de una cámara clara acoplada a una lupa binocular. Esta técnica tiene el


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

176

Colás Gracia, J. (175-182)

inconveniente de estar sujeta a la subjeti-vidad del investigador debido a la ausen-cia de registro de los ejemplares seccio-nados puesto que éstos son destruidos en el proceso (Baeza-Carratalá 2003). Una posible solución es la toma de fotografías de las secciones con ayuda de una lupa binocular. Pero tal y como indican Ager (1965) Sandy (1986, 1989) y Wilson & Palmer (1989) entre otros, mediante la realización de réplicas (peels) de acetato de cada una de las secciones obtenidas se consigue un fiel reflejo tanto de la es-tructura de la concha como de la relación del ejemplar con su relleno sedimentario (Baeza-Carratalá 2003). Los mismos au-tores indican que las secciones seriadas pueden utilizarse para dibujar o fotogra-fiar las estructuras de la concha mediante el uso de una cámara clara acoplada a una lupa binocular o a un microscopio óptico. Más adelante se describen tanto la técni-ca de realización de secciones seriadas paralelas como la de obtención de peels de acetato.

El estudio de las secciones seriadas no sólo permite estudios de carácter sis-temático, sino que puede aportar datos acerca de la morfogénesis de las estruc-turas, de las relaciones de homología o analogía entre estructuras observables en diferentes grupos o de la relación entre microestructura y función de las estruc-turas (morfología funcional). Ejemplo de esto son los trabajos de Westbroek (1969) o Delance & Laurin (1973). El es-tudio detallado de la microestructura se ha llevado a cabo generalmente median-te el estudio de la sección del ejemplar en microscopio electrónico de barrido (SEM). En el presente trabajo se pone en evidencia la validez y el interés de los pe-

els de acetato en los estudios utilizando esta última técnica, así como las ventajas e inconvenientes que puede conllevar su utilización.


Se ha estudiado bajo microscopio electrónico los peels obtenidos a partir de las secciones seriadas realizadas a un ejemplar de Rhynchonelloidea goyi García-Joral. El ejemplar estudiado es el MY·016 procedente del Toarciense Superior (Biozona Pseudoradiosa) de la sección de Moyuela (Zaragoza) figurado por Colás (2007).

2.1 Realización de secciones seria-das

El primer paso necesario para la ob-

tención de peels de acetato es elaborar secciones seriadas del ejemplar de bra-quiópodo. Las secciones se han obtenido mediante el pulido a mano del ejemplar a partir del nates (Fig. 1), con una téc-nica ligeramente modificada de la utili-zada por Ager (1965). Las secciones re-flejan de diferente manera las estructuras internas del ejemplar dependiendo de cómo éstas estén orientadas, por lo que se hace necesaria la homogeneización de la orientación utilizada. Se ha creído con-veniente la utilización de la orientación propuesta por Ager (1956), en la que las secciones se realizan perpendiculares al plano de simetría y a la parte posterior de la comisura lateral del ejemplar.

Para controlar el paralelismo entre las secciones el ejemplar a seccionar debe ser engastado en algún material que per-mita un mejor manejo durante el proceso.

177

Figura 1. Engastado del ejemplar y obtención de secciones seriadas mediante pulido. Explicación en el texto

Figura 2. Obtención de peels de acetato a partir de secciones seriadas y su almacenamiento para estudio con lupa o microscopio óptico. Explicación en el texto.

Uso de peels de acetato en SEM

178

La orientación del ejemplar se consigue colocándolo con el nates hacia arriba y la parte posterior de la comisura lateral en posición vertical con la ayuda de una pequeña cantidad de plastilina (Fig. 1a) El material de engastado utilizado en este estudio es la escayola debido a que su baja dureza acelera el proceso de pu-lido. El engastado se realiza cubriendo el ejemplar sobre la plastilina con escayola, utilizando una pequeña cajita a modo de camisa para obtener un paralelepípedo de escayola (Fig. 1b). Cuando la escayola ha fraguado se puede comenzar a pulir el bloque frotando manualmente la superfi-cie cercana al nates contra un vidrio de pulido en el que se ha colocado carborun-do de tamaño 600 (Fig. 1c) Para dar un acabado más liso a la superficie pulida, de manera que no aparezcan líneas como consecuencia del rayado en los peels, se termina el pulido con carborundo de me-nor tamaño (paso a carborundo tamaño 1000 directo o pasando previamente por el de tamaño 800) tal y como se observa en la figura 1d. La distancia y el parale-lismo entre las secciones se controla to-mando medidas en las cuatro aristas del paralelepípedo periódicamente con ayu-da de un calibre.

2.2 Obtención de peels de acetato

Tras el proceso de desgaste del ejem-plar y pulido de la superficie, es preciso atacar la superficie pulida con ácido para resaltar los contrastes texturales. Para ello hay que sumergir ligeramente el blo-que de escayola con el ejemplar durante 10 segundos en una fina lámina de HCl al 10 % (Fig. 2a). Pasado este tiempo se debe lavar la sección para eliminar cual-

quier resto de ácido. Posteriormente se vierte una pequeña cantidad de acetona sobre la sección del ejemplar, y sobre ésta se coloca un pequeño trozo de papel de acetato (Fig. 2b) La acetona provoca la disolución parcial del acetato, que de esta manera se adapta a la orografía de la sección, y por lo tanto replicando sus características texturales, que han sido acentuadas por el ataque ácido. Cuando el papel de acetato se haya secado se retira cuidadosamente de la sección, obtenien-do así un peel que debe ser debidamente siglado para su almacenamiento (Fig. 2c) Los peels obtenidos a partir de las dife-rentes secciones de un ejemplar pueden ser montados entre dos portaobjetos de vidrio para su estudio con lupa binocu-lar o microscopio óptico acoplados a una cámara clara. El montaje de los portaob-jetos debe a su vez ser convenientemente siglado (Fig. 2d).

Figura 3. Esquema de la apariencia que presenta el montaje elaborado para estudiar los peels en el microscopio electrónico.


179

2.3 Estudio con el microscopio elec-trónico

Para poder estudiar los peels de ace-

tato en el microscopio electrónico es pre-ciso realizar una serie de pasos previos propios de esta técnica. Primero se de-ben colocar unas tiras de carbono sobre

Figura 4. Imágenes de microscopio electrónico de los peels del ejemplar MY·016. a: valva ventral; b: detalle de a que muestra la intersección entre la lámina dental y la pared de la concha; c: detalle de b; d: plano articular; e: detalle de d mostrando las bases crurales; f: detalle de d mostrando la articulación (diente y foseta). Los recuadros blancos muestran la situación de los detalles.


180

un portamuestras de latón. Los peels se colocan sobre estas tiras, que al ser ad-herentes permiten la fijación de los peels. Posteriormente se recubre el montaje con polvo de oro para hacer los peels conduc-tores. El resultado se muestra de modo esquemático en la figura 3.

El microscopio electrónico de barrido utilizado es el modelo JEOL JSM 6400 disponible en el Servicio de Microscopia Electrónica del CPS de la Universidad de Zaragoza. Se ha trabajado con electrones secundarios a 25 kV.


Las imágenes de electrones secun-darios obtenidas a partir del estudio en microscopio electrónico de barrido de los peels muestran la microestructura de la concha con un gran detalle (Fig. 4), mucho mayor que el observado en mi-croscopio óptico. Se puede reconocer di-versas morfologías y orientaciones de los cristales en las diferentes regiones de la concha. Por lo tanto podemos afirmar que el estudio de los peels de acetato bajo mi-croscopio electrónico de barrido es una técnica válida para reconocer la microes-tructura de la concha.

Esta técnica muestra algunas ventajas frente a la observación sobre el fósil del ejemplar. La primera de ellas es la po-sibilidad de estudiar un gran número de secciones, muy próximas entre sí, para cada ejemplar. En el caso del estudio directo del ejemplar se hace convenien-te obtener las secciones cortándolo con una sierra debido a que la necesidad de recubrir cada sección con oro desacon-seja utilizar el método del pulido. Por lo tanto, el número y la proximidad de las

secciones dependen de la precisión que aporte la sierra con la que éstas se obten-gan. Además el reducido tamaño de los peels frente al bloque completo secciona-do permite aumentar el número de mues-tras estudiadas en cada observación, ace-lerando el proceso. Otra ventaja es que los peels pueden utilizarse previamente para caracterizar las estructuras internas del ejemplar.

Sin embargo la técnica también mues-tra algunas desventajas e inconvenientes. La principal desventaja frente al estudio directo de la concha es la imposibilidad de realizar análisis químicos de la mues-tra, dado que el peel solamente refleja la textura de la sección. Otro inconveniente es que la validez de la técnica depende de la calidad de los peels realizados, y por lo tanto requiere práctica en la obtención de éstos. Además el recubrimiento de oro hace opacos a los peels, por lo que no pueden volver a ser estudiados en mi-croscopio óptico, aunque pueden seguir siendo estudiados con lupa binocular, con el ligero inconveniente del brillo que provoca el recubrimiento. Por lo tanto los peles tienen la ventaja añadida de mante-ner un registro permanente de las sucesi-vas secciones seriadas.

4. Conclusiones

El estudio de la microestructura de la concha de los braquiópodos mediante la observación de peels de acetato obteni-dos a partir de secciones seriadas de los ejemplares es una técnica válida, dado que los peels, si se elaboran correctamen-te, reflejan la textura de la sección incluso con alta resolución. Esta técnica permite reducir el tiempo de trabajo pero presen-


181

ta el inconveniente de que las observa-ciones microestructurales realizadas no pueden ser acompañadas de datos sobre la composición química.

Agradecimientos

Este trabajo se ha realizado en el mar-co del proyecto de Grupos Consolidados del Gobierno de Aragón (DGA) E-17: “Patrimonio y Museo Paleontológico” y con la ayuda de una beca de F.P.I. (DGA). El autor desea agradecer a la Dra. Blanca Bauluz (Dpto Ciencias de la Tierra, Uni-versidad de Zaragoza) su ayuda durante el estudio de los peels al microscopio electrónico de barrido (SEM) así como al Dr. Guillermo Meléndez (Dpto Ciencias de la Tierra, Universidad de Zaragoza) la revisión crítica del manuscrito.

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183

Asociaciones de foraminíferos del borde norte de la Cuenca Neógena del Bajo Segura

Hugo Corbí

Abstract

The Messinian and Pliocene stratigraphic record of the Bajo Segura Basin has been divided into three main allostratigraphic units. These units are composed of different marine to conti-nental depositional systems. In this work foraminiferal assemblages belonging to lagoonal and marine environments were studied. The distribution of palaeocological groups of foraminife-ra, paleobathymetric analysis, diversity indices and sedimentological data permit to approach the palaeoenvironmental evolution of this area during the Messinian and Pliocene in order to advance in the knowledge of the relations between these deposits and the Messinian Salinity Crisis.

Keywords: Foraminifera, Messinian, Pliocene, Bajo Segura Basin, Palaeoenvironmental re-construction

Palabras clave: Foraminíferos, Messiniense, Plioceno, Cuenca del Bajo Segura, Reconstruc-ción paleoambiental

La organización estratigráfica del borde norte de la Cuenca del Bajo Segura ha sido recientemente establecida por So-ria et al. (2005), quienes identifican tres unidades aloestratigráficas principales para el registro Messiniense y Plioceno (MI, MII y P). El límite entre las unida-des MI y MII corresponde a la disconti-nuidad intra-Messiniense, mientras que el límite que separa las unidades MII y P se identifica como discontinuidad fini-Messiniense (Fig.1). En estas unidades se

Dpto. Ciencias de la Tierra y del Medio Ambiente, Universidad de Alicante, Apdo. 99, San Vicente del Raspeig, 03080 Alicante. [email protected]

encuentran representados sistemas de de-pósito lagunares y marinos, cuyas asocia-ciones de foraminíferos se han analizado en doce secciones estratigráficas median-te el estudio de 152 muestras (Fig.1). En cada una ellas, siempre que ha sido posible, se ha aplicado el protocolo pro-puesto por Murray (1991) para el estudio semicuantitativo de las asociaciones de foraminíferos. Además, en relación con la interpretación paleoambiental, se han considerado los siguientes parámetros:


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

184

Corbí, H. (183-186)

a) relación foraminíferos planctónicos/bentónicos; b) especies representadas en más del 1%; c) índices de diversidad (Shannon, Alpha de Fisher, entre otros); y d) índices paleobatimétricos (Van der Zwaan et al. 1990, entre otros).

Respecto a los sistemas de depósito lagunar del Messiniense, especialmen-te desarrollados en la Unidad MII, se ha identificado una asociación fósil que está constituida por ostrácodos (Cypri-deis, entre otros géneros), oogonios de caráceas, foraminíferos reelaborados, gasterópodos y foraminíferos bentónicos característicos de ambientes restringidos. En esta asociación de foraminíferos, ge-neralmente de baja diversidad destacan Ammonia beccarii var. tepida, Elphidium granosum y Elphidium williamsoni. Esta asociación de carácter lagunar de la Uni-dad MII es similar a la reconocida en las facies Lago Mare identificada en el Mes-siniense terminal del Mediterráneo (Hsü et al. 1977). En lo que se refiere a los sistemas de depósito marino del Messi-niense, mayoritariamente expuestos en la Unidad MI, las asociaciones de forami-níferos son mucho más ricas y diversas y se han diferenciado tres asociaciones que están directamente relacionadas con los índices de diversidad y paleobati-métricos. Estas asociaciones incluyen fundamentalmente los géneros de fora-miníferos bentónicos: Asterigerina, Am-monia, Amphicoryna, Bulimina, Cancris, Elphidium, Fursenkoina, Gyroidinoides, Heterolepa, Lenticulina, Marginulina, Martinotiella, Neoeponides, Nonion, Reusella, Pulleina, Sphaeroidina, Spiro-plectammina, Textularia y Uvigerina. Por otra parte, los foraminíferos planctónicos de este sistema pertenecen a los géneros

Globigerina, Globigerinoides, Globige-rinella, Globorotalia, Neogloboquadrina y Orbulina. En los sistemas de depósito marinos del Plioceno se han identificado tres asociaciones de foraminíferos que se suceden en la vertical y evidencian una tendencia general hacia la somerización en la evolución paleoambiental de la unidad. Las asociaciones están constitui-das fundamentalmente por los géneros de foraminíferos bentónicos: Ammonia, Bolivina, Bulimina, Cassidulina, Cymba-loporetta, Elphidium, Fursenkoina, He-terolepa, Melonis, Nonion, Oridorsalis, Pullenia, Reusella y Textularia. Además, las asociaciones de foraminíferos planc-tónicos son mucho menos diversas que las encontradas en los depósitos marinos del Messiniense y están dominadas por los géneros Globigerinoides y Globige-rina.

Las sucesiones estudiadas registran cambios en las condiciones paleoam-bientales entre las unidades MI, MII y P (Fig.1). El límite MI/MII corresponde a una brusca sustitución de asociaciones marinas por lagunares, cuando se inicia el episodio Lago Mare del Mediterráneo. El límite MII/P está definido por el cam-bio de asociaciones lagunares por ma-rinas, en coincidencia con el evento de reinundación del Mediterráneo a inicios del Plioceno. La información au-toecológica y el análisis de las variables sinecológicas derivadas del estudio de estas asociaciones han permitido carac-terizar e interpretar paleoambientalmente los sedimentos depositados en el sector estudiado durante el Messiniense y Plio-ceno. Los resultados obtenidos permiten avanzar en el conocimiento de las rela-ciones existentes entre estos depósitos y

185

la Crisis de Salinidad del Messiniense.

Agradecimientos

Este trabajo se ha realizado en el marco del proyecto de investigación

CGL2007-65832 (MCyT), la Beca Pre-doctoral del MEC (AP2005-1908) y el grupo de investigación Cambios Pa-leoambientales (VIGROB-167) de la Universidad de Alicante.

Figura 1.- A: Localización de las secciones estratigráficas en el margen norte de la Cuenca del Bajo Segura (modificado de Soria et al. 2005). B: Organización estratigráfica de las unidades del Messiniense y Plioceno en el margen norte de la cuenca.

Asociaciones de foraminíferos de la Cuenca Neógena del Bajo Segura

186

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187

Reconstrucción paleoclimática y paleoecológica del yacimiento de Somosaguas (Mioceno medio, Cuenca de

Madrid) mediante el análisis geoquímico del esmalte dental de herbívoros

Laura Domingo1, Jaime Cuevas-González2,Stephen T. Grimes3 & Nieves López-Martínez1

Abstract

The Miocene Climatic Optimum was followed by a sudden deterioration of the climate as a consequence of the reestablishment of the ice cap in the Antarctica. Somosaguas site (Middle Miocene, Madrid Basin, Spain) has provided a rich record of mammal remains. Stable isotope analyses have been performed on herbivore tooth enamel with the aim of determining if the glo-bal cooling and aridity pattern triggered by the reestablishment of the ice cap is recorded at this site. A decrease in the oxygen isotopic values is indicative of a progressive drop in the tempera-tures, whereas the increase in the carbon isotope values suggests an increase in aridity. Trace elements analyses have also been performed in order to detect changes in the palaeoecology.

Keywords: Somosaguas site, Middle Miocene, herbivores, oxygen and carbon isotopes, Ba/Ca.

Palabras clave: Yacimiento de Somosaguas, Mioceno Medio, herbívoros, isótopos de oxígeno y carbono, Ba/Ca.

1. Dept. Paleontología, Facultad CC. Geológicas. Universidad Complutense, 28040 Madrid (Spain). ([email protected], [email protected])2. Dept. Ciencias de la Tierra y del Medio Ambiente. Laboratorio de Petrología Aplicada. Universidad de Alicante, 03690 Alicante (Spain). [email protected] 3. School of Earth, Ocean and Environmental Sciences. University of Plymouth. Drake Circus, PL4 8AA Plymouth, Devon (United Kingdom). ([email protected])

1. Introducción

En el presente estudio se ha llevado a cabo la caracterización paleoclimática y paleoecológica del yacimiento mio-

ceno de Somosaguas (Pozuelo de Alar-cón, Madrid) a partir de la aplicación de técnicas isotópicas (δ18OCO3, δ18OPO4 y δ13C) y la determinación de la relación Ba/Ca en el esmalte dental de grandes


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

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Domingo, L. et al. (187-200)

mamíferos herbívoros (Gomphotherium angustidens, Prosantorhinus douvillei, Anchitherium cf. A. cursor, Conohyus si-morrensis y rumiantes indet.). Se ha ele-gido el esmalte de los dientes puesto que este tejido es menos susceptible de ser alterado durante procesos diagenéticos en comparación con otros tejidos óseos tales como la dentina o el hueso (Wang & Cerling 1994; Koch et al. 1997).

La composición isotópica del oxí-geno en el esmalte dental de mamíferos constituye un importante archivo para la obtención de δ18O del agua de ingesta, lo que a su vez proporciona información sobre el valor isotópico del agua me-teórica existente en la zona en la que se desarrollaron dichos mamíferos (Luz & Kolodny 1985). El valor de δ18O del agua es función principalmente de la tempera-tura ambiental. De manera general, en el registro terrestre, un valor bajo de δ18O indica una menor temperatura y/o un in-cremento en la humedad, mientras que un valor alto de δ18O se correlaciona con altas temperaturas y/o un incremento en la aridez (Higgins & MacFadden 2004; Kohn & Law 2006).

Las variaciones en el valor isotópico del carbono en los mamíferos reflejan di-ferencias en la composición isotópica de la vegetación ingerida, que aparece con-trolada por el tipo de fotosíntesis llevada a cabo (Wang & Deng 2005; Yeakel et al. 2007). Las plantas C3 utilizan el ciclo de Calvin en la fotosíntesis y comprenden el 85% de las plantas terrestres (todos los árboles, la mayoría de los arbustos y hierbas de climas frescos y húmedos). Presentan valores de δ13C que pueden ir desde -34‰ hasta -23‰ (VPDB), con un valor medio de -27‰. Las plantas C4 uti-

lizan el ciclo de Hatch-Slack y engloban el 5-10% del total de las plantas terres-tres (hierbas de clima templado y seco). Presentan valores de δ13C más altos en comparación con las plantas de tipo C3, que van desde -17‰ hasta -9‰ (VPDB), con un valor medio de -13‰ (Farquhar et al. 1989).

El uso de elementos traza en el es-malte de mamíferos está siendo amplia-mente desarrollado en la investigación paleoecológica, especialmente en cues-tiones relacionadas con paleodietas don-de los elementos más utilizados son el estroncio, el bario y el zinc (Safont et al. 1998; Sponheimer et al. 2005). Sponhei-mer & Lee-Thorp (2006) investigan la relación Ba/Ca en diferentes taxones de macromamíferos de yacimientos plioce-nos de Sudáfrica. El bario es un metal al-calinotérreo que sufre una discriminación en el tracto digestivo de los mamíferos terrestres conocida como biopurificación del calcio. Según estos autores, los taxo-nes pastadores presentan los mayores va-lores de Ba/Ca seguidos de los ramonea-dores. Los valores inferiores vienen pro-porcionados por los carnívoros. Además se ha observado que los elementos traza permiten realizar diferenciaciones entre taxones rumiantes y no rumiantes. Balter et al. (2002) realizan un estudio de las re-laciones Ba/Ca y Sr/Ca en mamíferos de yacimientos pleistocenos (35.000 años) y encuentran que al comparar los valores de dichas relaciones en herbívoros, los bóvidos y cérvidos presentan un enrique-cimiento en Ba comparados con los caba-llos, rinocerontes y mamuts. Estos auto-res proponen que la variación hallada en la relación Ba/Ca entre ambos grupos po-dría ser debida a la diferencia en los trac-

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Geoquímica del esmalte dental de herbívoros de Somosaguas

tos gastrointestinales. El enriquecimiento de bario en los rumiantes podría estar re-lacionado con un mayor tiempo de reten-ción de la comida digerida además de con una mayor eficacia en la degradación de la celulosa (Balter et al. 2002). El interés de este tipo de análisis radica en el hecho de que por vez primera se ha aplicado el estudio de elementos traza en esmalte dental del Mioceno ya que los estudios previos se centraban básicamente en el Plio-Pleistoceno y Holoceno.

Por tanto, el objeto del presente tra-bajo se basa en el establecimiento de una serie de variables paleoclimáticas (δ18O del agua, temperatura media anual) y pa-leoecológicas (tipo de dieta, ambiente), así como en la comprobación de la posi-ble existencia de alguna pauta definida en dichas variables mediante el análisis de restos de esmalte procedente de los dife-rentes niveles del yacimiento.

La gran ventaja que posee este tipo de estudio geoquímico es que proporciona información valiosa para la caracteriza-ción de las condiciones paleoambientales en depósitos continentales, a menudo tan escasa frente a la ingente cantidad de es-tudios existentes en depósitos marinos. Además, el yacimiento de Somosaguas se sitúa en un período temporal de gran interés (~14 Ma; Luis & Hernando 2000) en el que acontece un importante enfria-miento a escala global relacionado con el restablecimiento del casquete de hielo en la Antártida (Zachos et al. 2001). Lo que se ha pretendido con el presente estudio es comprobar si puede ser detectada una respuesta a este evento global en medio continental.

2. El yacimiento de Somosaguas

El yacimiento de vertebrados de So-mosaguas se encuentra ubicado en el Campus que la Universidad Compluten-se de Madrid posee en dicha localidad, perteneciente al municipio de Pozuelo de Alarcón (Fig. 1). Hasta la fecha, se han hallado dos yacimientos: Somosaguas Norte y Somosaguas Sur que, según Luis & Hernando (2000), presentan una edad aproximada de 14,1-13,8 Ma (biozona local E, MN5, Aragoniense, Mioceno Medio). Estos yacimientos afloran en al-rededor de 6 metros de potencia de ma-nera que las dos principales secciones se encuentran separadas lateralmente unos 60 metros aproximadamente.

Se han identificado un total de 29 es-pecies de vertebrados, de las cuales 23 son de mamíferos. Cabe destacar la pri-mera cita en el yacimiento del lagomorfo Prolagus, la descripción de una especie de rinoceronte, Prosantorhinus douvillei, no citada anteriormente en la Cuenca de Madrid, la definición de una especie nueva de hámster, Cricetodon soriae (Hernández-Fernández et al. 2006) y el registro del suido Conohyus simorrensis, el más antiguo y primitivo encontrado en Europa, probablemente procedente del Este (van der Made & Salesa 2004).


Se ha analizado desde un punto de vista geoquímico el esmalte dental de Gomphotherium angustidens, Prosan-torhinus douvillei, Anchitherium cf. A. cursor, Conohyus simorrensis y de las

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tres especies de rumiantes existentes en el yacimiento de Somosaguas: aff. Hete-roprox sp., Tethytragus sp. y Micromeryx sp. aff. M. flourensianus (si bien no se ha podido llegar a diferenciar entre distintos géneros por lo que de aquí en adelante nos referiremos a estas muestras como rumiantes indet.).

Dado que lo que se pretende es ob-servar la existencia de tendencias pa-leoclimáticas y paleoambientales en el yacimiento de Somosaguas, las muestras no se escogieron de manera estocásti-ca. Mediante la aplicación de Sistemas de Información Geográfica (SIG), Élez (2005) realizó una reconstrucción de la disposición de los restos fósiles hallados en Somosaguas desde 1998 hasta 2005. En este estudio se observa que en el yaci-miento de Somosaguas Norte, correspon-diente al tramo T3, existen zonas con una mayor concentración de fósiles. En con-creto se definieron tres niveles en dicho tramo donde la concentración de restos es muy alta, separados por dos niveles de

aparente escasez de fósiles. En el presen-te estudio se consideran los tres niveles propuestos por Élez (2005) en el tramo T3, de manera que se han denominado de base a techo T3-1, T3-2 y T3-3, además del nivel T1 que aflora en el yacimiento de Somosaguas Sur y que es el nivel más antiguo.

Con el objeto de poder comprobar la mineralogía del esmalte dental de los herbívoros de Somosaguas se realizó un análisis semicuantitativo del contenido en F, P y Ca mediante microscopio elec-trónico de barrido (MEB) en el centro de Microscopía Electrónica Luis Bru de la Universidad Complutense de Madrid. El equipo utilizado fue un JSM-6400 Scan-ning Microscope.

Entre 6 y 7 mg de polvo de esmalte fueron suficientes para obtener los va-lores de δ18OCO3 y δ13C. En el caso de δ18OPO4 se procedió a la recuperación de alrededor de 2 mg de esmalte al aplicar la técnica de fluorinación por láser en el La-boratorio de Isótopos Estables del Royal

Figura 1. Campus de Somosaguas de la Universidad Complutense de Madrid. Se observa la situación de los yacimientos de Somosaguas al este de la Facultad de Ciencias Políticas y Sociología. SOM N: yaci-miento de Somosaguas Norte y SOM S: yacimiento de Somosaguas Sur (Cuevas-González, 2005).


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Holloway University of London (Reino Unido) y entre 5 y 10 mg de esmalte al aplicar la técnica de Dettman et al. (2001) ligeramente modificada en el Servicio General de Análisis de Isótopos Estables de la Universidad de Salamanca.

Se llevaron a cabo 73 análisis de δ18OCO3 y δ13C mediante la técnica de di-gestión ácida utilizando un flujo continuo de helio con un sistema de preparación “multiflow” en un espectrómetro de ma-sas IsoPrime de GV Instruments.

Como se ha indicado anteriormen-te, para la obtención de los valores de δ18OPO4 (51 muestras) se utilizaron dos técnicas diferentes:

En el Laboratorio de Isótopos Esta-bles del Royal Holloway University of London (Reino Unido) se utilizó la téc-nica de fluorinación por láser (Direct La-ser Fluorination, DLF) descrito por Lin-dars et al. (2001). La principal ventaja de esta técnica reside en la baja cantidad de material necesario para llevar a cabo el análisis (~2mg). No obstante, la técnica por láser presenta el inconveniente de recuperar el oxígeno procedente no sólo del fosfato sino también del carbonato y del hidroxilo. Con el objeto de recuperar solamente aquel oxígeno procedente del fosfato, Lindars et al. (2001) aconsejan someter el esmalte a una temperatura de 400°C durante 1 hora aproximadamente con el fin de eliminar la materia orgánica y proceder a la fusión por láser en vacío en la cámara portamuestras para eliminar el CO2 procedente de la fracción carbo-natada y de los radicales hidroxilo. Una vez llevado a cabo el tratamiento previo de las muestras, se procede a la limpieza de los contaminantes que hayan podido quedar atrapados en la cámara. Para ello

se introduce BrF5 en la cámara durante 45 minutos. Una vez realizados estos pasos previos, ya es posible recuperar el oxíge-no procedente del fosfato. El láser de CO2 (a 25W) produce una reacción térmica en presencia de BrF5 que conduce a la libe-ración del 100% del oxígeno del fosfato, dejando un residuo de fluoruro de calcio en el portamuestras. El valor de δ18OPO4 fue analizado mediante la utilización de un espectrómetro de masas tipo dual inlet Optima de GV Intruments.

En el Servicio General de Análisis de Isótopos Estables de la Universidad de Salamanca, la técnica empleada fue la descrita por Dettman et al. (2001), li-geramente modificada, que requiere una cantidad de muestra de entre 5 y 10mg. Para poner en disolución el ión fosfato se añaden 2 ml de una disolución 2M de HF a cada una de las muestras de manera que se produce la precipitación de CaF2 y de otros fluoruros dependiendo de la com-posición inicial del apatito del esmalte dental. Después de 36 horas, la disolu-ción resultante se centrifuga dos veces con 8 ml de agua destilada y el sólido se desecha. Posteriormente, la disolución se neutraliza añadiendo1,6 ml de NH4OH al 6% preparado a partir de NH3 comer-cial al 30%. La rápida precipitación de Ag3PO4 tiene lugar al añadir 2 ml de una disolución 2M de AgNO3 y viene carac-terizada por la tinción de la disolución hacia un color amarillento. Una vez más se llevan a cabo dos centrifugados de la disolución resultante y se desecha el lí-quido. El sólido resultante (Ag3PO4) se deja secando en la estufa a 60°C durante toda la noche y finalmente se pesa con el fin de comprobar el rendimiento del proceso. Para el análisis del fosfato del


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apatito se utilizó un analizador elemental EuroVector EA3028-HT donde se pro-duce la pirólisis de las muestras a partir de las que se obtiene CO cuya relación 18O/16O fue analizada en un espectróme-tro de masas de flujo continuo IsoPrime de GV Instruments.

Se llevó a cabo el análisis de 62 muestras de esmalte dental de los ma-míferos de Somosaguas con el objeto de obtener el valor del Ba mediante la utili-zación de un ICP-MS PlasmaQuad PQ2+ Turbo perteneciente a la Universidad de Plymouth (Reino Unido). Se extrajeron aproximadamente 3 mg de esmalte (1 mg es el valor mínimo necesario para la aplicación de esta técnica). Se procedió a la digestión ácida de la muestra con 1 ml de una disolución 4M de HNO3 duran-te aproximadamente una hora. Una vez disuelto el esmalte, se añadió agua ultra pura hasta completar un volumen de 10 ml.

4. Resultados

4.1 Microscopio electrónico de barri-do

En la figura 2 se observa que el es-malte dental de Somosaguas presenta unos valores de F/P y Ca/P cercanos a la composición del carbonatohidroxiapatito (F/P = 0,04, Ca/P = 1,57) que tradicio-nalmente ha sido interpretado como la mineralogía original en los restos óseos de vertebrados (Grimes et al. 2003). Se observa que los valores de dichas relacio-nes proporcionados por el esmalte dental de Somosaguas se asemejan más a los del esmalte dental del Eoceno final (Lindars 1998) y Mioceno (Bryant 1995), situán-dose lejos de los valores típicos de alte-ración diagenética representados por la dentina del Eoceno final y el fluorapatito (F/P = 0,21, Ca/P = 1,87) (Lindars 1998).

Figura 2. F/P frente a Ca/P. Se observa que el esmalte dental de Somosaguas se sitúa más próximo al valor mostrado por el carbonatohidroxiapatito (mineralogía original). Las muestras de dentina procedentes de otros estudios se sitúan más próximas a los valores de fluorapatito (mineralogía alterada). En las muestras de Somosaguas aparece entre paréntesis la sigla y el nivel. Ref. 1: Michel et al. (1995); Ref. 2: Lindars, (1998); Ref. 3: Bryant (1995); Ref. 4: Nriagu & Moore (1984); Ref. 5: LeGeros (1981); Ref. 6: Williams & Elliot (1979). Modificado de Grimes et al. (2003).


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Figura 3. Variación de los valores de a) δ18OCO3 y b) δ18OPO4 (‰VSMOW) desde T1 a T3-3 y desde T3-1 a T3-3, respectivamente. Se puede observar una tendencia general hacia valores isotópicos más negativos que serían indicativos de un descenso de los valores de δ18O del agua que a su vez reflejaría una disminución de la temperatura media anual. Cuadrado negro: Gomphotherium angustidens, cruz: Prosantorhinus douvillei, triangulo blanco: Anchitherium cf. A. cursor, círculo blanco: Conohyus simorrensis, diamante negro: rumiante indet.

Este hecho sería indicativo de un bajo grado de alteración del esmalte de los grandes mamíferos herbívoros seleccio-nados en este estudio, por lo que la señal geoquímica no se habría visto modificada durante el proceso de fosilización.

4.2 Isótopos estables

4.2.1 Oxígeno

En la figura 3a se observa que existe una tendencia hacia un descenso en los valores de δ18OCO3 desde T1 hasta T3-3 en el caso de Gomphotherium angustidens y Anchitherium cf. A. cursor y desde T3-1 hasta T3-3 para Conohyus simorrensis y los rumiantes. Como se ha dicho ante-riormente, el valor de δ18OCO3 está rela-cionado con el valor isotópico del agua meteórica ingerida y con la temperatura ambiental. Este descenso en los valores de δ18OCO3 registrado en el esmalte dental de los herbívoros analizados en Somo-saguas indicaría una disminución en el valor de δ18O del agua de ingesta y por tanto una caída en el valor de la tempe-ratura.

Al igual que ocurre con los valores del isótopo del oxígeno en el carbonato, se observa un descenso de los valores de δ18OPO4 desde T3-1 hasta T3-3 (Fig. 3b). A partir de los valores de δ18OPO4 es posi-ble calcular el valor de δ18O del agua de ingesta de los mamíferos fósiles analiza-dos, lo que permite obtener el valor de la temperatura existente en el momento en el que se desarrollaron dichos mamífe-ros. Diferentes ecuaciones han sido pro-puestas con el objeto de calcular el valor de δ18O del agua de ingesta (Koch et al. 1995; Huertas et al. 1995). En este estu-

dio se han utilizado las ecuaciones pro-puestas por Tütken et al. (2006).

En la figura 4a se observa un descen-so en los valores de δ18O del agua de ma-nera que T3-1 presenta un valor medio de -5,8±0,5‰ (VSMOW), T3-2 muestra un valor medio de -6,6±0,6‰ (VSMOW), y por último, T3-3 presenta un valor medio de -7,9±0,2‰ (VSMOW). Este descenso


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Figura 4. Variación de los valores de a) δ18OH2O (‰VSMOW) y b) temperatura (°C) a lo largo de los niveles T3-1 a T3-3. Se observa un descenso significativo de los valores de δ18OH2O desde -5,82±0,50‰ (VSMOW) en T3-1 hasta-7,97±0,23‰ (VSMOW) en T3-3 y de la temperatura desde valores de 17,84±1,10°C en T3-1 hasta 11,61±0,69°C en T3-3. Cuadrado negro: Gomphotherium angustidens, cruz: Prosantorhinus douvillei, triangulo blanco: Anchitherium cf. A. cursor, círculo blanco: Conohyus simorrensis, diamante negro: rumiante indet.

del valor de δ18O del agua está íntima-mente relacionado con un descenso de la temperatura desde T3-1 hasta T3-3. El valor de la temperatura ha sido calculado mediante la aplicación de la ecuación de Yurtsever & Gat (1981):

t(°C) = (δ18OH2O(VSMOW) +11,9)/0,338

En la figura 4b se observan los va-

lores de temperatura obtenidos a partir de los distintos taxones analizados. Se aprecia una disminución desde valores de 17,8±1,1°C en T3-1 hasta 11,6±0,7°C en T3-3.

4.2.2 Carbono

En la figura 5 se pueden observar los valores de δ13C alcanzados por el esmal-te dental de los herbívoros analizados en Somosaguas. Como era de esperar, estos valores se sitúan próximos al rango de variación de las plantas C3, puesto que las plantas C4 no son abundantes hasta el Mioceno final y comienzo del Plioceno. Si bien, tal como se puede observar en esta figura, los valores de δ13C obtenidos a partir del esmalte dental de los herbívo-ros de Somosaguas presentan cierta des-viación hacia valores típicos de plantas C4, lo que apoya la interpretación de la existencia de una vegetación de tipo xé-rico o una pequeña proporción de plan-tas de tipo C4 en la alimentación de los mamíferos de dicho yacimiento. Tanto la presencia de vegetación de tipo xérico como la existencia de un bajo porcentaje de plantas de tipo C4 son perfectamente compatibles con la interpretación de una sabana arbolada propuesta para Somo-saguas durante el Mioceno Medio (Ló-pez-Martínez et al. 2000; Hernández Fer-nández et al. 2006; Carrasco et al. 2008, en este volumen). Desde T3-1 hasta T3-3, el valor de δ13C muestra un incremento general que podría estar relacionado con un cambio hacia condiciones más secas (Kohn & Law 2006).


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Figura 5. Variación de los valores de δ13C (‰VPDB) a lo largo de los niveles T1 a T3-3. Se observa un descenso general de los valores isótopicos desde T1 a T3-1 y un aumento de los mismos desde T3-1 hasta T3-3 indicativos de un aumento en la tasa de aridez. Cuadrado negro: Gomphotherium angustidens, cruz: Prosantorhinus douvillei, triangulo blanco: Anchitherium cf. A. cursor, círculo blanco: Conohyus simorrensis, diamante negro: rumiante indet.

Figura 6. Diagramas de caja para la relación Ba/Ca en Anchitherium cf. A. cursor, Conohyus simorrensis, Gomphotherium angustidens, Prosantorhinus douvillei y rumiantes indet. para todos los niveles del yacimiento de Somosaguas. Los rumiantes presentan el mayor valor de la relación Ba/Ca indicativo de diferencias en los tractos gastrointestinales. Por otro lado, Anchitherium cf. A. cursor presenta un enriquecimiento en la relación Ba/Ca al compararlo con el mastodonte Gomphotherium angustidens lo que indicaría una mayor proporción de plantas herbáceas en la dieta del équido. Ilustraciones de Sergio Pérez.

4.3 Ba/Ca

En la figura 6 se muestran los resul-tados de la relación Ba/Ca al considerar todos los niveles del yacimiento de So-mosaguas. Se observa que el valor de An-chitherium cf. A. cursor es ligeramente superior al de Gomphotherium angusti-dens, lo que estaría indicando una mayor proporción de hierba en la dieta del équi-do. Los valores de Conohyus simorrensis y Prosantorhinus douvillei son bastante variables y podrían estar relacionados con un mayor grado de omnivoría. Por último, los rumiantes analizados presen-tan valores más altos que Gomphothe-rium angustidens y Anchitherium cf. A. cursor lo que demuestra que la relación Ba/Ca permite discriminar entre taxones rumiantes y no rumiantes del registro fó-

sil.

5. Discusión y conclusiones

En torno a los 14 Ma tiene lugar el restablecimiento del casquete de hielo en la Antártida, que tiene como conse-cuencia un descenso en las temperaturas a nivel global acompañado de una caída en el nivel del mar e importantes cambios en la circulación de las aguas profundas, así como de una intensa aridificación en las regiones continentales de latitudes medias (Zachos et al. 2001; Shevenell et al. 2004). El enfriamiento global podría


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haber producido un aumento en la tasa de productividad oceánica de manera que tuvo lugar un mayor enterramiento de sedimentos ricos en materia orgánica. Este hecho desencadenó un descenso en las tasas de CO2 atmosférico producien-do una intensificación del enfriamiento acaecido en este período (Flower and Kennett 1994). La mayor parte de los tra-bajos relacionados con este enfriamiento acaecido en el Mioceno Medio han sido realizados en secciones marinas. El re-gistro continental ha sido clásicamente menos explorado desde un punto de vis-ta isotópico y paleoclimático, pero se ha observado que la respuesta ante el enfria-miento global se produce algo más tarde entre los 14 y los 13,5 Ma (Böhme 2003; Bruch et al. 2007).

Los análisis isotópicos realizados sobre el esmalte dental de diferentes gé-neros de herbívoros del yacimiento de Somosaguas apoyan la tendencia general observada por diferentes autores (van der Meulen & Daams 1992; Hernández Fer-nández et al. 2003) hacia un enfriamiento generalizado en el Mioceno Medio y un incremento en la tasa de aridez, como se refleja en el descenso de los valores de δ18O (del carbonato y el fosfato) y en el aumento de δ13C, respectivamente. La disminución en los valores de δ18OCO3 y δ18OPO4 registrada en el esmalte dental de los herbívoros de Somosaguas estaría re-flejando una disminución en el valor de δ18O del agua que a su vez sería conse-cuencia de un descenso de la temperatura. En Somosaguas se obtiene un descenso de la temperatura de aproximadamente 6°C lo que es coherente con las interpretacio-nes realizadas por otros autores (Frakes et al. 1994; Böhme 2003). Por tanto, en

el yacimiento de Somosaguas habría que-dado registrado el enfriamiento detectado en los océanos y continentes de latitudes altas y medias hace aproximadamente unos 14 Ma, reflejo del restablecimiento del casquete de hielo en la Antártida.

Además de esta disminución en los valores de δ18OCO3 y δ18OPO4 del esmalte dental de los herbívoros de Somosaguas, se observa un incremento en los valores de δ13C desde T3-1 hasta T3-3. Kohn & Law (2006) proponen que en ecosiste-mas dominados por plantas C3, el valor de δ13C de los paleosuelos (y por exten-sión del esmalte de mamíferos) se corre-laciona con la tasa de precipitación, la productividad vegetal y con la diferencia entre la evapotranspiración potencial y la precipitación media anual. Por tanto, se-gún estos autores, valores bajos de δ13C (siempre dentro del rango de variación de las plantas C3) indicarían condiciones más húmedas, mientras que los valores altos de δ13C estarían indicando condi-ciones más secas. El incremento en los valores de δ13C observado en Gompho-therium angustidens y Anchitherium cf. A. cursor (los dos taxones más abundan-tes en el yacimiento de Somosaguas) se-ría indicativo de un cambio hacia condi-ciones más áridas desde T3-1 hasta T3-3. Esta tendencia hacia condiciones más se-cas es compatible con los estudios de van der Meulen & Daams (1992) en la Cuen-ca de Calatayud-Daroca y Hernández Fernández et al. (2006) en la Cuenca de Madrid, según los cuales el episodio de mayor aridez coincidiría con la biozona E (donde se sitúa el yacimiento de Somo-saguas). Del mismo modo, los resultados obtenidos en Somosaguas indicativos de un aumento en la tasa de aridez concuer-


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dan con los estudios realizados en otras regiones a escala mundial (Pascual & Jaureguizar 1990; Retallack 1992). Por otro lado el valor de δ13C permite realizar inferencias sobre los hábitos dietarios de los herbívoros fósiles analizados en So-mosaguas. Los valores más altos de este isótopo podrían ser indicativos de bien un pequeño porcentaje de plantas de tipo C4 o bien una mayor ingesta de plantas C3 que habrían sufrido una mayor tasa de evaporación.

La relación Ba/Ca ha permitido inferir hábitos dietarios en los herbívoros fósiles analizados. Esta es la primera vez que se realiza con éxito un análisis de las pro-porciones de Ba/Ca en esmalte fósil pre-vio al Plio-Pleistoceno. Se observa una mayor proporción de plantas herbáceas en la dieta del équido Anchitherium cf. A. cursor en comparación con el mastodon-te Gomphotherium angustidens, una di-ferencia entre especímenes con distintos tractos intestinales (équido y mastodonte frente a rumiantes) y un mayor grado de omnivoría en el caso del suido Conohyus simorrensis.

Cabe destacar el hecho de que a pesar de que el registro isotópico del esmalte dental de los mamíferos analizados en Somosaguas muestre una clara corres-pondencia con el cambio en las condicio-nes ambientales detectadas en el Mioceno Medio, los análisis de elementos traza no registran una tendencia paleoecológica definida desde T1 hasta T3-3 lo que de-muestra que los requerimientos dietarios de los taxones estudiados se mantuvieron a lo largo del tiempo a pesar de las varia-ciones climáticas.

Agradecimientos

Esta investigación ha sido posible gracias al apoyo de la UCM y el Minis-terio de Educación y Cultura (Plan Na-cional I + D, proyecto CGL2006-04646 y un contrato FPU a L. Domingo). El trabajo llevado a cabo por el Dr. S. T. Grimes fue financiado por una beca del Natural Environmental Research Council (NERC) New Investigators grant (NE/C507237/1). Los autores quieren expre-sar su sincero agradecimiento al Dr. Cle-mente Recio y a Antonio Martín Monge (Servicio General de Análisis de Isótopos Estables, Universidad de Salamanca) y a los Drs. Nathalie Grassineau y Dave Lowry (Royal Holloway University of London, Reino Unido) por la ayuda con los análisis isotópicos. Agradecemos, asimismo, la ayuda brindada por Melanie Bugler (University of Plymouth, Reino Unido) en la preparación de las muestras. Los Drs. Manuel Hernández Fernández (Universidad Complutense de Madrid) y Francisco Javier Ruiz Sánchez (Universi-tat de València) y Antonio Martín Monge (Universidad de Salamanca) aportaron valiosos comentarios que mejoraron la comprensión final del trabajo. La recu-peración y estudio de los fósiles del ya-cimiento de Somosaguas es producto de 10 años de trabajo por parte de los miem-bros del proyecto y de los estudiantes de la Universidad Complutense de Madrid que tomaron parte en las excavaciones (http://www.ucm.es/info/paleo/invest/so-mosag.htm).


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Referencias

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201

Unidades litoestratigráficas del Neoproterozoico de Kayes, cratón Oeste Africano (Malí, SO la Cuenca de

Taodenni)

Jorge Esteve

Abstract

The Taoudeni Basin is a very big basin in the West African craton subdivided in several sub-basins with a different evolution among them. Four megasequences are common for all the sub-basins. Here it is described in detail the lithostratigraphic successions of megasequence 2 in the vicinity of Kayes (Mali).

Keywords: Neoproterozoic, Precambrian, Cambrian, Taodenni Basin, Mali, Kayes.

Palabras Clave: Neoproterozoico, Precámbrico, Cuenca de Taodenni, Malí, Kayes.

1. Introducción

El cratón Oeste Africano se locali-zaba en el margen NO de Gondwana y durante el Precámbrico limitaba con el cratón brasileño al S, con el escudo Be-nin-Nigeriano al SE y el escudo Hoggan al E. (Fig. 1)

El cratón africano está rodeado por varios cinturones plegados de edades comprendidas entre el Proterozoico su-perior y el Paleozoico. Estos cinturones fueron plegados y metamorfizados hace unos 600 ma (Black et al. 1979, Gaby et al. 1982). La cobertera sedimentaria del cratón está bien representada por la cuen-

Área y Museo de Paleontología Depto CC. De la Tierra. Universidad de Zaragoza. E-50009 Zaragoza. [email protected]

ca de Taoudeni al S y la cuenca de Tin-douf en el N (Fig. 1). También se pueden encontrar cientos de cuencas que afloran en los límites del cratón, entre las más destacables tenemos la cuencas de Boré, Reggane, Hoggan, Volta, Kaédi y Ghana. Entre estas la más importante con sedi-mentos proterozoicos y paleozoicos es la de Volta y la Cuenca de Taoudeni (Ville-neuve 2005).

La Cuenca de Taoudeni esta dividi-da en ocho diferentes subcuencas, con una evolución tanto estructural como sedimentaría diferente entre ellas (Fig. 1), de norte a sur tenemos: Adrar (NW), Hank (NE), Gourma (SE), Nara (cen-


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

202

Esteve, J. (201-206)

tro), Tambaura y Madina-Kouta (SO) y la cuenca de Hodh (O). Todas ellas se pueden correlacionar a partir de cuatro secuencias litroestratigráficas (Deynoux 1971, Trompette 1973, Villeneuve 2005) o también llamadas megasecuencias (De-ynoux et al. 2006), que de techo a muro son: megasecuencia 4 Devónico-Carbo-nífero que descansa bien sobre el Ordo-vícico superior o bien sobre el Silúrico; megasecuencia 3 Ordovícico Superior con depósitos glaciares y pizarras post-glaciales Silúricas; megasecuencia 1 y 2 corresponde a materiales de Neopro-terozoico y Paleozoico Inferior (Fig. 2). Siendo la base de la megasecuencia 2 el objeto del presente trabajo.

En la actualidad son muchos los es-tudios llevados a cabo en Cuenca de Taoudeni (Deynoux et al 2006, Villeneu-ve 2005, Villeneuve & Cornée 1994, Ál-varo et al. 2007), donde se han estudiado distintos aspectos respecto a la evolución tectonico-sedimentaria, paleoambien-tal y quimiostratigráfica de la cuenca de Taoudeni , con el objeto de conocer las unidades litoestratigráficas, su evolución paleogeográfica y la evolución quimioes-tratigráfica

El objetivo de este trabajo es describir las unidades litoestratigráficas de la base de la megasecuencia 2, donde encontra-mos el transito de materiales preglaciales a materiales postglaciales.

2. Marco geográfico y geológico: la cuenca de Taoudeni

El área de estudio es las cercanías de la localidad de Kayes al oeste de Malí, dicha localidad se encuentra al SO de la cuenca de Taoudeni (Fig. 1). Esta cuen-

ca tiene una extensión de 2 millones de km2, con un diámetro de 1000 a 1500 km (Villeneuve 2005), toma su nombre de la localidad de Taoudeni en la subcuenca de Hank en el norte de Malí cerca de la fron-tera con Argelia y Mauritania (Villemur 1967). En la zona de estudio se encuen-tran materiales de las megasecuencias 1 y 2 (Fig. 2).

2.1 Megasecuencia 1

La megasecuencia 1 tiene un espesor muy variable entre 1500 y 3500 m y está dividida en tres unidades discordantes cuyos grupos tipos que fueron descritos en Adrar al norte de la cuenca de Taoude-ni (Fig. 2):

El grupo Char (0-300 m) consiste en depósitos siliciclásiticos de influencia fluvial o bien depósitos marinos someros (Ahmed Benan & Deynoux 1998). Datos de Rb-Sr han dado para este grupo una edad de 998±32 ma.

El grupo Atar (+700 m) de intercala-ciones de carbonatos estromatolíticos y lutitas. Los estromatolitos de este grupo son unos de los mas conocidos y estu-diados del Neoproterozoico (Trompet-te 1969, Bertrand-Sarfati & Trompette 1976). Datos radiometritos de Rb-Sr y K-Ar han dado unas edades comprendidas entre los 890±35 ma y 775±52 ma. Du-rante el depósito de este grupo la cuenca sufrió una subsidencia homogénea (Ber-trand-Sarfati & Moussine-Pouchkine 1988).

El grupo Assabet el Hassiane (300-400 m) descansa sobre una superficie ero-siva con características de origen glaciar (Trompette 1973) aunque se han descrito fósiles de cuerpo blando tipo Ediacara

203

Neoproterozoico de Kayes (Malí, SO la Cuenca de Taodenni)

Figura 1 Mapa esquemático del Oeste Africano Mostrando la Cuenca de Taoudeni y la situación de Kayes (Deynoux et al. 2006)

204

por lo que la atribución al periodo glacial Varageniense es cuestionable (Deymoux et al. 2006). Se trata de una sucesión marina de areniscas, limolitas y lutitas. Durante el deposito de este grupo ocurrió una importante subsidencia (Bronner et al. 1980) debido al resultado de distintos factores: aumento de la elasticidad del cratón; presencia en el Paleoproterozoico de materiales pesados y por una reactiva-ción de fallas en el basamento.

2.2 Megasecuencia 2

La Megasecuencia 2 Tiene un espesor aproximadamente de 2000 m y dividida en cuatro grupos tipos, también al norte de la cuenca (Fig. 2):

El grupo Jbéliat (0-50 m) esta forma-do por depósitos glaciares y sobre estos el cap dolomítico (Deynoux et al. 2006). Se trata de un grupo muy continuo por toda la cuenca de Taoudeni y por cuencas adyacentes (Deynoux et al. 2006, Álvaro et al. 2007). El grupo descansa sobre un paleorelieve resultado de un periodo de erosión seguido de un levantamiento y posterior rasuramiento de toda la plata-forma, después se dio la glaciación que produjo paleo-valles y paleo-depresiones mediante una sábana de hielo centrada al N del cinturón de Réguibat que fluía al sur de la plataforma. Por encima el cap dolomítico con un espesor de 3-5 m, que descansa de forma discordante, bien so-bre materiales pre-glaciares o bien gla-ciares.

El grupo Téniagouri (200-300 m) es un grupo de carácter transgresivo de sedimentación post glaciar, formado bá-sicamente por capas de chert y por luti-

tas (Álvaro et al. 2007; Deynoux et al. 2006). Sin embargo en el área de Adrar se encuentran 40 m de lutitas purpuras con intercalaciones de carbonatos y areniscas (Deynoux 1980; Deynoux et al. 2006).

El grupo Atar Cliff (250-300 m), es también de carácter transgresivo, forma-do por areniscas y carbonatos estromato-líticos. Sedimentalógicamente se trata de sedimentos marinos someros o lagoon, donde se detectan depósitos de condicio-nes áridas y secas.

El grupo Oujeft Plateaux (300 m), es el grupo con el que termina me megase-cuencia 2, formado en su mayoría por se-dimentos fluviales y a techo se han cita-do sedimentos marinos con presencia de lingúlidos de edad Ordovícico superior (Legrand 1969).

Figura 2 Columna sintética de la Cuenca de Taoudeni mostrando la equivalencia entre el área de Adrar y el área de estudio de Kayes (Modificado de Deynoux et al. 2006).

Esteve, J. (201-206)

205

3. Unidades litoestratigráficas en Kayes: Asociación de facies

El estudio se ha realizado en las proxi-midades de Kayes al sur de la cuenca de Taodéni (Fig. 1), donde hemos podido encontrar los equivalentes de dos de los grupos anteriormente descritos (Fig 3): el grupo Jbéliat (grupo Koniakari) y el gru-po Téniagouri (grupo Nioro).

3.1 El grupo Koniakari

El grupo Koniakari descansa sobre el grupo Wassangara o el grupo Sourouko-to. Estos grupos se encuentran en la me-seta de Mandingue y Tambaoura al oeste de Malí y se encuentran fuera del área de estudio. Este grupo esta formado pon po-tentes paquetes de lutitas marrones y por encima se encuentran un primer paquete de diamictitas de gran espesor. A techo de la serie se intercalan dos cap dolomíticos y entre medias un paquete de diamictitas, menos potente, que pasan a techo a piza-rras negras. Suprayacente se encuentra el cap dolomítico 2 de forma concordante

se pasa al grupo Nioro

3.2 El grupo Nioro

El grupo Nioro esta formado por las alternancias de chert y lutitas. Se trata de un grupo de carácter transegresivo, muy monótono con aproximadamente 200 m de espesor en el área de estudio.

Agradecimientos

Este trabajo es una contribución al Grupo de Trabajo Español del proyecto IGCP nº 493 “Origen y declive de la biota del Véndico” El autor quiere agradecer, a Javier Álvaro (Universidad de Zaragoza) los comentarios al manuscrito y la opor-tunidad de ir a realizar una campaña de campo para estudiar el Neoproterozoico terminal de Malí.

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de Deynoux et al. 1991)

Neoproterozoico de Kayes (Malí, SO la Cuenca de Taodenni)

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Esteve, J. (201-206)

207

Aportaciones de algunos yacimientos representativos de La Rioja al estudio del comportamiento de los

dinosaurios

Esperanza García-Ortiz de Landaluce1 &Ignacio Díaz-Martínez2, 3, 4

Abstract

La Rioja is one of the Spanish places with more number of dinosaur’s footprints sites. This, together with other fossil evidences found in the area, give us information about local fauna, the environment in which they lived or their behaviour, what makes La Rioja a really interesting place for the study of these big extinct reptiles.

Palaeoethological studies with dinosaurs footprints are very important in order to under-stand better these animals (how they walked, their body position, etc.). In this paper we try to sum up the main sites from La Rioja in which different types of individual behaviour (turns, run, limp,…) and social behaviour (herds, hunting groups, etc.) were indicate.

Keywords: paleoichnology, dinosaurs, paleoetology, Lower Cretaceous

Palabras clave: paleoicnología, dinosaurios, paleoetología, Cretácico Inferior

1. Introducción

La Rioja es la región con mayor nú-mero de huellas de dinosaurio (icnitas) encontradas y documentadas de España y también una de las áreas más signifi-cativas del registro fósil mundial. Los yacimientos riojanos, al igual que los de

1. Universidad de León. Facultad de C.C. Biológicas y Ambientales. Campus de Vegazana s/n. 24071-León. [email protected]. Fundación Patrimonio Paleontológico de La Rioja. Portillo, 3. 26586, Enciso. [email protected]. Edificio C. T. U. de la Universidad de La Rioja. Madre de Dios, 51. 26006, Logroño.4. Grupo Aragosaurus, Universidad de Zaragoza, Departamento de Ciencias de la Tierra, Área de Paleon-tología, Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza.

Burgos y la mayor parte de los de Soria, se encuentran dentro la Cuenca de Ca-meros y, en el caso de los de La Rioja, mayoritariamente pertenecen al intervalo Barremiense superior – Aptiense (Grupo Enciso; Martín-Closas et al. 1998). En la actualidad hay en torno a 125 yacimien-tos identificados, repartidos por cerca de


208

García-Ortiz de Landaluce, E. & Díaz-Martínez, I. (207-219)

veinte municipios riojanos, lo cual supo-ne un número de entre 9.000 y 10.000 icnitas catalogadas.

Las icnitas constituyen uno de restos indirectos más significativos a la hora de entender un poco mejor la Paleobiología de los dinosaurios. Paul (1988) dijo “Las huellas fósiles son extrañamente evoca-doras porque capturan directamente los movimientos de los seres que alguna vez estuvieron vivos. Son lo mas próximo a una película de dinosaurios que podemos tener”. Las icnitas proporcionan informa-ción acerca del tamaño, de la manera de desplazarse, la forma de sus extremida-des, el ambiente en que vivían y su eto-logía.

Bromley (1996) afirmó que inte-grantes de una misma especie o incluso el mismo individuo producen diferentes tipos de icnitas según su comportamien-to; y a la inversa, dinosaurios de distintas especies dejan estructuras equivalentes cuando se comportan igual. El cambio de actividad se queda reflejado en los ras-tros. El comportamiento según Lockley (1991) se puede dividir en individual (an-dar, correr, trotar, nadar, etc.) y en social (manadas, grupos de caza, etc.).

El objetivo de este trabajo es anali-zar la información paleoetológica de los trabajos publicados hasta ahora sobre al-gunos de los yacimientos riojanos impor-tantes y valorar su aportación al estudio paleobiológico de los dinosaurios.

2. Paleoetología

La ciencia que se encarga del estudio del comportamiento se denomina Etolo-gía (Slater 1988). Ésta se basa funda-mentalmente en la observación directa de

los animales y la posterior descripción e interpretación de su modo de actuación. En el caso de animales extintos esta dis-ciplina se denomina Paleoetología y es una rama de la Paleontología que utiliza el registro fósil para reconstruir patrones evolutivos de comportamiento en indivi-duos o grupos de individuos.

El comportamiento o conducta se de-fine como la respuesta observable de un organismo frente a un estímulo. Por lo tanto, y según esta definición, la mayoría de las deducciones acerca de los patrones de comportamiento de organismos extin-tos se tienen que plantear de modo indi-recto. Según Boucot (1990), a las conclu-siones directas sobre patrones de conduc-ta extraídos del registro fósil se les llama “conductas congeladas”, y sobre todo se extraen de animales que se han conser-vado “en el acto” (intactos), aunque hay realmente muy pocos ejemplos.

En lo que se refiere al comportamien-to de los dinosaurios, los yacimientos riojanos han contribuido con numerosos ejemplos. Según Pérez-Lorente (2001), las huellas de dinosaurios se encuentran generalmente agrupadas y pueden ser producidas o bien por un solo tipo de animal o por mezcla de diferentes tipos. La asociación natural de huellas se llama icnocenosis. Las grandes acumulaciones de huellas se ven favorecidas por la pre-sencia de un área propicia para registrar la actividad de los animales lo que ocu-rre, por ejemplo, en áreas donde el barro queda expuesto durante un prolongado período de tiempo (Lockley & Prince 1988). La presencia de huellas de profun-didad diferentes en el mismo sitio se ex-plica porque unas corresponden a anima-les que pasaron cuando el barro era más

209

Etología e icnitas de dinosaurio en La Rioja

blando y otras cuando éste estaba más consolidado (Pérez-Lorente 2001).

2.1 Comportamiento individual

2.1.1. Andar semiplantígrado

Los dinosaurios bípedos generalmen-te producen huellas digitígradas (Pérez-Lorente 1993) aunque en ocasiones dejan icnitas semiplantígradas (apoyo del me-tatarso). Kuban (1989) que llama a este tipo de icnitas “man tracks”, las interpre-ta proponiendo que el andar semiplantí-grado es opcional en estos animales y que lo utilizarían para ganar estabilidad cuan-do se movían lentamente (búsqueda de alimento, acecho a una presa, etc.). Wade (1989) apunta que los canguros recurren a la colocación plantígrada del pie cuando se desplazan lentamente para ganar equi-librio. Este dato no es extrapolable a los dinosaurios, pero aporta una explicación a la formación de estas extrañas huellas. Una posibilidad sería que estas icnitas sean de dinosaurios cuya anatomía este adaptada al andar semiplantígrado (Ku-ban 1989). Otra podría estar relacionada con las condiciones del medio, de modo que el dinosaurio adoptase un apoyo se-miplantígrado al moverse sobre sustratos con barro de muy baja viscosidad (Pérez-Lorente 1993). De este modo, el apoyo del metatarso aumentaría la superficie de contacto e implicaría menor coeficiente de penetración en el sedimento.

En cualquier caso, no todas las icnitas con marca de metatarso son producto del andar semiplantígrado. Puede quedarse impreso parte del mismo si penetra en el sustrato al estar el barro muy blando

(Aguirrezabala et al. 1980; Gatesy et al. 1999; Bromley 2001).

En el yacimiento de Las Losas (En-ciso) hay un rastro terópodo en el que el andar es semiplantígrado (Figura 1.) al pasar por zonas de barro blando y digití-grado cuando el animal pisó en zonas con un sedimento más consistente (Romero-Molina et al. 2003). Otro ejemplo de rastro semiplantígrado se encuentra en el

Figura 1. Yacimiento de Las Losas (Enciso). Ex-traído de Romero-Molina et al. (2003). Ejemplo de icnitas semiplantígradas.

210

yacimiento de El Villar-Poyales (Enciso). En él se definió el icnotaxón Theroplanti-grada encisensis, icnita terópoda caracte-rizada por presentar marca de membrana interdigital, marca del hallus (dedo I) e impresión del metatarso (Casanovas et al. 1993b).

2.1.2 Velocidad de desplazamiento

Lockley & Meyer (2000) afirman que el comportamiento individual de un dinosaurio se puede resumir en aspectos tan simples como andar, correr, acelerar y decelerar. Para la estimación de la ve-locidad a partir de las huellas se utilizan fórmulas propuestas por varios autores:

V= 2,81736 z 1,67 h-1,17 ; h (altura) y z (zancada) en metros, V (velocidad) en km/h (Alexander 1976). La fórmula tiene incluida la gravedad (g).

V=0,280263 z/h0,5 ; h y z en centíme-tros, V en km/h (Demathieu 1986).

Thulborn (1990) propone tres formas de andar condicionadas por la relación z/h (zancada/altura acetabular):

z/h < 2.0 2<z/h>2.9 z/h > 2.9

Estos índices estiman el estado biodi-námico del dinosaurio en cuestión. Así, para z/h<2 se considera que el animal va caminando, para 2<z/h<2.9 el animal trota y para z/h>2.9 se considera que el animal corre.

El área ocupada por el pie, es en parte función de la velocidad, de forma que a mayor velocidad le corresponde menor superficie de apoyo y a la inversa (Milàn 2006). Este hecho (Figura 2.) se observa en el yacimiento de La Torre 6 B en Igea (Viera y Torres 1995). Determinados es-tudios apuntan que cuando algunos dino-saurios aumentan su velocidad, su pista se estrecha (Thulborn 1990). Un ejemplo de esto se encuentra en el yacimiento de El Villar-Poyales (Enciso), que antes ha servido de ejemplo de andar semiplantí-grado (Casanovas et al. 1993b). El rastro contiene más de 20 icnitas. Éstas al prin-cipio están separadas de la línea media del rastro – lo que sugiere andar lento – para, más adelante, colocarse una casi delante de la otra – aumento de velocidad

Figura 2. Yacimiento de La Torre 6 B en Igea. Extraído de Viera y Torres (1995). Comparación entre un rastro en el que el dinosaurio corría A) y otro en el que andaba B).


211

–. Dicho de otra manera el rastro se estre-cha debido a que aumenta de velocidad (Pérez-Lorente et al. 2001).

2.1.3 Giro y cojera

Son relativamente pocos los casos conocidos de dinosaurios donde se vean giros bruscos (Lockley 1991) pero prác-ticamente en cualquier yacimiento de grandes dimensiones con rastros de varias huellas y continuos, es habitual que cam-bie la dirección de las pistas. En La Rioja hay bastantes yacimientos con ejemplos de estos giros. Dos de los más importan-tes son Las Losas (ejemplo también de andar semiplantígrado) y Valdecevillo en Enciso (Casanovas et al. 1989). En el primero se ven muchos rastros giran-do (Figura 3.). En el segundo se observa un rastro de huellas saurópodas que gira hasta desaparecer del yacimiento debajo de otros estratos, para aparecer de nuevo más adelante.

Lockley et al. (1994b) recopilaron varios rastros de dinosaurios que mues-tran evidencias de cojera y los compara-ron con un rastro humano que muestra la misma problemática. El resultado fue una gran similitud entre ambos tipos de pistas. Lo característico en estos rastros es la alternancia de “paso largo” y “paso corto”. También cabe destacar que para el dinosaurio es más fácil y descansado apoyar el pie sano que con el enfermo, con lo que se generarían icnitas sustan-cialmente diferentes entre ambos pies. En el caso del yacimiento de Valdeté (Préja-no) -formado por 11 huellas tridáctilas- se observó que el valor del paso derecha-iz-quierda es un 13% más corto que el valor izquierda-derecha (Figura 4.) (Lockley

et al. 1994). Esto, según Moratalla et al. (1997), sugiere que este dinosaurio mar-chaba cojeando ligeramente. Sin embar-go, este tipo de comportamiento ha sido discutido por Pérez-Lorente (2003b) ya que, según el autor, para demostrar que existe cojera se necesitan rastros relativa-mente largos porque todos son en mayor o menor medida sinuosos (pasos largos derechos o izquierdos según el segmento que se analice). También señala la difi-cultad de separar cojera de lateralidad cuando la diferencia entre los pasos es pe-queña. Hay ejemplos (Ishigaki 1986) de dinosaurios cojos que además de mostrar variación entre la longitud de los pasos, muestran icnitas con malformaciones en

Figura 3. Yacimiento de Las Losas (Enciso). Extraído de Romero-Molina et al. (2003). Ejemplo de un rastro que gira a la derecha.


212

uno de sus pies que se siguen a lo largo del rastro.

2.1.4 Natación

La posibilidad de que la icnología apoye la hipótesis de que los dinosaurios pudiesen nadar arranca desde el trabajo de Bird (1944), que interpretó un rastro

de saurópodo del Cretácico Inferior de Texas (EEUU) -en el que únicamente ha-bía huellas de manos- como claro ejem-plo de un dinosaurio nadando. Ishigaki (1989) interpretó de la misma manera un rastro similar de Marruecos. Lockley & Conrad (1989) y Lockley & Rice (1990) entre otros, interpretan los rastros forma-dos solo por icnitas de manos como pro-ducto de una preservación diferencial de las improntas de manos y pies en base al fenómeno de “undertracks”.

En lo que a rastros bípedos se refiere Ellemberger (1974) estudió varias pistas en las capas del Stormberg (Lesotho) y las interpretó como marcas dejadas por dinosaurios que se desplazaban en el cur-so de un río, salían por sus márgenes y andaban después por tierra firme. Des-cribe: a) rastros cuadrúpedos que pasan a bípedos; b) estructuras de deslizamien-to; c) aparición y desaparición de rastros en relación con el espesor de la lámina de agua; y d) cambio en el mismo ras-tro de huellas digitígradas a semiplantí-gradas. En el yacimiento riojano de El Villar-Poyales (Casanovas et al. 1993b; Pérez-Lorente et al. 2001) hay un rastro que comienza con huellas bien marcadas, lo que sugiere que el dinosaurio pisó el suelo con normalidad; en las siguientes pisadas aumenta la irregularidad para ter-minar con señales de arrastre de las uñas dejadas por ambas extremidades. Al igual que en Stormberg, se interpreta como el rastro de un dinosaurio que empieza a flotar a medida que entra en una zona con mayor lámina de agua, pasando a nadar después de las últimas marcas produci-das únicamente por uñas (Pérez-Lorente 2003a). En el yacimiento de la Virgen del Campo (Enciso) se encuentra un rastro

Figura 4. Yacimiento de Valdete (Préjano). Extraído de Lockley et al. (1994b). Rastro dejado por un dinosaurio con cojera.


213

Figura 5. Yacimiento de Virgen del Campo (Enci-so). Extraído de Ezquerra et al. (2007). Huellas de un dinosaurio terópodo nadando.

de 12 grupos de estrías (uñadas) produ-cidas por el arrastre de las garras de un dinosaurio por la superficie del substrato (Ezquerra et al. 2007), lo que demuestra que los dinosaurios terópodos podrían nadar (Figura 5.).

2.2 Comportamiento social

Pérez-Lorente (2003a) sugiere que si en un yacimiento pequeño hay solo una pista de dinosaurio, no implica necesa-riamente que éste anduviese solo; y, por el contrario, si en un yacimiento pequeño hay sólo un tipo de icnita no significa que no hubiese otros tipos de dinosaurios en la misma zona y en el mismo tiempo.

2.2.1 Saurópodos

Los paleoicnólogos aceptan desde hace mucho tiempo que los dinosaurios saurópodos se movían en grandes grupos sociales. Bird (1941) escribió “Otras pis-tas indican que no menos de una docena de saurópodos cruzaron esta área. Todos se desplazaban en la misma dirección, como una manada…”

El total de rastros saurópodos cretá-cicos estudiados en España hasta el 2003 era de 56. De ellos, 44 se encuentran aso-ciados con otros o incluso en zonas en las que las pisadas de saurópodos se super-ponen unas a otras. Los 12 restantes pa-recen aislados pero hay que señalar que los afloramientos suelen ser pequeños o estrechos de manera que los dinosaurios que los produjeron pudieron ser tanto in-dividuos solitarios como formar parte de manadas (Pérez-Lorente 2003a).

En el yacimiento de la Era del Peladi-llo, en el término municipal de Igea, se ha

descrito uno de los principales ejemplos de comportamiento gregario en dinosau-rios saurópodos (Figura 6.). Desde el ya-cimiento 2PL hasta el 6PL incluido hay gran cantidad de pisadas saurópodas dis-puestas en todas direcciones y sentidos, semejante a lo que dejaría una manada de gran tamaño (Pérez-Lorente et al. 2001). Los rastros estudiados en este caso son de vía ancha, que se identifican con el ic-nogénero Brontopodus (los pies no pisan la línea media de la pista) (Farlow 1992; Lockley et al. 1994a).


214

2.2.2 Ornitópodos

No existen demasiados ejemplos de rastros de dinosaurios ornitópodos que sugieran comportamiento gregario. Se pueden destacar dos: las del Cretácico de Canadá y las del Cretácico de Corea. Las primeras son unos 12 rastros de huellas ornitópodas caminando en la misma di-rección y sentido con una separación de unos 2 metros entre ellos (Currie 1983). Las huellas del Cretácico de Corea se or-denaban en unos 20 rastros también or-nitópodos y se desplazaban en la misma dirección y sentido (Lockley 1991).

En el yacimiento de la Era del Pela-dillo (Igea) existen icnitas que sugieren comportamiento gregario en dinosaurios ornitópodos (Pérez-Lorente et al. 2001). Estas icnitas denominadas Hadrosauri-chnoides igeensis ocupan una franja de unos 5 metros que cruza el afloramien-

to. A los lados se encuentran las pistas 1PL12 y 2PL173 que podrían flanquear la manada. Las huellas se dirigen en to-das direcciones como si el grupo estuvie-ra haciendo una parada en el lugar, pero su orientación da un máximo destacado. No obstante, la manada vino y se fue con la misma dirección y sentido que las ras-trilladas que la flanquean (Pérez-Lorente et al. 2001).

El yacimiento de Valdevajes en Cer-vera del Rio Alhama ha sido objeto de varios estudios icnológicos. Se trata de 8 rastros de huellas pequeñas que se dirigen en una misma dirección y sentido. Agui-rrezabala et al. (1985) asignaron las hue-llas al género Hypsilophodon, mientras que Casanovas-Cladellas et al. (1991) su-gieren que son huellas terópodas. Por el contrario Moratalla et al. (1997) piensan que las produjeron ornitópodos hypsilo-fodóntidos, algo en lo que están de acuer-

Figura 6. Yacimiento de La Era del Peladillo (Igea). Extraído de Pérez-Lorente et al. (2001). Ejemplo de una manada de dinosaurios saurópodos.


215

do también Lockley & Meyer (2000) que las atribuye a hypsilophodóntidos o dryo-sauridos (Figura7.).

Finalmente, en el Barranco de Val-decevillo (Casanovas et al. 1989; Pérez-Lorente et al. 2001) citan una asociación de tres rastros que cruzan el afloramiento sin icnitas semejantes a su alrededor. In-terpretan esta asociación como un grupo parental de 3 ornitópodos con dos indivi-duos adultos en los lados y uno pequeño en el centro.

2.2.3 Terópodos

Una posible evidencia del comporta-miento gregario de dinosaurios terópodos se encuentra en el yacimiento Era del Pe-ladillo 1 (Igea) en el que se observan 3 rastros paralelos bastante largos (1PL10 = 9 metros; 1PL9 = 17 metros y 1PL8 = 20 metros) separados entre sí por unos pocos metros. Según Pérez-Lorente et al. (2001) se trata probablemente ante un grupo de terópodos con pocos indivi-duos, que caminan hacia el mismo lado, pero sin densidad suficiente de individuos para ser considerado manada.La Senoba (Enciso) presenta 11 rastros terópodos que siguen la misma dirección, pero sen-tido diferente (6 van en un sentido y 5 en el opuesto). En este caso el yacimiento es pequeño para obtener más conclusiones.

En el Yacimiento de Los Cayos “A” (Cornago), aparecen 36 rastros y nume-rosas huellas aisladas, constituyendo un total de 425 icnitas (Moratalla et al. 1997). Un 86% de los rastros presentan el mismo sentido de progresión hacia el oeste, mientras que el resto lo hace hacia el este, lo cual sugiere que al menos par-te de los mismos fueron causados por un grupo gregario de terópodos marchando. Los dos sentidos de progresión predo-minantes implican un patrón bidireccio-nal cuya causa es difícil de estimar pero podría relacionarse con las condiciones paleobiogeográficas del yacimiento ya que en llanuras costeras o fluviales existe preferencia estadística a moverse parale-lamente a los márgenes (Moratalla et al. 1997).

Finalmente, Pérez-Lorente et al.

Figura 7. Yacimiento de Valdevajes (Cervera del Rio Alhama). Extraído de Lockley & Meyer (2000) Manada de dinosaurios ornitópodos.


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(2001) apuntan que cinco rastros de dino-saurios carnívoros de Peñaportillo (Mu-nilla) podrían ser de un grupo parental. Tres de las rastrilladas (PP147, PP148 y PP149) son del mismo tipo y talla (di-nosaurios pequeños) y van en la misma dirección y sentido (Figura 8.). Paralelos a estos rastros e intercalados con ellos, caminan otros dos dinosaurios de mayor envergadura (PP144 y PP145).

3. Conclusiones

La Rioja posee yacimientos icnológi-cos importantes en lo que a su contenido paleoetológico se refiere. Los datos que se obtienen de los estudios realizados en algunos yacimientos seleccionados, apo-yan y proporcionan nuevas ideas, actual-mente admitidas, para el comportamiento de los dinosaurios:

1. Comportamiento individual:a) Andar semiplantígrado: Yacimien-

tos de Las Losas (Enciso) y El Villar-Po-yales (Enciso).

b) Variación de velocidad: Yacimien-tos de El Villar-Poyales (Enciso) y La Torre (Igea).

c) Giro y cojera: Yacimientos de Las Losas (Enciso), Barranco de Valdecevillo (Enciso) y Valdeté (Préjano).

d) Natación: Yacimientos del Villar-Poyales (Enciso) y Virgen del Campo (Enciso).

2. Comportamiento social:a) Saurópodos: Yacimiento de la Era

del Peladillo (Igea).b) Ornitópodos: Yacimientos de la

Era del Peladillo (Igea), Barranco de Val-decevillo (Enciso) y de Valdevajes (Cer-vera del Río Alhama).

c) Terópodos: Yacimientos de La Se-noba (Enciso), la Era del Peladillo (Igea), Los Cayos (Cornago) y Peñaportillo (Munilla).

El yacimiento de La Virgen del Cam-po además es el primero en el que se demuestra de forma inequívoca que los dinosaurios terópodos nadaban.

Figura 8. Yacimiento de Peñaportillo (Munilla). Extraído de Pérez-Lorente et al. (2001). Rastros de huellas terópodas paralelos.


217

Agradecimientos

Agradecemos a Félix Pérez-Lorente su ayuda y correcciones en el manuscrito original, así como las posteriores correc-ciones de Luis Alcalá y del otro revisor anónimo destinado por la Organización. Ignacio Díaz-Martínez agradece a la Fundación Patrimonio Paleontológico la beca Maderas Garnica gracias a la cual desarrolla su investigación en el campo de la Paleoicnología en La Rioja.

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MICE (Mammalian Intercontinental Communities for Ecology): Organizando datos a escala global para lograr

una paleoecología más integradora

Blanca A. García Yelo1,2, Ana R. Gómez Cano1,2, Mª. Mar Peinado3, Marta Pina1, Belén Luna4 & Manuel Hernández Fernández1,5

1. Dept. Paleontología. Facultad CC. Geológicas. Universidad Complutense de Madrid. C/ José Antonio Novais, 2. 28040, Madrid. E-mails: B.A.G.Y. [email protected]; A.R.G.C. [email protected]; M.P. [email protected]. Dept. Paleobiología. Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid. C/ José Gutiérrez Abascal, 2. 28006, Madrid.3. Dept. Biología. Facultad de Ciencias. Universidad Autonoma de Madrid. C/ Darwin, 2. 28049, Madrid. E-mail: [email protected]. Departamento de Ciencias Ambientales, Facultad de Ciencias del Medio Ambiente, Universidad de Cas-tilla-La Mancha, Av. Carlos III s/n, 45071, Toledo, Spain. E-mail: [email protected]. Unidad de Investigación en Paleontología. Instituto de Geología Económica. Consejo Superior de Inves-tigaciones Científicas. C/ José Antonio Novais, 2. 28040, Madrid. E-mail: [email protected]

Abstract

This paper introduces a new database, “Mammalian Intercontinental Communities for Ecology” (MICE), which seeks to increase and improve, among others, the available material used in palaeoecological studies. Information on climate and terrestrial mammalian communities will be obtained for 500 localities from all around the world. Based on such information, both palaeoecological and neoecological studies will be produced. Problems identified in previous works are being taken into account while the new database is being compiled. When complete, this database will be uploaded to the World Wide Web in order to make it available to the scientific community. It will be interesting to see how the future development of MICE, with a strong dynamic and interactive character, will stimulate production in various scientific fields. Keywords: Bioclimatology, Biome, Climate, Database, Ecology, Internet, Mammalian Communities, Palaeoecology.

Palabras clave: Bioclimatología, Bioma, Clima, Base de Datos, Ecología, Internet, Comunidades de Mamíferos, Paleoecología.


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

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García Yelo, B. A. et al. (221-232)

1. Introducción

Un problema básico a la hora de rea-lizar análisis estadísticos se deriva del uso de un número de datos insuficiente. Por ello, son numerosos los trabajos que buscan en un elevado número de datos la base necesaria sobre la que apoyar unos resultados que, de otra manera, no po-drían considerarse concluyentes. Como consecuencia, en diversas disciplinas se crean o emplean extensas bases de datos como punto de partida en sus estudios, ya que permiten ampliar sustancialmente el tamaño muestral y establecer compara-ciones a mayor escala. Además, los ade-lantos tecnológicos producidos en las úl-timas décadas han facilitado la creación y accesibilidad de las bases de datos vía Internet, dotándolas de una mayor versa-tilidad en sus aplicaciones. Sin embargo, hasta el momento, las bases de datos en el campo de la Biología han centrado sus esfuerzos en reunir información so-bre datos faunísticos, ecológicos o bio-climáticos, sin la posibilidad de obtener referencias cruzadas entre ellos (Smith et al. 2003, Moore 2006, Myers et al. 2006, Bisby et al. 2007, NatureServe 2007a, 2007b, GBIF 2008, Quinn & McCoy 2008, Rivas-Martínez & Rivas y Sáenz 2008, Jones et al. en prep.,).

En el campo de la paleoecología, son numerosos los ejemplos en los que la recopilación y estandarización de datos son pieza clave en el desarrollo de sus estudios (Andrews et al. 1979, van der Meulen & Daams 1992, Steuber & Löser 2000, Alba et al. 2001, Connolly & Miller 2001, Alroy 2003, Merceron et al. 2005). Particularmente, los estudios de paleocli-matología basados en comunidades de

mamiferos, que suelen incluir tanto el registro de yacimientos paleontológicos como datos de faunas actuales (con datos climáticos asociados), requieren susten-tar sus investigaciones sobre un elevado número de localidades que reflejen la va-riabilidad ambiental existente en el pla-neta (entre otros, Legendre 1989, Rodrí-guez 1999, Hernández Fernández 2001). No obstante, son raras las ocasiones en que dichas bases de datos se ponen a dis-posición de la comunidad científica ge-neral, lo cual dificulta la comparación de los resultados obtenidos en los diferentes estudios. Una base de datos genérica y de libre acceso facilitaría el uso directo de la información por parte de numerosos in-vestigadores, con el beneficio añadido de poder clasificar y analizar dicha informa-ción de diversas maneras. Así mismo, di-cha base de datos, con un amplio número de registros permanentemente actualiza-dos, permitiría profundizar en el conoci-miento de las relaciones existentes entre el clima y las comunidades de mamíferos terrestres y en cómo los cambios climáti-cos acaecidos durante el Cenozoico han influido en su evolución.

En este trabajo presentamos la nueva base de datos MICE (Mammalian Inter-continental Communities for Ecology), que recopila tanto información climática como faunística de un elevado número de localidades distribuidas a lo largo de todo el mundo. El hecho de disponer de toda esa información de manera conjunta, en una misma base de datos, facilitará el tra-bajo tanto a neontólogos como a paleon-tólogos. El objetivo final es hacer dispo-nible MICE para la comunidad científica a través de Internet.

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MICE (Mammalian Intercontinental Communities for Ecology)

2. Material y Métodos

El primer paso consiste en escoger localidades de las que dispongamos con-juntamente de datos climáticos y faunís-ticos. Se ha tratado de realizar un mues-treo ecuánime en todos los continentes para mantener cierta homogeneidad de distribuciones en los mismos. Sin embar-go, existen ciertas regiones del planeta cuyo muestreo resulta de gran relevancia pero que no pueden ser incluidas en los estudios por diversos motivos (ausencia de bibliografía, existencia de conflictos bélicos…). Un ejemplo de ellos es la au-

sencia de datos climáticos en el centro del Sahara, donde la escasez de estaciones climáticas dificulta el estudio de la re-gión. Afortunadamente, estos problemas se limitan tan sólo a un reducido número de áreas geográficas.

Del mismo modo, en la elección de estas localidades se trata de cubrir el ma-yor número posible de provincias bio-geográficas en cada continente. De esta manera se obtiene una mayor variabili-dad faunística dentro del muestreo glo-bal. Para la caracterización de los biomas y dominios climáticos del mundo se ha utilizado la tipología climática de Walter

Figura. 1. Distintos tipos de vegetación mundial relacionados con la tipología de climas usada en MICE (modificada de Walter 1970). Climodiagramas como en Fig. 2.

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(1970), cartografiada por Allué Andrade (1990), que aúna una clasificación cli-mática con una de vegetación (Fig. 1.). A partir de los datos de precipitación y temperatura medias mensuales de cada localidad se puede construir una gráfica conocida como climodiagrama de Wal-ter-Lieth (Fig. 2.), cuyo análisis permite determinar diversos factores ambienta-les. Los datos climáticos empleados has-ta ahora se han obtenido a partir de una exhaustiva búsqueda bibliográfica para los distintos continentes (Meteorological Office 1958-1983, Landsberg 1969-1974, Rudloff 1981, Canty et al. 2008, Rivas-Martínez & Rivas y Sáenz 2008).

Cada una de estas localidades mues-trea una superficie de unos 10.000 km2, área que se considera adecuada por con-siderar las variaciones espaciales del cli-ma y tiene en cuenta todos los posibles hábitats de la zona (Hernández Fernán-dez 2001). Con la finalidad de soslayar las variaciones climáticas impuestas por las diferencias en topografía (principal-mente cordilleras montañosas), las loca-lidades seleccionadas están, en su mayo-ría, por debajo de 1000 m de altitud. De esta forma, además se evita la combina-ción de faunas producida por la mezcla de diferentes hábitats asociados a los di-versos pisos altitudinales, cada uno de los cuales presenta características climáticas muy diferentes. No obstante, en algunos casos se han escogido localidades por en-cima de este límite altitudinal dado que resultaba necesario para encontrar deter-minadas condiciones climáticas en cier-tas áreas geográficas.

El siguiente paso es obtener el listado faunístico específico de la localidad a par-tir de una búsqueda bibliográfica (Corbet

1978, Hall 1981, Eisenberg 1989, Corbet & Hill 1992, Redford & Eisenberg 1992, Kingdon 1997, Eisenberg & Redford 1999, Skinner & Chimimba 2005, Smith-sonian National Museum of Natural His-tory 2006, Garbutt 2007, World Wildli-fe Fund 2006). Debido a las diferencias entre las diversas fuentes de obtención de datos faunísticos, se está realizando una revisión nomenclatural de las espe-cies para unificar la sistemática utilizada en los listados faunísticos, siguiendo a Wilson & Reeder (1992, 2005). Para de-terminar si una especie está presente en una localidad se superponen los mapas de distribución de cada especie sobre un mapa indicando la posición de cada lo-calidad. Cuando el área de distribución de la especie solapa con una localidad, se considera que dicha especie habita en la misma. Sólo se han escogido especies de

Figura. 2. Climodiagrama obtenido para la locali-dad de Jaipur (India). En el encabezado se puede leer la altitud sobre el nivel del mar y la temperatura y precipitación medias anuales de la localidad. a, curva de la temperatura media mensual; b, curva de la precipitación media mensual; c, lluvias mensua-les > 100 mm (en la superficie sombreada en negro la escala está reducida a 1/10); d, periodo húmedo estacional (superficie rayada); e, periodo de sequía (superficie punteada).


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mamíferos terrestres, sin tener en cuen-ta los mamíferos marinos presentes en aquellas localidades situadas en regiones costeras. Han sido eliminadas de los lis-tados aquellas especies introducidas por acción antrópica. Sin embargo, aquellas especies extintas recientemente como consecuencia de la actividad humana se han mantenido en los listados.

Otro problema derivado del uso de fuentes tan variadas y en un periodo tem-poral tan amplio, se debe a la cambiante estructura política del planeta. La división territorial actual nada tiene que ver con la existente en el momento en el que los libros de consulta fueron escritos, lo cual puede dificultar en algunos casos la clara determinación de sus límites geográficos cuando no hay mapas que los muestren y sólo se dispone de información escrita. No obstante, este problema sólo afecta a un número muy limitado de especies, ge-neralmente de micromamíferos.

3. Resultados

Del mismo modo que las comunida-des de mamíferos se encuentran en cons-tante evolución, la base de datos aquí presentada se encuentra en permanente crecimiento, estando estructurada en una serie de fases sucesivas. Actualmente, la base de datos se encuentra inmersa en las fases 2 y 3 y consta de más de 300 lo-calidades y cerca de 2500 especies. No obstante, pretendemos obtener una base de datos que reúna como punto de partida 500 localidades y cerca del 90 % de las 5416 especies existentes (Wilson & Ree-der 2005). Pero indudablemente el núme-ro de las mismas aumentará a medida que pasen los años.

Fase 0: localidades 1-50 (completa - fecha de finalización: 1999)

Para esta fase se escogieron 5 loca-lidades en cada uno de los 10 biomas descritos por Walter (1970) para poder tener datos comparables para todos los biomas. Cada localidad fue seleccionada de manera que representa las característi-cas climáticas “medias” del bioma al que pertenece.

Estas localidades están tan amplia-mente distribuidas por el mundo como fue posible. No obstante, un caso espe-cial es el de Australia y Madagascar, que se excluyeron de la selección por las ca-racterísticas especiales que presentan los mamíferos de estas islas-continente.

Las comunidades de mamíferos per-tenecientes a las localidades incluidas en esta fase fueron publicadas por Hernán-dez Fernández (2005) y los datos climáti-cos correspondientes por Hernández Fer-nández & Peláez-Campomanes (2005).

Fase 1: localidades 51-100 (comple-ta - fecha de finalización: 2008)

Como en la fase anterior, se esco-gieron otras 5 localidades adicionales en cada uno de los 10 biomas descritos por Walter (1970) para poder tener datos comparables para todos los biomas. Nue-vamente, el continente australiano se ex-cluyó de la selección de localidades pero Madagascar ya fue incluido (Fig. 3).

Fase 2: localidades 101-250 (en pro-greso - fecha estimada de finalización: 2010)

En esta fase las localidades se escogen


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nuevamente de manera que se obtenga un número equivalente en todos los biomas, hasta alcanzar un total de 25 localidades en cada uno. No obstante, en este caso, las condiciones climáticas de cada lo-calidad pueden alejarse en mayor medi-da de las características típicas de cada bioma. También se hace mayor hincapié en muestrear la fauna de grandes islas de la plataforma continental (Borneo, Java, etc…) que en las fases anteriores.

Fase 3: localidades 251-500 (en pro-greso - fecha estimada de finalización: 2012-2015)

Durante esta fase el muestreo se reali-

zará de manera que la superficie terrestre, incluyendo Australia, sea cubierta regu-larmente. Es decir, al final de esta fase se tendrá un número diferente de localida-des para los distintos biomas, dependien-do del tamaño de cada uno de ellos. En contrapartida, la variabilidad climática cubierta se habrá ampliado considera-blemente pues se habrán incluido loca-lidades de los diferentes ecotonos entre distintos biomas.

Al finalizar esta fase, la base de datos se pondrá a disposición de la comunidad científica a través de una página de In-ternet, colgada en el servidor http://www.Mammalia.es recientemente adquirido con tal fin, al cual se podrá acceder di-

Figura. 3. Ficha en MICE para la localidad de Tulear (Madagascar). Datos climáticos: T, temperatura me-dia anual; Tp, temperatura anual positiva; Tmax, temperatura media del mes más cálido; Tmin, temperatura media del mes más frío; Mta, media anual de la amplitud térmica; It, índice de termicidad; Itc, índice de termicidad compensado; W, duración del invierno; VAP, periodo de actividad vegetal; FVAP, periodo libre de actividad vegetal; Io, índice ombrotermico; P, precipitación total anual; D, periodo de sequía.


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rectamente o a través de la página-web del Grupo de Investigación UCM-CAM 910607 sobre Evolución de Mamíferos y Paleoambientes Continentales Cenozoi-cos.

Fase 4: localidades 500-¿? (sin fecha de finalización)

El desarrollo de la base de datos se ralentizará a partir del momento en que se haya completado el muestreo de 500 localidades, pero no llegará a detenerse. Periódicamente se realizarán ampliacio-nes, previsiblemente añadiendo 100 loca-lidades nuevas en cada una de ellas. En esta fase se incluirán también localidades asociadas a cordilleras montañosas, dife-renciando con claridad faunas asociadas a cada uno de los pisos altitudinales. El objetivo final es alcanzar un muestreo de gran resolución para todo el globo en el cual se registre la gran mayoría de las especies de mamíferos existentes y una buena parte de la variabilidad climática disponible en el mismo.

4. Discusión

Dada la actual situación de cambio cli-mático en la que nos hayamos inmersos y su creciente repercusión social, cada vez son más los trabajos que enmarcan sus análisis dentro de una dinámica climáti-ca global y son numerosos los estudios paleoecológicos que tratan de estudiar la relación entre las faunas de mamíferos y los factores ambientales. Sin embargo, muchos de ellos únicamente muestrean puntos concretos del planeta, lo que no permite realizar una correlación clara en-tre clima y fauna. Por ejemplo, tradicio-

nalmente las faunas neógenas europeas, por tratarse de faunas tropicales, han sido comparadas con las faunas africanas, en exclusiva (Alcalá 1994) o mostrando un amplio sesgo de muestreo en com-paración con las asiáticas (de Bonis et al. 1992, Sen et al. 1998). Sin embargo, estudios basados en la estructura faunís-tica de las comunidades de mamíferos han mostrado una relación más estrecha entre las faunas europeas del Neógeno y las asiáticas actuales, las cuales habi-tualmente habían recibido poca atención en las bases de datos usadas. Por ello, queda patente la necesidad de desarrollar una base de datos en la que se integren contenidos faunísticos y climáticos a ni-vel global. Este problema ha sido parti-cularmente tenido en cuenta a la hora de construir MICE, eligiendo los puntos de muestreo uniformemente distribuidos so-bre la superficie terrestre del planeta.

Siendo MICE un proyecto que toda-vía no ha alcanzado su apogeo, son nu-merosos los trabajos ya publicados que han empleado parte de la información incluida hasta ahora en la base de da-tos (Hernández Fernández 2001, 2005, 2006, Hernández Fernández & Peláez-Campomanes 2003, 2005, Gómez Cano et al. 2006, Hernández Fernández & Vrba 2006, Hernández Fernández et al. 2003, 2006, 2007, García Yelo et al. 2007, Gó-mez Cano 2007, Gómez Cano & Hernán-dez Fernández. 2007). Son prometedoras, por tanto, las perspectivas de futuro en cuanto a la utilidad de la misma. La in-formación recogida en esta base de datos se integra principalmente dentro del cam-po de la sinecología, analizando tanto las relaciones interespecíficas que se produ-cen dentro de las comunidades como la


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respuesta de dichas comunidades de ma-míferos al clima. No obstante, sus apli-caciones dentro de la autoecología y la biología evolutiva también resultarán de gran interés, permitiendo realizar diver-sos estudios sobre las especies y su adap-tación a distintos ambientes. Todas estas cuestiones tienen especial relevancia si las enmarcamos dentro de la situación de cambio climático global en el cual nos encontramos actualmente.

La Ciencia es un bien común, que avanza a medida que los conocimientos personales se convierten en universales. El planteamiento de MICE como proyec-to público no sólo facilita el libre acce-so a la información, sino que fomenta la interactividad entre creadores y usuarios de la base de datos. La posibilidad de ampliar o modificar la información con-tenida en la base de datos con diversas aportaciones realizadas por los usuarios, previamente verificadas por los adminis-tradores de MICE, permitirá el desarrollo de una herramienta dinámica e interac-tiva, en permanente crecimiento y revi-sión, y esperamos que permita avanzar en el conocimiento de las relaciones entre el clima y las comunidades de mamíferos.

Agradecimientos

La concepción de MICE se ha bene-ficiado a lo largo de los años de diversas aportaciones por parte de M.A. Álvarez Sierra (UCM), B. Azanza (UZ), R. Da-ams (UCM), N. López Martínez (UCM), J. Morales (MNCN, CSIC), P. Peláez-Campomanes (MNCN, CSIC) y E.S. Vrba (Yale University). También quere-mos agradecer a Sergio Pérez González (UCM) su participación en la creación

del logotipo de la base de datos. Sus co-nocimientos de las técnicas informáticas de tratamiento de imágenes unidos a su profundo interés por la ciencia, particu-larmente la Biología, nos ha permitido plasmar en una imagen la información que se engloba en esta base de datos. El trabajo de diversos estudiantes de Biolo-gía (UAM, UCM), Geología (UCM) y Ciencias Ambientales (UCLM) ha contri-buido (y esperamos que seguirá contribu-yendo) al crecimiento de MICE, a todos ellos les estamos enormemente agradeci-dos. Finalmente queremos agradecer los valiosos comentarios al manuscrito origi-nal aportados por M.T. Alberdi (MNCN, CSIC), B. Azanza (UZ) y L. Domingo (UCM).

El desarrollo de MICE ha sido fi-nanciado por diversos proyectos del MEC y la UCM (PB98-0691-C03-01, PB98-0691-C03-02, BTE2002-00410, PR1/06-14470-B, CGL2005-03900/BTE y CGL2006-01773/BTE). Este trabajo es una contribución del Grupo de Investi-gación UCM-CAM 910607 sobre Evo-lución de Mamíferos y Paleoambientes Continentales Cenozoicos, dirigido por Marián Álvarez Sierra (UCM). M.H.F. disfruta de un contrato UCM del Progra-ma “Ramón y Cajal” del Ministerio de Educación y Ciencia. A.R.G.C. disfruta de una beca como investigadora en for-mación del CSIC en el programa de la “Junta para la Ampliación de Estudios”.

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Wilson, D. E. & Reeder, D. M. 1992. Mammal species of the World. A taxo-nomic and geographic reference. 1207 pp. 2nd Ed. Smithsonian Institution Press (Ed)

Wilson, D. E. & Reeder, D. M. 2005. Mammal species of the World. A taxo-nomic and geographic reference. 2142 pp. 3rd Ed. Smithsonian Institution Press (Ed)

World Wildlife Fund. 2006. Wild-Finder: Online database of species dis-tributions. http://www.worldwildlife.org/WildFinder


233

Dientes de dinosaurios terópodos espinosáuridos de la Formación El Castellar (Cretácico Inferior, Teruel)

José Manuel Gasca, Miguel Moreno-Azanza &José Ignacio Canudo

Abstract

Two isolated theropod dinosaur teeth from sites of the El Castellar Formation (upper Haute-rivian – lower Barremian, Early Cretaceous) in Teruel Province, NE Spain (Aliaga and Mirave-te de la Sierra) have been described and assigned to baryonychine. Each tooth can be included in a different baryonychine morphotype with the absence/presence of mesial denticulation as main difference between both of them.

Keywords: Spinosauridae, teeth, Lower Cretaceous, El Castellar Formation, Galve Sub-Basin, Teruel.

Palabras clave: Spinosauridae, dientes, Cretácico Inferior, Formación El Castellar, Sub-cuenca de Galve, Teruel

En esta comunicación se describen dos dientes aislados de dinosaurios teró-podos espinosáuridos de la Formación El Castellar, de edad Hauteriviense superior – Barremiense basal (Cretácico Inferior). Estos dientes se citan aquí por su sigla de campo: MOAL-1/1 y SM-2/D1. Han sido recuperados en prospecciones paleonto-lógicas que forman parte de los trabajos que viene realizando el Grupo de Inves-tigación de la Universidad de Zaragoza para documentar la paleobiodiversidad de vertebrados en la Formación El Caste-llar. Todo este material se depositará defi-

Grupo Aragosaurus , Área y Museo de Paleontología, Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza, Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza; [email protected] (http://www.aragosaurus.com/)

nitivamente en el Museo de la Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinó-polis. MOAL-1/1 procede del yacimiento Molino Alto 1, en el término municipal de Aliaga, y SM-2/D1 del yacimiento Senda Miravete 2, en el término municipal de Miravete de la Sierra, ambos términos en la provincia de Teruel.

La Formación El Castellar se puede dividir litológicamente en dos estadios separados por un intervalo de margas con yesos (Liesa et al., 2006). El estadio 1, más detrítico, muestra una gran variedad de facies y subambientes (aluvial, lacus-


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

234

Gasca, J. M. et al. (233-234)

tre, palustre) mientras que en el estadio 2, que se caracteriza por la alternancia de niveles de calizas y margas grises, se produce el desarrollo generalizado de un lago carbonatado somero. Los dos ya-cimientos se sitúan en la parte basal de la sucesión carbonatada del estadio 2. Paleogeográficamente corresponden al sector oriental de la Subcuenca de Galve, una de las siete subcuencas en que se di-vide la Cuenca cretácica del Maestrazgo.

Los dientes MOAL-1/1 y SM-2/D1 corresponden a dos morfotipos diferen-tes de espinosáuridos barionicinos cuya principal diferencia es la presencia/au-sencia de dentículos mesiales. Presentan en común: ligera compresión laterome-dial y curvatura distal del ápice, sección subcircular algo elíptica, estriación lon-gitudinal característica (en cara labial y lingual), fina denticulación, pequeña ru-gosidad en la superficie del esmalte.

MOAL-1/1 es una corona dental que presenta fractura fresca hacia la raíz con-servando una altura de 22,71 mm. Se ha medido en la base una longitud antero-posterior (FABL) de 14,04 mm. y an-chura labiolingual (BW) de 10,54 mm. La relación FABL/BW es 1,33. Presenta dentículos mesiales (5,2 dentículos/mm.) y distales (5,6 dentículos/mm.).

SM-2/D1 es una corona dental frac-turada que le falta la parte apical, conser-vando una altura de 11,60 mm., estando la raíz también ausente por rotura. Se ha

medido 8,97 mm. de FABL y 6,83 de BW. La relación FABL/BW es 1,31. Presenta solo dentículos distales (8,6 dentículos/mm.). La estriación longitudinal es más marcada que en MOAL-1/1.

Según Ruiz-Omeñaca (2006) es probable que haya al menos dos barionicinos diferentes en la Península Ibérica: un primer morfotipo con dentículos mesiales y distales, en el que se incluiría MOAL-1/1, y un segundo morfotipo sin dentículos mesiales, en el que se incluiría SM-2/D1. La coexistencia de dos morfotipos de barionicino indeterminado en una misma formación geológica es un dato novedoso que se presenta en este trabajo.

Referencias

Ruiz-Omeñaca, J. I. 2006. Restos directos de dinosaurios (Saurischia, Ornithischia) en el Barremiense (Cretácico Inferior) de la Cordillera Ibérica en Aragón (Teruel, España). Tesis Doctoral de la Universidad de Zaragoza, 432 pp.

Liesa, C. L., Soria, A. R., Meléndez, N. & Meléndez, A. 2006. Extensional fault control on the sedimentation pat-terns in a continental rift basin: El Cas-tellar Formation, Galve sub-basin, Spain. Journal of the Geological Society, Lon-don, 163, 487-498.

235

Representatividad de las faunas de mamíferos: implicaciones para los yacimientos pliocenos deLa Gloria-4 y La Calera (= Aldehuela), Teruel

Ana Rosa Gómez Cano1,2 & Manuel Hernández Fernández2,3

Abstract

In this work we propose an approach in relation to the potential loss of species associated to taphonomic processes occurring in fossil sites. We attempt to determine the possible value of bioclimatic analysis as a suitable methodology in assessing the number of species not registe-red in fossil sites. The analysis has been carried out with the data from six modern mammalian communities from tropical deciduous woodland and savanna environments, in order to compa-re them to two fossil sites: La Gloria-4 and La Calera (=Aldehuela). On each community and palaeocommunity we have deleted species randomly. Comparison of original and virtually im-poverished communities by χ2 analyses allowed us to conclude that the pattern of functionality loss was similar in both kinds of modern environments. Furthermore, by comparing the patterns of the modern localities and the fossil sites, it was possible to infer the possible loss of 10-30 % of species in the taphocoenosis respect of original paleocomunities.

Keywords: bioclimatic analysis, mammalian communities, methodology, Palaeoecology, Pa-laeoclimatology, sampling biases, taphocoenosis

Palabras clave: análisis bioclimático, comunidades de mamíferos, metodología, Paleoecolo-gía, Paleoclimatología, sesgos de muestreo, tafocenosis.

1. Introducción

La importancia que han adquirido los estudios paleoclimáticos y paleoecológi-cos ha sido creciente en las últimas déca-

1. Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. C/ José Gutiérrez Abas-cal 2, 28006 Madrid, Spain. E-mail: [email protected]. Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, Ciudad Universitaria, 28040, Madrid, Spain. E-mail: [email protected]. Unidad de Investigación en Paleontología, Instituto de Geología Económica, Consejo Superior de Inves-tigaciones Científicas, C/ José Antonio Novais 2, 28040, Madrid, Spain.

das, ya que aportan información de gran importancia para el conocimiento del pasado. Debido al interés que estas áreas han despertado en la comunidad científi-ca, se han desarrollado variadas técnicas


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

236

Gómez Cano, A. R. & Hernández Fernández, M. (235-247)

de inferencia ambiental que abordan el estudio desde diferentes enfoques (Nieto & Rodríguez 2003). Entre ellas, las me-todologías de inferencia ambiental basa-das en un enfoque sinecológico se funda-mentan en que la comunidad no es una unión fortuita de especies (Roger 1980, Margalef 1995) sino que está determi-nada por numerosos factores, entre ellos las características ambientales del medio (Primack & Ross 2002).

Las comunidades de mamíferos re-sultan de especial interés ya que de su estudio se pueden inferir características macroclimáticas (Mares & Willig 1994, Andrews 1995, Hernández Fernández 2001, Mendoza et al. 2005), además de por la gran importancia cuantitativa y cualitativa que este grupo tiene en el re-gistro fósil continental (Fortelius et al. 2002). No obstante en el caso del estudio de las tafocenosis existe un problema in-trínseco a la propia formación de los ya-cimientos, ya que los restos fósiles obte-nidos raramente pueden ser considerados como representativos de la totalidad de la paleocomunidad original (Meléndez 1970, Behrensmeyer et al. 1992, An-drews 1996, Brenchley & Harper 1998). Pueden existir multitud de factores que conlleven alteraciones en la composición faunística (Fig.1): incremento de espe-cies por homogeneización temporal y mezcla espacial de comunidades (“time averaging” y “space averaging”) de ma-nera que podrían verse asociados restos de distintos periodos o de distintas regio-nes debido a procesos tafonómicos (Cul-ter et al 1999, Lyman 2003, Yanes et al. 2007), o pérdida de especies presentes en la paleocomunidad original.

Particularmente, en este estudio he-

mos desarrollado un primer acercamien-to cuantitativo a esta problemática basa-do exclusivamente en los procesos que pudieran dar lugar a pérdida de especies en los yacimientos (Behrensmeyer et al. 1992, Andrews 1996, 2006, Gómez Cano et al. 2006), enfocado a averiguar en qué medida la tafocenosis se ve empobrecida respecto a la paleocomunidad original. Basados en esta cuestión, trabajos ante-riores analizaron de manera cuantitativa la aplicabilidad del análisis bioclimático, como metodología de inferencia ambien-tal, al estudio de comunidades empobre-cidas. Los resultados obtenidos (Fig.2) mostraron que la estructura de las comu-nidades se mantiene estable hasta que el número de especies retiradas es muy ele-vado, por lo que esta técnica se muestra como un útil indicador paleoambiental (Gómez Cano 2007, Gómez Cano et al. 2006, Gómez Cano & Hernández Fer-nández 2007). Surgió a partir de estos es-tudios una cuestión muy interesante, que será el objetivo de este trabajo, en el que se trata de determinar si los restos fósiles obtenidos en un yacimiento son suficien-temente representativos de la paleocomu-nidad original.


2.1 Áreas de estudio

Se han empleado los listados faunís-ticos de mamíferos de dos yacimientos del Plioceno, pertenecientes a la fosa de Teruel-Alfambra, ya que para ambos se tenían datos del análisis bioclimático (Hernández Fernández et al. 2007), así como de otros estudios paleoambienta-les independientes (Pérez & Soria 1989,

237

Sesgos de muestreo y representatividad en faunas de mamíferos

Fig.1. Relaciones entre las paleocomunidades originales y las comunidades fósiles (modificada de Bren-chley & Harper 1998)

Fig.2. Resultado tipo, para determinar la aplicabilidad del análisis bioclimático al estudio de comunidades faunísticas empobrecidas. Se puede ver como la estructura de la comunidad se mantiene estable, siendo necesaria la retirada de más del 80% de las especies para comenzar a obtener diferencias significativas entre la estructura de la comunidad original y la de las comunidades virtualmente empobrecidas (Gómez Cano & Hernández Fernández, 2007). Se indican en la figura dos puntos de inflexión, 1: corresponde al mayor porcentaje de especies retiradas para el que no obtenemos diferencias significativas en el test χ2 y 2: es el menor porcentaje de especies retiradas para el que se obtienen diferencias significativas.

238

Alcalá 1994, Albesa et al. 1997). El ya-cimiento de La Gloria-4 forma parte de la fosa neógena de Teruel, situandose al NE de esta ciudad. La fauna de mamífe-ros del yacimiento consta de 41 especies, contando con especies tanto de micro- como de macromamíferos. Los estudios paleoambientales indican que se trataba de un sistema lacustre y los tafonómicos que se trata de un yacimiento de carácter autóctono. Los estudios bioestratigráficos datan este yacimiento en 4.8 m.a. (Alca-lá 1994, Albesa et al. 1997, Domingo et al. 2007). El yacimiento de La Calera (=Aldehuela) cuenta con 29 especies, y está caracterizado sedimentológicamen-te como un sistema fluviolacustre, se encuentra también formando parte de la fosa de Teruel. Pertenece a la sección es-tratigráfica de la zona de Aldehuela y es uno de los yacimientos más importantes de mamíferos del Plioceno en esta zona (Pérez & Soria 1989, Alcalá 1994).

Para ambos yacimientos existen es-tudios paleoambientales que los definen como ambientes análogos a los biomas II (bosque tropical deciduo) y/o II/III (sa-bana) (Pérez & Soria 1989, Alcalá 1994, Albesa et al. 1997, Hernández Fernández et al. 2007). Se trata de dos tipos biocli-máticos distintos pero con características climáticas muy similares, ya que am-bos presentan un periodo estacional de lluvias y otro de sequía. No obstante la diferencia entre ambos biomas se basa en la duración de este último periodo, el cual es mayor en el bioma de sabana, ha-ciendo que éste se defina como más árido que el bioma de bosque tropical deciduo (Walter 1970).

Como comunidades actuales de com-paración se han utilizado seis localidades

(Tabla 1) para las que existen estudios de análisis bioclimático (Hernández Fer-nández 2005) y que quedan englobadas en los biomas II y II/III (Walter 1970). En cada uno de estos biomas hemos incluído tres localidades, y en todos los casos una pertenece al continente americano, otra es africana y otra asiática, intentando así recoger una mayor variabilidad biogeo-gráfica.

2.2 Análisis bioclimático

Esta metodología de inferencia am-biental, ideada por Hernández Fernández (2001), se basa en el estudio de listados faunísticos de mamíferos. Se desarrolló como una técnica de análisis paleoam-biental de gran precisión, que permite obtener datos paleoclimáticos compara-bles a partir del estudio de comunidades faunísticas de distintos grupos de mamí-feros. Esta técnica ha sido utilizada para inferir los cambios climáticos en el Pleis-toceno de Europa (Hernández Fernández 2006, Hernández Fernández & Peláez-Campomanes 2003, 2005), y Plio-Pleis-toceno de la Península Ibérica (Hernán-dez Fernández et al. 2007), basándose en listados faunísticos de roedores.

Las variables empleadas en el análisis son los diez componentes bioclimáticos que, basados en la clasificación de los biomas de Walter (1970), conforman el espectro bioclimático de cada comuni-dad. Su cálculo se detalla en Hernández Fernández (2001) y, por tanto, en este trabajo lo exponemos de manera muy re-sumida. En primer lugar, se calcula para cada especie el Índice de Restricción Cli-mática (CRI), en cada uno de los com-ponentes bioclimáticos, de manera que


239

tendrá valor 0 en aquellos biomas don-de la especie no aparezca, y valor 1/n en aquellos donde sí esté presente, siendo n el número total de biomas que ésta ocu-pa. El valor de cada uno de los diez com-ponentes bioclimáticos (BC) se calcula como la suma de los CRI de todas las es-pecies en cada uno de los biomas conver-tido en porcentajes respecto al total de las especies presentes en la comunidad:

BCi= (ΣCRIi) 100 / S

donde i es la localidad i, y S es el nú-mero de especies en dicha localidad.

El conjunto de diez valores obtenidos es lo que se define como espectro bio-climático, que es característico de cada localidad en función de las especies que presenta.

Los datos correspondientes a las loca-lidades actuales (Roque Saenz Peña, Pat-na y Ziguinchor, para el bioma de bosque tropical deciduo -II- y Catamarca, Jaipur y Zinder para el bioma de sabana -II/III-) fueron obtenidos de Hernández Fernán-dez (2005). En el caso de los yacimientos obtuvimos la información necesaria para el cálculo de los componentes bioclimáti-cos de Hernández Fernández (2005), sal-vo para algunas especies, para las cuales fue necesario calcular este valor a partir del estudio de análogos ecológicos actua-les.

2.3 Empobrecimiento de comunida-des

Mediante un análisis de rarefacción se simuló la pérdida de un porcentaje de especies respecto a la comunidad origi-nal. Para ello, trabajando con los listados

de faunas de mamíferos de cada comu-nidad y de las tafocenosis estudiadas, se eliminaron especies secuencialmente de forma aleatoria en grupos de cuatro en cuatro (obteniendo nuevas comunidades virtualmente empobrecidas en 4 especies respecto al listado original, en 8 espe-cies, en 12, y así sucesivamente). Así se consiguieron nuevos valores del espec-tro bioclimático correspondiente a estas comunidades virtualmente empobreci-das. Dado que se trata de un análisis de rarefacción aleatoria cada secuencia de eliminación se repitió 50 veces. Es decir, finalmente se contó para cada una de las localidades estudiadas (incluidos los ya-cimientos), con 50 comunidades virtual-mente empobrecidas para cada uno de los conjuntos de especies retiradas (menos 4, menos 8, menos 12, etc.).

Mediante un análisis χ2, se realizaron comparaciones entre los valores del es-pectro bioclimático de las comunidades virtualmente empobrecidas (valores ob-servados) y el espectro de su respectiva comunidad original (valores esperados).

2.4 Cuantificar la pérdida de espe-cies

La pérdida de especies se cuantificó a partir de las gráficas obtenidas al repre-sentar el porcentaje de resultados que no presentaron diferencias significativas en la comparación χ2. La resolución de estas curvas vino determinada por haber qui-tado las especies en grupos de cuatro en cuatro.

Para cuantificar la pérdida de espe-cies se midieron las distancias entre dos puntos de inflexión, uno correspondien-te a cada uno de los yacimientos y otro


240

correspondiente a la media de los puntos de inflexión correspondientes a las locali-dades actuales. Estos puntos de inflexión son aquellos donde la curva cambia su tendencia. Se ha decidido realizar el aná-lisis respecto a dos posibilidades: por un lado, tomando como punto de inflexión en cada curva el mayor porcentaje de es-pecies retiradas para el que no hay resul-tados estadísticamente significativos (1), y por otro lado, el menor porcentaje de especies retiradas para el que se obtie-nen resultados significativos (2) tanto en los yacimientos como en la media de los datos correspondientes a las localidades actuales. Se midieron dos distancias para cada yacimiento obeniendo así un rango de valores para cuantificar la pérdida de especies del yacimiento.


Los espectros bioclimáticos corres-pondientes a las comunidades completas empleadas en este estudio, se muestran en la Tabla 1. Los resultados obtenidos de la comparación, mediante análisis χ2, entre la estructura bioclimática de las co-munidades virtualmente empobrecidas y las respectivas comunidades originales se muestran en la Fig. 3. Se puede observar que todas las comunidades actuales tie-nen un comportamiento muy similar, de manera que su estructura se mantiene es-table hasta que se ha retirado un elevado porcentaje de especies, confirmando los resultados obtenidos en estudios ante-riores (Gómez Cano et al. 2006, Gómez Cano & Hernández Fernández 2007).

Fig.3. Gráficas resultantes para las localidades actuales estudiadas para el bioma II y bioma II/III. Las curvas resultantes están definidas por puntos que representan el porcentaje de resultados no significati-vos obtenidos en la comparación χ2 entre el espectro bioclimático de las 50 comunidades virtualmente empobrecidas y el espectro bioclimático de su respectiva comunidad original.


241

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242

Este porcentaje se sitúa en torno a 68-85% para las localidades del bioma II y II/III. Se comprobó mediante un análisis T-Student que no existían diferencias sig-nificativas entre los puntos de inflexión de las localidades de los biomas (t= -0.858 ; p= 0.476 para el punto 1 y t= -0.657 ; p= 0.547 para el punto 2). Dado que entre las localidades actuales no encontramos diferencias significativas, se calcularon los puntos de inflexión medios entre estas curvas. Este corresponde a un porcentaje de especies retiradas del 71.9% si toma-mos como puntos de inflexión el mayor porcentaje de especies retiradas para el que no tenemos resultados estadística-mente significativos (1), y del 77.6% si tomamos como puntos de inflexión los valores correspondientes al menor por-centaje de especies retiradas para el que comienzan a aparecer resultados signifi-cativos (2).

Los yacimientos estudiados (Fig.4) poseen un comportamiento general simi-lar al descrito para las comunidades ac-tuales. Sin embargo, al comparar los pun-tos de inflexión de las curvas obtenidas para el yacimiento de La Gloria-4 (58.5% y 68.3%) y de La Calera (=Aldehuela) (41.4% y 55.17%) con los de las medias de las localidades actuales (Figs.5 y 6), se puede ver que las curvas de ambos yacimientos aparecen ligeramente des-plazadas respecto a las de las localidades actuales. Estas distancias (A y B en las Figs.5 y 6), se podrían considerar como evidencia de un empobrecimiento de es-pecies en los yacimientos. Éste puede ser cuantificado, tal y como se indica en la Tabla 2, detectando la pérdida de entre 4 y 6 especies para el yacimiento de La Gloria-4, y de entre 8 y 13 para el de La

Calera (=Aldehuela).La comparación de los resultados

obtenidos para los dos yacimientos y las distintas localidades actuales, ha permi-tido detectar de manera precisa, la pérdi-da de especies en las paleocomunidades originales de los yacimientos estudiados. Esto implica que, en estos dos casos du-rante la fosilización se han producido procesos que conllevaron una pérdida de especies, la cual no resulta ser muy elevada en ninguno de los yacimientos. Esto pudiera ser debido a la naturaleza la-custre que se ha determinado para ambos (Alcalá 1994, Albesa et al. 1997, Pérez & Soria 1989), ya que la utilización de estos entornos por parte de la fauna de hábitats circundantes hace que puedan resultar zonas donde se den concentraciones de poblaciones de distintos grupos de verte-brados terrestres, lo cual puede favorecer la diversidad encontrada en este tipo de yacimientos (Cutler et al 1999, Alberdi et al 2001).

Los porcentajes que representan las especies teóricamente no registradas en los yacimientos de La Gloria-4 y La Calera (=Aldehuela), no resultan ser lo suficientemente elevados como para in-validar la aplicabilidad de la metodolo-gía de inferencia ambiental del análisis bioclimático (Gómez Cano et al. 2006, Gómez Cano & Hernández Fernández 2007). No obstante, determinar la repre-sentatividad de las tafocenosis con res-pecto a las paleocomunidades originales, podría ser un factor fundamental antes de realizar estudios de inferencia ambiental mediante metodologías sinecológicas, ya que el sesgo existente puede implicar al-teraciones graves en la interpretación de la estructura de las comunidades (Nieto


243

& Rodríguez 2003, Gómez Cano 2007).

4. Conclusiones

Se ha podido comprobar que la es-tructura bioclimática de las comunidades se mantiene sin cambios significativos, hasta que el porcentaje de pérdida de es-pecies es muy elevado, y que esto ocurre en las localidades actuales y en los yaci-mientos estudiados. El análisis bioclimá-

tico nos ha permitido inferir que en los yacimientos de La Gloria-4 y de La Ca-lera (=Aldehuela) se produjo un sesgo en el registro de especies. No obstante, dado que solo afecta a un limitado porcentaje de especies, estas pérdidas no implican la invalidez del análisis bioclimático como metodología de estudio paleoambiental.

Finalmente, queremos recalcar la importancia de los resultados obtenidos en este trabajo, que dan pie a proponer

Figura 4. Gráficas resultantes para los yacimientos estudiados. Las curvas resultantes están definidas por puntos que representan el porcentaje de resultados no significativos obtenidos en la comparación χ2 entre el espectro bioclimático de las 50 comunidades virtualmente empobrecidas y el espectro bioclimático de su respectiva tafocenosis


244

Figura.5. Representación conjunta de las curvas obtenidas para todas las localidades actuales estudiadas y el yacimiento de La Gloria-4. Se indican en la figura dos puntos de inflexión, 1 y 2 (ver Fig.2).

Figura 6. Representación conjunta de las curvas obtenidas para todas las localidades actuales estudiadas y el yacimiento de La Calera (=Aldehuela). Se indican en la figura dos puntos de inflexión, 1 y 2 (ver Fig.2).


245

nuevas hipótesis y futuros trabajos donde se deberá tener en cuenta la posibilidad de que la pérdida de especies debida a sesgos tafonómicos o paleoecológicos no siga un patrón aleatorio sino que esté determinada selectivamente por diversos factores propios de las especies o del ya-cimiento. Para ello se habrá de tener en cuenta la abundancia relativa de las dife-rentes especies, sus tamaños corporales, etc. Además, trabajos aún más complejos deberían asumir la posibilidad de que haya una mayor diversidad de la espera-ble, debido a posibles efectos de homo-geneización espacial y temporal, o que ambos procesos (pérdida y ganancia de especies) se dejen sentir de manera com-binada.

Agradecimientos

Este trabajo se ha beneficiado de di-versas discusiones con Nieves López Martínez (Universidad Complutense de Madrid), así como con mis compañeros del grupo de trabajo teórico formado para la asignatura de Paleontología de Verte-brados: Edoardo Prediletto y Alberto Ro-dríguez Rodríguez. Agradecemos a Ma-rián Álvarez Sierra, Soledad Domingo y un revisor anónimo sus comentarios, que han permitido mejorar el manuscrito ini-cial. Este estudio ha sido financiado por los proyectos CGL2006-01773/BTE y CGL2005-03900/BTE del MEC y es una contribución del Grupo de Investigación UCM-CAM 910607 sobre Evolución de

Punto de inflexión* medio de las localidades actuales

71,93 Punto de inflexión* medio de las localidades actuales 77,57

La Gloria-4 La Calera La Gloria-4 La Calera

Diferencia entre el porcentaje de especies retiradas paral el que comienzan a aparecer resultados significativos entre el yacimiento y la media de las localidades actuales

71.93 - 58.54 = 13.40

71.93 - 41.38 = 30.55

Diferencia entre el porcentaje de especies retiradas paral el que comienzan a aparecer resultados significativos entre el yacimiento y la media de las localidades actuales

77.57 - 68.29 = 9.27

77.57 - 55.17 = 22.40

% Que representan el total de especies en cada yacimiento

100 - 13.40 = 86.60

100 - 30.55 = 69.45

% Que representan el total de especies en cada yacimiento

100 - 9.27 = 90.72

100 - 22.40 = 77.60

Nº especies identificadas en cada yacimiento (tafocenosis)

41 29 Nº especies identificadas en cada yacimiento (tafocenosis) 41 29

¿Cuántas serían el 100%?

41sp --> 86.60%

x sp --> 100%

41sp --> 69.45%

x sp --> 100%

¿Cuántas serían el 100%?

41sp --> 90.72%

x sp --> 100%

41sp --> 77.60%

x sp --> 100%

¿Cuántas especies faltarían?x = 47.34 --> faltarían: » 6

especies

x = 41.76 --> faltarían: » 13

especies¿Cuántas especies faltarían?

x = 45.19 --> faltarían: » 4

especies

x = 37.37 --> faltarían: » 8

especies

*Considerando el punto de inflexión al mayor porcentaje de especies retiradas para el que NO obtenemos resultados significativos.

*Considerando el punto de inflexión al menor porcentaje de especies retiradas para el que obtenemos resultados significativos.

Tabla 2. Cálculo del rango de especies que podrían faltar en los yacimientos estudiados.


246

Mamíferos y Paleoambientes Continenta-les Cenozoicos, dirigido por Marián Ál-varez Sierra (UCM). M.H.F. disfruta de un contrato UCM del Programa “Ramón y Cajal” del Ministerio de Educación y Ciencia. A.R.G.C. es investigadora en formación del CSIC, dentro del progra-ma: “Junta de Ampliación de Estudios”.

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249

La función social de los Museos: uso de los fondos paleontológicos del Museo de Ciencias Naturales de

Valencia

María Lázaro-Calatayud1,2 , Belén Lázaro-Calatayud1, 2 & Margarita Belinchón1

Abstract

The Museo de Ciencias Naturales of Valencia carried out some didactic workshops in the Penitentiary Center of Picassent (Valencia), in order to commemorate the “International Day of the Museums” in the years 2006 and 2007.

The paleontological materials used for this activity belong to collections of Museum. Sev-eral zoologycal specimens belong to Department of Zoology at the Universitat de Valencia.

This activity became an ambitious project in which, a small “branch” of the Museum travels to social and educational centers.

From the social and museistic viewpoint, the results obtained in this pedagogical action can be considered as highly positive. An extract of the actions carried out is showed in this work.

Keywords: pedagogic boxes, scientific popularization, pedagogy, museology, paleontology, di-dactics of the science.

Palabras clave: maletas didácticas, divulgación científica, pedagogía, museología paleon-tología, didáctica de la ciencia.

1. Introducción

En los primeros museos y los gabine-tes de curiosidades de la antigüedad las personas poderosas de la época podían disfrutar de las numerosas colecciones de

1. Museo de Ciencias Naturales de Valencia. Avd. General Elio S/N 46010 Valencia. [email protected]. Área de Paleontología, Departamento de Geología, Facultat de Ciències Biològiques Universitat de València Dr. Moliner, 50 46100 Burjassot, València [email protected] /[email protected]

obras clásicas de arte y del saber antiguo reflexionar sobre su condición, pensar crear y gozar de los ejemplares expues-tos. Los museos eran un lugar de privile-gio porque no cualquiera podía acceder a su interior, eran una institución de elite.


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

250

Desde el tiempo de La Ilustración hasta la actualidad la tendencia en museología se dirige en una dirección bien distinta, que consiste en poner las colecciones de los Museos a disposición de colectivos amplios de usuarios. Con esto, se puede afirmar que el criterio vigente actual es socializar los materiales que atesoran los Museos.

La divulgación científica a través de los Museos ha tomado cuerpo como en-señanza complementaria a la curricular, a través de exposiciones interactivas, ta-lleres y otros medios transcendiendo el concepto tradicional. El público general puede tener acceso en cualquier momen-to a la contemplación de las colecciones, sin las barreras de acceso que presentan otras instituciones culturales, como uni-versidades o centros de investigación.

El Museo de Ciencias Naturales de Valencia posee abundante material cien-tífico (sobre todo, paleontológico), con ejemplares que por sus características, son susceptibles de ser utilizados en ta-lleres didácticos, se seleccionaron algu-nos de ellos para elaborar varias “maletas pedagógicas” que se complementan con cuadernos didácticos específicos para distintos niveles de conocimiento. Estas maletas están, a su vez, contenidas en un gran baúl, de manera que una pequeña “sucursal” del Museo pueda trasladarse a cualquier centro donde es posible uti-lizarla con la ayuda de monitores cuali-ficados.

2. Antecedentes

La utilización de “maletas didácticas” como una forma de acercar el contenido de los Museos al mayor número de usua-

rios y colectivos sociales que no tienen posibilidad de acceder a los mismos, es una práctica con muchos años de historia en las que España fue pionera. El Gobier-no de la II República creó, en 1931, el “Patronato de misiones pedagógicas”. Consistía en un proyecto de “regenera-ción” con el claro objetivo de llevar el entretenimiento, la educación y el co-nocimiento a las zonas rurales de una España que tenía un 45% de analfabe-tismo (Canes Garrido 1993). A través de las “misiones pedagógicas” llegaron al mundo rural las Bibliotecas, el Teatro del Pueblo, el Cine, el Retablo de Fantoches (guiñol), la Música y el Museo del Pue-blo, como se pudo ver en la exposición monográfica sobre las Misiones Pedagó-gicas que se realizó en Madrid, produ-cida por la Residencia de Estudiantes y la Sociedad estatal de Conmemoraciones (VV.AA 2006).

El Museo del Pueblo de las Misiones Pedagógicas, es el primer antecedente que conocemos de las actuales maletas didácticas (Belinchón 2007), cuyo uso hoy está generalizado en los museos de todo el mundo. Se componía de una co-lección itinerante de pintura, con copias de cuadros del Prado de los pintores más famosos de la escuela española. Los cua-dros se transportaban en cajas de made-ra, o en una camioneta acondicionada, y se exponían en los pueblos a los que se podía llegar, no siempre por carretera. Como otros proyectos, esta experiencia finalizó con el inicio de la guerra civil española.

En Europa, las primeras experiencias en la realización de maletas didácticas con materiales de los Museos se llevaron a cabo en las secciones culturales de los

Lázaro-Calatayud, M. et al. (249-257)

251

sindicatos suecos. El Centro Riksutstä-llningar de Estocolmo fue pionero en presentar materiales para discapacitados (Lavado 1994).

En América, es referente obligado el magnífico diseño y gestión de las male-tas didácticas con distintas temáticas del Museo del Oro de Colombia, acercando el patrimonio cultural precolombino al público general (Londoñol 2004).

El uso de las maletas didácticas para la divulgación del material de los Museos en los centros educativos es cada vez más habitual. Los programas específicos en los que se contemplan este tipo de actua-ciones ya no son raros en el sistema edu-cativo. Este tipo de acciones, no obstante, suelen desarrollarse con más frecuencia aplicadas a la enseñanza de las Ciencias Sociales (Armengol 2002).

La primera experiencia con las ma-letas didácticas en el Museo de Ciencias Naturales de Valencia se desarrolló en el año 2003 con motivo de la celebración del año europeo de las personas con dis-capacidad. El título de la actividad era “Ven a disfrutar con la ciencia”, en el que participaron más de 6500 usuarios y consistió en visitas guiadas y talleres específicos para discapacitados psíquicos y físicos para los cuales se diseñaron los contenidos de la primera maleta (Belin-chón 2005).

La primera vez que se planteó utili-zar los contenidos de la maleta didáctica para “externalizar” las actuaciones del Museo fue durante la preparación de las actividades del Día Internacional de los Museos del año 2006 (“Los Museos y la Juventud”). Lo que se planteó como una actividad más dentro de ese día, se ha convertido en un proyecto ambicioso:

la realización conjunta entre el Museo de Ciencias Naturales de Valencia y la Fa-cultad de Biología de la Universitat de València de unos talleres didácticos en el Centro Penitenciario de Picassent.

3. Objetivos

Los objetivos que se han pretendido alcanzar con este proyecto de las “male-tas viajeras” son los siguientes:

1. Acercar los contenidos del mu-seo a colectivos que no tengan acceso al mismo (centros penitenciarios, hospita-les, centros de tercera edad, etc.).

2. Despertar el interés de los usua-rios por saber cómo era el territorio en el que viven y los seres que lo poblaban antes de la aparición del hombre, utili-zando los restos fósiles como testigos del cambio. Se muestra el interés práctico de la Paleontología, y se explica la utilidad de la investigación científica y las co-lecciones paleontológicas pero también la belleza que revela lo descubierto y la aventura que supone la búsqueda del conocimiento acerca de la historia de la vida en la Tierra.

3. Sensibilizar al público respecto al valor patrimonial de los restos fósiles, protegidos por la legislación vigente, que constituyen el referente para comprender la historia evolutiva de los seres vivos. Desde la concienciación, se intenta im-plicar al usuario como partícipe activo en la protección del patrimonio paleontoló-gico de su entorno, y procurar así evitar el expolio de yacimientos o la venta in-discriminada de ejemplares paleontoló-

Museo y Sociedad

252

gicos como objetos de coleccionismo o decoración.

4. Estimular la interactividad de los usuarios según propone Wagensberg (2001)

4.1. Interactividad manual o de emoción provocadora (Hands On).

4.2. Interactividad mental o de emoción inteligible ( Minds On).

4.3. Interactividad cultural o de emoción cultural ( Heart On).


En este momento, hay disponibles tres unidades didácticas que constituyen una pequeña sucursal itinerante del Mu-seo. Se preparó como contendedor de las mismas una gran maleta perfectamente transportable (Fig.1). Las tres unidades didácticas que la componen son comple-tamente representativas de los contenidos del Museo. Son perfectamente utilizables por colectivos de personas a cargo de un educador, y además cuentan con cua-dernos didácticos específicos adecuados para distintos niveles de conocimiento. El servicio de préstamo de estas maletas es gratuito y se oferta en la página web del Museo (www.valencia.es/museocien-cias).

La maleta consta de tres unidades di-dácticas que tienen un contenido temáti-co específico:

1- “La memoria de la Tierra”. (Fig.2) Los fósiles, que manipulan los usuarios, ayudan a contar los procesos de fosiliza-ción y los distintos tipos de fósiles que existen. Se trata de hacer comprender que los fósiles, al igual que los documentos

de un archivo, son las fuentes de infor-mación sobre los eventos que han ocurri-do a lo largo de la historia de la Tierra y los seres vivos que la pueblan son el resultado de un largo proceso evolutivo que ha durado millones de años.

2-“El mundo invisible”. Esta parte consta de preparaciones para ver y estu-diar, a partir de una lupa binocular, seres vivos o parte de ellos que no son visibles directamente por el ojo humano. Algunos ejemplos de los contenidos de esta unidad son: un mosquito de hace 25 millones de años atrapado en ámbar, un fragmento de cáscara de huevo de dinosaurio o la plu-ma de un pájaro. Todas ellas son prepara-ciones muy llamativas e ilustradoras de la idea que se quiere transmitir, no es otra que “existen otros mundos que no vemos con los ojos”.

3- “A mos redó” (a bocados) (Fig.3) Esta unidad se ha preparado en colabo-ración con la facultad de Biología de la

Figura1. Baúl contenedor de las maletas didácti-cas. Se observa la lupa binocular que se utiliza en la unidad didáctica “El mundo invisible”.


253

Universitat de València. Muestra la es-tructura y modelos de dentición de los vertebrados y los distintos mecanismos de masticación. A partir de distintos crá-neos, y según la posición de las órbitas oculares, se pretende hacer comprender como se consigue la visión estereoscópi-ca en los diferentes grupos de animales y el tipo de alimentación característica de estos. También se presentan diferen-tes sistemas dentarios de vertebrados, y se explica el sistema de masticación de los humanos, comparando la dentición humana con la de otros mamíferos, así como la importancia para la salud e hi-giene de los dientes.

El listado de los materiales de cada

unidad didáctica, sin detallar la proce-dencia y la edad, se puede observar en la Fig. 4.

Uno de los retos más importantes que plantea la elaboración de una maleta di-dáctica es acertar en la selección de mate-riales disponibles para la manipulación de los usuarios. Los criterios que se estable-cieron para la selección de los materiales fueron los mismos que se plantearon en los talleres para usuarios discapacitados que se realizaron en el Museo en el año 2003 (Belinchón 2005).

Básicamente fueron los siguientes:- Ejemplares representativos de las

ideas que queremos ilustrar.- Los ejemplares deben ser prefe-

rentemente originales.- Se consideró la espectacularidad

de los mismos.- Se seleccionaron materiales que

no fueran irremplazables.- Se eligieron para esta actividad

ejemplares que no fueran muy valiosos desde el punto de vista patrimonial.

Figura 2. Maleta representativa de la unidad di-dáctica “La memoria de la Tierra”. Esta unidad está compuesta por más cajas con material.

Figura 3. Caja recipiente de los cráneos de la uni-dad didáctica “A mos redó (A bocados)”. El cráneo superior izquierdo pertenece a un chimpancé. El cráneo superior derecho corresponde a una cabra. El cráneo inferior es de un zorro.

Museo y Sociedad

254

Cuando alguno de los materiales era irremplazable o demasiado valioso, se recurrió a realizar replicas idénticas a los originales.

5. Desarrollo de la actividad

Cuando se planteó desde el Museo de Ciencias Naturales a la dirección del Centro Penitenciario de Picassent la po-sibilidad de realizar este proyecto en el propio recinto de la prisión, los respon-sables mostraron una gran receptividad hacia nuestra propuesta, lo que permitió establecer los protocolos de colabora-ción entre las dos instituciones La única condición que se impuso desde el Museo fue que los usuarios eligieran participar de forma absolutamente voluntaria y sin ningún tipo de contraprestación.

Se elaboró y ejecutó un proyecto di-dáctico específico para un colectivo ex-cepcionalmente heterogéneo, compuesto por hombres y mujeres de muy diversa formación, y que se encontraban inclui-dos en los planes educativos del Centro Penitenciario. Se procuró que las acti-vidades ofertadas fueran amenas y que despertaran el interés entre el colectivo objetivo. Para ello se diseñaron los con-tenidos de los módulos de que constaba la maleta con materiales adecuados y susceptibles de ser transportados, mani-pulados, exhibidos y utilizados por este colectivo particular.

Para ampliar los contenidos de los materiales didácticos de la maleta se pi-dieron prestados materiales de compa-ración al Departamento de Zoología de la Facultad de Biología (Universitat de València). La colaboración de este de-partamento universitario se amplió con

la participación de dos profesores y tres investigadores y de material que consis-tió en cuatro lupas binoculares, y prepa-raciones microscópicas para la unidad di-dáctica “el mundo invisible” (paramecios y vorticelas, el aparato chupador de un mosquito, un piojo humano, una ladilla o la dentición de un murciélago).

Una de las unidades temáticas (“a mos redó”) implicaba la manipulación directa, por parte del usuario de material óseo real, concretamente, cráneos huma-nos o de cerdo que ilustraban el tipo de dentición omnívora. A la hora de plantear la actividad se tuvo en cuenta las distintas creencias religiosas, costumbres y tradi-ciones sociales de los potenciales usua-rios. En algunas religiones como la judía y la musulmana está prohibida la mani-pulación de restos humanos como pue-de ser un cráneo real. Para resolver esta cuestión se solicitó la colaboración de un dentista que nos proporcionó moldes de resina y materiales ilustrativos sobre la dentición humana y material didácti-co para concienciar a los usuarios de la importancia para la salud de una buena praxis de la limpieza bucal, ya que las en-fermedades de la boca son muy frecuen-tes entre la población reclusa.

Por último, y como material de apo-yo, se elaboró una presentación en power point que resumiera los contenidos di-dácticos de las distintas unidades.

La actividad se organizó entre los días 12 y 13 de Junio de 2006. Participaron 95 reclusos, hombres y mujeres, todos matriculados en los distintos niveles de la EPA (Educación Permanente de Adul-tos), que se distribuyeron de la siguiente forma: 50 penados adultos (con sentencia firme en cumplimiento de condena) y 45


255

La memoria de la Tierra El mundo invisible A mos redó

Trilobites Pieza de ámbar con bioinclusiones de mosquitos

Herbívoros : Cráneo de cabra

Ammonites (5) Hormiga fosilizada Carnívoros: Cráneo de zorro

Belemnites. (6) Diminuta Araña indet. Omnívoros: Cráneo de chimpancé

Bivalvos. (15) Fragmentos de huevo de Dinosaurio

Molde de dentadura humana

Ostrea sp. Pluma de pájaro común

Xilópalo (2) Ojo compuesto de mosca

Coprolitos de Dinosaurio (2) Ala de mariposa

Icnita de Dinosaurio Piel de lagartija

Helecho fósil

Assilina (Foraminíferos, 15)

Peces de Sucina (2)

Tibia de Rinoceronte

Molar de Hipparion (2)

Costilla de Dinosaurio

Molde de Fauna de Ediacara

Brachiopoda (3)

Cyrtospirifer vernuilli (Braquiópodo)

Annularia sp.

Dientes de tiburón

Ámbar con insectos

Icnita de tortuga

Figura 4. Relación de los materiales incluidos en cada una de las tres unidades didácticas. Entre paréntesis se indica el número de ejemplares.

Museo y Sociedad

256

preventivos, de los cuales 30 eran adul-tos y 15 jóvenes. El rango de edad de los reclusos estaba entre los 18 y 21 años, y las mujeres eran minoría (15 % de los usuarios en los dos grupos).

El primer día, se trabajó con el grupo de la unidad de Penados, utilizando tres aulas contiguas. En cada una de las aulas, se exponía una de las unidades didácticas que impartían respectivamente los profe-sores de la Universitat, las becarias ads-critas al Museo, dos de los firmantes, y la técnico responsable del Museo, la Dra Belinchón. Los alumnos se distribuyeron en grupos de 17 personas. La duración de la actividad era de una hora .Al finalizar la práctica cada uno de los grupos cam-biaba de aula, de tal forma que, al final, todos los usuarios habían pasado por las tres unidades didácticas. Entre cada prác-tica había un intervalo de 15 minutos.

El segundo día se trabajó con el gru-po de preventivos, procediéndose de la mima forma que el día anterior en cuanto a la organización. La duración total de la actividad fue de aproximadamente cuatro horas para cada uno de los días en que se desarrollaron las actividades.

En el año 2007 se repitió la actividad en el mismo centro penitenciario con el mismo programa que el año anterior. Ya que los usuarios de la actividad en el año anterior manifestaron un explícito interés y curiosidad por los Museos de Valencia y los distintos tipos de Museo abiertos al público añadimos a nuestra oferta ori-ginal una nueva unidad didáctica: “Los Museos de Valencia: alternativa de ocio cultural”, que también realizaron beca-rios del Museo (Belinchón 2007).

6. Conclusiones

La experiencia del trabajo realizado con los usuarios del Centro Penitencia-rio ha sido muy positiva, puesto que los objetivos planteados en un principio se cumplieron de manera amplia. Esto ha llevado a repetir la experiencia y am-pliarla a otro tipo de centros, como las Escuelas rurales, Centros de Día de la Tercera edad y en Hospitales.

La interacción con este colectivo ha permitido comprobar, entre otras cosas, la manera respetuosa con que eran trata-dos los materiales ya que ninguno sufrió desperfecto alguno y no hubo tampoco ninguna pérdida. Ha sido muy intere-sante observar como las cuestiones plan-teadas por los usuarios eran contestadas directamente por el estudio mismo de los materiales aportados en las unidades di-dácticas.

Ninguno de los usuarios de la activi-dad había visitado nunca un Museo y a partir de esta experiencia se estableció un debate en el que algunos participan-tes manifestaron curiosidad e interés por esas instituciones de las que todos habían oído hablar pero cuya visita nunca se ha-bían planteado.

Los resultados han abierto nuevas expectativas, tanto para el colectivo de usuarios del Centro Penitenciario, como para nosotros. El éxito del proyecto ha permitido conseguir un acuerdo con la Consellería de Bienestar Social de la Generalitat Valenciana para llevar a cabo esta actividad en distintos hospitales y centros de tercera edad, y se ha plasmado en un proyecto conjunto cuya realización


257

se llevará a cabo de manera inmediata. También se ha propuesto realizar esta actividad en Institutos y Colegios de los centros rurales alejados de las ciudades con Museos. De esta forma, a principios de Noviembre de 2007 las “maletas via-jeras” llegaron a dos institutos de la loca-lidad valenciana de L´Alcúdia enmarca-do en la actividad “el Mes de la ciencia”. Más de doscientos alumnos de Secunda-ria y Bachillerato pudieron disfrutar de la experiencia.

En el mes de Diciembre del año 2007, un grupo de reclusos que habían partici-pado en las actividades vinieron al Museo acompañados por sus profesores. Era la primera vez que visitaban un Museo. To-dos comentaron el deseo futuro de repetir la experiencia con algún familiar cuando recuperaran la libertad. El grado de satis-facción de estos visitantes fue muy alto.

En definitiva, con este proyecto se han abierto nuevas vías de integración social, a través de la motivación que ha susci-tado el interés por el conocimiento de la tierra, y de los seres vivos del presente y del pasado. Hemos acercado la cultura científica a colectivos de personas con re-cursos vitales e intelectuales limitados y se ha hecho partícipes a sectores sociales, normalmente ajenos a la dinámica cultu-ral de la ciudad y a los Museos, de los recursos con los que cuenta la sociedad para el ocio y la formación de los ciuda-danos.

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Paloma López Guerrero1, María Ángeles Álvarez Sierra2,Raquel López-Antoñanzas1, Adriana Oliver Pérez1 &

Pablo Peláez-Campomanes1

1. Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid. PLG: [email protected], PPC: [email protected], RLA: [email protected], AOP: [email protected]. Departamento de Paleontología, Facultad de ciencias Geológicas, C/ José Antonio Novais nº 2, Univer-sidad Complutense de Madrid, 28040 Madrid.

Abstract

New Cricetodontini material from the upper Aragonian locality of Nombrevilla 2 is de-scribed. Two species of the genus Hispanomys are recognized: Hispanomys aguirrei and His-panomys lavocati. Morphometrical analyses are performed and the results are compared with those from other representatives of the tribe Cricetodontini. These two species of Hispanomys are recorded from the Calatayud-Daroca Basin for the first time. The record of these taxa in the Calatayud-Daroca area indicates a somehow important exchange of taxa between this Basin and the Duero and Vallès-Penedès Basins at the end of the late Aragonian.

Keywords: Cricetodon, Hispanomys aguirrei, Hispanomys lavocati, upper Aragonian, Middle Miocene Calatayud-Daroca basin.

Palabras clave: Cricetodon, Hispanomys aguirrei, Hispanomys lavocati, Aragoniense superior, Mioceno medio, cuenca de Calatayud-Daroca.

1. Introducción

En este trabajo se realiza el estudio de los Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2, situado en la sección de Toril-Nombrevilla, en la cuenca de Calatayud-Daroca. En esta sección se

encuentran numerosos yacimientos de macro y microvertebrados que han ser-vido para datarla relativamente entre el Aragoniense superior (Mioceno medio) y Vallesiense inferior (Mioceno superior) (Álvarez Sierra et al. 2003). En la sección también se han realizado estudios mag-


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

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López Guerrero, P. et al. (259-271)

netoestratigráficos (Garcés et al. 2003), obteniéndose dos posibles correlaciones con la escala magnetoestratigráfica para el yacimiento de Nombrevilla 2 la más antigua lo sitúa en el subcron C5r.2n con una edad de 11,6 Ma, y la otra en el sub-cron C5r.lr-n indicando una edad de 11,3 Ma en cualquier caso esta localidad se ubica en la zona MN 7/8 (zona local G3) del Aragoniense superior.

El control estratigráfico, la precisión de las dataciones y la gran riqueza de fósiles de Nombrevilla 2 (presenta gran abundancia de restos fósiles de represen-tantes de las familias de roedores: Gliri-dae, Sciuridae, Castoridae y Cricetidae) lo convierten en un caso emblemático para el estudio de los micromamíferos aragonienses. Tiene especial relevancia la gran cantidad de restos de representantes de un grupo de Cricetidae de talla media-na o grande pertenecientes a la tribu Cri-cetodontini. Esta tribu está representada en la Península Ibérica (Rummel 1999 y Bruijn & Ünay 1996) por los generos Cricetodon Lartet, 1851, Hispanomys Mein & Freudenthal, 1971 y Ruscinomys Depéret, 1890.

La sistemática de este grupo ha sido revisada en numerosas ocasiones por di-ferentes autores. Así Mein y Freudenthal en 1971a publican una clasificación de los cricétidos del Terciario de Europa en la que crean varios subgéneros del géne-ro Cricetodon entre los que se encuentran Hispanomys y Pseudoruscinomys. Más tarde, en 1976, van de Weerd eleva a la categoría de género a Hispanomys y con-sidera Pseudoruscinomys sinónimo de Ruscinomys, repartiendo las especies de éste entre Hispanomys y Ruscinomys. En algunos casos, la asignación de una espe-

cie ha ido cambiando, según los autores, de un género a otro, como ejemplo bas-ta citar el caso de Hispanomys. lavocati. Inicialmente fue definida por Freuden-thal en 1966 como una especie de Cri-cetodon, posteriormente fue incluida en los subgéneros Pseudoruscinomys (Mein & Freudenthal 1971a) y Pararuscinomys (Agustí 1980). En trabajos recientes esta especie se incluye, generalmente, en el género Hispanomys (Casanovas-Vilar 2007) como ya estableció Agustí en 1977. Todos estos datos indican la necesidad de una revisión en profundidad de las espe-cies de la tribu Cricetodontini a lo largo del Aragoniense y el Vallesiense. Para ello, la sección de Toril-Nombrevilla es especialmente interesante por la alta den-sidad de yacimientos de gran riqueza en restos fósiles.

Álvarez Sierra et al. 2003 citan la presencia del género Cricetodon, en los yacimientos del Aragoniense superior de Toril 1, 2 3A y 3B y Nombrevilla 2, 3 y 4, así como la de Hispanomys en los yacimientos del Aragoniense superior de Nombrevilla 9 y 10 y del Vallesiense de Nombrevilla 1, 13, 14 y 19 y Pedregueras 2A y 2C.

Los caracteres diagnósticos que per-miten diferenciar los géneros Cricetodon e Hispanomys - mayor talla, hipsodon-cia y mejor desarrollo de los ectolofos de Hispanomys así como una mayor re-ducción del m3 con respecto a Criceto-don- (van de Weerd, 1976) nos llevan a inferir que al menos parte del material del Aragoniense de la sección de Toril-Nom-brevilla asignado al género Cricetodon pertenece en realidad al género Hispano-mys.

261

Cricetodontini del yacimiento de Nombrevilla 2


El presente estudio sistemático se basa en el examen de 1183 dientes yuga-les procedentes de la localidad de Nom-brevilla 2. Dichos especímenes han sido comparados con material original de His-panomys decedens (Schaub 1925) de La Grive-St. Alban M (Isère, Francia), His-panomys bijugatus (Mein & Freudenthal, 1971) de La Grive-St. Alban L3 y L5 , Hispanomys aguirrei( Sesé 1977) de Es-cobosa de Calatañazor (Soria), Hispano-mys aragonensis (Freudenthal 1966) de Pedregueras 2C (Zaragoza), Hispanomys nombrevillae (Freudenthal 1966) de Mo-lina de Aragón (Guadalajara) depositados en las colecciones del MNCN de Madrid y Cricetodon sansaniensis Schaub, 1925 de Sansan (Francia), depositado en los fondos de la universidad de Utrecht. Así como con la bibliografía disponible de Hispanomys dispectus, Agustí, 1981 de Hostalets de Pierola inferior (Barcelona) e Hispanomys adroveri Agustí, 1986 de Casa del Acero (Murcia).

En la descripción morfológica se ha utilizado la nomenclatura propuesta por Mein & Freudenthal (1971b).

Las medidas de la superficie oclusal de los dientes (longitud máxima, anchura máxima) han sido tomadas con un micró-metro de precisión Nikon (Tablas 1 y 2) siguiendo los criterios de van de Weerd (1976). El tratamiento estadístico de los datos ha sido efectuado con el programa SPSS en su versión 11.5.

3. Paleontología sistemática

Orden Rodentia Bowdich, 1821Familia Cricetidae Fischer de Waldheim,

1817Subfamilia cricetodontinae Schaub,

1925Tribu Cricetodontini Simpson, 1945.Género Hispanomys Mein et Freuden-

thal, 1971Hispanomys aguirrei (Sesé, 1977)

Material estudiado

Se han estudiado un total de 452 dien-tes yugales, (64 M1; 87 M2; 68 M3; 59 m1; 73 m2; 101 m3) de los cuales de han obtenido medidas de longitud y anchura para 434 de éstos (Tabla 1).

Tabla 1. Estadísticos descriptivos de Hispanomys aguirrei de Nombrevilla 2.Se presentan las medias, los máximos (máx), mínimos (min) y las desviaciones típicas (σ ) de la longitud y la anchura, para cada uno de los elementos dentales, así como el número total de especímenes medidos (N).

LONGITUD ANCHURAmín media máx σ mín media máx σ N

M1 2,82 3,09 3,36 0,13 1,82 2,03 2,15 0,07 45M2 2,14 2,37 2,65 0,12 1,74 1,92 2,06 0,08 150M3 1,49 1,72 1,92 0,09 1,45 1,62 1,73 0,07 68m1 2,36 2,54 2,76 0,09 1,55 1,69 1,81 0,07 48m2 2,2 2,41 2,67 0,11 1,76 1,91 2,06 0,08 43m3 1,98 2,23 2,46 0,12 1,6 1,78 1,92 0,08 80

262

Descripción

M1: Todos los ejemplares presentan 4 raíces El anterocono está dividido por un surco. Los ectolofos anteriores están compuestos únicamente por el espolón posterior del paracono (ectolofo anterior simple) en una alta frecuencia (34/46), en el resto (8/46) está compuesto por la espina posterior del anterocono más la espina anterior del paracono, que llegan a entrar en contacto en todos los casos (ec-tolofo anterior doble). Cuatro ejemplares no presentan ectolofo anterior.

De 54 ejemplares, 41 presentan un ectolofo posterior compuesto por el es-polón posterior del paracono (ectolofo posterior simple), el resto tienen el ecto-lofo posterior compuesto por el espolón posterior del paracono más el espolón anterior del metacono, que llegan a en-trar en contacto, más o menos cerca de la base del mesoseno, en todos los casos (ectolofo posterior doble). De 45 ejem-plares, 4 presentan ectolofo completo, compuesto por el ectolofo anterior y el ectolofo posterior de manera que éstos forman una estructura continua a lo largo de las cúspides labiales. El resto (41/45), no presentan ninguna estructura continua que comunique estas tres cúspides.

El mesolofo está presente en 15 de 51 y forma un islote en un solo caso, en el resto no está presente.

M2: No presentan ectolofo anterior en la mayoría de los casos (60/79), en 4 ejemplares se distingue un ectolofo ante-rior doble. El ectolofo posterior, está pre-sente en todos los casos y en su mayoría es simple (63/81), el resto (18/81) pre-senta ectolofo posterior doble. El meso-seno se encuentra cerrado por un cíngulo

bien desarrollado en 22 de 81 casos.M3: Todos los ejemplares presenta

un anterolófido lingual bien desarrollado, de 64 casos 58 presentan el axilofo divi-dido, el resto lo tienen contínuo sin in-terrupción. El ectolofo anterior sólo está presente en 5 de 65 casos. El ectolofo posterior parte desde el paracono más o menos cerca del borde del diente (62/63), sólo un ejemplar lo desarrolla desde el protolófulo, El mesolofo aparece en 57 de 64 casos. En todos los casos, el seno es marcadamente proverso.

m1: Todos las piezas tienen un an-terolófido labial que parte desde el ló-bulo labial del anterocónido, y cierra el protosinúsido. En 21 casos de 41, este anterolófido está muy desarrollado y al-canza al protocónido cerrando totalmente el protosinúsido, en 19 de 41, el anteroló-fido esta desarrollado pero no alcanza al protocónido, en un caso se encuentra un estílido entre el anterocónido y el pro-tocónido. Presenta un metalofúlido do-ble en 20 de 56 ejemplares, en 32 de 56 el metalofúlido es anterior y en 4 casos el metacónido está aislado. El sénido se encuentra cerrado por un cingúlido o dos crestas en 31 de 41 casos y en el resto, está cerrado por un estílido (3/41) o abier-to (7/41). El mesolófido se encuentra en tan sólo 9 de 55 casos y siempre es corto. Todos los ejemplares presentan una mar-cada constricción en el posterolófido.

m2: Presenta tres raíces. Las raíces posteriores se encuentran individualiza-das desde la base de la corona (23/32) o desde la mitad de su longitud (9/32). El mesolófido, si está presente, es corto, pudiendo ser recto (20/59), curvado ante-riormente (11/59) o ausente (25/59) y en 3 ejemplares se encuentra conectado con


263

el metacónido. De 50 especímenes 18 tie-nen el sénido abierto o con un cingúlido (14/50) que puede alcanzar la base del hi-pocónido. En 4 de los 50 m2 puede obs-ervarse un estílido adosado a la base del hipocónido llegando a cerrar el sénido en uno de los ejemplares.

m3: la mayoría (73/78) presentan an-terolófido labial muy desarrollado que alcanza el protocono, el resto (3/78) esta desarrollado, pero no alcanza el protocó-nido y en 2 casos no aparece esta estruc-tura. Aproximadamente la mitad de los m3 carecen de mesolófido (52/101). En el resto, siempre es corto y puede ser recto (29/101) o curvarse anteriormente (18/101). Un ejemplar presenta el me-solófido conectado con el metacónido y en otro el mesolófido y el metalofúlido se encuentran conectados a modo de is-lote. El sénido se encuentra abierto en la mayoría de los casos (46/80), el resto pu-ede encontrarse cerrado por un cingúlido o dos crestas (30/80) o por un estílido (4/80).

Discusión

El material de Nombrevilla 2 se ha comparado con las especies de Hispano-mys de similar talla: Hispanomys nom-brevillae, Hispanomys aragoniensis, Hispanomys decedens, Hispanomys dis-pectus, Hispanomys bijugatus, Hispano-mys daamsi e Hispanomys aguirrei

Hispanomys nombrevillae e Hispa-nomys aragoniensis son de talla ligera-mente inferior a Hispanomys aguirrei de Nombrevilla 2, especialmente en lo que a la anchura se refiere. Esta caracterís-tica se aprecia en mayor medida en los terceros molares, tanto inferiores como

superiores.Hispanomys nombrevillae comparte

con Hispanomys aguirrei de Nombre-villa 2 las siguientes características mor-fológicas: presencia de ejemplares de m1 con metalofúlido doble, mesolófido corto o incipiente, m2 con tres raíces y me-solófido incipiente. Sin embargo existen diferencias morfológicas que permiten distinguir ambas especies como son: me-nor talla de Hispanomys nombrevillae, mayor reducción de los terceros molares así como un mayor desarrollo de los ec-tolofos.

Hispanomys aragoniensis presenta mesolofos y mesolófidos muy desar-rollados que pueden llegar a formar un valle interior rodeado de esmalte (“ena-mel-coated valley” in Freudenthal, 1966: 306). Este rasgo tan sólo se observa en un ejemplar de toda la población de Nom-brevilla 2.

Hispanomys decedens es de menor talla y tiene los ectolofos menos desarrol-lados que la especie de Nombrevilla 2.

Hispanomys dispectus. La talla de esta especie es muy similar a la del mate-rial estudiado. Morfológicamente difiere del taxón de Nombrevilla 2 en presentar siempre ectolofos posterior completos, cíngulos bajos en el valle labial del M2 y en carecer de metalofúlido posterior o doble (Agustí, 1980)

Hispanomys bijugatus, es de mayor talla y, aunque ambos taxones comparten algunos caracteres morfológicos (ectolo-fos parciales, m2 trirradicular y mesoló-fido ausente o corto), la presencia de me-talofúlido doble en los m1 y la ausencia de mesolofo en los M1 de Hispanomys bijugatus (Mein & Freudenthal 1971a) permiten diferenciar fácilmente las dos


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especies.Hispanomys daamsi presenta una

talla mayor que Hispanomys aguirrei de Nombrevilla 2, presenta ectolofos bien desarrollados y tiene una mayor reduc-ción de los m3 en comparación con los m1 (Agustí et al. 2005).

Hispanomys aguirrei del Mioceno medio de Escobosa y la especie de Nom-brevilla 2 comparten numerosos caracte-res morfológicos que se describen a con-tinuación:

En los M1 los ectolofos anteriores y posteriores están muy desarrollados; el ectolofo posterior existe siempre y el anterior en la mayor parte de los ejem-plares (aproximadamente en un 90%). El mesolofo es muy corto o está ausente en un 40% de la población de Hispanomys aguirrei de Escobosa y en un 31% en la de Nombrevilla 2.

Los M2 tienen un ectolofo posterior desarrollado. El 20% de los M2 de His-panomys aguirrei de Escobosa tienen el ectolofo anterior completo, y en Nom-brevilla 2 hay un 22,1% de ejemplares con ectolofo anterior completo, de los cuales un17,4% son simples y un 4,7% son dobles. Ambas poblaciones presentan una reducción del M3 menor que Hispa-nomys nombrevillae, y tienen siempre el ectolofo posterior.

Los m1 de Hispanomys aguirrei de Escobosa presentan metalofúlido anterior en un 70% de los casos (López Martínez et al. 1977) así como en el 57,1% de los de Nombrevilla 2. Ambas poblaciones presentan mesolófidos muy reducidos o inexistentes.En la mayoría de los m2 de Hispanomys aguirrei de Escobosa se ob-

servan dos raíces posteriores (Sesé 1977). El mesolófido, si está presente, es corto, en el 20% de la población de Escobosa ha desaparecido, así como en el 42,4% de los m2 de Nombrevilla 2. En los m3, el mesolófido ha desaparecido en el 40% de la población de Escobosa (López Martí-nez et al. 1977) así como en el 51,5% de los casos de Hispanomys aguirrei de Nombrevilla 2.

Por tanto, y sobre la base de las com-paraciones realizadas anteriormente, se ha asignado el material de Nombrevilla 2 a la especie Hispanomys aguirrei. Am-bas poblaciones son similares en cuanto al rango de morfologías que presentan, diferenciándose principalmente en la mayor proporción de mesolofos y me-solófidos en la muestra de Nombrevilla 2, carácter cuyas pequeñas variaciones podrían tener relación con las condici-ones ambientales(Hopper 1957 y Hers-hkovitz 1967), También se diferencian en la longitud de los M3, siendo los de la población de Nombrevilla 2 relativa-mente más cortos que los del material de Hispanomys aguirrei de Escobosa, así como en la mayor proporción de ectolo-fos completos en los molares superiores y menor proporción de metalofúlidos do-bles en los m1 de la muestra de Escobosa. Estas diferencias hacen pensar que, dicha población, representa un estado evolu-tivo ligeramente mas avanzado que el de Nombrevilla 2.

Se debe remarcar que la presencia de Hispanomys aguirrei en Nombrevilla 2 constituye la primera cita de este taxón, descrito en la cuenca del Duero, en la cuenca de Calatayud-Daroca.


265

Figura 1. Gráficos de dispersión en los que se representa la longitud y anchura de los diferentes elementos dentales de Hispanomys aguirrei (círculos rellenos) e Hispanomys lavocati (círculos vacíos) del yacimiento de Nombrevilla 2.


266

Hispanomys lavocati (Freudenthal 1966)

Material estudiado

Se han estudiado un total de 437 (73M1; 50M2; 75M3; 80m1; 60m2; 80m3) dientes yugales, de los cuales de han obtenido medidas de longitud para 272 y de anchura para 346 de éstos (Ta-bla 2, Gráfico 1).

Descripción

M1: Siempre presentan cuatro raí-ces. El Anterocono está dividido por un surco. Los ectolofos están bien desarrol-lados, son simples en 34 de 56 casos y dobles en los restantes. Sólo un ejemplar no presenta ectolofo anterior. Los ec-tolofos posteriores son dobles en 48 de 67 casos y simples en 19 de 67. Aproxi-madamente la mitad de los ejemplares (31/56) muestran un ectolofo continuo. Casi todos los especímenes tienen me-solofo (47/59), formando este último un islote en 2 de ellos.

M2: La casi totalidad (51/54) no pre-senta ectolofo anterior y cuando éste exi-

ste es simple. La mayor parte de los M2 (43/57) muestran un ectolofo posterior doble, siendo simple en el resto de los especímenes. El cíngulo labial está bien desarrollado (40 /57) mientras los restan-tes ejemplares presentan una plataforma o un entrante sin reborde.

M3: Todos los ejemplares presentan un anterolofo lingual muy desarrollado. En 46 de 69 ejemplares, el axiolofo se encuentra dividido, en el resto, está con-ectado formando una estructura continua. Sólo 5 de 66 ejemplares presentan ecto-lofo anterior. Presenta un ectolofo que parte desde el protolófulo (39/66). En 9 casos de 66, el ectolofo es posterior al protocono asemejándose a un mesolofo. En 16 de los 66 ejemplares, el ectolofo parte desde el paracono en la proximidad del borde del diente. En 7 ejemplares está ausente. De 62 casos, 12 presentan me-solofo corto, el resto no lo presenta. En todos los casos el seno es marcadamente proverso.

m1: La gran mayoría presenta an-terolófido lingual, sólo en un caso no aparece esta estructura que el mayor número de casos (32/57), está desarrol-lado, pero no alcanza el protocónido, el

Tabla 2 Estadísticos descriptivos de Hispanomys lavocati de Nombrevilla 2.Se presentan las medias, los máximos (máx), mínimos (min) y las desviaciones típicas (σ ) de la longitud y la anchura, para cada uno de los elementos dentales, así como el número total de especímenes medidos (N).

LONGITUD ANCHURAmín media máx σ N mín media máx σ N

M1 3,18 3,58 4,06 0,19 37 2,11 2,29 2,56 0,09 38M2 2,4 2,64 2,88 0,09 55 2,12 2,22 2,45 0,07 52M3 1,65 1,96 2,14 0,09 75 1,71 1,85 2 0,08 75m1 2,47 2,85 3,05 0,13 55 1,8 1,95 2,12 0,09 60m2 2,55 2,74 2,9 0,09 50 2,11 2,22 2,35 0,06 50m3 2,26 2,44 2,64 0,09 71 1,93 2,04 2,17 0,06 71


267

resto (24/57) está muy desarrollado y cierra completamente el protosinúsido. El metalofúlido es generalmente simple (64/70) aunque puede ser doble (3/70) o estar ausente (3/70). El sénido se encuen-tra cerrado por un cingúlido o dos crestas en 47 de 58 y aparece abierto en 10 de 58, encontrándose en un sólo caso cer-rado por un estílido. El mesolófido está presente en 20 de 44 casos y siempre es corto.

Todos los ejemplares muestran una marcada constricción en el posteroló-fido.

m2: Presenta tres raíces. Las raíces posteriores se encuentran dividida en la mitad de su longitud (18/27) o desde el comienzo de la base de la corona (9/27). El mesolófido, siempre corto, puede ser recto (31/56), curvado anteriormente (5/56) o estar ausente (20/56). El séni-do se encuentra cerrado por un cíngulo en 27 de 61 casos, en 20 de los cuales el cingúlido llega a recorrer la base del hipocónido, en 16 de 61 esta cerrado por dos crestas que parten del hipocónido y protocónido respectivamente. En menor proporción (12/61) puede observarse un estílido adosado a la base del hipocónido, en un ejemplar el estílido cierra el sénido. En 6 casos el sénido está completamente abierto.

m3: Todos los ejemplares presentan anterolófido labial muy desarrollado, que alcanza el protocónido cerrando comple-tamente el protosinúsido. La mayor parte de los ejemplares carecen de mesolófido (61/77); cuando está presente es recto y está poco desarrollado. El sénido se pu-ede encontrar cerrado por un cingúlido o dos crestas (34/68) o por un estílido (2/68), en el resto (32/68) se encuentra

abierto.

Discusión

Como queda patente en la figura 1 el rango de tallas que abarca la muestra de Cricetodontini estudiada de Nombre-villa 2 incluye dos especies. La primera, de talla pequeña, ha sido determinada como Hispanomys aguirrei. La segunda, de mayor talla, se ha comparado con di-versos Cricetodontini de tamaño grande, como se verá a continuación, y ha sido determinada como Hispanomys lavocati. Ambas especies presentan importantes diferencias, no sólo de tamaño (fig. 1) sino también de morfología. Así, en His-panomys lavocati se observa en los mo-lares superiores un mayor desarrollo de los ectolofos y de los cíngulos labiales, menor porcentaje de molares inferiores con metalofúlido doble así como m2 en los que, a pesar de ser trirradiculares, las dos raíces posteriores no se encuentran totalmente independizadas.

Hispanomys lavocati de Nombrevilla 2 se ha comparado con Cricetodon sansa-niensis y con las especies de Hispanomys de gran tamaño, Hispanomys adroveri, Hispanomys freudenthali e Hispanomys lavocati.

La especie Cricetodon sansaniensis de Sansan aunque presenta una talla si-milar a la de Nombrevilla 2, se diferen-cia morfológicamente de esta última por tener los ectolofos menos desarrollados sin llegar en ningún caso a tenerlos com-pletos.

Hispanomys adroveri e Hispanomys freudenthali, del Turoliense de la Penín-sula Ibérica, se diferencian claramente de Hispanomys lavocati por tener los M1


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pentarradiculados, presentar un mayor desarrollo de los ectolófos y por ser más hipsodontos (Agustí 1986; van der Weerd 1976)

La especie Hispanomys lavocati descrita en el yacimiento Aragoniense de Hostalets de Pierola inferior (Agustí 1980) comparte con la especie de gran talla de Nombrevilla 2 numerosos ca-racteres. Los M1 presentan los ectolo-fos bien desarrollados, (el anterior está formado por el espolón posterior del anterocono y el posterior es doble) y el mesolofo poco desarrollado. Los M2 ca-recen de mesolofo y presentan un cíngulo labial bien desarrollado. Los ectolofos de los M2 y M3 son completos. En todos los molares superiores el valle lingual esta cerrado por un cíngulo bajo que descien-de desde el hipocono o, en el M3, desde el protocono.

Los m1 carecen de mesolófido, pre-sentan metalofúlido anterior y doble y el sénido cerrado por dos crestas que na-cen del protocónido y del hipocónido o por estílidos adosados a las bases de las cúspides. En el caso de los m2 y m3 el mesolófido, cuando está presente, es cor-to. (Agustí 1980)

La especie de gran tamaño de Nom-brevilla 2 es similar en talla y morfología al hipodigma de Hispanomys lavocati, conocido hasta la fecha por lo que queda asignado a dicho taxon. Es de destacar que la presencia de Hispanomys lavo-cati en la cuenca de Calatayud-Daroca representa la primera cita de este taxón fuera de la cuenca del Vallès-Penèdes. Este intercambio de especies entre las dos cuencas no es sorprendente ya que en el yacimiento de Nombrevilla 2 ya se había constatado la presencia de taxones

de macromamíferos registrados en las cuencas catalanas y que se encontraban ausentes en la cuenca de Calatayud-Da-roca en niveles más antiguos (Álvarez Sierra et al. 2003). Numerosos autores (Agustí 1977, Álvarez Sierra et al. 1987, Bruijn & Ünay 1996, Daams et al. 1998) han puesto de manifiesto las diferencias de composición faunística observadas entre la Cuenca de Calatayud-Daroca, la Cuenca del Duero y el Vallès-Penedès durante el Aragoniense. Con este estudio se demuestra, por tanto, que la fauna de Nombrevilla 2 representa un periodo de relativamente menor aislamiento entre las cuencas centrales y las catalanas al final del Aragoniense superior.

5. Conclusiones

Tras el estudio detallado de los Crice-todontini del yacimiento Aragoniense superior de Nombrevilla 2 se ha podido concluir que las especies registradas pre-sentan una serie de características mor-fológicas típicas de los representantes del género Hispanomys. Por tanto, la distri-bución estratigráfica de este género se amplia considerablemente en la cuenca de Calatayud-Daroca. Esta nueva deter-minación indica una mayor semejanza durante el Neógeno entre las cuencas aragonesa, catalana y del Duero en cu-anto a la distribución de los géneros de Cricetodontini.

El rango de tallas que presenta el ma-terial dental del género Hispanomys de Nombrevilla 2 es excesivamente amplio para tratarse de una única especie. En to-dos los elementos dentales se ha consta-tado la existencia de una distribución bi-modal de las tallas, siendo especialmente


269

evidente en las medidas de la anchura, que indicaría la coexistencia de dos es-pecies en el yacimiento de Nombrevilla 2. El estudio morfológico también ha evidenciado la existencia de diferencias entre los representantes de menor y may-

or talla, siendo en general, relativamente sencilla su diferenciación: únicamente en algunos casos de piezas de talla interme-dia ha sido algo más difícil por el estado de preservación que presentaban.

Las asignaciones propuestas para este

Lámina 1. Figuras 1-3 y 7-9 Hispanomys lavocati (Agustí, 1980); 1.M1 derecho; 2.M2 derecho; 3.M3 izquierdo; 7.m1 derecho; 8.m2 derecho; 9.m3 derecho; figuras 4-6 y 10-12 Hispanomys aguirrei (Sesé, 1977);4.M1 izquierdo; 5.M2 izquierdo; 6.M3 derecho; 10.m1 izquierdo; 11.m2 izquierdo; 12.m3 derecho.


270

material, tras su comparación con el resto de representantes de la tribu Cricetodon-tini, son: Hispanomys aguirrei para la especie de pequeña talla e Hispanomys lavocati para la de talla grande.

Por primera vez se citan, en la Cuenca de Calatayud-Daroca, Hispanomys aguir-rei, conocido hasta ahora únicamente en el Aragoniense superior de la Cuenca del Duero e Hispanomys lavocati descrito hasta ahora exclusivamente en localida-des del Aragoniense superior y Vallesien-se inferior de la cuenca del Vallès-Pene-dès. El reconocimiento en la cuenca de Calatayud-Daroca de taxones comunes con las otras cuencas resulta de especial interés y muestra la complejidad de las relaciones existentes entre estas áreas.

Agradecimientos

Queremos agradecer en primer lugar a todo el personal que ha colaborado en la excavación y tratamiento de las muestras en el campo. También queremos agrade-cer al al Instituut voor Aardwetenschap-pen de Utrecht (Países Bajos), el présta-mo del material de estudio. Las sugeren-cias de los dos revisores anónimos han mejorado el manuscrito original. Este trabajo ha sido financiado parcialmente por los proyectos PB98-0691-C03-02, CGL2004-02094/BTE y CGL 2005-03900/BTE, y el grupo de trabajo CAM-UCM 910607.

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Fragmento de un maxilar de terópodo de Praia da Corva (Jurásico Superior. Torres Vedras, Portugal)

Elisabete Malafaia1,2,3, Francisco Ortega2,4,Bruno Silva2 & Fernando Escaso2,5,6

1. Laboratório de História Natural da Batalha, Apartado 116, 2441-901 Batalha, Portugal. [email protected]. ALT-Sociedade de História Natural, Torres Vedras. Apartado 25, 2564-909 Torres Vedras, Portugal.3. Museu Nacional de História Natural (Universidade de Lisboa). Rua da Escola Politécnica, 58, 1250-102 Lisboa, Portugal.Laboratório de História Natural da Batalha, Apartado 116, 2441-901 Batalha, Portugal. 4. Grupo de Biología. Departamento de Física Matemática y Fluidos. Facultad de Ciencias. UNED. c/ Senda del Rey, 9. 28040 Madrid, España. [email protected] 5. Unidad de Paleontología. Universidad Autónoma de Madrid. c/ Darwin, 2, 28049 Cantoblanco, Madrid.6. Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha. Plaza de la Merced, 1, 16001 Cuenca.

Abstract

A maxillary fragment of a large theropod dinosaur from the Lourinhã Group (Upper Jurassic, uppermost Kimmeridgian) of the north of Praia da Corva (Porto Novo, Upper Jurassic of Torres Vedras) is described. The specimen consists in the anterior part of a right maxilla that preserves the anterior edge of the antorbital fenestra and part of the nasal process. It shares with the Spinosauroidea Torvosaurus (Upper Jurassic of North-America and Portugal) the absence of a maxillary fenestra and an anteriorly lateral ridge that forms the anteroventral margin of the antorbital fenestra. These conditions are not present in the other large theropod dinosaurs that inhabit the Portuguese Jurassic ecosystems. We conclude that the specimen would be consid-ered as cf. Torvosaurus sp.

Keywords: Theropoda, Torvosaurus, Lusitanian Basin, Upper Jurassic, Portugal

Palabras clave: Theropoda, Torvosaurus, Cuenca Lusitánica, Jurásico Superior, Portugal

1. Introducción

El registro de terópodos del Jurásico Superior portugués muestra una gran se-mejanza con el de los niveles sincrónicos de la Formación Morrison en América

del Norte (Pérez-Moreno et al. 1999; Mateus & Antunes 2000 a,b; Rauhut 2003; Rauhut & Fechner 2005; Mateus et al. 2006; Ortega et al. 2006; Malafaia et al. 2007; Malafaia et al. en prensa). El Jurásico Superior portugués comparte, al


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

274

menos, tres de los géneros de terópodos descritos en la Formación Morrison: el neoceratosaurio Ceratosaurus, el espino-sauroideo Torvosaurus, y el alosauroideo Allosaurus.

Este registro se completa con dos te-rópodos por el momento exclusivos de la Península Ibérica: el carnosaurio ba-sal Lourinhanosaurus (Mateus 1998) y el tiranosauroideo Aviatyrannis (Rauhut 2003), además de muchos otros restos fragmentarios que podrían atribuirse a distintos taxones de nivel supragenérico (Ortega et al. 2006).

En lo que respecta al material craneal, el registro portugués está constituido por 3 dientes aislados de Porto das Barcas, Peralta y Merendeiro que son asignados a Ceratosaurus (Mateus et al. 2006) y un maxilar izquierdo de Praia da Ver-melha, asignado a Torvosaurus (Mateus et al. 2006). Allosaurus, está representa-do por abundante material craneal en el yacimiento de Andrés que es asignado a Allosaurus fragilis (Pérez-Moreno et al. 1999; Malafaia et al. 2007). También se ha identificado como perteneciente a un individuo juvenil de Allosaurus un maxi-lar izquierdo de Guimarota (Rauhut & Fechner 2005). Recientemente, se ha des-crito una colección de material craneal y postcraneal de Praia de Vale Frades como una nueva especie de Allosaurus: A. eu-ropaeus (Mateus et al. 2006), posterior-mente considerada como un sinónimo de A. fragilis (Malafaia et al. 2007).

En este trabajo, se describe un frag-mento maxilar de un dinosaurio terópo-do de grandes dimensiones procedente de Praia da Corva (Jurásico Superior de Torres Vedras) y se discuten sus afinida-des con los representantes del registro

de terópodos del Jurásico Superior de Portugal. Esta comparación se restringe a los taxones de los que se conoce mate-rial craneal comparable, lo que excluye de la discusión a Lourinhanosaurus y Aviatyrannis.

2. Localización geográfica y marco geológico

El ejemplar ALT-SHN.116 fue descu-bierto en el extremo Norte de la Praia da Corva, cerca de Torres Vedras, en la cos-ta oeste de la región central portuguesa (Fig. 1). Este yacimiento se localiza en el flanco sur del sinclinal de la Praia de Areia Branca, en niveles sedimentarios que componen el sector denominado sub-Cuenca de Bombarral-Alcobaça de la Cuenca Lusitánica (Alves et al. 2003).

Estratigráficamente, los niveles que integran el yacimiento pertenecen al te-cho de la Formación Alcobaça (Grupo Lourinhã sensu Yagüe et al. 2006), con-cretamente a los niveles de areniscas de la parte superior del Miembro Praia da Amoreira-Porto Novo de la Formación Alcobaça datado en el Jurásico Superior (Kimmeridgiense superior).

4. Sistemática paleontológica

Theropoda Marsh, 1881Tetanurae Gauthier, 1986Spinosauroidea Stromer, 1915 (sensu

Sereno 2005)Torvosaurus Galton & Jensen, 1979

5. Material

El ejemplar ALT-SHN.116 consiste en un fragmento del maxilar derecho

Malafaia, E. et al. (273-279)

275

de un terópodo de grandes dimensiones (Fig. 2). El ejemplar está depositado en el Laboratorio de la Associação Leonel Trindade - Sociedade de História Natural (Torres Vedras).

6. Descripción y discusión

El ejemplar ALT-SHN.116 (Fig. 2) consiste en la parte anterior del maxilar en el que está preservado el margen an-terior de la fenestra anteorbital y parte

de la rama ascendente (proceso nasal). A través de una fractura, es visible un dien-te de reemplazamiento. Las dimensiones y morfología del diente son comparables a las de Ceratosaurus y Torvosaurus. En el segmento accesible de la carena mesial se identifican dentículos de gran tamaño (aprox. 2 dentículos/mm) y en forma de cincel, semejantes a los de Dilophosau-rus (2,9-4,1 dentículos/mm), Ceratosau-rus (2 dentículos/mm) y Torvosaurus (1,1 dentículos/mm) (Carpenter 1997;

Figura 1. A, Localización del yacimiento de Praia da Corva (Concelho de Torres Vedras, Portugal) en la Orla Mesocenozoica Portuguesa. El área tramada corresponde a la Cuenca Lusitánica. B, Mapa geológico simplificado del área de Torres Vedras que muestra la ubicación de la Praia da Corva (Concelho de Torres Vedras, Portugal). Leyenda: 1- Cenozoico (afloramientos del Plioceno-Holoceno); 2- Cretácico Inferior (afloramientos del Berriasiense inferior-Valanginiense); 3- Formación Bombarral (Titónico inferior-Titóni-co superior); 4 – Formación Freixial (Titónico inferior-Titónico superior); 5- Formación Sobral (Kimmerid-giense superior-Titónico inferior); 6- Miembro Praia da Amoreira – Porto Novo de la Formación Alcobaça (Kimmeridgiense superior); 7- Formación Corálico do Amaral (Kimmeridgiense superior); 8- Formación Vimeiro (Kimmeridgiense superior); 9- Formación Abadia (Kimmeridgiense inferior-Kimmeridgiense su-perior); 10- Formaciones Montejunto y Cabaços (Oxfordiense medio-Oxfordiense superior); 11- Forma-ción Dagorda (Hettangiense); 12- Rocas intrusivas, post-Cretácico Inferior.

Terópodo del Jurásico Superior de Torres Vedras (Portugal)

276

Britt 1991).La superficie lateral del maxilar es

lisa, excepto en la zona inmediatamente dorsal a la serie de dientes, en la que es visible una serie de pequeños forámenes que se abren ventralmente. En este ca-rácter el ejemplar difiere de la condición descrita en Carnotaurus, Ceratosaurus e Indosuchus en los que la superficie lateral del maxilar presenta una ornamentación rugosa (Currie & Zhao 1993). Currie & Zhao (1993) también consideran que Tor-vosaurus presenta el maxilar ornamenta-do, pero ésta condición no se cumple en el ejemplar asignado a Torvosaurus de Praia da Vermelha, en Lourinhã, (Ma-teus et al. 2006) y la ornamentación en los ejemplares norte-americanos no está tan desarrollada como en Ceratosaurus o Carnotaurus.

El borde externo del extremo antero-ventral de la fenestra anteorbital tiene un contorno redondeado y está delimitado por una cresta muy desarrollada ante-riormente, que se curva posteriormente formando el borde ventral de la fenes-tra anteorbital y que tiende a ser menos prominente hacia la parte posterior. La morfología de esta cresta es considerada un carácter diagnóstico para Torvosaurus (Britt 1991).

En la superficie lateral no es visible ninguna fenestra accesoria entre el borde de la fenestra anteorbital y la sutura con el nasal o en la parte preservada del pro-ceso dorsal. La ausencia de una fenestra maxilar, comprobable en vista lateral, es una condición primitiva para Theropoda, presente en formas como Herrerasaurus, Indosuchus, Torvosaurus y Coelophysis (Currie & Zhao 1993; Tykoski & Rowe 2004).

La zona de sutura con el nasal es muy ancha lateromedialmente y no se expone en vista lateral, difiriendo de la condición derivada que presentan los abelisáuridos (Sereno & Brusatte 2008). La superficie dorsal de esta sutura es lisa y presenta una ligera depresión redondeada cerca de la base del proceso. La posición de esta depresión puede sugerir la presencia de un foramen subnarial, pero éste no está preservado.

Medialmente, el ejemplar se encuen-tra muy fracturado lo que hace difícil su descripción. A pesar de esto, se puede reconocer la presencia de un proceso an-terior muy desarrollado que se interpreta como el proceso anteromedial del maxi-lar (Currie & Zhao 1993). Este proceso es muy robusto y difiere de formas como Coelophysis, Syntarsus y Dilophosaurus en su orientación ventro-rostral, en vez de dorso-rostral, lo que sugiere la ausen-cia de la hendidura subnarial o diastema característico de éstos.

Como discusión general, puede con-siderarse que el ejemplar comparte una de las condiciones que constituyen parte de la diagnosis de Torvosaurus, como es la ausencia de fenestra maxilar entre el borde anterior de la fenestra anteorbital y el contacto con el nasal (Britt 1991; Holtz et al. 2004) y que es común en otros teta-nuros y en los ceratosaurios. Otra condi-ción compartida con Torvosaurus y que puede interpretarse en ALT-SHN.116 es la forma de la cresta lateral que consti-tuye el borde anteroventral de la fenestra anteorbital. Esta cresta está muy desa-rrollada anteriormente, aunque es menos prominente en la parte posterior en la que se reduce a una suave elevación. La cres-ta correspondiente en los otros taxones


277

descritos en el Jurásico portugués y de los que se conoce material craneal (Cera-tosaurus y Allosaurus) se prolonga más ventralmente en la superficie lateral del maxilar (Britt 1991).

7. Conclusión

Aunque el ejemplar ALT-SHN.116 está muy incompleto, de forma que no es posible una aproximación robusta a su clasificación, su morfología es compati-ble con la descrita en los miembros del género de espinosauroideos Torvosaurus. Respecto al resto del registro de terópo-dos conocidos en el Jurásico portugués, el ejemplar ALT-SHN.116 comparte con Torvosaurus la ausencia de fenestra maxi-lar entre el borde anterior de la fenestra anteorbital y el contacto con el nasal y la forma de la cresta lateral que constituye el borde anteroventral de la fenestra an-teorbital. Sin embargo, atendiendo a la escasez de información disponible y a que, por el momento, el registro de Tor-vosaurus en otros yacimientos del Jurási-

co Superior portugués es también escaso, se opta por la consideración del ejemplar ALT-SHN.116 como cf. Torvosaurus sp.

Agradecimentos

Los autores agradecen su participa-ción en distintas fases del trabajo a Car-los Anunciação, Pedro Dantas, Fernando Barriga y la Câmara Municipal de Torres Vedras.

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Figura 2. Ejemplar ALT-SHN.116, fragmento maxilar de cf. Torvosaurus sp. recogido en Praia da Corva (Jurásico Superior, Torres Vedras). A, localización anatómica del ejemplar. B, vista lateral. C, vista medial. Leyenda: 1- fenestra anteorbital; 2- superficie de contacto con el lacrimal; 3- superficie de contacto con el nasal; 4- posición del diente de reemplazamiento visible a través de la fractura; 5- proceso anteromedial del maxilar.


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Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica de peces teleósteos

Hugo Martín AbadDepartamento de Biología, Unidad de Paleontología, Despacho B-102. C/ Darwin, nº2, Campus de Canto-blanco, 28049, Madrid. [email protected]

Abstract

In the present paper a first actuotaphonomic experiment under controlled conditions is carried out in order to be able to estimate the decay rate of actinopterygian fishes without the influence of any external agent. The decay rate is a key factor to determinate the biostratinomic production time of a fossil remains, and can be measured from weight loss data. This experiment is included in a investigation line whose main target is to create a general pattern to make palaeoecological reconstructions about the environment in which a fossil remain was produced and the events that have happened at this place since the moment of the production, from the taphonomic information given by a founded fossil remain.

Keywords: Actuotaphonomy, teleostian fishes, decay rate, biostratinomic production time, weight loss.

Palabras clave: Actuotafonomía, peces teleósteos, tasa de descomposición, tiempo de producción bioestratinómica, pérdida de peso.

1. Introducción

Poder conocer el tipo de procesos a los que se han visto sometidos un con-junto de restos fósiles de un mismo yaci-miento es una herramienta fundamental para conseguir realizar reconstrucciones paleoecológicas lo más cercanas posible a la realidad del ambiente en que los or-ganismos productores de dichos restos vivieron, y de los sistemas deposiciona-les que afectaron a la vida y la muerte

del agente productor y a la preservación del resto fósil (Elder & Smith 1988), así como de los sucesos acaecidos en ese ambiente desde que el resto fue produci-do hasta el momento de su hallazgo. Tal es el objetivo fundamental de los estudios tafonómicos. La Tafonomía se puede de-finir, por lo tanto, como una parte de la Paleontología que se ocupa del estudio de los procesos de fosilización, infirién-dolos a partir de los fósiles mismos y su relación con el ambiente geológico (Ló-


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

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pez Martínez & Truyols Santonja 1994). Generalmente, el proceso de fosilización se divide en dos fases: por un lado, la fase bioestratinómica, que engloba los proce-sos de producción de la entidad a fosilizar y los fenómenos, procesos y alteraciones que tienen lugar antes del enterramiento; y por otro lado, la fase fosildiagenética, que comprende los fenómenos, procesos y alteraciones que tienen lugar después del enterramiento (desde el primero, si se suceden varios procesos de enterra-miento). La mayor parte de los procesos de descomposición del resto producido originalmente, como por ejemplo la de-gradación de tejidos blandos y la desar-ticulación de los elementos óseos si el resto es un cuerpo orgánico (un ser vivo o parte de él), tienen lugar durante la pri-mera de estas fases, la bioestratinómica (Cambra-Moo 2006), motivo por el cual el presente estudio se ha centrado en esta fase en concreto.

La descomposición es un proceso complejo sobre el que influyen multitud de variables: desde las características ambientales (climáticas, geológicas, etc.) del entorno, hasta las características pro-pias del resto producido (Cambra-Moo 2006; Mann et al. 1990). Esto hace que el estudio del efecto de todos estos fac-tores al mismo tiempo sea prácticamente imposible. Sin embargo, el análisis de cada una de estas variables por separa-do es mucho más asequible, y es en esto precisamente en lo que la Actuotafono-mía resulta una herramienta muy útil. La Actuotafonomía investiga procesos ac-tuales, como son los de descomposición, extrayendo información que ayuda en la generación de modelos de preservación para el registro fósil. Este tipo de estu-

dios pueden llevarse a cabo de diversas maneras: mediante observación directa de restos de organismos en ambientes naturales; mediante experimentación en ambientes naturales con restos de or-ganismos dispuestos por los investiga-dores; o mediante experimentación en laboratorios, lo cual confiere la ventaja de poder controlar alguna(s) variables(s) (Kowalewski & Labarbera 2004). Estu-dios de este último tipo, como el desarro-llado por Davis & Briggs (1998) respecto a aves, arrojan gran cantidad de informa-ción acerca de los procesos de descompo-sición bioestratinómica que, después, ha sido utilizada para contrastar con ejem-plares del registro fósil. Otro ejemplo lo encontramos en el estudio llevado a cabo por Cambra-Moo (2007). Este estudio re-salta la importancia que tiene la duración del período en el que los restos se ven expuestos a estos procesos de descompo-sición, ya que permiten tener una idea de los procesos concretos que han sucedido, por ejemplo, en el yacimiento en el que se han encontrado los restos. Por eso, po-der estimar el tiempo de descomposición resulta fundamental para realizar, como ya se ha dicho, reconstrucciones tanto paleoecológicas como de los sucesos que han tenido lugar tras la producción del resto.

La duración de este período puede es-tudiarse de varias formas, ya sea median-te el análisis del sustrato, como del pro-pio resto (Bass & Jefferson 2003). En el segundo caso, hay varias variables en las que se puede centrar el estudio, y una de ellas es la descomposición sufrida por el resto. Percibir esta descomposición suele ser mucho más fácil en un resto que ori-ginalmente era la carcasa completa de un

Martín Abad, H. (281-290)

283

ser vivo. Una vez más, se puede recurrir a la experimentación actuotafonómica para abordar este estudio. La comparación de los resultados obtenidos en simulaciones experimentales de la descomposición bioestratinómica de organismos con el estado que presentan los restos fósiles de organismos semejantes (cuanto más, me-jor) pueden permitir establecer relaciones entre ambos procesos, y por tanto hacer una estimación de la duración del perío-do en el que tuvieron lugar los procesos de descomposición del resto fósil.

Un factor clave en este tipo de estu-dios es la velocidad de descomposición del resto. A priori, este dato es imposible de averiguar simplemente con el fósil, y, sin embargo, este tipo de experimentos actuotafonómicos permiten hacer esti-maciones teóricas. La velocidad de des-composición depende, una vez más, tanto de factores biológicos (propios del resto fósil), como de las características del en-torno. Por lo tanto, para poder realizar estimaciones válidas habría que experi-mentar con todas las combinaciones de estas variables que puedan haberse dado en la descomposición del resto; así, las estimaciones serán cada vez más acerta-das. Este es el objetivo de estudios como los mencionados de Davis & Briggs (1998) y Cambra-Moo (2007), y en esta línea se ha trabajado también en el pre-sente experimento, que se ha centrado en el análisis de la velocidad de descompo-sición intrínseca de los cuerpos (en este caso de vertebrados, y más concretamen-te de peces teleósteos), es decir, sin la influencia de factores externos. Hay que destacar que se trata nada más que de un estudio preliminar, y por tanto los datos y conclusiones obtenidas tienen importan-

cia en cuanto a la teoría y la metodología se refiere, y no en cuanto a los valores numéricos y sus consecuencias.


La muestra utilizada está compuesta en su totalidad por ejemplares de teleós-teos clupeomorfos (fig. 1), pertenecien-tes a las especies Engraulis encrasicho-lus (boquerón común), en el caso de los grandes y medianos, y a la especie Aphia minuta (chanquete), en el caso de los pe-queños, de acuerdo a los siguientes ran-gos: 13 – 13,5 cm, 8 – 9,5 cm y 4 – 5 cm respectivamente. Cada uno de los tres grupos de diferentes tamaños incluye 5 ejemplares, y el peso inicial medio para cada uno de los tres era 23,68 g, 6,01 g y 0,3 g respectivamente.

Para el desarrollo de este experimen-to, se ha utilizado una urna de metacri-lato de 100 litros de volumen, dentro de la cual se han introducido cuatro bande-jas de plástico cubiertas de una capa de sedimento calcítico finamente filtrado. Dicho sedimento fue extraído de la lagu-na de La Lengua, incluida dentro de las Lagunas de Ruidera (Ciudad Real). Para la medición del peso de los individuos se ha utilizado una balanza (Balanza Precisa XB1200C) de 0,01 gramos de precisión. Para mantener la temperatura aproxima-damente constante, se ha instalado en la urna una manta térmica (Manta térmica Termo Heat 20 watios). También se ha instalado un higrómetro (Higrómetro Eurozoo analógico) para poder medir la humedad en el interior de la urna. Por otra parte, también se ha utilizado un ma-traz kitasato, unido a un vacuómetro (Va-cuómetro con mercurio Álamo), que ha

Estimación de la tasa de descomposición bioestratinómica

284

permitido medir la producción de gases totales emitida por un individuo introdu-cido en el kitasato.

Los ejemplares han sido colocados so-bre la capa de sedimento en las bandejas, según su tamaño, de manera que había una bandeja para los individuos de rango pequeño, una para los de rango mediano, y dos para los de mayor tamaño, puesto que no cabían en una sola, dado que se ha pretendido disponer los cuerpos con el suficiente espacio libre como para que pudieran desplazarse y torsionarse libre-mente a consecuencia de los procesos de descomposición.

La toma de datos ha consistido en la medición de la masa total de cada una de las bandejas con el sedimento y los cuer-pos sobre ellas, así como la comproba-ción de la temperatura y la humedad de la urna, y del dato proporcionado por el vacuómetro. Las tomas de datos se reali-zaron dos veces al día, cada 12 horas, con el fin de que la serie de datos fuese más homogénea, durante los primeros 27 días. A partir de entonces, una vez estabiliza-do el proceso, se espaciaron las tomas de datos en varios días. La primera toma de datos se realizó inmediatamente después de introducir los ejemplares en la urna.

3. Resultados

A lo largo de este experimento se han observado diferentes procesos de alteración tafonómica que han provoca-do modificaciones en la composición, estructura y disposición de las carcasas estudiadas. Se trata de procesos de biode-gradación, deformaciones por curvatura, desconexión, desarticulación y necroci-nesis; aquí se analizarán simplemente los

primeros.La biodegradación comprende los

procesos de descomposición de las sus-tancias orgánicas por la acción de orga-nismos vivos (Fernández-López 2000), ya sean necrófagos, descomponedores, detritívoros, etc. o, en el caso de las car-casas, su materia orgánica puede ser ata-cada por los organismos que forman su propia flora intestinal y por las encimas segregadas durante la muerte. La acción de cualquiera de estos organismos pue-de afectar a las condiciones del entorno, provocando grandes cambios en él.

Los primeros síntomas visibles de biodegradación en los cuerpos se obser-varon 24 horas después del comienzo del experimento (fig. 2); tanto los indi-viduos grandes como medianos presenta-ban cambios de coloración en las zonas opercular y ventral del cuerpo: la primera se había vuelto dorada, mientras que la segunda había adquirido un tono entre blanco y amarillento. 12 horas después, la apariencia de la zona ventral de los in-dividuos medianos y grandes había vuel-to a cambiar: había perdido volumen (es-pecialmente los medianos) y adquirido una coloración anaranjada. Al cabo de 48 horas después del comienzo del experi-mento, los ejemplares de tamaño peque-ño empezaron a presentar grandes cam-bios: su coloración comenzaba a tornarse amarilla, y habían perdido una pequeña parte de su poca masa muscular. En cuan-to a los individuos medianos y grandes, también habían sufrido una gran reduc-ción de su masa ventral, sobre todo los primeros, de manera que se empezaban a ver los extremos distales de las espinas de esa zona; además, los huesos que forman la apertura opercular se habían separado


285

un poco, de modo que ésta estaba más abierta. 12 horas más tarde, la pérdida de masa muscular comenzaba a apreciarse en el resto del cuerpo en los ejemplares grandes y medianos, haciéndose patente también en la cabeza al cabo de 3 días de experimentación. La continua pérdi-da de masa fue apreciable a simple vista hasta el 3er día en el caso de los ejempla-res pequeños, y hasta el 6º y 7º días en medianos y grandes respectivamente. A partir de entonces, el proceso comenzó a ser más lento, tendiendo a establecer-se aproximadamente 2 días después en el caso de los pequeños y 6 días después en el de medianos y grandes, como se apre-cia en las gráficas de pérdida de peso (fig. 3; el pequeño desnivel que se aprecia en la gráfica del peso de la bandeja que

Figura 1. Ejemplares utilizados: Aphia minuta (pequeños) y Engraulis encrasicholus (medianos y grandes).

Figura 2. Apariencia de los ejemplares a los días 0, 3, 7 y 60 de experimentación.

contenía a los individuos grandes 1, 2 y 3 se debe a la pérdida de un poco de se-dimento por un pequeño golpe acciden-tal). Como también se observa en ellas, el peso de la bandeja con las carcasas al finalizar el experimento era menor que el peso inicial de la bandeja con sedimento pero sin cuerpos; esto se debe a que el sedimento ha perdido peso por evapora-ción (como parecen indicar los elevados valores de humedad dentro de la urna en los primeros días de experimentación).

Al cabo de los 60 días de experi-mentación se practicó una incisión en la región ventral de uno de los individuos


286

de tamaño grande, para ver cómo había afectado la descomposición a los tejidos interiores. Éstos habían quedado reduci-dos a escasos restos secos de color negro, entre los que no se podía identificar nin-gún órgano ni tejido. A medida que avan-zaban los procesos de biodegradación, iban liberándose líquidos corporales, que fueron absorbidos por el sedimento, de manera que se formaron unas almohadi-llas de sedimento compacto alrededor de los cuerpos.

Como resultado de estos proce-sos, también tuvieron que desprenderse gases, especialmente CO2, que es el pro-ducto final habitual de las descomposi-ciones por fermentación, lo cual también es interesante de cuantificar, ya que tam-bién puede suponer un factor de estima-ción de la velocidad de descomposición. Sin embargo, en el dispositivo preparado a tal efecto no se registró cambio alguno en la presión gaseosa a lo largo de los 60 días de experimentación. El cuerpo intro-ducido, en cambio, parecía sufrir los mis-mos procesos biodegradativos, ya que en él se apreciaban las mismas pérdidas de masa y de líquidos, que quedaron deposi-tados en el kitasato, puesto que no había sedimento en su interior

4. Discusión

La pérdida de masa es una buena va-riable para medir la biodegradación o el proceso general de descomposición de un cuerpo. La tasa de descomposición, cuan-tificada mediante la pérdida de peso, de individuos de diferentes tamaños es muy similar, y en todos los casos presentaba, en este experimento, un comportamien-to esencialmente exponencial, a pesar de

que en las gráficas se incluya la pérdida de masa del sedimento por evaporación (esto es fácilmente demostrable matemá-ticamente: teniendo en cuenta la escasa influencia de la pérdida de masa de los ejemplares pequeños en la pérdida total de peso de esa bandeja, podemos con-cluir que de los 7,45 g perdidos aproxi-madamente 7 se deben a la evaporación del agua del sedimento; puesto que en todas las bandejas el proceso de pérdida de peso se estabilizó, podemos calcular la debida a la evaporación, y ver que en las tres bandejas grandes representa tan sólo una pequeña parte del total de masa perdida, por lo que la gráfica representa básicamente la tasa de descomposición de los ejemplares) y puede ser conside-rada por tanto en términos de la ecuación exponencial general:

e-λψt = W / W0

donde λ = constante de descompo-sición, ψ = constante de temperatura, t = tiempo transcurrido, W = peso en el tiempo t, y W0 = peso inicial (Davis & Briggs, 1998). Una variable clave para la descomposición es, por tanto, la tem-peratura. La temperatura a la que el ex-perimento fue llevado a cabo fue más o menos constante, por lo que ψ adquiere un valor de 1, de manera que la ecuación se reduce a:

e-λt = W / W0

Los valores de W, W0 y t pueden obtenerse directamente de los datos del experimento, y sustituyéndolos en la ecuación, se puede calcular el valor de λ. La primera ecuación puede utilizarse ahora para interpretar la descomposición en teleósteos fósiles. Valores de ψ a di-ferentes temperaturas pueden calcularse teniendo en cuenta que la tasa de des-


287

composición se duplica con un aumento de 10ºC de la temperatura (Swift et al. 1979); ψ puede ser calculado usando la ecuación ψ = 0,12e0,07T. El valor de T (ºC) para un depósito fósil concreto puede ser estimado en base a datos de paleotempe-ratura derivados de isótopos de oxígeno u otros métodos. Actualmente existen di-versos estudios en los que se establecen datos paleoclimáticos globales y locales (Barron et. al., 1994, FIDE Cambra-Moo 2007; Haywood et al. 2004 FIDE Cam-bra-Moo 2007). La obtención de los va-lores de W y W0 para los fósiles depende de comparaciones con teleósteos moder-

Figura 3.- Gráficas de pérdida de peso de las bandejas de ejemplares pequeños (a), medianos (b) y grandes (c y d).

nos, puesto que precisa de estimaciones del peso inicial del organismo, así como el de sus restos en el momento del ente-rramiento. Al introducir todos estos datos en la primera ecuación, se obtiene una estimación del tiempo transcurrido entre la muerte del individuo (y por tanto el co-mienzo del proceso de descomposición) y el momento del enterramiento (cuando dicho proceso se habría detenido, puesto que el organismo ha fosilizado), el cual es un factor clave para la consecución de la preservación (Davis & Briggs 1998).

En el caso del presente experimento, el valor de λ obtenido es de 0’0242 (se ha


288

excluido el resultado para los ejemplares pequeños, que es de 5,93 x 10-3, puesto que al ser tan diferente habría falseado el valor de λ para medianos y grandes, que era muy similar). Estos datos, ade-más de para hacer inferencias paleonto-lógicas, permiten realizar comparaciones de los procesos de descomposición de peces teleósteos y de otros organismos. Por ejemplo, en un estudio similar a este respecto a aves (Davis & Briggs 1998) se ha obtenido un valor para la constante λ de 0,14. Este resultado es mucho mayor que el calculado aquí; la causa reside en que los sujetos experimentales en el caso de las aves fueron sometidos a procesos biodegradativos diferentes, especialmen-te debido a la presencia de organismos necrófagos o carroñeros.

En cuanto a la producción de gases durante la descomposición, el sistema ideado para medirla en este experimento no ha funcionado. Probablemente, esto se deba a que el volumen del matraz era muy grande comparado con el del indi-viduo, lo suficiente como para que los gases producidos se comprimiesen, inca-paces de desplazar el mercurio de la co-lumna de medición que, por otra parte, no parece el líquido más adecuado para tal efecto, dada su gran densidad.

5. Conclusiones

La Tafonomía es la herramienta que permite integrar la información obtenida tanto del registro fósil como de la experi-mentación actualista, y mediante la cual se pueden proponer hipótesis de recons-trucción paleoecológicas mucho más completas. Podría pensarse que experi-mentos controlados como el desarrollado

en este proyecto no son relevantes para la interpretación de fósiles por la ausen-cia de ciertos factores, como por ejemplo factores ajenos al propio resto que influ-yen en los procesos de descomposición. Sin embargo, el objetivo de un estudio experimental bajo condiciones contro-ladas es aislar y determinar los efectos de cada variable que afecte al proceso taxonómico (Brand et al. 2003). Estu-dios controlados comparativos apoyados por observaciones de ambientes natura-les proveerán el más completo entendi-miento del proceso general, y cómo éste difiere bajo distintas condiciones. Como dijo Briggs (1995), “sólo simplificando las condiciones y explorando el efecto de las variables cambiantes podremos in-vestigar los factores más importantes que influyen en la fosilización, y determinar su papel”. De esta manera no sólo se co-nocerá el efecto de estas variables, sino también el de las que están ausentes.

A partir de los resultados de este tra-bajo, se puede extraer una serie de con-clusiones referentes a los procesos de descomposición bioestratinómica. Los cuerpos de los peces teleósteos sufren una biodegradación, en ausencia de fac-tores externos que afecten al proceso, que se ajusta a una ecuación de tipo exponen-cial, con una tasa de descomposición λ = 0,0242, a partir de la que se pueden ex-traer datos tafonómicos respecto a restos fósiles. En este proceso de biodegrada-ción, la temperatura es un factor clave, elevando su velocidad cuando aumenta.

Experimentos como el desarrollado en este trabajo arrojan cierta cantidad de información tanto paleobiológica como paleoambiental, permitiendo un conoci-miento más profundo de la vida del pa-


289

sado. En el futuro se continuará la línea de investigación tratada en este trabajo, ampliando la variedad de ambientes y taxones implicados, así como las varia-bles controladas y el tamaño muestral de las poblaciones en estudio. Además, se comenzarán estudios desde otras discipli-nas, como la bioquímica o la microbiolo-gía, para profundizar en los conocimien-tos sobre los procesos biodegradativos y sobre la aparición de otros factores que favorecen la conservación de los restos fósiles. El objetivo final de esta línea de investigación es crear un modelo que permita conocer con la mayor precisión posible los procesos tafonómicos sufri-dos por un fósil recuperado, así como las características del ambiente en el que se produjo.

Agradecimientos

Me gustaría agradecer en primer lugar la constante ayuda del Dr. Francisco José Poyato Ariza, sin la cual estaría comple-tamente perdido en este mundo que es la Paleontología, y al Dr. Óscar Cambra Moo, quien aún en la distancia me hace aprender. Por último a Beatriz Chamero Macho y Ioannis Sarris, por estar todos los días ahí.

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son, J.M. (1979): Decomposition in ter-

Tiempo(h)

PesoPQ(gr)

PesoMD(gr)

PesoGR1(gr)

PesoGR2(gr)

Temperatura(ºC)

Humedadrelativa

0 98,12 249,10 319,60 293,63 24,9 5612 94,88 239,50 311,87 286,42 25,0 6024 94,03 235,02 306,32 282,06 25,8 5636 93,48 231,42 301,55 278,52 24,6 5648 93,23 228,43 297,19 275,48 25,3 5660 92,67 225,04 292,36 271,78 24,0 5672 92,14 222,36 288,37 268,50 25,3 5684 91,84 219,82 284,09 265,36 24,3 5696 91,57 217,95 280,79 262,77 25,6 54108 91,43 216,14 276,77 259,59 24,4 54120 91,30 214,84 273,51 256,94 25,5 52132 91,29 214,04 270,15 254,37 24,3 54144 91,24 213,69 267,65 252,45 24,1 53156 91,27 213,55 265,54 250,80 23,1 54168 91,22 213,33 263,64 249,25 24,5 51180 91,23 213,25 261,53 247,47 23,9 51192 91,20 213,19 260,20 246,34 23,9 51204 91,20 213,12 258,99 245,22 23,0 51216 91,17 213,01 258,06 244,35 23,3 50228 91,13 212,88 257,15 243,50 22,7 48240 91,11 212,75 256,39 242,75 24,3 46252 91,07 212,60 255,67 242,06 23,4 45264 91,03 212,43 254,92 241,25 24,3 40276 90,97 212,23 254,29 240,69 24,0 40288 90,95 212,16 253,92 240,34 24,6 36300 90,92 212,06 253,50 239,95 22,8 33312 90,89 211,94 253,21 239,67 24,3 28324 90,87 211,87 253,02 239,42 24,5 30336 90,86 211,81 251,93 239,18 24,8 30348 90,82 211,70 251,66 238,98 24,2 28360 90,82 211,66 251,47 238,83 25,8 20372 90,81 211,66 251,37 238,75 25,3 26384 90,81 211,64 251,27 238,69 26,5 26396 90,81 211,60 251,10 238,57 25,3 24408 90,79 211,52 250,96 238,45 26,4 20420 90,78 211,52 250,86 238,37 25,3 19432 90,77 211,47 250,78 238,32 26,4 16444 90,77 211,44 250,69 238,22 25,1 16456 90,76 211,40 250,57 238,11 26,3 13468 90,75 211,41 250,58 238,18 25,3 10480 90,76 211,41 250,53 238,12 26,7 14492 90,76 211,41 250,49 238,09 26,0 16504 90,73 211,32 250,35 237,97 27,1 10516 90,71 211,26 250,23 237,89 26,0 10528 90,71 211,22 250,17 237,84 27,7 6540 90,70 211,25 250,16 237,82 26,6 8552 90,70 211,22 250,11 237,79 27,5 8564 90,70 211,23 250,09 237,79 25,6 8576 90,70 211,20 250,06 237,78 27,4 8588 90,70 211,21 250,02 237,75 26,1 10600 90,70 211,22 250,04 237,77 28,0 10612 90,70 211,22 250,03 237,76 26,7 10624 90,70 211,22 250,00 237,75 27,8 12636 90,69 211,17 249,89 237,64 26,0 10732 90,69 211,14 249,79 237,571140 90,68 211,08 249,45 237,35 27,7 51236 90,67 211,05 249,38 237,31 29,2 21440 90,67 211,05 249,38 237,31 28,7 4

Apéndice: Tabla de Datos

restrial ecosystems. Blackwell, Oxford, p. 372.


291

El género Arsinoitherium: catálogo de la colección inédita del Muséum d’Histoire Naturelle de París

y el problema del número de especies

Jorge Mondéjar Fernández, Cyrille Delmer & Pascal Tassy

Abstract

Arsinoitherium is one of the most emblematic genera from the fossil fauna of African Terti-ary. Though one of the most represented prehistoric mammals in children’s books, it is also one of the least well-known. Its unique morphology characterized by two enormous nasal horns and its singular teeth have fascinated palaeontologists for the last hundred years. Three species have been described to date: the type A. zitteli Beadnell 1902, the bigger and less common A. andrewsi Lankaster 1903 and the more recent A. giganteum Sanders 2004. Using the new and unpublished collection of Arsinoitherium from the Muséum National d’Histoire Naturelle from Paris we studied the teeth and anatomy of this genus and realized that the criteria based on size used for the description of the different species are not reliable due to the great variability of measures taken mostly from the teeth. The taxonomic value of the species is questioned. There-fore we propose a new protocol of measure that could help to solve the problem of the number of species within the genus Arsinoitherium.

Keywords: Africa , Arsinoitherium, teeth, new collection, Mammal, number of species, Terti-ary

Palabras clave: África, Arsinoitherium, dientes, colección inédita, Mamífero, número de espe-cies, Terciario

Dirección postal: 41, rue des Prairies 75020 Paris (Francia). O: c/ Valle de Bergantiños, nº5, 3B 28039 Madrid (España). Email: [email protected]

1. Introducción

Arsinoitherium Beadnell 1902 es uno de los géneros de mamíferos más miste-riosos, extraños y emblemáticos de toda la fauna africana del Terciario. Fue des-cubierto a principios del siglo XX por H.

L. Beadnell en la provincia egipcia del Fayûm pero también se han encontrado restos en Omán, Libia, Angola y recien-temente en Etiopia, en niveles que van desde el Eoceno superior al Oligoceno superior (Sanders et al. 2004).

Los arsinoiterios eran animales de


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

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Mondéjar Fernández, J. et al. (291-304)

gran tamaño (1,75 m. de altura en la cruz y 3 m. de longitud del hocico a la cola) con forma de rinoceronte y con un esque-leto pesado y masivo (Dechaseaux 1958). Las variaciones de tamaño pueden ser importantes y es precisamente en función de ellas que se han descrito tres especies: la especie tipo Arsinoitherium zitelli Bea-dnell 1902, la poco común y más grande A. andrewsi Lankaster 1903, y la más re-ciente A. giganteum Sanders 2004.

Eran animales herbívoros que vivían en un medio de sabana arbórea densa (Andrews 1906). Sin embargo, su modo de vida sigue siendo enigmático. Estu-dios basados en la morfología funcional del esqueleto (Court 1993; Moustapha 1955) los describen como animales semi acuáticos (como los hipopótamos actua-les) mientras que el estudio del modo de alimentación resultante del análisis com-parativo de los dientes nos muestra que podían igualmente desplazarse en tierra firme en busca de frutos y hojas carnosas (Court 1992; Thenius 1969; Sen & Hein-tz 1979). No obstante Andrews (1906) precisa en su monografía que al no haber sido hallados en conexión los huesos de los miembros es muy difícil hacerse una idea exacta de sus proporciones relativas y por tanto inferir una reconstrucción fia-ble del modo de vida de estos animales.

Arsinoitherium presenta un conjunto de caracteres singulares tales como la presencia de un par de enormes cuernos óseos nasales y huecos, de dos peque-ños cuernos frontales y una morfología dentaria extremadamente derivada. El conjunto de todos estos caracteres úni-cos llevaron a Andrews (1906) a incluir a Arsinoitherium en un nuevo orden de mamíferos ungulados: los embritópodos.

Actualmente, el orden Embrithopoda An-drews 1906 comprende una sola familia, Arsinoitheriidae Andrews 1904, que se divide a su vez en dos subfamilias: Ar-sinoitheriinae Andrews 1904 (incluye únicamente al género Arsinoitherium) y Paleoamasianae Sen 1979 (incluye dos especies, conocidas exclusivamente por restos dentales: Paleoamasia kansui Ozansoy 1966 de Turquia y Crivadia-therium mackennai Radulescvo 1976 de Rumania) (Sen & Heintz 1979).

La posición filogenética de Arsinoi-therium y sus relaciones de parentesco en el seno de los mamíferos han sido objeto de profundas controversias. Los caracte-res esqueléticos situarían a los arsinoite-rios cerca de los grandes ungulados como los elefantes. Sin embargo, la estructura del cráneo, la forma de los molares y la ausencia de diastema en las mandíbulas separan claramente a Embrithopoda de Proboscidea y “todos los caracteres co-munes entre estos dos grupos serían de-bidos a convergencias” (Andrews 1906). Arsinoitherium podría tener un ancestro común cercano a los hiracoideos, no obs-tante esta afirmación es discutida, incluso por el propio Andrews (1906). Simpson (1945) incluye a Embrithopoda en el su-perorden Paenungulata junto con taxones fósiles como Desmostylia, Pantodonta, Pyrotheria, Dinocerata y grupos actuales como Proboscidea, Sirenia e Hyracoidea. MacKenna (1975) crea el mirorden Te-thyteria al interior de los ungulados e in-cluye en él a Proboscidea, Sirenia y Des-mostylia. Embrithopoda será finalmente incluido en Tethytheria (Fischer &Tassy 1993), firmemente relacionado con Pro-boscidea por varias sinapomorfías (Court 1990, 1992 b).

293

El género Arsinoitherium. Colección del MNHN de París

En este trabajo se ha realizado un catálogo de los especimenes de Arsinoi-therium de la colección del Muséum Na-tional d’Histoire Naturelle (MNHN) de París. Se han identificando los distintos elementos anatómicos y se ha asignado a éstos a una o varias especies descritas dentro de este género. Asimismo, se ex-ponen los problemas relacionados con el estudio de la anatomía y la medición de los diferentes elementos de caracteriza-ción de las especies de Arsinoitherium.


El material perteneciente a Arsinoi-therium de la colección del MNHN de París proviene en su totalidad del yaci-miento del Fayûm, Egipto. Las diferen-tes piezas óseas atribuidas a Arsinoithe-rium son fruto de donaciones hechas al MNHN en diferentes ocasiones por el

museo del Cairo y el gobierno egipcio en 1904, 1907 y 1979, y por el museo de Lyon en 1913. Dichas piezas fueron clasificadas y guardadas en el museo de París, pero al cabo de los años su parade-ro fue olvidado. En 2006 esta colección, inédita por tanto hasta la fecha, ha sido redescubierta en los cajones y bajo las vi-trinas de la galería y del museo. Después de su restauración y acondicionamiento ha sido puesta a nuestra disposición para su estudio. (Fig.1)

La colección inédita del MNHN se compone de 59 especímenes, restaura-dos, identificados y numerados (véase Anexo 1). Gran parte de los especíme-nes corresponden a maxilares superiores, mandíbulas y dientes aislados, y a huesos del esqueleto apendicular. El esqueleto axial está representado únicamente por el axis, atlas y algunas vértebras. Ninguno de los huesos aquí catalogados fue encon-

Figura. 1 – Representación sintética de los elementos esqueléticos de la colección del MNHN de Paris. (Arsinoitherium zitteli Beadnell 1902, según Andrews 1906)

294

trado en conexión anatómica. Podemos observar que a pesar de su interés, del abundante material y de su relativo buen estado de conservación, esta colección inédita no presenta ningún espécimen que no haya sido descrito anteriormente (Andrews 1906). Desgraciadamente no aporta nueva información sobre la anato-mía de Arsinoitherium.

El principal criterio de discriminación entre especies de arsinoiterios es el tama-ño. La especie A. andrewsi se diferencia de la especie tipo A. zitteli por su “ma-yor tamaño, siendo sus dimensiones casi el doble” (Andrews 1906). Asimismo, la especie A. giganteum se diferencia de las otras especies de Arsinoitherium por su “mayor tamaño de los dientes” (Sanders et al. 2004). Vemos por tanto que la ca-racterización de especies de Arsinoithe-rium no se basa en la morfología ósea sino en las medidas de las piezas dentales y esqueléticas. El estudio comparativo de los elementos esqueléticos de la colec-ción del MNHN nos permitirá indicar y discutir estos criterios de caracterización de las diferentes especies de Arsinoithe-rium y probar su validez.

3. Resultados

3.1 La dentadura de Arsinoitherium

La formula dentaria consiste en I 1 – 3, C 1, P 1 – 4, M 1 – 3. Existen varia-ciones importantes de la talla y la forma no solo entre los diferentes dientes sino también entre las tres especies de Arsi-noitherium. La corona es asimétrica para todas las piezas dentales, y desde las pri-meras etapas de su desarrollo, la pared externa (muralla vestibular) es siempre

más alta que la del lado interno (mura-lla lingual). Los dientes se disponen de manera contigua, a excepción de los primeros incisivos superiores que están separados por un pequeño espacio. La ausencia de diastema permite diferenciar a los embritópodos del resto de tetiterios (Court 1992a).

Los premolares definitivos son mor-fológicamente diferentes de los mola-res. Los molares son bilofodontos. Cada uno de los molares se compone de dos crestas, o lofos, curvadas hacia delante y reunidas en el lado lingual a nivel del ángulo antero-interno de las crestas. A medida que el diente se desgasta, las dos crestas transversales se unen por el borde del lado lingual. La hendidura que sepa-ra los dos lofos queda abierta por el lado vestibular, contrariamente a los que se observa en otras denticiones bilofodon-tas. Esta bilofondocia particular es exclu-siva de los embritópodos y corresponde a una forma extrema de dilambdodoncia (Court 1992a).

El desgaste de los dientes no se pro-duce sobre toda la superficie del diente, de forma homogénea como en los caba-llos, sino más bien del lado interno. Ello contribuye a acentuar aun más la diferen-cia de altura entre la muralla vestibular y lingual. A la vista de estas observacio-nes podríamos caracterizar los dientes de Arsinoitherium como extremadamente hipsodontos (sensu Andrews 1906; Sen 1979; Tanner 1979). Además se ha obser-vado que los dientes de Arsinoitherium son de crecimiento continuo, es decir que la raíz permanece abierta durante casi toda la vida del individuo. Sin embargo en ciertas piezas muy usadas no se ob-servan marcas de esmalte. Podemos de-


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cir que la corona ha sido completamente destruida por el desgaste y que no ha sido resintetizada. Por tanto la pérdida de la corona original recubierta de esmalte y la incapacidad de reemplazarla una vez que ha sido destruida provoca que en anima-les longevos la masticación se realice con dientes de raíces abiertas y sin esmalte. A la vista de estas observaciones podríamos caracterizar los dientes de Arsinoitherium como protohipsodontos (sensu Mones 1982), pero con un crecimiento prolon-gado; o como euhipsodontos (sensu Mo-nes 1982) pero incapaces de resintetizar la corona. Por desgracia ningún término de la literatura consultada define comple-tamente y de modo preciso la morfología dental de los arsinoiterios y por tanto to-dos los términos utilizados para describir estos dientes singulares son imprecisos.

A pesar del estado derivado de la mor-fología dental el criterio fundamental de discriminación entre especies es el tama-ño de los dientes (Andrews 1906; Sanders et al. 2004). Este criterio de caracteriza-ción está por tanto sujeto a las medidas realizadas sobre los dientes, sobre todo la longitud y la anchura de las piezas. Sin embargo las dimensiones utilizadas para caracterizar a las especies son muy va-riables debido al carácter derivado de la dentadura y a la influencia del desgaste (Court 1992a). Por tanto la atribución de una longitud y de una anchura máxima de referencia en las publicaciones deben ser tomadas de manera provisional ya que ningún protocolo de medida exclusivo a los dientes de Arsinoitherium ha sido propuesto ni explicado en ningún artículo de la literatura consultada.

3.2 Las variaciones de tamaño de los dientes

Con el fin de asignar específicamente los elementos de la colección del MNHN de París hemos efectuado una serie de medidas de las diferentes piezas dentarias de la colección y las hemos comparado a las medidas presentadas en la literatura. Para ello hemos utilizado un protocolo de medida adaptado a los caracteres par-ticulares de la dentición de los arsinoite-rios que permita obtener unas medidas lo suficientemente fiables como para poder compararlas con las de la literatura.

Observamos que el intervalo de varia-ción de la longitud de los dientes de la co-lección engloba a varias de las longitudes características de las otras especies. Este hecho se debe seguramente a un error en la toma de medidas como resultado de la aplicación de un protocolo de medida no explicado en la literatura y seguramente diferente al utilizado por los otros autores (Andrews 1906; Sanders et al. 2004). Se observa también que A. giganteum está poco representado y que las longitudes de sus dientes se incluyen dentro del ran-go de variación de los especimenes de la colección del MNHN. (Fig.2)

Nos hemos interesado también en las variaciones de las proporciones de tama-ño entre premolares y molares. (Fig. 3) Vemos que para las medidas de la colec-ción la pendiente de las curvas aumen-ta a medida que la serie molar avanza, mientras que para las medidas de An-drews (1906) en A. zitteli la pendiente es negativa al final. Este hecho se debe al método de medición ya que para la


296

toma de medidas de la colección hemos tenido en cuenta la extensión total de los últimos molares, que aumenta la longitud total, y no únicamente la longitud de la corona, que disminuye la longitud total (estimamos que este fue el tipo de medi-da utilizado por Andrews 1906). Por su parte A. giganteum se incluye dentro del rango de variación de los especimenes de la colección y por tanto su supuesto mayor tamaño no es significativo a la luz de este análisis. Sin embargo A. andrewsi muestra un patrón diferente y único que se traduce en un salto morfológico y de tamaño entre los premolares y los mola-res. Así pues podemos decir que los dien-tes de la colección pertenecen muy pro-bablemente a la especie A. zitteli ya que tanto los dientes de la colección como los medidos por Andrews (1906) no presen-tan este salto de tamaño entre los premo-

lares y los molares característico de A. andrewsi.

3.3 Otros criterios de caracteriza-ción

Hemos visto que el tamaño de los dientes es el principal elemento de dis-criminación entre las especies de Arsi-noitherium. Sin embargo pueden darse igualmente variaciones de tamaño en los huesos. Se han descubierto y descri-to numerosos huesos largos de las tres especies, no obstante se hace referencia a ellos únicamente para diferenciar a A. zitteli de A. andrewsi (A. giganteum se define como especie diferente exclusi-vamente por el tamaño de sus dientes). Todos los huesos largos de A. zitteli han sido descritos mientras que solo se cono-cen unos pocos de A. andrewsi. En este estudio comparativo nos centraremos únicamente en el húmero y la ulna de A. andrewsi medidos por Andrews (1906) ya que ambos huesos están representados completos en la colección del MNHN de París (LBE 595 y LBE 599. Véase Anexo 1).

A partir del análisis de los gráficos ob-tenidos vemos claramente que la relación entre las dimensiones de las extremida-des distales de los húmeros de A. zitteli es bastante homogénea y que las dimensio-nes del húmero de A. andrewsi son muy superiores a las de A. zitteli. (Fig. 4)

Las ulnas de Arsinoitherium presen-tan también un importante rango de va-riación. Además observamos que la lon-gitud de la ulna de A. andrewsi se separa claramente del rango de variación de A. zitteli. (Fig.5) A la vista de estos resulta-dos podemos concluir que las variaciones

Figura. 2 – Intervalos de variación de las longitu-des de los dientes de la serie P2 – M3 de la co-lección del MNHN, de A. zitteli, A. andrewsi y A. giganteum (respectivamente y para cada diente)


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de tamaño de los elementos del esqueleto postcraneal son claras entre estas dos es-pecies de Arsinoitherium y que por tanto la especie A. andrewsi podría ser válida según este análisis. Igualmente podemos

decir que tanto los especímenes comple-tos del húmero como de la ulna de la co-lección del MNHN de París pertenecen muy probablemente a la especie A. zitte-li.

Figura. 3 – Variación de las longitudes de los dientes de la serie P2 – M3 de la colección del MNHN, A. zitteli, A. andrewsi y A. giganteum.

Figura. 4 – Longitud de la expansión distal en función de la longitud de la tróclea para las extremidades distales de los húmeros de A. zitteli, A. andrewsi y del espécimen completo de la colección del MNHN de París (LBE 595)


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4. Discusión

4.1 El dimorfismo sexual

El dimorfismo sexual de Arsinoithe-rium se caracteriza exclusivamente por la forma del cráneo: los machos tienen los cuernos nasales más puntiagudos y las hembras menos largos y más redondea-dos en la punta (Andrews 1906). No obs-tante puede darse una variación de la talla relativa de los molares como consecuen-cia de la variación de la talla relativa del cráneo. No obstante el estudio de las me-didas hechas sobre cráneos atribuidos a machos y a hembras nos muestra que ese no es el caso de Arsinoitherium ya que la longitud total de la serie de molares de un cráneo de hembra es igual, incluso su-perior a la de un macho (alrededor de 19 cm.) (Andrews 1906).

Por tanto en vista del reducido núme-ro de especímenes disponibles de A. an-drewsi y del desconocimiento de los pa-trones de desarrollo en función del sexo del esqueleto postcraneal de A. zitteli, es difícil afirmar de forma definitiva que A. andrewsi sea una especie diferente de A. zitteli teniendo en cuenta únicamente los criterios de variación de tamaño de los huesos largos.

4.2 Las medidas de los dientes

La combinación entre un crecimiento prolongado de los dientes y un desgaste continuo de la corona modifica progresi-vamente las dimensiones de los dientes de Arsinoitherium. Hemos observado igualmente que el desgaste de la corona asimétrica dificulta la toma de medidas ya que los puntos de referencia escogi-dos varían en función de dicho desgaste a lo largo del tiempo. Así pues la longi-tud de los lofos de los molares cambia en función de la edad individual y hace que las medidas sean imprecisas y por tanto no fiables. Podemos decir que la deter-minación de especies de Arsinoitherium basada exclusivamente en las medidas de los dientes (Sanders et al. 2004) no es pertinente y no refleja de un modo fiable las variaciones de tamaño debidas a las diferencias entre especies ya que el des-gaste y la edad individual influyen consi-derablemente en las dimensiones de los dientes.

Además la utilización de medias aritméticas como elemento de estudio y como prueba justificante del mayor ta-maño de los dientes de A. giganteum con respecto a A. zitteli (Sanders et al. 2004) es incoherente. De hecho Sanders realiza

Figura. 5 – Longitud de las ulnas completas de A. zitteli, A. andrewsi y del espécimen completo de la co-lección del MNHN de París (LBE 599)


299

sus comparaciones con respecto a medias calculadas a partir de longitudes y anchu-ras de los dientes de A. zitteli publicadas por Andrews (1906). Afirma así que A. giganteum es más grande que A. zitteli ya que algunas de las dimensiones de los dientes de A. giganteum son superiores a las medias de A. zitteli. Además para este autor A. andrewsi no sería más que un individuo de gran tamaño de A. zitteli. No obstante vemos que generalmente las dimensiones de A. giganteum están in-cluidas dentro del rango de variación de los dientes de A. zitteli de la colección o bien no son significativamente más gran-des que las de los dientes de A. andrewsi. Por tanto incluso si los dientes de A. gi-ganteum son más grandes que las medias de A. zitteli, no podemos afirmar que ge-neralmente A. giganteum sea más grande que A. zitteli o que A. andrewsi.

4.3 Biocronología

La especie A. giganteum es defini-da en función del tamaño de sus dientes (Sanders et al. 2004). No obstante en su artículo el autor precisa que esta nueva especie de arsinoiterio es más reciente que las otras dos: A. zitteli y A. andrew-si son del Oligoceno inferior de Egipto mientras que A. giganteum es del Oligo-ceno superior de Etiopía. Según Sanders et al. (2004) A. giganteum no sería una especie diferente solamente porque el ta-maño de sus dientes es más grande de los de A. zitteli, sino también porque es geo-lógicamente más reciente que las otras dos especies.

Ya hemos visto que el criterio de la talla es erróneo para afirmar que A. gi-ganteum es una especie diferente de las

otras. Además según el código de no-menclatura zoológica las diagnosis que definen especies sólo deben tener en cuenta la morfología, es decir los carac-teres intrínsecos a los taxones. La edad y la distribución geográfica son caracteres extrínsecos que no tienen relevancia en las descripciones de especies. La varia-ciones de tamaño no están relacionadas con la edad de las especies y por tanto la especie A. giganteum no tiene razón de ser a la vista de estas consideracio-nes. Podríamos estar igualmente frente a un caso de sincronismo de las especies de Arsinoitherium que pueden atravesar largos periodos de tiempo sin presentar grandes modificaciones morfológicas.

4.4 Objetivos futuros

A continuación vamos a proponer un nuevo protocolo de medida que refleje las singularidades de la dentadura de los arsinoiterios y que permita la toma de medidas fiables que puedan ser conside-radas como una referencia estable para las comparaciones dentarias.

La longitud

Proponemos que la toma de medidas de la longitud de los dientes se realice en vista oclusal, considerando exclu-sivamente los puntos de contacto más alejados entre las coronas de los dientes anteriores y posteriores al diente medi-do. Estos puntos corresponden a las úni-cas zonas de la dentadura que no sufren modificaciones por el desgaste ya que el contacto entre los dientes es lo bastante profundo como para no quedar nunca expuesto, incluso cuando el esmalte está


300

totalmente destruido. (Fig.6)

La anchura

El desgaste es sin duda el factor más influyente en las variaciones de anchura de los dientes de Arsinoitherium. Así en función de la edad individual, el diente presentará un grado de desgaste más o menos importante y su anchura se verá visiblemente modificada debido a la asi-metría de la corona. A falta de un proto-colo de medida exclusivo para los dien-tes de Arsinoitherium no podemos dejar de tenerla en cuenta. Sería necesario por tanto realizar un estudio más amplio, que incluyera todos los especímenes encon-trados y catalogados del género Arsi-noitherium y realizar de nuevo todas las medidas para asignar o no la importancia debida a la anchura como criterio de ca-racterización. (Fig.7)

5. Conclusiones

Hemos podido asignar con bastante probabilidad que la mayoría de los espe-címenes de la colección del MNHN de

París corresponden a la especie A. zitteli. Asimismo podemos admitir que existe una gran diferencia de tamaño entre A. zitteli y A. andrewsi, no sólo a nivel de los dientes sino también de los huesos largos como la ulna y el húmero. Sin embargo no podemos concluir definitivamente que estas dos morfologías correspondan a dos especies distintas de arsinoiterio debido a los problemas relacionados con el dimor-fismo sexual y a la falta de más elemen-tos postcraneales de A. andrewsi.

Al contrario, la tercera especie descri-ta A. giganteum debe ser descartada ya que no puede ser considerada como una especie distinta en función del criterio de mayor tamaño de los dientes (Sanders et al. 2004). Ello se debe a la gran variabili-dad de las medidas de los dientes debido a la influencia del desgaste y a un proto-colo de medida no definido. Por tanto la especie A. giganteum sería sinónima de la especie más cercana en tamaño, A. an-drewsi que habría conservado una morfo-logía muy similar a lo largo del Oligoce-

Figura. 6 - Esquema de un molar superior dere-cho de Arsinoitherium en vista oclusal que ilustra nuestro protocolo de medida de la longitud de los dientes

Figura. 7 - Esquema de un diente superior de Arsinoitherium en vista anterior que ilustra el problema de la medida de la anchura


301

no en África. Un nuevo estudio de todas las piezas

dentales catalogadas del género Arsinoi-therium está actualmente en proceso de preparación. Los objetivos de este estudio son la aplicación del nuevo protocolo de medida propuesto en este estudio preli-minar (utilizando la nueva definición del parámetro “longitud” y replanteando los límites del parámetro “anchura”) a todas las piezas dentales de Arsinoitherium del MNHN de París, así como del Naturkun-de Museum de Stuttgart y del British Mu-sem de Londres, entre otros. Esperamos que los nuevos datos obtenidos aporten luz al problema del número de especies de Arsinoitherium y sirvan para poner fin a las ambigüedades en los sistemas de toma de medidas de unos dientes únicos entre todos los grupos de mamíferos.

Agradecimientos

Este trabajo no hubiera podido reali-zarse sin la ayuda y la supervisión cien-tífica de mis dos coordinadores Cyrille Delmer y Pascal Tassy que amablemente me ofrecieron trabajar sobre los restos de Arsinoitherium del Muséum National d’Histoire Naturelle de París.

También agradezco su ayuda a Pedro Castaños que corrigió y revisó la traduc-ción al castellano del manuscrito.

Igualmente doy las gracias a Ángela Delgado Buscalioni por animarme a pre-sentar este trabajo en este ciclo de confe-rencias del EJIP 2008.

Finalmente agradezco profundamente a mis padres el haberme animado y apo-yado durante tanto tiempo para conseguir

acabar y presentar este trabajo. A ellos les dedico estas páginas.

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Anexos

Catálogo de los especímenes del MNHN de París atribuidos a la especie Arsinoitherium zitteli

1. LBE 566 : Fragmento de maxi-lar superior derecho con la serie P2 - M1

2. LBE 567 : Fragmento de maxi-lar derecho con la serie molar M1 - M3

3. LBE 568 : Fragmento de maxi-lar superior izquierdo con la serie dP2 - dP4

4. LBE 569 : M2 superior derecho5. LBE 570 : Fragmento de maxi-

lar superior derecho con M1-M2 6. LBE 571 : Metalofo de M2 su-

perior izquierdo7. LBE 572 : Fragmento de diente

(indeterminado)8. LBE 573 : Mitad vestibular de

metalófido de M1 inferior izquierdo9. LBE 574 : Pm2 superior dere-

cho


303

10. LBE 575 : Pm4 superior iz-quierdo

11. LBE 576 : M1 inferior derecho incompleto

12. LBE 577 : Porción de mandíbu-la izquierda con dP4 et M1

13. LBE 578 : Porción de sínfisis mandibular

14. LBE 579 : Mandíbula incom-pleta con la serie P2 - M3

15. LBE 580 : Mandíbula incom-pleta con las series P2 - M3 derecha y P2 - P4 izquierdas.

16. LBE 581 : Escapula derecha in-completa

17. LBE 582 : Vértebra torácica (posición incierta)

18. LBE 583 : Atlas casi completo 19. LBE 584 : Axis incompleto. 20. LBE 585 : Pequeño cuerno fron-

tal izquierdo21. LBE 586 : Vértebra cervical

(probablemente c4) incompleta 22. LBE 587 : Centrum de vértebra

lumbar23. LBE 588 : Vértebra cervical (c4

o c5) incompleta24. LBE 589 : Centrum de vértebra

torácica o lumbar 25. LBE 590 : Fragmento proximal

de costilla derecha 26. LBE 591 : Costilla izquierda in-

completa 27. LBE 592 : Escapula izquierda

incompleta 28. LBE 593 : Humero derecho de

juvenil incompleto 29. LBE 594 : Humero izquierdo de

juvenil incompleto 30. LBE 595 : Humero izquierdo

completo 31. LBE 596 : Humero derecho in-

completo 32. LBE 597 : Epífisis proximal de

húmero derecho33. LBE 598 : Ulna izquierda in-

completa34. LBE 599 : Ulna derecha com-

pleta 35. LBE 638 : Radio derecho com-

pleto36. LBE 639 : Radio derecho com-

pleto37. LBE 640 : Metacarpo IV iz-

quierdo completo38. LBE 641 : Ulna izquierda de ju-

venil incompleta 39. LBE 642 : Metacarpo (proba-

blemente el II).40. LBE 643 : Unciforme izquierdo

casi completo 41. LBE 644 : Hueso indeterminado

(probablemente un cóndilo mandibular)42. LBE 645 : Metacarpo casi com-

pleto (probablemente el III)43. LBE 646 : Hemi-pelvis derecha

incompleta44. LBE 647 (a et b): 2 porciones de

epífisis proximal de fémur45. LBE 648 : Diáfisis de fémur iz-

quierdo46. LBE 649 : Extremidad distal de

fémur izquierdo47. LBE 650 : Hemi-pelvis izquier-

da incompleta48. LNE 651 : Extremidad distal de

fémur izquierdo 49. LBE 652 : Tibia izquierda casi

completa 50. LBE 653 : Tibia izquierda com-

pleta51. LBE 654 : Tibia izquierda in-

completa52. LBE 655 : Tibia izquierda com-


304

pleta53. LBE 656 : Tibia derecha (frag-

mentada ) 54. LBE 657 : Extremidad proximal

de tibia izquierda55. LBE 658 : Patela derecha (frag-

mentada)56. LBE 659 : Astrágalo izquierdo

completo57. LBE 660 : Astrágalo izquierdo

incompleto58. LBE 661 : Astrágalo izquierdo

incompleto59. LBE 662 : Calcáneo derecho

(deformado)


305

Fragmentos de cáscara de huevo del tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza

(Formación Villanueva de Huerva,Hauteriviense-Valanginiense)

Miguel Moreno-Azanza, José Manuel Gasca &José Ignacio Canudo

Abstract

Eggshell fragments of the Testudoid basic type have been recollected in the Valanginian-Hauterivian of Zaragoza (Villanueva de Huerva Fm.). Its ornamentation, histostructure and ultrastructure allow us to ascribe them to the spherurigidis morphotype, oofamily Testudooli-thidae, oogenus indet. Comparisons with fossil and recent ootaxa suggest an affinity with eggs laid by Testudinidae turtles, a group with no Mesozoic record.

Keywords: Eggshells, Testudoid basic type, Chelonia, Iberian Chain, Lower Cretaceous.

Palabras clave: Cáscara de huevo, Tipo básico testudoide, Chelonia, Cordillera Ibérica, Cre-tácico Inferior.

1. Introducción

La primera publicación en la que se utilizó la parataxonomía para estudiar a un huevo amniota fue realizada por Buc-kman en 1859, quien definió Oolithus ba-thonicae Buckman 1859 como un posible huevo de tortuga. Este estudio, junto con los que siguieron durante el siglo XIX y principios del siglo XX (Meyer, 1860; 1867; Hay, 1908; ver resumen de todos los estudios hasta la fecha en Van Strae-

Grupo Aragosaurus , Área y Museo de Paleontología, Facultad de Ciencias, Universidad de Zaragoza, Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza; [email protected] (http://www.aragosaurus.com/)

len, 1928), se basa fundamentalmente en la descripción de la forma externa del huevo y la disposición de los huevos en el nido. El uso del microscopio de luz po-larizada y del microscopio electrónico de barrido para el estudio de la histoestructu-ra y ultraestructura de la cáscara de huevo (Erben, 1970; Hirsch & Packard, 1987) y el establecimiento de la nomenclatura parataxonómica (Zhao, 1979; Mikhailov, 1991) han permitido estandarizar los es-tudios de los huevos fósiles permitiendo


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

306

Moreno-Azanza, M. et al. (305-315)

la comparación, identificación y propues-ta de nuevos ootaxones.

Durante las décadas de 1980 y 1990 la información ha crecido significativa-mente. Se han descrito nidos, huevos y fragmentos de cáscara de huevo de tortu-ga, tanto fósiles como actuales (Packard 1980; Packard & Packard 1979; Packard et al. 1984a; b; Hirsch 1983; Hirsch & López-Jurado 1987; Hirsch & Bray 1988; Schleich & Kästle 1988; Schlei-ch et al. 1988; Masse 1989; Kohring 1990a y b 1992; Fukuda & Obata 1991) definiéndose un solo un oogénero y una ooespecie, Haininchely curiosa Schlei-ch, Kästle & Groessens-Van Dyck 1988. Hirsch (1996) propuso una clasificación parataxonómica formal de los huevos de tortuga. Distinguió dos morfotipos den-tro del tipo básico testudoide de Mikhai-lov (1991): esferurrígido y esferuflexi-ble. Además describió dos oofamilias (Testudoolithidae y Testudoflexoolithi-dae) incluyendo en ellas a dos géneros y especies (Testudoolithus rigidus Hirsch, 1996 y Testudoflexoolithus agassizi Hirs-ch, 1996), además de incluir a Testudo-flexoolithus bathonicae (Buckman 1859) en la familia Testudoflexoolithidae. Sin embargo no incluye en su clasificación a Haininchely curiosa.

En los últimos años se han descrito cáscaras de huevo de tortuga en el Cre-tácico Inferior de España (Amo-Sanjuan 1998) y Japón (Isaji et al. 2006). En el Cretácico Superior de Canadá se ha de-finido el nuevo taxón: Testudoolithus magnirigidus Zelenitsky 1995. También han sido citadas en el Maastrichtiense de la India (Mohabey 1998). El objetivo de este trabajo es el estudio de cáscaras ais-ladas asignadas a tortugas provenientes

del Cretácico Inferior de Zaragoza.

2. Situación geográfica y contex-to geológico

El material estudiado proviene del yacimiento Pochancalo-1, de edad Hau-teriviense-Valanginiense. Este yacimien-to se encuentra en la margen derecha del río Huerva (Fig. 1), en el término muni-cipal de Villanueva de Huerva (Zaragoza, España). La situación geográfica exacta y las coordenadas pueden consultarse en la Carta Paleontológica del Gobierno de Aragón.

En el noreste de la Placa Ibérica se desarrolló durante el Mesozoico una ex-tensa cuenca intracratónica denominada, de forma genérica, Cuenca Ibérica. La tectónica extensiva que se inicia al final del Jurásico implicó la ruptura de las ex-tensas plataformas carbonatadas del Ju-rásico Superior, que se extendían por am-plios dominios de la Cuenca Ibérica (Au-rell et al. 2003). Como consecuencia, se individualizaron varias subcuencas en las que se depositaron potentes sucesiones de rocas carbonatadas y siliciclásticas de ambientes continentales a marinos some-ros (Salas et al. 2001). Estas subcuencas tuvieron unas condiciones adecuadas para la conservación de restos directos e indirectos de vertebrados, siendo un área clave en el estudio de los vertebrados del Cretácico Inferior del Sur de Europa.

La Formación Villanueva de Huerva es el único registro continental del Valan-giniense - Hauteriviense en la Rama Ara-gonesa de la Cordillera Ibérica, restrin-giéndose la sedimentación a la Cubeta de Aguilón (Soria 1997). Esta formación está compuesta en su base por sedimen-

307

Tipo básico Testudoide del Cretácico Inferior de Zaragoza

tos fluvio-lacustres, que a techo pasan a un sistema lacustre somero (tramos B y C de Soria, 1997). El yacimiento de Po-chancalo-1 (Poch-1) se encuentra hacia el techo del tramo B, en un nivel de lu-titas grises depositado durante un perio-do de anoxia en el sistema lacustre que favoreció la conservación de abundantes restos de vertebrados y plantas. En la misma formación se han descrito varios yacimientos con dientes e icnitas de di-nosaurios terópodos (Infante et al. 2005; Canudo et al. 2005).

Pochancalo-1 es un yacimiento rico en restos de vertebrados de pequeño ta-maño, entre los que se han identificado dientes de peces semionotiformes e hi-bodóntidos, restos postcraneales de an-fibios, placas de quelonios, dientes ais-lados de cocodrilos pertenecientes a las

familias Atoposauridae, Bernissartidae y Goniopholididae, pterosaurios, mamí-feros (Badiola et al. 2007) y dinosaurios saurópodos y terópodos (Infante et al. 2005). Además, abundan los fragmentos de cáscara de huevo y restos carbonosos de vegetales.

3. Materiales y métodos

13 fragmentos de cáscara siglados como MPZ 2007/2219 - MPZ 2007/2221; MPZ 2007/2229 - MPZ 2007/2234 y MPZ 2007/2247- MPZ 2007/2250 y de-positados en el Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza. Estos frag-mentos de cáscara de huevo fueron ob-tenidos durante el lavado y tamizado de unos 40 kilogramos de muestra del nivel Pochancalo-1. Entre los más de 100 frag-

Figura 1. Situación geológica del yacimiento de Pochancalo-1. Modificado de Soria, 1997.

308

mentos de cáscaras de huevo recolectados hay al menos 7 ootaxa diferentes en fase de estudio, uno de ellos se ha relacionado con Megaloolithidae (Moreno-Azanza et al. en prensa). En este trabajo se descri-ben los fragmentos de cáscara asignados al tipo básico testudoide.

Los fragmentos de cáscara de huevo estudiados, originalmente aragoníticos, presentan recristalización y son actual-mente seudomorfos de calcita de bajo contenido en magnesio. Sin embargo, la estructura original se ha preservado per-mitiendo identificar los caracteres signifi-cativos de la cáscara de huevo. Para el es-tudio de los fragmentos se ha utilizado la lupa binocular, el estereomicroscopio de luz transmitida y el microscopio electró-nico de barrido (MEB). Se han realizado observaciones de las superficies interna y externa, así como secciones radiales tanto en fractura fresca como alterada y seccio-nes pulidas (Lám. 1). Para determinar la composición química y mineralógica de las cáscaras se ha recurrido a los análisis de rayos X en el MEB con muestras re-cubiertas de carbono, la fluorescencia de rayos X y la catodoluminiscencia.


Tipo Básico de Organización: TES-TUDOIDE Mikhailov, 1991

Morfotipo Estructural: SPHERU-RIGIDIS Hirsch, 1996

Oofamilia: Testudoolithidae Hirsch, 1996

Depósito: Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza.

Procedencia: Yacimiento Pochanca-lo-1, Formación Villanueva de Huerva. Término municipal de Villanueva de Huerva, Zaragoza, España.

Edad: Valanginiense-Hauteriviense.

5. Descripción

Testudoolithidae con cáscaras de es-pesor medio de 425 μm (306-534. Ver tabla 1). La superficie externa es lige-ramente ondulada, con ornamentación formada por pequeñas verrugas que son la expresión en superficie de las cuñas recristalizadas que forman las unidades cristalinas. Se observan débilmente los límites de las unidades cristalinas. Pre-senta dos grupos de poros de diferente

Lámina 1. Testudoolithidae indet. Imágenes de microscopio electrónico de barrido (Figs. 1-6) y esteromicroscopio de luz transmitida (Figs. 7 y 8).-Fig. 1. MPZ- 2007/2219- . Superficie externa sobre la que se abren dos grupos de poros de diferente tamaño. Escala = 500 μm. Fig. 2. MPZ- 2007/2221. Superficie interna con disposición laberíntica de las bases de las mamilas. Escala = 500 μm. Fig. 3. MPZ- 2007/2219. Superficie interna. Detalle de una mamila donde se observan las agujas de carbonato con disposición radial (Ultraestructura radial aragonítica). Escala = 50 μm. Fig. 4. MPZ- 2007/2248.Imagen de electrones retrodispersados. Sección radial pulida. La flecha señala las perforaciones de pequeño tamaño que se disponen paralelas a las direcciones cristalográficas. Escala = 1000 μm. Fig.5. MPZ- 2007/2229. Sección radial. Corte alterado. Un canal de poro más ancho en los extremos que en el centro atraviesa la cáscara. Escala = 500 μm. Fig. 6. MPZ- 2007/2232. Sección radial en corte fresco. Se observa la disposición radial de las cuñas de calcita. Escala = 500 μm. Fig. 7. MPZ- 2007/2250. Vista en nicoles paralelos. La flecha señala un canal de poro recto. Escala = 2000 μm. Fig. 8 MPZ- 2007/2248. Vista en nicoles cruzados donde se muestran los grandes cristales de calcita con extinción ondulante. Escala = 500 μm.


309


310

diámetro (54 y 110 μm. de diámetro me-dio respectivamente), que se abren sobre las superficies de las unidades cristalinas y en los ángulos entre diferentes unida-des respectivamente. Los poros pequeños son subcirculares o irregulares, mientras que los poros de mayor tamaño son sub-circulares u ovalados, sin orientación pre-ferente, con una densidad de poros de 12 poros/mm2. La distancia media entre los poros es de 381 μm. La superficie inter-na (Lám. 1, Fig. 2) presenta disposición laberíntica de las bases de las unidades cristalinas, con algunos cráteres de reab-sorción en las mamilas. La base de las mamilas presenta cristales de carbonato en forma de aguja que divergen desde el centro de la mamila (Lám. 1, Fig. 3), ultraestructura radial aragonítica carac-terística del morfotipo testudoide. No se conserva el núcleo orgánico. En sección radial se observan unidades esferoida-les más estrechas en su base y más altas que anchas (2/1) (Lám. 1, Fig. 5-8). Las unidades cristalinas no conservan la es-tructura radial aragonítica excepto en la parte inferior (1/5 del total del espesor de la cáscara) donde se observan seudomor-fos aciculares de calcita en disposición

radial. El resto de la unidad de cáscara está formada por cristales tabulares de calcita en disposición radial (Lám. 1, Fig. 6). No presentan un patrón de extinción característico, sin embargo se observan grandes cristales de calcita con extinción ondulante (Lám. 1, Fig. 8). Los canales de los poros son rectos y en algunos ca-sos más anchos en los extremos (Lám. 1, Figs. 6 y 8). Las unidades cristalinas pre-sentan una gran cantidad de perforacio-nes de pequeño tamaño (1-2 μm.) (Lám. 1, Fig. 4) similares a las vesículas que se observan en la estructura escamosa de la cáscara aviana. Estas perforaciones no están conectadas entre sí y se disponen en líneas verticales divergentes, de forma paralela a las cuñas que forman las uni-dades cristalinas. Su origen no está claro, pudiendo ser el resultado de la pérdida de volumen producida en el paso de arago-nito a calcita durante la diagénesis, mar-cas de procesos de disolución, bioerosión producida por microorganismos o relic-tos de filamentos proteicos.

6. Discusión

Hirsch (1996) identificó dos morfoti-

Tabla 1. Características de los fragmentos de cáscara de huevo descritos en este trabajo.


Medida n Media Desviación estándar Mínimo Máximo

Espesor 17 425 59 306 534Ø unidades cáscara 4 307 28 268 331

Ø poros 52 73 37 14 149

Ø poros pequeños 35 54 21 14 90

Ø poros grandes 17 110 35 92 149Distancia entre poros 46 381 139 45 685

311

pos diferentes dentro del tipo básico Tes-tudoide en función de la relación entre la altura y anchura de las unidades cristali-nas y el tipo de cáscara (blanda, flexible o rígida). El morfotipo esferuflexible se caracteriza por unas unidades cristalinas aproximadamente tan altas como anchas, mientras que el morfotipo esferurrígido se caracteriza por unidades claramente más altas que anchas. Las cáscaras de Pochancalo-1 se asignan al morfotipo esferurrígido por presentar unidades cris-talinas más altas que anchas. Dentro de este morfotipo se ha descrito únicamente la oofamilia Testudoolithidae con un solo oogénenero: Testudoolithus. A este oogé-nero, se han adscrito dos ooespecies: T. rigidus Hirsch 1996 y T. magnirigidus Zelenitsky 1995. Se distinguen por su diferencia en el espesor y en su relación anchura/altura (220-240 μm. y 2/1 en T. rigidus; 780-820 μm. y 3/1 en T. magniri-gidus). El ootaxón de Pochancalo-1 difie-re de ambas en el espesor de la cáscara y en el tamaño y forma de las aberturas de los poros, por lo que podría tratarse de un ootaxón sin describir.

Kohring (1990a) identificó en la loca-lidad turolense de Galve tres ootaxones del tipo básico Testudoide, que refiere como A, B y C. Este material posible-mente proviene de la Formación El Cas-tellar (Hauteriviense superior-Barremien-se basal). El Tipo A difiere del ootaxón de Pochancalo-1 en presentar un espesor mucho menor. Amo Sanjuán (1998) con material también de la Formación El Castellar en Galve, pero de yacimientos diferentes a los estudiados por Kohring (1990a), identificó cáscaras muy simila-res al tipo B de Kohring (1990a) como Testudoolithus sp. El ootaxón de Pochan-

calo-1 es similar a este morfotipo, pre-sentando ambos dos familias de poros y relación altura/anchura 2/1 en las unida-des cristalinas. Las cáscaras de Pochan-calo-1 se diferencian de este tipo B al ser ligeramente más finas (500-750 μm. en el caso del ootaxón tipo B); además la disposición de las aberturas de los po-ros es diferente, ya que en Testudoolithus sp. los poros menores rodean a los poros de mayor tamaño, por lo que parece que Testudoolithidae de Pochancalo-1 repre-senta un ootaxón distinto de los represen-tados en el Hauteriviense-Barremiense de Galve.

Isaji et al. (2006) describieron en el Neocomiense de Japón varias puestas y fragmentos de cáscara con morfotipo es-ferurrígido que asignaron tentativamente a tortugas criptodiras. El ootaxón japonés carece de aberturas de poros y las unida-des cristalinas tienen paredes paralelas. Por otro lado, presenta perforaciones si-milares a las que se observan en el oo-taxón de Pochancalo-1, que los autores interpretan como marcas de disolución. En el Albiense de Francia se ha descri-to un huevo de tortuga (Masse 1989). El diámetro de las unidades cristalinas es si-milar al del ootaxón de Pochancalo 1, si bien el ejemplar francés carece de las zo-nas superiores de las mamilas, por lo cual es imposible comparar ambos ootaxa. En el Plioceno de las Islas Canarias se han descrito dos nidadas de tortugas que po-drían ser asignadas al morfotipo Spheru-rigidis (Hirsch & López-Jurado 1987; Rothe & Klemmer 1991; Hutterer et al. 1997). Las cáscaras tienen un espesor si-milar (400 a 420 μm.), pero las aberturas de los poros son menos abundantes que en el material de Pochancalo.


312

Dentro de las tortugas actuales, las familias Kinosternidae, Emydidae y Tes-tudinidae ponen huevos cuya estructura se asemeja al morfotipo Spherurigidis, si bien la descripción formal y la determina-ción parataxonómica de los huevos de las tortugas actuales no se ha llevado a cabo todavía. El ootaxón de Pochancalo-1 pre-senta un espesor de cáscara mayor al de la mayoría de los huevos producidos por los taxones actuales. La familia Emydi-dae presenta cáscaras de huevo con poros circulares, en ocasiones en el centro de grandes cráteres que perforan hasta un tercio del espesor total de la cáscara. Los núcleos orgánicos se encuentran muy próximos, pudiendo llegar a formar una capa continua (Schleich & Kästle 1988). La familia Kinosternidae presenta cásca-ras de huevo con poros subpoligonales o irregulares, además unidades cristalinas imperfectas se sitúan entre los espacios dejados por las unidades perfectamente desarrolladas.

La familia Testudinidae presenta una amplia variabilidad en la estructura y ultraestructura de la cáscara. El ootaxón de Pochancalo-1 es similar morfológica-mente a la cáscara de huevo de Testudo graeca Linnaeus 1758. Ambas presentan dos tipos de poros, unos subcirculares y de pequeño tamaño y otros ovalados, pudiéndose fusionar en grupos de varios poros. Sin embargo la cáscara de huevo de Testudo graeca es mucho más fina que la de Pochancalo-1 (160 μm.), y las unidades cristalinas presentan superficies cóncavas, a diferencia del taxón cretácico (Schleich & Klemmer 1988). Finalmen-te, el ootaxón de Pochancalo-1 presenta similitud morfológica en estructura y ul-traestructura a la cáscara de huevo de la

tortuga gigante Geochelone nigra (Quoy & Gaimard 1824), diferenciándose por-que los poros son mucho menores en este caso (10 a 40 μm.) en esta especie de Geochelone (Hirsch 1983; Schleich & Kästle 1988).

7. Conclusiones

Se describe por primera vez fragmen-tos de cáscara de huevo de quelonios en la Formación Villanueva de Huerva (Va-langiense-Hauteriviense) en Zaragoza. Los fragmentos de cáscara se asignan a la oofamilia Testudoolithida por presen-tar tipo básico testudoide y morfotipo Spherurigidis. Estos fragmentos difieren de los oogéneros fósiles descritos por presentar un patrón de ornamentación característico. Se han encontrado mor-fologías similares en cáscaras de huevos de tortugas actuales de la familia Testu-dinidae. El registro fósil conocido más antiguo de esta familia es del Paleoceno (Lapparent de Broin 2001; Holroyd & Parham 2003), lo cual supone una impor-tante dificultad para asignar las cáscaras de huevo de Pochancalo-1 a esta familia.

Agradecimientos

Este trabajo se enmarca en el proyec-to CGL2007/62469/BTE del Ministerio de Educación y Ciencia de España, por los fondos Feder y Gobierno de Aragón (Financiación de Grupos Consolidados 2008). La Dirección General de Patrimo-nio Cultural del Gobierno de Aragón ha financiado los trabajos de prospección. Las fotografías de MEB las ha realizado Cristina Gallego del Servicio Microsco-pía Electrónica de la Universidad de Za-


313

ragoza. Los autores agradecen a los dos correctores anónimos la lectura crítica del manuscrito.

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317

Primer representante del género Megacricetodon de la Cuenca de Calatayud-Daroca (Zaragoza, España)

Adriana Oliver Pérez, Paloma López Guerrero &Pablo Peláez-Campomanes

Abstract

New undescribed material of Megacricetodon from the early Aragonian locality of Artesilla is presented. On the basis of the composition of the fossil rodent association, with a peculiar combination of taxa, it represents the first record of the genus Megacricetodon in the Iberian Peninsula. Megacricetodon primitivus and M. collongensis have been compared, using material from their type localities, in order to establish the validity of both species. After the morpho-metrical study the sample from Artesilla has been assigned to M. primitivus. The evolutionary stage of this material is, as would be expected, relatively more primitive than that from Val-torres, type locality of M. primitivus.

Keywords: Megacricetodon, Micromammals, Lower Miocene, Lower Aragonian, Calatayud-Daroca Basin, Neogene.

Palabras clave: Megacricetodon, Micromamíferos, Mioceno inferior, Aragoniense inferior, Cuenca de Calatayud-Daroca, Neógeno.

1. Introducción

El género Megacricetodon Fahlbus-ch, 1964 es uno de los principales indica-dores bioestratigráficos del Mioceno con-tinental europeo debido a su gran diversi-dad y amplia distribución geográfica. La aparición y evolución de sus diferentes especies ha sido utilizada para definir la mayoría de las biozonas locales y unida-des biocronológicas del Aragoniense y

Departamento de Paleobiología, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC. C/ José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid. [email protected]

Vallesiense inferior de Europa (Daams et al. 1999a; Aguilar 1995; Mein 1975; de Bruijn et al. 1992). Concretamente, Me-gacricetodon caracteriza la mayor parte de las faunas españolas de micromamífe-ros durante el Aragoniense y el inicio del Vallesiense, siendo el roedor dominante en el Aragoniense superior (Daams et al. 1999a). En España, el género Megacri-cetodon se encuentra ampliamente repre-sentado en numerosas cuencas sedimen-


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

318

Oliver Pérez, A. et al. (317-329)

tarias. La cuenca de Calatayud-Daroca es una de las cuencas neógenas españolas más destacadas por la calidad y densidad de su registro paleontológico, y por el conocimiento que de él se tiene. Presen-ta además gran continuidad del registro estratigráfico, debido a la aparición de facies continentales miocenas muy com-pletas, lo que ha permitido incrementar la resolución bioestratigráfica, así como proponer curvas de evolución paleocli-mática y paleoambiental (Alcalá et al. 2000).

La presencia del género Megacrice-todon en combinación con la presencia del género Ligerimys (Eomyidae) ha sido utilizada por Daams & Freudenthal (1981, 1988) y Daams et al. (1999a) para la definición de la biozona C del Arago-niense. Esta biozona se corresponde con la parte alta de la unidad de Mamíferos Neógenos MN 4 (Daams et al. 1999a).

El yacimiento de Artesilla ha apor-tado una rica fauna de roedores (van der Meulen. & Daams 1992; van der Meulen et al. 2003 y García Paredes 2006) que consta de un esciúrido (Heteroxerus ru-bricati), nueve glíridos (Microdyromys legidensis, Peridyromys murinus, Pseu-dodryomys ibericus, Pseudodryomys simplicidens, Pseudodryomys robustus, Pseudodryomys julii, Armantomys jas-peri, Armantomys aragonensis y Praear-mantomys crusafonti), un eomyido (Lige-rimys florancei) y dos cricétidos (Mega-cricetodon primitivus y Democricetodon decipiens).

En cuanto a los macromamíferos, Azanza et al. (1993) describen material perteneciente a 19 especies: Un Creo-donto (Hyainailouros), siete Carnívoros (Iberictis, dos especies de Martes, Pseu-

daelurus, Prosansanosmilus, Hemicyon y Amphicyon), tres Proboscídeos (Deino-therium, Gomphotherium y Archaeobe-lodon), tres Perisodáctilos de la familia de los rinocerontes (Brachypotherium, Prosantorhinus y otro indeterminado) y cinco Artiodáctilos (Bunolistrodon, Cai-notherium, Dorcatherium, Procervulus y un Palaeomerycidae indeterminado).

De acuerdo con Daams et al. (1999a), la fauna de Artesilla puede situarse en-tre las faunas de Villafeliche 2A, perte-neciente a la biozona B, y San Roque 3, perteneciente a la biozona C, ambas en la unidad MN4 de Mein (1975). Como se ha comentado anteriormente, la presencia del género Megacricetodon en combina-ción con Ligerimys, indican que se trata de una fauna de la biozona C (Daams & Freudenthal 1981). La presencia de otros taxones acompañantes permite precisar más su posición biocronológica relativa. La especie de Ligerimys registrada en Ar-tesilla (Ligerimys florancei) es típica de la biozona B, lo mismo que ocurre con varios taxones de glíridos como Praear-mantomys y Pseudodryomys robustus. Por otro lado, van der Meulen et al. (2003) describen el material de Democricetodon decipiens de varios yacimientos de la base de la biozona C como son Artesilla, San Roque 3 y Olmo Redondo 4A. Esta especie representa, según estos autores, un estadio evolutivo intermedio entre Democricetodon hispanicus, presente en Villafeliche 2A (último yacimiento de la zona B) y Democricetodon morale-si, presente en Vargas 4A y yacimientos posteriores de la zona C (van der Meulen et al. 2003). Por tanto, Artesilla se inter-preta como el yacimiento más antiguo en el que se registra Megacricetodon puesto

319

Megacricetodon de Artesilla (Aragoniense Inferior)

que se ha encontrado asociado a taxones típicos de la biozona B y no presentes en otros yacimientos de la biozona C (van der Meulen & Daams 1992).

El objetivo de este trabajo es describir el material más antiguo de Megacriceto-don de las cuencas neógenas españolas y su comparación con especies similares del Aragoniense inferior descritas en Eu-ropa, con el fin de determinar si presenta un estado evolutivo más primitivo y si su morfología concuerda con la esperable de acuerdo a las tendencias evolutivas propuestas para este género por diversos autores.


En el presente trabajo se estudian y describen los molares de Megacricetodon Fahlbusch, 1964, del yacimiento español de Artesilla, provenientes de los fondos del Museo Nacional de Ciencias Natura-les. Los restos estudiados se han compa-rado directamente con material del yaci-miento español de Valtorres depositados en el Instituut voor Aardwetenschappen de Utrecht (Paises Bajos), localidad tipo del Megacricetodon primitivus (Freuden-thal, 1963); y material de Vieux Collon-ges (Francia) depositado en los fondos del Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis (que incluye el antiguo Rijks-museum van Geologie en Mineralogie) de Leiden (Paises Bajos), localidad tipo del Megacricetodon collongensis (Mein, 1958). Además, se ha comparado con los datos de Megacricetodon collongensis de Port-la-Nouvelle (Francia) publicados por Aguilar (1995).

La nomenclatura utilizada para los dientes yugales de Megacricetodon se

ha tomado de Freudenthal et al. (1994). Los análisis morfológicos, exceptuando los M3 superiores e inferiores, se han realizado en forma de tablas comparati-vas, usando los morfotipos definidos por Daams & Freudenthal (1988). Las medi-das de longitud y anchura representan las máximas tomadas perpendicularmente y para la orientación de los ejemplares se ha seguido el método de Daams & Freu-denthal (1988). Todas las medidas se han dado en milímetros y se han realizado con un micrómetro Nikon Kosata KK de 10x y 15x.


Megacricetodon Fahlbusch, 1964Megacricetodon primitivus (Freuden-

thal, 1963)

Material estudiado: 48 M1, 35 M2, 14M3, 37 m1, 31 m2, 41 m3.

Medidas: Ver tabla 1.

Descripción de Megacricetodon de Artesilla

M1- Todos los ejemplares presentan el anterocono bien dividido por un pro-fundo surco que alcanza la base del dien-te. En 15 de los 40 ejemplares estudiados, existe una pequeña plataforma en la base anterior del anterocono situada delante del surco. El cono labial del anterocono es más grande que el lingual (19/40) o ambos presentan igual tamaño (21/40). El anterolófulo puede partir del cono lin-gual del anterocono (29/41) o de entre los dos conos (12/41). En algunos ejempla-res existe un espolón labial del anteroló-fulo. Este puede ser incipiente (4/43) o

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corto (6/43). Un anteroestílido labial está presente de forma incipiente en seis y corto en nueve de 41 ejemplares. El ante-roestílido lingual está presente de forma incipiente en tres y corto en otros nueve de los 41 ejemplares.

El espolón posterior del paracono puede estar ausente (8/46), ser de longi-tud media (27/46) o largo (11/46). El me-solofo puede ser largo (9/44), alcanzando el borde del diente, medio (28/44), corto (6/44) o encontrarse ausente (1/44).

El metalófulo está conectado con el hipocono y, por lo tanto, el posteroseno es ancho en 2/45 ejemplares. El meta-lófulo está conectado con el posterolofo detrás del hipocono en 40/45 dientes, el metalofo apunta fuertemente hacia atrás y, como consecuencia, queda un pequeño posteroseno en 2/45. Por último, en un ejemplar (1/45) no hay ni posterolofo ni posteroseno.

M2- El espolón posterior del paraco-no está bien desarrollado en diez ejem-plares, poco desarrollado en 16 y ausen-te en tres especímenes. La presencia de mesostilo es ligeramente más frecuente que la de entostilo. El primero de ellos se encuentra en 12 y el segundo en nueve de los 29 ejemplares.

El protolófulo se dirige oblicuamen-te hacia delante y está conectado con el anterolófulo por delante del protocolo en 27 ejemplares, mientras que en los cua-tro restantes es transverso y se conecta al protocono. El mesolofo es largo, llegan-do a alcanzar el borde labial del diente en ocho ejemplares, en 16 es medio, en cuatro es corto y en dos está ausente. El espolón posterior del paracono está uni-do al mesolofo en cuatro ejemplares, no

apareciendo esta unión en 20 de los 29 dientes. Además, en otros cinco ejem-plares, esta conexión no es posible por no presentar espolón posterior (3/29) o mesolofo (2/29). El metalófulo puede ser transverso y conectado al hipocono (7/30), conectarse con el entolofo por delante del hipocono (20/30) o el meta-lofulo puede apuntar oblicuamente hacia atrás y estar conectado con el posterolofo justo por detrás del hipocono (3/30).

Únicamente 6/30 ejemplares presen-tan un valle posterior al hipocono, siendo incipiente en 5/30 dientes.

M3- En todos los ejemplares el ante-rolofo labial está bien desarrollado. En cambio, el anterolofo lingual es incipien-te en cuatro dientes y está ausente en tres. El paracono está bien desarrollado en todos los especímenes. La conexión del protolófulo es siempre anterior al proto-cono. El metalófulo puede conectarse con el brazo posterior del protocono (2/7), con el brazo anterior del hipocono (2/7) o estar conectado con el hipocono (3/7). Un ejemplar (1/9) presenta un mesolofo largo conectado con el mesotilo.

m1- El anterocónido es mayoritaria-mente simple (32/33), estando levemente dividido en un solo ejemplar. El anteros-tílido labial es corto en dos de 33 ejem-plares e incipiente en otros cuatro de 33 dientes. El anterostílido lingual esta au-sente (21/33), es incipiente (7/32) o corto (4/32). Un espécimen (1/31) presenta un espolón labial en el anterolofúlido y en otro es incipiente (1/31). El anterolofúli-do no llega hasta el metalofúlido en un ejemplar (1/31), por lo que el anterosinú-sido y el protosinúsido aparecen unidos.


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En todos los ejemplares, tanto el me-talofúlido como el hipolofúlido tienen conexión anterior y apuntan oblicuamen-te hacia delante. El mesolófido es largo alcanzando el borde lingual del diente en dos ejemplares, medio en 14, corto en 13 y ausente en dos Un ejemplar presenta ectomesolófido. Aparece un hipococo-núlido en 10/33 especímenes, siendo in-cipiente únicamente en uno.

m2- El anterolófido labial está bien desarrollado y cierra el protosinúsido en 28 ejemplares, es medio, cerrando el pro-

tosinúsido, en uno y medio sin cerrarlo en dos. El anterolófido lingual es largo alcanzando la esquina antero-lingual del metacónido en diez, corto en 16 y ausente en uno de los 27 ejemplares. El cingúlido lingual (cíngulo que cierra lingualmente la base del protosinúsido) es relativamen-te abundante, estando claramente diferen-ciado en 12 de 29 ejemplares e incipiente en otros tres. El cíngúlido labial (cíngulo que cierra labialmente la base del sinúsi-do) sólo aparece claramente en un ejem-plar y es incipiente en otros cuatro de los 29 especimenes.

Tabla 1. Estadísticos descriptivos para cada uno de los elementos dentales de Megacricetodon en las loca-lidades estudiadas. Donde n= número total de ejemplares medidos; min.= valor mínimo medido; media= media de los ejemplares medidos; max.= valor máximo medido; σ= desviación típica de la muestra. Los datos se han obtenido de Daams & Freudenthal (1988) en el caso de Valtorres, Maridet (2003) para Vieux-Collonges y Aguilar (1995) para Port-la-Nouvelle.


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En todos los ejemplares el metalofúli-do es anterior, de los cuales en seis se co-necta al anterolofúlido y en los restantes 24 se conecta directamente al anterocóni-do. El mesolófido puede ser largo (3/29), medio (18/29, de los cuales en siete se conecta al metacónido), corto (7/29) o ausente (1/29). El hipolofúlido es ante-rior y apunta oblicuamente hacia delante en todos los ejemplares. En ocho de 26 dientes aparece un hipoconúlido y en 17 de 29 hay un valle posterior al hipocóni-do, siendo incipiente en nueve.

m3- El anterolófido labial está bien desarrollado en todos los ejemplares. Sin embargo, en 33 cierra labialmente el protosinúsido al conectarse con la base del protocónido, y en los seis restantes no llega a conectar, por lo que el proto-sinúsido permanece abierto labialmente. El anterolófido lingual puede ser largo, alcanzando la esquina antero-lingual del metacónido (1/30), corto (26/30) o au-sente (3/30). El ectostílido está presente en 12 de 40 dientes, siendo incipiente en otros tres.


En la MN4 se han descrito represen-tantes de dos especies de Megacricetodon de pequeño tamaño: Megacricetodon co-llongensis (Mein 1958) y M. primitivus (Freudenthal 1963). Con el fin de compa-rar el material de Artesilla con estas dos especies, se ha estudiado material tipo de M. primitivus de la localidad de Valtorres y material de M. collongensis de su loca-lidad tipo (Vieux-Collonges). Además, se han comparado los resultados con datos de M. collongensis de Port-la-Nouve-

lle (Aguilar 1995). En una primera fase se han comparado los materiales de las localidades tipo de ambas especies para establecer si existen diferencias significa-tivas que apoyen la utilización de ambas especies o, por el contrario, es necesaria su sinonimización como se desprende de Daams et al. (1998, 1999a). Los resulta-dos de estos estudios se presentan en las tablas 1 a 12.

El material de Valtorres presenta una talla menor que los de los yacimientos franceses de Vieux-Collonges y Port-la-Nouvelle.

Megacricetodon primitivus de Valto-rres presenta las siguientes característi-cas morfológicas: m1 con anterocónido siempre simple; presenta el mesolófido generalmente corto; son abundantes los cingúlidos y los estilos; presencia, aun-que escasa, de ectomesolófido; y en al-gunos casos, el anterolofúlido y el brazo anterior del protocónido no se encuentran alineados pudiendo llegar a estar desco-nectados.

En los m2 de Valtorres los cingúlidos son bastante abundantes. Predominan los mesolófidos cortos que se conectan fre-cuentemente con el metacónido.

En los m3 el anterolófido labial se encuentra bien desarrollado, no llegando a cerrar el protosinúsido en algunas oca-siones.

Al igual que en Vieux-Collonges y en Artesilla, los M1 de Valtorres se carac-terizan por cíngulos bastante desarrolla-dos y frecuentes entostilos y mesostilos. El cíngulo lingual rodea al protocono, formando un reborde que separa al cono del extremo del diente. Predominan ade-más, los mesolofos medios y cortos. En los M2 el cíngulo labial es relativamente


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poco frecuente. El protolófulo es mayo-ritariamente transversal o anterior al pro-tocono. La conexión del metalófulo es principalmente anterior o transversal al hipocono, y en menor proporción doble.

En la especie de Vieux-Collonges el anterocónido del m1 es generalmente simple aunque, en algunos casos, puede estar ligeramente dividido. Predomina el mesolófido medio. Ectomesolófidos ausentes. En el m2 se reduce considera-blemente la frecuencia de los cíngúlidos. Son relativamente frecuentes los antero-lófidos largos y los mesolófidos cortos. Todos los m3 presentan un anterolófido labial bien desarrollado. Predomina el anterolófido lingual corto, pero aumen-ta la frecuencia del anterolófido lingual largo.

Los M1 tienen menor proporción de cíngulos linguales rodeando al protoco-no, pero aumenta la frecuencia de espo-

lones labiales del anterolofo. Siempre aparece el mesolofo, predominando los medios y los cortos. En los M2 el cíngulo labial es relativamente frecuente. Predo-mina la conexión del protolófulo anterior al protocono. La conexión del metalófu-lo alterna entre anterior y transversal al hipocono, y nunca aparece el metalófulo doble.

Según Daams & Freudenthal (1988), M. collongensis difiere de M. primitivus en los siguientes caracteres morfológi-cos:

Presencia de especimenes de m1 con el anterocónido ligeramente dividido.

En general los mesolófidos de m1 y m2 son cortos.

Los mesolofos de M1 son cortos.Espolón posterior del paracono en el

M1 más desarrollado.Mayor frecuencia de conexión del es-

polón posterior del paracono con el me-

Tabla 2. Distribución de los estados de carácter definidos para el anterocónido del m1de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 3. Distribución de los estados de carácter definidos para el mesolófido del m1de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 4. Distribución de los estados de carácter definidos para el anterolófido lingual del m2 de Megacri-cetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 5. Distribución de los estados de carácter definidos para el mesolófido del m2 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 6. Distribución de los estados de carácter definidos para el espolón del anterolofo labial del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 7. Distribución de los estados de carácter definidos para el mesolofo del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 8. Distribución de los estados de carácter definidos para el espolón posterior del paracono del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 9. Distribución de los estados de carácter definidos para la conexión entre el espolón posterior del paracono y el mesolofo del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 10. Distribución de los estados de carácter definidos para el posteroseno del M1 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 11. Distribución de los estados de carácter definidos para el protolófulo del M2 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 12. Distribución de los estados de carácter definidos para el mesolofo del M2 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas. Tabla 13. Distribución de los estados de carácter definidos para el metalófulo del M2 de Megacricetodon en las diferentes localidades estudiadas.


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solofo en el M1.En el m1 de M. primitivus el espolón

labial del anterolofúlido y el ectomesoló-fido son más frecuentes.

A partir de los datos que hemos re-cogido de comparar el material de M. primitivus de Valtorres y el de M. collon-gensis de Vieux-Collonges del museo de Leiden, nuestros resultados coinciden, en general, con los obtenidos por Daams & Freudenthal (1988) al separar ambas po-blaciones. No obstante, diferimos en lo siguiente:

Tanto los mesolófidos de m1 y m2 como los mesolofos de M1, son más cor-tos en Valtorres que en Vieux-Collonges, como se puede observar en las tablas 3, 5 y 7. Además hemos observado una ma-yor frecuencia del espolón labial del an-terolofúlido en el yacimiento francés de Vieux-Collonges que en el de Valtorres.

Hemos observado también que los ejemplares de M. primitivus, poseen una mayor frecuencia de cíngulos, cingúlidos, estilos y crestas auxiliares que los de M. collongensis. Basándonos en los resulta-dos obtenidos con nuestro estudio no se puede establecer claramente el estatus de las dos especies de Megacricetodon. Para solucionara definitivamente este proble-ma taxonómico es necesario definir cla-ramente la variabilidad abarcada por M. collongensis. Esta no es una tarea fácil ya que requiere una evaluación del material tipo de la localidad de Vieux-Collonges, el cual contiene una mezcla de fósiles de diferentes edades. Por tanto, y hasta que no se pueda realizar dicho estudio, se ha preferido considerar ambas especies como válidas.

El material de Artesilla se ha compa-rado con el de las localidades tipo de am-

bas especies con el fin de poder asignarlo a una u otra especie.

Como se puede ver en la tabla 1, la talla del material de Artesilla se aseme-ja más a la de Megacricetodon del yaci-miento español de Valtorres, que a la de M. collongensis, siendo de menor tama-ño que en los yacimientos franceses de Vieux-Collonges y Port-la-Nouvelle. Unicamente el primer molar (superior e inferior) de Artesilla tiene menor tamaño que en el resto de yacimientos.

Megacricetodon de Artesilla se ase-meja a M. primitivus en las siguientes características:

Elevada frecuencia de cíngulos y crestas en todos los elementos dentales.

Elevada frecuencia de cíngulo lin-gual rodeando al protocono, tanto en M1 como en M2.

Presencia, aunque escasa, de ectome-solófidos en el m1.

En algunos casos, el anterolofúlido y el brazo anterior del protocónido de los m1 no se encuentran alineados pudiendo llegar a estar desconectados.

Los mesolófidos de los m2 pueden conectarse al metacónido.

En los m3 pueden aparecen ejempla-res cuyos anterolófidos labiales no cie-rran el protosinúsido.

El material de Artesilla se asemeja al de M. collongensis de Vieux-Collonges en:

Mayor frecuencia de mesolófidos me-dios en el m1 y largos en el M2.

Presencia, aunque escasa, de antero-cónido ligeramente divido en los m1.

La conexión del metalófulo en el M2 es anterior al hipocono y nunca aparece el metalófulo doble.

Como se ha indicado anteriormente,


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estas comparaciones se han realizado con material asignado a M. collongensis de la localidad de Vieux Collonges depositado en el museo de Leiden. Sin embargo, las descripciones aportadas por Freudental (1963) del material tipo muestran dife-rencias con el material depositado en Leiden, especialmente en la longitud de mesolófidos y mesolofos, así como la proporción de metalófulos dobles en los M2. Estas diferencias entre el material tipo y la colección de Leiden pueden ser debidas a que las muestras no provengan exactamente del mismo relleno cárstico o que existan algunas diferencias menores en el muestreo.

Por tanto, hasta que no sea posible un estudio en profundidad del material tipo de M. collongensis, debido a la mayor semejanza tanto en talla como en morfo-logía entre las poblaciones de Megacri-cetodon de los yacimientos de Artesilla y Valtorres se propone la inclusión del material de Artesilla estudiado en este trabajo en la especie M. primitivus.

Este primer registro del género Me-gacricetodon en la cuenca de Calatayud-Daroca muestra un estado evolutivo más primitivo que las otras poblaciones estu-diadas, indicada por la talla proporcio-nalmente menor de los primeros molares, la presencia de conexiones de los lofos principales generalmente anteriores, la presencia de anterolófidos linguales más desarrollados y, en general, la presencia de cíngulos y cingúlidos de menor desa-rrollo que en poblaciones más modernas de . primitivus.

Agradecimientos

Queremos agradecer en primer lugar

a todo el personal que ha colaborado en la excavación y tratamiento de las muestras en el campo. También queremos agrade-cer al Nationaal Natuurhistorisch Mu-seum Naturales de Leiden (Paises Bajos) y al Instituut voor Aardwetenschappen de Utrecht (Paises Bajos), el préstamo del material de estudio. Finalmente, agrade-cer a los revisores Dr. van der Meulen y Dr. García Paredes, sus constructivos co-mentarios y sugerecias.

Este trabajo ha sido financiado par-cialmente por los proyectos CGL2004-02094/BTE y el grupo de investigación CAM-UCM 910607.

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331

Plesiochelys sp. (Testudines, Eucryptodira)de la Fm. Freixial (Jurásico Superior)

en Ulsa (Torres Vedras, Portugal)

Adán Pérez García1,2, Francisco Ortega2,3,Xabier Murelaga4 & Pedro Dantas2,5,6

Abstract

The Upper Jurassic record of turtles from the Lourinhã Group (Portugal) is relatively abun-dant. At present, it has been recognized members of Pleurodira (Platichelydae), Paracryptodira (Pleurosternidae), basal Eucryptodira (Plesiochelydae), and, probably, forms of Cryptodira (Chelydridae?). This paper describes a relatively complete shell of a turtle picked up in the cliffs of Ulsa (Torres Vedras), from levels belonging to the Freixial Formation (Tithonian). The specimen is interpreted as an adult individual of a species of Plesiochelys. The relation-ship of this specimen and other members of this genus from the Portuguese Upper Jurassic are discussed.

Keywords: Testudines, Eucryptodira, Plesiochelys, Upper Jurassic, Portugal

Palabras clave: Testudines, Eucryptodira, Plesiochelys, Jurásico Superior, Portugal

1. Unidad de Paleontología. Departamento de Biología. Universidad Autónoma de Madrid. c/ Darwin, 2. 28049 Cantoblanco, Madrid, España. E. mail: [email protected]. Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-SHN. Apartado 25, 2564-909 Torres Vedras, Por-tugal.3. Grupo de Biología. Facultad de Ciencias. UNED. c/ Senda del Rey, 9. 28040 Madrid, España. E. mail: [email protected]. Departamento de Estratigrafía y Paleontología. Facultad de Ciencia y Tecnología. Universidad del País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea. Apartado 644. 48080 Bilbao.5. Laboratório de História Natural da Batalha. Apart. 116, 2441-901. Batalha, Portugal.6. Museu Nacional de História Natural (Universidade de Lisboa). Rua da Escola Politécnica, 58, 1269-102 Lisboa, Portugal.

Abreviaturas Institucionales.ALT-SHN: Associação Leonel Trindade – Sociedade de História Natural.


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

332

Pérez García, A. et al. (331-344)

1. Introducción

Uno de los momentos de mayor ex-pansión de diversidad de tortugas euro-peas se registra en los sedimentos litora-les del Jurásico Superior (Lapparent de Broin 2001). Durante el Kimmeridgiense y el Titónico, son abundantes en los me-dios marinos litorales de Europa algunos grupos endémicos de tortugas eucriptodi-ras.

En consonancia, los restos de tortugas son abundantes en el registro de vertebra-dos del Jurásico Superior portugués, aun-que, hasta el momento, apenas han sido objeto de estudio.

En la mina de lignitos de Guimaro-ta, en Leiria (Kimmeridgiense medio), se han hallado numerosos restos frag-mentarios de caparazones y elementos apendiculares de tortugas. Atendiendo a la ornamentación de las placas, se dis-tinguen tres taxones de los que dos se consideran miembros de Platychelidae, y otro es considerado un representante de Pleurosternidae (Gassner 2000). Se han reconocido también algunos restos mal preservados que presentan semejanzas con Chelydridae, aunque no cumplen su diagnosis, por lo que no han sido atribui-dos a nivel familiar (Lapparent de Broin 2001). Se ha considerado la presencia en Guimarota de restos de Plesiochelyidae (Bräm 1973), no refrendada por autores posteriores (Gassner 2000; Lapparent de Broin 2001).

En los depósitos aluviales del Jurási-co Superior de Porto das Barcas (Lourin-hã) se han reconocido placas aisladas que son atribuidas a Pleurosternidae (Lappa-rent de Broin 2001; Scheyer 2007).

El resto de las tortugas descritas en

Portugal pertenecen a Plesiochelyidae. Se ha atribuido a Craspedochelys un ca-parazón proveniente de Romão (Capas de Alcobaça, Kimmeridgiense superior). Inicialmente, este ejemplar se asignó al género Plesiochelys (ver Antunes et al. 1988), citándose posteriormente como Craspedochelys cf. jaccardi (Antunes et al. 1988) o Craspedochelys sp. (Lappa-rent de Broin et al. 1996). Aunque única-mente se ha asignado un ejemplar a este género en Portugal, Lapparent de Broin (2001) considera que existen dos formas distintas, una ancha y de espaldar poco elevado y otra de menor tamaño, más ro-busta y estrecha.

En la Formación Freixial (Titónico), en Vila Franca do Rosario, se describió el holotipo de Plesiochelys choffati (Sauva-ge 1897-1898).

Por lo tanto, el registro de tortugas del Jurásico portugués se restringe, por el momento, a representantes de Pleurodi-ra (Platichelydae indet.), Paracryptodira (Pleurosternidae indet.), Eucryptodira basales (Plesiochelydae: Craspedochelys y Plesiochelys) y Cryptodira (Chelydri-dae?).

El ejemplar estudiado en este trabajo, ALT-SHN.ULS.0016, fue hallado en los acantilados de la zona de Ulsa, aproxi-madamente un kilómetro al norte de la población de Cambelas, situada trece ki-lómetros al oeste de Torres Vedras, en el litoral occidental de Portugal. Procede de la misma formación y de un afloramiento geográficamente próximo al holotipo de Plesiochelys choffati.

Este trabajo pretende describir un nuevo ejemplar de tortuga de la Forma-ción Freixial y discutir su asignación al género Plesiochelys.

333

Plesiochelys sp. de la Fm. Freixial en Ulsa

2. Marco geológico

El ejemplar fue recogido como un bloque rodado en la base de los acantila-dos de la zona de Ulsa, por lo que el nivel de origen tan solo puede ser inferido a partir de la matriz calcárea que aún está contenida en el interior del caparazón.

Litostratigráficamente el hallazgo pertenece al Grupo Lourinhã, concre-tamente a la Formación Freixial (sensu Yagüe et al. 2006) (Fig.1). En el área del yacimiento, esta formación se dispone sobre la Formación Sobral (Kimmerid-giense superior-Titónico inferior) (Lein-felder 1986; Hill 1988; Manuppella et al.

Figura 1. A-B, Localización del yacimiento de Ulsa (Concelho de Torres Vedras, Portugal) en la Orla Mesocenozoica Portuguesa. El área tramada corresponde a la Cuenca Lusitánica. C, Mapa geológico sim-plificado del área de Torres Vedras que muestra la ubicación de la localidad de Ulsa (modificado de Pere-da-Suberbiola et al., 2005). Leyenda (nota: de 3 a 10 son unidades litostratigráficas del Jurásico Superior): 1- Cenozoico (afloramientos del Plioceno-Holoceno); 2- Cretácico Inferior (afloramientos del Berriasien-se inferior-Valanginiense); 3- Formación Bombarral (Titónico inferior-Titónico superior); 4- Formación Freixial (Titónico inferior-Titónico superior); 5- Formación Sobral (Kimmeridgiense superior-Titónico inferior); 6- Formación Praia da Amoreira-Porto Novo (Kimmeridgiense superior); 7- Unidad Corálico do Amaral (Kimmeridgiense superior); 8- Unidad Vimeiro (Kimmeridgiense superior); 9- Unidad Abadia (Kimmeridgiense inferior-Kimmeridgiense superior); 10- Unidades Montejunto y Cabaços (Oxfordiense medio-Oxfordiense superior); 11- Unidad Dagorda (Hettangiense); 12- Rocas intrusivas, post-Cretácico Inferior. D, Tabla cronolitoestratigráfica. El área tramada marca, aproximadamente, la posición estratigrá-fica de la localidad de Ulsa.

334

2005) y bajo la Formación Porto da Ca-lada (Berriasiense inferior-medio) (Rey 1993; Manuppella et al. 2005).

Litológicamente la Formación Freixial se compone de depósitos silici-clásticos (areniscas y conglomerados) y carbonatados. Los sedimentos margosos y margo- calizos se depositaron en am-bientes salobres y en ambientes marinos muy someros, mientras que los silici-clásticos son el relleno de paleocanales. El medio deposicional fue interpretado como una rampa poco profunda (Lein-felder 1993), sugiriéndose recientemente que el ambiente fuera continental deltai-co, con algunas incursiones marinas y sa-lobres (Moniz et al. 2007).

La Formación Freixial muestra va-rios ciclos sedimentarios, con patrones de inundación y colmatación (Leinfelder 1993). En los niveles de colmatación se desarrollan paleosuelos (Pereda - Suber-biola et al. 2005).

En términos bioestratigráficos, la Formación Freixial se sitúa dentro de la biozona de intervalo de los foraminíferos Everticyclammina virguliana – Anchis-pirocyclina lusitanica (Leinfelder 1986), lo que permite situarla en el Titónico. Leinfelder (1993) sitúa esta formación entre la parte alta del Titónico inferior y la base del Cretácico, restringiéndose su distribución cronoestratigráfica por Pere-da-Suberbiola et al. (2005) entre la parte superior del Titónico inferior y el Titóni-co superior.

3. Sistemática paleontológica

Testudines Batsch, 1788 Cryptodiramorpha Lee, 1995Eucryptodira Gaffney, 1975 (sensu

Joyce 2004)Plesiochelydae Rütimeyer, 1873Plesiochelys Rütimeyer, 1873Plesiochelys sp.

3.1 Material

El ejemplar ALT-SHN.ULS.0016 consiste en un caparazón incompleto, articulado y ligeramente deformado. El espaldar carece de casi toda la placa nu-cal, gran parte de las periferales, la pigal, las suprapigales y las octavas pleurales. El peto está completo a excepción del lóbulo anterior (carece de epiplastrones, entoplastrón y la parte anterior de los hioplastrones). A pesar de tener el lateral derecho aplastado es posible interpretar su volumen original.

El ejemplar está depositado en el Laboratório de Paleontologia e Paleoe-cologia da Associação Leonel Trindade – Sociedade de História Natural (Torres Vedras, Portugal).

3.2 Descripción

El caparazón es oval, alargado, no muy alto y sin carenas o quillas (L: 370 mm; A: 320 mm). La superficie externa es predominantemente lisa, carente de ornamentación, aunque muestra ocasio-nalmente pequeñas depresiones, distri-buidas de manera irregular, que pueden interpretarse como daños producidos en la superficie ósea.

Está completamente osificado, sin presentar fontanelas ventrales ni dorsales pleuro-periferales. Tanto las líneas de su-tura entre las placas como los surcos dér-micos, que delimitan los escudos, están bien definidos. El contacto entre el plas-


335

trón y el resto del caparazón es óseo, ma-nifestándose en una sutura poco sinuosa.

Placas óseas:

Espaldar: De la placa nucal únicamen-te se preservan los laterales. Atendiendo al espacio que ocuparía, es corta y ancha (L: 25 mm; A: 85 mm), contactando con el borde anterior de la primera neural y con aproximadamente la mitad de las pri-meras pleurales.

El número de neurales es ocho. La primera es cuadrangular y el resto hexa-gonales. Anterolateralmente emiten unas pequeñas proyecciones hacia la placa an-terior, bien marcadas desde la segunda a la quinta neural, resultando una línea de sutura sinuosa. La neural más larga es la segunda. A partir de ésta la longitud va disminuyendo hasta la última, resultan-do la fórmula neural 4<6>6>6>6>6>6>6 (Fig.2, A-B).

Se preservan las siete primeras pleu-rales, estando ausente las octavas. Sus bordes son paralelos entre si y perpendi-culares al eje longitudinal. No se produ-cen contactos entre pleurales en el plano sagital. La sutura entre las pleurales con-tacta siempre con el tercio anterior del contorno de las neurales, excepto en la sutura entre la quinta y la sexta, que lo hace sobre el contorno posterolateral de la quinta neural. La segunda pleural es la más larga, disminuyendo la longitud has-ta la séptima. Todas las pleurales, salvo la primera, tienden a ser más largas en su extremo lateral que en el medial.

De la serie periferal se preservan el primer y segundo par, parcialmente ero-sionados en su borde anterior, la parte

posterior de la periferal sexta y la sép-tima, octava y novena izquierdas. Todas ellas son más largas que anchas. El molde de las placas periferales tercera a sexta iz-quierdas es parcialmente reconocible. La relación entre la parte posterior de la no-vena periferal y la séptima pleural indica que el número de pares de periferales ha de ser mayor de nueve (Fig.2, E-F).

Peto: Se preservan el par de hioplas-trones, exceptuando su borde anterior, el par de hipoplastrones y el de xifiplastro-nes. El ejemplar carece de mesoplastro-nes.

La anchura del lóbulo anterior, me-dida en la región axilar es de 145 mm, similar a la del lóbulo posterior, medida en la región inguinal.

La sutura sagital es recta a lo largo de todo el peto. La longitud del fragmento de hioplastrones disponible es mayor que la de los hipoplastrones. Ambos se unen por una sutura perpendicular a la sagi-tal, ligeramente cóncava hacia la parte anterior en la zona medial y ligeramen-te convexa en la lateral. La sutura entre hioplastrones e hipoplastrones contacta lateralmente con el contorno de la quinta periferal.

Los hipoplastrones son más anchos que largos. Ocupan parte del lóbulo pos-terior, uniéndose a los xifiplastrones por suturas paralelas a las anteriores.

El lóbulo posterior tiene una morfolo-gía trapezoidal siendo el extremo anterior casi el doble de ancho que el posterior. Los xifiplastrones son más largos que an-chos. La terminación del lóbulo posterior es redondeada por la ausencia de escota-dura anal (Fig.2, C-D).


336

Escudos córneos:

Espaldar: Se han preservado cuatro escudos vertebrales pero el número to-tal, si el caparazón estuviera completo, sería presumiblemente mayor. El primer escudo vertebral es el más estrecho. To-dos ellos son más anchos que largos y más anchos que las placas pleurales, de manera que llegan a cubrir casi la mitad medial de éstas. Los escudos vertebrales son más anchos que los costales. El surco entre el primer y segundo escudo verte-bral atraviesa la superficie de la primera placa neural, el de el segundo y tercero atraviesa la tercera neural y el del tercero y cuarto atraviesa la quinta neural (Fig.2, A-B).

Se preservan los tres primeros pares de escudos costales y la parte anterior del cuarto par. Todos ellos son más largos que anchos. No hay supramarginales y los costales cubren el borde medial de las placas periferales pero no llegan a entrar en la nucal.

El primer escudo marginal cubre parte de la región anterior de la prime-ra placa periferal y debería continuar por la parte lateral anterior de la placa nucal. El segundo marginal está sobre la mitad posterior del borde anterior de la primera periferal y parte del borde anterior de la segunda periferal, repitiéndose este pa-trón de alternancia en el resto de la serie, de tal forma que sobre la novena periferal se sitúan los escudos marginales noveno y décimo. El contacto entre los escudos costales y marginales se produce siempre sobre las placas periferales, estando más próximo al borde lateral en la primera, segunda, octava y novena placas y más cerca del borde medial en la sexta y sépti-

ma, quedando muy exagerado en el escu-do marginal séptimo, a la altura de la sép-tima periferal, en la que llega a contactar con la cuarta pleural (Fig.2, E-F).

Peto: El surco medial de los escudos ventrales es muy sinuoso, especialmente entre los pectorales, los femorales y los anales.

La parte preservada del par de escudos pectorales se sitúa sobre el hioplastrón, sin poder determinar si se superponían también a otras placas óseas del lóbulo anterior del plastrón. El surco pectoro-abdominal, situado en la zona media de la parte preservada de los hioplastrones, es aproximadamente paralelo a la sutura hio-hipoplastral en la parte medial y cen-tral, dirigiéndose lateralmente hacia la parte posterior.

El surco abdomino-femoral se en-cuentra muy adelantado en la zona me-dial de manera que el escudo abdominal es más corto en la zona medial que en la lateral.

El surco femoro-anal en la zona me-dial sobrepasa la sutura de los hipoplas-trones con los xifiplastrones, estando los escudos femorales y anales sobre ambos elementos óseos. Este surco es convexo en la parte medial y cóncavo en los late-rales, siendo en la parte central paralelo al eje axial del caparazón. Gran parte de la superficie de los escudos femorales está sobre los hipoplastrones mientras que la mayoría de la superficie de los anales está sobre los xifiplastrones.

Cuatro pares de escudos inframar-ginales separan el plastrón del puente, formando una serie continua desde la escotadura axilar a la inguinal. Su borde lateral es muy próximo a la sutura del


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plastrón con las placas periferales. Son más largos que anchos, haciéndose más largos desde el primero al cuarto de ma-nera que el cuarto es tan largo como los dos primeros juntos. Los dos primeros

inframarginales cubren el borde anterior del hioplastrón, el tercero cubre parte del hioplastrón y del hipoplastrón y el cuarto cubre el borde posterior del hipoplastrón (Fig.2, C-D).

Figura 2. Ejemplar ALTSHN.ULS.0016. Plesiochelys sp. Jurásico Superior (Titónico), Ulsa (Torres Vedras, Portugal). A-B, vista dorsal. C-D, vista ventral. E-F, vista lateral izquierda. B,D,F, las líneas negras representan las suturas entre las placas óseas y las grises, más estrechas, las suturas entre los escudos córneos. Las superficies grises corresponden a sedimento. Abreviaturas de las placas óseas: Nu, nucal; N, neural; Pl, pleural; P, periferal; Hy, hioplastrón; Hp, hipoplastrón; Xi, xifiplastrón. Abreviaturas de los escudos córneos: V, vertebral; C, costal; M, marginal; If, inframarginal; Pc, pectoral; Ab, abdominal; Fe, femoral; An, anal. Escala: 100 mm.


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4. Discusión

De forma exploratoria se ha realizado un análisis cladístico con el fin de estable-cer el marco de relaciones de parentesco del ejemplar. Para ello se ha utilizado una matriz de caracteres basada en la filoge-nia propuesta por Joyce (2004). En la rea-lización de este análisis se ha reducido la matriz, incorporando al ingroup taxones de Cryptodiramorpha representados en el Jurásico Superior, junto a algunos repre-sentantes de taxones mayores que per-mitan delimitar los resultados dentro del cladograma. El ingroup está compuesto por tres pleurostérnidos (Pleurosternon, Glyptops y Dinochelys), formas basales de Eucryptodira (“Thalasemys moseri”, Plesiochelys, Solnhofia y Xinjiangchelys) y miembros del crown group Cryptodira (Caretta y Chelydra). Se ha utilizado sin modificar la codificación propuesta por Joyce (2004) para 138 caracteres de estos taxones a los que se ha incorporado la in-formación procedente del ejemplar ALT-SHN.ULS.0016. La matriz ha sido pro-cesada mediante el software de análisis cladístico TNT (Goloboff et al. 2003).

El resultado del análisis es un único árbol de 118 pasos evolutivos (Fig.3). En el cladograma, el ejemplar estudiado se dispone como el grupo hermano del resto de los eucriptodiros, con los que compar-te la ausencia de mesoplastrones. El resto de los eucriptodiros incorporados en el cladograma se disponen como una serie de grupos hermanos sucesivos de Cryp-todira y, de hecho, el análisis realizado no permite reconocer a Plesiochelydae como un grupo monofilético. Xinjian-gchelys, resulta la forma más próxima al nodo Cryptodira, con el que compar-

te que los escudos vertebrales segundo a cuarto sean al menos tan estrechos como los costales y que los centros de las vér-tebras caudales anteriores sean poco procélicos, siendo los de las posteriores predominantemente opistocélicos. Soln-hofia comparte con Xinjiangchelys y los criptodiros considerados en el análisis, la presencia de conexión ligamentosa entre el plastrón y el resto del caparazón y que el contacto del proceso del hioplastrón y el del hipoplastrón sean sólo con las placas periferales. Plesiochelys compar-te con Solnhofia, Xinjiangchelys y con los miembros del nodo Cryptodira los caracteres siguientes: el contacto medio de los prefrontales en la superficie dorsal del cráneo está presente pero el contacto del prefrontal y frontal ausente, cresta su-praoccipital con desarrollo significativo posterior al foramen mágnum.

Por último, Thalassemys comparte con el resto de los miembros del grupo interno más derivados que el ejemplar es-tudiado la presencia de fontanela plastral central, presente incluso en individuos adultos (revertido en Xinjiangchelys).

La disponibilidad de caracteres en el ejemplar estudiado hace que el análi-sis desarrollado deba considerarse como muy preliminar, aunque permite una aproximación a su emplazamiento entre los taxones basales de Eucryptodira en la hipótesis filogenética defendida por Joy-ce (2004). Sin embargo, atendiendo a que el resultado del análisis no resulta con-gruente con las consideraciones al uso sobre la clasificación de los quelonios del Jurásico Europeo y que el alcance del análisis propuesto no pretende establecer una hipótesis global de la clasificación de los grandes grupos de quelonios implica-


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dos, se discutirá también la presencia en el ejemplar de Ulsa de caracteres tradi-cionalmente considerados diagnósticos de los distintos grupos de eucriptodiros.

A pesar de que el contenido de la fa-milia Plesiochelidae no está soportado en la hipótesis filogenética propuesta, a la espera de una revisión más completa de la monofilia del grupo, se utilizan en la discusión de la asignación taxonómi-ca del taxon los terminos Plesiochelydae sensu Lapparent de Broin et al., 1996 y Plesiochelys sensu Lapparent de Broin et al., 1996.

El ejemplar comparte con los miem-bros de Eucryptodira (Gaffney 1975; La-pparent de Broin et al. 1996) la ausencia de mesoplastrones, la regularidad de las placas neurales, siendo la primera cua-drangular y las siguientes hexagonales y la ausencia de escudos supramarginales (carácter compartido con Baenidae).

Los representantes de las familias de eucriptodiras Euristernidae, Thalas-semididae y Plesiochelyidae, endémicas de Europa, no presentan una escotadura anal, pero sí las formas más primitivas y las criptodiras más derivadas. Los repre-sentantes de estos tres grupos comparten también que los escudos vertebrales dos a cuatro sean más anchos que los costales (Joyce 2004). La presencia de escudos vertebrales más anchos que las placas pleurales es un carácter compartido con otros grupos, como Pleurosternidae.

ALT-SHN.ULS.0016 difiere de los miembros de Euristernidae en que el contacto entre el plastrón y el espaldar no es ligamentoso, en que los escudos ver-tebrales no son tan anchos en relación a los costales y en la ausencia de fontanelas dorsales pleuro-periferales y ventrales.

El caparazón tampoco es tan aplastado como ocurre en los representantes de Euristernidae (Lapparent de Broin et al. 1996; Joyce 2000).

El ejemplar ALT-SHN.ULS.0016 di-fiere de los miembros de Thalassemidi-dae en que estos presentan un xifiplastrón más corto y ancho. Los talasemídidos pueden conservar abiertas las fontanelas pleuro-periferales hasta edad avanzada y mantienen una fontanela plastral central en cualquier estadio ontogénico. En ellos los procesos del hioplastrón y del hipo-plastrón no están en contacto con las pla-cas pleurales (Lapparent de Broin et al. 1996). Al igual que en Plesiochelyidae, ALT-SHN.ULS.0016 presenta escudos vertebrales más anchos que largos, pre-servando la condición primitiva, mientras que en Thalassemididae los vertebrales son más estrechos. Los procesos del hio-plastrón y del hipoplastrón se introducen en las placas pleurales, como ocurre en Plesiochelyidae. Concretamente el pro-ceso del hioplastrón contacta con la pri-mera pleural y el del hipoplastrón con la quinta. El caparazón en Thalassemididae es más aplastado que en Plesiochelyidae.

Atendiendo a esto, se puede conside-rar que el ejemplar ALT-SHN.ULS.0016 comparte caracteres con los miembros tradicionales de Plesiochelyidae sensu Lapparent de Broin et al. 1996 y funda-mentalmente carece de los caracteres que constituyen la diagnosis de Euristernidae y Thalassemididae.

Dentro de Plesiochelyidae, Tropide-mys tiene el caparazón carenado. Cras-pedochelys tiene el caparazón bajo, no carenado. Su anchura es superior al 90% de la longitud. Su forma es pentagonal, cuadrada hacia la parte anterior y pro-


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yectada hacia la posterior. En este géne-ro está presente una pequeña fontanela plastral central en el adulto. Sus escudos vertebrales son estrechos en el adulto (Antunes et al. 1988). Plesiochelys tiene caparazón oval, no carenado, más alto y alargado que Craspedochelys, siendo la anchura entre el 72 y el 85 % de la longi-tud (Lapparent de Broin et al. 1996).

En los individuos juveniles del géne-ro Plesiochelys está presente la fontanela plastral, que se va reduciendo a lo largo del desarrollo ontogénico, no llegando a cerrarse en algunos adultos. Por tanto, en individuos adultos de una misma especie podemos encontrar fontanelas abiertas o cerradas (Gaffney 1975; Joyce 2004). El ejemplar de Craspedochelys de Romão (Antunes et al. 1988) presenta el contac-to de los escudos vertebrales tercero y cuarto sobre la placa neural seis. En ALT-SHN.ULS.0016 este surco dérmico apa-rece sobre la neural 5, como ocurre, por ejemplo, en Plesiochelys solodurensis.

En ALT-SHN.ULS.0016 los escudos anales llegan a cubrir parte de los hipo-plastrones. Esto representa una condición primitiva presente en distintos clados de criptodiras y variable individualmente. De hecho, la condición está presente en algunos ejemplares de Plesiochelys so-lodurensis y de Craspedochelys jaccardi mientras que en otros no (Lapparent de Broin et al. 1996).

Tanto el ejemplar de Craspedochelys de Romão (Antunes et al. 1988) como el holotipo de Plesiochelys choffati (Sauva-ge 1897-1898) cumplen la diagnosis de sus géneros respectivos y, por lo tanto, no se atenderá a la propuesta de Cres-po (2002) de que pertenezcan al mismo taxón.

La presencia de un surco plastral sagital sinuoso no es característica de Plesiochelyidae pero sí de otras eucrip-todiras basales, como Solnhofia parsonsi (Euristernidae). La modificación de este surco es una condición derivada den-tro de Eucryptodira (Meylan & Gaffney 1989).

ALT-SHN.ULS.0016 se interpreta como un individuo adulto o subadul-to, con todas las fontanelas cerradas y el caparazón bien osificado. El holotipo de Plesiochelys choffati, procedente de la misma Formación pertenece, proba-blemente, a un individuo juvenil, como se interpreta de la presencia de placas periferales incompletamente osificadas y fontanelas y suturas abiertas (Antunes et al., 1988). Su caparazón es más ancho que largo. La proporción anchura respec-to de la longitud disminuye en el desarro-llo ontogénico y su elevado valor en este ejemplar puede estar también motivado por deformación tectónica. Estos motivos pueden explicar que el lóbulo posterior del plastrón sea proporcionalmente más ancho que el de ALT-SHN.ULS.0016 y que las proporciones de los escudos ver-tebrales o la longitud relativa del hioplas-

Figura 3. Cladograma mostrando la posición filogenética del ejemplar ALT-SHN.ULS.0016. Denominación de los nodos (sensu Joyce, 2004): 1, Cryptodiramorpha; 2, Paracryptodira; 3, Eucryptodira; 4, Cryptodira.


341

trón y del hipoplastrón no sean iguales. Atendiendo a la descripción original, (Sauvage 1897-1898) Plesiochelys cho-ffati únicamente presenta fontanelas pleu-ro-periferales pero Antunes et al. (1988) describen la presencia de una fontanela “ventral posterior”. ALT-SHN.ULS.0016 comparte muchos caracteres con Ple-siochelys choffati que, en su mayoría, son comunes para cualquier especie del género Plesiochelys sensu Lapparent de Broin et al., 1996: la unión del plastrón al resto del caparazón mediante un puen-te de cerca de un tercio de su longitud; hipoplastrones más anchos que largos y más cortos que los hioplastrones, con los que se unen por una sutura bastante recta; los xifiplastrones se unen a los hipoplas-trones por una línea ligeramente sinuosa hacia delante, muy inclinada hacia atrás lateralmente; escudos femorales más es-trechos que los abdominales, de los que se separan por un surco muy oblicuo; los escudos anales se separan de los anterio-res por un surco en el que la parte exter-na, la más larga, se dirige oblicuamente hacia detrás mientras que la parte interna se dirige hacia delante; el espaldar tiene ocho placas pleurales, siendo la primera la más larga (en ALT-SHN.ULS.0016 la más larga es la segunda), y disminu-yendo la longitud hasta la última placa, registrándose la mayor longitud en todas ellas hacia el borde del caparazón; escu-dos vertebrales muy grandes, siendo el primero más pequeño que los siguientes; escudos costales grandes, sobretodo el primero, que se extiende sobre la prime-ra placa pleural y sobre dos tercios de la segunda, el segundo sobre el resto de esta placa, toda la tercera y parte de la cuarta, el tercer escudo costal sobre el resto de la

cuarta, sobre la quinta y sobre gran parte de la sexta.

La longitud de ALT-SHN.ULS.0016 es de 300 mm y su anchura de 220 mm. Estimamos que el caparazón completo y no deformado mediría en torno a los 370 mm, siendo su anchura aproximadamente de 320 mm. Por tanto, su relación anchu-ra-longitud estaría en torno al 85%. Las medidas del caparazón de Plesiochelys choffati son, según Sauvage (1897-1898), de 200 mm de longitud por 280 mm de anchura, siendo esta relación del 140%. En las fotografías que acompañaban esta publicación se aprecia que la compresión longitudinal a la que ha estado sometido el ejemplar modifica este resultado pero también que faltan el extremo anterior de la placa nucal, el posterior de la pigal y las últimas periferales. La anchura está exagerada por deformación mientras que la longitud no tiene en cuenta las placas ausentes. La relación anchura-longitud debería ser mucho menor.

Los caracteres presentes en el ejem-plar ALT-SHN.ULS.0016 que lo distin-guen de otros plesioquelidos son: la si-nuosidad del surco central de las placas dérmicas ventrales, las proyecciones anterolaterales de las placas neurales, las proporciones relativas de ciertas placas óseas y escudos dérmicos, y los contac-tos entre ellos.

Estos caracteres no están descritos ni adecuadamente figurados en el holotipo de Plesiochelys choffati (Sauvage 1897-1898) y se precisa de una revisión pro-funda del ejemplar para establecer sus semejanzas con ALT-SHN.ULS.0016, quedando abierta la posibilidad de que se trate de individuos de la misma especie en distintos estadios ontogenéticos o for-


342

mas cercanamente emparentadas.

5. Conclusiones

Se considera que el ejemplar ALT-SHN.ULS.0016 es un eucriptodiro ba-sal, compartiendo con las formas de este grupo la ausencia de mesoplastrones, la regularidad y geometría de las placas neurales y la ausencia de escudos supra-marginales pero no las sinapomorfías de los grupos más derivados obtenidos en el análisis filogenético. El ejemplar estudiado se considera un miembro de Plesiochelys dado que comparte algunos caracteres de la diagnosis tradicional del género (Antunes et al. 1988; Lapparent de Broin et al. 1996), como son: la forma oval del caparazón; su anchura en torno al 72-85% de su longitud; la ausencia de fontanelas en algunos individuos adultos; la unión del plastrón al resto del capara-zón mediante un puente de cerca de un tercio de su longitud y las relaciones, nú-mero y proporciones de las distintas pla-cas y escudos.

Esta combinación de caracteres no está compartida por el resto de los eucrip-todiros descritos hasta el momento en el Jurásico Superior de Europa. ALT-SHN.ULS.0016 es un individuo adulto que presenta cerradas todas sus fontanelas y un caparazón bien osificado. El ejem-plar pertenece a la misma Formación que el holotipo de Plesiochelys choffa-ti. Atendiendo a la escasa información disponible sobre este ejemplar y a que se trata de un individuo juvenil, se em-plaza la formulación de una hipótesis de relación entre ellos al desarrollo de un estudio más exhaustivo del ejemplar de

Vila Franca do Rosario. Por otro lado, la incorporación del ejemplar a un análisis filogenético aporta serias dudas sobre la monofilia tanto de la familia Plesioche-lydae, como del género Plesiochelys, tal y como son concebidos tradicionalmente. Se considera necesaria la incorporación de nuevos ejemplares y el desarrollo de un análisis filogenético más amplio para la formulación de una hipótesis sobre las relaciones de parentesco de los eucripto-diros basales considerados como plesio-quélidos.

Agradecimientos

Los autores agradecen a João Furão la donación del ejemplar al Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-SHN. Los autores agradecen también su participación en distintos aspectos del trabajo a Bruno Silva (Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-SHN), así como el apoyo prestado para la realización de este proyecto a la Doctora Nieves López Martínez y al Doctor José Luis Sanz García.

El desarrollo de la actividad sobre los reptiles mesozoicos en Cambelas está basado en la colaboración del Laborató-rio de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-SHN y el Museu Nacional de His-tória Natural da Universidade de Lisboa (MNHN-UL). Gran parte de esta activi-dad esta financiada por la Câmara Muni-cipal de Torres Vedras, directamente o a través de la ALT-SHN.

El análisis filogenético ha sido reali-zado con la versión Willi Hennig Society edition del software cladístico TNT (Go-loboff, 2003).


343

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Apéndice

El análisis filogenético realizado se basa en la matriz de datos propuesta por Joyce (2004) en la que se consideran 138 caracteres para 68 especies de Testudinata. Para el análisis desarrollado en este trabajo se han seleccionado 9 taxones de Cryptodiramorpha que pertenecen tanto a grupos representados en el Jurásico Superior como a representantes de grandes linajes de tortugas. La matriz se ha completado con la codificación de los caracteres interpretados en el ejemplar ALTSHN.ULS.0016.

Matriz de caracteres para el ejemplar ALTSHN.ULS.0016:

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345

Paleocorología de los mamíferos del Mioceno mediode Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid)

Marta Pina1, Miriam Pérez de los Ríos1 &Manuel Hernández Fernández1,2

1. Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, Ciudad Universitaria, C/ José Antonio Novais 2, 28040, Madrid, Spain. E-mail: M.P.: [email protected]; M.P.R.: [email protected]. Unidad de Investigación en Paleontología, Instituto de Geología Económica, Consejo Superior de Inves-tigaciones Científicas, C/ José Antonio Novais 2, 28040, Madrid, Spain. E-mail: [email protected]

Abstract

A palaeochorological study of the mammalian fauna from Somosaguas (Pozuelo de Alarcón, Madrid) during the middle Miocene (Aragonian, MN5, local biozone E, 14 Ma) has shown two main types of biogeographical distributions: endemisms and species with wide distribution. Comparison with the modern fauna from Madrid reveals that the proportion of endemic species was slightly higher 14 million years ago. Probably, this is related to the Neogene global cooling trend, which has made the Iberian Peninsula shift from the Palaeotropical biogeographic realm to the Palaearctic realm. As a result, modern Iberian faunas have become more similar to central European ones than in the Miocene.

Keywords: Faunal analysis, Aragonian, Chorology, species geographical range, endemism, Mammalia, Palaeobiogeography, Iberian Peninsula.

Palabras clave: Análisis faunístico, Aragoniense, Corología, distribución geográfica de espe-cies, endemismo, Mammalia, Paleobiogeografía, Península Ibérica.

1. Introducción

En un reciente trabajo, Maridet et al. (2007) han propuesto que el grado de pro-vincialismo de las faunas de mamíferos europeos durante el Neógeno estaría re-lacionado con el progresivo enfriamiento global que se inicia en el Mioceno me-dio. Según estos autores, la disminución

de las temperaturas y el incremento de la intensidad de su gradiente latitudinal incidieron en un aumento de la hetero-geneidad en las faunas locales de Europa debido al establecimiento de patrones de distribución latitudinal de la vegetación en los continentes septentrionales (Wol-fe, 1985).

En este trabajo se pretende probar la


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

346

Pina, M. et al. (345-356)

generalidad de esta hipótesis por medio de un análisis paleocorológico compara-tivo. La Corología es una ciencia analíti-ca que estudia las áreas de distribución de las especies, mediante la compilación de los lugares donde se registra su presencia. Estos tipos de estudios biogeográficos son habituales en comunidades actuales de plantas o insectos, y algo más raros en faunas de mamíferos (Real et al. 1996). Pero en las faunas de los yacimientos de fósiles este planteamiento corológico ha quedado tradicionalmente en un plano secundario, sirviendo simplemente como apoyo cuando se realizan trabajos sobre alguna especie (Agustí 1989; Dzyuba & Zakharov 1999; Krutzsch 2004; Pushki-na 2007).

El provincialismo y la heterogeneidad se relacionan directamente con la ende-micidad registrada en las biotas locales. En el contexto europeo el provincialis-mo se asocia principalmente con el área mediterránea, especialmente la Península Ibérica, tanto en la actualidad como en el Neógeno (Baquero & Tellería, 2001; Ma-ridet et al., 2007).

Se ha estudiado la fauna de mamífe-ros del Mioceno medio de Somosaguas, comparando el grado de endemicidad de los taxones registrados en este yacimien-to con el que se encuentra en la fauna ac-tual de Madrid. La fauna de Somosaguas, siendo claramente tropical (Hernández Fernández et al. 2006) y perteneciendo a la región biogeográfica Paleotropical (Pickford & Morales 1994), es represen-tativa del periodo temporal en el que se inició el desarrollo del casquete de hielo antártico (Shevenell et al. 2004), lo cual aceleró la tendencia hacia el enfriamiento del planeta. La fauna actual, por su parte,

representa una comunidad de mamíferos de carácter templado y perteneciente a la región biogeográfica Paleártica. Si la hi-pótesis de Maridet et al. (2007) es correc-ta, la fauna de mamíferos de Somosaguas debería mostrar un grado de endemicidad menor que la fauna actual de la Comuni-dad de Madrid.

2. El yacimiento de Somosaguas

El yacimiento paleontológico de ver-tebrados de Somosaguas se encuentra situado junto a la Facultad de Ciencias Políticas en el Campus Universitario de Somosaguas (Pozuelo de Alarcón) de la Universidad Complutense de Madrid. Pertenece al Mioceno medio y su datación biocronológica indica que forma parte de la biozona local E (14 Ma, MN5) (Mein 1999; Alcalá et al. 2000; López Martínez et al. 2000; Luis & Hernando 2000).

Situado al oeste de la Cuenca de Ma-drid, su litología se caracteriza por la presencia de dos unidades bien diferen-ciadas: unos niveles con arcosas pertene-cientes a facies de abanicos aluviales y otros ricos en arcillas, indicativos de me-dios subacuáticos con altas tasas de de-cantación de carácter lacustre (Mínguez Gandú 2000; Cuevas-González 2005). Los estudios mineralógicos también han aportado interesantes datos acerca de las condiciones paleoambientales y paleocli-máticas. Las asociaciones de minerales de la arcilla muestran un ambiente estacio-nal con una estación seca predominante, mientras que los microcristales de yeso indicarían ambientes de cristalización marcados por una elevada aridez (Fesha-raki 2005). Estos datos paleoambientales concuerdan con los resultados obtenidos

347

Paleocorología de los mamíferos de Somosaguas

a partir de los estudios paleontológicos de asociaciones de faunas, (Hernández Fernández et al. 2006) así como con los análisis de isótopos estables y de elemen-tos traza (Domingo et al. 2007, 2008) o con la interpretación sobre el origen del yacimiento, que supone la acumulación de los huesos de vertebrados durante avenidas en cortos periodos de lluvias torrenciales que alternarían con periodos de sequía estacional (Polonio & López Martínez 2000). Los fósiles hallados pre-sentan adaptaciones morfológicas rela-cionadas con los paleoambientes.

La importancia de este yacimiento viene dada por varios factores. Primero, es uno de los pocos yacimientos regis-trados en Europa hace 14 Ma, durante el periodo temporal en el que se inició la formación del casquete polar antártico (Shevenell et al. 2004). Segundo, reúne especies tanto de macro- como de micro-mamíferos, lo cual permite realizar un estudio del conjunto de la comunidad de mamíferos. Tercero, el número de restos estudiados hasta el momento es muy ele-vado, siendo más de 500 los restos de ma-cromamíferos y cerca de 2000 las piezas de micromamíferos (Hernández Fernán-dez et al. 2006) lo cual permite mante-ner un elevado nivel de confianza acerca de las especies registradas en el mismo. Finalmente, aunque el estado de con-servación de los fósiles es muy variado (Polonio & López Martínez 2000), se han encontrándose numerosos restos frágiles con superficies intactas que incluso con-servan las microestructuras histológicas del hueso fósil (Cuezva & Elez 2000).


3.1 Datos

Para la realización de este trabajo se partió del listado de taxones registrados en el yacimiento de Somosaguas (Her-nández Fernández et al. 2006, Tabla 1). A continuación se realizó una búsqueda de todos aquellos yacimientos, a escala glo-bal, en los cuales se han registrado dichos taxones durante la unidad MN5. La bús-queda se ha realizado tanto a escala de especie (17 especies identificadas en So-mosaguas) como de género (20 géneros). Esta información se obtuvo con la ayuda de dos bases de datos, “Neogene of the Old World Database of Fossil Mammals” (Fortelius 2003) y “The Paleobiology Database” (Alroy 2006), complementa-das con una revisión de la literatura.

Para realizar el estudio comparativo entre la fauna del Mioceno medio de So-mosaguas y la fauna actual madrileña, se analizaron las 38 especies actuales (32 géneros) presentes en la Comunidad de Madrid (Burton 1985; Mitchell-Jones et al. 1999; Palomo et al. 2007).

3.2 Análisis

La información obtenida acerca de la distribución de los diferentes taxones de Somosaguas se plasmó en un mapa paleo-geográfico de Europa hace 14 Ma (modi-ficado de Ilyina et al. 2004). De esta ma-nera se pudo trazar el área de distribución aproximada de cada taxón incluyendo los yacimientos en los que se han encontrado

348

restos del mismo. Con estos datos, y en función del área de distribución geográfi-ca obtenida, los taxones se dividieron en dos patrones de distribución o corotipos diferentes: taxones de amplia distribu-ción y endemismos de la Península Ibé-rica, incluyendo este último los endemis-mos ibero-occitanos.

Estos dos corotipos también fueron identificados en las especies actuales de Madrid a partir de la información dispo-nible en Mitchell-Jones et al. (1999).

Dado que hay un cierto número de taxones en Somosaguas que sólo han podido identificarse a nivel genérico, el grado de endemismo se analizó indepen-dientemente tanto para las especies (17 especies en Somosaguas y 38 en la ac-tualidad) como para los géneros (20 en Somosaguas y 32 actuales).

4. Resultados

4.1 Análisis específico

De las 17 especies descritas en Somo-saguas (Tabla 1), cinco de ellas (Arman-tomys tricristatus, Cricetodon soriae, Heteroxerus grivensis, Anchitherium sp. cf. A. cursor y Micromeryx sp. cf. Micro-meryx sp. nov. 2) muestran una distribu-ción de tipo endémico durante la MN5 (Fig. 1) (Daams 1990; Sánchez et al. 1998; Hernández Fernández et al. 2006; Sánchez & Morales 2006). De ellas, He-teroxerus grivensis tiene un área de dis-tribución que abarca desde la Península Ibérica hasta el sur de Francia, es decir, es un endemismo íbero-occitano (Fig. 2).

El estudio comparativo de las faunas muestra que en la actualidad el 28,9 % de

las especies de Madrid presentan una dis-tribución endémica (11 especies). En el caso de las especies del Mioceno de So-mosaguas se ha obtenido un porcentaje de endemismos del 29,4 %. Por tanto, pa-rece contradecirse la hipótesis de Maridet et al. (2007) que estipula que el grado de heterogeneidad de las faunas de mamí-feros europeas aumenta al disminuir la

Figura 1. Ejemplos de endemismos ibéricos duran-te la zona MN5 (Mein, 1999). Las trazas verticales representan el área de distribución del género y las zonas de color negro, las de la especie. A: distri-bución endémica del género Armantomys y de la especie A. tricristatus. B: la especie Anchitherium sp. cf. A. cursor muestra una distribución restrin-gida a la Península Ibérica, mientras que el género al que pertenece tiene una distribución europea. Paleogeografía de Ilyina et al. (2004), con diferen-te tonalidad se muestran las tierras emergidas per-manentemente y las zonas inundadas durante una trasgresión marina.

Pina, M. et al. (345-356)

349

temperatura global.En el caso del yacimiento estudiado,

la endemicidad es una característica res-tringida a representantes de los órdenes Rodentia (el 42,9 % de las especies de este taxón tienen dicha distribución), Pe-rissodactyla y Artiodactyla. Sin embargo, en la actualidad, las especies endémicas se reparten en más órdenes, principal-mente, de micromamíferos (Tabla 2).

4.2 Análisis genérico

El estudio de los géneros revela que sólo uno de los que aparecen en el yaci-miento es endémico (Armantomys, orden Rodentia). Esto supone un 5,0 % sobre el total de los 20 géneros analizados. El resto se extiende a lo largo del continen-te europeo (Fig. 3). En algunos casos, (Megacricetodon, Miosorex, Gompho-

therium, Hemicyon y Anphicyon) se po-drían considerar de amplia distribución, al abarcar su territorio también otros con-tinentes.

Por otra parte, en la fauna madrileña actual existen dos géneros endémicos de la Península Ibérica (Galemys, orden Insectivora, y Oryctolagus, orden Lago-morpha), lo que representa el 6,3 % de los 32 que habitan hoy en la Comunidad de Madrid (Burton 1985; Mitchell-Jones

Figura 2. El género Heteroxerus se distribuye a lo largo de todo el continente europeo. En cambio, la especie H. grivensis es un endemismo ibero-occi-tano durante la MN5. La zona de color negro re-presenta el área de distribución de la especie, y las trazas verticales el área de las demás especies del género. Paleogeografía de Ilyina et al. (2004), con diferente tonalidad se muestran las tierras emergi-das permanentemente y las zonas inundadas duran-te una trasgresión marina.

Figura 3. Distribución europea de las especies Megacricetodon collongensis (A) y Prosantorhin-us douvillei (B) durante la zona MN5. Las zonas de color negro representan el área de distribución de la especie y las trazas verticales, las del resto de especies del género. Paleogeografía de Ilyina et al. (2004), con diferente tonalidad se muestran las tie-rras emergidas permanentemente y las zonas inun-dadas durante una trasgresión marina.


350

et al. 1999) (Tabla 3). Es decir, en este análisis a nivel genérico sí que se ha de-tectado una endemicidad mayor de la fauna del periodo más frío (actual) que la del más cálido, como proponen Maridet et al. (2007), aunque dicho incremento en la proporción de endemismos es muy escaso.

5. Discusión

Las distribuciones obtenidas para las especies de mamíferos del yacimiento de Somosaguas presentan dos patrones bien diferenciados: unas ocupaban un área restringida a la Península Ibérica, como Armantomys tricristatus y Anchitherium sp. cf. A. cursor (Daams 1990; Sánchez

Orden Especie Endémicas Distribución europea

InsectivoraGalerix exilis (Blainville, 1839) X

Miosorex grivensis (Depéret, 1892) X

LagomorphaProlagus sp. cf. P. oeningensis König, 1825 X

Lagopsis penai (Royo, 1928) X

Rodentia

Microdyromys koenigswaldi de Bruijn, 1966 X

Microdyromys monspeliensis Aguilar 1977 XArmantomys tricristatus López Martínez in López Martínez et al. 1977 X

Democricetodon larteti (Schaub, 1925) X

Megacricetodon collongensis (Mein, 1958) XCricetodon soriae López Martínez et al. in Hernández Fernández et al. 2006 X

Heteroxerus grivensis (Forsyth Major, 1909) X*

Carnivora

Pseudaelururs sp. X

Hemicyon sp. cf. H. sansaniensis Lartet, 1851 X

Amphicyon sp. X

Artiodactyla

Conohyus simorrensis (Lartet, 1851) XMicromeryx sp. cf. Micromeryx sp. 2 (Sánchez & Morales, 2006) X

Heteroprox sp. X

Tethytragus sp. X

Proboscidea Gomphotherium angustidens (Cuvier, 1817) X

PerissodactylaAnchitherium sp. cf. A. cursor Sánchez et al. 1998 X

Prosantorhinus douvillei (Osborn, 1900) X

Tabla 1. Distribución de las especies que aparecen en el yacimiento de Somosaguas (las especies no deter-minadas, se consideran a nivel de género). *: endemismo ibero-occitano.

Pina, M. et al. (345-356)

351

et al. 1998), mientras que otras se exten-dían por Europa.

En cuanto a los géneros, como era de esperar, muestran distribuciones más amplias que las de las especies. Particu-larmente, Hemicyon y Megacricetodon llegaron a ocupar zonas de China durante este periodo (Fortelius 2003; Alroy 2006;

de Brujin et al. 1992; Rössner & Heissig 1999), Gomphotherium y Miosorex se han registrado en la Península Arábiga (Fortelius 2003; Alroy 2006; de Brujin et al. 1992; Rössner & Heissig 1999), y Amphicyon ha sido encontrado en Nor-teamérica (Alroy 2006).

Nuestros resultados indicaron que el

ACTUALIDAD MIOCENO MEDIO

Endémicas Distribución europea Total Endémicas Distribución

europea Total

Orden Insectivora 3 5 8 0 2 2

Orden Lagomorfa 2 0 2 0 2 2

Orden Rodentia 4 9 13 3 4 7

Orden Carnivora 1 10 11 0 1 1

Orden Artiodacyla 1 3 4 1 1 2

Orden Proboscidea - - - 0 1 1

Orden Perissodactyla - - - 1 1 2

11 27 38 5 12 17

Tabla 2. Distribución del número de especies de mamíferos actuales y de las que aparecen en el yacimiento de Somosaguas, en función del orden y el corotipo al que pertenecen.

Tabla 3. Distribución del número de géneros de mamíferos actuales y de hace 14 Ma, en función del orden y el corotipo al que pertenecen.

ACTUALIDAD MIOCENO MEDIO

Endémicos Distribución europea Total Endémicos Distribución

europea Total

Orden Insectivora 1 6 7 0 2 2

Orden Lagomorfa 1 1 2 0 2 2

Orden Rodentia 0 8 8 1 5 6

Orden Carnivora 0 11 11 0 3 3

Orden Artiodacyla 0 4 4 0 4 4

Orden Proboscidea - - - 0 1 1

Orden Perissodactyla - - - 0 2 2

2 30 32 1 19 20


352

porcentaje de especies endémicas en la fauna de mamíferos de Madrid podía ser mayor o menor en el Aragoniense que en la actualidad dependiendo de si el objeto de estudio eran especies o géneros. No obstante, en ninguno de los dos casos se muestra un rotundo incremento de ende-mismos en la actualidad con respecto al Mioceno medio, como podría esperar-se si atendiésemos al planteamiento de Maridet et al. (2007), que postulan un aumento del provincialismo en Europa asociado con la disminución de las tem-peraturas globales.

Las áreas de distribución de las espe-cies están condicionadas por varios fac-tores. Por una parte, los pasos naturales accesibles hace 14 Ma en Europa tenían unas características distintas a los actua-les dado que la orogenia Alpina todavía no se había completado (Ziegler 1990; Ilyna et al. 2004). Por otra parte, existen estudios paleoecológicos como el plan-teado por Maridet et al. (2007), que de-fine que la heterogeneidad de las faunas europeas aumenta al disminuir la tempe-ratura global. Esto se puede relacionar con la variabilidad del sistema climático y su influencia sobre la estructura bio-geográfica de Europa.

Según Pickford & Morales (1994), el límite entre los reinos biogeográficos Paleotropical y Paleártico fluctúa latitu-dinalmente a lo largo del tiempo debido a las variaciones de la temperatura global. Esto implica que la fauna de la Península Ibérica es más similar a la de África o de Europa central dependiendo de la ubica-ción latitudinal de dicho límite. Durante la mayor parte del Neógeno las condi-ciones climáticas en la Península Ibérica fueron de tipo tropical semiárido (van

der Meulen & Daams 1992; van Dam & Weltje 1999, López Guerrero 2006, Her-nández Fernández et al. 2007, Jiménez-Moreno & Suc 2007) y las faunas de ma-míferos ibéricos mostraron un patrón de provincialismo acorde con la propuesta de Maridet et al. (2007). Durante perio-dos con temperaturas elevadas, el límite se situaba en la porción septentrional de Europa y se observa en la Península Ibé-rica un conjunto de especies muy simila-res a las del resto de Europa (Maridet et al. 2007). En los periodos menos cálidos este límite se desplazaba hacia el sur y producía que las penínsulas mediterrá-neas y Centroeuropa perteneciesen a rei-nos biogeográficos diferentes (Pickford y Morales 1994), lo cual provocaba que sus faunas se diferenciasen, incrementándose la tendencia hacia la endemicidad en las primeras, y que aumentase la heteroge-neidad de la fauna continental (Maridet et al. 2007). Sin embargo, en el Plioceno superior la bajada de temperaturas glo-bales que comenzó en el Mioceno medio llegó a su punto culminante y provocó que finalmente la Península Ibérica se si-tuase bajo la influencia de climas templa-dos de manera permanente (Hernández Fernández et al. 2007). Con ello, dejó de producirse el patrón de aumento del pro-vincialismo en las faunas de mamíferos de Europa durante los periodos fríos. No obstante, no se debe olvidar que incluso en el Pleistoceno la Península Ibérica ha mantenido un cierto nivel de aislamiento respecto al resto de Europa no sólo por una diferencia climática (causante de la existencia de las regiones biogeográficas Mediterránea y Eurosiberiana) sino tam-bién por la existencia de los Pirineos.

Pina, M. et al. (345-356)

353

6. Conclusiones

La hipótesis de que la heterogeneidad de las faunas de mamíferos europeos au-menta al disminuir la temperatura (Ma-ridet et al. 2007) parece no proporcionar una explicación general en todos los contextos climáticos. Estas conclusiones sólo serían válidas en el contexto bio-geográfico derivado de una situación en la que una porción de Europa se hallase bajo la influencia de un clima tropical, como ocurre durante la mayor parte del Neógeno (por ejemplo, hace 14 Ma). Sin embargo, no se cumple en una situación en la que toda Europa se ve influenciada por climas templados, como en el Pleis-toceno (no incluido en el estudio de Ma-ridet et al. 2007). Debido a esto, nuestros resultados no concuerdan con lo espera-do según Maridet et al. (2007), indicando la importancia de tener en cuenta que las áreas de distribución de las especies no están únicamente influenciadas por el cli-ma de manera directa (aunque este pueda ser muy importante), sino que también hay una influencia indirecta a través de la fluctuación del límite Paleártico-Pa-leotropical (Pickford & Morales 1994) y que, finalmente, la orografía juega un papel clave en estas configuraciones.

Agradecimientos

Los autores agradecen la activa parti-cipación de los componentes del equipo del Proyecto Somosaguas, por su trabajo desinteresado y entusiasta a lo largo de todos estos años. En especial, queremos reconocer el apoyo brindado por Ana R. Gómez Cano, tanto en lo profesional como en lo personal. Gracias a todas las

personas que nos han apoyado durante la elaboración de esta investigación. Tam-bién agradecemos la ayuda de numerosos colegas y estudiantes de la Universidad Complutense de Madrid, que han partici-pado en las excavaciones paleontológicas realizadas en Somosaguas. Este trabajo se ha beneficiado de diversas aportacio-nes de Laura Domingo, Omid Fesharaki, Álvaro García, Rocío Jiménez, Adriana Oliver e Israel Sánchez. Finalmente, los comentarios de Gloria Cuenca Bescós y Nieves López Martínez ayudaron a me-jorar el manuscrito original.

La UCM, la CAM y el MCYT han proporcionado financiación para las campañas de excavación a lo largo del último lustro (AE00-0256-DIF). El pro-yecto CGL2006-01773/BTE del MEC ha contribuido a la financiación parcial de esta investigación. Este trabajo es una contribución, a través del Semina-rio de Introducción a la Investigación GeoPaleoBiológica de Somosaguas, de los Grupos de Investigación UCM-CAM 910607 sobre Evolución de Mamíferos y Paleoambientes Continentales Cenozoi-cos, dirigido por Marián Álvarez Sierra, y 910161 sobre Registro Geológico de Periodos Críticos: Factores Paleoclimáti-cos y Paleoambientales, dirigido por Nie-ves López Martínez. M.H.F. disfruta de un contrato UCM del Programa “Ramón y Cajal” del Ministerio de Educación y Ciencia.

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Estudio preliminar de restos foliares de Frenelopsis sp. (Cheirolepidiaceae, Coniferales) del Cretácico Inferior

de Losa del Obispo (Valencia)

Cristina Plá Gallent, Lorena Jiménez Pericás,Ana Pavía Rico & Carlos Martínez-Pérez

Departamento de Geología, Universitat de València. C/Dr. Moliner, 50, 46100, Burjasot (Valencia). [email protected]; [email protected]; [email protected]; [email protected]

Abstract

The aim of this work is the preliminary study of a new fossil plant assemblage located near to the small village Losa del Obispo (Valencia Province). To reach our goals we have analyzed and studied over than one hundred of vegetable remain attributed to the genus Frenelopsis. The presence of this genus in Losa del Obispo represents the first reference of this genus in the most southern area of Iberian Chains and its first record in Valencia Province.

Keywords: Frenelopsis, Albian, Lower Cretaceous, Escucha Fm., Iberian Chains.

Palabras clave: Frenelopsis, Albiense, Cretácico Inferior, Fm. Escucha, Cordillera Ibérica.

1. Introducción

Las coníferas comprenden a un grupo de vegetales con más de 290 millones de años de antigüedad, cuyo nombre común engloba a un grupo de plantas caracteri-zado por el desarrollo de sus semillas en unas estructuras denominadas conos o piñones. Este grupo es el más abundante de las gimnospermas modernas con cerca de 600 especies. Sin embargo, en el pasa-do fueron mucho más abundantes que en la actualidad, como aconteció durante el Cretácico Inferior, donde las áreas conti-

nentales estaban dominadas por helechos y coníferas, entre las que se destacan las familias Cheirolepidiáceas y Podocarpá-ceas, las primeras extintas hace 65 millo-nes de años (Font 1974).

Los macrorestos vegetales de coní-feras, junto con otros representantes de los órdenes Ginkgoales y Bennettitales, son poco abundantes en los materiales continentales del Cretácico de la Cordi-llera Ibérica, en base a los pocos trabajos existentes al respecto. Aun así se conocen importantes yacimientos en materiales pertenecientes a la Fm. Escucha de edad


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

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Albiense inferior-medio. Siendo, hasta la fecha, su registro nulo en la Fm. Utrillas de edad Albiense superior.

Ambas formaciones han sido pro-fundamente estudiadas desde un punto de vista geológico dada su importancia para la minería, tanto para la extracción de carbones (Fm. Escucha) (Gomez et al. 1999), como para la explotación de las arenas y caolines (Fm. Utrillas). Del mis-mo modo los trabajos paleontológicos en ambas formaciones han tenido una gran importancia. De entre estos trabajos po-demos destacar los estudios paleobotá-nicos de la Fm. Escucha, la cual ha sido foco de interés de diversos autores du-rantes las últimas décadas, tanto desde el punto de vista de la microflora (estudios palinológicos) (Solé de Porta et al. 1994), como desde el punto de vista de los ma-crorestos foliares (Daviero et al. 2001; Gomez et al. 1999; Gomez et al. 2001, 2002; Martínez Bernet 2001). Entre estos estudios de macroflora cretácica destacan los trabajos centrados en un grupo de co-níferas de la familia Cheirolepidiaceae, en concreto a las pertenecientes al género Frenelopsis.

Este género esta pobremente estudia-do en la Península Ibérica, reduciéndose su estudio a unas pocas especies en Por-tugal (Alvin, 1977), en los Pirineos (Ba-rale, 1973), y en contados yacimientos de la Cordillera Ibérica, concretamente en las proximidades de Rubielos de Mora (Teruel) (Daviero et al. 2001; Gomez et al. 1999, Gomez et al. 2002; Martínez Bernet 2001) y Cuenca (Gomez et al. 2001, 2002).

El objetivo de este trabajo es, por lo tanto, incrementar el conocimiento de este género en la Cordillera Ibérica, dan-

do a conocer un nuevo yacimiento paleo-botánico en la Provincia de Valencia con abundantes macrorestos de coníferas, entre ellos del género Frenelopsis, pre-sentando a su vez el estudio preliminar tanto morfológico como tafonómico de los restos encontrados.

2. Contexto Geológico

Las rocas del Cretácico inferior de la Cordillera Ibérica se depositaron durante la prolongada fase de formación del rift intracontinental que se extendió desde finales del Oxfordiense hasta mediados del Albiense (Más & Salas 2002). En la Cordillera Ibérica, esta fase de formación condujo a la destrucción progresiva de las plataformas carbonatadas del Jurási-co Medio y Superior y al desarrollo de un nuevo sistema de subcuencas que in-cluyó las cuencas de Cameros, Maestrat, Columbretes y las Suribéricas, caracteri-zadas por una sedimentación continental o de plataforma poco profunda con im-portantes aportes detríticos (Más & Sa-las 2002). De entre estos depósitos con-tinentales o de amplia influencia marina durante el Cretácico inferior, podemos destacar la Fm. Escucha, cuyos restos ve-getales aparecidos en ellas son el objeto de estudio del presente trabajo.

La Fm. Escucha está caracterizada por una alternancia de arcillas grises, pardas y rojizas entre las que se interca-lan lechos de carbón y calizas arenosas pardas y amarillentas. Dicha formación aparece como resto de la base de la gran transgresión cretácica (Solé de Porta et al. 1994).

Esta formación es el único compo-nente litoestratigráfico de la secuencia de

Plá Gallent, C. et al. (357-368)

359

depósito de Traiguera (Albiense inferior-medio) y como tal, está limitada superior e inferiormente por discontinuidades (Solé de Porta et al. 1994). El límite in-ferior se caracteriza por una discordancia a gran escala, cuyo substrato está consti-tuido por las calizas del Albiense inferior y del Aptiense. Por otro lado, el límite superior de la Formación viene marcado por el contacto discordante con la Forma-ción Arenas de Utrillas o por las calizas del Cenomaniense (Solé de Porta et al. 1994).

La Fm. Escucha se compone de fa-cies fluviales, lagunares, de transición y marinas, que a su vez son representativas de los diversos subambientes de un sis-tema de depósito deltáico dominado por las mareas o delta-estuario que evolucio-na verticalmente a un sistema deltáico dominado por el medio fluvial (Querol & Salas 1991), ambiente sedimentario en el que se enclava nuestro yacimiento. Por encima de los niveles fosilíferos del afloramiento estudiado, encontramos los sedimentos característicos de la Forma-ción Arenas de Utrillas de edad Ceno-maniense, aunque esta afirmación debe corroborarse con un detallado estudio se-dimentológico, ya que el yacimiento po-dría estar englobado dentro de materiales pertenecientes a formaciones o unidades más recientes. Dicha formación está ca-racterizada por un conjunto dominante-mente arenoso de tonos blanquecinos, amarillentos o incluso algo rojizos, con delgadas intercalaciones de arcillas grises y verdosas (Solé de Porta et al. 1994).

3. Situación Geográfica y Geo-lógica

El afloramiento de Losa del Obispo se sitúa aproximadamente a 2 km al oes-te de la población que lleva su mismo nombre y a 3,5 km al noreste del embalse de Loriguilla. El acceso al yacimiento se realiza a través de la carretera CV 35, en-tre los kilómetros 54 y 55, en una antigua

Figura 1. Mapa de situación geográfica del yaci-miento de Losa del Obispo (Valencia).

Frenelopsis sp. del Cretácico Inferior de Valencia

360

cantera en el paraje de la Casa de la Ma-traquera y cuyas coordenadas UTM son: 30S XJ 805 962 (Figura 1).

Los sedimentos afloran en la base de dicha cantera, caracterizados por unas arcillas negras con abundantes restos orgánicos, destacando los macrorestos foliares objeto de estudio del presente trabajo. Estas arcillas tienen una poten-cia en el afloramiento de unos 4 metros, y su litología podría corresponderse con materiales de la Fm. Escucha de edad Albiense. Justo por encima de este tra-mo tenemos discordantes hasta 4 tramos bien diferenciados de arenas blancas, cal-carenitas y calizas arenosas de unos 20 metros de espesor con abundantes restos invertebrados (ver figura 2) que podrían pertenecer a materiales de la Fm. Utrillas. Independientemente, debemos comentar que es necesario un estudio tectónico y sedimentológico en profundidad para confirmar las asignaciones a una u otra formación geológica.


El más de un centenar de muestras aquí estudiadas están depositadas en el Museo de Geología de la Universidad de Valencia (MGUV) y todas ellas provie-nen del yacimiento del Cretácico inferior de Losa del Obispo (Valencia). Para la preparación y estudio de las mismas se han tenido en cuenta sus especiales ca-racterísticas de conservación. En un pri-mer lugar se realizaron fotografías de los restos a diferentes aumentos, centrándo-nos en aquellas partes que pudieran ser diagnósticas para su determinación, la cual se realizó con la ayuda de la biblio-grafía especializada básica.

El centenar de restos de vegetales fósiles aquí estudiados, constan exclusi-vamente de cutículas correspondientes a ejes de coníferas, que en su morfolo-gía externa se asemejan a las del género Frenelopsis. Dichas cutículas se trataron con peróxido de hidrógeno (H2O2) y pos-teriormente se lavaron con agua desti-lada para eliminar los restos de materia orgánica existentes en las muestras. Para la preparación del material y su poste-rior estudio cuticular, se procedió, con la ayuda de pinzas de precisión, a la separa-ción de las cutículas del envés (cutícula abaxial) de las hojas. El material una vez preparado se fotografió, por un lado, con un microscópio petrográfico conectado a una cámara digital de captación de imá-genes “Leica” DFC420. Por otro lado, parte del material fue observado al Mi-croscopio Electrónico de Barrido (Phi-lips XL-30) del Servicio de Microscopía Electrónica de la Universitat de València, para lo que fue previamente cubierto con una fina capa de oro-paladio con tal de aumentar su conductividad y mejorar la calidad de las imágenes.

4. Aspectos Paleobotánicos

En la Península Ibérica son conocidos importantes afloramientos del Cretácico inferior con macrorestos vegetales perte-necientes a la familia de las Cheirolepi-diáceas (Orden Coníferales), entre los que podemos destacar las especies del género Frenelopsis (ver por ejemplo Daviero et al. 2001; Gomez et al. 1999; 2001, 2002; Martínez Bernet 2001). Este género fue descrito por primera vez por Schenk en 1889, sobre abundante material del Cre-tácico inferior de Wernsdorferschichten


361

(Alemania) y nombrado así por su seme-janza con el género actual Frenela.

Por lo general, los restos vegetales del Mesozoico están constituidos en su mayoría por un registro muy fragmenta-rio, por lo que los estudios clásicos, como son los basados en su morfología foliar

y su disposición anatómica dentro de la planta no son posibles realizarlos. Es por ello, que en estos casos se hacen necesa-rios otro tipo de estudios, como por ejem-plo a través del análisis cuticular de los restos (Kerp 1990). Este es el caso de los restos vegetales obtenidos para este es-

Figura 2. Columna estratigráfica de los materiales aflorantes en el yacimiento de Losa del Obispo, donde se aprecia en la base las arcillas negras con restos vegetales objeto de estudio en este trabajo.


362

tudio, los cuales constituyen fragmentos foliares difícilmente identificables úni-camente a través de su morfología, pero que por el contrario presentan una preser-vación excepcional, lo que ha hecho po-sible llevar a cabo un análisis preliminar de la cutícula de estos restos. Según Kerp (1990) este tipo de análisis se caracteriza principalmente por la observación de los siguientes caracteres: el tipo y morfolo-gía de las células epidérmicas de la parte superior (adaxial) e inferior (abaxial) de las hojas, la morfología del margen foliar, la presencia de estomas, su orientación y cantidad, el tipo de estoma y la presencia de ornamentación cutícular (pelos, trico-mas, etc.).

4.1 Descripción morfológica

Los restos aquí estudiados están ca-racterizados por segmentos internodales cuya longitud varía entre 30 y 50 mm, y entre 2 y 5 mm de anchura (Fig. 3 a-d). Como ya hemos comentado, dado el es-tado fragmentario de nuestros restos, se hace necesaria la realización de un estu-dio de las estructuras celulares para po-der aproximarnos a una determinación lo más precisa posible. Como se ha puesto de manifiesto anteriormente, una carac-terística muy relevante es la presencia o ausencia de estomas. Los estomas o apa-ratos estomáticos están formados por dos células reniformes, denominadas oclusi-vas o guarda, que encierran la apertura estomática, la cual permite el intercam-bio de gases entre la planta y el exterior. Esta apertura esta regulada por procesos osmóticos, los cuales “llenan” o “vacían” de agua las células oclusivas, cerrando o abriendo la apertura estomática, permi-

tiendo de este modo el control de la trans-piración de la planta. Alrededor de las células oclusivas podemos encontrar un grupo de células que difieren de las epi-dérmicas. Este grupo, lo constituyen las células acompañantes o subsidiarias que se caracterizan por presentar una mayor variedad en la ornamentación y porque,

Figura 3. a-d. Fragmentos de ejes de Frenelop-sis sp.? con roturas transversales, escala 1cm (a: MGUV-19587; b: MGUV-19588; c: MGUV-19589; d:MGUV-19590. e, f. Restos de fragmentos de Fre-nelopsis sp.? orientadas unidireccionalmente. (e: MGUV-19585; f: MGUV-19586).


363

LÁMINA 1 Fig.1:.-Estomas en una cutícula de Frenelopsis sp.? (Coniferal) del Cretácico inferior del yacimiento de Losa de Obispo (Valencia). x100 Fig.2:.- Cutícula de Frenelopsis sp? donde se aprecian los numerosos estomas organizados en la superficie inferior de la hoja. x100 Fig.3:.- Estomas cada uno con sus células oclusivas y acompañantes ordenados en hileras bien definidas Frenelopsis sp?. x 400 Fig.4:.-Detalle del aparato estomático distinguiendo: la apertura estomática abierta, las ocho células acompañantes (un sólo anillo, monocíclico) y las dos células oclusivas (Frenelopsis sp.?). x 400 Fig.5 y 6:.-Detalle de un aparato estomático de Frenelopsis sp.? donde son evidentes las células oclusivas y acompañantes. x 400. Fotografías realizadas con el microscopio óptico, ejemplar MGUV-19591


364

en ocasiones, se encuentran fuertemente cutinizadas.

Basándonos en el criterio de presen-cia o ausencia de estomas podemos dis-tinguir entre: hojas hipostomáticas (pre-sencia de estomas en la superficie inferior de la hoja), epistomáticas (presencia de estomas en la superficie superior) o anfis-tomáticas, en el caso de que encontremos una cantidad similar de estomas tanto en la superficie superior como en la superfi-cie inferior de la hoja. En el caso de las gimnospermas puede llegar a ser un cri-terio muy importante, ya que su número varia enormemente dependiendo del lado de la cutícula que se observe (Taylor et al. 1989).

Otro criterio para la clasificación de los estomas esta basado en el número de anillos de células acompañantes que pue-de presentar el aparato. Cuando tenemos un único anillo de células acompañantes y carecemos de células que las rodean, se denominan monocíclicos. Un aparato es-tomático con más anillos de células, ad-quiere el nombre de dicíclico, tricíclico, etc. (dependiendo del número de anillos que exista). En ocasiones también pode-mos encontrar estomas dicíclicos, tricí-clicos, etc., incompletos.

Según esto, la estructura estomá-tica de los restos estudiados, muestran estomas monocíclicos, es decir, dotados de un solo anillo compuesto por al me-nos 7 a 8 células acompañantes (Lám.1, Figs. 4, 5, 6), y donde algunos estomas se encuentran rodeados por cuatro papilas, cada una de ellas correspondientes a una célula subsidiaria (Lám. 2, Figs. 2, 3, 4), que además se disponen en filas bien de-finidas (Lám. 1, Fig. 3; Lám. 2, Fig. 2)

Dada su morfología estrecha y alar-

gada (Fig. 3.2), y el aspecto externo de los aparatos estomáticos y según lo an-teriormente mencionado, se han asigna-do nuestros restos al género Frenelopsis sp.?. Sin embargo, Gomez et al. (2002) ponen de manifiesto que este género úni-camente posee entre 4 y 6 células sub-sidiarias. Por lo tanto no podemos estar seguros de que nuestros ejemplares per-tenezcan a Frenelopsis, pudiéndose tratar de una especie diferente de conífera, y para cuya confirmación se hace necesario un estudio en mayor profundidad.

5. Tafonomía y Paleoecología

Por lo que respecta a la tafonomía, es importante destacar el excelente esta-do de preservación de los restos, donde se han conservado estructuras celulares prácticamente intactas, tales como células epidérmicas y aparatos estomáticos. Sin embargo, las muestras obtenidas presen-tan características roturas transversales, indicando que ha existido un transporte, el cual se ha producido en un periodo posterior a la abscisión de la planta, pues-to que la rotura transversal no es común en hojas frescas, siendo posible cuando las hojas están secas y sometidas a estrés mecánico (Martínez-Bernet 2001).

Por otro lado, la buena conservación de los restos cutinizados, este posible-mente relacionado con la acumulación de los restos en sedimentos de grano fino, en condiciones anóxicas y con un enterramiento rápido, condiciones que sin duda pudieron ayudar a disminuir su alteración (Martínez-Bernet 2001). Te-niendo en cuenta su buena preservación y la formación de otros yacimientos si-milares en la Cordillera Ibérica (Daviero


365

LÁMINA 2 Fig.1:.-Visión general de la cutícula inferior o abaxial de una hoja de Frenelopsis sp.?. apre-ciándose los estomas dispuestos en hileras paralelas Escala 500 μm Fig.2:.- Detalle de la superficie de la cutícula abaxial de Frenelopsis sp.? donde se aprecian los aparatos estomáticos, ordenados en hileras, compuestos por 4 papilas. Escala 50 μm Fig.3 y 4:.- Detalle del aparato estomático con presencia de 4 células subsidiarias, cubriendo las células oclusivas y la apertura estomática en un fragmento de cutícula de Frenelopsis sp?. Escala 20 μm y 10 μm respectivamente. Fig.5 y 6:.- Detalle de la apertura estomática con las dos células oclusivas de un ejemplar de Frenelopsis sp.?. Escala 10 μm y 5 μm, respectivamente.Fotografías realizadas con el microscopio electrónico de barrido, ejemplar MGUV 19 592.


366

et al. 2001; Gomez et al. 1999; Martí-nez-Bernet 2001), se puede suponer que nuestro yacimiento se formó a partir del depósito de grandes cantidades de hojas, las cuales fueron transportadas en masa y conservadas por acumulación. En gene-ral, como ya se ha comentado, los restos se encuentran muy fragmentados y son difícilmente identificables, sin embargo, existen algunos niveles donde los restos tienen un tamaño relativamente grande (Fig. 3 a, b), presentando todas las hojas una misma orientación (Fig. 3 e, f) pro-ducto de un transporte en un fluido unidi-reccional. Esto es indicativo de diferen-tes momentos de sedimentación con am-bientes ligeramente diferentes, alternado momentos de más energía con momentos menos energéticos. Por último, comentar que dado que todos los restos vegetales obtenidos han sido fragmentos de hojas de diversos tamaños, podemos deducir que podría haber existido un transporte selectivo y un sesgo tafonómico impor-tante por tamaños y morfologías.

En cuanto a su paleoecología es im-portante destacar que Frenelopsis se asocia comúnmente a ambientes conti-nentales con una fuerte influencia mari-na, por lo que para algunos autores es un buen candidato para habitar ambientes xeromórficos o halomórficos (Gomez et al. 2002). Sin embargo, estos mismos autores ponen de manifiesto que la alta variabilidad morfológica, anatómica y autoecológica de las especies españolas de Frenelopsis es consistente con una gran variedad de adaptaciones a diferen-tes ambientes, no sólo salinos (Gomez et al. 2002). Sin embargo, las adaptaciones fisiologías observadas en nuestros restos foliares como son la presencia de hojas

aparentemente anfistomáticas (con una mayor acumulación de estomas en la cutícula abaxial), y aparatos estomáticos protegidos por papilas, son indicadores de adaptaciones a ambientes con un es-trés ambiental importante. Por lo tanto, podemos suponer que la especie identifi-cada en los materiales de la Fm. Escucha en Losa del Obispo como Frenelopsis sp.? podría estar adaptadas a vivir en am-bientes con un alto estrés ambiental.

6. Conclusiones

Los restos estudiados en el Yaci-miento de Losa del Obispo representan la primera cita de restos del género Fre-nelopsis en la región más meridional de la Cordillera Ibérica, e igualmente cons-tituyen la primera cita en la provincia de Valencia. Gracias al magnífico estado de conservación hemos podido realizar un estudio anatómico y cuticular de los res-tos, que ha permitido deducir ciertos as-pectos paleoecológicos relacionados con la estructura estomática, que permiten suponer que nuestros restos pertenecen a especies adaptadas a ambientes con un importante estrés ambiental.

Por otro lado, dadas las características morfológicas de los restos estudiados, és-tos podrían ser asignados tentativamente al género Frenelopsis sp?. Sin embargo, para confirmar esta asignación a nivel específico, sería necesario un estudio exhaustivo de los márgenes de las hojas observando la presencia de tricomas, y la distribución de los estomas en ambas superficies foliares. Con todo, Gomez et al. (2002) ponen de manifiesto que este género únicamente posee entre 4 y 6 cé-lulas subsidiarias. Por lo tanto, no es se-


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guro que nuestros restos pertenezcan al género Frenelopsis (al menos no todos) pudiéndose tratar de una especie diferen-te de conífera.

Por último, la excelente conservación, unido a las características de la asociación registrada, nos permite hacer una serie de inferencias tafonómicas relacionadas con la formación del yacimiento. Según esto, podemos deducir que nuestro yacimiento tuvo su origen en ambiente de sedimen-tación deltáico-fluvial donde los restos fueron transportados y seleccionados por una corriente, que posteriormente acu-muló sedimentos de grano fino (arcillas) junto con los restos foliares en condicio-nes anóxicas que facilitaron su perfecta conservación.

Agradecimientos

Quisiéramos agradecer al Dr. Ber-nard Gomez (Université Lyon), a Luis Miguel Sender y Cristóbal Rubio (Uni-versidad de Zaragoza) y al Dr. Francis-co Javier Ruiz-Sánchez (Universitat de Valencia) sus importantes comentarios al manuscrito, que han ayudado a mejorarlo notablemente. También agradecer la co-laboración de Iván Martínez y Honorio Cócera por su ayuda en el campo para la obtención de las muestras, así como de la posterior realización de las imágenes en el microscopio óptico.

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369

Los dinosaurios de Cataluña y Valencia:20 años de investigación por divulgar

Un proyecto de divulgación de la paleontología

Begoña Poza¹,², Maite Suñer³, Andrés Santos-Cubedo2,4 &Àngel Galobart2

1. Consorci Ruta Minera, Carretera de Ribes, 20, 08698 Cercs (Barcelona) [email protected]. Institut Català de Paleontologia, Escola Industrial 23, 08201 Sabadell (Barcelona), [email protected], [email protected], [email protected]. Departament de Geologia, Universitat de València, Dr. Moliner 50, 46100 Burjassot (València), [email protected]. Grup Guix, Santa Lucía 75, 12540 Vila-real (Castelló), [email protected]

Abstract

‘The dinosaurs of Catalonia and Valencia: 20 years of research for spreading’ It is one of the projects of diffusion and spreading of the science approved by the Spanish Foundation for the Science and the Technology (FECYT) in 2007. The actions of this project had a principal aim: to bring the paleontology over to the society, showing the results of the research realized during the last two decades and trying to increase the social interest for the knowledge of this branch of the science.

In this project have taken part researchers from the Institut Català de Paleontologia, the Universitat de València, the Universitat Autònoma de Barcelona, the Universitat de Barcelona and the Universidad de Zaragoza.

Keywords: popularization of science, FECYT, dinosaur, paleontology, diffusion, Cataluña, Comunidad Valenciana, Cinctorres

Palabras Clave: divulgación científica, FECYT, dinosaurio, paleontología, difusión, Cataluña, Comunidad Valenciana, Cinctorres

1. Introducción: Motivación del proyecto

Con motivo de la convocatoria de ayudas para la realización de acciones de difusión y divulgación científica y tecno-

lógica desarrolladas en el marco del año de la ciencia 2007, se han desarrollado di-versas acciones integradas en el proyecto que lleva por título: ‘Los dinosaurios de Cataluña y Valencia: 20 años de investi-gación por divulgar’. Dichas acciones


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

370

Poza, B. et al. (369-380)

han estado encaminadas hacia un objeti-vo común, acercar la paleontología a la sociedad, dando a conocer los resultados de los trabajos de investigación realiza-dos durante las dos últimas décadas en este ámbito, e intentando incrementar el interés social por el conocimiento de esta rama de la ciencia.

En este proyecto de divulgación cien-tífica han participado investigadores del Institut Català de Paleontologia, Univer-sitat de València, Universitat Autònoma de Barcelona, Universitat de Barcelona y Universidad de Zaragoza; que no hace más que evidenciar la coordinación exis-tente entre los proyectos de investigación paleontológica de los diferentes equipos desarrollados en el Levante penínsular.

En el presente proyecto se incide en un aspecto en particular: los yacimien-tos con faunas de dinosaurios de la Co-munidad Autónoma de Cataluña y de la Comunidad Valenciana y su aprovecha-miento a nivel cultural y económico, en definitiva un proyecto de puesta en valor, de integración del territorio y de desarro-llo social y económico del patrimonio pa-leontológico, incluyendo en él aspectos sobre su problemática de conservación, protección y estudio científico.

Las acciones principales realizadas en el presente proyecto, ha sido la edi-ción del libro titulado “Dinosaurios del Levante Peninsular”, la confección de una página web www.dinoslevante.com y la redacción de una propuesta de mu-sealización de los yacimientos con dino-saurios del Levante peninsular. Entorno a estas acciones se han celebrado otros eventos de difusión y divulgación de la paleontología como la organización de ciclos de conferencias, visitas guiadas a

los yacimientos y organización de expo-siciones.

2. La Paleontología en Cataluña y la Comunidad Valenciana

Desde finales del siglo XIX y princi-pios del siglo XX se sabe de la existencia de restos de dinosaurios en la Comunidad Valenciana y en Cataluña. Así, los nom-bres de Royo y Gómez, Beltrán, Marín, Bataller o Maluquer se ven involucrados en la década de los años veinte en el des-cubrimiento y descripción de los prime-ros fósiles de dinosaurios. No obstante, no es hasta finales del siglo XX (décadas de los 80 y 90) cuando se hacen patentes las primeras excavaciones sistemáticas y el estudio de los fósiles recuperados a cargo de investigadores del Institut de Palentologia de Sabadell “Miquel Cru-safont” adscrito a la Diputación de Bar-celona.

Clásicamente se asocian dinosaurios en Cataluña a las comarcas del Pallars Jussà (Lérida) y al yacimiento de la Pe-drera de Meià, del prepirineo catalán y en la Comunidad Valenciana con los yacimientos de Morella (Castellón), sin embargo, desde hace unos veinte años la zona de trabajo ha sido ampliada y se han llevado a cabo, por parte de equipos multidisciplinares y multiregionales, prospecciones y excavaciones en dife-rentes comarcas de las provincias de Lleida, Barcelona, Castellón y Valencia, que están dando como resultado nuevos yacimientos de huesos, huellas y huevos de dinosaurios, básicamente centrados en el tránsito Jurásico/Cretácico, Cretácico Inferior y parte final del Cretácico Supe-rior.

371

Divulgación de los dinosaurios de Cataluña y Valencia

Actualmente estos trabajos se están llevando a cabo por tres equipos de in-vestigación mustidisciplinares, que abar-ca varias Universidades y un Instituto de Paleontología. Estos equipos han estado trabajando bajo el marco de diversos pro-yectos de investigación, estudiando la geología, la flora y la fauna fósil de las distintas comarcas en las que se han ha-llado restos fósiles de estos vertebrados.

Entre el material recuperado por ejem-plo, se han caracterizado cuatro nuevas especies Losillasaurus giganteus (Casa-novas et al. 2001) -saurópodo del Jurási-co Superior-, Noguerornis gozalei (Laca-sa 1989) -ave del Cretácico Inferior-, Pa-rarhabdodon isonensis (Casanovas et al. 1993) y Koutalisaurus kohlerorum (Prie-to-Márquez et al. 2006), ornitópodos del Cretácico Superior-; han sido localizados numerosos puntos con indicios de fósiles

(unos 170 existen en la actualidad catalo-gados) y de éstos han sido excavados al menos unos 40 yacimientos, en un total de casi 70 campañas de excavación con huesos de dinosaurios. De ellos se han recuperado piezas de dinosaurios este-gosaurios (en la provincia de Valencia) y de Iguanodon (en la provincia de Caste-llón), y de ornitópodos hadrosaurios, los primeros encontrados en España; como también restos de dinosaurios terópodos en distintos yacimientos, muy escasos en la Península. Asimismo, se han localizado numerosos yacimientos con icnitas y ras-tros fósiles y se han identificado icnitas de dinosaurios de diferentes morfotipos (de ornitópodo, saurópodo y terópodo). Y están siendo estudiados a distintos nive-les, el límite entre el Jurásico – Cretácico, Cretácico Inferior, Cretácico Superior y el límite Cretácico-Terciario en base al

Figura 1. Principales áreas con yacimientos de dinosaurios en el levante peninsular.

372

estudio de la flora, la fauna y los ambien-tes sedimentarios.

El potencial de dichas comarcas a nivel científico es elevado, del mismo modo, la puesta en valor de esta actividad ha creado en algunos de los municipios un ambiente propicio para la activación de distintas iniciativas y proyectos de desarrollo local resultado de la colabo-ración entre el equipo investigador (des-de el Institut de Paleontologia de Saba-dell –Institut Català de Paleontologia-, la Universitat Autònoma de Barcelona y la Universitat de València), las admi-nistraciones locales (Ayuntamientos y Diputaciones) y entidades sin ánimo de lucro (Grup Guix, Associació d’Estudis Ilerdencs), con el objetivo de recuperar el patrimonio, poder seguir con nuestra labor científica y aprovechar los fósiles como elemento dinamizador cultural de zonas rurales con su aprovechamiento a nivel cultural y turístico.

3. Divulgación de la Investiga-ción

La mayor parte de los proyectos de investigación paleontológica están diri-gidos desde universidades, centros de-dicados exclusivamente a la investiga-ción en los que la divulgación científica queda en un segundo plano, vinculada normalmente a acciones puntuales como por ejemplo la organización de cursos o seminarios. Entendemos que la tarea de un investigador debe centrarse en la pro-ducción científica, a poder ser alto nivel, quedando ésta plasmada en la publicación de artículos científicos. Adoptando una postura realista la productividad (número de artículos publicados por año, en qué

revistas son publicados, el número de ve-ces que es citado un trabajo, etc); acos-tumbra a ser el parámetro que justifica el éxito del proyecto y condiciona parte de nuestra carrera científica. Esta situación va en detrimento de que el paleontólogo pueda dedicar parte de su tiempo a ela-borar y desarrollar proyectos de divulga-ción científica .

Asimismo, nuestra labor ha genera-do un basto y novedoso conocimiento en el campo de la paleontología, sobre todo durante las últimas décadas, del cual la sociedad ha quedado al margen. No hay que olvidar la necesidad del público en general por conocer los resultados de estas investigaciones científicas, que el nuestro, no deja de ser un trabajo directo sobre un patrimonio, que influye de ma-nera más o menos directa sobre las loca-lidades en las que se trabaja y que tiene cierto impacto social. Por lo que creemos que justo es devolverlo a la sociedad y muy especialmente a aquellas localida-des y regiones en las que se localizan los yacimientos, para que puedan hacer uso de él de la mejor manera posible.

A continuación se describen las tres actuaciones principales que conforman el proyecto: la edición de un libro, la confección de una página web y la ela-boración de una propuesta museológica; todas ellas con planteamientos diferentes pero enfocadas hacia un objetivo común: la divulgación de la paleontología hecha por paleontólogos.

4. El libro: La síntesis de las in-vestigaciones

La edición de libro, de marcado ca-rácter divulgativo, explica la historia de

Poza, B. et al. (369-380)

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los descubrimientos de fósiles de dino-saurio desde el siglo XIX en Cataluña y la Comunidad Valenciana. El origen, diver-sidad y clasificación de los dinosaurios. También se hace un repaso por los yaci-mientos mesozoicos del este de la Penín-sula Ibérica y los dinosaurios que se han descubiertos. Y se abarcan las diferentes teorías vigentes acerca de la extinción de los dinosaurios no avianos. Además de los resultados, también se ha querido acercar al lector a la técnicas y metodo-logías utilizadas por los paleontólogos en el estudio de los fósiles. “Dinosaurios del Levante Peninsular”, es un compendio de los resultados de las investigaciones paleontológicas y de los trabajos desarro-llados en el Levante peninsular.

5. La página web: La difusión de la paleontología y geología

Esta actividad es la que ha gozado de una mayor difusión, ya que se accede a ella a través de Internet. Esta página web presenta de una forma ágil y amena los contenidos de nuestras investigaciones. Siguiendo un claro guión, el visitante puede conocer la geología, y el regis-tro fósil e icnofósil de dinosaurios del Levante peninsular. A diferencia de los contenidos del libro, en la web se habla ampliamente de los yacimientos de icni-tas de dinosaurios, y es el hilo conductor para explicar los dinosaurios que dejaron sus huellas, y en que ambientes se mo-

Figura 2. Vista de la estructura general de los ámbitos 1 y 3 de la exposición, en ella se aprecian los distin-tos módulos, vitrinas, pantallas y paneles integrados.


374

vían. Para aquellos visitantes que tengan un interés por los dinosaurios del este pe-ninsular que vaya más allá de la realidad virtual, se le ofrece una guía de los cen-tros existentes en las diferentes localida-des que se encargan de la divulgación de la paleontología de dinosaurios.

6. Proyecto museológico: Patri-monio Paleontológico y Turismo

Isona, Cinctorres, Coll de Nargó,

Sant Corneli, Alpuente son algunos de los 24 municipios de Cataluña y la Co-munidad Valenciana, en los que desde hace años desarrollamos nuestra labor de campo, ya sea realizando prospecciones o excavaciones. Durante estos años los investigadores han recuperado, prepara-do y estudiados los fósiles de dinosaurio. Paralelamente a esta labor científica, los municipios de estas zonas rurales han visto en la paleontología un nuevo re-curso patrimonial para ofrecer al nuevo turismo que busca un ocio cultural en un entorno natural. Sucesivamente, y en función de los avances paleontológicos, se han ido forjando iniciativas entorno al patrimonio paleontológico en los distin-titos municipios; por ejemplo en el año 1995 abría sus puertas el Museo de la Conca Dellà con el objetivo de gestionar el importante patrimonio cultural y na-tural que se conserva de la parte oriental de la Conca de Tremp. Mientras que el Museo Paleontológico de Alpuente, em-plazado en la antigua Ermita de Santa Bárbara se inauguraba en el 2006, donde se muestran al público los fósiles de di-nosaurios que se han recuperado en las excavaciones paleontológicas iniciadas el año 1999.

El resultado de la combinación de dichas iniciativas culturales y el trabajo científico debe constituir un impulso para que la protección, conservación, inter-pretación del patrimonio paleontológico representen una importante apuesta para que cada comunidad en concreto o cada municipio implicado se responsabilice de la gestión de ese patrimonio. Este hecho, que en principio ha de considerarse po-sitivamente, ha resultado poco próspero en aquellos casos en que se ha pretendido independizar el valor patrimonial o social del valor científico, convirtiendo al patri-monio paleontológico en meros objetos expuestos, huyendo de la profesionali-zación del sector y en definitiva contri-buyendo a una imagen más bien negativa del trabajo científico. Aspectos relaciona-dos con la conservación y protección del patrimonio, su musealización y su puesta en valor, no pueden estar al margen de los científicos. En algunos casos, una aplica-ción sesgada y personalista de la norma-tiva sobre el patrimonio paleontológico ha tenido incluso como consecuencias la paralización de parte de los trabajos de recuperación del patrimonio y posterior estudio y difusión social de los fósiles, así como la falta de protección de los ya-cimientos ante las acciones de expolio o destrucción.

El proyecto museológico se ha con-cebido desde una dimensión básicamente participativa, teniendo en cuenta la co-laboración de universidades, entidades, centros y asociaciones relacionados con la paleontología, así como el contacto y coordinación con las distintas adminis-traciones locales, mostrándoles las posi-bilidades y el alcance del trabajo entorno al patrimonio paleontológico. El obje-

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tivo principal de la propuesta museoló-gica ha sido apoyar la consolidación y coordinación de las estructuras ya exis-tentes dedicadas a promover la divulga-ción de la paleontología en los distintos municipios y de fomentar la creación de nuevas actividades que contribuyan a la profesionalización de la divulgación de la ciencia. Recordando en todo caso su papel social, afianzando así la imagen de la ciencia como actividad generadora de riqueza y desarrollo, en especial en zonas rurales, económicamente deprimidas. De esta manera se plantea también como un proyecto de desarrollo social y económi-co.

Como hemos comentado el proyecto “Los dinosaurios de Cataluña y Valencia:

20 años de investigación por divulgar”, además de estas tres acciones principa-les, se componía de una serie de eventos de difusión y divulgación de la paleonto-logía, como por ejemplo la elaboración de los contenidos museológicos y mu-seográficos de la exposición “ANA, un jaciment viu”. Exhibición ubicada en el Palau dels Santjoans de la localidad de Cinctorres (Castellón) y que era inaugu-rada en verano de 2007.

7. Museología: “ANA, un jaci-ment viu”

El equipo de investigadores responsa-bles de elaborar los contenidos estableció unos criterios a seguir en la elaboración

Figura 3. Visita al yacimiento ANA.


376

y posterior desarrollo del discurso mu-seológico, siempre partiendo de la idea que éste se tenía que centrar en los des-cubrimientos paleontológicos realizados en el yacimiento ANA, como también en el aspecto más práctico de los traba-jos paleontológicos. Por ello, se decidió explicar cómo se excava en el campo un esqueleto de un dinosaurio, mostrando todos los pasos, desde que se descubre, a cómo se delimita y se extrae del yaci-miento, e incidiendo especialmente en la importancia de tomar una serie de datos, cómo la posición que ocupan los huesos en el yacimiento, la sigla de referencia de cada fósil, o el contexto geológico en el que se encuentra el yacimiento. Asimismo se creyó conveniente mostrar que además de trabajar en el campo, la mayor parte de las investigaciones de un paleontólogo transcurren en laboratorios y despachos,

preparando el material y elaborando los artículos científicos.

Finalmente la exposición se dividió en tres ámbitos, el primero dedicado al trabajo de los paleontólogos en el yaci-miento, el segundo a la síntesis de los resultados preliminares de las investiga-ciones del equipo de paleontólogos, y el tercero dirigido a la metodología seguida por los paleontólogos en la preparación y el estudio de los fósiles de dinosaurio. Además en cada ámbito parte de los con-tenidos están dirigidos específicamente a un público infantil, ya que los niños de 6 a 12 años, suelen mostrar gran interés por los dinosaurios.

El recorrido de la exposición comien-za en el Ámbito 1 donde el visitante co-noce cómo se trabaja en un yacimiento paleontológico, concretamente en ANA, explicando el valor científico y patrimo-nial de los puntos geográficos donde se encuentran los yacimientos. El Ámbito 2 es una reconstrucción realizada bajo cri-terios científicos, de cómo era la localidad de Cinctorres, en el Cretácico Inferior elaborada a partir de los datos paleonto-lógicos de los diferentes yacimientos de la comarca disponibles actualmente. Este ámbito es uno de los más espectaculares de la exposición, y es el flujo directo de la información contenida en los artículos científicos hasta el público general no especializado en paleontología. Mien-tras que el Ámbito 3 acerca al público al mundo de la investigación de los fósiles de dinosaurio. En este ámbito descubren a qué géneros de dinosaurios pertenecen los diferentes huesos fósiles y dientes ex-puestos en las vitrinas, haciendo especial hincapié en los rasgos anatómicos que son utilizados en su clasificación taxo-

Figura 4. Detalle de uno de los módulos interacti-vos por ordenador.

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nómica. Llegados a este punto del reco-rrido, el visitante conoce que los fósiles descubiertos en ANA, corresponden a un Barionicino y a un Iguanodon, y se vale para explicar lo hábitos más carac-terísticos de los dos géneros. También se introduce al visitante en los procesos de preparación necesarios previos al estudio del material.

8. Museografía: “ANA, un jaci-ment viu”

Los factores que condicionaron el di-seño de los módulos fueron: el espacio disponible habilitado para la exposición, concretamente la planta baja del Palau

dels Santjoans y la partida presupuestaria disponible para la producción de la ex-posición.

La sala que acoge la exposición es de planta rectangular, de unos 81 m², y para aprovechar al máximo el espacio expo-sitor disponible, los módulos de los tres ámbitos se colocaron a lo largo de las pa-redes, dejando libre la parte central de la sala, para poder acoger actividades tem-porales y darle un carácter más activo y dinámico a la sala de exposición.

El ámbito 1 y 3 consisten en una es-tructura fija de 18 m², que conforma el armazón de los módulos, ya que en ella se han integrado las vitrinas, los paneles, las pantallas y los distintos módulos in-

Figura 5. Detalle de uno de los módulos interactivos.


378

teractivos. Esta estructura es totalmente blanca, es decir en ella no hay impreso ningún contenido; ya que los contenidos van impresos en los paneles que están sujetos con un mecanismo simple de an-claje a dicha estructura. De esta manera se pueden introducir cambios en los con-tenidos de la exposición manteniendo la misma estructura, de una forma rápida y sencilla, a la vez que se minimizan los costes económicos.

El ámbito 2, se situó en la pared en-tre los ámbitos 1 y 3, y el contenido es una ilustración de una reconstrucción paleoambiental de la localidad de Cinc-torres durante el Cretácico Inferior. De-bido a las grandes dimensiones que iba a ocupar esta ilustración, se eligió repro-ducirla sobre una lona de unos 7 metros de longitud, que además de facilitar su montaje en sala, abarató los costes de producción, sin reducir enormemente la calidad final del producto. Hay que des-tacar que en ésta reconstrucción 3D rea-lizada por ordenador se han cuidado los detalles de carácter paleontológico, para que la reconstrucción reflejará diferentes ambientes de la zona, y que la flora y la fauna estuvieran en consonancia con los fósiles hallados en le Cretácico de la co-marca.

Durante el desarrollo de la museogra-fía se concibió al visitante no sólo como un espectador de la exposición, sino que éste debía participar y conocer en prime-ra persona el trabajo del paleontólogo. De ahí que surgiera la idea de proponer a los visitantes la posibilidad de visitar el yacimiento (Figura 3). Además para con-seguir la participación en la exposición se elaboraron módulos interactivos. Este tipo de módulos implican una acción,

establecen un vínculo entre el discurso museológico o teórico y el visitante. A lo largo de la muestra el público se va en-contrando con diferentes propuestas que le invitan a participar, es decir estamos motivando a la persona a realizar algún tipo de acción relacionado con los con-tenidos.

Según el tipo de mecanismo que los hace funcionar e interactuar con el visi-tante, podemos hablar de diferentes mó-dulos interactivos.

La interactividad con medios audio-visuales se realiza a través de pantallas LCD. Cuando estos dispositivos se acti-van ofrecen información adicional acerca del yacimiento ANA, y sobre las caracte-rísticas del municipio de Cinctorres. Este módulo proporciona al visitante la posi-bilidad de ampliar su conocimiento de forma ágil y amena acerca de la historia del yacimiento y de la localidad de Cinc-torres. Además este soporte nos permite cambiar periódicamente sus contenidos (Figura 4).

La interactividad con medios mecá-nicos se desarrolla en el módulo de las ventanas, en la que cada una presenta una pregunta acerca de un dinosaurio, y al abrirla el usuario encuentra la respuesta correcta junto con la réplica de un diente del dinosaurio en cuestión. La actividad propuesta en este módulo está dirigida a un público infantil pero a la que también se pueden incorporar los mayores. Este módulo capta la atención de los visitan-tes porque de entrada les plantea un reto, si serán capaces de responder a todas las preguntas. Además permite un aprendi-zaje cooperativo en el que se precise la colaboración de distintas “cabezas pen-santes” para la resolución de una deter-

Poza, B. et al. (369-380)

379

minada cuestión (Figura 5).La interactividad con dispositivos y

medios informáticos, se realiza a través de ordenadores donde el usuario activa reconstrucciones en tres dimensiones del yacimiento ANA y de los dinosaurios descubiertos en él. Además puede jugar a conocer el peso estimado de los diferen-tes dinosaurios. Existe otro módulo que también incorpora la tecnología digital, se trata de un aparato para ampliar ob-jetos dotado de una cámara y conectado a un monitor. En el portaobjetos se han colocado dos réplicas una de un dien-te de un dinosaurio carnívoro y otra de una cáscara de huevo de titanosaurio. El usuario puede manejar de forma sencilla los mandos de la lupa, y moverse por la pieza dentaria y aumentar o disminuir el campo de visión, cómo si de un científi-co en plena investigación se tratara y ob-servar los rasgos característicos que los paleontólogos utilizan para clasificar los dientes de dinosaurios o los huevos y que han sido explicados en los contenidos de

la exposición. El visitante puede compro-bar por sí mismo la veracidad de los datos expuestos en la exposición, y además se pone a su disposición instrumental cien-tífico cosa que motiva a interactuar con estas herramientas interactivas.

La exposición se completa con la publicación de un cuaderno y un dvd de carácter divulgativo, donde se explica de manera breve el trabajo realizado por los paleontólogos en el yacimiento de ANA (Figura 6).

9. Conclusiones

Ante la observación y constatación de las pocas muestras de difusión y de divul-gación con rigor científico que se dan de la paleontología y en concreto del mundo de los dinosaurios, se puede culpabilizar al sistema educativo, los medios de co-municación, pero si reflexionamos y nos cuestionamos quién tiene la responsabili-dad directa de hacer la divulgación de la paleontología la respuesta es sencilla: los paleontólogos.

“Los dinosaurios de Cataluña y Va-lencia: 20 años de investigación por di-vulgar” es un proyecto cuya finalidad es facilitar el acceso intelectual a los bienes patrimoniales paleontológicos a la socie-dad y contribuir al desarrollo cultural de ésta.

Asimismo, las actuaciones llevadas a cabo en estas comunidades a lo largo de estas dos décadas ha permitido la ac-tivación de diversos proyectos de desa-rrollo, con un aprovechamiento de los fósiles como elementos dinamizadores, en especial en zonas rurales deprimidas y alejadas de los circuitos turísticos típi-cos, cumpliendo de esta manera una do-

Figura 6. Cuaderno guía de la exposición ‘Ana, un jaciment viu’.


380

ble función social.

Agradecimientos

El presente trabajo se enmarca en los proyectos de investigación de la Secreta-ría de Estado de Universidades e Inves-tigación del Ministerio de Educación y Ciencia, Plan Nacional de I+D+i (2006-2008), y el proyecto 0001EXCAVA2006 de la Generalitat de Catalunya.

La parte central de este proyecto se basa en la difusión y divulgación de los conocimientos adquiridos en el estudio de las faunas de los yacimientos con di-nosaurios del Levante peninsular; brin-dando una oportunidad única de poder divulgar los conocimientos adquiridos en base al hilo argumental de las suce-siones de dinosaurios en los yacimientos mesozoicos de Cataluña y la Comunidad Valenciana.

Bibliografía

Casanovas-Cladellas, M. L., Santafé-Llopis, J. V. & Isidro-Llorens, A. 1993. Pararhabododon isonensis n. gen. n.sp. (Dinosauria). Estudio morfológico, ra-dio-tomográfico y consideraciones bio-mecánicas. Paleontologia i Evolució, 26-27: 121-131.

Casanovas, M. L., Santafé, J. V. & Sanz, J. L. 2001. Losillasaurus giganteus, un nuevo saurópodo del tránsito Jurásico - Cretácico de la cuenca de “Los Serra-nos” (Valencia, España). Paleontologia i Evolució, 32-33: 99-122.

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Poza, B. et al. (369-380)

381

Paleontología en la M-30: Estudio previo de los macrovertebrados de la zona del Puente

del Rey-Casa de Campo, Madrid

Cristóbal Rubio Millán1, Helena Burbano Jambrina2,María Presumido Gallego2 & Juan Antonio Cárdaba Barradas2

1. Paleoymas S. L. Nuestra señora del Salz, 4, Zaragoza 50017. [email protected] .Geozona C.B. Puerto del Pozazal, 18, Madrid 28031. [email protected]

1. Introducción

Durante los años 2004 al 2007 se ha llevado a cabo en la ciudad de Madrid una remodelación de la circunvalación conocida como M-30. Durante la rea-lización de las obras se llevó a cabo un importante trabajo sobre el patrimonio paleontológico realizado por profesiona-les y empresas especializadas del sector. La obra que nos ocupa discurre desde el Paseo del Marqués de Monistrol hasta el

Puente de Segovia. El entorno geológico del lugar se enmarca dentro de la facies Madrid (de borde) del Mioceno inferior-medio.


Los materiales estudiados son fruto de las labores de seguimiento paleonto-lógico y dos excavaciones paleontológi-cas realizadas en el frente de la obra. Se excavaron 250 m2 siguiendo el método

Abstract

Presentation of a preliminary research work on macromammal remains found during the redesigning works of Madrid’s inner city belt M-30. In this fossil site, paleontological remains of Cheirogaster bolivari, Amphicyon sp., Hemicyon sp., Hemicyon sansaniensis, Felidae indet., Pseudaelurus sp., Gomphotherium angustidens, Hispanotherium matritense, Anchitherium sp. Suidae indet., Bunolistriodon lockharti, Triceromeryx pachecoi and Tethytragus sp have been identificated. This is a typical fossil association from Middle Aragonian sites in Madrid, corresponding to Biozone Db-Dc.

Keywords: Hispanotherium, Anchitherium, Middle Aragonian, Biozone Db-Dc, Madrid.

Palabras Clave: Hispanotherium, Anchitherium, Aragoniense medio, Biozona Db-Dc, Madrid.


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

382

Rubio Millán, C. et al. (381-383)

Figura 1. Osicono de Paleomerícido

arqueopaleontológico, levantamiento to-pográfico de los restos, cuadriculado, ex-tracción manual de los restos y la toma de todos los datos necesarios para estudios posteriores. Los restos más significativos se restauraron, inicialmente se consolidó el resto con paraloid B-72 en acetona con una proporción del 5 % en volumen, pos-teriormente con la ayuda de percutores de presión y punzones se fue eliminando el sustrato rocoso formado por arenas y por arcillas. Una vez finalizado la limpieza, las fracturas mas grandes se rellenaron con resina sintética epoxy para fortalecer la estructura del resto.

3. Lista faunística y discusión

Se han recuperado más de 2.000 res-tos identificables, destacando: placas de

tortuga desarticuladas, incluso se llegó a extraer un peto casi completo, huesos largos (fémures, húmeros, tibias, ulnas, etc.), cinturas pélvicas y cinturas escapu-lares, metápodos, maxilares y abundantes molares e incisivos, falanges, calcáneos, astrágalos y estructuras craneales (figura 1). Se halló abundante material y muy diverso.

El estudio no ha hecho más que co-menzar y se han identificado los siguien-tes elementos: Cheirogaster bolivari, Amphicyon sp., Hemicyon sp., Hemicyon sansaniensis, Felidae indet., Pseudae-lurus sp., Gomphotherium angustidens, Hispanotherium matritense, Anchithe-rium sp., Suidae indet., Bunolistriodon lockharti, Triceromeryx pachecoi y Te-thytragus sp. (Tabla 1).

El registro paleontológico hallado y el estudio geológico-estratigráfico nos ha permitido en un primer estudio, incluir este yacimiento dentro de las Facies Pe-ñuela del Aragoniense Medio, biozonas Db-Dc, descrita por Daams et al. 1999.

La interpretación ambiental de es-tas asociaciones indican climas calidos y medios abiertos secos, similares a las interpretadas en los yacimientos de Mo-ratines, Paseo de las Acacias y La Hidro-eléctrica (Morales 2000).

Bibliografía

Daams, R., Peláez-Campomanes, P., Álvarez-Sierra, M. & van der Meulen, A. J. (1999). Aragonian Stratigraphy Recon-sidered and a re-evaluation of the middle Miocene mammal biocronology in Eu-rope. Earth & Planetary Sciences, 165 (3-4): 287-294.

Morales, J. (2000). Patrimonio Pale-

383

Macrovertebrados de la M-30

Taxones identificados EdadCheirogaster bolivari Quelonios

Aragoniense Medio (Mioceno)

Amphicyon sp.

CarnívorosHemicyon sp.

Hemicyon sansaniensisFelidae indet.

Pseudaelurus sp.Gomphotherium

angustidens ProboscídeosHispanotherium

matritense PerisodáctilosAnchitherium sp.

Suidae indet.

ArtiodáctilosBunolistriodon

lockhartiTriceromeryx

pachecoi PaleomerícidosTethytragus sp. Bóvidos

Tabla1. Restos de macrovertebrados presentes en el Yacimiento Casa de Campo

ontológico de la Comunidad de Madrid. Arqueología Paleontología y Etnografía.

Serie de la Consejería de Educación, Comunidad de Madrid, nº 6. 369 pp.

385

Paleontología en la M-30: Estudio preliminar de los microvertebrados del túnel sur del by-pass sur, Madrid

Cristóbal Rubio Millán1, María Presumido Gallego2,Juan Antonio Cárdaba Barradas2 & Helena Burbano Jambrina2

1. Paleoymas S. L. Nuestra señora del Salz, 4, Zaragoza 50017. [email protected] .Geozona C.B. Puerto del Pozazal, 18, Madrid 28031. [email protected]


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

Abstract

Presentation of a preliminary research work on microvertebrates which took place at one of the stretches of Madrid’s inner city belt M-30 which have been recently remodelled. The following genus have been identified: Megacricetodon, Democricetodon, Heteroxerus, Atlan-toxerus, Armantomys, Pseudodryomys, Microdyromys, Lagopsis, Galerix, Caenotherium and reptiles. This is a typical fossil as association from Middle Aragonian sites in Madrid, corre-sponding to Biozone Dc.

Keywords: Lagopsis, Caenotherium, Biozone Dc, By Pass Sur, Middle Aragonian

Palabras Clave: Lagopsis, Caenotherium, Biozona Dc, By Pass Sur, Aragoniense medio

En el casco urbano de la ciudad de Madrid se llevó a cabo desde el año 2004 al 2007, el soterramiento de la zona sur de la circunvalación M-30, conocido como el By-pass Sur. Se trata de un tramo prácticamente subterráneo que comienza en las inmediaciones del actual enlace de la M-30 con el paseo de Santa María de la Cabeza y finaliza junto al enlace de esta circunvalación con la avenida del Medi-terráneo. La longitud total aproximada es de 4.300 metros.

La excavación del túnel se ejecutó con tuneladora de 15 metros de diámetro (figura 1), recogiendo muestras paleonto-

lógicas de 20 toneladas, en intervalos de 60-80 metros aproximadamente. En total se tomaron 41 muestras, de las cuales re-sultaron positivas la 244-04-M-M-145, 244-04-M-M-147, 244-04-M-M-148, 244-04-M-M-149, 244-04-M-M-150 y 244-04-M-M-152, siendo las cuatro últi-mas las que presentaron mayor abundan-cia de fauna fósil. Estas muestras se reco-gieron en los 340 metros finales del túnel, en cotas comprendidas entre los 564-579 metros en la primera de las muestras, y los 575-590 metros en la última. Dichas muestras han sido tomadas en facies de peñuelas verdes y grisáceas, siendo im-

386

Figura 2. Gráfico con el nº total de piezas dentales para cada una de las muestras.

posible determinar con más precisión los niveles fosilíferos, debido a la mezcla de niveles consecuencia del diámetro de la tuneladora.

Se han recuperado más de 5.600 res-tos identificables, destacando 558 piezas dentales (figura 2 y 3), que se atribuyen

a cricétidos (Megacricetodon -figura 4- y Democricetodon), esciúridos (He-teroxerus), glíridos (Armantomys, Pseu-dodryomys y Microdyromys), lagomorfos (Lagopsis), insectívoros (Galerix) y rep-tiles (lacértidos, y quelonios). También se han encontrado restos de pequeños ar-

Rubio Millán, C. et al. (385-387)

Figura 1. Perfil de la sección de la traza de la tuneladora.

387

Figura 3. Gráfico con los porcentajes de piezas dentales para cada una de las muestras.

Microvertebrados de la M-30

Figura 4. Foto de M1 derecho de Megacricetodon.

tiodáctilos como Caenotherium.Los grupos más abundantes son los

roedores (principalmente cricétidos) y los lagomorfos. Cabe destacar además de la abundancia, la gran diversidad de piezas de estas dos familias, en las que aparece representada toda la serie dental, incluyendo, en el caso de los lagomorfos, piezas deciduas de individuos juveniles.

La asociación fósil obtenida muestra taxones típicos del Aragoniense medio de Madrid (Herráez 1993; Luis y Hernando 2000; VV.AA. 2000) . Un estudio más

detallado proporcionará una datación más precisa e interpretaciones de carácter paleoambiental.

Referencias

Herráez, E. 1993: Micromamíferos (roedores y lagomorfos) del Mioceno del área de Madrid: estudio sistemático y bioestratigráfico. Tesis doctoral. Facultad de Ciencias Geológicas. Departamento de paleontología, Universidad Complu-tense de Madrid.

Luis, A. & Hernando, J.M. 2000. Los microvertebrados del Mioceno Medio de Somosaguas Sur (Pozuelo de Alarcón, Madrid, España). Coloquios de Paleonto-logía, 51, 87-136.

VV.AA. 2000: Patrimonio paleonto-lógico de la Comunidad de Madrid. Mo-nográfico 6. Arqueología, Paleontología y Etnografía. Coord. Jorge Morales. Co-munidad de Madrid.

389

Paleontología y medios de comunicación

Andrés Santos-Cubedo1,2 & Marc Furió1

1. Institut Català de Paleontologia, Universitat Autònoma de Barcelona, Bellaterra (08193), Barcelona, [email protected]. Grup Guix, C/Santa Lucía 75 Vila-real (12540), Castelló , Spain, [email protected]

Nuestra sociedad se ve influenciada cada vez más por los medios de comu-nicación, ya sean escritos, audiovisua-les o electrónicos. Muchos conceptos científicos son adquiridos a partir de lo que se difunde a través de estos medios. La correcta difusión de algunas noticias puede facilitar la comprensión progresi-va de conceptos cada vez más complejos, estableciéndose como una vía educativa práctica. Sin embargo, la publicación in-adecuada de las mismas, puede desembo-car en el establecimiento de ideas previas incorrectas, difíciles de eliminar (Gascó y Martínez-Pérez 2007, y referencias allí incluidas). Es esencial, por lo tanto, que los paleontólogos sean capaces de trans-mitir la trascendencia real que tienen sus estudios y los resultados de sus inves-tigaciones. Aunque entre toda la labor científica, tan sólo algunos hallazgos y/o estudios consiguen traspasar la barrera mediática, y aun menos logran trascender socialmente, cabe no descuidar la influen-cia que estas puede tener en la formación científica de muchas personas.

Los autores de la presente nota han sido testimonios en primera persona de un curioso fenómeno referente a la for-

ma de divulgar una noticia paleontológi-ca. Aunque en general la difusión de los hallazgos paleontológicos suele ser co-rrecta, en algunas ocasiones las noticias, bien por la brevedad exigida, bien por otros avatares, pueden reflejar de forma incorrecta lo esencial del mensaje. Este ha sido el caso vivido por los autores, quienes formaban parte del equipo inves-tigador que publicó un estudio referente a un género de musarañas africanas, docu-mentado oficialmente por primera vez en el registro fósil del Plioceno de Europa (ver Furió et al. 2007).

Para dar a conocer la publicación y su posible interés, el gabinete de prensa del Institut Català de Paleontologia emi-tió una nota de prensa oficial a algunos medios de comunicación con el siguien-te titular: “Descubren que una musaraña que se mantiene como un fósil viviente en África vivió en Europa hace más de 2 millones de años”. La nota, en la que se desarrollaban muy brevemente los pun-tos fundamentales del estudio publicado, fue difundida por una agencia de noti-cias, manteniendo la integridad del texto original. No obstante, algunos medios de comunicación de prensa escrita y digital


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

390

Santos-Cubedo, A. & Furió, M. (389-390)

se hicieron eco de la noticia, modificando parcialmente tanto el titular como el con-tenido de la nota original.

Durante la misma semana, diferen-tes medios de comunicación de ámbito autonómico fueron dando cuenta del hallazgo, cada vez de una manera más dispersa y distante de la información ori-ginal, en un intento de aportar una visión propia del hallazgo. La distorsión sufrida fue tal, que algunos periódicos digitales, llegaron a figurar titulares tales como es-tos: “Las musarañas del dicho existían, y habitaban en la provincia de Albacete” o,”Un estudio revela que los mamíferos llegaron a Europa procedentes de África durante una desecación parcial del Me-diterráneo”. El texto desarrollado a par-tir de estos titulares no ayudó tampoco a discernir la importancia real de la noticia, bien por exceso, bien por defecto de las auténticas implicaciones del estudio pu-blicado.

Los comentarios de algunos lectores de estos medios digitales revelan una dicotomía entre aquellos que saben dis-cernir el mensaje que se quería transmitir en la noticia, y otros que no acaban de entender la importancia del mismo. En

cualquier caso, se puede asegurar que una incorrecta difusión de los avances paleontológicos puede llegar a comportar resultados contraproducentes. Por eso es importante incidir en el especial cuidado con el que deben ser tratadas las noticias publicadas, puesto que una mala redac-ción no sólo puede afectar al mensaje que se quiere transmitir, sino también al esfuerzo y trabajo de los científicos que están detrás del estudio.

Referencias

Furió, M., Santos-Cubedo, A., Minwer-Barakat, R. & Agustí, J. 2007. Evolutionary history of the African so-ricid Myosorex (Insectivora, Mammalia) out of Africa. Journal of Vertebrate Pale-ontology 27(4): 1018-1032.

Gascó, F & Pérez-Martínez, C. 2007. Detección de ideas previas en paleontolo-gía: Datos preliminares. En: Almécija, S., Casanovas-Vilar, I., Furió, M., Madurell, J., Marmi, J., & Vila, B. (Eds.). Actas del III Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología. 83-94. Zenobita Edi-cions.

391

El registro fósil de las víboras (Viperidae: Serpentes)de la Península Ibérica

Ioannis SarrisUnidad de Paleontología, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid.C/Darwin 2, 28049. Cantoblanco (Madrid). e-mail : [email protected]

1. Introducción

Los fósiles del grupo conocido como ‘Old World Viperidae’ se atribuyen prin-cipalmente al género Vipera s.l. Dicho género se puede dividir por su osteología axial en 3 grupos subgenéricos, los cua-les toman el nombre de su forma más re-presentantiva: el grupo de ‘Vipera berus’, el de ‘Vipera aspis’ y el de las ‘víboras orientales’. Los dos primeros se encuen-tran actualmente en Europa, mientras que las ‘víboras orientales’ se distribuyen principalmente por el sur de Asia. En el caso de los fósiles, las vértebras se pue-den atribuir a un grupo general, pero es

Abstract

The present paper is a study of the fossil record of the group Vipera s.l. in the Iberian Penin-sula. Though this group is divided in three subgroups, in the Iberian Peninsula are present in the fossil record only two of them, the group of the ‘oriental vipers’ and this of ‘Vipera aspis’ (that is its habitant until today). For the purpose of accumulating all the disponsible information for the group, it is developed the natural history of Vipera s.l. in the Iberian Peninsula and also are mentioned its most important fossil records in Europe.

Keywords: Vipera, Ophidia, Fossil, Spain, Portugal

Palabras Clave: Vipera, Ophidia, Fosil, España, Portugal

difícil realizar una identificación especí-fica por la uniformidad que presentan las especies dentro de cada grupo.

Mientras que el registro fósil europeo engloba hallazgos de los tres grupos, en la Península Ibérica sólo se han registrado restos del complejo de la ‘Vipera aspis’ y del grupo de las ‘víboras orientales’. El presente trabajo pretende ser una síntesis de toda la información que hay publicada sobre el registro fósil ibérico.

2. Grupo de ‘Vipera aspis’

El primer registro fósil de este gru-po proviene del Mioceno inferior de la


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

392

Sarris, I. (391-395)

República Checa (Ivanov 2002). Poste-riormente se ha encontrado en el Mio-ceno inferior de Ucrania (Szyndlar y Ze-rova 1992), en Hungría (Venczel 1994 y Szyndlar 2005), en Alemania (Szyndlar y Schleich 1993) y en Francia (Rage y Bailon 2005). Durante el Plioceno, es-tas formas están presentes, aparte de en España, en Hungría (Venczel 2001) y en Polonia (Szyndlar 1991). La distribución del grupo en el Pleistoceno incluye, entre otros, Grecia (Szyndlar 1991), Polonia (Szyndlar 1981) e Italia (Delfino 2004).

En lo que se refiere al registro fósil de la Península Ibérica, el primer hallazgo de una forma perteneciente al grupo subge-nérico de ‘Vipera aspis’ procede del yaci-miento Agramón (Albacete) del Mioceno inferior (Szyndlar y Rage 1999; Szyndlar y Alférez 2005). En las Islas Baleares, el único descubrimiento de víboras provie-ne de las localidades pliocénicas de Pun-ta Nati 3 y 12. La localidad Punta Nati 12 es la localidad tipo de la especie Vipera nateniensis, diagnosticada por una vérte-bra troncal (Bailon et al. 2002). Según el autor, dicho especimen se puede atribuir tanto al complejo ‘Vipera aspis’ como al complejo ‘Vipera berus’. Finalmente, se ha caracterizado como perteneciente al primer grupo, aunque su atribución a las pequeñas víboras representaría la única registrada en la Península. La informa-ción sobre el Pleistoceno inferior nos llega del yacimiento cárstico Almenara-Casablanca-3 (Castellón). El material fó-sil de dicho yacimiento consiste en varias vértebras precloacales atribuidas a la es-pecie actual Vipera latastei (Blain et al. 2007). En el yacimiento del Pleistoceno superior de Cueva Hora (Granada) se ha encontrado una vertebra de Vipera latas-

tei siendo este su registro más moderno. (Bailon 1986).

3. Grupo de ‘víboras orientales’

El registro más antiguo de `Víboras grandes’ proviene del Mioceno inferior de Namibia (Rage 2003). En Europa, el resto más antiguo se ha encontrado en el Mioceno inferior de la Península Ibérica (Szyndlar y Alférez 2005; Szyndlar 2000; Antunes y Rage 1974), pero rápidamen-te se extiende a Francia (Rage y Bailon 2005; Ivanov 2000), Alemania (Szyn-dlar y Schleich 1993) y República Checa (Szyndlar 1987). En el Mioceno superior se encuentra en Hungría (Venczel 1994), en Alemania (Bachmayer y Szyndlar 1987), en Ucrania (Zerova 1992) y en Grecia (Szyndlar 1995). Desde el Pleis-toceno presenta una distribución geográ-fica similar a la actualidad (Venczel y Sen 1994; Bailon 1999).

La primera forma del grupo de las ‘víboras orientales’ en la Península Ibé-rica aparece durante el Mioceno inferior. Dicho descubrimiento se refiere a los res-tos fósiles de una víbora indeterminada del yacimiento Córcoles (Szyndlar y Al-férez 2005). Coetáneo a éste, es el único hallazgo de Portugal, que procede del ya-cimiento Quinta das Pedreiras y se refiere a una vértebra troncal identificada como Vipera sp. y atribuida al grupo de las ‘ví-boras orientales’(Szyndlar 2000; Antu-nes y Rage 1974). La siguiente muestra de la presencia de las víboras grandes en la Península es del Plioceno medio de Layna (Soria). El material fósil de este yacimiento se identificó como Vipera maxima pero debido a sus similitudes con el género ya establecido de Daboia,

393

Las víboras ibéricas fósiles

actualmente se identifica como Daboia maxima, única forma fósil de este género (Szyndlar 1988; Szyndlar y Rage 1999; Sarris 2007). El individuo mencionado presenta las vértebras más grandes dentro del grupo Vipera s.l. En cuanto a la loca-lidad, Layna es, además de la localidad tipo de dicha especie, la única en la cual se ha hallado.

La última aparición del grupo se ubica en el norte de España, concretamente en las Islas Medas y en la Cova Bonica lo-calidades del Plioceno medio y Plioceno superior respectivamente (Bailon 1991).

4. Grupo subgenérico indeter-minado

Nos referimos con esto a restos de ví-boras de las cuales no se puede determi-nar ni su especie ni el grupo subgenérico al que pertenecen, encontrados en los ya-cimientos neogénicos de Vallés-Penedés (Crusafont y de Villalta 1952) y de Punta Nati 3 y 12 en las Islas Baleares (Bailon et al. 2002). Otras formas pleistocénicas indeterminadas proceden del yacimiento cárstico de Sierra de Quibas (Montoya et al. 2001) y de Cueva Hora, en Granada (Bailon 1986)

5. Conclusión

Los dos grupos de Vipera s.l., cuyo registro fósil se estudia en el presente trabajo, aparecen en la Península Ibérica durante el Mioceno inferior. El complejo de ‘Vipera aspis’ es anterior (MN3) a la llegada de las formas orientales (MN4). Esto está consensuado con la noción que indica que el grupo de ‘V. aspis’ ya esta-ba presente en la fauna europea cuando

llegó el de las ‘víboras orientales’ con el ‘MN4 wave’ (Szyndlar y Schleich 1993). De estos dos grupos, el complejo ‘aspis’ habita hoy día la Península, mientras que las víboras grandes desaparecieron al fi-nal del Plioceno.

Particularmente, en lo que se refiere a las ‘víboras orientales’, su registro fósil indica un origen africano y una entrada a Europa a través de la Península Ibérica, donde se encuentran los primeros restos fósiles europeos en el Mioceno inferior. Durante este periodo tiene lugar una ra-diación del grupo, cuya consecuencia es su distribución en Europa occidental, para llegar en el Plioceno superior a Eu-ropa del Este. Desde el Pleistoceno pre-sentan la misma distribución que en la actualidad.

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Las víboras ibéricas fósiles

397

Síntesis del registro fósil de dinosauriosen el Este de la Península Ibérica

Maite Suñer1, Begoña Poza2, 3, Bernat Vila2 &Andrés Santos-Cubedo2, 4

1. Universitat de València. Dr. Moliner, 50 (46100), Burjassot, Valencia; [email protected] 2. Institut Català de Paleontologia, Carrer Escola Industrial, 23, 08201, Sabadell (Barcelona); [email protected]. Consorci Ruta Minera, Carretera de Ribes, 20 (08698), Cercs, Barcelona; [email protected]. Grup Guix, C/Santa Lucía 75 Vila-real (12540), Castelló; [email protected]

Abstract

The eastern Iberian Peninsula area has yielded an extensive dinosaur record since the early XX century. The current taxonomic state of the art summarized in the present paper allows the geographical and time setting of the main taxa of Dinosauria. The taxonomic synthesis discerns diverse thyreophorans (Dacentrurus and Polacanthus) and ornithopods (Rhabdodon, Iguan-odon, and endemic species such as Pararhabdodon isonensis and Koutalisaurus kohlerorum) in Ornithischia and several basal eusauropods (Losillasaurus giganteus) and neosauropods, non-avian theropods, and Aves (Noguerornis gonzalezi) in Saurischian clades. The abundance of ichnological and oological evidence is a useful biostratigraphic tool in order to know and/or confirm the occurrence of taxa in areas and epochs where their bones are usually rare or ab-sent.

Keywords: Eastern Iberia, dinosaurs, sauropods, theropods, ornithopods, thyreophorans, Jurassic, Cretaceous

Palabras clave: Levante ibérico, Dinosaurios, Saurópodos, Terópodos, Ornitópodos, Tireófo-ros, Jurásico, Cretácico


1. Introducción

El incremento del conocimiento de las faunas de dinosaurios del sector oriental de la Península Ibérica (Catalunya, Cas-tellón y Valencia), de su forma de vida y su contexto paleoecológico está siendo

posible gracias a un importante número de yacimientos que han sido excavados y estudiados por varias generaciones de paleontólogos y aficionados al mundo de la paleontología. Este conocimiento ex-haustivo debe verse como la herencia de los trabajos que llevaron a cabo los pio-

I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

398

neros de esta disciplina. Un rápido repaso histórico pone de manifiesto la meritoria labor de personajes como Vidal (1902), Beltrán (1920), Royo y Gómez (1925 y 1926), Maluquer (1927), Marín y Bata-ller (1928) o Lapparent y Aguirre (1956) quienes iniciaron la investigación paleon-tológica de dinosaurios en las provincias de Lleida, Castellón y Valencia. Los tra-bajos en la década de los años veinte del siglo pasado consistieron inicialmente en el descubrimiento y descripción de los primeros fósiles de dinosaurios. Desde entonces, la información compartida y publicada por estos y otros investigadores ha permitido incrementar el conocimien-to de las faunas de estos vertebrados.

Los últimos veinte años de investiga-ciones han aportado luz al estado de la cuestión (consideraciones paleobiogeo-gráficas y taxonómicas, principalmente) y el nuevo material sigue aportando más detalles sobre las faunas de dinosaurios de esta parte de la Península Ibérica. Para poder establecer un marco comparativo con otras áreas y asociaciones fósiles de la península y de Europa se hacía necesa-rio una revisión exhaustiva de los hallaz-gos realizados y los trabajos publicados.

El presente trabajo es una síntesis de parte de la documentación recabada. En él se presenta una recopilación de los dis-tintos grupos de dinosaurios hallados en el sector oriental de la Península Ibérica (limitado a las áreas de Catalunya, Cas-tellón y Valencia, excluyendo el registro de otras zonas cercanas como Huesca, Teruel o Murcia; Figura 1).

2. Registro fósil

El objetivo principal de este trabajo no ha sido el de enumerar el conjunto de yacimientos en los que se han hallado fó-siles de determinados grupos de dinosau-rios, sino más bien estudiar la representa-ción existente de dichos grupos en el re-gistro fósil del área de investigación que nos ocupa. De esta manera, aunque los rastros, huellas y huevos fósiles no siem-pre aportan una información sistemática relevante, bien es cierto que en algunos casos, la existencia de un determinado morfotipo icnológico permite conocer la presencia de un grupo taxonómico en un área y espacio de tiempo determinados. Tal es el caso de algunos yacimientos de huellas fósiles en los que las icnitas son la única representación de ciertos grupos. Por eso motivo han sido incluidas tam-bién las evidencias indirectas (huellas y huevos) en el estudio (ver tablas 2 y 3).

Tanto los ornitisquios como los sau-risquios tienen una representación sig-nificativa y abundante en el Este de la Península Ibérica. Los materiales de las zonas de estudio tienen una edad com-prendida en el tránsito Jurásico-Cretácico (provincia de Valencia), Cretácico Infe-rior (Castellón, Valencia y Lleida), Cre-tácico Superior (Barcelona, Lleida y Va-lencia) siendo una buena representación de la mayoría de los principales grupos de dinosaurios que existieron en el sur de Europa durante el Jurásico y el Cretácico. A continuación, se revisan los principales taxones de dinosaurios (Figura 2).

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Figura 1. Situación geográfica general de la zona de estudio con indicación de las principales áreas con yacimientos de dinosaurios.

Figura 2. Principales asociaciones de dinosaurios identificadas en el Este de la Península Ibérica. De iz-quierda a derecha, tránsito Jurásico-Cretácico: Dacentrurus armatus y Losillasaurus giganteus, Terópodo indeterminado de gran tamaño (alosauroideo?); Cretácico Inferior: Brachiosauridae indet., Spinosauroidea indet., Iguanodon sp., “hipsilofodóntido”, Polacanthus sp. y Noguerornis gonzalezi; Cretácico Superior: Titanosauria indet., nodosáurido indeterminado (?Struthiosaurus), Dromaeosauridae indet., Pararhabdo-don isonensis y Rhabdodon priscus (ilustraciones de Oscar Sanisidro).

Dinosaurios del Este de la Península Ibérica

400

2.1 Restos esqueléticos

2.1.1 Ornithischia

Thyreophora

En el área considerada existen varias localidades donde se han encontrado fósi-les de Thyreophora. Los principales yaci-mientos se localizan en las provincias de Valencia y Castellón (en las comarcas de Los Serranos, La Plana d’Utiel-Requena y de Els Ports, respectivamente) y en la vertiente sur de los Pirineos catalanes. En ellos encontramos una destacada muestra de la diversidad del grupo, con represen-tantes de los principales linajes.

Los estegosaurios son frecuentes en las rocas del final del Jurásico en toda la Península Ibérica, no obstante han sido identificados sólo dos géneros, los este-gosáuridos Dacentrurus y Stegosaurus, ambos del Jurásico Superior. En el sec-tor oriental de la península, en el tránsi-to Jurásico-Cretácico de la comarca de Los Serranos (Valencia), se describieron diversos huesos (vértebras cervicales, dorsales y caudales, costillas, un frag-mento de isquion, un fémur, y una espina caudal) que Casanovas-Cladellas et al. (1995a, 1995b, 1995c, 1999) asignaron a la especie Dacentrurus armatus. La situación es algo diferente para el Cre-tácico Inferior, donde los restos son más bien escasos, lo que podría indicar que en este periodo de tiempo los estegosáuridos fueron dinosaurios poco comunes y no muy diversificados.

Los anquilosaurios ibéricos se han hallado en materiales del Cretácico Infe-rior y en el sector oriental de la península su registro está compuesto por Polacan-

thus del Aptiense de Morella (Castellón) (Gasulla et al. 2003 y Ortega et al. 2006) y por nodosáuridos del Cretácico Supe-rior de Catalunya y Valencia. En los Pi-rineos se han hallado placas dérmicas (Santafé et al. 1997) y dientes pertene-cientes a nodosáuridos (López-Martínez et al. 2000; López-Martínez 2003) y en la provincia de Valencia se han encon-trado fragmentos fósiles pertenecientes a anquilosaurios de la misma família (Sanz 1985; Company 2007). Los nodosáuridos son los únicos eurípodos representados en el Cretácico Superior (Campaniense y Maastrichtiense inferior) del Este de la península. Su registro fósil conocido en Europa indica que el grupo no alcan-zó el final del Cretácico, extinguiéndose probablemente a mediados del Maastri-chtiense (López Martínez et al. 2001; Pe-reda Suberbiola et al. 2004).

Ornithopoda

En el área de estudio considerada existen varias localidades donde se han encontrado fósiles de ornitópodos, siendo probablemente el grupo mejor represen-tado. Los principales yacimientos se ha-llan en el Cretácico Inferior de la provin-cia de Castellón y el Cretácico Superior de la provincia de Lleida. Los principales ornitópodos de estas áreas pertenecen al clado Euornithopoda, entre los que desta-can “hipsilofodóntidos”, e iguanodontios (incluyendo rabdodóntidos, iguanodon-toideos basales y hadrosauroideos).

Los “hipsilofodóntidos” han sido ha-llados en materiales del Cretácico Infe-rior de la comarca de Els Ports, en More-lla (Castellón) y fueron asignados inicial-mente al género Hypsilophodon (Sanz

Suñer, M. et al. (397-420)

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et al. 1983). Estos autores describen una masa de huesos con falanges y metatar-sianos tanto de un pie derecho como de un pie izquierdo provenientes del yaci-miento Teuleria Millán (Formación Ar-cillas de Morella, Morella, Castellón). Posteriormente Ruiz-Omeñaca (2001) asignó este material a Hypsilophodonti-dae indet. En el año 1998 Miquel Guar-diola encontró nuevos fósiles similares a los del citado yacimiento, en un nuevo yacimiento conocido como Mas del Do-lço, lo que puede suponer una nueva cita de la presencia de “hipsilofodóntidos” en el Cretácico Inferior de la zona.

El único registro conocido de igua-nodontios basales en el Este peninsular proviene de los niveles más modernos del Cretácico Superior. Los restos de estos ornitópodos, a pesar de ser formas primitivas, han sido descritos en varios yacimientos del Campaniense superior-Maastrichtiense inferior. Se trata de un único taxón, el iguanodontio Rhabdo-don, que parece extinguirse a mediados del Maastrichtiense (López-Martínez et al. 2001; Pereda-Suberbiola et al. 2004). Un yacimiento como el de Chera, en Va-lencia, con una edad de final del Campa-niense o principios del Maastrichtiense, ha proporcionado abundantes restos de Rhabdodon priscus. En este yacimiento se han recuperado vértebras, huesos de las extremidades, dientes y un maxilar (Pereda-Suberbiola et al. 2006). En los yacimientos pirenaicos, a pesar de que en las referencias antiguas abundan las citas del género Rhabdodon en materia-les de la Formación Tremp, los restos seguros de este dinosaurio son escasos. Es posible que algunos de estos hallazgos no fueran identificados correctamente al

no ser huesos diagnósticos, y que perte-necieran a ornitópodos más avanzados. Gran parte del material citado por auto-res como Lapparent & Aguirre (1956) se halla actualmente desaparecido, por lo que resulta imposible comprobar su asignación al género Rhabdodon. Por otro lado, Llompart & Krauss (1982) ci-taron y figuraron un fragmento de diente de ornitópodo hallado en el municipio de Vilanova de Meià (Lleida), que presenta todas las características de los dientes de un rabdodóntido.

Los iguanodontoideos basales de la Península Ibérica están representados por el género Iguanodon, especialmente en la comarca de Els Ports (Castellón). Es ade-más un género histórico ya que en 1872 y 1873 Juan Vilanova i Piera consideró la presencia de este dinosaurio por primera vez en la península, no obstante se desco-noce la ubicación actual de estos fósiles y si realmente pudieron pertenecer a este ornitópodo (Pereda Suberbiola & Ruiz-Omeñaca 2005). A día de hoy siguen recuperándose numerosos fósiles perte-necientes a este género en localidades de la comarca como Cinctorres o Morella (Ruiz-Omeñaca & Santos-Cubedo 1998; Gasulla et al. 2007).

El hallazgo de hadrosauroideos en el Cretácico Superior de la Península Ibéri-ca, se cita por primera vez en 1984, cuan-do W. Brinkmann publica la descripción de dos fragmentos de isquion hallados en el término municipal de Sant Esteve de la Sarga (Lleida). La mayor parte de restos de hadrosauroideos se localizan en las formaciones Tremp y Arén del sur del Pirineo catalano-aragonés, concretamen-te en la cuenca de Tremp-Isona (Lleida y Huesca) (ver tabla 1). Otras localidades


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404

destacables con fósiles de este grupo se encuentran al sur de la Sierra del Montsec (Lleida). En el yacimiento de Fontllonga se localizó un dentario que conserva bue-na parte de la batería dental y asignado a Euhadrosauria (Casanovas et al. 1999b). También en la zona de Peguera, en la provincia de Barcelona, se recuperó un fragmento de fémur derecho asignado a Hadrosauria indet. y antiguamente clasi-ficado como perteneciente a Rhabdodon (ver revisión en Pereda-Suberbiola et al. 2003a). Fuera del Pirineo, los yacimien-tos de Tous (Valencia) también han pro-porcionado huesos de hadrosauroideos indeterminados (mandíbulas, fragmentos de maxilares, vértebras y huesos de las extremidades; Company et al. 1998). La gran mayoría de estos yacimientos con-servan fósiles aislados o fragmentarios, hecho que dificulta el estudio detallado de estos animales, aunque hay algunas excepciones, como el yacimiento isonen-se de Basturs Poble donde desde el año 2001 se han recuperado más de 600 fósi-les. Estos huesos, pertenecen en más de un 90 por ciento a Hadrosauridae indet., mientras que en mucha menor proporción se han recuperado restos óseos y dientes de cocodrilos (Martín et al. 2007). En los yacimientos de Sant Romà d’Abella y Les Llaus (municipio de Isona i Conca Dellà) se han descrito formalmente dos especies de hadrosaurios exclusivas de la Península, Pararhabdodon isonensis (Casanovas et al. 1993a) y Koutalisau-rus kohlerorum (Prieto-Márquez et al. 2006). Una primera aproximación inclu-yó inicialmente a Pararhabdodon dentro de los lambeosaurinos (Casanovas et al. 1999a), pero un estudio reciente indica que Pararhabdodon sería un hadrosau-

roideo más primitivo (Prieto-Márquez et al. 2006). La abundancia y diversidad de formas entre los hadrosaurios de las cuen-cas surpirenaicas ha permitido confirmar la presencia del grupo de los lambeosau-rinos en el Sur de Europa, durante años motivo de discusión (Cruzado-Caballero et al. 2005, Prieto-Márquez et al. 2007).

2.1.2 Saurischia

Sauropoda

En el sector oriental de la Península Ibérica existe una destacada muestra de la diversidad de este grupo, con represen-tantes de los principales linajes. La ma-yor parte de los yacimientos en los que se ha recuperado material fósil de Sauro-poda se encuentran en la vertiente sur de los Pirineos catalanes y en el Noroeste de las provincias de Valencia y Castelló (en las comarcas de Los Serranos, La Plana de Requena-Utiel y de Els Ports, respec-tivamente). Es importante resaltar que en el conjunto de estas regiones se halla un interesante registro que abarca los mo-mentos clave de su diversificación, pues se dispone de materiales fósiles tanto del tránsito Jurásico Superior-Cretácico In-ferior, como del Cretácico Inferior y del Cretácico más tardío (ver tabla 1).

Los principales representantes sauró-podos hallados en esta zona pertenecen a grupos tan variados como son los eusau-rópodos turiasaurios y los neosaurópodos titanosaurifomes, incluyendo titanosau-rios. En su revisión taxonómica, Royo-Torres y Canudo (2003) consideran como Sauropoda indet. a todo un conjunto de elementos postcraneales y dientes reco-lectados en materiales tanto del Jurásico

Suñer, M. et al. (397-420)

405

Superior como del Cretácico Inferior de Valencia y Castellón (Lapparent 1966; Royo y Gómez 1925; Sanz, 1996; Ca-sanovas et al. 1993, 2001; Gaete et al. 2002).

Los miembros de Turiasauria han sido hallados en materiales del tránsito entre el Jurásico y el Cretácico de la Pe-nínsula Ibérica, tanto en la provincia de Teruel como en Valencia (Royo-Torres et al. 2006). En la zona que nos ocupa, el eusaurópodo mejor conocido es Losilla-saurus giganteus (Casanovas et al. 2001), el tercer dinosaurio saurópodo que se de-finió en España. Durante las siete campa-ñas que duraron los trabajos de excava-ción se recuperaron cerca de 30 huesos identificables; entre ellos se encontraron fragmentos de vértebras cervicales y dor-sales, restos del sacro y vértebras cauda-les, las placas esternales, el húmero iz-quierdo, fragmentos del radio, de la ulna y de un metacarpiano, fragmentos del isquion, ilion y pubis. Su adscripción a Turiasauria por parte de algunos investi-gadores (Royo-Torres et al. 2006) se basa en caracteres postcraneales.

Los fósiles de Titanosauriformes son comunes en la Península Ibérica. Existen abundantes restos aislados que han sido incluidos en este clado (Sanz 1985; Royo-Torres & Canudo 2003; Royo-Torres 2007). En las comarcas de Els Ports y de Los Serranos se han hallado piezas den-tarias y elementos postcraneales diversos, recuperados en diversos yacimientos que, aunque algunos permanecen en estudio, por el momento han sido asignados a Ti-tanosauriformes indet., Brachiosauridae indet. y Brachiosaurinae indet. (Santafé et al. 1982; Sanz 1985; Ruiz-Omeñaca et al. 1999). Uno de los recientes hallaz-

gos, relevante por la cantidad y el tipo de fosilización, se produjo en el yacimiento de Sant Antoni de la Vespa en Morella. Este yacimiento fue localizado por Mi-quel Guardiola, quién en 1998 mientras realizaba unos trabajos de prospección, dio con la cabeza de un gran fémur de dinosaurio. En el yacimiento han apare-cido fósiles de saurópodos, de al menos tres individuos, dos de ellos articulados. Concretamente han aparecido cuatro ex-tremidades posteriores de dos ejemplares diferentes, prácticamente en conexión anatómica y una quinta tibia aislada (Or-tega et al. 2006; Poza et al. 2008). En Morella además, han sido hallados hue-sos de un saurópodo que por la forma es-tilizada de su húmero podría pertenecer a un braquiosaurio (Yagüe et al. 2001). Entre los titanosauriformes titanosaurios pueden distinguirse al menos dos formas bien diferenciadas entre el material del sector oriental de la Península Ibérica. El género Lirainosaurus ha sido en el yaci-miento de Chera (Valencia) (Pereda et al. 2004). Lirainosaurus astibiae, definido por Sanz et al. (1999) en el yacimiento de Laño (Condado de Treviño; Campanien-se superior-Maastrichtiense basal), es un pequeño titanosaurio que los últimos análisis incluyen dentro de Lithostrotia (“cubiertos de piedra”) (Upchurch et al. 2004). Otras formas de titanosaurios ha-lladas en el Levante ibérico agruparían a todo un conjunto de fósiles claramente diferenciables (por su robustez y tamaño) del pequeño lithostrotio Lirainosaurus. Estos taxones estarían representados en los yacimientos de la cuenca de Tremp y Àger (Lleida), y la comarca del Berguedà (Barcelona) provenientes la mayoría de yacimientos con una edad Maastrichtien-


406

se. Su registro comprende principalmen-te elementos postcraneales (huesos de las extremidades, vértebras y otros) (Lappa-rent & Aguirre 1956; Casanovas et al. 1987, 1995d; Masriera & Ullastre 1988; Casanovas 1992; Casanovas & Santafé 1993; Vila et al. 2007). Los estudios en curso han de permitir clarificar qué posi-ción ocupan estos saurópodos dentro de los titanosaurios.

Theropoda

Los restos directos de terópodos en-contrados tanto en materiales del tránsito Jurásico-Cretácico, como en el Cretácico Inferior y Cretácico Superior son escasos en Europa y España. Muchos de ellos ais-lados y en su mayoría adscritos a unos pocos géneros o de una forma indeter-minada al grupo Theropoda. El material más abundante son los dientes aislados de dinosaurios de tamaño pequeño-me-dio (que en su mayoría pueden atribuir-se a tetanuros evolucionados, aunque también podrían estar representados los neoceratosaurios).

Los terópodos carnosaurios del grupo de los alosauroideos están re-presentados por dientes aislados y frag-mentos de elementos postcraneales en yacimientos del Cretácico Inferior de Els Ports (Gasulla et al. 2006).

Los megalosáuridos son citados por primera vez por Royo y Gómez en 1925 en Benagéber (Valencia), donde describe dos cabezas articulares de fémur de Megalosaurus. Santafé et al. (1978, 1982) también describen la presencia de Megalosauridae indet. en el yacimiento de El Beltrán (Teuleria Azuvi). Sin em-bargo en la revisión de Canudo & Ruiz-

Omeñaca (2003) buena parte del material fue asignado a Theropoda indet. Algunos de estos fósiles, como un diente de la localidad de El Beltrán podrían pertene-cer a carcharodontosáuridos (Canudo & Ruiz-Omeñaca 2003).

Del grupo de los espinosáuridos se han hallado dientes fósiles de barioni-cinos indeterminados en el Aptiense in-ferior de la comarca de Els Ports en los yacimientos de Ana (Cinctorres) (Suñer & Santos-Cubedo 2006) o en el Mas de la Parreta (Morella) (Ruiz-Omeñaca et al. 1998; Ortega et al. 2006). Por otro lado, Gómez-Fernández et al. (2007) describen una cintura pélvica de un dinosaurio espi-nosauroideo del yacimiento de Vallibona, también en la comarca de Els Ports.

Por su parte, son numerosos los dien-tes de celurosaurios hallados en el Este de la Península Ibérica, pues se han en-contrado en las cuatro provincias que cubre el área de estudio. Se conocen dientes asignados a Coelurosauria indet. en el tránsito Jurásico-Cretácico de Los Serranos (provincia de Valencia) y en el Cretácico Inferior de Els Ports (Suñer et al. 2005; Gasulla et al. 2006). El registro de dientes de tipo “dromeosáurido” en el Cretácico es también abundante (Torices et al. 2004 y tabla 1). Del Cretácico Infe-rior de la comarca de Els Ports han sido descritos dientes y elementos postcranea-les (Ruiz-Omeñaca & Pereda-Suberbio-la 1999; Gasulla et al. 2006). Por lo que respecta al Cretácico Superior, el registro temporal de los hallazgos abarca desde el Campaniense superior hasta el Maastri-chtiense superior. La mayoría de los es-pecímenes han sido hallados en la cuenca de Tremp (Lleida) (Torices et al. 2004) y en la zona del Sinclinal de Vallcebre

Suñer, M. et al. (397-420)

407

(Barcelona) (Vila et al. 2007). En algu-nos casos, algunos dientes han podido ser identificados como formas similares a las del género norteamericano Richardoeste-sia (Prieto-Márquez et al. 2000; Torices et al. 2004).

También en el sector oriental de la Pe-nínsula Ibérica, concretamente en el área pirenaica del Montsec (Lleida), fueron descubiertos en calizas litográficas del Cretácico Inferior fósiles de aves. Los res-tos identificados pertenecen a individuos del grupo de los Enanthiornithes. Uno de los especímenes fósiles recuperados per-mitió definir un nuevo género dentro del grupo de los enantiornithes, Noguerornis gonzalezi (Lacasa-Ruiz 1989, Chiappe & Lacasa-Ruiz 2002). El fósil en cuestión, aunque no conservado completamente, permite observar las alas y la fúrcula y las impresiones de algunas plumas. En el Montsec se recuperó también otra ave, un individuo juvenil, del cual se conser-va solamente la parte superior del cuerpo y el cráneo con la dentición (Sanz et al. 1997; Cambra-Moo et al. 2006).

2.2 Paleoicnología

El registro osteológico de algunos de los principales grupos de dinosaurios va acompañado de un abundante registro pa-leoicnológico, ampliamente representado en materiales que comprenden edades del tránsito Jurásico-Cretácico, Cretácico In-ferior y Cretácico Superior (ver tabla 2).

2.2.1 Ornitischia

Ornithopoda

El grupo de los ornitópodos cuenta en

la comarca de Los Serranos, en materia-les del tránsito Jurásico-Cretácico, con un significativo registro icnológico en el yacimiento de Corcolilla, donde han sido descritas huellas tridáctilas, algu-nas de las cuales podrían considerarse de morfotipo ornitópodo (Santisteban et al. 2003a). Estas icnitas representan la única evidencia hasta el momento de la presen-cia de este grupo en la zona y en sedimen-tos de esta edad. A pesar de la abundancia de restos osteológicos de “hipsilofodón-tidos” y iguanodontios en materiales del Cretácico Inferior y Superior, no se cono-cen evidencias de huellas o rastros en el área estudiada. En el Cretácico Superior los hadrosauroideos finicretácicos estan representados por un abundante registro icnológico. En los Pirineos se han iden-tificado más de una decena de localida-des (Llompart 1979; Llompart 2006; Vila et al. 2006) con huellas y rastros con un morfotipo muy característico (algunas asignadas al icnogénero Hadrosauropo-dus langstoni) y a menudo en posiciones estratigráficas muy cercanas al límite K/T, en el Maastrichtiense más terminal (Vila et al. 2005a).

2.2.2 Saurischia

Sauropoda

El registro paleoicnológico de Sauropoda en la provincia de Valencia esta distribuido en varios yacimientos del tránsito Jurásico-Cretácico y del Cretá-cico Superior. En la comarca de los Se-rranos existen algunos yacimientos como Losilla o Benicatácera donde se ha podi-do, de forma general, asignar sus huellas al morfotipo “saurópodo” (Santisteban


408

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410

et al. 2001; Santisteban et al. 2007a). Recientemente ha sido documentado el yacimiento de Cañada-Paris donde un rastro saurópodo de tipo ‘cadera ancha’ podría atribuirse al paso de un represen-tante de los titanosauriformes (Santis-teban et al. 2007b). En el Cretácico Su-perior (principalmente Maastrichtiense inferior) de los Pirineos las evidencias del grupo consisten en huellas y rastros del morfotipo “saurópodo” (yacimientos de Orcau-2 (Llompart et al. 1984), La Massana (López-Martínez et al. 1998a) y otros (ver tabla 2) y rastros bien definidos de titanosaurios asignados al icnogénero Brontopodus sp. (yacimientos de Fuman-ya; Le Loeuff & Martínez 1997; Schulp & Brokx 1999; Vila et al. 2005).

Theropoda

En la zona que nos ocupa se conocen algunas localidades con icnitas y rastros de terópodos, las cuales son relativamen-te poco frecuentes en relación al registro de otros grupos. En materiales del tránsi-to Jurásico-Cretácico los yacimientos de Corcolilla (Santisteban et al. 2003) y El Hontanar (Santisteban et al. 2007) indi-can la presencia de terópodos de diver-sos tamaños mientras en la localidad del Cretácico Inferior de, Vallivana fueron documentadas icnitas tridáctilas corres-pondientes probablemente a terópodos de tamaño medio (Moratalla et al. 2003). En el Cretácico Superior de Valencia y Lleida las escasas evidencias icnológicas del grupo provienen de las localidades de Rambla de Tambúc (Santisteban & Suñer 2003) y Moror-B (Llompart 2006).

2.3 Paleoología

Uno de los aspectos más significativos del registro fósil del Este peninsular es su abundante registro oológico, concentrado principalmente en el área pirenaica. Entre las primeras citas de dinosaurios en esta zona se encuentran ya los primeros ha-llazgos de huevos de dinosaurio (Lappa-rent y Aguirre 1956a,b; Lapparent 1959). Posteriormente otros investigadores iden-tificaron, en sus prospecciones y estudios estratigráficos, nuevas evidencias oológi-cas en la cuenca de Tremp (Rosell 1967; Liebau 1973), en la Vall d’Àger (Llom-part y Krauss 1982), en el área de Coll de Nargó (Plaziat 1972) y en el sinclinal de Vallcebre (Aepler 1967). Desde finales de los años ochenta y principio de los no-venta continuaron los hallazgos de locali-dades con cáscaras, huevos y puestas. Las localidades con huevos conocidas desde entonces son principalmente Basturs-1 y Basturs-2 (Sanz et al. 1995; Sander et al. 1998; Díaz-Molina et al. 2007), Suterran-ya-1 (Ardèvol & Krauss 1991), Faidella (Bravo et al. 2000), Biscarri (López-Mar-tínez et al. 2000). En las cuencas surpi-renaicas el registro de huevos y puestas de dinosaurio es especialmente rico en la zona de Coll de Nargó (Lleida). Allí en el conjunto de yacimientos de Pin-yes, Codó, Sallent Poble, Santa Eulària y Cap de la Creu se han contabilizado más de 400 puestas de huevos (Sander et al. 1998; Escuer et al. 2003; Vila et al. 2006), la mayoría asignados al oogénero Megaloolithus, evidenciando una nidifi-cación importante tanto en los paleoam-bientes de la base de la Formación Tremp

Suñer, M. et al. (397-420)

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como en los niveles estratigráficamente más superiores (Escuer et al. 2006). En el sinclinal de Vallcebre se han identificado las ooespecies Megaloolithus siruguei y Megaloolithus mammillare (Bravo et al. 2005), distribuidas en 15 localidades con restos de huevos. En las distintas cuencas se identificaron también varias ooespe-cies a partir de fragmentos de cáscaras en Fontllonga-6, el área de Coll de Nargó, y la cuenca de Tremp (ver referencias en tabla 3). Su distribución estratigráfica ha permitido proponer sucesiones de ooes-pecies a lo largo de la formación (López-Martínez 2000; López-Martínez 2003; Vianey-Liaud y López-Martínez 1997). Una síntesis del registro paleoológico de la zona se presenta en el trabajo de Galo-bart (2007).

3. Conclusiones

El área geográfica del sector deno-minado como Este de Iberia (incluyendo Catalunya, Castelló y Valencia) contiene un registro fósil de dinosaurios conoci-dos desde principios del siglo pasado. El conocimiento taxonómico actual, sin-tetizado en el presente trabajo, permite diferenciar varios grupos dentro de Orni-thischia (incluyendo tireóforos “polacán-tidos”, nodosáuridos y estegosáuridos, ornitópodos “hipsilofodóntidos” e igua-nodontios (incluyendo rabdodóntidos, iguanodontoideos afines a Iguanodon y hadrosauroideos) y Saurischia (eusauró-podos turiasaurios, neosaurópodos basa-les y titanosauriformes: braquiosáuridos y titanosaurios; terópodos alosauroi-deos, posibles carcarodontosáuridos, espinosauroideos, celurosaurios basales

y manirraptoriformes (incluyendo dro-maeosáuridos y aves) en un contexto cro-nostratigráfico bien definido.

De manera complementaria, el regis-tro paleoicnológico representa un ele-mento de gran interés y utilidad bioestra-tigráfica, especialmente en materiales del Jurásico Superior donde las evidencias osteológicas de algunos grupos taxonó-micos (por ejemplo, ornitópodos) son ausentes, o en materiales de finales del Maastrichtiense superior, donde son tes-tigo de la última presencia de dinosaurios no avianos antes del límite Cretácico/Pa-leógeno)

Finalmente el abundante registro pa-leoológico se halla entre los más desta-cados del Cretácico Superior, haciendo posible establecer sucesiones de ooespe-cies y estudiar detalladamente el compor-tamiento de nidificación de los dinosau-rios. Se han reconocido agrupados en las famílias Megaloolithidae (Megaloolithus petralta, M. siruguei, M. aureliensis, M. mamilare, M. pseudomammilare, Caira-noolithus roussetensis), Prismatoolithidae (Prismatoolithus tenius y P. matellensis) y otras familias de posición parataxonó-mica incierta (Ageroolithus fontllongen-sis y Pseudogeckoolithus nodosus).

Agracedimientos

Esta investigación ha sido posible gracias a los Proyectos CGL2005-07878-C02-01,02 (Ministerio de Educación y Ciencia) y EXCAV2006-0001 (Departa-ment d’Universitats, Recerca i Societat de la Informació de la Generalitat de Ca-talunya). Agracedemos al Dr. Xabier Pe-reda-Suberbiola sus valiosas aportaciones


412

y la revisión del manuscrito. Las inter-venciones paleontológicas en Catalunya y la Comunidad Valenciana se realizaron con autorización de las correspondientes Direccions Generals del Patrimoni Cul-tural de la Generalitat de Catalunya y Generalitat Valenciana, respectivamente. Al ayuntamiento de Cinctorres y a la Di-putación de Castellón. A Oscar Sanisidro y Vicent Ginés por la cesión de las imá-genes.

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Suñer, M. et al. (397-420)

excursión

425

Yacimientos de Somosaguas: de la investigación paleontológica a un aula didáctica

Jaime Cuevas-González1, Laura Domingo2 & Omid Fesharaki2

1. Dept. Ciencias de la Tierra y del Medio Ambiente. Laboratorio de Petrología Aplicada. Universidad de Alicante, 03690 Alicante (Spain). [email protected]. Dept. Paleontología, Facultad CC. Geológicas. Universidad Complutense de Madrid, 28040 Madrid (Spain). [email protected], [email protected]

1. Marco Geológico: la serie miocena de la cuenca de Madrid

Los yacimientos de Somosaguas se encuentran en la cuenca de Madrid, la cual forma parte del conjunto de cuencas cenozoicas de la Península Ibérica (Fig. 1). Estos sedimentos tienen un reparto asimétrico en cuanto a espesores del re-lleno terciario (Megías et al. 1983), con valores medios de 1500 a 2000 m en las partes central y oriental de la cuenca y máximos de cerca de 3500 m en zonas próximas al Sistema Central. El mayor espesor de materiales terciarios medido en sondeos fue de 3246 m, con un regis-tro que abarca desde el Paleógeno, donde el Neógeno oscila entre 600 y 1000 m ex-tendiéndose hasta la mitad del Plioceno (Calvo et al. 1989).

Los sedimentos neógenos se han divi-dido en tres macrosecuencias según crite-rios sedimentológicos (unidades Inferior, Intermedia y Superior), caracterizadas cada una por sistemas aluviales/fluviales desarrollados bajo diferentes regímenes tectónicos y climáticos. El yacimien-

to de Somosaguas se sitúa en la unidad Intermedia. Cada una de estas macro-secuencias es de carácter progradante, mostrando patrones de sedimentación que encajan con los modelos de distri-bución centrípeta de facies de cuencas endorreicas: facies detríticas junto al área fuente, facies de transición (orla lacustre) y facies lacustres. Los márgenes norte y nordeste (granitos hercínicos y metasedi-mentos asociados) son los que presentan los mayores relieves actuales, por lo que es presumiblemente desde estos límites desde donde se generaron los mayores aportes sedimentarios prácticamente sin interrupción. Este conjunto de caracte-rísticas tectosedimentarias hace de la cuenca de Madrid uno de los lugares con el registro mioceno más completo de las cuencas cenozoicas continentales de la península.

2. La Unidad Intermedia

Los sedimentos de la Unidad Inter-media afloran ampliamente en gran par-te de la Comunidad de Madrid gracias


I. S. B. N: 978-84-96214-96-5

426

Cuevas-González, J. et al. (425-431)

a los valles excavados por la red fluvial cuaternaria, haciendo posible su estudio directo en afloramiento. Esta unidad re-presenta una penetración progresiva y generalizada de sedimentos terrígenos en sistemas de grandes abanicos aluvia-les hacia las áreas centrales de la cuenca,

progradando varios kilómetros sobre las facies evaporíticas de la Unidad Inferior. En las áreas distales de estos abanicos la sedimentación es de tipo fan-delta, cu-yos materiales más representativos son las arenas verdes micáceas y las arcillas verdes, conjunto conocido en esta cuenca

Figura 1. Situación de la cuenca de Madrid en la Península Ibérica y mapa geológico simplificado. Las flechas indican la dirección de los aportes de los sistemas de abanicos aluviales. La línea de puntos corres-ponde al límite paleogeográfico del contacto de las facies detríticas de borde con las facies de orla lacustre en el Aragoniense Medio y Superior (Unidad Intermedia) según Calvo et al. (1989a).

427

Yacimientos de Somosaguas

como “Facies Peñuelas” y que han sido asociadas a los ambientes de orla lacustre de la Unidad Intermedia (Alonso-Zarza et al. 1992). Estos ambientes se interpre-tan como zonas palustres controladas por las oscilaciones del nivel de base del sis-tema lacustre central, reuniendo así nu-merosas características favorables para la óptima preservación de restos fósiles de vertebrados.

3. Vertebrados fósiles arago-nienses

El registro de vertebrados fósiles del Neógeno de la cuenca de Madrid está dis-tribuido en un rango temporal que abarca todo el Mioceno, aunque es en el Mioce-no medio donde se encuentran la mayo-ría de yacimientos, en concreto en el piso continental Aragoniense (Fig. 2). Este conjunto alcanza más de una treintena de yacimientos emplazados en su mayoría dentro del casco urbano de Madrid, coin-cidencia que lejos de haber favorecido su estudio y correcto tratamiento ha supues-to en muchos casos un factor destructivo de la información paleontológica. Por otro lado, también es cierto que sin las numerosas obras de movimiento de tie-rras que se han llevado a cabo para la ins-talación de infraestructuras en la ciudad nunca se hubiesen descubierto muchos de estos yacimientos.

Las faunas del Aragoniense medio y superior de vertebrados fósiles de la cuenca de Madrid se distribuyen en cin-co de las unidades biocronológicas loca-les definidas por Daams et al. (1999) en la vecina cuenca de Calatayud-Daroca (biozonas Da a G). Para su descripción se pueden dividir en dos grupos según la

presencia o ausencia del género de rino-ceronte Hispanotherium, taxón fácilmen-te distinguible por sus rasgos dentarios y relativamente abundante en el primer grupo de biozonas (Da-Dd). En el área

Figura 2. Cronoestratigrafía y litoestratigrafía del Aragoniense de la Cuenca de Madrid, con la po-sición del yacimiento de Somosaguas. Unidades tectosedimentarias según Calvo et al., (1989a). Biozonas según Daams et al. (1999). Modificado de Fraile et al. (2000).

428

de Madrid todos los yacimientos pertene-cientes a este grupo se encuentran en las “Facies Peñuelas”. El segundo conjunto de biozonas (E-G) se encuentra represen-tada en yacimientos localizados en facies medias de abanicos, más proximales que las Peñuelas y conocidas generalmente como “Facies Madrid”. Los yacimientos de Somosaguas corresponden a este se-gundo grupo, localizándose en concreto en la biozona E donde las asociaciones de mamíferos están caracterizadas por la desaparición de Hispanotherium, que es reemplazado por otros rinocerontes, y la sustitución del hámster Democricetodon (“Fahlbuschia”) koenigswaldi por De-mocricetodon darocensis.

3. Yacimientos de Somosaguas

El conjunto de fósiles de estos ya-cimientos está dispuesto en dos niveles estratigráficos independientes, los tramos T1 y T3, que se encuentran separados por una sucesión estratigráfica estéril re-presentada por el tramo T2 (Fig. 3). El yacimiento de Somosaguas Norte (tramo T3), incluido en arenas arcósicas de gra-no muy gruesos, presenta un grado alto de desintegración en los fósiles debido a un régimen sedimentario tractivo, mien-tras que en Somosaguas Sur (tramo T1), en sedimentos más arcillosos, los restos presentan mayor integridad indicando principalmente procesos de depósito por decantación.

Las campañas de excavación paleon-tológica comenzaron en 1998 y desde entonces se ha realizado una excavación anual de una quincena de duración hasta la actualidad, profundizando y amplian-

do las áreas hasta completar 72 m2 de excavación en Somosaguas Norte (don-de aparecen principalmente restos de macrovertebrados) y aproximadamente 10 m2 en Somosaguas Sur (donde se han recuperado mayoritariamente restos de microvertebrados). De este yacimiento, Luis y Hernando (2000) extrajeron 50 Kg de sedimento de donde se recupera-ron aproximadamente millar y medio de restos fósiles de micromamíferos, de los cuales 410 eran restos dentarios. Esto convierte a Somosaguas Sur en uno de los yacimientos más ricos de las cuencas terciarias españolas (López-Martínez et al. 2000).

La asociación de vertebrados de So-mosaguas es una de las más completas del Mioceno medio de la cuenca de Ma-drid, reuniendo entre los dos yacimientos (Somosaguas Norte y Sur) un total de 23 especies de mamíferos junto a diversas aves y reptiles (tortugas, serpientes, án-guidos y lagartos). Cabe destacar la pri-mera cita en el yacimiento del lagomorfo Prolagus, la descripción de una especie de rinoceronte, Prosantorhinus douvillei, no citada anteriormente en la Cuenca de Madrid, la definición de una especie nueva de hámster, Cricetodon soriae y el registro del suido Conohyus simorrensis, el más antiguo y primitivo encontrado en Europa, probablemente procedente del Este (van der Made & Salesa 2004). No se han encontrado restos de anfibios o peces, por lo que la totalidad de la aso-ciación, formada por más de dos mil ele-mentos identificados, corresponde por el momento exclusivamente a vertebrados terrestres (Hernández-Fernández et al. 2006).


429

4. Un enclave paleontológico privilegiado a la puerta de Madrid

La importancia geológica de muchos lugares hace que estos sean verdaderas aulas de la Naturaleza. En este sentido, los yacimientos de Somosaguas ofrece

una peculiaridad excepcional: su encla-ve dentro de un recinto universitario. Situados en el término municipal de Po-zuelo de Alarcón, dentro del Campus de la Universidad Complutense de Madrid en Somosaguas, se merecen el título de ‘Aula’ como ningún otro caso y ofrecen

Figura 3. Columnas estratigráficas de los sedimentos de Somosaguas, donde se muestra los tres tramos distinguidos. Abajo, perfil topográfico con la posición de las columnas.


430

un especial interés en cuanto a la acti-vidad didáctica o de difusión social que pueden ofrecer. Con este fin se acuñó el término Paleontología Social (Torices et al. 2004). Lo que se pretende con los yacimientos de Somosaguas es que no queden como un lugar cerrado en el que sólo tiene cabida la investigación cien-tífica. Desde el principio este proyecto ha pretendido ir más allá cubriendo una labor divulgativa en el campo de la Pa-leontología que se encuentra pocas veces disponible a la sociedad. La total accesi-bilidad de los yacimientos ha permitido organizar visitas para grupos muy distin-tos, entre ellos personas discapacitadas, o jornadas de puertas abiertas en las que se ha podido comprobar la curiosidad que despierta esta disciplina en un tipo muy variado de público.Así pues, los yaci-mientos de Somosaguas reúnen un con-junto de circunstancias poco habituales, quizás únicas, que los convierten en un lugar de inestimable valor para el Patri-monio Paleontológico, porque cumple plenamente los requisitos de “bien so-cial” especialmente adecuado: investiga-ción, enseñanza y difusión al alcance de la mano. (Polonio 2008).

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Se terminó de editar el día 14 de marzo de 2008 en Zaragoza (España)

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