el sentido del gusto (2001).pdf
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7/23/2019 El sentido del gusto (2001).pdf
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EI
ntdo
del
usto
Cmo
identffica
la
las
sensaciones
de
dulce,
salado,
cido
y
amargo?
La
ciencia
est
descubriendo
las
interpretaciones
que
realiza
el
cerebro
de
esas
seales,
traducidas
en
los
distintos
gustos
$3r* itl
\
SE
g
lengua
aroma
levemente
amargo
del
chocolate
ascien-
de
por
los
conductos
nasales.
El
sentido
del
olfaio,
es
cosa
archisabida,
interviene
tambin
en
la
percepcin
del
sabor;
lo
puede
atestiguar
cualquiera
que
haya
sufrido
un
resfriado.
El sabor
es una
compleja
amalgama
de
la
informacin
sensitiva
proporcionada
por
el
gusto,
el
olfato
y
la
sensacin
tctil
que
se
tiene
de
la
comida
cuando
se
mastica,
caracterstica
esta
que
los
estudiosos
suelen
denominar
"sensa-
cin bucal".
La
palabra
gusto se aplica,
en
sentido
estricto,
slo
a las
sensaciones
que
pro-
vienen
de
las clulas
especializadas
de
la
boca,
a
pesar
de
que
el
vulgo
emplea
indistintamente
gusto
y
sabor.
En
general,
los
cientficos
aco-
tan
la
percepcin
humana
del
gusto
a
cuatro
modalidades:
salado,
dulce,
cido
y
amargo.
Pero
algunos
han
sugerido
la
posible
existen-
cia
de
otras
categoras.
Es el
caso
del
umami,
u
sensaciones
se
exPerimentan
al
morder
una
pegajosa
barra
de
chocolate
Y
caramelo?
Es
blanda,
dulce,
cremosa.
Al
cerrar
la
boca
Para
tragar,
el
variedad
gustativa
que
induce
el
glutamato,
uno
de
los
veinte
aminocidos
que
forman
las
pro-
tenas
de
la carne,
del
pescado
y
de las
le-
gumbres.
El
glutamato
se
utiliza
tambin
como
potenciador del
sabor
en
el aditivo
glutamato
monosdico.
Se
ha
avanzado bastante
en
la
dilucidacin
del
funcionamiento
del
sentido
del
gusto.
A
lo
largo
de los
ltimos
aos,
uno
de los
autores
(Margolskee) y
otros
neurobilogos
han
iden-
tificado
protenas
determinantes
para que
las
clulas
gustativas
detecten
sustancias
dulces
y
amargas,
amn
de descubrir
que
existen
pro-
tenas
similares
implicadas
en el sentido
de
la
vista. Otros,
entre
ellos el
grupo
dirigido
por
Srnith,
coauto
del
artculo,
han observado
que
las
neuronas del
cerebro
responden a
ms de
un tipo
de
seal
gustativa,
de la
misma
forma
que
las
neuronas
que
intervienen en
el
proce-
samiento
de los
estmulos visuales
originados
en
la
retina
pueden reaccionar ante
ms de
un
color.
Se est
haciendo
la luz
en
el
mecanismo
de operacin
de
uno de
los
sentidos
menos
comprendidos.
L.vesrrcecrn
v
CtENcle,
mayo.
l-tl
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}"-
*
,*#
&
#
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Los
detectores
del
gusto
T
as
clulas
del
gusto
se
encuen-
I
tran
en
el
interior
de
unas
es-
tructuras
especializadas.
Los
botones
gustativos, as se
llaman
stas,
se
alojan
sobre
todo
en
la lengua
Y
en
el
paladar blando.
En
su
maYora,
los
botones
gustativos de
la
lengua
se
hallan,
a su
vez,
dentro
de
las
papilas
gustativas,
prominencias
pe-
queas de
la
lengua
que
le
confie-
ren su
aspecto
aterciopelado
y
que
se
lasifican
segn
su
morfologa.
Las
papilas
fungiformes,
que
residen
en
la
parte
anterior
de
la
lengua,
contienen
uno
o varios
botones
gus-
tativos.
Son
fciles
de
identificar,
so-
bre
todo despus
de
tomar
un
vaso
de
leche o
poner
una
gota
de colo-
rante en
la
punta
de
la lengua.
De
mayor tamao
son
las
PaPilas
cali-
ciformes,
que,
en nmero
aproximado
de doce,
estn
en la
parte
Posterior
de
la
lengua,
distribuidas
en
forma
de
"V" invertida.
Las
papilas folia-
das
crean
pequeos
surcos
en
los
bordes
laterales
de
la
parte
posterior
de
la
lengua.
Las
papilas ms
nu-
merosas
son
las filiformes,
que,
sin
6
Amgdala
palatina
Amgdala
lingual
Papilas
foliadas
Papilas
filiformes
embargo, carecen
de
botones
gusta-
tivos
y
estn
implicadas
en
la
sen-
sacin
tctil
bucal.
Los botones
gustativos son estruc-
turas
en
forma
de bulbo
con
una
apertura
en
su
extremo
suPerior,
o
poro
gustativo. Entre
cincuenta
y
cien
por
botn,
las
clulas.
gustativas pre-
sentan
unas
proyecciones
digitifor-
mes,
las microvellosidades,
que
so-
bresalen
del
poro
gustativo.
Las
sustancias
qumicas
de la comida
se
disuelven
en
la saliva
y
entran
en
contacto
con
las clulas
gustativas
a
travs
del
poro
gustativo.
All
inte-
raccionan
con
receptores
del
gusto
(protenas
de
la
superficie
de las c-
lulas)
y
con
protenas
poriformes,
los
canales
inicos.
Estas
interacciones
desencadenan
cambios
elctricos
en
las clulas
gustativas,
que
estimulan
la
emisin
de
seales
qumicas,
ac-
tividad
que
se
traduce
en
impulsos
enviados
al
cerebro.
El
origen
de
dichas
seales
yace
en
la
concentracin
de
tomos dota-
dos
de
carga
elctrica,
o
iones. Al
igual que
las
neuronas,
las
clulas
gustativas
presentan en
reposo
una
carga
neta
negativa
en
su interior
y
una carga
neta
positiva en su
exte-
Papila caliciforme
tones
gustativos
humanos. Unicamente
en
las
papilas
calici'
formes,
foliadas
o
fungiformes
hay botones
gustativos. Durante
la
masticacin,
las
sustancias
qumicas
de
la
comida
entra
en los
poros
de los botones
gustativos
donde
interaccionan'
en
rior.
Las
sustancias
qumicas
de
Ia
comida modifican
esta
situacin
a
travs
de distintos
mecanismos
que
incrementan
la concentracin
de
iones
positivos
en
las clulas
gustativas. El
resultado
es
la supresin
de la dife-
rencia de
cargas
entre
el
exterior
el
interior celular.
A
esa
despolari-
zacin se debe
el
que
las clulas
gus-
tativas liberen al
exterior
neurotrans-
misores,
molculas
que
desencadenan
en
las
neuronas
en
contacto
con la-.
clulas
gustativas la transmisin
de
mensajes
elctricos.
Los
estudios realizados
en
huma-
nos
y
animales demuestran
el
carc-
ter
variable de
la
correlacin
entre
las caractersticas
qumicas
de
la-.
sustancias
y
la modalidad
gustatira
asociada,
especialmente
en
el caso
de
los
compuestos
amargos
o
dulces.
Muchos carbohidratos
son dulces,
pero
no todos.
Adems,
existe
una multi-
plicidad
de
tipos
de
productos
qu-
micos
que
pueden
provocar
la
misma
sensacin: el
cloroformo
y
los
edul-
corantes
artificiales
como
el aspar-
tamo
o la
sacarina suelen
conside-
rarse dulces,
a
pesar
de
que su
estructura
qumica
no
tenga
nada
en
comn con la del
azicar.
Por
con-
INvssrIGlctN
Y CIeNCII,
mayo,
20f-'ii
Lengua
1.
ANATOMIA
DEL GUSTO.
Distinguimos
en
la lengua
hasta
cuatro
tipos
de estructuras
prominentes denominadas
papilas
gustativas.
En el
centro,
a
la
izquierda,
se
pueden observar
la estructura
de
una
papila
caliciforme
y
detalles
de
los
bo-
Papilas
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Botn
gustativo
Poro
gustativo
Epitelio
Micro-
vellosidades
Clula
gustatva
Fibra
nerviosa
Tejido
conjuntivo
la
superficie
de
unas
cIulas
gustativas
especializadas,
con
cier_
ras
molculas
de
las
microvellosidades,
procesos
digitiformes
que
se
proyectan
hacia
el
exterior.
La
interaccin
desenca_
dena
una
serie
de
cambios
electroqumicos
en las
clulas gus-
tativas que
se traduce
en
la
transmisin
de
unas
seales;
s_
tas-
terminan
por
alcanzar
el
cerebro.
Tales
impulsos,
junto
la
informacin
recogida
por
el
olfato y
an
otras
sensaciones
tactrles, generan
los
sabores.
:ra, los compuestos que
provocan
gus-
:os
salados
o
cidos,
menos
varia-
:les,
suelen
ser
iones.
Los
productos
qumicos
asociados
..
los gustos
salado
y
cido
actan
:lrectamente
sobre
los
canales
ini-
-'trs.
En
cambio,
los
responsables
del
.bor
dulce y
amargo
se unen
a cier-
rs
receptores
de
la
superficie
celu_
.rr
que
desencadenan
una
cascada
:e
seales
en
el
interior
de
las
c-
.rlas,
cuyo
resultado
final
se
mani-
'.esta
en
la
apertura
y
el
cierre
de
s
canales
inicos.
En
1992,
Susan
r.
Mclaughlin
y
Peter
J.
McKinnon,
-.,rlaboradores
de
Margolskee,
identi-
-
.-aron
con
ste
uno
de
los
miem_
-:os
clave
de la
cascada.
Lo
llama-
-rn
gustoducina,
dada
su
similitud
:olecular
con
la
transducina,
una
:rotena
de
Ias
clulas
retinianas
que
-'.
uda
a transformar
o
transducir
la
:al
luminosa
que
alcanza
la
retina
:
un
impulso
elctrico
constitutivo
.-
la
visin.
La
gustoducina
y
la
transducina
'n
protenas
G,
que se
encuentran
-idas
a
la
parte
interna
de
distin-
..
tipos
de
receptores
de
superficie.
::
_le
impuso
el
nombre
de
prote-
.
G
en
razn
del
trifosfato
d
gua-
.srrceclN
y
CreNcle,
mayo,
2001
nosina,
o
GTP, que regula
su
acti-
vidad.)
Cuando
una
molcula
gusta-
tiva genuina
se
une
a una
clul
gus-
tativa
receptora,
con
la
especificidad
de una
llave
en su
cerradura,
las
sub-
unidades
de
la
gustoducina
se
sepa-
ran
y
catalizan
una
serie
de
rec_
ciones
bioqumicas
que
desembocan
en
la
apertura
o
cierre
de
canales
inicos.
De
esta
manera,
el
interior
de
la
clula presenta
una
carga
ms
positiva.
En
1996
Margolskee
y
dos
ms
de-su
equipo, Gwendolyn
T.
Wong
y
Kimberley
S.
Gannon,
utilizaro
ratones
modificados
genticamente
por
ellos
mismos
a los que
faltaba
una
de
las
tres
subunidades
de
la
gustoducina.
Pretendan
demostrar
el
papel
crucial
de
la
protena
G
en
la
identificacin
del gusto
asociado
a
componentes
amargos
y
dulces.
A
diferencia
de los
ratones
normales,
los
ratones
modificados
no preferan
los
alimentos
dulces,
ni
eviban
los
amargos.
No
beban
con
avidez
el
agua
muy
endulzada
e
ingeran
so_
luciones
con
componentes
muy
amar_
gos
como
si de
agua
corriente
se
tratara.
Los
investigadores
observa_
ron
tambin,
en los
ratones
que
ca_
recan
de
la
gustoducina,
una
me-
nor
actividad
elctrica
en los
ner_
vios
implicados
en
respuesta
a sus_
tancias
dulces
y
amargas.
La
actividad
ante
la
presencia
de
productos
sa_
lados
y
cidos
se
mntena
en
la
forma
habitual.
Dos grupos,
liderado
uno
conjun-
tamente
por
Charles
S.
Zuker,
del
Ins_
tituto
Howard
Hughes
de
Medicina
en
la
Universidad
de
California
en
San
_Diego,
y
por
Nicholas
J.
Ryba,
del
Instituto Nacional
de
Investiga_
cin
Dental
y
Craneofacial,
y
el
oiro
por
Linda
B.
Buck,
de
la
facultad
de
medicina
de
la
Universidad
de
Har_
vard,
identificaron
el
ao pasado
en
ratones
y
humanos
los
verdaderos
re_
ceptores
vinculados
al
sabor
amargo
y
que
activan
la
gustoducina.
Am_
bos
equipos
descubrieron
que
Ios
re_
ceptores
T2RITRB
pertenecan
a
la
familia
de
unos
receptores
semejan_
tes
integrada
quiz
por
entre
4-0 y
80
miembros
.
El
grupo
de
Zuker
y
Ryba
insert
tos
genes
que
codifican
dos
de
los
receptores
gustativos
de
estos
rato_
nes,
el
mT2R5
y
el
mT2Rg,
en
c_
lu_las
de
cultivo
y
descubri
que
las
clulas
modificadas
se
activaban
en
-
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5/10
Los
sabores
bsicos
Clula
gustativa
I
os
estmulos
interpretados
por
el
cerebro
como
mo(
L
bsicas
del
gusto
(salado, cido,
dulce'
amargo
y,
rnente,
umam)
dsencdenan
una
serie
de
reacciones
qui
n
as'"lulas
lustqtivas
de
los
botones
gustativos'
Las
c]1c9
bioqumicas
aocia-das
a cada
modalidad
se
muestran
por
s(
,o.i ., on .{ictintae chrlas dustativas Dara mavof
claridad
de
rado
y
en distintas
clulas
gustativas
para
mayor
^neicin
Fn realidad- las clulas
qustativas
no
e
osicin.
En
realidad,
las
gustativas no
estn
i,
oiri"""
afinadas,
para
un
nic
tipo
de
estmulo
gustatvo'
LAS SALES,
como
el cloruro
sdico
(NaCl),
activan
a
las
clulas
vas cuando
los
iones
de
sodio
(Na+)
atraviesan
los canales
inicos
y
MtcRo-
VELLOSIDADES
''----------:---:--;--:-------->
vas
cuando
los
iones
de
sodio
(Na+)
atraviesan
los canales
inicos
y
pener
.n"fu,
,ni".or"llosidades
situadas en
la superficie apical
de
la clula.
L
ion"i
" sodio
pueden
tambin
entrar
a
travs
de
los
canales
situados
en
superficie
basolateral
de
la clula.
La acumulacin
de
estos
iones
provoca
.'*Uio
electroqumico,
una
despolarizacin,
que
resulta
en
la entrada
io*i
" cut
io
(Ca*)
en
la
cluli.
El calcio,
a su
vez,
incita
a la
clula
a
berar
neurotransmisores,
mensajeros
qumicos almacenados
en
vescui
Lu.
n"uronu.
reciben
el
mensa.ie
y
transmiten
la
seal
al
cerebro'
Las
c
l
o
t-
a
o)
P(
@
m
D
r
las sustativas
vuelven
u .u
".tuo
p.",io.
se
repolarizan,
mediante
una
se:
J" ,?u..ion.t;
entre
ellas,
la apertura
de
canales
inicos
de
potasio
para:
roN
PorA8=-o
(ca.-)
NEURONA---.-
VESICULAS
CON
NEUROTRANSMISORES
./,
SEAL
AL
CEREBRO
/
roN
cilitar
la salida
de
los
iones
de
potasio
(K+).
LOS
ACIDOS
ofrecen
tal
sabor
porque
generan iones
de
hidrgeno
(H*
disolucin.
Estos
iones
actan
de
tres
maneras
en
la clula
gustativa:
-e-nu
ii".tu*"nt"
en
la clula
gustativa'
bloquean
los
canales
de
potasio
(K*
ias
microvellosidades
y
s unen
a
los
canales
de
las
microvellosidades
duciendo
su
apertura
para
permitir
la entrada
de otros
iones
con
carga
tiva.
La
acumulacin
de
cirgas
positivas despolariza la clula
y
desen
dena la liberacin
de
neurotransmisores.
LOS
ESTIMULOS
DULCES,
como
el
azcar
o
los
edulcorantes
sintttc
no
entran
en
las
clulas
gustativas,
pero
desencadenan
cambios-en
el
inte:
de
las
mismas.
Se
unen
unos.""eptores,
situados
en
la superficie
dela
iutu
gu.tutiru,
que
estn
conectadoi
a
protenas.G'
Cuando
esto
sucede'
;;br?i;",
(",
F
y
y)
de
la
protena
G se
escinden-en
dos
subunidades
f
.ionrt",
ct
v
0f u
ctivan
una enzima
prxima'
Seguidamente'
la
enz:
;;;i;;i"
;"i"its
molculas
precursorai del
interior
de
la clula
en
lo
." aonoa"
como
segundos
meniajeros
que, de
forma
indirecta,
cierran
lo:
nales
de
potasio.
ION CON
CARGA
-.,
POSITIVA
t
P
loN
HIDROGENO
(H.)
K-
Na*-
-o
K___.
ENZIMA COMPLEJO
PROTEINA
C
(GUSTODUC
o
ou)
.ro
a(J
F-
L
\
a--
a1
lJ
(r)
o
E
'
PRECURSOR
SEGUNDO
MENSAJERO
CANAL
DE
POTASIO
e
I
co
e
e
Or
o
J
ruucuro
'I'
a
o-o
@e)^
6t9
@
t1
:16
,l
o
Ca*'
Ca**
INvesrtcnclN
Y
CIgNcln,
maYo,
2('
-
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DAVID
V.
SMITH
y
ROBERT
F.
MARGOLSKEE
estudian el
sentido
del
gusto
desde ngulos
comple-
mentarios.
Smith es
profesor
y
sub-
director
del
departamento
de
ana-
toma
y
neurobiologa
de la facultad
de
medicina
de la Universidad
de
Maryland
desde 1994
y
miembro
del
programa
de neurociencia.
Margols-
kee.
adscrito
al Instituto
Howard Hu-
ghes
de Medicina,
ensea fisiologa
y
farmacologa
en la
facultad de me-
dicina
de
Mount
Sinai.
Presencia
de dos compuestos amar-
g
os.
Los
investigadores
hallaron
que,
3n
determinadas
cepas de ratones,
una
versin
del
gen
mT2R5 tenda
r
tlansmitirse
conjuntamente
con
la
-'apacidad
de
percibir
el
gusto
amargo
ropio del
antibitico cicloheximida,
:rn indicio
ms
de
que
los
genes
de
Ios
receptores
T2R
eran
responsa-
rles de la
identificacin de las
sus-
:ancias
amargas.
Se buscan
ahora
los
receptores
que
reconocen
sustancias
dulces.
Se estudia, adems,
el
posible
re-
ceptor responsable
de
un
gusto
gue
los
japoneses
llaman
umami,
de dif-
cil
traduccin, tal vez
carnoso
o sus-
tancioso. En
1998
Nirupa
Chaudhari
y
Stephen
D.
Roper,
de
la
Univer-
sidad de Miami,
aislaron
en tejido
de
rata
un
receptor
que se
une
al
glutamato
y postularon
que
era
el
responsable de 1a
modalidad
del
gusto
tumami.
Otros
investigadores
observan
con
escepticismo
que
el
umami
sea
el
quinto
sabor bsico,
tan significativo
como el
dulce,
el salado,
el
cido
y
el
amargo.
Pese
a
que
el
sabor
del
glutamato pueda
ser una
sensacin
nica. slo los
japoneses
tienen
una
palabra para
designarlo.
Pero
el
sentido
del
gusto es
mu-
cho ms complejo
que
unos
simples
receptores
para
los cuatro
(o
cinco)
sabores bsicos
y
las
interacciones
qumicas que generan
en
las
clu-
las
gustativas.
A
pesar
de
nuestra
tendencia a identificar
la informa-
cin
del
gusto
en
trminos
de mo-
dalidades
(salado,
cido,
dulce
y
amargo).
el
sistema
gustativo
tam-
bin
interpreta
otros
atributos deri-
vados
de
los estmulos qumicos.
Un
sabor
intenso puede
ser
placentero,
desagradable
o neutro.
Las neuronas
de la va
del
gusto
registran
estos
atributos
de forma
simultnea,
a
la
manera
en que
el
sistema
visual
re-
presenta
la
figura,
el brillo, el
co-
-lor
y
el movimiento.
Con harta fre-
cuencia,
las
neuronas
del
gusto
responden
tambin
a
estmulos tc-
tiles
y
trmicos.
Sentido
del
gusto
y
cerebro
T\urante
mucho
tiempo fue
objeto
lJ de debate
si las neuronas
esta-
ban
programadas
de
suerte
tal
que
cada
una de
ellas reaccionara
frente
a una
nica sustancia,
como la sal
o
el
azcar
-identificando
as una sola
variedad
gustativa-,
o si
se requera
la
actividad
de cada
neurona
para
la
percepcin
de ms
de
una variedad
QU|N|NA
-
^
:TANCIAS
a7,o-
:,/ARGAS
O
->
"re}
ffi8ftlt*'oou
GLUrAMAroFoo>
/
como la
quinina,
tambin
actan
.:
travs de los
receptores de acoplamiento
de
la
protena
G
y
de
se-
:undos
mensajeros. En
este caso, sin embargo, los mensajeros
se-
,undarios
instan
la liberacin de iones de calcio
del retculo endo-
:lasmtico.
La acumulacin
de
calcio
resultante
en
la clula conduce
. la
despolarizacin
y
subsiguiente liberacin de neurotransmisores.
ENZIMA
RECEPTOR
ACOPLADO
A LA PROTEINA
G
)HECUHSOR
SEGUNDO
VENSAJERO
RETICULO
:-ASMATICO
(CON
Ca-.)
Nu--
K-,p
LOS
AMINOACIDOS.
como el
glutamato,
responsable
de
la va-
riedad gustativa
conocida
como
umrtnti,
se
unen
a
los
receptores
de acoplamiento
de la
protena
G
y
activan
a los segundos mensa-
jeros.
No se
conocen
an las reacciones
en cuya
virtud
los segun-
dos mensajeros
conducen a la
liberacin
de los
paquetes
de
neu-
rotransmisores.
,-
-
7/23/2019 El sentido del gusto (2001).pdf
7/10
De
gustos
y
conductas
I
a
informacin
sensorial
de
las clulas
gustativas es
L clave
para
ayudarnos
a detectar
y
a
responder
de
forma
adecuada
a
nuestras
necesidades
nutritivas.
El
sa-
bor
dulce
de
los azcares,
por
ejemplo,
potencia
la
in-
gesta
de carbohidratos.
Las seales
gustativas
provocan
tambin
respuestas
fisiolgicas,
como
la
liberacin
de
in-
sulina, que
faclita
una
utilizacin efectiva
de
los
nutrien-
tes
ingeridos.
Ante
la falta
de
sodio,
animales
y
humanos
busca
en
su ingesta
las fuentes
de
sodio.
De acuerdo
con
los resultados
experimentales,
las
personas
y
los
ani-
males
con
deficiencias
dietticas
tienden
a
ingerir
alimentos
con
alto
contenido
en
vitaminas
y
minerales.
La
evitacin
de
sustancias
dainas
reviste, cuando
me-
nos,
dntica
importancia
que
la
ingesta
de alimentos
apro-
piados.
El
carcter
universal
del
rechazo
que
provocan
las
molculas
ntensamente
amargas
demuestra
la estrecha
co-
nexin entre
gusto
y
repugnancia.
Los compuestos
txicos,
como
la
estricnina
y
otros
alcaloides
comunes
entre
las
plantas,
muestran
a
menudo
un
fuerte
sabor
amargo.
De
hecho, muchas
plantas
han desarrollado
dichos
componen-
tes
para protegerse de los
herbvoros.
El sabor
cido
pro-
pio de los
alimentos estropeados contribuye
a
su
rechazo.
Todos
los
animales
rechazan
en
general las sustancias
de
sabor
cido
o amargo,
salvo
en
concentraciones
mnimas'
Las
intensas
reacciones
de
placer
y
repugnancia
pro-
vocadas
por
las sustancias
dulces
y
amargas
ya
estn
presentes
en el
momento del
nacimiento
y parecen
de-
pender
de conexiones
nerviosas del tronco
enceflico
ir-
ferior.
Tanto en
neonatos anenceflcos,
que
carecen
oe
prosencfalo,
como
en animales
a
los
que
el
prosence-
falo se
ha desconectado de otras
estructuras
nerviosas
mediante ciruga, se
observan
las respuestas
faciales
qua
se asocian
con el
placer
y
la
repugnancia frente
a
estmu-
los dulces
y
amargos,
respectivamente.
El slido
nexo
entre
gLrsto
y placer
es
la
base
del
fenc-
meno del aprendizaje
a
la aversin a ciertos
sabores.
Los
animales,
incluidos
los humanos, aprenden
rpidamente
a
evitar
un
alimento
nuevo si
causa, o
se relaciona
co'
molestias
gastrointestinales.
El aprendizaie
de
la
aversi-
gustativa,
sea
natural
o
inducido de
forma expermenta
puede
derivar de una
asociacin
de sustanca
y
enfer-
medad, aun cuando
medie un lapso de
varias
horas
er-
tre
ambas.
Uno de
los efectos
secundarios
de
los
trata-
mientos con
radiacin
y
quimioterapia
en los
pacientes
cancerosos es
la
prdida
del
apetito.
En
gran
medida,
se
debe a
aversiones
gustativas
ms condicionadas
que
fa-
vorecidas
por
las molestias
gastrontestinales
producidas
por
estos tratamientos. Por culpa
de ese
mecanismo
ha
resultado
harto complicado
desarrollar
un
veneno efectivo
para
el control
de
las ratas, especialmente
diestras
a
la
hora de
asociar sabores
nuevos
y
sus
consecuencias
fi'
siolgicas.
Medida
de
las
preferencias de
las
neuronas
gustativas
susrariva.
son
muchos
los esrudio:
r50r
Grupo
uno:
meior
respuesta
a estmulos
dulces
;:i::"J"&ffi1\1"::
5nJJ.:,ff
J::
i?: :::i:i::
?:$:'i::r
%"J"ff';T,.i
nera caracterstica
ante ms
de
u-
t::llla -n-
,ip:1.:*Tr,::,,-n::.i^3,::
"]1
IIIf
nI I.-.n_I
IIIII.,.,-
;:;::T,'"T*;.1:,##::Lill;,:.
q
^IIIIIII
ll ll ll
ll
ll ll
ll
ll ll
ll I
en
general
suelen
observarse
re.'
E
0IIIIIIT
rr
rr
rr
"
rr rr
r'
" "
'
=
-
puestas ante estmulos
relacionad,
(E
Crupo
dos:
meior
respuesta
a estmulos
salados
con
variedades
gustativas distinta:
lSO.
-'
-
LCmo
puede
entonces
interpret'-
6
--
I ffi *
el
cerebro
las distintas
modalidad.'
E
I
ffiffi rr
;""f,','Jli,llxl;,TJ'll',l.lll'll='
roo]
g
I ffiffi ll
renres?Muchosinvestigadoresesti:
I uo.l ffi ffi t-l n I I
convencidos.gg
qu.
la diferenciaci
r
""_l-r-rt-t-
ffiffi.-,
I.,
I
ll
ll
lnrn
i:f:":'0ffil,1ll:
.oilil,'ii.'"0:--'
nutrido
conjunto
de
neuronas.
Este
planteamiento
conduce
a
*
investigadores
del
sentido
del
su.
i5
1501
aestmuloscidos
ffi m
a
recuperar
una
teora
antigua.
i
.*
,.,.,1
-
ffi
ffiffiffiffim*
H',"ff:"ff:"oJ:;Jlff'J:"1',"1,",;,
1
aD^
ou
,
(
o
:1
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L
.E
o
zl
E
.l-t-l
t.]
l
ll
1ffiffiffiffiffiffiffiffil
ffi
i;1,?fiT*"-#1Xl::H'.f,7
v
tr
6
q q
(
o o
g lasneuronasgustativasseexcitan
z.
B E
g
E
= 9
I
B I B
P
E
;.
.E
presenciaded'istintosriposdeesrimp
E q3
3
.
u-
v
a
i
'
dos, cidos
o amargos-r
a
pesar
I
"'
I
o^,,^ r Nra aadia i
que
las clulas suelan
responder
t,l
I
I
sooo
I
No sodo
I
i
mayor intensidad
a un tipo.
No se
mu*
EStmulos
dulceS
Sales
AcidOs
tran
los estmulos
amargos.
Grupo
tres:
meior
resPuesta
a
estmulos
cidos
l0
lNvesrrclcrN
v
ClNctn,
mayo.
:.r
-
7/23/2019 El sentido del gusto (2001).pdf
8/10
Un
"mapa
del
gusto"
completamente
falso
I lna
de
las
informaciones
ms
dudosas
sobre el
\,1
sentido
del
gusto,
que
se
cita
con frecuencia
y
se reproduce
de
un modo
habtual
en'los libros
de
texto,
es
un falso
mapa
de la
lengua
que
mues-
tra
grandes
diferencias
sensoriales
en
distintas
re-
giones
de la
misma.
As, los
botones gustatvos
si-
tuados
en la
punta
de la
lengua
detectaran
el sabor
dulce,
los
laterales
el
cido,
los
situados
en la
parte
posterior
el
amargo,
y
los
instalados
en los
bordes
anterores,
el
salado.
Hace
aos
que
los
investigadores
del
sentido
del
gusto
saben
que
estos mapas
de la
lengua
no
son
correctos.
Aparecieron
a
principios
del
siglo
xx como
consecuencia
de
una interpretacin
equivocada
de
investigaciones
realizadas
en
el sglo
xtx.
La
verdad
es
que
todas
las
variedades
del
gusto
pueden
detectarse
en
todas
las regiones
de
la len-
gua
que
contienen
botones
gustativos.
Hasta
el mo_
mento,
no
existe
ningn indicio
de
que
cualquier
tipo
de
segregacin
espacial
de la
sensibilidad
con-
tribuya
a
la
percepcin
de las
modalidades
qusta-
tivas,
a
pesar
de
que
existen
ligeras
diferncias
sensoriales
en
la lengua y
el
paladar,
sobre
todo
en los
roedores.
"MAPA
DE
LA
LENGUA,, que
persiste
en
muchos
libros
de
texto,
a
pesar
de
que
se
basa
en
una in-
terpretacin
errnea
de investigaciones
realizadas
en
el
siglo
xrx.
-..Llizados
a
principios
de los
aos
.ixrenta
del
siglo
XX
por
Carl
pfaff-
.rnn,
de
la
Universidad
Brown,
de-
.,)\trlfon
que
las
neLlronas
perifri-
.,s
11o
respondan
especficamente
rte
estmLllos
relacionados
con
Ltna
l.t
rnodalidad
del gusto.
sino qrre
-.ogan
todo
un espectro
de
sensa-
rnes
-gustativas.
Pfafflnann
sugiri
..'
la
modalidad
del
gusto
podra
.:rir
representada
por
el modelo
de
.:rridad
entre
las
neuronas gustali-
...
habida cuenta
de
la
ambigtieclad
,
Ia
actividad
de
cada
clula.
A
Io
ro
de los
aos setenta
y
ochenta,
,
l'Lleron
acumulando
datos que
in-
-aban
que
cada
neurona
hallaba
m-
a
sintona
con
una
modalidad
sus-
:ira.
Se pens
entonces
qr""
lu
-:ir
idad
observada
en un
determi-
..1o
tipo
de
clulas
se asociaba
con
-
-r modalidad
gustativa
dada,
una
,rtesis
que
se
conocera
como
la
la
serie
etiquetada.
De
acuerdo
tal
hiptesis,
la
actividad
de
las
-:onas
que
se excitaran
de
forma
::erente
ante
Ia
presencia
de
az-
-
.e
asociara
a
sensacin
de dulce,
,ctividad
de las
que
respondieran
-.:rentemente
a los
cidos indicara
i 1.
etCtera.
..rrcecrN
y
CreNcre,
mayo,
2001
En
1983
Smith y
sus
colaboraclo-
res
Richard
L. Van
Buskirk,
Joseph
B.
Travers y
Stephen
L.
Bieber
de-
mostraron
que
las
mislnas
clulas
que
otros
haban interpretado
como
se-
ries
etiquetadas
eran
responsables
cle
Ias
similitr"rdes
y
diferencias
en
el
patrn
de
actividad
de las
neuronas
gustativas.
De
esta
fbrma,
las
mis-
mas
nerlronas
eran
responsables
de
la
representacin
de
Ia
modalidad
del
gusto,
con
independencia
de
que
se
consideraran
clulas
etiquetadas
o
ele-
mento
diferenciador
de
un
patrn
en-
tre neLlronas.
Los
investigadores
de-
mostraron que
la
distincin
neuronal
entre
estmulos
de
diferentes
moda-
lidades
dependa
de la
activacin
si-
multnea
dc los
distintos
tipos
de c_
lulas,
lo mismo
que
Ia
visin
del
color
dependa
de
la
comparacin
de
la
actividad
entre
las
clulas
fotorre-
ceptoras
del
ojo.
Estas y
otra.s
consi-
deraciones
nos
han
conducido
a
apo-
yar
la
idea
de
que
los
patrones
de
actividad son clave para
codificar
la
informacin
del
gusto.
Sabemos
ahora
que
los
productos
que
tienen un
gusto
parecido
provo-
can
modelos de
actividad
similares
entre los
grupos
de
neuronas
del sis-
tema.
An
rnrs.
podemos
comparar
estos
patrones
y
realizar
anlisis
es_
tadstico
nttrltivariante
para
extraer
Ias
sinrilitucles
cle
esos patrones.
Se
han
abordaclo
tales
cornparaciones
grt-
I'icas
de
Ios
estlnrrlos
gustativo.s
l
partir
de ll
respuestr
neuronal
en
hr-nsters
y
ratrs y
se
ha
observado
su
enorrrre
parecido
con grficos
si_
lnilares
ohtenidos
en
experirnentos
realizados
en
el
rrea
del
conrporta-
miento.
A
partir de
estos
estudios,
se han
inferido
qu
estmulos
se
asocian
col varicdades
custativas pa-
recidas
y
dil'el'errtes
en
esos
anirna-
les.
Dem-restran
Ios
datos que
los pa-
trones
de
actividad
entre
neuronas
contienen
Ia
informacin
necesaria
para
la
discriminacin
entre
modali-
dades
del
gusto.
Cuando
se
bloquea
la
actividad
de
determinados
-gr.Llpos
de
neuronas,
de.saparece
la
discrinrinacin
con-
ductual
entre
Ios
estmulos.
as
en la
diferenciacin
entre
el cloruro
sdico.
la
sal
comn,
y el
cloruro
potsico.
Una
demostracin
emprica
de
lo an-
terior puede
obtenerse
si se
trata la
lengua
con
amilorida,
un diurtico.
Thomas
P.
Hettinger
y
Marion
E.
Frank,
del
Centro
de
Ciencias
de la
-
7/23/2019 El sentido del gusto (2001).pdf
9/10
Fichas
bibliogrficas
complementarias
o
El
Centro
de
Informacin
y
Documentacin
Cientfica
del
Consejo
Superior
de
Investiga-
ciones
Cientficas
(CINDOC),
ofrece
a los
lectores
de Investi-
gacin
y
Ciencia
informacin
bibliogrfica
adicional
proce-
dente
de Bases
de Datos
interna-
cionales,
como
complemento
a
la
bibliografa
de
los
artculos
de
la revista.
o
El
precio
por
unidad
biblio-
grfica
solicitada
es de
4.000
pesetas,
con
el
50
7o de
des-
cuento para
los
suscriptores
de
Investigacin
y
Ciencia.
CUPON
DE
PEDIDO
Ptas.
C
El
sentido
del
gusto........
4.000
\ombre
Direccin
Postal
Provincia
Cdigo
de
suscriptor
de
Investigacin
t
Ciencia
Copie
este
cupn y
envelo
acompaado
de taln
bancario,
nominal
al
CINDOC,
o
de
giro
postal
por
valor
de las
unidades
bibliogrficas
solicitadas.
CINDOC
-
Consultas
Bibliogrficas
Joaqun
Costa,22
28002
Madrid
Tlex:22628
CIDMD/E
Tel.
(91)
563
5482
CNDOC
Salud
de
la
Universidad
de
Connec-
ticut.
demostraron que
la
amilorida
reduca
la
actividad
de
algunos
tipos
de neuronas
gustativas
perifricas,
pero
no
de
otras.
Este
diurtico
blo-
quea
en Ias
clulas
de
los
recepto-
res gustativos
Ios canales
de
sodio
de las
membranas
apicales,
que
son
las
membrhnas que
estn
junio
a
la
apertura
del poro
gustativo
y
ejerce
su
influencia
de fbrma
principal
en
neuronas
que
responden
preferente-
mente
al
cloruro
sdico.
Smith y
su
colaborador
Steven
J.
St.
John
demostraron
recientelrente
que
el tratamiento
con
amilorida
eli-
mina
las
diferencias
entre
el
cloruro
sdico y
el
cloruro
potsico
en
el
patrn
de
actividad
neuronal
de las
ratas.
A tenor
de
la
respuesta
con-
ductual
de
Ias ratas,
elimina
tam-
bin
su capacidad para
dif'erenciar
estos
estmulos,
tal como
ha
puesto
de relieve
el
grupo
de
Alan
C.
Spec-
tor,
de
la
Universidad
de
Florida.
Aunque
de
un modo
completamente
distinto,
la reduccin
de
la
actividad
en
otros
tipos
de clulas
suprime
las
diferencias
de los
patrones
de
acti-
vidad
neuronal
por
estas
sales.
De
tal
investigacin
se
desprende
que
es
la comparacin
de
la
actividad
entre
las
clulas
la
responsable
de
la
discriminacin
de
los
sabores
y
no
un tipo
celular
especfico.
De
Ia
actividad
relativa
de
distintos
tipos
de neuronas
depende, pues,
la
dis-
criminacin
de
las
variedades
gus-
tativas;
cada
tipo
neuronal
contri-
buye
al
conjunto
del
patrn
de
actividad
para
distinguir
entre
es-
tmulos
dispares.
Debido
a la variabilidad
de
la res-
puesta
de las
neuronas
gustativas,
hemos
de comparar
los
niveles
de
actividad
de
un
conjunto
de
ellas
para
hacernos
una idea
de
cul
sea
la
sensacin
que
perciben.
Si
una
clula
determinada
puede
responder
igual
ante
estmulos
dispares,
en
fun-
cin de
sus
concentraciones
relati-
vas,
un solo
tipo de
neurona
no
ser
capaz por
s
mismo
de distinguir
en-
tre
estmulos
de variedades
gustati-
vas
diferentes.
En
este
aspecto
el
gusto
es
como
el
sentido
de
la
vista.
donde
tres
tipos
de
fotorreceptores
responden
a la luz
de
un
amplio
aba-
nico
de longitudes
de onda para
per-
mitir
la visin
de los
matices
de
co-
lor
del
arco
iris.
La
carencia
de
uno
de estos pigmentos
de
los
fbtorre-
ceptores
impide
la
discriminacin
del
color,
impedimento
que
podra
muy
bien
extenderse
a
las
lon-situ-
des
de onda para
las
cuales
ese re-
ceptor
es
el
ms sensible.
En
breve.
no
cat,e
-i:..-:::.in:lcitin
entre
e:.
tmulos
folrr:
\
',
rJe
si
el
indir:-
duo
se
halla
prir
ado
del
fotopi,i-
mento
rojo
o
vede.
Pese
a
que
esta
analoga
con
..
percepcin
de los
colores permite
ur:_
explicacin
razonable
de
la
codit:-
cacin
neuronal
del gusto,
se
deba:.
todava
si
el papel
de los
tipos
neu-
ronales
en
la
codificacin
del susr
supera
en
importancia
el
clesempJac
en
la
vista.
Queda
por dilucidar
.
el
gusto.es
un
sentido
analtico.
cac_
variedad
se percibira
de
forma
ir.-
dependiente,
o
sinttico,
las
distint..
variedades
se
combinaran
en
un_
nica percepcin,
como
es el
ca.
de
la
vista.
La
determinacin
de
,_
relacin
entre
la
actividad
de
esr".
neuronas
con
una
amplia
variabii.,
dad
de
respuesta
y
las
sensacion;.
desencadenadas
por
las
mezclas
c.
valiedades
gustativas
constituye
L-
verdadero
desafo para
el
esclare.
miento
del funcionamiento
de dicl-
sistema.
Los
avances
experimentales
en
_-
investigacin
del
sentido
del
gusr.
pensemos
en
el
aislamiento
de
pr,
tenas
de
clulas gustativas
o en ._
representacin
nerviosa
de
los e.-
tmulos
gustativos
y
la
percepcin
;.
las variedades
gustativas.
permitir..
una
visin
ms
completa
del
fu-,
cionamiento
del
sentido
del
gusto
e
:
el hombre.
Estos
conocimientos
ale:,
tarn
el
descubrimiento
de
nuer,-
.
edulcorantes
artificiales
y el
des,-
rrollo
de
sustitutivos
de
la
sal
I
1..
grasas.
En
resumen,
el
diseo
d a.-
mentos
y
bebidas
ms
sanos,
de u-
sabor
delicioso.
B
IBLIOGRAFIA
COMPLEMENTARI-{
THE
GusrAToRy
SysrEM.
Ralph
Nor-
gren
en
The
Huntan
Nn,rs
. rr-
tezr.
Dirigido
por
George paxino..
Academic
Press,
1990.
TASTE
RECEprloN.
Bernd
Lindemanr.
en
Pltvsiologitul
Ret'ieyvs,
vol.
76.
n.o
3.
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718-766;
julio
1996.
NEURAL
CoorNc
op
GusreroRt
INFoRMATToN.
David
V.
Smith
r
Stephen
J.
St.
John
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Currr,r:
Otitt
iort
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Neu
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volunrer
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n
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MoLECULAR
PHYSIoLoGY
o:
TASrE
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Gil_
bertson,
S.
Damak
y
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golskee
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Current
Opinion
in Net,.
t'obiologt.
vol.
10,
n.o
4, pg:
-5
I 9-5
27;
agosto
2000.
l2
IlvesrrcecrN
y
ClENcre,
mayo.
I
,
-
7/23/2019 El sentido del gusto (2001).pdf
10/10
NUNCA
EN
EL
CUMPLEAOS
DE
LA
REINA
VICTORIA
Historia
de
las
minas
de
Ro
Tinto
rlllr
':}::_'^"_I9ETILCOLINA.
Se regeneran
en
ausencia
det nervio, precisamente
en
regiones
"j':::1l^1._a:t
de
daar
el
msculo.
En estos
experimentos
se
seccioni
et
nervio
y
se
implde
su
permtiendo
que
Ia
fibra
muscular,
tras
el dao
inicial,
regenere.
Lo
notable
es
que
los
recep-
':lcolina
vuelven
a
aparecer
all
mismo
donde
se
encuentran
los remanentes
de lmina
basal.
hace
algunos
aos
la
aparicin
de
ant(-
genos
sinpticos
de
)a
lmina
basal
en
clulas
musculares
en
cultivo.
Uno
de
estos
antgenos,
el
reconocido
por
el
suero
anticpsula
anterior
del
crista_
lino,
se.localiza
en parches
en
la
super_
ficie
del
miotubo,
en
zonas
superpues_
tas
a
los
parches
de
AchR;
esios
estu_
dios
abren
la
posibilidad
de
caracteri_
zar
bioqumicamenfe
Ia
estructura
de
un
antgeno
sinptico.
,.
En conclusin, podemos decir que
la
lmina
basal
de
la
unin
neurom;scu_
lar
no
slo
contiene
la
acetilcolineste_
rasa,
una
enzima
fundamental
en
la
fi_
siologa
muscular,
sino
que
adems
es
responsable
de
mantener
la
adhesin
nervio-msculo.
An
ms
importante
es
la
capacidad
de
organirar
y
*unt._
ner
las
membranas
y
estructuias
pre
y
postsinpticas.
Claramente,
esta
increi_
ble
especificidad
de
la
lmina
basal
si_
nptica
nos
ofrece
una
nueva
forma
de
entender
y
explicar
problemas
de
la
di_
ferenciacin
y
mantenimiento
de
los
componentes
de
la
unin
neuromus_
cular.
Tambin
abre
la
posibilidad
de
aprender
ms
de
esta
fascinante
estruc_
tura y,
en
el
futuro,
caracterizar
nuevos
marcadores
sinpticos
cuya
existencia
era
insospechada
algunos
aos
atrs.
:llcos.
estudi
la
unin
de
lss
Eeseradss
rorsra
\a
cap_
:erior
del
cristalino,
diferents
r
colgeno
y
AChE
de
cerebro.
,s
sueros
producidos,
cuatro
de
-r.onocan
antgenos
sinpticos
:-s
en
la
lmina
basal
de
la
unin
'.rscular:
anticpsula
anterior
.:lino,
antiAchE
de
cerebro,
,eno
de
la
cpsula
anterior
del
,
v
anticolgeno
de
la
mem_
-.,sal
de
msculos
esquelticos.
-
ltimos
reconocen
los
antge_
,:ticos
slo
despus
de
una
ad_
jc'neral
con
regiones
de
ms_
-:es
de
uniones
neuromuscula-
'r-i.
ahora
en
la
Universidad
de
.ion
en
Saint
Louis,
ha
mos_
,nbin
la
existencia
de
mol_
-.ilizadas
tanto
en
zonas
sinp-
:ro
extrasinpticas;
tal
es
el
rrocolgeno
tipo
IV,
laminina
:ctina.
Otras,
por
el
contrario,
zan
exclusivamente
en
zonas
.
.le
uniones
neuromusculares:
tipo
V
y
un
nuevo
tipo
de
co_
-resente
en
el
tejido
conectivo
..ilos
esquelticos.
e
Laura
Silberstein
y
Zach
,
la
Universidad
de
California
Francisco,
hemos
estudiado
10
20
DIAS
DESPUES
DE
DAAR
EL MUSCULO
David
Avery
Un volumen
de 410
pginas.
Labor
Universi
taa,
M oiog
rafias,
En.
el
siglo pasado.
el gobierno
espaol
vendi
las
renombradal
minas
de'
Ro
Tinto
a
un
consorcio
extranjero,
encabe-
zado por
Matheson
and
Company.
Desde
entonces,
y
hasta
1954,
en
que
l
control
de
las
minas
volvi
a
manos
spaolas,
los
intentos
de
ambas
comunidads
(ta
bfuta-
nica
y
la
espaola)
por
entenderie,
peio
preservando
sus pecufiaridades,
los
mie_
dos
y
recelos
de
ambas
partes
y
las
ocasio_
nales
erupciones
de
violencia, marcaron
la
historia
de
Ro
Tinto
en
todos
sus
aspec-
tqs,
\n{us\r\,
srtn\,
eulsrnrco
)
\rh-
o..La
colonia
inglesa
en
las
minas
rcrea_
D_a
la
Inglaterra
vjctoriana
en
miniatura,
y
lo_s.espaoles
del
lugar
no
comprendan
ai
actltuctes
y-
costumbres
de
loj
britnicos.
La.nota
tntormativa
en
los
tableros
de
ho_
rario
del
ferrocarril
de
Ia
Rio
n;;r-;;-
pany,
9\e
especificaba
que
los
trenes
de
pasaJeros
no
funcionaran
los
dominqos
ni
el
da
del
cumpleaos
a.
m
i*
Vi.1_
ng>>,
extra
a-los
lugareos
y
vino
a
resu-
mtr,
en
parte,
las
diferencias-entre
las
dos
conunidades.
A
pesar
de
todo,
l;
p;od;;-
clon
oe_
cobre
y
piritas
aument
durante
ese
perodo,
incrementando
los
beneficios
y
las
preocupaciones,
tanto
Oe
los
lnreiso-
res
como
de
los
mineros
espaoles.
Dad
Avery
analiza
en-
esta
obra
las
causas
de
los
antagonismos
suscitados
en
Ias
mrnas
y
las
rivalidades
entre
los
directi_
vos
espaoles
y
britnicos.
Como
es lOgico
suponer,
g
compaa
se
encontr
inmrsa
en^et
estallido
de
la
guerra
civil
espanoi
(1936-1939),
y
ta.crica
d.
b;;,d';;;;
retleJa
todos
los
hechos
y
facetas
relevan'-
tes.oe
aquella
poca.
El ncleo
del
libro
es
Ia.htstona
de
los
hombres
y
mujeres
de
fuo
Tinto:
la
relacin
entre
la
colnia
Uii_
tnica
y
la
masa
de
traUa.iaore;";r.-
oles.
m
LABO
R