Ecologfa, N.D 10,1996, pp. 447-455

EFECTOS DE LA RIQUEZA Y DE LA EQUITATIVIDADSOBRE LOS VALORES DE DIVERSIDAD

EN COMUNIDADES DE AVES

, J. LOPEZDECASENAVE1Y L. MARONE2

RESUMEN

En este trabajo ponemos a prueba la Hip6tesis de Tramer acerca del efecto de la riqueza y la equitati­vidad sobre la diversidad de comunidades de aves en condiciones ambientales contrastantes. Las pre­dicciones de la hip6tesis son: i) en condiciones favorables la diversidad varia en funci6n de los cambiosen la riqueza, y ii) en condiciones rigurosas las variaciones de la diversidad esran determinadas porcambios en la equitativid~d. Analizamos cuatro series de datos correspondientes a distintas comuni­dades de aves terrestres (Nacufian, Mendoza, Argentina) y acuaticas (Costanera Sur, Buenos Aires,Argentina) en diferentes condiciones ambientales. En dos de los casos no existi6 un control diferencialde la diversidad por sus componentes, mientras que en los otros dos casos las variaciones observadasfueron opuestas alas predichas bajo la hip6tesis. Ademas, revisamos trabajos publicados cuyos resulta­dos fueron tambien poco consistentes con la hip6tesis. La diversidad de las comunidades bio16gicas ysus componentes varian de acuerdo al tipo de sistema, al grado de variabilidad ambiental y a la escaladel analisis. Concluimos que las predicciones no se cumplen y consideramos que no constituyen unmodelo adecuado para identificar procesos de organizaci6n comunitaria.

INTRODUCCION

El concepto de diversidad de especies ha provistoun marco te6rico importante para el desarrollode numetosas especulaciones acerca de la estruc­tura y organizaci6n de las comunidades bio16gi­cas (MAGURRAN,1988). En las ultimas decadasse ha prestado especial atenci6n a la elucidaci6nde los procesos que determinan la diversidad delas comunidades (e.g., CODYy DIAMOND,1975;RICKLEFSy SCHLUTER, 1993), originandoseimportantes debates sobre la importancia relati­va de los factores ambientales y bio16gicos (e.g.,variabilidad ambiental vs. competencia, veaseWIENS, 1977, 1984; SCHOENER,1982; GRANT,1986), asf como sobre la importancia de los even­tos hist6ricos, las circunstancias geograficas y losprocesos evolutivos (RICKLEFSy SCHLUTER,

I Depto. Biologfa, FCEyN, Universidad de BuenosAires. Piso 4, Pab. 2, Ciudad Universitaria, 1428, Bue­nos Aires, Argentina.2 CONICET. Unidad de Ecofisiologfa Vegeral, IADI­ZA. Casilia de Correos 507, 5500, Mendoza, Argentina.

1993). Al mismo tiempo, el interes por este tipode analisis se ha incrementado debido a la cre­

ciente necesidad de comprender los facto res quegobieman los patrones globales de biodiversi­dad.

La diversidad de una comunidad es una funci6n

de su riqueza (numero de especies) y de su equi­tatividad (grado de uniformidad de las abundan­cias relativas de las especies). La variaci6n con­junta de ambos componentes determina los cam­bios en la diversidad. TRAMER(1969) ha realiza­do una serie de predicciones sobre el efecto de lariqueza y la equitatividad sobre la diversidad encondiciones ambientales contrastantes. El pro­puso que: i) en ambientes favorables la diversi­dad varia en funcion de los cambios en la riqueza,y ii) en ambientes rigurosos las variaciones de ladiversidad estan determinadas por cambios en laequitatividad. Segun TRAMER(1969), en el pri­mer caso el nivel de los recursos serfa estable enel tiempo y las poblaciones estarfan cerca delequilibrio, de manera que los cambios en ladiversidad se deberfan casi exclusivamente a la

aparicion 0 desaparicion de tipos de recurso y a la

447

J. L6PEZDECASENAVEY L. MARONE

consiguiente adicion 0 sustracci6n de especiesque los exploten (i.e., cambios en riqueza). Por elcontrario, en ambientes rigurosos las poblacionesestarian debajo de sus niveles de equilibrio yserfan mas propensas a fluctuar numericamenteen funcion de la disponibilidad de sus recursos.De este modo, los cambios en la diversidad esta­rfan determinados por la variacion de la equitati­vidad. Varios autores han extendido estas ideas alproponer que la regulae ion diferencial de ladiversidad reflejarfa la accion de distintos proce­sos de organizacion comunitaria. En ambientespoco severos el proceso determinante serfa lacompetencia interespecffica por los recursos,mientras que en condiciones rigurosas la varia­cion en la disponibilidad de los recursos serfamas importante que la competencia (ROTEN­BERRY,1978; ROTENBERRYet al., 1979; veaseBETHKEy NUDDS,1993).

Las predicciones de TRAMER(1969) han sidopuestas a prueba con resultados dispares (BETH­KEY NUDDS, 1993), por 10 que su utilizacioncomo base para la identificaci6n de procesos deorganizacion de comunidades es aun de dudosovalor (vease WIENS, 1989: 136). En este trabajoanalizamos varias series de daros correspondien­tes a distintas comunidades de aves terrestres yacuaticas en diferentes condiciones ambientales,con el objero de evaluar la influencia de la equi­tatividad y de la riqueza sobre la diversidad deespeCles.

MATERIAL Y METODOS

Areas de estudio y metodos de muestreo

Los datos analizados en este trabajo correspondena las comunidades de aves terrestres de la Reservade Nacufian (Mendoza, Argentina) y de avesacuaticas de la Reserva Costanera Sur (BuenosAires, Argentina).

La Reserva de Nacufian (34° 02' S, 67° 58' W)esca ubicada en la parte central del desierto delMonte. La fisonomfa tfpica de la region es laestepa arbustiva perennifolia de Larrea spp., aun­que la mayor parte de la Reserva esca ocupadapor un bosque abierto de algarrobo (ProsoPis fle­xuosa), con alta cobertura de arbusros (Larrea

spp., Capparis atasmiquea, Condalia microphylla) yherbaceas (principalmente gramfneas). El clima

448

«Diversidad en comunidades de aves»

es marcadamente estacional, con inviernos frfos ysecos, y veranos calurosos y relativamente hume­dos (vease MARONE,1992). La Reserva CostaneraSur (34° 36' S, 58° 27' W), ubicada en la ciudadde Buenos Aires, es una superficie ganada al Rfode la Plata ocupada en gran parte por lagunas ysu vegetacion asociada. Los niveles de agua de laslagunas dependen del regimen de precipitacio­nes y temperaturas, de manera que estas sufrenuna reduce ion en la superficie anegada en losmeses ciilidos del verano y aumentan durante elinvierno (FILIPELLOy L6PEZDECASENAVE,1993;L6PEZDECASENAVEY FILIPELLO,1995).

Las aves de Nacufian fueron muestreadas en lasprimaveras (octubre), veranos (diciembre-enero)e inviernos (junio-julio) de 1985 a 1988 en sitiosde 4 ha (MARONE,1992). En cada sitio realiza­mos transecros de banda (BURNHAMet aI., 1980)de 0,5 km de largo, que recorrimos varias veces(x = 8) durante cada ocasion de muestreo, des­pues del amanecer (no mas de 4 horas) y en lasultimas 3 horas del dfa. En Costanera Sur las avesacuaticas (no Passeriformes) fueron muestreadasexhaustivamente durante un ciclo anual. Reali­zamos dos visi tas por mes a la reserva desdenoviembre de 1988 hasta ocrubre de 1989, regis­trando la abundancia de aves en 22 bandas de 50 mde ancho perpendiculares a la costa de las lagu­nas, entre las 07:00 y las 11:00 hs (L6PEZ DECASENAVEY FILIPELLO,1995). Las listas de lasaves presentes en cada area de estudio durante losmuestreos pueden verse en el Apendice.

Diseno muestral

Para poner a prueba las predicciones de TRAMER(1969) se deben comparar las variaciones de ladiversidad y sus componentes en situaciones derigor ambiental contrastante. Si la hip6tesis esvalida, la diversidad deberfa estar controlada porla riqueza en situaciones favorables y por la equi­tatividad en las desfavorables. Para realizar estascomparaciones utilizamos cuatro conjunros dedaros:

a) En los primeros meses de 1986 un incendioafect6 45 ha en la Reserva de Nacufian. El fuegoprodujo una importante disminuci6n en la dis­ponibilidad de recursos y provoc6 una marcadasimplificacion estructural del habitat (MARONE,1990b). De esta manera, las areas quemadas

-

Ecologfa, N.D 10,1996

constituirian un ambienre mas riguroso para lasaves que las no quemadas. Para este analisis com­paramos los muestreos de la estacion de cria (i.e.,primavera y verano) de 4 sitios sin disturbio (4sitios X 2 estaciones X 4 anos = 32 muestreos)con los de 2 sitios quemados (2 sitios X 2 estacio­nes X 3 anos = 12 muestreos).

b) Segun TRAMER(1969), las comunidades deaves duranre la epoca invernal estarian bajo con­diciones rigurosas y su diversidad seria enroncesmas dependienre de la equitatividad que duranrela temporada de cria (vease tambien ROTEN­BERRYet at.) 1979). Analizamos las diferenciasenrre las comunidades invernales (estacion noreproductiva) y las de primavera y verano (esta­cion de cria) en Nacunan, comparando los mues­treos de 4 sitios (en invierno: 4 sitios X 4 anos =

16 muestreos; en primavera y verano: 2 estacio­nes X 4 sitios X 4 anos = 32 muestreos).

c) En septiembre de 1987 comenzo un periodode extrema sequia en Nacunan. Las dos estacio­nes de crecimienro posteriores fueron las massecas registradas hasta ese entonces (MARONE,1992). Los efectos de esta sequia fueron marc ada­menre negativos para las poblaciones de aves gra­nivoras de la Reserva, en especial durante la esta­cion de crecimiento cuando la abundancia desemillas alcanza su nivel minimo (MARONE,1992). En este caso utilizamos la abundancia delos granivoros en primavera y verano, comparan­do los dos anos anreriores a la sequia (1985 y1986) con los anos secos (1987 y 1988) en 4sitios de la Reserva (4 sitios X 2 estaciones X 2anos = 16 muestreos en ambos casos).

d) Los valores de temperatura durante 1988-89en la Reserva Costanera Sur fueron superiores alregistro normal y las precipitaciones fueron muyescasas en el verano, acentuandose If!dinamicacaracteristica de las lagunas y produciendoseuna drastica desecacion de las mismas duranre laepoca estival (FILIPELLOy L6PEZ DECASENAVE,1993). Esta situacion provoco condicionesmucho mas severas pata las poblaciones y gre­mios de aves acuaticas de la Reserva que lascorrespondientes a la epoca con mayor disponi­bilidad de agua (L6PEZ DECASENAVEY FILIPE­LLO, 1995). Para este analisis comparamos losmuestreos de la estacion favorable del cicloanual (invierno-primavera, 12 muestreos) con

los de la estacion desfavorable (verano-orono, 10muestreos).

Analisis de datos

En cada ocasion de muestreo calculamos la diver­

sidad de especies medianre el complemenro delIndice de Simpson:

Divetsidad = 1/ (LPi2)

(HILL, 1973), donde Pi es la proporcion de cadaespecie i en el total de individuos de la muestra.La riqueza es el numero de especies presenre encada muestra, y la equitatividad fue calculadausando la correccion de MOLINARI(1989) delindice propuesto por ALATAIp(1981):

Equitatividad = (sen-1 F21 / 90) F21

cuando F21 >{03, Y

Equitatividad = F213

cuando F21 ::; {03; donde

F21 = (l/LP/ - 1) / [exp (-LPi In p) -I}

Este indice es el menos dependienre de proble­mas de muestreo al ser poco sensible alas espe­cies raras e independienre de los valores de rique­za de la muestra (ALATALO,1981; MOLINARI,1989).

Evaluamos estadisticamenre las diferencias en losvalores de diversidad y sus componentes entresituaciones conrrastanres mediante la prueba det', que no requiere homogeneidad de varianzas(SOKALy ROHLF,1981). Para analizar la conrri­bucion particular de la riqueza y la equitatividada la variac ion de la diversidad realizamos amilisisde correlacion patcial (STEELy TORRIE, 1985).Las correlaciones simples soh inadecuadas ya quelos calculos de los indices son matematicamenredependientes.

RESULTADOS

La diversidad de la comunidad completa deNacunan vario significativamenre al compararlos sitios sin disturbio vs. los quemados y tam­bien la estacion reproductiva vs. la invernal(Tabla I, a y b). La diversidad de granivoras enNacunan y la de aves acuaticas en Costanera Sur,por el conrrario, no variaron significativamenre

449

]. L6PEZ DE CASENA VE Y 1. MARONE

como consecuencia de la escasez de agua (Tabla I,c y d). Esto se debio alas tendencias opuestas desus componentes: en ambos casos la riqueza dis­minuyo y la equitatividad aumento, compensan­do las variaciones en diversidad.

La riqueza fue el componente mas afectado porlas condiciones ambientales, ya que siempre fuemenor cuando el rigor era mayor (Tabla I, solo enel caso de los granivoros de Nacufian esta dife­rencia no fue significativa). Por otro lado, laequitatividad nunca difirio significativamenteentre condiciones (Tabla I). Los ensambles estu­diados no disminuyeron su equitatividad ensituaciones de mayor severidad.

La riqueza y la equitatividad tuvieron un aporteigualmente significativo a los cambios temp ora­les en la diversidad en Nacufian, independiente­mente de la rigurosidad de las condiciones (TablaII, a y b). Por 10 tanto, no se encontro un controldiferencial de la diversidad, 10cual no apoya laspredicciones de TRAMER(1969). Por otra parte,las variaciones en la diversidad de los granivorosy las aves acuaticas tuvieron un aporte diferencial

«Diversidad en comunidades de aves»

de cada componente, ya que la riqueza determinolos cambios en la diversidad en condiciones rigu­rosas (sequia y estacion seca) y la equitatividaden condiciones favorables (afios sin sequia y esta­cion humeda) (Tabla II, c y d). Estos resultadosson opuestos a los predichos por TRAMER(1969).

DISCUSION

Variaciones en la diversidad

Las comunidades de aves estudiadas presentaronvariaciones importantes en la diversidad y suscomponentes al analizar situaciones ambientalescontrastantes (Tabla I), pero el patron mas defi-.nido fue la constancia de los valores de equitati­vidad. Una prediccion impllcita en el razona­miento de TRAMER(1969) es que la equitativi­dad es mayor en los ambientes benignos que enlos rigurosos, debido a que en aquellos la compe­tencia por recursos limitantes deberia minimizarlas variaciones de abundancia (PULLIAMet al. ,1968; TRAMER,1969; ROTENBERRY,1978; perovease COTGREAVEy HARVEY,1994). Nuestrosresultados no son consistentes con dicha predic-

TABLAI

VALORESMEDIOSDEDIVERSIDAD,RIQUEZAY EQUITATIVIDADBAJOSITUACIONESAMBIENTALESCONTRASTANTESENDISTINTASCOMUNIDADESDEAVESDELASRESERVASDENACUNANY

COSTANERASUR

Condiciones

a. Nacufian

Sitios sin disturbio .

Sitios quemados .

b. Nacufian

Estaci6n de cria .

Estaci6n no reproducriva ................•....................

c. Nacufian

Ailos sin segufa .

Alios con sequfa

d. Costanera Sur

Esraci6n favorable .

Estaci6n desfavorable .

*: P<O,05, **: P<O,Ol, ns: no significativo (prueba de t').

450

n

32

12

32

16

16

16

12

10

Diversidad RiquezaEquitatividad

6,87

16,440,33**

**ns

4,9110,250,37

6,87

16,440,33**

**ns

3,077,130,34

1,92

4,630,31ns

nsns

2,413,940,42

4,64

20,920,24ns

*ns

4,0012,000,32

Ecologfa, N.o 10, 1996

TABLAII

RELACIONESENTRE LA DIVERSIDAD (DIV) Y SUS DOS COMPONENTES -RIQUEZA (RIQ) YEQUITATIVIDAD (EQUIT)-, ESTIMADAS A PARTIR DE LOS COEFICIENTESDE DETERMINACIONPARCIAL (R2) DE UN ANALISIS DE CORRELACIONPARCIAL, BAJO SITUACIONES AMBIENTALESCONTRASTANTES EN DISTINT AS COMUNIDADES DE AVESDE LASRESERVAS DE NACUNAN Y

COSTANERA SUR

Condiciones

a. NacunanSitiossin disturbio .Sitiosquemados .

b. NacunanEstaci6nde cria .Estaci6n no reproductiva .

c. NacunanAiios sin sequia .Anosconsequia .

d. CostaneraSurEstaci6nfavorable .Estaci6ndesfavorable .

*: P<0,05, **: P<O,Ol,ns: no significativo.

cion (vease tambien AUSTIN y TOMoFF, 1978;BETHKE y NUDDS, 1993). Ademas, la constanciade esos valores no fue, como se vera mas adelante,

debida a la existencia de poblaciones numerica­mente estables, ni siquiera en condiciones favo­rabIes. En Nacui'ian, por ejemplo, la invariabili­dad de la equitatividad fue el resultado de lasimilitud de las distribuciones de abundancias

relativas entre muestreos, aun cuando cada espe­cie modifico su posicion relativa en esa distribu­cion de un muestreo al otro (MARONE, 1990a).

Los cambios en la riqueza de especies, en general,parecen responder a las condiciones ambientales.Esto sucede principalmente como consecuenciade las respuestas a nivel gremial. En' Nacui'ian,gremios enteros estuvieron ausentes en las areas

incendiadas (MARONE, 1990b), mientras queotros evitaron peri'odos de escasez de alimentos(e.g., invierno, sequfa) abandonando temporal­mente la reserva (MARONE, 1992). En Costanera

Sur tambien desaparecieron varios gremios cuan­do la superficie anegada de las lagunas disminu­yo durante el verano (FILIPELLOy L6PEZ DE CASE­NAVE, 1993; L6PEZ DE CASENAVE Y FILIPELLO,1995).

R2n

DIV VS RIQDIV VS EQUIT

32

0,81 ** 0,79 **12

0,87 ** 0,92 **

32

0,81 ** 0,79 **16

0,75 ** 0,70 **

16

0,12 ns 0,39 *16

0,87 ** 0,83 **

12

0,03 ns 0,52 *10

0,91 ** 0,48 *

Efecto de los componentes sobre la diversidad

Nuestros resultados muestran que varias comu­nidades de aves terrestres y acuaticas confronta­das a situaciones de rigor ambiental contrastanteno presentaron variaciones en la diversidad y suscomponentes en el sentido predicho por TRAMER(1969). En algunos casos no existio control dife­rencial de la diversidad (Tabla II, a y b) y cuando10 hubo (Tabla II, c y d) las variaciones fueronopuestas alas esperadas.

En la Tabla III reunimos los resultados de varios

estudios que permiten poner a prueba las predic­ciones de TRAMER (1969). Estos trabajos fueronrealizados en numerosos ambientes, bajo distintascondiciones ambientales y a diferentes escalasespaciales y temporales. En general, los resultadosson poco consistentes con la hipotesis. De estamanera, parece adecuado rechazar la generalidaddel postulado segun el cualla diversidad es con­trolada diferencialmente por sus componentes encondiciones de rigor ambiental contrastante.

Tambien es cuestionable que el mero hallazgo deresultados que concuerden con las prediccionespueda atribuirse a los procesos invocados por

451

J. L6PEZ DE CASENA VE Y L. MARONE «Diversidad en comunidades de aves»

TABLA IIIREVISION DE ESTUDIOS PUBLICADOS SOBRE COMUNIDADES DE AVES EN LOS CU ALES SE PUSIERON APRUEBA (IMPLICITA 0 EXPLICITAMENTE) LAS PREDICCIONES DE TRAMER (1969). SE INDICAN ELAMBIENTE EN EL CUAL SE DESARROLLO EL TRABA]O, EL TIPO DE COMP ARACION REALIZADA Y SI LOSRESULTADOS SON 0 NO CONSISTENTES CON LA PREDICCION i (DIVERSIDAD V ARlANDO CON LARIQUEZA EN CONDICIONES FA VORABLES) Y LA ii (DIVERSIDAD VARIANDO CON LA EQUIT ATIVIDADEN CONDICIONES DESFA VORABLES)

Fuente

AmbientesComparaci6niii Observaciones

TRAMER1969

VatiosEspacia1S1Comunidades nidificantesen distintos ambientes.KRICHER1972

Arbusra1es y bosquesEspacialSlNODatos de primavera,

de piedemonte

verano e invierno en 3estadios suceslonales.KRICHER1975

Bosques de piedemonteTemporalNODurante invierno.

AUSTINy TOMOFF1978

VariosEspacialNO-Comunidades invernales.

AUSTINy TOMOFF1978

Bosque montanosEstacionalS1NODatos de primavera,verano, otono e inviernoen (uatro comunidadesvegetales.ROTENBERRY1978

Bosques y estepasEspacialSlA 10 largo de un gradientearbustivas

de variabilidad climatica.

ROTENBERRYet at. 1979

Ambientes ripariosEstacionalS1S1Invierno y primavera.

WIENSy ROTENBERRY

Estepas arbustivasEspacialNO- Comunidades nidificantes

1980 y WIENS 1981a escala regional.

WIENSy ROTENBERRY

Estepas arbustivasEspacialS1Comunidades nidificantes

1980 y WIENS 1981a escala sub-regional.

WIENSy ROTENBERRY

Estepas arbustivasTemporal entreNOComunidades nidificantes

1980 y WIENS 1981

sidosa escala local.

YAHNER1981 y

Arboledas enEstacionalNOS1Invierno, primavera yYAHNER1983

agroecosistemas verano, datos de 1978179.

YAHNER1981 Y

Arboledas enEstacionalNONOInvierno, primavera yYAHNER1983

agroecosistemas verano, datos de 1979/80.

NUDDs 1983

Humedades en parquesTemporal entreNONOGremio de patosy praderas

sirios buceadores.

NUDDS1983

Humedades en parquesTemporal entreNOS1Gremio de patos dey praderas

sirios superficie.

BETHKEy NUDDS1993

Humedades en parques,EspacialNOA 10 largo de un gradientepraderas y bosques

de variabilidad ambiental.

BETHKEy NUDDs 1993

Humedades en parques,Temporal entreS1NO

praderas y bosques

sirios

Este estudio

Bosque abierro yTemporal entreNONOSitios quemados versusestepa arbustiva

5iti05 sitios sin disturbio.

Este estudio

Bosque abierto yEstacionalNONOInvierno, primavera yestepa arbustiva

verano.

Este estudioBosque abierro yTemporalNONOGranfvoros, anos con

estepa arbustivasequfa vs anos sin sequia.

Este estudio

HumedalesEstacionalNONOEstaci6n favorable vsestaci6n desfavorable.

452

Ecologia, N.D 10,1996

TRAMER(1969) Y ROTENBERRYet at. (1979). Esarriesgado deducir los mecanismos involucradosa partir de la descripcion de los patro"nes observa­dos sin la consideracion de explicaciones alterna­tivas (WIENS, 1989). BETHKEy NUDDS (1993)encontraron que parte de sus datos se ajustaban alas predicciones, pero las variaciones en la diver­sidad estaban mas relacionadas con fenomenos denomadismo que con el resultado de interaccionescompetitivas en ambientes benignos. En situa­ciones favorables, nosotros encontramos marca­das variaciones en las abundancias de las especies(MARONE, 1992; L6PEZ DE CASENAVEY FILIPE­LLO,1995) que no coinciden con un escenario deestabilidad poblacional en ambientes saturados ycon competencia por recursos limitantes como elpropuesto. Estas variaciones provocaron que ladiversidad de granfvoros y de aves acuaticas estu­vieran determinadas por la equitatividad y nopor la riqueza en las situaciones favorables. Encondiciones rigurosas, por el contrario, los flujosperiodicos de recurs os podrfan provocar no solovariaciones de abundancia sino tambien adiciony perdida de especies en una comunidad y ladiversidad podrfa variar mas con la riqueza quecon la equitatividad (NuDDs, 1983). Las areasquemadas de Nacufian, por ejemplo, tuvieronimportantes diferencias interanuales en la cober­tura de hierbas y gramfneas, y estos cambios pro­vocaron el ingreso y abandono del habi tat que­mado por especies que usaron esos recursos demanera oportunista (MARONE, 199Gb). Algosimilar sucedio con los granfvoros a media que"las condiciones se modificaban durante los dosafios de sequfa (MARONE, 1992). En CostaneraSur, el efecto sinergico del rigor ambiental sobrelos recursos y las poblaciones provoco una dismi­nucion muy marcada en el numero de especies amedida que la situacion se hada mas extrema

durante la estacion desfavorable (i.e., a medidaque las lagunas se iban secando) (L6PEZDECASE­NAVEY FILIPELLO,1995). Un efecto similar hasido observado por KRICHER(1975).

Los resultados de este trabajo y de los estudiosanteriores (revisados en la Tabla III) demuestranque la diversidad de las comunidades y sus com­ponentes (riqueza y equitatividad) tienen varia­ciones que difieren de acuerdo al tipo de sistema,al grado de variabilidad ambiental del mismo y ala escala (temporal, espacial) del analisis. Uno delos principales problemas de los estudios dediversidad es que en ellos se intenta simplificarextraordinariamente a los sistemas, a punto talque el modelo puede tener poca relevancia parael mundo real (vease HURLBERT,1971). Los fndi­ces comunitarios, en particular, han sido amplia­mente usados con la esperanza de que represen­ten propiedades emergentes capaces de desentra­fiar caracterfsticas ecologico-evolutivas de lascomunidades. No obstante, nosotros concluimosque las predicciones de TRAMER(1969) no secumplen consistentemente en comunidades deaves, y por 10 tanto no pueden ser generalizadas.Ademas, desestimamos que los patrones predi­chos indiquen de manera inequfvoca los meca­nismos que los generan y, por 10tanto, considera­mos que el modelo propuesto por TRAMER(1969) y ROTENBERRYeta!. (1979) no es adecua­do para identificar procesos de organizacioncomunitaria.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a V. Cueto y a]. P. Pelotto por suscomentarios sobre el manuscrito y a A. Filipello,M. T. Belluscio y A. Ribichich por su colabora­cion durante el trabajo de campo y el analisis dedatos.

SUMMARY

In this paper we tested Tramer's Hypothesis about the effect of both richness and evenness upondiversity in avian assemblages facing contrasting environmental conditions. The predictions of thehypothesis are: i) diversity varies with changes in richness in benign environments, and ii) diversityvariations are determined by changes in evenness under rigorous conditions. We analyzed four data

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J. L6PEZ DE CASENA VE Y 1. MARONE «Diversidad en comunidades de aves"

sets corresponding to assemblages of terrestrial (Nacufian, Mendoza, Argentina) and aquatic (Costa­nera Sur, Buenos Aires, Argentina) birds in different environmental conditions. There were no diffe­rential control of diversity in two cases, whereas observed variations in the other two cases were oppo­site to predicted ones. Moreover, we reviewed some published studies whose results also showed littleconsistency with the hypothesis. Both the diversity of biological communities and its componentsvary according to the type of system, environmental fluctuations, and scale of analysis. We concludethat Tramer's predictions are not generalized in avian assemblages, and we consider that they do notconstitute an adequate model to identifY processes responsible for organizing bird communities.

APENDICE

Lista de las especies de aves regisrradas en los muestreos en cada area de estudio.

Costanera Sur (aves ligadas a los cuerpos de agua, se excluyen Passeriformes): Podiceps rolland, Podilym­bus podiceps, Podiceps major, Phalacrocorax olivaceus, Ardea cocoi, Syrigma sibilatrix, Egretta alba, Egrettathula, Bubulcus ibis, Butorides striatusJ Nycticorax nycticorax, Mycteria americana, Ciconia maguari, Phimo­sus infuscatus, Plegadis chihi, Platalea ajaja, Phoenicopterus chilensis, Chauna torquata, Coscoroba coscoroba,Cygnus melancoryphus, Anas georgica, Anas flavirostris, Anas platalea, Anas cyanoptera, Anas versicolor, Den­drocygna bicolor, Dendrocygna viduata, Netta peposaca, Heteronetta atricaPilla, Oxyura vittata, Aramus gua­rauna, Rallus sanguinolentus, Laterallus melanophaius, Fulica armillata, Fulica leucoptera, Fulica rufifrons,Gallinula chloropus, Porphyriops melanops, Jacana jacana, Himantopus melanurus, Vanellus chilensis, Chara­drius collaris, Tringa melanoleuca, Tringa flaviPes, Calidris spp., Gallinago gallinagoJ Larus dominicanus,Larus maculiPennis, Larus cirrhocephalus, Sterna trudeaui, Rynchops nigra.

Nacufian (los asteriscos sefialan alas especies granfvoras, vease MARONE,1992): Eudromia elegans (*),Nothura maculosa (*), Geranoetus melanoleucus, Milvago chimango, Spiziapteryx circumcinctus, Zenaida auri­culata (*), Columba maculosa (*), Cyanoliseus patagonus, Coccyzus cinereus, Athene cunicularia, Colaptesmelanolaimus, Drymornis bridgesii, Upucerthia certhioides, Leptasthenura platensis, Cranioleuca pyrrhophia,Synallaxis albescensJ Asthenes baeriJ Pseudoseisura lophotes, Rhinocrypta lanceolata, Xolmis coronata, Tyrannussavana, EmPidonomus aurantioatrocristatus, Pyrocephalus rubinus, Elaenia albiceps, Serpophaga munda, Stig­matura budytoides, Agriornis murina, Myiarchus tyrannulus, Troglodytes aedon, Mimus triurus, Phytotomarutila, Saltator aurantiirostris, Phrygilus carbonarius (*), Sicalis flaveola (*), Diuca diuca (*), Zonotrichiacapensis (*), Poospiza torquata, Poospiza ornata (*), Saltatricula multicolor, Molothrus bonariensis.

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