selección de hábitat por synallaxis albescens en el...
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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES
DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA, GENÉTICA Y EVOLUCIÓN
Selección de hábitat por Synallaxis albescens en
el desierto del Monte: Un análisis a dos escalas espaciales
Mariela V. Lacoretz
Director: Dr. Víctor R. Cueto
Directora Asistente: Lic. M. Cecilia Sagario Grupo de Investigación en Ecología de Comunidades de Desierto (ECODES)
Tesis de Licenciatura
Noviembre de 2009
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Resumen
Existe una estrecha relación entre la selección del lugar donde residir hecha por las
aves y la composición y estructura de la vegetación. Los objetivos de este trabajo son
evaluar cómo interactúan la estructura y la composición florística en la selección por
Synallaxis albescens del espacio en el cual establecer su territorio (escala de
mesositio) y en el cual realizar despliegues territoriales (escala de micrositio). Además
se evalúa si esta selección se mantiene entre escalas y si estos factores influyen en el
uso del espacio a escalas mayores. Trabajos previos mostraron que la densidad de S.
albescens, a escala de hábitat y durante la estación reproductiva, es significativamente
mayor en el algarrobal de Prosopis flexuosa que en el jarillal de Larrea cuneifolia. En
este trabajo se encontró que a escala de mesositio, S. albescens no seleccionó zonas
con algarrobos más altos que los disponibles para establecer su territorio. Además, a
esta escala se determinó que la selección de áreas de mayor cobertura de algarrobos
para establecer los territorios dependía de la cobertura general de esta especie en la
parcela bajo estudio. A escala de micrositio, seleccionó a los algarrobos más altos
para realizar sus despliegues territoriales y usó menos de lo esperado a L. divaricata.
Las demás especies de leñosas presentes en el algarrobal son utilizadas según lo
esperado por sus coberturas. De los algarrobos usó más de lo esperado el cuarto
superior y los lugares más expuestos. Para poder explicar el patrón a escala de hábitat
no bastó con evaluar la escala de mesositio, sino que hizo falta abarcar también la
escala de micrositio. Los resultados de este estudio permiten conocer la importancia
de la estructura y composición de la vegetación para que S. albescens establezca y
defienda sus territorios, destacando el valor de los algarrobales y ayudando a
comprender las causas de la selección de hábitat por esta especie en la porción
central del desierto del Monte.
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Introducción
Numerosos trabajos indican que existe una estrecha relación entre la selección
del lugar donde residir hecha por las aves y la composición y estructura de la
vegetación (ver revisiones en Cody 1985, Wiens 1989a). Estas características de la
vegetación pueden determinar la distribución y abundancia de alimento, la disposición
de perchas para realizar vocalizaciones, la presencia de refugios frente a predadores y
la disponibilidad de sitios para nidificar (Cody 1985).
Dentro de un sitio, las aves pueden seleccionar determinadas características
estructurales para establecer su territorio. Por ejemplo, Jones y Robertson (2001)
encontraron que Dendroica cerulea selecciona para establecer sus territorios aquellos
lugares que poseen una mayor área ocupada por árboles, una mayor altura máxima
de los árboles y menor cantidad de árboles jóvenes (véase también Robichaud y
Villard 1999). Asimismo, dentro del territorio, las aves pueden seleccionar para
desarrollar distintas actividades ciertos micrositios. Existen muchos trabajos referidos
al comportamiento de alimentación (e.g., Gabbe et al. 2002; Robinson y Holmes 1982;
Whelan 2001) y a la selección del sitio de nidificación (e.g., Haggerty 1998; Jones y
Robertson 2001; Mezquida 2004). Sin embargo, otros comportamientos dentro de los
territorios como la selección de perchas de despliegue territorial han recibido menor
atención (Barg et al. 2006). Beck y George (2000) estudiaron el uso de perchas de
despliegue por Zxoreus naevius, mostrando que las perchas seleccionadas están en
coníferas más altas, localizadas en pendientes más empinadas, más cercanas al agua
y rodeadas de una densidad mayor de árboles que en puntos tomados al azar.
Según los ejemplos anteriores, puede verse que las aves pueden seleccionar
diferentes características del ambiente dependiendo de la escala en las que son
estudiadas. Según Block y Brennan (1993) la selección de hábitat en aves es el
resultado de decisiones jerárquicas basadas en diferentes claves del ambiente (véase
también Jones 2001) las cuales suelen estar asociadas con la disponibilidad de
alimento, sitios de nidificación o riesgo de predación (Wiens 1989a). La selección de
un determinado componente puede depender de la escala del estudio (Wiens et al.
1986, Cueto 2006). Wiens (1989b) sugiere que la mejor forma de entender procesos a
partir de patrones es evaluar múltiples escalas simultáneamente. A distintas escalas
una determinada característica o patrón puede mantenerse o puede ir cambiando de
una a otra (Sedgwick y Knopf 1992, Larson y Bock 1986, Ambuel y Temple 1983). Por
ejemplo, en bosques deciduos del noreste de Estados Unidos se encontró que el
número de parejas reproductoras de Dendroica caerulescens estaba positivamente
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relacionado con la densidad de arbustos cuando se comparaban las características del
hábitat entre distintas parcelas de bosque. Un análisis a escala del territorio de los
individuos indicó que esta variable no tenía incidencia en la selección de los mismos
dentro de cada parcela (Steele 1992). En cambio, Robichaud y Villard (1999)
encontraron que Dendroica virens, a escala de mesositio, localiza sus territorios
dentro de áreas con una mayor densidad de árboles de la especie Picea glauca.
Dentro de los territorios, selecciona nuevamente a esta conífera frente a otros árboles,
para cantar y alimentarse. En este caso el patrón de selección se mantiene entre las
escalas evaluadas.
Los ejemplos antes mencionados pertenecen a aves insectívoras en bosques
templados, sin embargo, las mismas han sido escasamente estudiadas en los
ambientes desérticos (Wiens 1991). Las aves insectívoras constituyen el grupo de
aves con mayor riqueza de especies en las zonas áridas del mundo, en gran medida
porque su recurso alimenticio les proporciona mayor cantidad de agua que otros tipos
de alimento (e.g., semillas) y por lo tanto las hace menos dependientes de las fuentes
de agua libre (Wiens 1991). En la porción central del desierto del Monte las aves
insectívoras constituyen el 52 % de la avifauna (Marone 1992) y forman parte de tres
de los cuatro gremios que estructuran el ensamble de aves durante la estación
reproductiva (Lopez de Casenave et al. 2008). Synallaxis albescens (Pijuí de Cola
Parda) es una especie insectívora de suelo (Marone 1992; Milesi et al. 2002) y
migratoria de corta distancia que arriba a la porción central del desierto del Monte
durante la primavera (Canevari et al. 1991). Durante la época reproductiva la densidad
de esta especie es mayor en el algarrobal de Prosopis flexuosa que en el jarillal de
Larrea cuneifolia (Cueto et al. 2008). Por lo tanto, a escala de hábitat S. albescens
está asociado a los ambientes con mayor complejidad estructural de la vegetación del
desierto del Monte (Marone 1991), pero las causas por las cuales usan estos sitios
han sido poco analizadas.
Los objetivos de este trabajo son evaluar cómo interactúan la estructura y la
composición florística con la selección por S. albescens del espacio en el cual
establecer su territorio (mesositio) y en el cual realizar despliegues territoriales
(micrositio). Además se evaluará si esta selección se mantiene entre escalas y si estos
factores influyen en el uso del espacio a escalas mayores en la porción central del
desierto del Monte.
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En consecuencia, las preguntas particulares que intentaré responder con este
trabajo son:
1. ¿Cómo es la distribución espacial de los territorios?
2. ¿Cuáles son las características de la vegetación que se encuentran
asociadas al territorio? ¿El uso del espacio para el establecimiento de
territorios está asociado a la presencia de algarrobos? ¿Cuál es el tamaño
de los territorios?
3. ¿Existe una selección de especies de plantas para realizar
despliegues territoriales o las usan según su abundancia? ¿Existe una
selección de alturas de percha o el uso de las mismas se corresponde con el
perfil de altura de la vegetación?
4. ¿Existe un patrón de selección que se mantenga entre escalas?
¿Explican las escalas menores la selección en las mayores?
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Métodos
Área de estudio
El estudio se realizó en el algarrobal de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán
(34º 03´ S- 67º 54´O), Provincia de Mendoza, Argentina (Fig 1). El algarrobal está
caracterizado por un bosque abierto de Prosopis flexuosa dentro de una matriz
dominada por Larrea divaricata. Además presenta individuos dispersos de Geoffroea
decorticans, Condalia microphylla, Capparis atamisquea y Larrea cuneifolia. La
Rerserva de Biosfera de Ñacuñán se sitúa en una latitud intermedia de la provincia
fitogeográfica del Monte y de acuerdo con su geomorfología, se encuentra en la
llanura oriental de la provincia de Mendoza, a una altitud media de 540 m.s.n.m. El
clima de la región es árido-semiárido, con veranos cálidos y relativamente húmedos e
inviernos fríos y secos. La temperatura media anual es de 15.6 ºC, con amplitudes
térmicas anuales y diarias muy grandes. La precipitación media anual es de 333.6 mm
y presenta una marcada estacionalidad (más del 75% de las lluvias ocurre entre
octubre y marzo), como así también una gran variabilidad interanual (Lopez de
Casenave 2001). Dentro del algarrobal se seleccionaron dos parcelas (P 1 y P 2) de
200 m x 500 m (10 ha), distanciadas entre sí por 800 m (Fig. 1). Cada parcela fue
dividida en cuadriculas de 25 m x 25 mm y los vértices fueron marcados con tarjetas
numeradas.
Muestreo y análisis de la vegetación
En cada parcela se mapearon todos los algarrobos de una altura mayor a 3 m,
dado que los mismos son los que superan la altura del estrato arbustivo (Milesi 2006).
Se midió la altura total de cada árbol y se estimó su diámetro. El mapa de los árboles
de las parcelas fue georreferenciado con el programa Cartalinx 1.2 (Clark Labs 1999) y
exportado a formato Arcview 3.3 (ESRI 2002).
Además, se realizó un muestreo de cobertura de la vegetación (tanto horizontal
como vertical) que consistió en registrar las especies de plantas que tocaban una vara
vertical (graduada cada 25 cm) que fue posicionada en 189 puntos dentro de cada
parcela. La ubicación de los puntos se determinó con una orientación y una distancia
al azar -entre 0 y 12 m- medidas a partir de cada una de las marcas ubicadas en las
cuadriculas de 25 metros. Estos datos se utilizaron para la construcción de los perfiles
de altura y cobertura de cada parcela.
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Figura 1. A. Provincia Biogeográfica del Monte en negro. (Ñ) Ubicación de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán. B. Sección de la Reserva de la Biosfera de Ñacuñán. En blanco se muestra el algarrobal de Prosopis flexuosa, en gris claro el jarillal de Larrea cuneifolia. Ñ: pueblo de Ñacuñán, EB: Estación Biológica de la reserva. Cruces negras: ubicación de las parcelas estudiadas, P 1: parcela 1, P 2: parcela 2. Las líneas discontinuas corresponden a cauces secos, las líneas llenas a las principales picadas de la reserva, y la doble línea a la ruta y a la vía del ferrocarril. Modificado a partir de Lopez de Casenave 2001.
Muestreo y análisis de territorios (escala de mesositio)
De noviembre a diciembre de 2008 ambas parcelas fueron recorridas en forma
sistemática durante las primeras cuatro horas desde el amanecer y durante las últimas
tres horas antes del crepúsculo. El esfuerzo de muestro fue distribuido equitativamente
entre las parcelas, alternado los días de muestreo entre las mismas. Cada vez que se
observó un ave realizando vocalizaciones territoriales o se advirtieron interacciones
agresivas se registró su ubicación en la parcela. Se tuvieron en cuenta las sucesivas
ubicaciones del ave al cambiar de percha de despliegue en el momento que se
tomaba el dato. Para diferenciar un individuo de otro, se tomó nota de los cantos
simultáneos.
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El método más comúnmente usado para estimar el tamaño y los límites de un
territorio es el de Mínimo Polígono Convexo (MPC) descripto por Odum y Kuenzler
(1955). El MPC es un polígono cuyos ángulos internos no superan los 180 grados y es
usualmente construido mediante la conexión de los puntos más extremos de un
determinado conjunto de datos (Barg et al. 2005). El polígono es llamado “mínimo”
porque es el área del polígono convexo más pequeño que contiene a todos las
ubicaciones (Worton 1987). Se estimó el MPC y no otros métodos más robustos como
Kernel (Worton 1989) dado que el MPC da estimaciones biológicamente más
representativas con menor cantidad de datos (Brown et al. 2000).
Se utilizaron las extensiones Animal Movement Analysis (Hooge y Eichenlaub
1997) y Spatial Analyst (2000) en el programa Arcview 3.3 (ESRI 2002) en el marco
de Sistemas de Información Geográfica (SIG) para calcular las áreas y los límites de
los territorios mediante MPC. Se determinó el área promedio de los territorios en
ambas parcelas. Se comparó el área de los territorios de la parcela 1 y 2 a través de
la Prueba de t de Student, comprobándose los supuestos de normalidad y
homocedasticidad a través de las Pruebas de Shapiro-Wilks y Levene
respectivamente.
Los territorios que tenían parte de su superficie dentro de la parcela pero de
los cuales no se tuvo registros por fuera de la misma no fueron tenidos en cuenta para
el cálculo del área promedio de los territorios, pero sí para el cálculo de frecuencias de
altura de árboles utilizados.
Para calcular el porcentaje de cobertura de algarrobos, se trabajó con el
formato grilla del mapa de árboles generado con el programa Arcview 3.3. La grilla
consistió en cuadrados de 4 m de lado, los cuales se diferenciaban en cuadrados con
y sin algarrobo. Si el cuadrado tenía más del 50 por ciento de su superficie cubierta
por algarrobos el mismo era designado como cuadrado con algarrobo. A través de la
extensión Patch Analyst se obtuvo como medida del porcentaje de cobertura de
algarrobos dentro de los territorios al porcentaje de cuadrados con algarrobos en
función del total de cuadrados del territorio. Este procedimiento se realizó en cada
parcela para los territorios observados y para 30 territorios dispuestos al azar a los
cuales se les asignó el área promedio de los territorios observados. La pregunta a
contestar fue si la cobertura de algarrobos en los territorios observados era mayor que
en los territorios al azar para cada parcela. Utilizando el programa Infostat (2009) se
realizó un remuestreo de los 30 territorios al azar, tomándose muestras de tamaño n,
(el valor de n dependió del número de territorios observados en cada parcela). Se
tomaron 1000 muestras con reposición para cada parcela y para cada muestra se
calculó el promedio de cobertura de los n territorios. De esta forma se obtuvo una
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distribución de promedjos de tamaño n de territorios seleccionados al azar. Se puso a
prueba la siguiente hipótesis nula: el promedio de la superficie cubierta de árboles de
los n territorios observados es menor o igual al promedio de n territorios elegidos al
azar. Se identificó el valor que dejaba el 95 por ciento de los promedios en el extremo
izquierdo (valor crítico). Se calculó el promedio de los n territorios observados de cada
parcela y se estableció si se encontraba a la derecha o izquierda del valor crítico. Si
se encontraba a la derecha se rechazaba la hipótesis nula.
Para cada parcela, se comparó la frecuencia de alturas de algarrobos altos
(i.e., mayores a 3 m) disponibles con la frecuencia de los árboles altos que se
encontraban en los territorios. Se establecieron intervalos de 0.5 m y se compararon
las distribuciones de frecuencia utilizando la prueba de bondad de ajuste de
Kolmogorov-Smirnov. Se puso a prueba la siguiente hipótesis nula: la distribución de
frecuencias observadas de alturas de árboles altos dentro de los territorios es igual a
las distribuciones esperadas según la frecuencia de alturas de árboles altos presentes
en la parcela.
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Muestreo y análisis de las perchas de despliegue (escala de micrositio)
En las temporadas reproductivas 2007-2008 y 2008-2009, se tomó nota en
cada parcela de las características donde las aves realizaban sus despliegues
territoriales, registrándose para cada individuo observado la especie vegetal, la
altura total de la planta y la altura de la percha utilizada. Además, se asignó a cada
individuo una categoría de exposición: alta, media y baja correspondiendo,
respectivamente, a la periferia, posición intermedia y centro del follaje de la planta
(Fig. 2). Los datos sucesivos pertenecientes a un mismo individuo (datos
secuenciales) fueron tenidos en cuenta. Sin embargo, los mismos no son
independientes entre sí porque pueden estar autocorrelacionadas temporalmente
(Wiens et al. 1987). Cada secuencia de datos de un individuo fue tratada como un
solo dato al determinar las frecuencias de uso de las distintas variables. Si, por
ejemplo, se registraron n observaciones consecutivas de un mismo individuo, cada
observación contribuyó 1/n a la frecuencia total; de esta manera, todas las
observaciones del individuo contribuyen Σ1/n = 1 a la frecuencia de cada una de las
variables (Airola y Barrett 1985).
Figura 2. Categorías de exposición a las que se asignó al ave que se observó cantando. A: periferia, B: posición intermedia, C: centro.
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Se utilizó la prueba de bondad de ajuste de Chi-cuadrado, poniendo a prueba
las siguientes hipótesis nulas para cada una de las parcelas:
(1) las distribuciones de frecuencias observadas de especie vegetal usadas por
las aves son iguales a las distribuciones esperadas según la cobertura de las especies
vegetales. Se calcularon las frecuencias esperadas de uso de las especies vegetales
leñosas a partir de la cobertura de cada una de las mismas en relación a la cobertura
total de leñosas. Las frecuencias observadas surgen del registro de la especie vegetal
en la que se encontraba el individuo al realizar un despliegue territorial;
(2) las distribuciones de frecuencias observadas de alturas de percha usadas
por las aves son iguales a las distribuciones esperadas según el perfil de altura de la
vegetación. Las frecuencias esperadas de altura de percha se obtuvieron teniendo en
cuenta la frecuencia de cada una de las categorías de altura del perfil de vegetación
(ver Muestreo de vegetación). Las frecuencias observadas surgen de la altura en la
que se encontraba el individuo al realizar un despliegue territorial;
(3) las distribuciones de frecuencias observadas de exposición de las aves son
iguales a las distribuciones esperadas por azar. Para determinar los porcentajes
esperados de exposición se le asignó la misma probabilidad a las 3 categorías;
(4) las distribuciones de frecuencias observadas de la altura relativa de las
perchas usadas por las aves son iguales a las distribuciones esperadas por azar. Se
determinó la altura relativa de la percha teniendo en cuenta la altura total del pie
vegetal en el cual se realizaba el despliegue territorial y la altura a la cual se
encontraba el individuo focal. Se establecieron 4 categorías (baja, media-baja, media-
alta y alta) y se les asignó a todas la misma probabilidad de ser ocupadas para
determinar el porcentaje esperado;
(5) las distribuciones de frecuencias observadas de las alturas de los árboles
altos elegidos para cantar por las aves son iguales a las distribuciones esperadas
según las alturas de algarrobos de más de 3 m presentes en cada parcela. Los
algarrobos altos fueron asignados cada uno a una de las 5 categorías de altura
(intervalos de 1 m) en cada una de las parcelas, obteniéndose las frecuencias
esperadas de uso de árboles altos.
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Resultados
Caracterización de los territorios
Se encontraron 4 territorios en la parcela 1 y 4 en la parcela 2, en ambos
casos no superpuestos unos con otros (Fig. 3). El tamaño promedio de los territorios
de la parcela 1 fue igual a 1.09 ha (DE = 0.15 ha) mientras que en la parcela 2 fue de
0.67 ha (DE = 0.21ha). Los territorios de la parcela 1 fueron significativamente de
mayor tamaño que los de la parcela 2 (Prueba de t de Student, P = 0,017).
El porcentaje promedio de cobertura de algarrobos de los 4 territorios de la
parcela 1 fue de 23.3 % (DE = 0.61 %) y en la parcela 2 fue de 43 % (DE = 1 %). El
porcentaje de cobertura de los territorios de la parcela 1 difirió del obtenido para los
territorios al azar (valor crítico = 23.0 %; P = 0.046), mientras que no observaron
diferencias estadísticamente significativas en la parcela 2 (valor crítico = 46.5 %; P =
0.182).
No se encontraron diferencias en las frecuencias acumulada de alturas de
algarrobos dentro de los territorios en relación con las frecuencias de alturas de
algarrobos de la parcela entera (Fig. 4; P 1, Prueba Kolmogorov-Smirnov, Dmax =
0,066, P > 0.05, n = 186; P 2, Prueba Kolmogorov-Smirnov, Dmax = 0.05, P > 0.05, n
= 276).
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P 1
P 2
Figura 3. Disposición espacial de los territorios de Synallaxis albescens (polígonos negros) en las parcelas 1 (P 1) y 2 (P 2) del algarrobal de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán, Mendoza, Argentina. Los círculos grises indican la ubicación de los algarrobos mayores a 3 m de altura en cada parcela. El tamaño de cada círculo indica el diámetro de los árboles. Las cruces blancas indican los territorios considerados para estimar el tamaño promedio de los territorios. El número de árboles en la parcela 1 fue de 321, mientras que en la parcela 2 fue de 739.
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P1
P 2
Figura 4. Frecuencia relativa acumulada de alturas de árboles mayores a 3 m dentro de los territorios de Synallaxis albescens (barras negras) y frecuencia relativa acumulada de alturas de árboles presentes en la parcela 1 (P 1) y 2 (P2) (barras blancas) en el algarrobal de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán, Mendoza, Argentina.
00,10,20,30,40,50,60,70,80,9
1
3 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5
Altura (m)
Frec
uenc
ia r
elat
iva
00,10,20,30,40,50,60,70,80,9
1
3 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5
Altura (m)
Frec
uenc
ia r
elat
iva
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Caracterización de perchas de despliegue
En las dos parcelas analizadas S. albescens seleccionó para realizar sus
despliegues territoriales, a P. flexuosa y usó menos de lo esperado a L. divaricata;
(Fig. 5; P1. X2 = 216, n = 58 P < 0.001; P2. X2 = 46, n = 25, P < 0.001). Las demás
especies leñosas presentes en el algarrobal fueron utilizadas según lo esperado por
sus coberturas. Cabe destacar que el porcentaje de cobertura de especies leñosas
difirió entre parcelas, teniendo P. flexuosa una cobertura relativa menor en la parcela 1
que en la 2, mientras que la cobertura de L. divaricata se comportó de manera inversa.
P 1
P 2
Figura 5. Selección de especies vegetales para realizar los despliegues territoriales de Synallaxis albescens en las parcelas 1 (P 1) y 2 (P 2) en el algarrobal de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán, Mendoza, Argentina. Ca: Capparis atamisquea, Gd: Geoffroea decorticans, Pf: Prosopis flexuosa, Lc: Larrea cuneifolia, Ld: Larrea divaricata, Cm: Condalia microphylla. Porcentajes de uso observado en líneas y círculos llenos, porcentajes de uso esperados en líneas punteadas y triángulos llenos.
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S. albescens seleccionó para cantar las perchas más altas del perfil de la
vegetación en las dos parcelas, ya que el porcentaje de uso superó al porcentaje
disponible en esas categorías y usó mucho menos de lo esperado los estratos bajos
del perfil de la vegetación (Fig. 6; P 1. X2 = 1138, n = 59, P<0.001; P 2. X2 = 185,4, n =
25, P<0.001). P 1
P 2
Figura 6. Porcentajes del uso de altura de percha donde Synallaxis albescens realiza sus despliegues territoriales (línea y círculos llenos) y porcentajes esperados según el perfil de altura de la vegetación (línea punteada, triángulo lleno) en las parcelas 1 (P 1) y 2 (P 2) en el algarrobal de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán, Mendoza, Argentina.
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Las ubicaciones más expuestas, correspondientes a la periferia del pie vegetal,
fueron seleccionadas por S. albescens para realizar sus despliegues territoriales en
ambas parcelas (Tabla 1; P 1. X2 = 26.3, n = 57, P<0.001; P 2. X2 = 7.98, n = 25, P <
0.05).
Tabla 1. Porcentajes de uso de las categorías de exposición para realizar despliegues territoriales de Synallaxis albescens en las parcelas 1 y 2 de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán, Mendoza, Argentina.
Exposición Parcela 1 (%) Parcela 2 (%) Esperado (%)
Baja 14.91 15.33 33.33
Media 19.88 25.33 33.33
Alta 65.2 59.34 33.33
En ambas parcelas se observó que S. albescens seleccionó el cuarto superior
del pie vegetal en el cual realiza sus vocalizaciones y uso menos de lo esperado al
resto de las categorías (Fig. 7; P 1. X2 = 78, n = 59, P<0.001; P 2, X2 = 33, n = 25,
P<0.001).
El porcentaje disponible de individuos altos de P. flexuosa presentó un patrón
diferente en ambas parcelas; predominando en la parcela 1 árboles de entre 5 y 6 m,
mientras que en la 2, fueron más abundantes los árboles de 3m (Fig. 8). No obstante,
S. albescens seleccionó a los individuos de P. flexuosa de más de 5 m en ambas
parcelas (Fig. 8; P 1, X2 = 48.7, n = 59, P<0.001; P 2, X2 = 31.9, n = 33, P<0.001).
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Figura 7. Porcentajes de utilización de las categorías altura de la percha/altura total del pie vegetal por Synallaxis albescens para realizar los despliegues territoriales en las parcelas 1 (círculo lleno) y 2 (círculo vacío) en algarrobal de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán, Mendoza, Argentina. La línea de puntos con triángulos llenos indica los porcentajes esperado por azar.
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P 1
P 2
Figura 8. Porcentajes de uso de P. flexuosa mayores a 3 m por Synallaxis albescens y porcentajes esperados según las alturas encontradas en las parcelas 1 (P 1) y 2 (P 2) en algarrobal de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán, Mendoza, Argentina. Porcentajes de uso observado en líneas y círculos llenos, porcentajes de uso esperados en líneas punteadas y triángulos llenos.
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Discusión
En este trabajo se evaluó cómo interactúan la estructura y la composición
florística con la selección por S. albescens del espacio en el cual establece su territorio
y realiza sus despliegues de defensa territorial.
A escala de mesositio, S. albescens establece sus territorios en áreas en las
cuales la proporción de alturas de algarrobos (P. flexuosa) es la misma que la que se
encuentra en el resto del sistema (parcela). En cuanto a la cobertura de algarrobos
seleccionada se encontró que en la parcela 1 la cobertura es mayor en los territorios
con respecto al azar, mientras que en la parcela 2 no se encontraron diferencias
significativas. Por lo tanto, en la parcela 2 no existen evidencias de selectividad hacia
los árboles más altos ni hacia mayores coberturas de algarrobos al establecer un
territorio. En cambio, en la parcela 1, no existen evidencias de selectividad hacia los
árboles más altos, pero sí hacia las zonas con mayor cobertura de algarrobos. Debe
tenerse en cuenta que en la parcela 1 la densidad de algarrobos es menor, y por lo
tanto no en cualquier zona de la misma podrían encontrarse sitios adecuados para
establecer un territorio y las aves tenderían a seleccionar los sitios con mayor
cobertura. En cambio, en la parcela 2 la densidad de árboles es alta por lo que
cualquier sitio elegido podría cumplir con los requerimientos para establecer un
territorio. Estos resultados estarían indicando que en el proceso de selección de sitios
para establecer territorios habría umbrales en la cobertura de algarrobos, es decir que
S. albescens necesitaría una cobertura mínima de árboles para establecer sus
territorios.
A escala de micrositio, S. albescens selecciona para realizar sus despliegues
territoriales, a los algarrobos y usa menos de lo esperado a la jarilla (L. divaricada).
Las demás especies leñosas presentes en el algarrobal son utilizadas según lo
esperado por sus coberturas. Además, S. albescens selecciona para realizar sus
despliegues territoriales a los algarrobos más altos y de los mismos usa más de lo
esperado el cuarto superior y los lugares más expuestos. En trabajos anteriores se
encontró que la ubicación de las perchas de despliegue depende frecuentemente de la
conspicuidad (Petit et al. 1988; Beck y George 2000), así también como de la
transmisión acústica (Marten y Marler 1977). La teoría de la comunicación (Catchpole
y Slater 1995) sugiere que los machos optimizan la transmisión vocal a través del
ambiente cantando a cierta distancia del suelo (Krams 2001a). Sin embargo estos
despliegues podrían implicar un aumento del riesgo de predación (Krams 2001b). S.
albescens posee colores poco llamativos y al vocalizar suele estar muy cercano a las
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ramas donde está perchado por lo que suelen ser difíciles de observar (estas aves son
comúnmente clasificadas entre los ornitólogos como “más oídas que vistas”, e.g., ver
Narosky e Yzurieta 1987). Es por esta razón que se podría considerar al riesgo de
predación por conspicuidad poco importante. En cambio, S. albescens al realizar sus
despliegues territoriales en los lugares más altos, transmitiría mejor su canto a través
del ambiente hacia sus potenciales receptores. La ubicación de S. albescens para
realizar sus vocalizaciones territoriales podría estar asociada con disminuir la
atenuación y degradación del canto debido a los efectos de la cobertura vegetal
(hipótesis de la adaptación acústica; Morton 1975, Rothstein y Fleischer 1987). El
canto S. albescens se caracteriza por ser de notas breves y muy repetitivas, una
vocalización típica de ambientes abiertos (Anderson y Conner 1985, Wiley 1991,
Badyaev y Leaf 1997, Tubaro y Lijtmaer 2006). Este tipo de cantos serían muy
degradados en ambientes cerrados debido al efecto de eco producido por el rebote del
sonido con hojas, ramas y troncos. Por este motivo, es muy probable que al
seleccionar ubicaciones altas y expuestas para cantar, S. albescens pueda transmitir
mejor las señales sonoras de defensa territorial a sus vecinos.
Se estudió también, si la selección a escala de mesositio y micrositio por S.
albescens se mantiene y si éstas permiten interpretar las diferencias en abundancia de
la especie a escala de hábitat en el desierto del Monte central. La densidad de S.
albescens a escala de hábitat es significativamente mayor en el algarrobal de P.
flexuosa que en el jarillal de L. cuneifolia (Cueto et al. 2008). A escala de mesositio la
selección o no de áreas con mayor cobertura de algarrobos depende de la parcela
analizada. A escala de micrositio el patrón observado concuerda con el de la escala de
hábitat seleccionando al algarrobo para realizar sus despliegues territoriales. Sin
embargo, como discuten Robichaud y Villard (1999), es difícil distinguir entre si S.
albescens efectivamente está seleccionando la altura per se o los algarrobos. Al
comparar el perfil de altura de la vegetación del algarrobal y del jarillal se observa que
la altura promedio del algarrobal es mayor que la del jarillal (Sagario, datos no
publicados). Por lo tanto, podría ser simplemente que el patrón de uso diferencial de
los hábitats se deba a las diferencias en altura entre hábitats y no a la mayor cobertura
de algarrobos. Por ejemplo, por fuera de las parcelas evaluadas se observó repetidas
veces a un individuo realizar despliegues territoriales en un chañar (G. decorticans) de
5 m de altura, tamaño poco habitual considerando que la altura promedio de los
chañares en el área del estudio es de 2 m (Milesi 2006). Por lo tanto, existe la
posibilidad de que la selección se haya hecho sobre el algarrobo dado que es la
especie vegetal de mayor altura promedio del sitio de estudio.
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Cabe preguntarse por qué S. albescens es más abundante en hábitats con una
mayor altura promedio y cobertura de algarrobos, pero al ubicar sus territorios dentro
del algarrobal esas variables no sean tan importantes. Así, una vez que el territorio
tiene una cobertura de árboles suficiente para realizar los despliegues territoriales,
otros factores también podrían tener relevancia. Por ejemplo, una mayor disponibilidad
de sombra, importante dado los elevados niveles de insolación en el desierto,
permitiría a las aves disminuir la perdida de agua corporal por evaporación durante las
horas de mayor temperatura e irradiación (Wolf y Walsberg 1996). Además, por
trabajos previos (Mezquida 2001) se sabe que S. albescens nidifica principalmente en
chañares (G. decorticans), especie que presenta una mayor cobertura en el algarrobal
que en el jarillal (Marone 1991). Por lo tanto, la selección del hábitat donde residir no
dependería únicamente de la disponibilidad de microhábitats donde realizar los
despliegues, sino de un conjunto de factores ambientales.
En este trabajo se muestra la importancia de la consideración de múltiples
escalas en estudios ecológicos (Cueto 2006). Para poder explicar el patrón a escala
de hábitat no bastó con evaluar la escala de mesositio, sino que hizo falta abarcar
también la de micrositio. Cabe destacar, que si no se hubiesen tenido en cuenta la
selección del micrositio en el cual se realizan los despliegues territoriales y sí otros
como el de nidificación o el de alimentación, muy probablemente los algarrobos no
habrían sido importantes como elemento característico del hábitat para S. albescens,
por lo que resultaría difícil explicar el patrón observado a escala de hábitat.
Este estudio es el primero en evaluar la selección de hábitat en relación al
establecimiento de territorio por un ave insectívora en el desierto del Monte central a
escalas de meso- y micrositio simultáneamente. Los resultados de este trabajo
permiten conocer la importancia de la estructura y composición de la vegetación para
que S. albescens establezca y defienda sus territorios, destacando el valor de los
algarrobales y ayudando a comprender las causas de la selección de hábitat por esta
especie en la porción central del desierto del Monte.
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Agradecimientos
Agradezco particularmente a mi director Víctor Cueto por guiarme en la difícil tarea de
terminar la carrera, por ser tan compresivo conmigo y por haberme dejado participar
de este grupo tan lindo como es Ecodes. A mi directora asistente, Taty (M. Cecila
Sagario), por brindarme siempre su apoyo, estar siempre conmigo en todos los
detalles y leer todas esas versiones que me daban vergüenza. Quisiera agradecer
también a Fernando Milesi y Gerardo Cueto por tenerme tanta paciencia y por haber
hecho importantes aportes en el análisis de mis datos. A todos los integrantes de
Ecodes, gracias por hacer que el tiempo en el campo fuera mucho más divertido. Al
apoyo económico brindado por la Universidad de Buenos Aires a través de la beca
estímulo y a los subsidios de UBACyT y PIP 2005 – CONICET.
A mi familia, por confiar en mí, darme todo su amor y siempre estar a mi lado (aunque
a veces me vaya lejos). A mis amigos, que tuvieron que cursar conmigo toda la
carrera, en orden de aparición, Ana Clara, Vero, Ro, Pato, Lu, Andre, Puchu, Zorris,
Artur, sin uds. todo hubiese sido más difícil y por supuesto, más aburrido (Allaaaaá
fueraaaaa…”). A Kiwa que siempre logra calmarme (pequeña tarea!) y que por suerte,
me quiere como soy. A todos, gracias por estar.