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EFECTO DE LAS PERTURBACIONES NATURALES YANTROPÓGENAS EN LA ESTRUCTURA DEL MANGLAR DELA MANCHA, VERACRUZ
TESIS QUE PRESENTA HUMBERTO HERNÁNDEZ TREJOPARA OBTENER EL GRADO DE DOCTOR EN CIENCIAS EN
ECOLOGÍA Y MANEJO DE RECURSOS NATURALES
Xalapa, Veracruz, México 2009
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DECLARACIÓNExcepto cuando es explícitamente indicado en el texto, el trabajo de investigación contenido en esta tesis fue efectuado
por Humberto Hernández Trejo como estudiante de Doctorado en Ciencias Ecología y Manejo de Recursos Naturales entre
Septiembre de 1994 y Octubre del 2009, bajo la supervisión del Dr. Jorge López-Portillo G.
Las investigaciones reportadas en esta tesis no han sido utilizadas anteriormente p ara obtener otros grados académicos,
ni serán utilizadas para tales fines en el futuro.
Candidato: Biól. Humberto Hernández Trejo ___________________________
Director de tesis: Dr. Jorge López-Portillo G._____________________________
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DOCTORADO EN CIENCIAS(ECOLOGÍA Y MANEJO DERECURSOS NATURALES)
Aprobación final del documento final de tesis de grado:
“Efecto de las perturbaciones naturales y antropógenas en la estructura del manglar de LaMancha, Veracruz”
Nombre Firma
Director Dr. Jorge López-Portillo Guzmán ________________________
Comité Tutorial Dra. Patricia Moreno Casasola ________________________
Dra. Laura Arriaga Cabrera (†) ________________________
Jurado Dra. María Luisa Martínez Vásquez ________________________
Dr. Cristian Tovilla Hernández ________________________
Dr. Guillermo Ángeles Álvarez ________________________
Dr. Juan Ignacio Valdez Hernández ________________________
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Agradecimientos
Se presenta esta tesis para la obtención del grado de Doctor en Ciencias en Ecología y Manejo de
Recursos Naturales por el Instituto de Ecología A. C. El trabajo se realizo en el Departamento de
Ecología Funcional y fue financiado por el proyecto CONACyT 1856-PN, otorgado al Dr. Jorge
López-Portillo Guzmán. Asimismo, agradezco al CONACyT el apoyo otorgado a través de la
beca No. 90683 (Septiembre 1994 – Septiembre 1999).
Este trabajo no pudo haberse realizado sin la asesoría y amistad del Dr. Jorge López -Portillo
Guzmán a quién en primer término agradezco infinitamente todo el apoyo pero principal mente la
paciencia por todo el tiempo de espera.
A los miembros del comité tutorial: Dra. Patricia Moreno Casasola usted es una persona que
siempre trasmite entusiasmo, energía y motiva ción, nunca dejo de impulsarme a concluir este
trabajo; Dra. Laura Arriaga Cabrera (†) quién fungió como el ala “dura” del comité , agradezco
todas sus aportaciones que me permitieron mejorar substancialmente esta tesis.
A los integrantes del comité revisor : Dra. María Luisa Martínez, Dr. Cristian Tovilla, Dr.
Guillermo Ángeles y Dr. Juan Ignacio Valdez, por todas las observaciones, correcciones y
sugerencias hechas al manuscrito, tengan la seguridad de que todo fue tomado en cuenta.
A cada uno de los profesores que estuvieron presentes a lo largo de mi formación, Dr. Carlos
Fragoso, Dr. Carlos Montaña, Dr. Oscar Briones, Dr. Gonzalo Halftter, Dr. Víctor Rico Gray, Dr.
Mario Favila, Dra. Patricia Moreno, Dr. Jorge López -Portillo, Dr. Alejandro Yáñez Arancibia,
Dr. Miguel Equihua, Dra. Margarita Soto, Dra. Gabriela Vásquez, Dr. Daniel Geissert , Dr. José
García Franco, Dra. María Luisa Martínez, Dr. Víctor Parra, Dr. Salvador Mandujano, Dra.
Guadalupe Williams, Dr. Alfred Siemens, Dr. Gonzalo Castillo, Dr. Franc isco Ornelas, Dra.
Victoria Sosa, Dr. Guillermo Ángeles.
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También quiero hacer patente mi agradecimiento a la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco
institución de la cuál recibí un invaluable apoyo a través de distintas autoridades: M. A. Candita
Gil Jiménez, Dr. Jesús Piña Gutiérrez, Dr. Luis José Rangel Ruiz y Dr. Wilfrido M. Contreras
Sánchez.
A todos mis queridos amigos y hermanos de la gloriosa primera generación: Numa Pompilio,
Salvador Montiel, Claudia Moreno, Joaquín Bello, Raúl Ortiz, Ascención Cap istrán, Angélica
Arango, Benjamín Ortiz, Jorge Galindo, Claudia Álvarez , Ana Cecilia Travieso y Maricruz. Se
cierra el ciclo, todo mi cariño para ustedes.
Un agradecimiento especial para mis amigos y colegas Ángel Priego Santander e Eduardo Isunza .
Angelito gracias por tu tiempo y tu hospitalidad ¡Ñoó!!
Agradezco muy especialmente a Horacio Rodríguez López por todo el apoyo en la fase de
análisis de suelo y de campo. De igual manera, al Dr. Nisao Ogata quién me motivo para iniciar
mis estudios de posgrado.
A la banda que conocí a lo largo del estudio de los manglares: León Rodrigo, Víctor Vásquez,
Claudia Gabriela, Armando Martínez, Bob y Anne, Joanna Acosta y José Reyes Díaz .
No pueden faltar los pobladores de la región de La Mancha principalmente Salomón y Tomás,
pescadores y amigos quienes estuvieron conmigo en distinto tiempo y cuyo apoyo incansable en
campo permitió tener toda la información requerida a pesar del sol, tábanos, nortes y abejas. A
Don Enrique, Tacho y el Gordito por todas las atenciones durante mis estancias en CICOLMA.
Finalmente, agradezco a todos aquellos personajes anónimos quien es sin saberlo contribuyeron
enormemente al desarrollo y conclusi ón de este trabajo y a mi gran maestro el Manglar quién
conjuntamente con mi gurú académico in spiraron cada una de las ideas aquí planteadas.
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Dedicatoria
Este trabajo con todo el esfuerzo y tiempo de realización esta dedicado con todo mi amor a toda
mi familia, aquella de la cuál provengo , la que adquirí y a la que formé. Gracias a ustedes pude
lograr esta meta.
A mi papá, Jorge Hernández Alpuche (†) a donde quiera que estés, ya lo logré y estoy seguro que
te sentirás orgulloso. Mamita chula (María Eugenia Trejo Escalante) que sería de mi sin tu
compresión y apoyo sin condiciones, siempre has estad o cuando te necesito. Para mis hermanitos
(Marusa, Tito, Maty y Lalo); sobrinos (Poncho, Daniel, Alejandra, Mamucha, Lalito) ; cuñados
(Olguita, Graciela y Arturo) , siempre están en mi corazón. A la familia que adquirí, Sr. Antonio
Lastra (†) y Sra. Dolores Mena junto con todos sus hijos (que son muchos) .
A la familia que formé, mis hijos Rodrigo, Elisa y Sabina (Lolis) quienes son todo para mí.
Quiero decirles que fueron mi motivación principal para terminar, me siento feliz porque por fin
podrán sentirse tranquilos.
Antonia, volteo y miro el camino recorrido y ya no me parece tan largo , recuerdas todos esos
años? Sin tu comprensión, paciencia y apoyo no lo habría podido recorrer , el logro es de los dos.
Tienes todo el mérito de “ver” que La Mancha tiene fig ura de mujer.
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INDICE
Resumen............................................................................................................................. 14
1. Introducción............................................................................ ....................................... 16
1.1 Hipótesis de la investigación............................................................................... 21
1.2 Referencias bibliográficas................................................................. ................. 23
2. Los paisajes físico-geográficos de los manglares de la laguna de La Mancha,
Veracruz, México. 31
2.1 Resumen.............................................................................................................. 31
2.2 Introducción........................................................................................................ 31
2.2.1 Aspectos conceptuales…………………………………………………... 32
2.3 Materiales y Métodos...................................................... .................................... 32
2.3.1 Área de estudio………………………………………………………….. 32
2.3.2 Levantamiento, clasificación y cartografía de los Paisajes……………… 33
2.3.2.1 Tipo de roca o depósito superficial.................... ............................ 33
2.3.2.2 Tipo de génesis del relieve............................................................. 33
2.3.2.3 Periodicidad de inundación de las superficies…………………... 33
2.3.2.4 Composición florística y altura de la vegetación………………... 33
2.3.2.5 Propiedades morfogenéticas del suelo…………………………... 33
2.4 Resultados y Discusión....................................................................................... 34
2.4.1 Factores de diferenciación de los Paisajes………………………………. 34
2.4.2 Características de los Paisajes…………………………………………… 34
2.4.2.1 Localidad I. Depresión Tectónica Abrasiva……………………... 34
2.4.2.2 Localidad II. El evaciones marino eólicas (Protodunas)………… 34
2.4.2.3 Localidades III, IV y V…………………………………………. 35
2.4.3 Correspondencia espacial entre la estructura abiótica del Paisaje y
comunidades de manglar………………………………………………… 35
2.4.4 Reflexiones sobre la cartografía de manglares…………………………. 36
2.5 Conclusiones....................................................................................................... 38
2.6 Referencias........................................ .................................................................. 38
3. Paisajes y perturbaciones: cambios en la estructura de un manglar. 42
3.1 Resumen.................................................................................................... .......... 43
8
3.2 Introducción........................................................................................................ 44
3.3 Materiales y Métodos.......................................................................................... 45
3.3.1 Área de estudio…………………………………………………………... 45
3.3.2 Muestreo y análisis………………………………………………………. 46
3.4 Resultados........................................................................................................... 50
3.4.1 Superficie, distribución y dominancia en las diferentes asociaciones del
manglar…………………………………………………………………... 50
3.4.2. Cambios estacionales en la salinidad intersticial……………………….. 51
3.4.3 Variaciones estructurales y causas de muerte en los diferentes
ambientes ………….................................................................................. . 51
3.4.3.1. Comarca Fluvio – Lacuno – Palustre…...…………………... 51
3.4.3.2. Comarca Lacuno – Palustre…………………………………. 53
3.4.3.3. Comarca Deluvio Coluvial………………………………….. 54
3.4.4. Tendencias en la estructura del manglar entre Unidades de
Paisaje…................................................................................................. .. 55
3.5 Discusión............................................... .............................................................. 56
3.7 Referencias................................................................................... ....................... 60
4. Mangrove communities in a coastal lagoon in V eracruz, Mexico: taking advantage
of federal lands and environmental conditions to expand private property …………… 75
4.1 Abstract.............................................................................................................. . 76
4.2 Introduction........... ............................................................................................. . 78
4.3 Materials and Methods........................................................................................ 80
4.3.1 Study site…………………………………………… …………………… 80
4.3.2 Cartography……………………………………………………………… 81
4.3.3 Soil colection and analys es……………………………………………… 82
4.3.4 Statistical analyses………………………………………………………. 82
4.4 Results................................................. .......................................................... ...... 83
4.4.1 Categories of mangrove forest status ……………………………………. 84
9
4.4.2 Land use and mangrove cover …………………………………………... 85
4.4.3 Annual rates of mangrove forest modification ………………………….. 87
4.4.4 Physico –chemical properties of mangrove forest soils 87
4.5 Discussion........................................................................................................... 87
4.5.1 Laws on land ownership and con sequences on land use……………….. 88
4.5.2 Changes in mangrove forest cover ……………………………………… 89
4.5.3 Land use changes and property types …………………………………... 90
4.5.4 Annual rates of mangrove forest transformation and distribution ……… 92
4.6 References.......................................................................................................... 95
5. Discusión General.......................................................................................................... 108
5.1 Referencias................................................................................... ....................... 113
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Listado de Tablas
CAPÍTULO 2. Los paisajes físico -geográficos de los manglares de la laguna de La Mancha,
Veracruz, México.
Tabla I. Procedimiento metodológico para la clasificación y cartografía de los
paisajes................................ ................................................................ ............................... 34
Tabla II. Definiciones e índices diagnósticos de las unidades locales de
paisajes........................................................................... .................................................... 35
Tabla III. Correspondencia espacial entre comunidades de manglar y componentes
abióticos del
paisaje.................................................................................................. ............................... 36
Tabla IV. Algunos métodos para el inventario y caracterización cartográfica de
ecosistemas de
manglares............................................................................................. ............................... 37
Tabla V. Comparación de detalles cartográficos a dos escalas diferentes en un mismo
territorio (únicamente la zona de manglares de la laguna de La Mancha, Veracruz,
México)........................................................................ ....................................................... 38
CAPÍTULO 3. Paisajes y perturbaciones: cambios en la estructura de un manglar.
Tabla 1. Superficie ocupada por cada asociación del manglar y el valor de dominancia,
calculado con el inverso de Simpson (1/D), laguna de La Mancha, Veracruz, México.
Las iniciales de las especies dominantes y codominantes definen cada asociación. Ag,
Avicennia germinans; Bm, Batis maritima; Ce, Conocarpus erectus; Lr, Laguncularia
racemosa; Rm, Rhizophora mangle .................................................................................. . 65
Tabla 2. Parámetros estructurales por ambiente geomorfológico de los árboles vivos de
tres especies de mangle. Promedios (± D.E.) de árboles ≥ 5 cm DAP. En la primera
columna los valores de Área basal están dados en m 2 sobre la superficie total evaluada
en la unidad paisajística correspondiente.……………………………………………….. 66
11
Tabla 3. Promedios diamétricos (± D.E.) de los individuos ≥ 5 cm DAP, medidos por
diferente categoría de muerte de tres especies de mangle en la laguna de La Mancha,
Veracruz, México. Valores presentados por ambiente geomorfológico. ………………... 67
CAPÍTULO 4. Mangrove communities in a coastal l agoon in Veracruz, Mexico: taking
advantage of federal lands and environmental conditions to expand private property.
Table 1. Area of different geomorphic environments at La Mancha lagoon, Veracruz,
Mexico................................................................................................................................ 102
Table 2. Mean SE of water level and interstitial salinity obtained from piezometers in
the dry and rainy seasons at the La Mancha coastal lagoon, Veracruz, Mexico in three
mangrove habitats dominated by Rhizophora mangle (fringe), Avicennia germinans
(mudflat) and Laguncularia racemosa (interdistributary basin). Negative symbols in
water level indicate that the water table is below the soil surface. Same letters along
columns indicate no significant differences at
P<0.05.................................................................. .............................................................. 102
Tabla 3. Annual per cent rates of cover modification on three types of land ownership
in landforms dominated by Avicennia germinans (mudflat) or by Laguncularia
racemosa (interdistributary basin). These rates are based on amount of preserved
mangrove forest area at every time step ...................................................................... ....... 103
Table 4. Average SE of the first two axes of a principal component analysis on soil
variables, and on cations (meq/100 g of soil), organic matter (OM, %) and soil texture
(%) in the three mangrove forest landforms (fringe, dominated by Rhizophora mangle;
mudflat, dominated by Avicennia germinans; and interdistributary basin dominate d by
Laguncularia racemosa) and the induced pastureland in mudflats or interdistributary
basin habitats around the La Mancha lagoon, Veracruz, Mexico. Pairwise comparisons
were based on Tukey-Kramer tests. Similar letters along rows indicate no significant
differences among landforms............................................................................................ . 103
12
Listado de Figuras
CAPÍTULO 2. Los paisajes físico -geográficos de los manglares de la laguna de La Mancha,
Veracruz, México.
Figura 1. Paisajes Físico-Geográficos de los manglares de la laguna de La Mancha,
Veracruz, México............................................................................................................... 40
CAPÍTULO 3. Paisajes y perturbaciones: camb ios en la estructura de un manglar.
Figura 1. Distribución de las asociaciones del manglar de la laguna de la Mancha,
Veracruz, México. Especies dominantes a Ag, Avicennia germinans; Lr, Laguncularia
racemosa; Rm, Rhizophora mangle; y Ce, Conocarpus erectus. Las coordenadas
geográficas son las siguientes 96°22’30’’ - 96°22’24’ 00’’ W; y 19°32’45’’ - 19°36’00’’
N……………………………………………………………….. ....................................... 68
Figura 2. Cobertura total del manglar por unidad de Paisaje. Promedio (± E.E.)
medidos en 24 censos establecidos en la laguna de La Mancha, Veracruz. El número de
datos corresponden a 16 registros por censo, tomados con un densiometro esférico
cóncavo…………………………………………………………………………………... 69
Figura 3. Contribución de Avicennia germinans (Ag), Laguncularia racemosa (Lr) y
Rhizophora mangle (Rm) a la cobertura total del manglar. Letras iguales indican que
no hay diferencias entre especies (P < 0.05). FLP= Fluvio -lacuno-palustre; LP=
Lacuno-palustre; DC= Deluvio-coluvial………………………………………………… 69
Figura 4. Promedio (± EE) de la salinidad intersticial medida en el manglar de la
laguna de La Mancha. Letras iguales indican que no hay diferencias entre unidades de
Paisaje (P < 0.05)………………………………………………………………………… 70
Figura 5. Frecuencia y orientación de caída de una muestra de árboles de tres especies
de mangle en la laguna de La Mancha , Veracruz………………………………………... 71
Figura 6. Comparación entre categorías de muerte en las diferentes geoformas
presentes en cada unidad de Paisaje. Letras iguales indican que no hay diferencias
significativas (Tukey-Kramer, P< 0.05). PL= planicie lodosa; CI= cuenca
intertributarios; CA= cauce abandonado ………………………………………………… 72
13
Figura 7. Distribución de frecuencias diamétricas de A. germinans, L. racemosa y R.
mangle en tres unidades de paisaje. Los gráficos A, B, C corresponden a los mangles
vivos y D, E, F a los muertos. Ag= Avicennia germinans; Lr= Laguncularia racemosa ;
Rm= Rhizophora mangle; LFP= Lacuno fluvio palustre; LP= Lacuno palustre; DC=
Deluvio coluvial…………………………………………………………………………. 73
CAPÍTULO 4. Historic cover change in a coastal lagoon in Veracruz, Mexico: ecological
rationality, land use, and land tenure.
Figure 1. Mangrove forest conservation status in 2004 at the Laguna de La Mancha,
Veracruz, Mexico. Black-filled areas, preserved mangrove communities; dotted areas,
disturbed, and vertical patterned, areas converted to pastureland; grey, non -mangrove
vegetation; white areas, water bodies........................................................................ ......... 105
Figure 2. Changes along the 1964-2004 period in the conservation states of
Laguncularia racemosa (a-c) and Avicennia germinans (d-f) dominated mangrove
forests as percentages of total area in three land tenure types: private property (a, d),
Ejido (b, e) and federal property (c, f). Mangrove forest conservation states are: grey,
preserved; white, disturbed; vertical lines, converted to pastureland; diagonal lines,
regenerating; and black, colonised by mangroves ................................ .............................. 106
Figure 3. Changes along the 1964-2004 period in the conservation states of
Laguncularia racemosa (a-c) and Avicennia germinans (d-f) dominated mangrove
forests as percentages of total area in three land tenure types: pr ivate property (a, d),
Ejido (b, e) and federal property (c, f). Mangrove forest conservation states are: grey,
preserved; white, disturbed; vertical lines, converted to pastureland; diagonal lines,
regenerating; and black, colonised by mangroves………………………… …………….. 107
14
Resumen
Los manglares son comunidades biológicas en ambientes tropicales y subtropicales y por su
ubicación generalmente sobre la línea costera están sujetos a la influencia de diferentes factores
de perturbación de origen natural o antrópic o que modifican en diferente magnitud sus
propiedades naturales. La caracterización de estos factores de cambio implica una descripción
detallada de los mismos y del ambiente en donde ocurren, para lo que deben usarse diferentes
aproximaciones teóricas y metodológicas.
En el Capítulo 2 se describe el ambiente físico de una porción de la costa central del estado de
Veracruz y cómo se distribuye ahí el manglar, siguiendo el enfoque geoecológico de la Ecología
del Paisaje, como propuesta metodológica para estu dios y elaboración de cartografía a escalas
detalladas. Planteamos que el incremento en la variación morfogenética del paisaje incrementa la
complejidad del manglar y que la heterogeneidad resultante se puede agrupar en unidades de
paisaje en función de sus regularidades, considerando que la estructura y función del manglar
difiere en cada una de ellas. Presentamos una clasificación jerárquica que nos da información
sobre el tipo genético del relieve, composición litológica, periodicidad de inundación de la s
superficies, cobertura vegetal y suelos.
Con base en esta clasificación, en el Capítulo 3 se describen y analizan los cambios en la
estructura del manglar (distribución de tamaños, mortalidad acumulada y tipos de muerte) usando
como factor de contraste las unidades de paisaje a nivel comarca descritas en el Capítulo 2.
Asimismo, se presenta un mapa detallado de los diferentes tipos de asociación del manglar. Se
hace una comparación entre unidades de paisaje de la distribución de diámetros y altura. La
estructura difiere entre dichas unidades del paisaje, por lo que los factores rectores pueden estar
asociados a la salinidad intersticial y el hidroperiodo. Sin embargo, como encontramos que la
cobertura del manglar es mayor en las unidades de paisaje con may ores concentraciones salinas
15
en el substrato, la mortalidad parece ser más un proceso denso dependiente que opera en el
contexto de la variabilidad ambiental.
Finalmente, en el Capítulo 4 se analizaron los cambios de cobertura y las tasas de modificación
del manglar de La Mancha, en un período que abarca desde 1964 a 2004, usando como variables
de análisis la cobertura de manglar categorizado por especie dominante, las propiedades
fisicoquímicas de los suelos y el tipo de tenencia de tierra en el tiempo. E l principal resultado
obtenido es que el aprovechamiento diferencial del manglar está en función de las variaciones
locales en la salinidad y en el hidroperiodo, por lo que el riesgo de perturbación aumenta en sitios
menos salinos y con menor nivel de inun dación, porque son convertidos a potreros. En este
sentido, el riesgo de perturbación es mayor hacia el borde externo del manglar afectando a los
bosques mixtos dominados por el mangle blanco, Laguncularia racemosa . En consecuencia, las
comunidades de manglar en estos sitios serían las más frágiles ante presiones de cambio de uso
de suelo que impliquen la ampliación de la frontera agropecuaria .
16
I- INTRODUCCIÓN
La descripción y/o determinación de los factores que regulan la estructura y función de los
sistemas naturales sigue siendo tema central en los estudios de ecología vegetal, particularmente
en el Manglar (Lugo y Snedaker 1974; Clough 1982; Farnsworth y Ellison 1997; Twilley 1998;
Ellison y Farnsworth 2001; Twilley y Rivera - Monroy 2009). Gran parte de la literatura sobre los
manglares se ha centrado en la descripción de su característica estructural más conspicua, la
zonación de sus especies en franjas monoespecíficas. Inicialmente se planteo que la zonación
representa el proceso de sucesión, en donde cada franja es una etapa seral y las especies son
reemplazadas hasta llegar a una formación vegetal terrestre, vía la formación de suelo por la
intercepción de sedimentos (Davis 1940 y Macnae 1962 en Lugo y Snedaker 1974). Cont rario a
lo anterior, Thom (1967) planteo que los mangles más bien responden a cambios en la
distribución y tipo de sedimentos debido a la dinámica hidrológica deltaica, por lo que no
necesariamente forman bandas monoespecíficas sucesivas, esto último, mencionado también por
Lugo y Snedaker (1974) en su descripción de los tipos fisonómicos de manglar. Sin embargo,
otros planteamientos señalan que los procesos que mantienen la zonación de los manglares
pueden ser: la dispersión diferencial de propágulos (Rabinowitz 1978), herbivoría ( Osborne
1990), depredación (Smith et al.1989), competencia interespecífica (Ball 1980; López -Portillo y
Ezcurra 1989) y crecimiento diferencial en respuesta a factores abióticos (Mckee 1993 a, b; 1995
a, b).
Procesos costeros como el oleaje y las mareas y co ntinentales como la descarga fluvial,
conjuntamente con procesos climáticos y geofísicos determinan la dinámica del aporte y
distribución de los sedimentos (Thom 1967, 1982; Woodroffe 1992) y la variabilidad de las
formas del relieve en la costa (Woodroffe 2002). En este sentido, Thom (1967, 1982) reconoc ió
tres escenarios ambientales: el geofísico, el geomorfológico y el biológico. El primero opera en
17
una escala global y continental: corrientes atmosféricas y oceánicas, tectónica y los cambios en el
nivel del mar. En una escala regional, el segundo escenario puede tener tres niveles: macro,
relacionado con el origen de los sedimentos y su lugar de depósito; meso, los procesos por los
cuales se forman los diferentes ensambles geomorfológicos, y micro, en el cual la
microtopografía influye sobre el establecimiento, desarrollo y regeneración vegetal (Thom 1967,
1982). Este último nivel se combina con el escenario biológico , donde se expresan los efectos del
micro relieve en el drenaje, nutrientes, salinidad y p ropiedades del sedimento.
Por otro lado, Lugo y Snedaker (1974) y Cintrón et al. (1978) propusieron cinco unidades de
vegetación o tipos fisiográficos vinculados con los patrones locales de escurrimiento superficial,
las mareas y la topografía. El efecto d e estos procesos cambia según la posición del manglar con
respecto a la línea de costa y de los cuerpos de agua, lo que da como resultado que la fisonomía
del manglar pase, por ejemplo, de una unidad monodominante (manglar de borde) a otras que
presentan bosques mixtos (manglares riparios; petén o hammock; enano y sobrelavado).
Twilley (1998) en base a lo propuesto por Thom (1982) y Lugo y Snedaker (1974) planteó el
enfoque ecogeomórfico en el que propone que la diversidad de comunidades de manglar es el
resultado de una combinación de procesos geofísicos y geomorfológicos en ambientes costeros
relacionados con procesos ecológicos locales. Estos, dan como resultado diferencias en la
estructura del manglar así como en las respuestas fisiológicas de las especi es a los cambios en la
concentración de nutrientes y de los tensores ambientales. Lo anterior condiciona que estén o no
presentes, uno, varios o todos los tipos ecológicos de manglar (Lugo y Snedaker 1974) en un
determinado escenario regional (Thom 1982). Este enfoque propone que para un mismo tipo
ecológico pero en diferente escenario ambiental, los patrones de estructura, biomasa y
productividad, así como la biogeoquímica e intercambio de nutrientes y materia orgánica en el
manglar, van a diferir entre el los.
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La geografía del paisaje o geoecología, como aproximación, permite la integración del enfoque
ecológico y el geográfico. Entre otras cosas, posibilita la integración, análisis y comprensión de la
génesis del relieve, de los componentes geoecológicos d el paisaje y de la dinámica espacial de los
regímenes de perturbación ecológica (Priego Santander 2004 a). Se ha usado por ejemplo, para
predecir a partir de la heterogeneidad del paisaje, la riqueza de especies (Priego Santander et al.
2003, 2004 b). El punto de coincidencia con las propuestas anteriores (Lugo y Snedaker 1974;
Thom 1982; Twilley 1998) es el relieve, factor principal de diferenciación geoecológica. De
manera general, podemos decir que el relieve determina el grado de exposición de la superficie
terrestre a la energía solar así como la distribución de los escurrimientos superficiales y los
sedimentos, por lo que influyen en la distribución de la vegetación . Al mismo tiempo, este
enfoque posibilita el desarrollo de cartografía de detalle así c omo la sistematización de la
información espacial en un esquema jerárquico de clasificación (Hernández Trejo et al. 2006).
Las propuestas de Lugo y Snedaker (1974), Thom (1982) y Twilley (1998) no cuentan con
ejemplos de aplicación cartográfica. El uso de diferentes sensores y técnicas para la
interpretación de imágenes (Lucas et al. 2002; Wang et al. 2004) así como los sistemas de
información geográfica facilitan esta actividad.
Los manglares, como cualquier comunidad vegetal natural, son sistemas dinámico s y
espacialmente heterogéneos (Sousa 1984) sujetos a distintos regímenes de perturbación que
modifican su estructura y función. La formación de claros, daño y/o muerte por insectos y
enfermedades, heladas, tormentas, vientos, tsunamis y cambios en el nive l del mar son factores
naturales que actúan en diferentes escalas espacio temporales (Ellison y Farnsworth 1993; Smith
1992, 1994; Feller y Mathis 1997; Stumpf y Haines 1998; Sherman et al. 2000; Chatenoux y
Peduzzi 2007). Paralelamente, las afectaciones p rovocadas por las actividades humanas tales
como la extracción, contaminación, conversión por cambio de uso del suelo y el incremento de la
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población, entre otros, causan impactos por periodos de tiempo mayores a los ocasionados por las
perturbaciones naturales (Farnsworth y Ellison 1996, 1997; Allen et al. 2001; Bush et al. 2001;
Hauff et al. 2006; Jupiter et al. 2007).
Gran parte de la literatura internacional sobre las perturbaciones en manglares se ha enfocado a
evaluar los efectos de los huracanes sobr e el manglar (Roth 1992; Smith 1994; Imbert et al. 1996;
Piou et al. 2006); la dinámica de la regeneración natural a partir de la apertura del dosel por la
formación de claros (Ellison y Farnsworth 1993; Sherman et al. 2000) así como otras causas de
modificación (Jiménez 1985 a). Sin embargo, en México poco se han evaluado los efectos
producidos por los huracanes (Sánchez e Islebe 1999; Tovilla y Orihuela 2004) y no hay nada
escrito acerca del efecto de los “nortes” en el manglar. De igual manera, actividad es como la
extracción forestal (Valdez Hernández 2002), la extracción en pequeña escala con efectos
similares a los de las perturbaciones naturales (Hauff et al. 2006), así como la mortalidad natural
acumulada del manglar (Jiménez et al. 1985 b, 1990), son factores poco evaluados que permiten
inferir la tendencia natural en la cobertura y estructura de los manglares. Generalmente, sólo son
abordados usando técnicas forestales, pero otras herramientas como el análisis alométrico pueden
ser usados para inferir la dinámica en la estructura del manglar. Por ejemplo, una cobertura densa
induce en los individuos debajo del dosel de A. germinans el desarrollo de ramas excéntricas que
crecen hacia los pequeños claros , formando copas irregulares y finalmente árboles altos y
delgados que crecen hacia el dosel y como no lo alcanzan no pueden mantener su biomasa y
mueren en pie o pueden quebrarse porque el peso de la copa no puede ser mantenido por el
delgado tronco principal (Hernández Trejo, datos no publicados). Esto no sucede con los árboles
que crecen en sitios abiertos , en donde un incremento en altura conlleva un incremento en área
basal y volumen de la copa.
20
La caracterización de los bosques de manglar debe de abordarse desde diferentes disciplinas y en
diferentes escalas (Dahdouh-Guebas y Koedam 2008). Pero en América Latina la descripción y
caracterización de los manglares aún está por hacerse. En este sentido, el enfoque geoecológico
permite caracterizar e inventariar los componentes de la estructura del paisaj e para agruparlos en
un sistema jerárquico, a partir del cual se pueden reconocer las regularidades: geoformas, tipos de
suelo, periodicidad de la inundación. Estos componentes en conjunto cambian las propiedades
emergentes del sistema, por lo que se puede proponer que su expresión determina la estructura y
función del manglar.
Adicionalmente, las perturbaciones modifican de manera importante la estructura y función del
manglar (Ellison 2001). Como un factor exógeno, se espera tengan un efecto azaroso. En z onas
protegidas de perturbaciones fuertes, la mortalidad en los manglares responde a factores denso
dependientes y sigue una dinámica natural (Jiménez et al. 1985 b). Por el contrario, las
perturbaciones humanas como la extracción forestal y la ganadería, están frecuentemente en
función de los atributos naturales del manglar (tamaño, forma y densidad de los mangles; niveles
y tiempos de residencia del agua, salinidad). Estas actividades cambian la composición,
estructura y extensión espacio temporal del manglar (Dahdouh-Guebas 2002), sus efectos pueden
ser sinérgicos y acumulativos y pueden también vincularse a factores socio-económicos, como
por ejemplo la tenencia de tierra y la capacidad adquisitiva de su dueño .
Generalmente se evalúan los cambios de esta do en la cubierta vegetal por procesos de
degradación (Kovacs et al. 2001) o deforestación y cambios en el uso del suelo (Ochoa Gaona
2001; Mas et al. 2004). La evolución espacio temporal de la dinámica natural de la cobertura del
manglar raramente es evaluada (Dahdouh-Guebas 2002) y menos aún a nivel de especie y usando
como contraste una variable social.
21
En la literatura referente a los manglares, la tenencia de tierra siempre es tratada de forma
anecdótica (Suman 1994 a, b). No obstante, el régimen de pr opiedad influye fuertemente en el
uso de los sistemas naturales, dado el derecho de e xclusión de los propietarios (Ostrom 1987).
Sin embargo, con el incremento en el nivel medio del mar, las relaciones de propiedad en la zona
costera podrían modificarse en función de los cambios en la distribución del manglar (Lara et al.
2002) y de cómo este configurada la legislación ambiental.
1.1 Hipótesis y objetivo de la investigación
Las siguientes premisas sustentan la hipótesis de esta investigación:
1. Los diferentes escenarios donde se desarrolla el manglar son producto de la interacción de
procesos geológicos, geomórficos e hidrológicos (Thom 1967, 1982; Woodrofe 1992;
Twilley 1998).
2. Las regularidades (geoformas, tipos de suelo, periodicidad de la inundación) pueden ser
reconocidas, agrupadas y cartografiadas en unidades naturales dentro de un sistema
jerárquico de clasificación (Mateo 2002).
3. Las regularidades señaladas en el punto 2 condicionan funciones ecológicas reguladoras
(salinidad, redox), de recursos (nutrientes) y el hidroperíodo (nivel y tiempos de
residencia del agua), que finalmente determinan la estructura y función del manglar
(Twilley y Rivera Monroy 2009) . Esto se refleja en un incremento en la diversidad,
fisonomía y estructura del manglar así como en los bienes y servicios que provee (Lugo y
Snedaker 1974; Scheaffer Novelli et al. 1990; Ewel et al. 1998).
4. Las perturbaciones modifican la estructura y función del manglar (Ellison 2001).
Bajo esas premisas podemos esperar que dentro de un manglar existan diferencias por el
incremento en la heterogeneidad del Paisaje y como consecuencia de las perturbaciones, lo que se
refleja en diferentes tipos de ambientes con relación al substrato así como en la fisonomía,
22
composición y distribución espacial de las especies. Si esto es así, puede predecirse que el uso del
manglar y su vulnerabilidad cambian en respuesta a esta complejidad, es decir, unas zonas del
manglar son más susceptibles de ser modificadas que otras.
1.2 Estructura de la tesis
En el Capítulo 2 se describe el ambiente físico biótico usando el enfoque geoecológico de la
Ecología del Paisaje. Planteamos que el incremento en la variación morfogenética del paisaje
incrementa la complejidad del manglar y que la heterogeneidad resultante se puede agrupar en
unidades de paisaje en función de sus regularidades, considerando que la estructura y función del
manglar difiere en cada una de ellas. Con base en esta clasificación, en el Capítulo 3 se describen
y analizan los cambios en la estructura del manglar (di stribución de tamaños, mortalidad
acumulada y tipos de muerte) usando como factor de contraste las unidades de paisaje a nivel
comarca descritas en el Capítulo 2, considerando que el incremento en la heterogeneidad del
paisaje aumenta la complejidad del ma nglar por lo que esperamos diferencias estructurales en los
patrones entre unidades de paisaje y que los patrones de muerte, presente n una tendencia similar.
Asimismo, se presenta un mapa detallado de los diferentes tipos de asociación del manglar.
Finalmente, en el Capítulo 4 se analizaron los cambios de cobertura y las tasas de modificación
del manglar de La Mancha, en un período que abarca desde 1964 a 2004, usando como variables
de análisis la cobertura de manglar categorizado por especie dominante, las propiedades
fisicoquímicas de los suelos y el tipo de tenencia de tierra.
23
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30
II - LOS PAISAJES FÍSICO-GEOGRÁFICOS DE LOS MANGLARES DE LALAGUNA DE LA MANCHA, VERACRUZ, MÉXICO.
Hernández Trejo, H., A. Priego-Santander, J. López-Portillo y E. Isunza. 2006. Los paisajes físico
geográficos de los manglares de la laguna de La Mancha, Verac ruz, México. Interciencia 31:
211-219.
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Figura 1. Paisajes Físico Geográficos de la laguna de La Mancha, Veracruz, México.
41
CAPÍTULO III
III- PAISAJES Y PERTURBACIONES: CAMBIOS EN LA ESTRUCTURA DEUN MANGLAR.
42
Paisajes y perturbaciones: cambios en la estructura de un manglar.
Humberto Hernández Trejo1 y Jorge A. López-Portillo2.
Artículo en preparación.
1Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. División Académica de Ciencias Biológicas.
Villahermosa, Tabasco, México.
2Departamento de Ecología Funcional, Instituto de Ecología, A.C., Km. 2.5 ant. Carr. a Coatepec
351, Xalapa 91070 Veracruz, México.
43
Resumen
Una de las características que más ha llamado la atención de los manglares, es la zonación de sus
especies en aparentes patrones bandeados. No obstante, la observación de unidades discretas puede
no ser tan evidente ya que las especies que conforman los manglares presentan una distribución
sobrepuesta. Se describe y analiza la estructura del manglar así como los cambios que presenta
usando como factor de contraste las unidades de paisaje (a nivel comarca). La complejidad de la
estructura del manglar de La Mancha (altura, densidad, área basal y asociaciones florísticas), tienden
a disminuir hacia el mar, aunque esta tendencia no es gradual sino más bien refleja que al interior de
cada unidad de paisaje se pueden formar gradientes ambientales. Por el contrario, la mortalidad
natural (sensu Jiménez et al. 1985) en La Mancha semeja más un proceso denso dependiente que de
variaciones ambientales drásticas. La estructura del manglar, entendida esta como la distribución de
diámetros y altura, difirió entre unidades del paisaje, esta variación puede estar regulada por los
cambios en la salinidad intersticial así como por la apertura y cierre de la barra litoral de la laguna de
La Mancha.
Palabras clave: La Mancha, Veracruz, Complejidad estructural, unidades de paisaje, estructura,
mortalidad, perturbaciones.
44
Introducción
La identificación de los patrones y procesos que determinan la d istribución y abundancia de las
especies es un tema importante en ecología y particularmente en el estudio de los manglares. La
distribución espacial de los mangles, históricamente se ha descrito como zonas o bandas paralelas
a la línea de costa o integrada por una sola especie. Sin embargo, los mangles pueden formar
mosaicos complejos los cuáles no necesariamente siguen un patrón de zonación específico. En
Australia, la observación de unidades discretas (bandas o zonas) no fue evidente ya que las
especies que conforman los manglares presentan una distribución sobrepuesta (Bunt 1996; Bunt y
Stieglitz 1999) al igual que en la India (Ellison et al. 2000). En América, con una riqueza de
especies notoriamente menor, se han documentado diferencias con respecto de l modelo
tradicional de zonación del manglar (Sherman et al. 2000). La interacción de diferentes
gradientes ambientales, principalmente el relieve, hidroperiodo, salinidad y la fertilidad del suelo
(Thom 1967, 1982; Lugo y Snedaker 1974; Lugo 1980; Twilley 1998; Krauss et al. 2006;
Castañeda Moya et al. 2006) explican los patrones de distribución y abundancia de las especies
en el manglar.
Asimismo, la percepción del manglar como un tipo de vegetación con una estructura
relativamente simple (Janzen 1985) no es tan exacta, debido a que los patrones de estructura,
biomasa y productividad varían a diferentes escalas (Twilley 1998; Ward et al. 2006) y dependen
de la biogeoquímica e intercambio de nutrientes y mater ia orgánica (Chen y Twilley 1999); de la
etapa de madurez del bosque (Jiménez et al. 1985; Chen y Twilley 1998) así como el efecto
sobrepuesto de las perturbaciones naturales y antrópicas (Jupiter et al. 2007; Din et al. 2008).
El manglar de la laguna de La Mancha presenta una marcada heterogeneidad paisajística,
resultado de una participación diferencial de los procesos fluvio -lacuno-palustres; el incremento
en la diversidad geomorfológica y edáfica y, en la periodicidad de la inundación. Esta
45
heterogeneidad permite una variada combinación florística en tre Avicennia germinans L.
(Stearn), Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn., Rhizophora mangle L. y Conocarpua erectus
L., agrupadas en diferentes asociaciones (Hernández Trejo et al. 2006). Por otro lado, es una
comunidad relativamente estable, no se tie ne registro de eventos catastróficos que la hayan
modificado sustancialmente. En situaciones como esta , factores endógenos controlan los cambios
en la estructura, por lo que se podría considerar una comunidad en estado estable (Lugo 1980).
Sin embargo, consideramos que el incremento en la heterogeneidad del paisaje aumenta la
complejidad del manglar por lo que esperamos diferencias en los patrones estructurales
(distribución de tamaños, área basal, densidad) entre unidades de paisaje y que los patrones de
muerte, presentan una tendencia similar.
Materiales y métodos
Área de estudio
El estado de Veracruz cuenta con un litoral relativamente extenso de 745 km de longitud, en el
que los manglares se asocian principalmente a lagunas costeras. La mayoría de estos sistemas
tienen una superficie menor de 1,000 ha (Moreno -Casasola et al. 2002), extensión que facilita la
caracterización espacial y estructural detallada de esta comunidad vegetal.
La laguna de La Mancha se localiza sobre la línea de costa en la porción c entral del estado de
Veracruz, México (96º 30’ N; 18º 18’ W), en una zona con una orografía compleja, rodeado de
dunas, colinas y una serranía que lo protege parcialmente de la acción de vientos fuertes. La
Mancha no se encuentra en la ruta de huracanes de l Caribe y Golfo de México. Entre 1866 y
2005 se han registrado 20 meteoros con una trayectoria cercana a La Mancha de los cuáles siete
fueron clasificados en los niveles 1 y 2 con velocidades de viento entre 120 y 157 km/hr (http://
maps.csc.noaa.gov/hurricanes/viewer.html). Únicamente el huracán Janet toco tierra en 1955 con
46
categoría 2. Es recordado por los pobladores como el de mayor intensidad ( Ortiz Espejel y
Hernández Trejo 2006).
La precipitación media anual fluctúa entre los 1200 y 1500 mm y la tem peratura promedio al año
es de 25º C con una mínima mensual en enero de 21.6º C y una máxima en mayo de 28.1º C. En
la región se han distinguido tres estaciones: seca (abril a junio); lluviosa (junio a septiembre)
durante la cual precipita el 81% de la llu via total al año y otra de nortes (noviembre a marzo)
(Martínez et al. 1993).
El manglar, compuesto por Avicennia germinans, Laguncularia racemosa, Rhizophora mangle y
Conocarpus erectus, bordea una laguna costera alargada en sentido norte -sur con un gradiente de
salinidad en esta misma orientación. La comunicación de la laguna con el mar es a través de una
barra arenosa que se cierra durante la temporada de nortes y permanece así hasta el inicio de la
temporada de seca. La amplitud de las mareas no excede de los 30 cm y el nivel de inundación
puede superar los 80 cm en la temporada de lluvia.
Muestreo y análisis
Se elaboró un mapa con la distribución de las diferentes asociaciones del manglar usando
fotografías aéreas pancromáticas blanco y negro de 1994 ( INEGI), ampliadas a una escala
aproximada de 1:37,500. Para delimitar cada unidad de vegetación se utilizo la combinación de
diferentes tonos y texturas en las fotografías, usando un estereoscopio de espejos. Cada unidad se
delineo para obtener un mapa pre liminar a partir de los fototonos y rasgos físicos identificados y
verificados en recorridos de campo. Para la digitalización de la versión final del mapa de
vegetación, se utilizo el programa ArcView v. 3.3.
Posteriormente, se establecieron 24 cuadros de 50 x 50 m distribuidos aleatoriamente en las
principales coberturas identificadas durante la fase de fotinterpretación y verificación de campo,
47
para conocer dentro de cada una de ellas la variación estructural por especie y su relación con el
ambiente geomorfológico en el que se registraron.
Paisajísticamente, el manglar de La Mancha es una unidad heterogénea caracterizada por la
presencia de diferentes geoformas: (1) superficies (sectores de llanuras); (2) islotes de
acumulación diferencial; (3) bordes per icauce y acumulativos; (4) playas arenosas acumulativas,
y (5) protodunas. Las geoformas están contenidas en tres comarcas o unidades de paisaje: Fluvio -
Lacuno-Palustre (FLP), Lacuno Palustre (LP) y Deluvio Coluvial (DC) (Hernández Trejo et al.
2006) y en ellas se distribuyen las distintas asociaciones del manglar.
Las geoformas clasificadas como superficies no se pueden diferenciar entre sí y ocupan la mayor
extensión del manglar, por lo que proponemos una equivalencia tipológica entre la clasificación
de Thom (1967) y la propuesta por Hernández Trejo et al. (2006) para analizar las variaciones
estructurales entre unidades de paisaje. Para tal fin se delimitaron tres ambientes geomorfológicos
(sensu Thom 1967) por asociación con la vegetación: Cuenca inter tributarios, Planicies lodosas y
Canales distributarios abandonados, lo cuales de detallan a continuación.
a.Cuenca intertributarios (CD), ubicada en las partes bajas formadas entre los tributarios (ríos).
El suelo se caracteriza por ser de origen biogéni co y autóctono, formado de sedimentos finos
orgánicos. Por su conformación topográfica (se encuentra por debajo del nivel del mar), esta
geoforma está dominada por procesos acumulativos, puede presentar turba con profundidades
de tres metros o más, lo que indica que hay un proceso fuerte de subsidencia (hundimiento).
Se inunda temporalmente y está caracterizada por la presencia de bosques mixtos de manglar
con dominancia de L. racemosa, además se pueden presentar otros tipos de vegetación como
la mucalería (Dalbergia brownei), popales (Thalia geniculata), tulares (Typha latifolia) y
palmares (Acoelorraphe wrightii).
48
b. Planicie lodosa (PL), formada por el depósito de sedimentos inorgánicos finos en las
márgenes de las lagunas. Está influida por las mareas lo que disminuye la acumulación de
hojarasca así como por inundaciones temporales. Las planicies activas son superficies suaves
(fangosas), dominadas por procesos acumulativos guiados por el influjo fluvial y son
colonizadas por Avicennia germinans; en tanto que, las planicies inactivas (que son las de
mayor extensión) son superficies sólidas y pueden estar expuestas a procesos tanto
acumulativos como erosivos. Presentan en el perímetro externo un borde arbolado dominado
por Rhizophora mangle y en la parte posterior a este borde bosques monoespecíficos y mixtos
con dominancia de Avicennia germinans .
c. Canales tributarios abandonados (CA), canales en los que ha disminuido su capacidad de
conducción hidráulica por el depósito de sedimentos, se inunda temporalme nte y puede
presentar salinidades mayores a 20‰; la naturaleza del sedimento (orgánico vs inorgánico)
determina que especie predomina. Estos canales pueden reconocerse por lo siguiente: (1)
elevado depósito de sedimentos entre las riberas (Leveés) del cana l; (2) falta de áreas de
erosión y depósito de sedimentos; y (3) la presencia de R. mangle, que es la especie principal
sobre el relleno del canal.
En cada cuadro se hicieron las siguientes mediciones: cobertura con un densiómetro cóncavo
esférico (Forestry Suppliers, Inc. 2000). Se registraron 16 puntos por censo, cuatro hacia cada
punto cardinal iniciando en el centro del cuadrante y separados entre sí cada 5 m ; se midió el
perímetro a la altura del pecho (P AP) con una cinta métrica a 1.3 m de altura en t odos los
individuos vivos con excepción de R. mangle para la cual, el PAP se midió por encima de la
corona radicular, el PAP se transformo a diámetro dividiendo su valor entre π. El área basal se
estimo en m2 de la siguiente manera: AB= 0.0000785 x D 2; el área basal total por especie se
calculó a partir de la sumatoria del AB de cada individuo; la altura se midió con un clinómetro; y,
49
la salinidad con un Conductivímetro YSI 80 en piezómetros establecidos en diferentes puntos del
manglar.
Se clasificaron todos los individuos muertos en 5 categorías (Arriaga 1986): quebrado, cortado,
muerto en pie, desarraigado y quemado. Al igual que en los individuos vivos, el perímetro se
midió a 1.3 m con excepción de los árboles cortados y quebrados cuyos diámetros se mid ieron
por debajo de la altura máxima del tocón. Por último, se registró con una brújula la orientación de
caída de Avicennia, Laguncularia y Rhizophora, dentro de la comarca Fluvio-Lacuno-Palustre
debido a que durante los recorridos de campo fue donde se o bservó el mayor número de árboles
desarraigados. A cada individuo registrado se le tomaron las re spectivas medidas dasométricas .
Se calculó la dominancia de las especies con el inverso del índice de Simpson para compararlo
entre las distintas asociaciones del manglar. Se utilizo la siguiente fórmula (Magurran 1988):
1/D= 1/ ( (ni (ni-1)/ (N (N-1)))
donde ni = número de individuos con tallos ≥ 1 cm diámetro de la especie i y N= número total de
individuos.
Se calcularon los coeficientes de correlación de Pearson usando el modulo de análisis de datos de
Excel (Windows XP, Microsoft Inc. 2003) entre la cobertura y las variables dasométricas de los
mangles. Para el análisis de varianza para comparar los cambios estructurales, medidos como
cambios dasométricos de los mangles vivos y muertos, y usando como factores ambientales las
geoformas y las unidades de paisaje (comarcas) se utilizó el programa JMP (v. 6.0, SAS Institute,
Inc.).
50
Resultados
Superficie, distribución y dominancia en las diferentes asociaciones d el manglar
La superficie total del manglar fue de 335.5 ha. Se identificaron 11 asociaciones compuestas por
diferentes combinaciones de Avicennia germinans, Laguncularia racemosa, Rhizophora mangle
y Conocarpus erectus, así como rodales monoespecíficos ( Fig. 1). Las especies más frecuentes y
de mayor distribución en el manglar son Avicennia y Laguncularia, con 66% y 22% de la
superficie estimada; Rhizophora y Conocarpus ocupan sólo el 12% (Tabla 1). Todas las especies
excepto L. racemosa, forman rodales monoespecíficos: R. mangle se desarrolla de esta forma en
las orillas de la laguna y en los canales activos y abandonados; A. germinans, en la planicie
lodosa; L. racemosa forma asociaciones mixtas en el ambiente interfluvial; C. erectus ocupa los
suelos más elevados en la zona de transición entre el manglar y la selva baja caducifolia. La
asociación Avicennia - Rhizophora es muy común, pero Avicennia siempre es la especie
dominante. El valor del inverso de Simpson para las asociaciones monodominantes está ent re 1 y
1.2 y para los manglares mixtos entre 1.5 y 2.6 ( Tabla 1).
La cobertura del manglar varía entre el 52 y 62%. Se obtuvieron diferencias significativas sólo
entre FLP vs LP y DC (F 2, 528 = 24.0, P<0.0001; Fig. 2). Dentro de cada unidad, la mayor
contribución a la cobertura total la hace A. germinans y esta especie difiere significativamente
para la misma unidad de las otras dos especies ( Fig. 3).
Se encontraron correlaciones significativas entre algunos parámetros de la estructura del manglar:
cobertura vs dominancia (r = -0.57, P< 0.003); densidad vs diámetro (r = -0.69, P< 0.0001) y
diámetro vs altura (r = 0.55, P< 0.005), lo que nos indica la etapa de madurez del manglar.
51
Cambios estacionales en la salinidad intersticial
La salinidad intersticial p resento valores máximos y mínimos de 47 ± 9.5 y 14 ± 7.0 ppm (Fig. 4).
Encontramos diferencias entre comarcas sólo para el período de lluvias (P< 0.05), temporada en
la cuál la comarca LP presento los valores mas elevados (47.95 ± 6.67 ppm) respecto a LFP
(24.68 ± 1.73; T= -3.38) y DC (14.70 ± 9.43; T= 2.88) no obstante, no hubo diferencias entre
LFP y DC.
Variaciones estructurales del manglar y causas de muerte en los diferentes ambientes
geomorfológicos
El número total de individuos censados de A. germinans, L. racemosa y R. mangle fue de 10,842,
en 6 ha de tres ambientes geomorfológicos ( Tabla 1): planicie lodosa (2.5 ha), cuenca
intertributarios (3.0 ha) y cauce abandonado (0.5 ha). El 68% fueron individuos vivos y el 32%
restante, muertos. En las siguientes secciones se describen las variaciones estructurales y las
causas de muerte para cada uno de los ambientes geomorfológicos.
Comarca Fluvio - Lacuno - Palustre
Planicie lodosa: en esta geoforma el manglar presenta una fisonomía homogénea, con rodales
casi monoespecíficos de A. germinans. Se localiza en la superficie aledaña a las secciones norte y
centro de la laguna de La Mancha, con densidades de 1070, 7 y 30 árboles ha -1 para A.
germinans, L. racemosa y R. mangle, respectivamente.
En este ambiente A. germinans es diamétricamente mayor que L. racemosa y R. mangle, (21.35 ±
0.54 vs 11.51 ± 4.03 y 9.42 ± 2.05 cm; F 2, 781 = 18.2, P< 0.0001) pero con respecto a la altura, A.
germinans sólo difirió de R. mangle (10.77 ± 0.27 vs 5.38 ± 0.89 m; F 2, 446 = 15.7, P< 0.0001).
El área basal de las tres especies es de 51.98, 0.09 y 0.33 m 2 ha-1, respectivamente (Tabla 2).
El total de individuos muertos en todas las categorías fue de 1607 individuos: 1293 de A.
germinans, 251 de L. racemosa y 63 de R. mangle. La mortalidad para las tres especies en todas
52
las categorías presenta el siguiente orden: Quebrado > Muerto en Pie > Cortado > Desarraigado >
Quemado, tendencia que se mantiene en A. germinans. Sin embargo, este orden cambia para L.
racemosa, (Muerto en pie > Quebrado > Cortado > Desarraigado) y R. mangle, (Cortado >
Muerto en pie > Quebrado > Desarraigado) en la misma geoforma ( Tabla 3). Diamétricamente,
las tres especies son diferentes en todas las categorías de muerte con excepción de los árboles
quemados (F 4, 2455 = 21.1, P< 0.0001; Tabla 3; Fig. 6 A).
Cuenca intertributarios: presenta bosques mixtos con distintos patrones de codominancia entre
Laguncularia, Avicennia y Rhizophora (Fig. 1). Los diámetros y alturas de las tres especies
difieren entre sí (F 2, 2132 = 94, P< 0.0001; F 2, 792 = 23, P< 0.0001). La densidad es de 320, 343 y
de 112 árboles ha-1, respectivamente. El aporte de área basal de A. germinans es 17.52 m2 ha-1,
seguido de L. racemosa, 2.50 m2 ha-1 y R. mangle 0.82 m2 ha-1 (Tabla 2).
En este ambiente se registraron 1635 individuos muertos: 421 de L. racemosa, 1106 de A.
germinans y 108 de R. mangle. La tendencia total acumulada de muerte para L. racemosa fue la
siguiente, Muerto en pie > Quebrado > Cortado > Desarraigado; para A. germinans, Quebrado >
Muerto en pie > Cortado > Desarraigado; y, para R. mangle, Muerto en pie > Cortado >
Desarraigado > Quebrado (Tabla 3). El DAP de los árboles Muertos en pie difiere de todas las
categorías con excepción del DAP de los árboles Quemados ( F 4, 1691 = 11, P< 0.0001; Fig. 6 B).
Canal tributario abandonado (Borde pericauce) : la arquitectura de R. mangle en este ambiente
difiere de la que se observa en los bordes de lagunas, lagunetas, pozas interiores e islotes. Se
presentan árboles rectos, de un solo t allo, de gran diámetro y de copas anchas a diferencia de los
individuos bajos, de diámetro pequeño y de tallos múltiples que presentan un crecimiento tipo
estolonífero en los otros ambientes. Es un espacio dominado por R. mangle, con densidades de
104 árboles ha-1 a diferencia de L. racemosa y A. germinans con densidades de 20 y 22 árboles
53
ha-1, respectivamente. R. mangle difiere en su diámetro de las otras dos especies (F 2, 274 = 4.3, P<
0.01) pero las alturas son similares ( P> 0.05) (Tabla 2).
Se registraron 150 árboles muertos en el cauce abandonado, 60 de R. mangle, 87 de A. germinans
y 3 de L. racemosa. El total acumulado por categoría va en la siguiente secuencia: Quebrado >
Muerto en pie > Desarraigado > Cortado. La secuencia para R. mangle es Muerto en pie >
Quebrado, Desarraigado > Cortado; la mayor parte de los individuos muertos de A. germinans
caen en la categoría Quebrado (Tabla 3), sin embargo, sólo difieren significativamente el
diámetro de las categorías Muerto en pie y Quebrado ( F 4, 150 = 3, P< 0.02; Fig. 6 C).
Orientación en la caída de árboles
Se registro un total de 91 árboles caídos con las raíces expuestas: 57 de A. germinans, 26 de R.
mangle y 8 de L. racemosa. Del total de árboles caídos, 76 se encontraron en los cuadrantes S -SE
y S-SW y los restantes 15, en los cuadrantes N -NE y N-NW (Fig. 5). La talla de cada especie fue
24.05 ± 6.36 cm y 13.70 ± 3.23 m; 8.38 ± 3.62 cm y 8.47 ± 2.53 m; y, 19.29 ± 6.52 cm y 15.42 ±
2.96 m, respectivamente.
Comarca Lacuno - Palustre
Planicie lodosa: el manglar en la misma geoforma aún en diferentes unidades de paisaje es
predominantemente monoespecífico, con A. germinans como especie dominante. Esta unidad está
localizada en el norte de la laguna cercana a una playa acumulativa utilizada por pobladores
prehispánicos como cuenca de evaporación para la obtención de sal. La densidad de R. mangle es
baja (30 árboles ha-1) en contraste con los 994 árboles ha -1 de A. germinans. El diámetro de A.
germinans es mayor que R. mangle (F 1, 511 = 6.3, P< 0.01), pero tienen alturas similares (P>
0.05). El área basal de ambas especies es de 12.34 y 0.21 m 2 ha-1, respectivamente (Tabla 2).
La mortalidad acumulada fue de 155 individuos: 136 de A. germinans, 1 de L. racemosa y 18 de
R. mangle. La tendencia general para las tres especies fue la siguiente: Muerto en Pie > Quebrado
54
> Cortado > Desarraigado (Tabla 3). Los diámetros entre categorías de muerte no difieren;
igualmente la altura a la que se quiebran los árboles, P> 0.05 (Tabla 3; Fig. 6 D).
Cuenca intertributarios: este ambiente, dentro de la comarca Lacuno Palustre, se localiza en la
sección norte de la laguna de La Mancha, con una superficie relativamente pequeña. Presenta
bosques mixtos de Laguncularia, Avicennia y Rhizophora (Fig. 1), con densidades de 916, 248 y
de 16 árboles ha-1 y un área basal de 20.70, 9.28 y 0.91 m 2 ha-1, respectivamente (Tabla 2). Sólo
difieren los diámetros de A. germinans y R. mangle (F2, 380 = 9.40, P< 0.0001), no así la altura
entre las tres especies (P> 0.05).
Se registraron 53 individuos muertos de A. germinans, distribuidos de la siguiente manera:
Cortado > Desarraigado > Quebrado > Muerto en pie ( Tabla 3). No hay diferencias significativas
(P> 0.05) entre diámetros y alturas entre las categorías de muerte encontradas ( Fig. 6 E).
Comarca Deluvio-Coluvial
Planicie lodosa: Ocupa una franja muy angosta en la sección norte, es bordeada por una
elevación litoral denominada cerro de Los Metates y colinda con la barra arenosa que separa a la
laguna de La Mancha con el mar. El manglar presen ta un aspecto homogéneo al igual que en las
otras comarcas. Las tres especies difieren en sus diámetros (F2, 253 = 70, P< 0.0001) y sólo A.
germinans y R. mangle difieren en altura (F2, 100 = 81, P< 0.0001, Tabla 3). La densidad es de
704, 100 y 64 árboles ha-1 para cada especie y una biomasa estimada como área basal de 5.79,
0.47 y 0.42 m2 ha-1 respectivamente (Tabla 2).
La mortalidad acumulada en todas las categorías fue de 204 individuos: 47 de A. germinans, 148
de L. racemosa y 8 de R. mangle. La tendencia general en la mortalidad para las tres especies fue
la siguiente: Muerto en Pie > Cortado > Quebrado, los diámetros en estas categorías no difieren
(P> 0.05, Tabla 3, Fig. 6 F).
55
Tendencias en la estructura del manglar entre unidades de Paisaje
Se compararon los diámetros y alturas de todos los individuos vivos ≥ 5 cm DAP de A.
germinans, L. racemosa y R. mangle usando como factor de contraste las diferentes Comarcas.
Con relación a los diámetros sólo se encontraron diferencias entre la comarca LFP y la s otras dos
unidades de paisaje (F 2, 4165 = 16.05, P< 0.0001). Por el contrario, las tres especies difirieron en
su altura (F 2, 1602 = 34.78, P< 0.0001) en las tres unidades de paisaje. Se presenta un patrón
general en los tamaños de las tres especies: e n la comarca Fluvio Lacuno Palustre se encontraron
las tallas mas grandes (15.80 ± 0.22 cm y 11.43 ± 0.13 m); los tamaños intermedios en la
comarca Lacuno Palustre (13.45 ± 0.42 cm y 9.76 ± 0.27 m); y, los menores en la comarca
Deluvio Coluvial (13.02 ± 0.81 cm y 7.78 ± 0.52 m). Los diámetros de los individuos muertos
presenta un patrón similar a de los individuos vivos, las tallas mayores se presentan en la comarca
FLP pero sólo difieren de los diámetros de la comarca LP (11.72 ± 0.17 cm vs 8.28 ± 0.82 m; F2,
2160= 9.65, P< 0.0001).
Encontramos tres patrones en la distribución diamétrica total para los individuos vivos y muertos
de las tres especies en las tres unidades de paisaje: en la comarca FLP la distribución de
frecuencias diamétricas presenta una t endencia bimodal con una mayor representación de
juveniles (Fig. 7 A) aunque el pico modal de individuos mayores a 30 cm sólo es consistente para
A. germinans. La mortalidad de las tres especies es mas frecuente entre los 8 y 16 cm DAP ( Fig.
7 D).
En LP, la tendencia es a formar una distribución diamétrica con forma sigmoidea (Fig. 7 B), con
una escasa representación de juveniles entre 2 y 6 cm DAP en A. germinans y R. mangle lo
contrario sucede en L. racemosa, así como de los árboles adultos arriba de los 20 cm. La muerte
de las tres especies en esta unidad es mas frecuente en individuos entre 2 y 12 cm DAP ( Fig. 7
E).
56
Por último, en la comarca DC se presenta en general una distribución en forma de L, tanto para
los mangles vivos como los muertos ( Fig. 7 C, F). Aunque la distribución de A. germinans es
similar a la que presenta en LP. La mortalidad en esta unidad afecta las tallas entre 2 y 12 cm
DAP al igual que en LP (Fig. 7 F).
Discusión
La heterogeneidad del manglar de La Mancha es el resultado de la acc ión y distribución espacio
temporal de diferentes factores geólogo -geomorfológicos. El relieve, hidroperíodo y suelos
difieran entre comarcas, siendo más compleja la zona fluvio -lacuno-palustre, seguida por la
lacuno-palustre; y al final la deluvio-coluvial (Hernández Trejo et al. 2006). Un patrón resultante
es que la complejidad estructural aumenta en función del número de procesos morfogenéticos
involucrados en cada una de estas unidades. La complejidad en la estructura del manglar de La
Mancha (altura, densidad, área basal y asociaciones florísticas), tiende a disminuir hacia el mar.
La tendencia no es gradual y sugiere que al interior de cada unidad de paisaje se forman
gradientes ambientales de intensidad variable. La salinidad, es uno de los reguladores del
desarrollo del manglar (Lugo y Snedaker 1974; Cintrón et al. 1978; Castañeda Moya et al. 2007)
y puede determinar las variaciones en cobertura, distribución diamé trica y altura de los mangles
en las comarcas LP y DC, donde se presentan suelos con may or concentración salina. Un patrón
similar describen Chen y Twilley (1999) en un manglar de Florida, donde la disminución en la
altura, densidad y área basal de A. germinans, L. racemosa, R. mangle y C. erectus, está en
función de los cambios de salinidad, potencial redox y fertilidad de la boca del estuar io hacia el
interior del mismo. Respuestas similares se pueden esperar entre diferentes ambientes
geomorfológicos. La distribución de A. germinans, L. racemosa y R. mangle cambia de un
ambiente geomorfológico a otro debido al grado de tolerancia que cada especie presenta a la
salinidad, lo cuál se expresa como cambios en la cobertura de cada especie, A. germinans
57
presenta mayor cobertura en la planicie lodosa, sin embargo, en la cuenca interfluvial se
correlaciona negativamente con la cobertura de L. racemosa y R. mangle donde las tres especies
coexisten. Lo que indica que conforme la salinidad disminuye, una unidad de cobertura de A.
germinans es sustituida por una de L. racemosa y/o de R. mangle (López-Portillo y Ezcurra
1989). No obstante e incremento de la concentración salina afecta el tamaño de los árboles y por
tanto su cobertura, consideramos que en La Mancha se presenta un patrón conjunto, donde el
auto-sombreamiento, particularmente en A. germinans influye directamente en la mortalidad y el
desarrollo de las plántulas y juveniles de con y heteroespecíficos.
La mortalidad natural (sensu Jiménez et al. 1985) en La Mancha semeja más un proceso
densodependiente que de variaciones ambientales drásticas. L a mayoría de los individuos
muertos pertenece a una de las siguientes categorías: quebrado y muerto en pie, ambos tipos de
muerte asociados a competencia por luz en bosques con dosel cerrado, corresponden a los
individuos suprimidos de los estratos bajos. En la comarca FLP, A. germinans consistentemente
presenta una distribución diamétrica bimodal. Lo anterior sugiere que para determinados tamaños
el ambiente o procesos bióticos están ejerciendo una presión selectiva que influye en la estructura
futura del manglar. La muerte de una o varias cohortes como consecuencia de alguna
perturbación, el efecto de supresión de los árboles dominantes en el dosel sobre los juveniles o
los individuos recién establecidos, así como la tala selectiva de A. germinans en categorías
diamétricas intermedias, principalmente para la obtención de postes para cercas ganaderas,
podrían explicar este tipo de distribución.
También la frecuencia e intensidad de fenómenos meteorológicos como l os nortes afectan la
estructura del manglar. Para Veracruz, se reportan de 33 a 50 nortes por año (Servicio
Meteorológico Nacional, normales climatológicas 1971 – 2000; Tejeda Martínez et al. 2004). La
topografía del terreno circundante a La Mancha es compleja, presenta en pocos kilómetros
58
variaciones altitudinales que van de 0 a 1000 m.s.n.m. con dirección E – W, así como un sistema
de Dunas sobre el litoral con una altura aproximada de 25 m (Moreno Casasola 2006). La
dirección mas frecuente de los nortes es NW – W, debido a la condición orográfica de la región
(Tejeda Martínez et al. 2004) lo que explica la orientación de caída de los mangles en La
Mancha. Los nortes afectan al manglar de manera similar a los huracanes: dañan en mayor
proporción a los individuos de tallas grandes, mas expuestos a los vientos y en menor densidad
(Smith et al. 1994; Imbert et al. 1996; Tovilla y Orihuela 2004; Ward et al. 2006). Sin embargo,
los nortes al parecer afectan menor cantidad de individuos y mantienen una orientación
relativamente constante de afectación a dife rencia de los vórtices de los huracanes que derriban
los árboles en distintas direcciones. Los daños m ás frecuentes ocasionados por ambos fenómenos
son la defoliación, el quiebre del tallo y la caída y/o inclinación de los individuos con las raíces
expuestas (Tovilla y Orihuela 2004).
El corte y extracción de mangles para uso maderable en La Mancha es de baja intensidad y se
está dando en el ámbito de valores diamétricos en el que está ocurriendo la mortalidad natural,
proceso similar al que describen Hauff et al. (2006) en Micronesia. Los valores diamétricos de
corte (5 a 20 cm DAP) coinciden en otros reportes, lo que sugiere que son los diámetros más
utilizados para uso doméstico o comercial (Tovilla y de la Lanza 1999; Valdez 2002). Sin
embargo, Valdez (2002) no encontró diferencias en la distribución diamétrica al evaluar rodales
cosechados y no cosechados de L. racemosa y A. germinans aunque ambos difirieron en la tasa
de reclutamiento, la cuál fue mayor en el rodal cosechado de L. racemosa. No obstante, si la tasa
de extracción se incrementa pueden generarse cambios importantes en la estructura y
composición del manglar. Para el manejo sustentable de un manglar, en todo caso, debe evaluarse
la regeneración natural, la distribución poblacional de los incrementos diamétricos y la dinámica
demográfica del rodal previo a programas de extracción (Corella et al. 2001).
59
La distribución de las asociaciones florísticas y la estructura del manglar en la laguna de La
Mancha es muy variable y cambia con la heterogeneidad del paisaje (Hernández Trejo et al.
2006). En las unidades mas homogéneas (LP y DC) se observa un patrón bandeado, donde los
individuos de las especies presentes tienen tamaños y densidades bajas; lo contario ocurre en la
comarca FLP, donde el patrón espacial y estructural es más complejo. Lo anterior, más que
representar distintas etapas de madurez del bosque, refleja el efecto de los gradientes ambientales
y condiciona los resultados de las interacciones intra e interespecíficas (Méndez Alonzo 2008).
Las perturbaciones naturales o antrópicas no parecen tener un efecto importante en la estructura
del manglar y en general éste se encuentra en un buen estado de conservación, pero el incremento
en la intensidad de los nortes así como en la tasa de extrac ción podría cambiar esta condición.
Otro factor de perturbación en La Mancha es la apertura y cierre de la boca de la laguna en
períodos de alrededor de seis meses (Psuty et al. 2009) que influye en la concentración de la
salinidad así como en el hidroperí odo y por tanto en la dinámica y productividad del manglar
(Utrera-López y Moreno Casasola 2008) . La caracterización de procesos históricos y recientes de
las comunidades de manglar es necesaria para entender los cambios en esta comunidad vegetal.
60
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65
Tabla 1. Superficie ocupada por cada asociación del manglar y el valor de dominancia, calculado
con el inverso de Simpson (1/D), laguna de La Mancha, Veracruz, México. Las iniciales de las
especies dominantes y codominantes definen cada asociación. Ag, Avicennia germinans; Bm,
Batis maritima; Ce, Conocarpus erectus; Lr, Laguncularia racemo sa; Rm, Rhizophora mangle.
Asociación Superficie (ha) (%) 1/DAg 91.1 27.1 1.2Ag+Bm 4.9 1.5 1.4Ag+Rm 99.9 29.8 1.9Ag+Lr 8.5 2.5 1.5Ag+Lr+Rm 11.3 3.4 2.6Ag+Rm+Lr 5.6 1.7 2.1Lr+Ag 16.3 4.9 1.9Lr+Rm+Ag 13.6 4.1 2.3Lr+Ag+Rm 44.9 13.4 2.6Rm 35.3 10.5 1.1Ce 4.1 1.2 1.0Total 335.5 100.0
66
Tabla 2. Parámetros estructurales por ambiente geomorfológico de los árboles vivos de tres especies de mangle. Promedios (± D.E. ) de
árboles ≥ 5 cm DAP. En la primera columna los valores de Área basal están dados en m2 sobre la superficie total evaluada en la unidad
paisajística correspondiente.
Comarcas GeoformasEspecie Diámetro
(cm)N Área basal
(m2)Altura
(m)N Densidad
(ind ha-1)Área basal(m2 ha-1)
Ag 19.63 ± 16.48 1873 90.96 9.64 ± 5.97 951 1070 51.98Lr 11.51 ± 4.88 13 0.16 10.35 ± 5.01 9 7 0.09Planicie lodosaRm 9.52 ± 7.67 53 0.57 5.39 ± 5.01 34 30 0.33Ag 18.33 ± 17.76 943 48.17 9.26 ± 5.32 369 343 17.52Lr 12.08 ± 6.86 881 13.35 12.64 ± 3.30 314 320 2.50Cuenca
intertributarios Rm 8.35 ± 4.85 309 2.26 9.61 ± 3.26 110 112 0.82Ag 18.55 ± 12.82 11 0.43 16.78 ± 0.00 2 22 0.85Lr 9.89 ± 2.76 10 0.08 12.25 ± 2.59 4 20 0.16
Lacuno FluvioPalustre
Cauceabandonado Rm 8.74 ± 7.93 52 0.53 4.80 ± 3.82 34 104 1.06
Ag 11.64 ± 4.77 497 6.17 8.18 ± 2.62 180 994 12.34Lr 8.53 ± 3.94 15 0.10 5.00 ± 5.34 2 30 0.21Planicie lodosaRm 20.03 ± 8.75 62 2.32 13.27 ± 4.08 20 248 9.28Lr 15.83 ± 6.11 229 5.18 13.06 ± 4.31 64 916 20.70
Lacuno PalustreCuenca
intertributarios Rm 16.51 ± 7.32 9 0.23 12.00 ± 4.05 6 36 0.91Ag 14.08 ± 2.80 176 0.10 7.30 ± 2.60 63 704 5.79Lr 7.31 ± 2.61 25 0.03 6.52 ± 2.27 8 100 0.47Deluvio Coluvial Planicie lodosaRm 8.37 ± 3.86 16 0.01 8.37 ± 3.86 16 64 0.42
Ag= Avicennia germinans; Lr= Laguncularia racemosa; Rm= Rhizophora mangle.
67
Tabla 3. Promedios de diámetro (± D.E.) de los individuos ≥ 5 cm DAP, medidos por diferente categoría de muerte
de tres especies de mangle en la laguna de La Mancha, Veracruz, México. Valores presentados por ambiente
geomorfológico.
Comarcas Geoformas Especie Quebrado N Cortado N Muerto en pie N Desarraigado NÁreaBasal(m2)
Ag 10.55±8.19 699 12.56±5.59 209 7.06±5.01 188 19.08±6.90 13 14.3976Lr 12.83±6.28 39 13.28±4.49 42 5.46±3.59 17 10.97±4.96 3 0.3893Planicie lodosa
Rm - - 5.98±2.02 31 8.24±4.72 5 4.33 1 0.4929Ag 8.94±6.28 862 9.19±6.75 81 8.84±10.75 157 13.37±10.18 6 13.8119Lr 8.00±6.28 81 8.98±3.18 56 4.93±3.15 273 11.05±4.69 11 7.6018Cuenca
intertributarios Rm 3.58±2.36 9 6.25±1.72 39 2.78±1.83 45 4.27±1.67 15 1.6537Ag 9.59±5.57 86 - - - - 5.67 1 0.8277Lr - - 9.31±0.11 2 - - 9.74 1 0.0558
LacunoFluvio
Palustre
Bordepericauce Rm 10.70±5.44 9 4.47±2.31 4 6.73±3.57 38 10.60±5.91 9 0.6302
Ag 5.11±5.49 57 8.73±3.09 5 4.76±3.29 72 5.63±0.09 2 0.4755Lr 4.14 1 - - - - - - 0.0013Planicie lodosa
Rm 7.55±1.72 6 - - 4.24±1.98 12 - - 0.0492Ag 15.15± 8.29 3 13.31±12.69 2 7.53±3.03 3 - - 0.1196Lr - - - - - - - -
LacunoPalustre
Cuencaintertributarios Rm - - - - - - - -
Ag 5.96±2.01 18 11.95±6.89 17 2.57±1.39 12 - - 0.3136Lr - - 2.82±1.12 15 1.42±1.05 134 - - 2.1689
DeluvioColuvial Planicie lodosa
Rm 3.23±2.14 2 2.75±0.84 4 4.89±4.66 2 - - 0.0060Ag= Avicennia germinans; Lr= Laguncularia racemosa; Rm= Rhizophora mangle.
68
Figura 1. Distribución de las asociaciones del manglar de la laguna de la Mancha, Veracruz,
México. Tienen como especies dominantes a Ag, Avicennia germinans; Lr, Laguncularia
racemosa; Rm, Rhizophora mangle; and Ce, Conocarpus erectus . Las coordenadas
geográficas son las siguientes 96°22’30’’- 96°22’24’ 00’’ W; y 19°32’45’’- 19°36’00’’ N.
î
Ú
Ú
t
U
T
TU
U
T
T
T
U
T
TU T U
T
T
U
T
TT
TU T
UT
T U U
TU
T
U T
U
U T
TU
U
T
U
T
U
U T
U
U
T
UT
U
U
e
f
k
a
a
b
e
b
b
b
d
d
d
c
b
f
hg
h
f
i
f
f
c
h
j
11
67
2
10 1
8
4
16
12 5
24
17
9
20
21
19
22
23
25
3
15
14
18
13
500 0 0.5 1 Km1002501000m
I. Composición florísticade lacomunidad deManglarAvicennia germinansAvicennia germinans Batis maritimaAvicennia germinans Rhizophora mangleAvicennia germinans Laguncularia racemosaAvicennia germinans L. racemosa R. mangleAvicennia germinans R. mangle L. racemosaLaguncularia racemosa A. germinansLaguncularia racemosa R. mangle A. germinansLaguncularia racemosa A. germinans R. mangleRhizophora mangleConocarpus erectus
II. Otrascomunidades vegetalesSelva Mediana SubperennifoliaSelva Baja CaducifoliaSelva Baja Subcaducifolia
Typha dominguensis
Vegetación de Duna Costera
Pastizal Matorral xerofíticoPastizal Typha dominguensisPastizal T. dominguensis L. racemosa
Pastizal
Batis maritima
Selva Baja Inundable
Popal
Cultivos
Altura (m)
< 15
15 - 30
30 - 45
45 - 60
> 60
< 8
d
8 - 11
a
e
h
11 - 14
b
j
14 -17
c
f
i
k
> 17
g
Cobertura (%)
III. Altura ycobertura promediodel Manglar
Playat Gasera
Cuerpos de AguaEmbalses
Corrientes PermanentesCorrientes Temporales
Carretera PavimentadaTerraceríasBrechaTerraplén FerroviarioGasoducto
Ú Pobladosî Muelle
Areas ocupadas anteriormente por ManglarCultivo de CañaCultivo de MangoCultivo de Coco
MuestreosU Censos de VegetaciónT Piezómetros6
Estación BiológicaCICOLMA
IV. Otros símbolos
Escala Aproximada1:10 000
Fuente: Aerofotografía INEGI, 1994.
Proyecto: Ecología de los manglares en diferentesambientes geomorfológicos y efecto delmanejo sobre su estructura en doslagunas costeras de Veracruz.
Autores: Humberto Hernández TrejoAngel Priego Santander
Director: Jorge A. López Portillo G.
N
Vegetación y Uso del Suelo. La Mancha, Veracruz.
LAGUNADE
LAMANCHA
GOLFODE
MEXICO
69
Figura 2. Cobertura total del manglar por unidad de Paisaje. Promedio (± E.E.) medidos en 24
censos establecidos en la laguna de La Mancha, Veracruz. El número de datos corresponden a
16 registros por censo, tomados con un densiómetro esférico cóncavo. FLP= Fluvio -lacuno-
palustre; LP= Lacuno-palustre; DC= Deluvio-coluvial.
Figura 3. Contribución de Avicennia germinans (Ag), Laguncularia racemosa (Lr) y
Rhizophora mangle (Rm) a la cobertura total del manglar. Letras iguales indican que no hay
diferencias entre especies (P< 0.05). FLP= Fluvio-lacuno-palustre; LP= Lacuno-palustre;
DC= Deluvio-coluvial.
0.0
20.0
40.0
60.0
80.0
100.0
FLP LP DC
Cob
ertu
ra (%
)
Ag Lr Rma
a
b b
a a
bb
0.0
20.0
40.0
60.0
80.0
100.0
FLP LP DC
Cob
ertu
ra (%
)
a b b
70
Figura 4. Promedio (± EE) de la salinidad intersticial medida en el manglar de la laguna de La
Mancha. Letras iguales indican que no hay diferencias entre unidades de Paisaje ( P< 0.05).
FLP= Fluvio-lacuno-palustre; LP= Lacuno-palustre; DC= Deluvio-coluvial.
0
10
20
30
40
50
60
FLP LP DC
Salin
idad
(ppm
)
Secas Lluvias
n= 34
a
aa
a
b
ac
71
Figura 5. Frecuencia y orientación de caída de un a muestra de árboles de tres especies de
mangle en la laguna de La Mancha , Veracruz.
0
5
10
15
20
25N 360
N 30
N 60
E 90
E 120
E 150
S 180
S 210
S 240
W 270
W 300
W 330
72
Figura 6. Comparación entre categorías de muerte en las diferentes geoformas presentes en
cada unidad de Paisaje. Letras iguales indican que no hay diferencias significa tivas (Tukey-
Kramer, P< 0.05). PL= planicie lodosa; CI= cuenca intertributarios; CA= cauce abandonado.
A. LFP-PL
0
5
10
15
20
25
30
Diá
met
ro (c
m)
a
c
d
abcd
b
B. LFP-CI
0
5
10
15
20
25
Diá
met
ro (c
m)
aa
b
a
ab
C. FLP-CA
0
2
4
6
8
10
12
14
Quebrado Muerto enpie
Caído Quemado Cortado
Diá
met
ro (c
m)
a
b
abab
ab
D. LP-PL
0
2
4
6
8
10
12
Diá
met
ro (c
m)
a a
a
a
E. LP-CI
0
2
4
6
8
10
Diá
met
ro (c
m)
a
aa
F. DC-PL
0
2
4
6
8
10
Quebrado Muerto enpie
Caído Quemado Cortado
Diá
met
ro (c
m)
a
b
a
73
Figura 7. Distribución de frecuencias diamétricas de A. germinans, L. racemosa y R. mangle
en tres unidades de paisaje. Los gráficos A, B, C correspond en a los mangles vivos y D, E, F a
los muertos. Ag= Avicennia germinans; Lr= Laguncularia racemosa ; Rm= Rhizophora
mangle; LFP= Lacuno fluvio palustre; LP= Lacuno palustre; DC= Deluvio coluvial.
0
20
40
60
80
100
120
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 30 > 30
RmLrAg
B. LP
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
1600
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 30 > 30
RmLrAg
A. LFP
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 30 > 30
Intervalos de clase (cm)
RmLrAg
C. DC
0
100
200
300
400
500
600
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 30 > 30
RmLrAg
D. LFP
0
10
20
30
40
50
60
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 30 > 30
RmLrAg
E. LP
0
20
40
60
80
100
120
140
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 30 > 30
Intervalos de clase (cm)
RmLrAg
F. DC
74
IV - MANGROVE ASSOCIATIONS IN A COASTAL LAGO ON INVERACRUZ, MEXICO: TAKING ADVANTAGE OF FEDERAL LANDSAND ENVIRONMENTAL CONDITIONS TO EXPAND PRIVATEPROPERTY.
75
Mangrove associations in a coastal lagoon in Veracruz, Mexico: taking advantage of
federal lands and environmental condi tions to expand private property.
Humberto Hernández Trejo 1 and Jorge López-Portillo2.
Manuscrito por enviarse a Ecology & Society.
1Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. División Académica de Ciencias Biológicas.
Villahermosa, Tabasco, México.
2Departamento de Ecología Funcional, Instituto de Ecología, A.C., Km. 2.5 ant. Carr. a
Coatepec 351, Xalapa 91070 Veracruz, Mexico.
76
Abstract
Disturbance and conversion rates of mangrove associations to other uses in three types of land
tenure (private, communal or ejido, and Federal) were studied to test for land use patterns in
different mangrove associations. Based on aerial photographs starting in 1964, changes in
mangrove forest cover were classified into preserved, disturbed, converted to grassland,
regenerated, and colonized by mangroves. The proportion of preserved and transformed
mangrove cover was determined by plant association and land tenure type. We also sampled
soils from three geomorphic environments: fringe, mudflat and interdistributary basin
dominated by Rhizophora mangle, Avicennia germinans and Laguncularia racemosa ,
respectively, and from induced pasturelands in former mangrove areas. From 1964 to 2004,
the preserved area of interdistributary basins decreased from 44 to 9% in private land, fro m 21
to 4% at the ejido and from 53 to 0% in Federal lands. For mudflats, the changes were 73 to
47%, 95 to 78%, and 85 to 58% in the same order of land tenure. The resulting patterns of
mangrove forest transformation corresponded to soil ions and associat ion type, since in L.
racemosa mangrove forests soil salinity was significantly lower than in A. germinans
mangrove forests. As a consequence, the annual rates of change from preserved to other
category of areas dominated by L. racemosa in private and communal property (9.8 and
11.8%), were significantly higher than those for A. germinans (1.4 and 1.2%). Legal
imprecisions induce fuzzy limits between ejido, private land ownership and Federal property.
There is also an ecological rationale, since landowners maintain successful sites and abandon
failures (i.e., areas where grass growth is unsuccessful). Nevertheless, they consider adjacent
mangrove forests as an extension of their property, a growing threat in view of to the
increasing demand for land due to t ourism or urbanization. Our results can be extended to
other national or international coastal areas which are considered State property. A strong
77
enforcement of law is needed to preserve Federal lands, supported preferably on historical
analyses.
Key words: Avicennia, deforestation, disturbance, induced grasslands, Laguncularia,
Rhizophora, vegetation cover change.
78
Introduction
Human demands on ecosystem resources, including the total substitution of ecosystems,
modify the patterns of biological diversity, hydrology and gas emissions, and contribute to
climatic and geographical changes at different spatial scales. To explain the changes in land
use and their consequences at a global scale, hypotheses related to human population growth
and migration, and to technological and economical changes have been put forward (Meyer &
Turner 1992). On a regional scale, other factors, such as poverty and the political and
economical structure have been considered (Kummer & Turner 1994). Finally, at a local
scale, the use of natural resources and the processes which lead to substitution and
degradation of the original plant cover are related to land ownership and environmental
policies (Tudela 1989; Landa et al. 1997). The study of land tenure may help to explain the
changes in land use and the eventual substitution of original vegetation (Meyer & Turner
1992; Wear et al. 1996).
Mangrove forest structure changes regionally in response to geophysical and geomorphologic
processes, and locally in association with edaphic, topo graphic and hydrologic gradients; the
interaction among these factors results in many patterns of species dominance and zonation
(Thom 1967, 1982; Cintrón & Scheaffer -Novelli 1983; Lugo 1997; Twilley 1998; Cahoon et
al. 2003). Due to such heterogeneity, mangrove communities are a source of many goods and
ecosystem services that thus deserve its high protection status in most parts of the world
(Lugo & Snedaker 1974; Tomlinson 1986; Lacerda 1993; Jiménez 1994; Ewel et al. 1998),
however, mangroves are being substituted rapidly into other land uses and a rapid decrease
has been predicted (Lacerda 1993; Suman 1994 b; Ellison & Farnsworth 1996; Valiela et al.
2001).
Annual deforestation rates of tropical forests in Mexico range between 1.2 and 4% (Toledo et
al. 1989; Castillejas 1996), but few data have been published for mangrove forests (Ramírez -
79
García et al. 1998; Ruiz-Luna & Berlanga-Robles 1999). As in other areas in Central and
South America (Lacerda 1993; Castillejas 1996; Ellison & Farnsworth 1996; Farns worth &
Ellison 1997; Twilley 1998), the main causes of mangrove forest cover loss are related to
conversion to pastureland, shrimp farming, tourist infrastructure and urbanisation. Land uses
changes are possible because the distribution of mangrove at the interface between land and
sea, gives way to a legal conflict resulting from the jurisdictional overlap of different
institutions (Christensen 1983). There is also a lack of clarity in legislation and land
ownership limits which induces the perception tha t mangrove forests are free-access zones
(Suman 1994 a, b, 1999; SEMARNAP 1996).
There are three types of land ownership in Mexico: ejido, public and private. The ejido was
originally a non-transferable property given to groups of peasants and the decision s about
land use were taken in common under governmental supervision (Thomas & Better 1998), but
as a consequence of a law reform, it is now transferable and may be sold if allowed by an
assembly of the ejido. Communal properties represent around 80% of th e actual forest-
covered land in Mexico (Castillejas 1996; SEMARNAP 1996; Landa et al. 1997). Public
property may belong to Municipal authorities (subdivisions of the State, similar to counties), a
particular State, or the Federation. It should be added tha t the General Law on National
Properties (the Ley General de Bienes Nacionales , a presidential decree signed in 2004)
considers all flooded areas surrounding coastal or inland water bodies as Federal property.
Finally, private property is acquired by buyin g it and obtaining the legal rights over its use.
Land use in the ejidos is based on communal decisions; the use of Federal lands depends on
concessions granted by the State; finally, land use in private property is based on individual
decisions.
In this context, the objectives of this study were to: (1) document the different types of land
use in a tropical coastal lagoon mangrove forest within a period of 40 years as a study case;
80
(2) evaluate the changes in cover and land use as a function of land tenure and mangrove
association type.
Materials and Methods
Study site
The mangrove forest of La Mancha is located at the central part of the state Veracruz, Mexico
(19º 33’ - 19º 36’ N; 96º 22’ - 96º 24’ W), in the Gulf of Mexico. Mean annual rainfall is
between 1200 and 1500 mm and mean annual temperature is 25º C with a minimum in
January (21.6º C) and a maximum in May (28.1º C). There are three main climatic yearly
periods: dry (April-June), rainy (July-September, 81% of total annual rainfall), and a
relatively colder season (October-March), when cold fronts brought by northerly winds,
nortes, (i.e. NE-SW winds), can reach up to 120 km h -1 (Martinez et al. 1993). There are
several associations of Avicennia germinans, Laguncularia racemosa, Rhizophora mangle
and Conocarpus erectus that surround the coastal lagoon which is oriented N -S with salinity
decreasing in the same direction. The inlet that communicates the lagoon (a sandy bar) closes
during the nortes season and thus remains until the outset of the dry se ason. When the sand
bar is closed, water level can reach up to 120 cm before it erodes the sand plug or fishermen
decide to open it with the aid of shovels and pickaxes to avoid massive death of oysters
(Crassostrea virginica).
Around the La Mancha lagoon are four towns Paraíso La Mancha, El Crucero, Colonia La
Mancha and Colonia Las Rocas with 290 inhabitants in total. And two ejidos: Palmas de
Abajo and Tinajitas with 1894 and 1150 inhabitants each one, of which only the first is
adjacent to a mangrove forest (Moreno Casasola et al. 2006). The most important activities in
the region are cattle ranging, agriculture (mainly sugar cane) and fishing (INEGI 2004).
81
Cartography
To document changes in the cover of mangrove forest associations, we traced maps bas ed on
panchromatic aerial photographs of different scales and years. All maps were worked on
orthorectified aerial photographs amplified from the original negative at an approximate scale
of 1:10 000. We drew seven vegetation maps corresponding to years 19 64, 1967, 1988
(1:20,000; Campania Mexicana de Aereofoto, out of business); 1980 (1:80,000, DETENAL)
1986, 1991 (1:75,000, Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática, INEGI),
1994 (1:37,500, INEGI) and an Ikonos satelital image (2004, natur al colour, 4 m per pixel,
UTM projection, zone 14 Datum WGS84). The cartography was made by overlapping each
digitised map by means of GIS and each type of land use/cover area was determined for every
available year with Arc Info (ver. 3.0a, ESRI, Redlands , California).
We used colour and texture in aerial photographs as criteria to discriminate among mangrove
forest associations and land use types. We made field surveys to validate the preliminary
maps, and established several validation points in the fiel d, including 24 plots 50 m x 50 m
distributed in the main mangrove forest associations. We also measured stem diameter (at
breast height or lower in smaller plants) of all live individuals. Height of at least the 30 higher
individuals of each species was m easured with the aid of a tape and a clinometer. We also
annotated the number of basal stems and if the stem was vertical or in any angle. Finally, 27
piezometers (consisting of a 2.5 m PVC 7.5 cm diam tube, with 1.5 m below the soil surface)
were distributed in the main mangrove associations in order to measure water level and
salinity. Salinity was measured after emptying the piezometer and waiting for water to reach
its current level with a temperature -compensated salinity meter (YSI 30, YSI Inc., Yellow
Springs, Ohio).
Finally, we marked the limits of private, communal and public property based on the 1994
property census map available at the National Agrarian Office (Registro Agrario Nacional,
82
Secretaría de la Reforma Agraria) and on the wire and tree -lined fences we observed in aerial
photographs and in the field. Officially, land tenure has remained the same since 1964. We
overlapped the map of mangrove associations obtained from the oldest aerial photographs
(1964) with the maps corresponding to each of the sampling years and thus were able to
document the changes in mangrove forest cover and land use, and to relate them with land
tenure. We excluded the sampling of the Rhizophora mangle dominated fringe after
acknowledging by image analysis and field surveys that it has not been affected in a scale that
can be considered in this study. Finally, we considered other events in our historical analysis,
such as the effect of a gas pipeline installation, the construction of a railroad tract (which was
later abandoned), and mangrove colonization of small water bodies.
Soil collection and analyses
We collected soil samples at 10 -30 cm depths in five sites corresponding to each of three
mangrove forest associations: mudflats dominated by Avicennia, interdistributary basins,
dominated by Laguncularia, and in ten induced pasturelands which were formerly occupied
by Laguncularia or Avicennia (five per pastureland type), as indicated by our aerial photo
sequence. Soil samples were air -dried and passed through a 2-mm mesh. We determined
texture by the Bouyoucos method (1984), organic matter as in Jackson (1964), Ca and Mg by
atomic absorption spectrophotometry (AA -6501 Shimadzu, Japan), Na and K by flamometry
(Corning 410, UK; Chapman 1965), and pH and electrical condu ctivity with a potentiometer -
conductivimeter (Jenco Electronics, LTD Mod. 1671N, Taiwan), both in a 1:2 soil -water
dilution (Richards 1990).
Statistical analyses
Due to significant correlations among variables, we used principal component analysis and
the first two principal component scores as synthetic variables to compare among
associations, including induced pasturelands (López -Portillo & Ezcurra 1985, 1989 a). We
83
also carried out one way ANOVAs (one per soil variable) to compare among mangrove forest
associations and transformed lands. We used a Chi square test (Zar, 199 6) to test if the type of
stem (unique or several) of A. germinans y L. racemosa was independent of mangrove forest
cover and conservation.
We considered the changes in the original ma ngrove forest cover at La Mancha to calculate
the annual rate of mangrove deforestation ®, using the following formula (Dirzo & García
1992)
r = 1-(1-(a1-a2)/a1))1/ t
where a1 corresponded to the initial area occupied by mangroves or mangrove forest type in
1964, a2 was the final area obtained for 2004; and t was the number of years between 1964
and 2004.
Results
Forest mangroves at La Mancha lagoon live in different geomorphic environments. The most
extensive are the mudflats, which occupy 70% of the tota l area of mangrove and have moved
from the active phase characterized by depositing and the accumulation sediments to the
inactive phase and consequent subsidence. The remaining mangrove areas occupy
interdistributary basins and abandoned channels (Table 1 ).
Figure 1 shows the distribution of mangrove simplified communities, considering only the
dominant species instead of the ten mangrove associations. Laguncularia dominated
associations are distributed at the outer, more inland parts of the mangrove fores t, in
interfluvial environments; Avicennia dominated associations form the inner areas in mudflat
environments and the Rhizophora dominated associations are mainly distributed in the
environments that fringe the water body of the lagoon. Former mangrove ar eas, reconstructed
from the older aerial photographs, were distributed along the landward parts of this coastal
lagoon.
84
Interstitial salinity was always greater in the Avicennia dominated mudflat when compared to
the Laguncularia dominated interfluvial bas in or the Rhizophora dominated fringe
environments (Table 2). In the dry season, interstitial salinity was greater in the mudflat than
in the fringe and interdistributary basin. In the rainy season, interstitial salinity was highest in
the mudflat and lowest in the interdistributary basin even when compared to the fringe. On the
other hand, water level was similar among landforms when the mangrove associations were
flooded, but when water level decreased below soil level, the phreatic level tended to reach
the soil surface towards the margin of the lagoon, i.e., in the following direction
interdistributary basin < mudflat < fringe (Table 2).
Categories of mangrove forest status
Mangrove status categories were identified from the historic analysis of aerial photographs
and were defined as follows:
(1)Preserved mangrove forest: areas with no detectable changes in mangrove cover through
time.
(2)Disturbed mangrove forest: there are open surfaces in the canopy, trees in patches or
isolated. There has been logging of selected trees or death due to natural factors.
(3)Regenerating mangrove forest: areas with a low and open canopy, where spontaneous
regeneration occurred after trees were logged or died due to natural factors.
(4)Induced pastureland: areas where mangroves have been fully substituted by pastures used
for cattle rearing. Some mangrove individuals may be present, and dead trees are also
present.
(5)Colonisation by mangroves: former water bodies colonised by mangroves, resulting from
sediment accumulation or from the lowering of the water table due to natural or
anthropogenic factors.
85
Land use and mangrove cover
There were 18 private properties and four communal properties which are part of the ejido of
Palmas de Abajo. Mangrove forests occupy 171.6 ha in private property, 16.6 ha in the ejido
and 147.3 ha within Federal property. Preserved and disturbed mangrove forest areas, as well
as former mangrove forest areas converted to pasturelands, are shown in Figure 2. Our image
analyses indicated that in 1964 about 42 ha occupied by mangroves were already transformed
to pastureland in the three land ownership categories and that pasture land increased to 103 ha
in 2004 (Figure 1). Such modification affected 67% of land dominated by Laguncularia and
19% of that of Avicennia. Disturbed land changed from 38.6 to 76.2 ha in the 1964 -2004
period in the three land ownership categories. Disturbed lands increased from 28.3 ha to 35.7
ha in Laguncularia dominated areas in the 1964-1994 period but were completely lo st to
pastureland by 2004. In Avicennia areas the affected area increased from 10.2 ha to 38.8 ha in
the 1964-2004 period. There were fewer areas in the process of regeneration and colonisation
and could not be represented in Figure 2 due to scale limitations.
Mangrove forest expansion to inner small lagoons increased between 1980 and 1986, when a
railroad embankment and a gas duct (Fig. 1) were constructed along a north -south direction
over mangrove areas affecting the three types of land tenure. The embankment occupies 1.5
ha (0.5% of mangrove forest extension) and the gas pipe occupies 3.7 ha (1.2%). In the 1964 -
1986 period, small water bodies decreased from 11.4 ha to 0.7 ha, as they were colonized by
Avicennia and Rhizophora. A private owner clear-cutted 3 ha of an Avicennia - dominated
mangrove forest that colonized one of these water bodies to maintain his ownership claim.
Since the railroad embankment acted as a dike that excluded salt water from the lagoon, this
area is now occupied by freshwater wet lands dominated by Cyperus species.
Preserved mangrove forest areas decreased in the three land tenure categories: from 1964 to
2004 mangrove forests dominated by Laguncularia decreased from 44% to 9%, in private
86
property, from 21% to 4%, at the ejido, and from 53% to 0% in the Federal property (Fig. 3a-
c). In the same order, changes in Avicennia - dominated mangrove forests were 73 % to 47%,
85% to 58%, and 95% to 78% (Fig. 3d-f), overall a smaller relative loss compared with
Laguncularia dominated mangrove forests. Preserved mangrove forests decreased at the
expense of disturbed areas and areas converted to pastureland, and the other conservation
categories (regenerated and colonised areas) are small in proportion. However, disturbed and
regenerated areas tend to decrease as more areas are occupied by pastureland in Laguncularia
dominated mangrove associations at all land tenure types. The proportion of pastureland is
greater in both private and ejido lands (Fig. 3a-c). In Avicennia dominated associations (Fig.
3a-c), the proportions of disturbed areas and pasturelands are greater in private property (Fig.
3a) when compared to the ejido (mainly with pasturelands in non -preserved areas, Fig. 3b),
and Federal property, where there are few disturbed areas and n ow converted to pastureland
(Fig. 3c).
Changes in mangrove forest cover related to wood extraction can be inferred by the amount of
cut trees, which is significantly higher in the external zone when compared to the internal
zone. We found 220 vs. 14 trees per hectare when adding all the plots (Fig. 2). The external
zone, which was classified as modified was composed mainly of mixed mangrove forests
within the interdistributary basins dominated by Laguncularia. In these sites, tree cover was
negatively associated with wood extraction as indicated by the amount of cut trees ( r = -0.62;
n = 11, P< 0.05). We also found that the frequency of one stemmed vs. multistemmed trees of
L. racemosa depends on the activities of wood extraction ( Х 2(1, 0.05) =11.8; n = 980, P< 0.05).
In the preserved area the mangrove forests are dominated by Avicennia, and are associated to
mudflats. We found no significant relation between plant cover and extraction. However, A.
germinans may grow vertically if there is high canopy cover or in an tilted when light patches
open in a otherwise compact canopy ( X 21, 0.05 = 22.4; n = 150, P< 0.05).
87
Annual rates of mangrove forest modification
The total annual rate of decrease of the preserved mangrove forest area in the 1964-2004
period was 0.9% in Avicennia - dominated mangrove forests and 6.8% for Laguncularia -
dominated mangrove forests. The higher rates were found at the private and ejido properties
(3.9% and 4.3%, respectively), both corresponding to Laguncularia dominated mangrove
forests. In Federal property, the estimated annual rate of decrease of preserved areas was
100.0% in the Laguncularia dominated mangrove forest, higher than that calculated for
Avicennia - dominated mangrove forests (Table 3 ).
Physico-chemical properties of mangrove forest soils
Since there was a significant correlation among soils variables (at least P< 0.05), we used
principal component analysis to synthesise them in two main axes (López -Portillo & Ezcurra
1989a). The first component accounted for 47% of variability in the data and the variables
with greater loads were Na and K; the second component accounted for 33% of total
variability and the variables with greater loads were Ca and organic matter. Multiple
comparisons after the one-way ANOVA analysis for the scores of the first principal
component axes indicated two environments: (1) the Rhizophora fringe and Avicennia
mudflat, and (2) the interdistributary basins dominated by Laguncularia plus the induced
pasturelands (Table 4). The corresponding multiple comparisons for Na and K after one -way
ANOVAs show a similar trend. The multiple comparisons corresponding to the second
principal components scores did not show a pattern as clear as above when comparing among
unaltered or transformed landscape soils, which was also true for Ca, Mg, organic matter, and
soil texture (Table 4).
Discussion
We discuss three points to explain how mangrove cover has been modified: (1) historical,
related to changes in legislation, (2) land tenure, relat ed to the fact that private and ejido
88
properties overlap with Federal property and grow at its expense by promoting mangrove
conversion to grassland, and (3) ecological, in which we show that mangrove conversion to
other economical activities not due only to lax land tenure boundaries but also to its use in
other productive activities.
Laws on land ownership and consequences on land use
As is common along the coastal boundaries, mangrove associations have been considered as
free access zones. However, land use rights are mediated by agreements among users,
different types of land tenure, and by traditional customs, all of which affect natural resource
management (Ostrom 1987; Walters 1997; Lam 1998). It is important to analyse the evolution
of laws to define the different types of land tenure in Mexico (Enríquez -Kanfachi 1998),
which, as a case study, may apply to other countries where law enforcement is weak.
As a consequence of the Mexican Revolution and to enforce social justice, private owners and
ejidatarios were deprived of their land if they did not use it on two consecutive years. Since
there was no law on forest unaffectability, conversion of forests to pastureland or agriculture
was favoured (SEMARNAP 1996). This situation was similar to that of Cent ral America,
where there were contradictions on mangrove -related laws (Suman 1999). In this context, a
conflict between conservation and land use was a matter of time.
This conflict was partially solved in the 80´s with the General Law of Ecological Equili brium
and Environmental Protection (1988), which protected natural resources in a very explicit
manner independently of land tenure type. Changes to the Mexican Constitution, specifically
in article 27 (Diario Oficial de la Federación 1992) presently allow ejidatarios to rent or sell
their properties implying in fact a change in land tenure (Thoms & Betters 1998). Finally,
mangroves were specifically protected for the first time by four legal devices (Reglamento de
la Ley Forestal 1998; and three legal norm s NOM-EM-001-RECNAT-1999; NOM-059-
SEMARNAT-2001; NOM-022-SEMARNAT-2003). The National census of real property
89
was updated and a greater land area considered as Public property (162.8 ha; topographic
chart Actopan E14B28; Registro Agrario Nacional 1994), co ntradicting the former criteria
used to determine the Terrestrial -Maritime Federal Zone. The General Law on National
Properties (Ley General de Bienes Nacionales) defines the Federal Maritime Terrestrial Zone
as the area occupied by the maximum level of wa ter within each coastal lagoon, implying that
mangrove associations are in fact Federal Property and that land owners must delimit it before
any land use change project is carried out. However, the incorrect interpretation of these laws
and weak law enforcement due to the absence of locally appointed authorities to this end is
what constitutes the base of the conflict in mangrove forest protection.
Changes in mangrove forest cover
Mangrove forests are considered as one category at the global and regional sc ale levels.
However, there are great differences in mangrove forest structure that results in a diverse
assortment of associations (Thom 1967; Lugo & Snedaker 1974; Smith 1992; Spalding et al.
1997; Twilley 1998) even under classification schemes where dif ferent types of land use,
floristic composition and structure or age are not considered (see Wear et al. 1996). For
example, there are Avicennia germinans monodominant mangrove forests in many mudflats
in the Gulf of Mexico, or mixed species mangrove fores ts in interdistributary basins
composed by A. germinans, Laguncularia racemosa and Rhizophora mangle (Thom 1967;
López-Portillo & Ezcurra 1989 b). Soil salinity is higher, and oxygen concentration lower, in
mudflats than in the interdistributary basins. A definitive advancement in distinguishing the
consequences of different geomorphologic environments in species composition and the
goods and services they provide was that by Ewel et al. (1998).
Under a medium to low disturbance regime, patterns of successi on will depend on the original
mangrove associations. Avicennia monospecific mangrove forests regenerated once the
mudflat was abandoned. Disturbed Laguncularia racemosa associations in interdistributary
90
basins were different from well -preserved ones by the presence of multistemmed vs. single
stemmed trees, although trees may also grow as multistemmed when exposed to high
substrate salinity, heavy insect damage, or hurricanes (Wadsworth 1959; Thom 1967,
Hernández-Trejo, pers. obs.). However, we are confiden t that tree developed many stems as a
response to human intervention by the amount of cut stumps. Finally, there is no evidence of
heavy hurricane-related disturbances at La Mancha, and substrate salinity is relative low.
Land use changes and property type
Our results indicated that conversion to pastureland was the most important activity for
mangrove substitution. Furthermore, disturbed and regenerating areas are slowly being
transformed to pastures, frequently of low quality as indicated by its obvious l ow grass cover
(see below). Different types of land property may condition different types of land use,
because each owner may be willing to experiment in different ways. However, the trend at our
study site is to increase pastureland as the most profitabl e option. As with mariculture, what is
favoured is the transformation of a multiuse system to the use of a single one (Bailey 1988).
In this way, 52% of the former world -wide mangrove area has been converted to other uses
(Valiela 2001). Although conversio n of tropical forests to pastureland accounts for 60% of
forest cover in the tropical forests in the Americas (Castillejas 1996), little attention has been
given to the transformation of mangroves which are also being used as wood, transformed to
agricultural practices, or cleared out and filled for urban and touristic development.
At our study site, private small lots vary from 5 - 27 ha and relative big lots from 67 -150 ha.
In these, soils were relatively homogeneous and water -saturated for ca. 8 months, when the
inlet of the lagoon was closed and water level increased. However, for similar flooding levels,
landowners decide on transformation to pastureland based on soil salinity. Retrospectively,
we have found that occupation of mangrove forests by pastur eland is successful when this
activity is done in mixed mangrove forests dominated by Laguncularia. However, the low
91
impact in Avicennia-dominated mangrove forests suggests that disturbed areas within this
forests were the result of abandoned “substitution experiments”. Monospecific Avicennia
mangrove forests do not have broad differences in salinity range between dry (38 2.0 ‰)
and rainy season (31 1.7 ‰). However, salinity in a L. racemosa mixed mangrove forests,
was lower (28 0.4 ‰) than in Avicennia soils in the dry season and was reduced to a half
(12 2.5‰) in the rainy season.
This seems to be a general pattern in many areas of North and South America. In Ecuador,
40,000 ha of Avicennia and Conocarpus mangrove forests have been converted to pas tureland
(Lacerda 1993). Although community composition is not specified, the conversion of
mangrove forests to pastureland have also been reported for Costa Rica, Cuba, Panama
(Lacerda 1993), the Pacific coasts of Mexico (Ramírez -García 1998; Ruiz-Luna & Berlanga
1999), and Florida in the USA (Strong & Bancroft 1994). At our study site, no pastureland
has been induced over Rhizophora, and Avicennia soils tend to be abandoned after
unsuccessful attempts. Even Avicennia-dominated mangrove forests have been s ubstituted for
rice cultivation in Sierra Leone, but soils from Rhizophora-dominated mangrove forests have
not due to their high content of organic matter and sulphur compounds that oxidise to
sulphates upon drying (Hesse 1961).
Due to high salinity content and low nutrient availability in former mangrove forest -occupied
areas, induced pastures are considered of low quality. The official coefficient (called
coeficiente de agostadero) is between 14 a 23.3 ha per animal unit (SARH 1981), which
stimulates conversion of a greater area of mangrove forest to pastures, considering that cattle
rearing is still an economical activity with strong government incentives (Castillejas 1996).
For comparison, these coefficients in tropical rainforests vary from 0.8 ha to 8. 58 ha per
animal unit (COTECOCA-SARH 1972-1986). It is quite important to evaluate which areas of
mangrove forests are being converted to grassland and to compare vis -à-vis the implications
92
for the biogeochemical cycles and ecological services provided by both natural and
transformed associations.
Annual rate of mangrove forest transformation and disturbance
Mangrove transformation or disturbance is a documented phenomenon in Latin America, but
there are few reliable estimations due to lack of historical so urces and to poor estimations
(Lacerda 1993; Jiménez 1994; Ellison & Farnsworth 1996; Harcourt & Sayer 1996; Spalding
1997). In addition to our uncertainty in mangrove deforestation rates, there is also a great
variation in the estimation of total mangrove forest cover in Mexico. Published values are
15,000 km2 (Flores Mata et al. 1971), 6, 600 km2 (Blasco 1988 in Flores-Verdugo et al.
1992), 5, 315 km2 (SARH 1992), 9,328 km2 (Spalding et al. 1997), the most recent been the
National Forest Inventory (10, 153 km2, Palacio-Prieto et al. 2000). Such variation may be
attributed to the use of different methodologies and geographic scales to estimate forest cover
and on the difficulties to distinguish mangrove forests from other plant associations, because
if extreme values were due to deforestation, this would indicate a annual rate loss (ARL) of
3.4% in a period of 21 years, similar to the datum provided by Spalding et al. (1997) for
Mexico in their World Mangrove Atlas (15000 km 2 in 1972 vs. 5315 km2 in 1992, an ARL of
2.9%). For these reasons, hard local evidences are sorely needed to reach a real figure. There
are few individual data samples of mangrove deforestation in Mexico. In the Pacific coast,
Ramírez-García et al. (1998) calculated a 23% loss (1.7% ARL) between 1970 and 1993 in a
1065 ha mangrove forest and Ruiz -Luna & Berlanga-Robles (1999) reported a 54% loss
between 1973 and 1997 in a 2310 ha mangrove forest (3.2% ARL). In the Gulf of Mexico,
Rodriguez Zúniga (2002) calculated a 35% loss from 1973 to 2 000 of a 20,000 ha mangrove
forest (1.6% ARL) and we estimate a 24% loss between 1964 and 2004 in the 335.5 ha
mangrove forest of La Mancha (1.5% ARL). Annual deforestation rates are calculated on the
total amount of years from the initial to the final are a measurement, and mask the fact that
93
deforestation may be concentrated in smaller periods of time (Ochoa -Gaona & Gonzalez-
Espinosa 2000), but they should useful when comparing among sites or countries.
Additionally, our results show that deforestation rat es in mangrove forests with many types of
associations (which is the norm, more than the exception) also mask selective deforestation of
associations in sites considered as useful for agricultural and cattle raising practices. In our
study site the average annual deforestation rate was lower than the national estimate for
mangrove forests (3.4%, Castilleja 1996). Nevertheless, there was a 4% rate for
Laguncularia-dominated vs. 0.9% for Avicennia-dominated mangrove forests. Furthermore,
these rates were similar in communal and private property, which indicated a clear preference
for less saline sites, even if both property types differ in extension. Although deforestation
rates were lower in Federal lands, the 4:1 proportion between mangrove forest types is
maintained (2.8% vs. 0.7%). Therefore, if the invasion of Federal lands were continued, it
would be much greater in the more diverse, Laguncularia-dominated forests.
The lack of well-defined limits in land ownership, confusing environmental policies and wea k
law enforcement result in the use and illegal possession of the federally -owned mangrove
associations both by private owners and ejidatarios. Historically, land has been subdivided
into smaller parcels and the ownership of relatively small plots from pre viously or present
larger properties might induce land owners to intensify land use and to seek the enlargement
of their properties by occupying and substituting mangrove areas for pasturelands. This in
turn leads to land speculation through urbanisation, especially in zones adjacent to urban
developments. This phenomenon has been characterised as the “the not -so simple pathway of
tropical deforestation” (Lambin et. al 2001), to which we should add a growing pressure to
substitute mangrove associations in a reas with touristic potential. In the long term, we should
also consider the resulting landward increases in mangrove forest area with sea level rise, as
94
predicted for the Gulf of Mexico and other regions of the Atlantic (Stumpf & Haines 1998;
Lara et al. 2002).
In conclusion, the conflict between land ownership and land use is first related to the
variations found in mangrove forests and their associated geomorphology, soil and water
characteristics. Our main result was that the risk of disturbance depende d on habitat quality,
since the use of mangrove resources was greater at the inland limits of the mangrove forests
where salinity and water table levels during the dry season were relatively low. However, as
deforestation advances from their own limits, la nd owners assume that “colonised” former
mangrove forest areas are their property, an assumption that can only be reverted by law
enforcement based on sound analyses of land cover change.
95
References
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Table 1. Area of different geomorphic environments at La Mancha lagoon, Veracruz, Mexico.
Geoform Area (ha) (%)
Mudflat 234.9 70.0
Interdistributary basin 65.3 19.5
Fringe 35.3 10.5
Total 335.5 100.0
Table 2. Mean SE of water level and interstitial salinity obtained from piezometers in the
dry and rainy seasons at the La Mancha coastal lagoon, Veracruz, Mexico in three mangrove
habitats dominated by Rhizophora mangle (fringe), Avicennia germinans (mudflat) and
Laguncularia racemosa (interdistributary basin). Negative symbols in water level indicate
that the water table is below the soil surface. Same letters along columns indicate no
significant differences at P<0.05.
Interstitial salinity (‰) Water level (m)
LandformDry season Rainy season Dry season Rainy season
Fringe 28 2.2a 25 1.5b -0.33 0.03c 0.35 0.03a
Mudflat 38 2.0b 31 1.7c -0.87 0.10b 0.34 0.03a
Interdistributarybasin
28 0.4a 12 2.5a -1.35 0.05a 0.39 0.05a
103
Table 3. Annual per cent rates of cover modification on three types of land ownership in
landforms dominated by Avicennia germinans (mudflat) or by Laguncularia racemosa
(interdistributary basin). These rates are based on amount of preserved mangrove forest area
at every time step.
Private Ejido Federal GlobalMudflat 1.1 0.9 0.5 0.9Interdistributary basin 3.9 4.3 - 6.8
Table 4. Average SE of the first two axes of a principal component analysis on soil
variables, and on cations (meq/100 g of soil), organic matter (OM, %) and soil texture (%) in
the three mangrove forest landforms (fringe, dominated by Rhizophora mangle; mudflat,
dominated by Avicennia germinans; and interdistributary basin dominated by Laguncularia
racemosa) and the induced pastureland in mudflats or interdist ributary basin habitats around
the La Mancha lagoon, Veracruz, Mexico. Pairwise comparisons were based on Tukey -
Kramer tests. Similar letters along rows indicate no significant differences among landforms.
Mudflat Interdistributary basinFringeUnaltered Pastureland Unaltered Pastureland
F (4, 39)
Axis 1 -0.39 ± 0.1a -0.16 ± 0.06a 0.17 ± 0.06b 0.05 ± 0.07b 0.1 ± 0.08b 5.6 ***Axis 2 0.17 ± 0.09b -0.03 ± 0.05ab -0.17 ± 0.05a 0.07 ± 0.05b 0.15 ± 0.07b 5.6 ***Na 103.0 ± 10.8b 77.9 ± 6.5b 18.6 ± 6.2a 15.8 ± 6.8a 20.8 ± 8.1a 24.6 ***K 4.8 ± 0.7b 4.1 ± 0.4b 1.5 ± 0.4a 1.3 ± 0.4a 1.2 ± 0.5a 12.6 ***Ca 24.7 ± 4.5a 26.3 ± 0.4ab 22.8 ± 2.6a 32.2 ± 2.8b 43.2 ± 3.4c 6.7 ***Mg 30.2 ± 4.0c 15.0 ± 2.4b 4.9 ± 2.3a 17.4 ± 2.6b 12.7 ± 3.1ab 8.35 ***OM 21.5 ± 2.3b 17.4 ± 1.4b 12.8 ± 1.3a 17.7 ± 1.4b 21.1 ± 1.7b 5.0 **Clay 51.1 ± 5.2 46.8 ± 3.2 43.0 ± 3.0 47.2 ± 3.3 44.9 ± 4.0 0.05 nsLime 15.1 ± 3.8a 24.8 ± 2.3b 28.1 ± 2.2c 20.9 ± 2.4ab 24.8 ± 2.9b 2.7 *Sand 33.4 ± 5.7 31.7 ± 3.4 33.2 ± 3.3 33.3 ± 3.6 33.8 ± 4.3 0.05 ns
104
Figure legends
Figure 1. Mangrove community distribution by dominant species at the La Mancha Lagoon,
Veracruz, Mexico. Communities are dominated by Ag, Avicennia germinans; Lr,
Laguncularia racemosa ; Rm, Rhizophora mangle; and Ce, Conocarpus erectus. Former
mangal areas now substituted by pasturelands are shown, as well as the distribution of the
highway, the railroad embankment, and the gas pipeline. Geographic coordinates are
96°22’30’’- 96°22’24’ 00’’ W; and 19°32’45’’ - 19°36’00’’ N.
Figure 2. Mangrove forest conservation status in 2004 at the Laguna de La Mancha, Veracruz,
Mexico. Black-filled areas, preserved mangrove communities; dotted areas, disturbed, and
vertical patterned, areas converted to pastureland; grey, non -mangrove vegetation; white
areas, water bodies.
Figure 3. Changes along the 1964 -2004 period in the conservation states of Laguncularia
racemosa (a-c) and Avicennia germinans (d-f) dominated mangrove forests as percentages of
total area in three land tenure types: private property (a, d), Ejido (b, e) and federal property
(c, f). Mangrove forest conservation states are: grey, preserved; white, disturbed; vertical
lines, converted to pastureland; diagonal lines, regenerating; and black, colonised by
mangroves.
105
Figure 1.
106
Figure 2.
107
Figure 3.
0
20
40
60
80
100M
angr
ove
fore
st c
over
(%)
0
20
40
60
80
100
1970 1980 1990 2000
Year1970 1980 1990 2000
0
20
40
60
80
100
a
f
e
d
c
b
108
V - DISCUSIÓN GENERAL
109
Se abordó el estudio de la heterogeneidad espacial y estructural del manglar con la finalidad
de describirlo desde diferentes perspectivas. Los resultados de la caracterización paisajística
permitieron probar la hipótesis de que el uso del manglar en sus componentes substrato -
vegetación esta en relación a la heterogeneidad y complejidad de este ambiente así como a
factores sociales. Los resultados más relevantes de este tra bajo se resumen a continuación:
a) PAISAJES FÍSICO-GEOGRÁFICOS. La caracterización geoecológica permitió entender
la dinámica geomorfológica en el manglar de la laguna de La Mancha, determinando así el
origen de los sedimentos y del relieve e identificando tres unidades: una fluv io-lacuno-
palustre, en la porción sur y más interior de la laguna; y dos más (lacuno -palustre y
deluvio-coluvial) en la porción norte, más cercanas al ambiente marino. Las unidades
resultantes fueron ubicadas en una estructura jerárquica de clasificación q ue permitió
generar hipótesis para evaluar los cambios en la estructura y funcionamiento de los
manglares con relación a la variabilidad morfogenética ambiental.
b) PAISAJES Y PERTURBACIONES . Los cambios en la estructura del manglar en cada
unidad de paisaje se analizaron en función de factores ambientales clave, añadiendo la
interacción con el uso humano de recursos. De ahí concluimos que la estructura del
manglar, al menos en lo concerniente a la distribución de diámetros y altura, difirió entre
unidades del paisaje. Dicha variación está regulada por los cambios en la salinidad
intersticial. Por el contrario, la mortalidad parece ser un proceso más dependiente de la
densidad que de cambios en los factores ambientales ( Jiménez 1985 a; Jiménez et al. 1985
b; Jiménez 1990).
c) CAMBIO DE USO DEL SUELO Y TENENCIA DE LA TIERRA . Se evalúo la
participación de una variable social (tenencia de la tierra) sobre los cambios de cobertura
del manglar. El principal resultado obtenido es que el riesgo de perturbación del m anglar
depende de la calidad del hábitat, es decir, el aprovechamiento diferencial del recurso
110
manglar (suelo, vegetación) está condicionado por las variaciones locales de la estructura
vegetal así como de la salinidad y niveles de agua lo que da como resu ltado que aumente el
riesgo de perturbación dependiendo de que tipo de manglar se trate. En este sentido,
señalamos que el riesgo de perturbación aumenta hacia el borde externo del manglar
afectando principalmente a los bosques mixtos dominados por L. racemosa
independientemente del tipo de propiedad en que se encuentren . Estas áreas están
legalmente desprotegidas: los dueños de terrenos están convencidos que esta zona puede
ser talada, por lo tanto se puede considerar como un área crítica y bajo riesgo con stante.
La complejidad ambiental del manglar de La Mancha se puede resumir de la siguiente
manera: (1) La existencia de diferencias sedimentológicas y microtopográficas al interior de
cada geoforma en un contexto de diferentes patrones de escurrimiento y d e acumulación de
sedimentos y materia orgánica. (2) Hay diferentes tipos de arquitectura con relación al
ambiente en donde se desarrollen los mangles. Rhizophora, difiere morfológicamente si se
encuentra en una isla o en el borde, y este último no es igual al interior del manglar que en la
orilla de la laguna, lo que en parte se explica por la biomecánica de la especie (Méndez
Alonzo 2008). En Avicennia, la expresión morfológica es presentar formas achaparradas con
ramificaciones bajas y árboles altos en el otro extremo fisonómico. En Laguncularia, los
individuos pueden ramificarse desde la base del tronco o, en el otro extremo, pueden ser altos
y ramificar sólo hacia la copa. (3) Estructuralmente, el manglar es diferente entre las tres
unidades de paisaje, lo que en términos de su aprovechamiento genera una diversidad de
formas de uso. La selección de tamaños y formas abre la posibilidad para un uso diversificado
y sustentable porque se están generando y mantenimiento varias clases diamétricas útiles muy
posiblemente sin afectar las posibilidades de regeneración de los bosques de manglar. Sin
embargo, mientras que los pescadores y otros pobladores tienen el potencial de mantener una
diversidad morfológica y específica en los diferentes ambientes, los ganadero s están
111
seleccionando sitios con mayor aporte de nutrientes, niveles de agua bajos y menor salinidad
para la expansión de sus potreros.
Los cambios en la cobertura de manglar s e han documentado con el uso de imágenes de
satélite y por la extensión de las á reas de estudio (Spalding et al. 1997; CONABIO 2008). El
análisis que se realiza en esas escalas abarcan intervenciones humanas que resultan en la
pérdida y/o ganancia en la superficie de manglar (Saenger y Siddiqui 1993; Spalding et al.
1997; Tong et al. 2004), o efectos indirectos confundidos en ocasiones con las alteraciones
hidrológicas que resultan de huracanes (Imbert et al. 2001) o ciclos de erosión-acreción en
deltas (Fromard et al. 2004). Sin embargo, no contamos con reportes sobre las variaciones
locales en la estructura y los patrones de mortalidad no se describen conjuntamente o sólo se
mencionan de manera general (por ejemplo, Sherman et al. 2000). Es ahí donde la
contribución de esta tesis es más importante. Aún cuando los estudios locales son muy
escasos, existen marcadas diferencias en el modo en que se utilizan el manglar por
pescadores, campesinos, pequeños propietarios y desarrolladores. La extracción selectiva
practicada por pescadores y campesinos aparentemente no tiene un efecto notable en la
estructura del manglar. Por el contrario, los cambios más drásticos son ejercidos por los
propietarios que convierten el manglar a actividades agropecuarias y de acuacultura.
Existe un número importante de estudios de caso que relacionan el tipo de p ropiedad y la
modificación de los bosques templados (Spies et al.1994; Turner et al. 1996; Wear et al.
1996; Sachs et al. 1998; Crow et al 1999; Nagaike and Kamitani 1999; Pearson et al. 1999;
Alig et al. 2000; Swenson and Franklin 2000; Kline and Alig 200 1; Lofman and Kouki 2001;
Radeloff et al. 2000), lo cual no se ha dado con la misma intensidad en los trópicos (Gobin et
al. 2001), y muy pocos se han realizado en los manglares (Lara et al. 2002), a pesar de que los
cambios en el nivel del mar afectaran d e manera directa las relaciones sociales y
administrativas de las poblaciones asentadas en la zona costera. De manera creciente, la
112
presión sobre el Manglar en México aumenta en zonas sujetas a desarrollos urbanos, turísticos
e inmobiliarios (INE 2005). Ahí la racionalidad respecto al uso de recursos rebasa con mucho
cualquier atributo ambiental o biológico y es donde deben hacerse mayores esfuerzos para
garantizar que las leyes actuales se cumplan.
Lo que se ha planteado en esta tesis es un modelo de análi sis que contempla distintas
aproximaciones a la problemática del aprovechamiento y manejo de los recursos naturales : su
inventario, localización territori al así como los cambios que presentan en el tiempo. Como
primera aproximación, nos permite entender la génesis del relieve así como la tendencia de
cambio en los aspectos estructurales de los sistemas ecológicos , a partir de los cuáles se
puedan deducir sus aspectos funcionales. El análisis de las perturbaciones naturales y
antrópicas, como segunda aproxim ación, nos permite evaluar como estas fuerzas ejercen una
presión selectiva sobre las especies y sus distintas expresiones morfológicas, desde el punto
de vista evolutivo y del de su aprovechamiento.
113
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