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Tesis de Posgrado

Efecto de las perturbacionesEfecto de las perturbacionesintensas sobre la estructura de lasintensas sobre la estructura de las

comunidades de roedorescomunidades de roedores

Marconi, Patricia Nora

1988

Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en CienciasBiológicas de la Universidad de Buenos Aires

Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la BibliotecaCentral Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe seracompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente.

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Cita tipo APA:Marconi, Patricia Nora. (1988). Efecto de las perturbaciones intensas sobre la estructura de lascomunidades de roedores. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de BuenosAires. http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2119_Marconi.pdf

Cita tipo Chicago:Marconi, Patricia Nora. "Efecto de las perturbaciones intensas sobre la estructura de lascomunidades de roedores". Tesis de Doctor. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.Universidad de Buenos Aires. 1988.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2119_Marconi.pdf

UIII‘JÏ‘ZKáIIDA!) DE: ¿lïÏ-I-Éí'f'pb .Ï‘Cj'FACULTAD DE CIENCIAS EXACTIJ Y

Temade tesis

EFECTO DE LAS PHRTUREÏLCEON“S INTENSAS SOBRE

LA ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DE ROEDORÉS

Autor: Patricia Nora Marconi

Director: Fernqndo'Osvaldo Kravetz

Lugar de trabajo: Cátedra de Microbiologia, Parasitología elInmunolog-a; Facultad de Ciencias Médicas,Universidad de Buenos Aires

31/7

¿2/24Tesis presentada para optar al titulo de

Doctora en Ciencias Biologicas

1988

a Ricardo,I a mis padres

Lulu y Mauricio

por brindarme el marco de comprensión y amorque mepermitió'estudiar las perturbaciones naturales

y superar las no naturales

AGRADECIMIENTOS

Enel desarrollc-de este trabajo, cuyas principales etapas seconcretaron en sit os muydistintos y distantes, participaron ycolaboraron muchaspersonas que trataré de recordar en estapágina. En primer término,deseo agradecer'a mi esposo, RicardoClark, por su participacion entusiasta en las tareas de campoyde laboratorio y er. lc; n:iscuszión de ideasfpor su sól ido apoyo ypor enseñarme a observar, del bosque fueguino, lo que no ven losojos. A mis padres por su permanente apoyo y su cotidianagenerosidad esp'ritual. A mi abuela, cuya dulce presenciapermitió la continuidad del estudio de Tierra del Fuego.

Deseo agradecer al Dr. Fernando Kravetz por dirigir estate51s y adoptar comopropio el interés de la tesista en losambientes naturales y sus perturbacione".

A1 Lic. José Marcenaro, quien brindó su participaciónentusiasta, tanto en los muestreos estivales de Palmar y lostrampeos de Bahía San Sebastián, como en las tareas delaboratorio y gabinete yanquien debo el tan soñado modelo dePalmar.

A mis compañeros del laboratorio de Ecologia de Roedores, enespecial a la Dra.Ifiaria Buschpor su actitud solidarjjly por lalectura critica de varios capítulos de la tesis y al Lic.Gustavo Zuleta, que puso a mi alcance su nutrido archivobibliográfico.

A la Dra.Gloria de Villafañe y a1 Dr; Osvaldo Caso, que meapoyaron en momentoscriticos de mi carrera.

Al Dr. Bachmann, or su actitud siempre positiva y solidaria.El estudio en el Parque Nacional El Palmar no hubiera sido

posible sin el aporte de la Administración de ParquesNacionales ylla colaboración del personal dela Dirección deRecursos y Cónservación de la Naturaleza, de Biblioteca y delpersonal delParque Nacional El Palmar. Deseo agradecer, enparticular,la participación inestimable de los guardaparquesJulio Baliño y José Cómita y la colaboración de la Lic. AnaBalabusic.

Quiero expresar mi gratitud a todo el personal del MuseoTerritorial de Tierra del Fuego.

El CONICETfinanció parte de las investigaciones. CADICfue-e1 lugar de trabajo durante la etapa fueguina y la Cátedra deMicrobiológía de la Facultad de Medicina (UBA)fue el lugar detrabajo en Buenos Aires. '

INDICE

Introducción

Capítulo l. Los Ambientes

Fisiografia, mosaicoe insularidadClima

Principales ambientesy hábitats caraCteristicosEspecies consideradas y fauna asociadaPerturbaciones naturales

Tablas y Figuras

Capítulo 2. Las Hipótesis y cómoponerlas a prueba

Hipótesis generalesHipótesis particularesLos métodos

El Palmar

Captura y procesamiento de roedores

Estimación de abundancia relativaMedidas craneanas

Estimabión de edad

Diversidad específicaTierra del Fuego

Mudade pelaje

Análisis de características morfométricas

Análisis de la estructu'a del paisaje

Capitulo 3L El fuego y laS'comunidades de roedoresIntroducción

Estrategias poblacionales

ll13

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25

25

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27

27

28­

28

.29

29

29

30

30

31

32

32

32

Abundancia

Estructura de edades y actividad reproductivade ARCdon azarae 33

Dinámica-poblacional de Akodon azarae 34

Comunidadesde roedores e historia de fuego

Fuego y tendencia sucesional

Respuesta postfuego y tiempo de regeneraciónComparación de los modelos de sucesiónotros hábitats naturales

Usos alternativosEl fuego como herramienta de manejo

-Comparacióhde la suces1ón pcstfuego en Australia,California, Sudáfrica y Argentina

Tablas y Figuras¡{P ,v 1 . - . -.-. - ,. msm-«4:. az.- 'Cup1-ulo e. El inv1erno luegULno y -35 comuu_uachs ce

roedores ‘Introducción

strategies poblacionalesAbundancia y factores de mortalidadAkodonxanthorhinus

ReproducciónEstructura de edades

Oryzomis longicaudatus

ReproducciónEstructura de edades

Comunidadesde roedores y uso del hábitatUso del hábitat

Fluctuacion s

. .2 . . lComp051c1onespecífica de las comunidades deroedores en Isla Grande

Tablas y Figuras

Capitulo 5. La respuesta individual a las condiciones' ambientales

Variaciones morfnmetricas

significados de la respuesta morfológica

Muda de pelaje

Modalidades de muda

Actividad reproductiva

Mudade adulto, variación estacional y supervivencia

Tipo de hábitatCategorias y tipos de mudaen cricetidos

Presupuesto energético y factores ambientalesTaolas y Figuras

Capitulo 6. Estructura del mosaico'ambientallntroducción

Marco teóricoConcepto de paisaje

Principales elementos del paisajeEstructura del paisaje

Manchonesde perturbación.

Manchones remanentes

Manchonesde recurso ambientalManchones introducidos

Tamano y forma.del nanchon

Península

Corredores

Matriz

PorosidadForma del borde

Estructura global

Heterogeneidad y configuraciónEl Palmar

Tierra del Fuego

Amanchonamiento

Contraste

Tamaño de grano

Tablas y Figuras

Capitulo 7. ¿,Quédetermina la-organización de lascomunidades ?

Introducción

.Tierra del Fuego y su pobreza de especiesLatitud

Historia Postpleistocénióa

Diversidad de hábitatsLa zona sudoccidental de'Isla Grehde

Modelo .

El Palmar y su-riqueza de espeoiesModelo

Tablas y FigurasConsideraciones finales

a . I'Bibliografia

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79

80

80

80

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83

87

87'

.,.. .lintroduccion

Gran parte de la teoría ecológica se ha desarrollado bajo elsupuesto de que las-comunidades naturales pueden ser descriptaspor modelosde equilibrio estable. La estabilidad del equilibrioimplica que los factores históricos, los factores aleatorios ylas perturbaciones naturales tienen escasa influencia sobre laestructura comunitaria (Chesson y Case,_l986y

Las primeras formulaciones teóricas acerca de organización de.Ccmunidadesse deben a Hutchinson (1959), quien postuló que lcompetencia es el proceso dominante tendiente a limitar ladiversidad específica y que la competencia genera patrones en laestructura comunitaria. Aunque103 modelos matemáticos sobrecompetencia habian surgido mucho tiempo antes (Volterra, 1926;Lotka,1932), las ideas de Hutchinson despertaron un enormeinterés en el proceso de Competencia y en el desarrollo de unasofisticada teoria de organización de comunidades (Armstrong yMcGehee, 1980; Schoener,'l982), que puede llamarse teoriaclásica de competencia. Los supuestos principales de la teoriaclásica son (Chesson y Case, 1986):

1. Las_caracteristicas del ciclo Vital de una especie pueden seradecuadamente resumidas por la tasa de crecimiento per cápita dela población (ry2. Las ecuaciones deterministicas pueden utilizarse para modelarel crecimiento poblacional.

3. Las fluctuaciones ambientales pueden ignorarse.4. El ambiente es espacialmente homogéneoy la migración no esimportante.

5. La competencia es la única interacción biológica importante.

6. La coexistencia requiere de un punto de equilibrio estable.

Unapredicción clave de la teoria clásica es que se requieren,al menos, n recu:sos limitantes para la coexistencia de nespecies. La presencia de n recursos limitantes es necesariapero no suficiente para la coexistencia. La condición suficienteinvolucra el concepto de limite de similitud (MacArthur, 1969):para coexistir, las n especies deben ser suficientementedisímiles en el uso delos n-omásrecursos disponibles.

Una extensión de la teoria clásica surge al agregar undepredador a las ecuaciones de competencia, flexibilizando elsupuesto 5. De este modo, algunas predicciones se modifican: es

posible una mayor superposin; en si uso de recursos(Roughgarden y Feldmun, 1975) y n especies pueden coexistirsobre una base menor que n rCCUÏSOS. En este caso, losdepredadores pueden tomar el lugar de uno o más recursos,representando factores limitantes (Levin, 1970). Esta nuevateoria predice que se r quieren, al menos, n factores limitantespara la coexistencia de n especies en el equilibrio.

Otra extensión de la teoria clas_ca modifica el supuesto 4,'es decir, introduce la heterogeneidad ambiental. si las especiescompiten por un único recurso pero el ambiente favorece adiferentes especies en diferentes manchones,entonces es posiblepara n especies coexistir en un sistema que contenga, comominimo, n manchones. Aunque incluya un mosaico ambiental, estaes todavía una situación de'equilibrio: hay n equilibriosdisüntos para cada uno de los n manchone:y estos equilibriosson estables. Variaciones sobre este tema fueron discutidas porLevin (l274), Goh (1980) y Tilman (1982). Una alternativa a lavariacion espacial es la existencia de mútiples puntos deequilibrio estable (Levin, 1974), que proporciona equilibrios-espacialmente variables y permite la_coexistencia en situacionesprohibidas por la teoria clásica.. El auge de la teoría clásiCa y de sus extensiones culmina amediados de la década del 7G, cuando surgen las críticas de losnulistas. Según algunos investigadores (Strong, Sziska ySimberloff, 1979) la estructura de las comunidades observadapuede deberse exclusivamente al azar, sin tener en cuentaprocesos tales como la competencia pasada o presente o ladepredación. Se reanalizaron a la luz de la hipótesis nula losdatos obtenidOS'por Huxley, Lack y Hutchinson para postular lasegregación de especies similares, cuando coexistian y secomparócon la distribución geográfica de especies en islas deacuerdo a lo esperado para una distribución al azar. Ladistribución observada no difería de aquella generada al azar apartir del pool original. Noobstante, la formulación de modelosnulos fue también criticada, ya que se argumentó que no existeun pool original preinteractivo del cual extraer muestras alazar. Por ello, el ajuste de las distribuciones a la esperadasegún muestras al azar tomadas de un pool general, no demuestrala ausencia de efectos de interacción, sino que esta últimatambién influyó sobre las características del peol (Colwell yWinkler, 1984). El corolario de la polémica suscitada alrededorde este tema (Salt, 1983) fue la aceptación general de lanecesidad de contrastar los datos empíricos con las prediccionesderivadas de varias hipótesis alternativas. Pese a lasdiferencias apuntadasentre nulistas y clásicos, los primerostambién basaban sus supuestos en la existencia de puntOS deequilibrio estable.

Las teorías basadas en equilibrios estables son actualmente.cuestionadas pero ya en 1961, Hutchinson, había propuesto los

principios de una teoria alternativa. Su idea-básica era que la_falta de equilibrio podia ser una explicación para la diversidadespecifica. Al reconocer que en los lagos coexistian muchas másespecies de fitoplancton que las que podian explicarse por lateoria clásica, aplicó el opuesto lógico: si el equilibrioimplica que no puede haber más especies que factores limitantes,la observación de más especies que factores limitantes implicaque la hipótesis de equilibrio es falsa. Hutchinson luegocontinuó explicando la diversidad de .las comunidadesfitoplanctónicas en términos de variación'temporal de frecuenciaintermedia.

No se prestó mucha atención a la idea de Hutchinson, quizá enparte, porque otras explicaciones de equilibrio dominaban1aescena intelectual y, en parte también, porque la teoriamatemática de situaciones de no equilibrio se desarrollólentamente. Sin embargo, la observación de que la diferenciaciónde nicho, la depredación o la variación espacial del equilibriono resultaban una explicación adecuada de la coexistencia enalgunas comunidades (Sale, 1977; Wiens, 1977; Connell, 1978;.Hubbell, 1979: 1980) y el hallazgo de variaciones temporalessustanciales en las densidades, las variables ambientales o losparámetros poblacionales (Grubb, i977: wiens, 19777 Sale, 1977;Hubbell, 1980; Butler y Keough, 1981; Keough, 1983; Caffey,'1985; Underwood y Denley, 1984) propiciaron un detenido exámende la sugerencia de Hutchinson de que la estructura de algunascomunidades podria ser mejor explicada por ideas de noequilibrio. '

Aparecen,entonces, las teorias de no equilibrio sintetizadasrecientemente por Chesson y Case (1986L En primer lugar, losautores trataron de delimitar el concepto de equilibrio,admitiendo que en ecologia no existe una definición unanimementeaceptada. Puedenexistir-distintas clases de equilibriodependiendo de la forma en que el sistema sea modelado y de lanaturaleza de la solución. Unciclo limite puede ser consideradoun equilibrio, así comotambién los extraños atractoresasociados con una dinámica poblacional caótica (May, 1981). Paralos modelos estocásticos, a menudo,se halla la solución entérminos de una distribución de probabilidad de equilibrio. Ensistemas multivariados se esperaría que algunas.variab1es ocomplejo de variables alcancen un equilibrio y otras quedenindeterminadas.

No obstante, las teorias de organización comunitariaapuntadas hasta ahora, estan basadas casi exclusivamente enpuntos de equilibrio en los cuales la abundancia de las especiesse mantiene constante. Chesson y Case (1986) denominaron noeqúilibrio a cualquier sitúación donde las densidades de lasespecies no se mantienen constantes a lo largo del tiempo encada sitio. Obviamente, surgen problemas de escala con estadefinición (Connell y Sousa, 1983), porque las fluctuaciones a

escala espacial muy grande (Forman y Godron, 1986) ocurrennecesariamente y pueden “remediarse para producir densidadespoblacionales relativanente constnn+es a una escala ncnor. Porello, Chesson y Case (1986) afirman que las fluctuaciones ocambios en las densidades poblacionales en alguna escalaespacial son una parte esencial de una teoria de no equilibrio.

Los modelos de las teorias de no equilibrio incluyen losaspectos de estabilidad global del equilibrio, entendido comolacapacidad del sistema de retornar a una condición de equilibriodespués de cualquier desplazamiento, pero no estan basadosexclusivamente en equilibrios puntuales comola teoria Clasica ysus extensiones. Aunque se han hallado numerosas comunidades queresponden a los supuestos y predicciones de las teorias de noequilibrio (Connell, 1978; Fox, 1979; Paine y Vadas, 1969;Strong, 1986), las comunidades de roedores aún no han sidoestudiadas a la luz de estas nuevas.teorías. El presente estudiointentara aportar, ademásde información ecológica básica sobrela fauna de.pequeños roedores de dos regiones virtualmentedesconocidas de la Argentina, una interpretación de noequilibrio acerca de la estructura y'dinámica de las comunidadsde roedores en ambas regiones.

Resulta pertinente aclarar aqui, que el término comunidadseaplica siguiendo el criterio de Diamondy Case (1986). Estos'autores afirman que comunidad comprende las poblaciones dealgunas o todas las especies que coexisten en un sitio o en unaregion, intentando que la definición sea flexible en cuanto a¡tamañodel sitio, númerode especies y forma de delimitar elgrupo en estudio (un grupo taxonómico, un nivel trófico, toda latrama trofica, eth. Segun Diamondy Case (1986) una definiciónflexible de comunidadtiene la ventaja de adecuarse al planteode diferentes preguntas.

Los estudios realizados en El Palmar y en Tierra_del Fuego seubican dentro del marcoteórico que enfatiza la existencia de.fluctuaciones en la densidad o en las condiciones ambientales,comoprocesos dominantes. Estas fluctuaciones tienen lugar enuna escala de tiempo ecológico . Los factores que determinan ladinámica poblacional pueden ser densoindependientes gran partede ese tiempo. Existe evidencia de campo de que muchas especiesexperimentan grandes variaciones en abundancia (Strong, Kareiva,Grubb, Grant y'wiens, 1986) y que esas fluctuaciones están amenudo fuertemente ligadas a factores ambientales y sólodebilmente relacionadas con la densidad poblacional o lasinteracciones con otras especies. Las caracteristicas de lascomunidades de roedores estudiadas en Tierra del Fuego puedenser explicadas esencialmente a través de este enfoque. En talsentido, variaciones multianuales en la abundancia poblacional,similares a las registradas en el sur de Isla Grande, cuentancon un nutrido precedente en 1a.literatura ecológica sobreroedores microtinos y también se han registrado en otras

especies de los mismosgéneros de cricetinos considerados en.Tierra del Fuego (Crespo, 1944; Hershkovitz, 1966; González etal., 1982) e incluso en la misma especie (Cryzomyslongicaudatus) perteneciente a otra subespecie (Murúa yGonzález, 1986L En cuanto a la periodicidad de lasfluctuaciones, la mayor parte de los autores que han postulado(Batzli y Pitelka, 1970; Batzli, 1975; Chitty, 1952; 1967;Chitty y Phips, 1966; Gaines et al., 1971; Krebs et al., 1969;Krebs et al., 1973; o rechazan la existencia de ciclos en laspoblaciones que analizaron (Abramsuyy Tracy, 1979; Meserve yKlatt, 1985) han presentado estudios de corta duración, queincluían apenas un ciclo completo. Recientemente, de losseguimientos a largo plazo sometidos a análisis estadísticosformales (Garsd y Howard, 1981) solamente uno demostró serestrictamente periódico (Koshkina, 1966) y dos pseudoperiódicos(Lidicker, 1973; Garsd y Howard, 1981). Por lo expuesto, laperiodicidad resulta ser más bién la excepción (MacNeill,1977), que la regla (Krebs y Myers, 1974). El evidente sesgo enfavor de la interpretación de fluctuaciones regulares, parecebasarse en el supuesto de equilibrio de la naturaleza (Egerton,-1973) subyacente en muchos modelos de regulación poblacional.

Las comunidades de roedores estudiadas en el Palque Nacional_El Palmar parecen responder, por su parte, a los supuestos ypredicciones de otros modelos comunitarios de no equilibrio(Caswell, 1978; Hanski, 1982; Hastings, 1980; Slatkin, 1974) enlos que las fluctuaciones ambientales, debidas en este caso alrégimen de fuegos naturales, conducen a reiteradas reduccionesen las densidades poblacionales de las distintas especies einvolucran un mosaico de areas quemadas en diferentes años.

Se mencionó al comienzo que los enfoques de no equilibriosugieren que la historia (Van Devender, 1986), los factoresaleatorios (Chesson, 1984; 1986), los cambios climáticos (Davis,1986) y las perturbaciones naturales (Picket y White, 1985)tienen una influencia importante sobre la estructuracomunitaria. Respecto de las perturbaciones, su papel relevanteen la determinación de la estructura comunitaria fue reconocidoal cabo de un largo proceso histórico. Varios factores son losresponsables por el lento progreso en este área (Karr yFreemark, 1985). El primero y más trascendente es, quizá, elconcepto de equilibrio de la naturaleza ya mendionado, que setradujo a principios de este siglo en la teoria de sucesiónlineal y el concepto de climax (Clementes, 1916LPosteriormente, los enfoques matemáticos de la ecologiarequirieron de supuestos de equilibrio para ser tratados. Porello, las perturbaciones a gran escala han sido vistasgeneralmente, comocircunstancias excepcionales, en vez deconsiderarlas como un eXtremo dentro de un gradiente deintensidad de perturbación. En segundo término, a menudo sesupone que la varibilidad refleja ruido/o errores de muestreo,.en vez de reflejar la verdadera dinamica de los sistemas

biológicos.

El efecto masevidente de cualquier perturbación sobre unacomunidades el desviar la tendencia sucesional hasta entoncesmanifestada por esa comunidad. La teoria de catastrófes(Thom,1969; 1977) constituyó un tratamiento particular de este desvioy un medio formal de incorporar las perturbaciones a la dinámicade poblaciones de,comunidades y del paisaje (Jones, 1975;Cancela de Fonseca, 1980; Rabinovich, 1981.; Zeeman, 1976LSegún esta teoria, un sistema gradualmente cambiante converge ycruza puntos particulares y un ligero cambio en la proximidad deestos puntos desviará al sistema a una situación de catástrofe.No obstante, las restricciones formales de esta teoria pareCenhaber limitado su aplicación a un mayor número de sistemasnaturales (Jeffers, 1982). l

Recientemente, el eStudio de las perturbaciones naturales yde la heterogeneidad que ellas generan, al afectar ladistribución de recursos y'la distribución y coexistencia de lasespecies en un área-(Denslow, 1985) ha requerido del ánalisis dela estructura del paisaje. El paisaje puede dividirse en

.elementos originados por la topografía, las condiciones delsustrato, los organismos (incluyendo el hombre) y lasperturbaciones (Formany Godron, 1986). Se ha establecido que laclase, tamaño, aislamiento y configuración de los elementos delpaisaje puede modificar en gran medida la intensidad con la quelas perturbaciones afecten la organización comunitaria (McDonnell y Stiles, 1983). El desarrollo de la dinámica delpaisaje y su relación con el régimen de perturbaciones nosconduce nuevamente, a consideraciones acerca del equilibrio- Alrespecto Paine.y Levin (1981)_analizando paisajes intermarealesconcluyen que si existe un buen balance entre las tasas'deaparición y extinción de los manchonesdentro del paisaje, elrégimen de perturbaciones de ese paisaje es estable. La mayorprobabilidad de existencia de un estado estacionario en unmosaico cambiante-se produce en sistemas donde la perturbaciónes frecuente y relativamente pequeñarespecto del area totalconsiderada y en los cuales la retroalimentación negativainfluye en la frecuencia de la perturbación (Mutch, 1970; Sousa,1985). '

Los tipos de perturbaciones considerados en el presenteestudio han sido el fuego en el Parque nacional El Palmar y lahelada seca y el deshielo en la zona sudoccidental de IslaGrande (Tierra del Fuego, Argentina). En cuanto al fuego, suefecto es tan drástico y notorio, que ha sido objeto deinnumerables estudios yluapocos prejuicios (Vogl 1967 a y byEn el caso particular de la respuesta de los pequeños mamíferosal fuego, han existido muydiversos enfoques. Algunos estudiosconsideraron a1 fuego comoun.fenómeno ocasional y evaluaronprincipalmente sus efectos inmediatos (Cook, 1959; Tester, 1965;Keith & Surrendi, 1971, Krefting &Ahlgren, 1974), señalando qu

el mayor cambio producido por eszs perturbación.se elaciona conla modificación doi habitat (Lomerek, 1969, Vogl, 1973yPosteriormente, se incorporaron los cenceptos de intensidad yfrecuencia de fuego y de estacionaiidad (Beck & Vogl, 1972). Másrecientemente, los estudios de sucesión postfuego de pequeñosmamíferos (Fox y Mcfiay, 1981, Fox, 1982 a y b; 1983; Quinn,1979; Breytenbach, 1983) pusieron de manifiesto que laexistencia de un régimen de fuego, tiene un papel determinanteen la estructura de las comunidadesde roedore..

En El kalmar los incendios reiterados son característicos ydan lugar a un mosaico cambiante (Fo man y Godron, 1986) deareas uemadas en d'stintas épocas, que se superpone a1 mosaicode hábitats naturales (Crespo, 1982). La recurrencia de losfuegos y la persistencia diferencial de su efecto sobre lavegetación, comprobadapara ambientes semejantes a El Palmar(Morello, 1970; Frangi et a1., 1980) permite suponer que estaperturbacion no tiene sobre los roedores sdlo_efectosinmediatos. '

Las perturbaciones que afectan a los roedores en Tierra delFuego se relacionan con el momento y forma de aparición ydesaparición de la capa de nieve. Rs ampliamente reconocido queel ambiente subnival presenta una considerable estabilidadtérmica y un relativo confort (Formozov, 1946; Pruitt, 1957;1970; Fuller et al., 1969), además de contener alimentofacilmente disponible y-de excluir a la mayoria de losdepredadores. Sin embargo, en'Tierra del Fuego por su condicióninsular,la capa de ni>ve es sumamenteinestable. Ello expone alos roedores a las heladas prenivales y a los bruscos deshielosinvernales y sus consecuentes inundaciones y deslizamientos desuelo, dependiendo de las condiciones del mosaico ambiental. Elinvierno fueguino resultaría mas riguroso que los inviernosarticos para los pequeños roedores debido a su clima oceanico eimpredecible determina la existencia de una capa de nieveinestable. ­

Deacuerdo a lo expuesto, las preguntas que mehe planteadoson:

- ¿que papel tienen las perturbaciones naturales en laorganización de las.comunidades de roedores ?

- ¿cómo influye la heterogeneidad del ambiente en laorganización de las comunidades de roedores sometidas a cierto

I . .regimen de perturbac1ones ?

- ¿qué efecto tienen las perturbaciones sobre la diversidadespecifica de las comunidadesde roedores al considerardistintas escalas espaciales ?

Los capitulos siguientes reunen el anal is detallado de unpar de casos concretos que concurren para ,esponder la primerapregunta y respuestas parciales tentativas para las dos últimas.

.i

u.

Consideracion inicial:

La ausencia de información ecológica previa , en cuanto a lascomunidades de roedores de las dos regiones estudiadas,determinó un enfático desarrollo de los aspectos descriptivos,no sólo estrictamente ecológicos, sino también respecto deistoria.natural, taxonomíay biogeografia. En el análisis

subsecuente de la información obtenida, intente'avanzar en elterreno hipotético-deductivo.

Resumende capitulos

Capitulo 1.'Los ambientes

. Se incluye información geográfica básica acerca del ParqueNacional El Palmar (pc'a. de Entre Rios) y de la zonasudoccidental de Isla Grande (Tierra del Fuego, Argentina) y unanálisis comparativode las caracteristicas fisiográficas yclimáticas, como antecedente, en primer término, para la'descripción detallada de los respectivos hábitats dominantes yde las especies consideradas. En segundo término, constituye labase para la discusión de los tipos de perturbación que presenta.cada.región.

Capitulo 2. Las hipótesis y cómoponerlas a prueba

En la primera parte de este capitulo se enumeran lashipotesis generales, que son aquellas comunesa las dos áreas'consideradas y luego, las hipotesis particulares para cada área.

Se describen en la segunda parte los métodos empleados paraponer a prueba las hipótesis particulares, comenzandocon unajustificación de la elección de erperimentos naturales detrayectoria (Diamond,1986ï para estudiar el efecto del régimende perturbaciones naturales sobre la estructura comunitaria.

Capitulo 3. El fuego y las comunidades de roedores

_ Se exponen y discuten los resultados obtenidos en El Palmar,en cuanto a estrategias poblacionales, incluyendo abundancia delas especies de roedores consideradas y reproducción yestructura de edades de la especie dominante —Akodon azarae - yel desarrollo de una hipótesis de.desplazamientos interhábitatpara esta especie.

En la segunda parte del capitulo se describe la composiciónespecífica de las comunidades de roedores según c1 tipo dehábitat y su historia de fuego y se presenta un modelo gráficoque analiza el efecto del fuego sobre la sucesión de lascomunidades de roedores a largo plazo. Complementando esteenfoque comunitario de la sucesión, se analiza la sucesiónpostfuego de los pequeños roedores en el contexto de lasadaptaciones de cada una de las especies (Fox, 1982LFinalmente, se comparanlos resultados_obtenidos en El Palmarcon aquéllos hallados en Australia, California y Sudáfrica,donde el fuego tiene un importante papel en el mantenimiento de.la estructura de las comunidadesde roedores.

l . . . .Capitulo 4. El inv1erno fueguino y las comunidades de roedores

Siguiendo un esquemasimilar al del capítulo anterior sepresenta la información Obtenida en la zona sudoccidental deIsla Grande (Tierra del Fuego, Argentina). Dentro del acápite deestrategias poblacionales se describen las variaciones enabundancia de las dos especies dominantes —Akodon xanthorhinusy Oryzomyslongicaudatus-)Isus caracteristicas reproductivas yde estructura etaria.

4El efecto de las perturbaciones —helada seca otoñal yelevada acumulacion de nieve, seguida de brusco deshieloinvernal - y de la existencia de un mosaico de habitatsnaturales, sobre la estructura de las comunidadesde roedores

. . ' i .1constituyen el tema central de la segundaparte del capiculc.n l l . . - nTambien se presenta un ana1151s comparativo de las

I . n . 'caracteristicas de las fluctuaCiones en la abundanc1a dereedores registradas en Tierra del Fuego, en cuanto aregularidad temporal, amplitud y causas, con aquellas informadasen la bibliografia.

I . . . . .Capitulo 5. La respuesta 1nd1v1dual a las cond1c1onesambientales

A partir del análisis de caracteres morfométricos se hace unainterpretación de las estrategias de las poblaciones de A.xanthorhinus y O. longicaudatus en relación con lasperturbaciones naturales y las caracteristicas del mosaico dehábitats.

En la segunda parte de este capitulo se considera en detallela mudade pelaje en A.-xanthorhinus. Se discuten los efectos delos factores ambientales sobre el aislamiento térmico y surelación con las funciones metabólicas y! el presupuestoenergetico, utilizando un modelo diagramatico.

Capitulo 6. Estructura y dinámica de: mosaico ambiental

Aplicando los métodosy criterios de la ecologia del paisaje(Formany Godron, 1966), se hace un análisis comparativo de laestructura del paisaje en El palmar y en Tierra del Fuego. Enprimer lugar se identifican los elementos del paisaje, en cuantoa origen, tamañoy forma, estimando la frecuencia relativa decada uno de ellos, en las dos regiones consideradas. Luego seidentifica las matriz del paisaje y se determina el grado deheterogeneidad ambiental y sus probables causas. Se presenta,finalmente, un esbozo de la dinámica del.paisaje en relación conlas perturbaciones naturales.

I . . . . l .Capitulo 7. ¿Qué determina la organiza31on de las comunidades ?Se'analiza el efecto de factores tales comola latitud, la

historia, la insularidad y la diversidad de hábitats naturalessobre la riqueza especifica de las comunidadesde roedores en la

_Isla Grande de Tierra del Fuego. Se desarrolla un esquemasimilar para El Palmar.

A fin de interpretar el significado de las perturbacionessobre la estructura de las comunidades, se estudia el'comportamiento de las comunidades de roedores de El Palmar y deTierra del Fuego a traves de modelos de simulación. Se analizanlos efectos de distintos regímenes de perturbación y de diversas

_confjguraciones del mosaico ambiental sobre la estructura de lascomunidades de roedores.

CAPITULO _l

LOS AMBIENTES

Los ambientes

Las áreas consideradas en este trabajo, pese a Sus evidentescontrastes, presentan semejanzas en el aspecto ecológico. Tantoel Parque Nacional El Palmar, comola zona sudoccidental de IslaGrande escán constituidas por un mosaico de hábitats naturalesdonde la intervención humanaes escasa y no intensiva. Ambasregiones se encuentran relativamente aisladas, ya que una estarodeada por las aguas y la otra por un paisaje altamentemodificado, compuestopor cultivos,'forestaciones y camposdepastoreo. Finalmente, las dos áreas están sometidas aperturbaciones naturales recurrentes. La participación de estostres rasgos comunes —perturbaciones naturales, mosaico dehabitats e insularidad —sobre la composición y dinámica de lascomunidades (ha roedores será el objeto de Ilos siguientes.capitulos.

En este capitulo se incluye información geográfica básica delParque Nacional El Palmar y sus alrededores-y de la Isla Grande

'de Tierra del Fuego (nrgentina) y un análisis comparativo de lascaracteristicas fisiográficas y climáticas, comoantecedentepara la descripción detallada de los hábitats característicosrespectivos y de las especies consideradas y para la discusiónde los tipos de perturbaciones que presentan.

Fisiografía, mosaicoe insularidadLa tabla 1 resume algunas caracteristicas geográficas

relevantes de las dos áreas estudiadas. Tanto en los ambientesfueguinos como en los del Espinal, los procesos geomórficos hantenido fundamental importancia en la configuración de loshábitats actuales. En ambos casos se presenta un mosaico dehábitats debido a la desigual distribución de los recursosambientales (Forman y Godron, 1986). '

El Palmar

La región donde está ubicado el Parque Nacional El Palmar (Fig.1) presenta un relieve de planicie'con lomadas que sedesarrollan entre los 10 y 70 m.snnnn, aproximadamente. Estaslomadas son el resultado del levantamiento en bloque delterritorio entrerriano, iniciado en el Terciario y que continúaaCtualmente, lo que determinó el ahondamiento de los vallesfluviales. La suave pendiente oeste a este obliga a todos losarroyos locales a volcar sus aguas al rio Uruguay, limite_oriental del Parque. El elemento más destacado del Parque es el

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arroyo El Palmar cuyo cauce, por su desarrollo y ubicacióncentral disecta el paisaje.

La fisonomía de la región,caracterizada originalmente por unasabana arbolada (Cabrera, 1976) está, en el presente, muymodificada por la acción antrópica. El ñandubay (Prrsopisalgarrobilla), especie arhórea dominante, que da su nombreaeste distrito de la provincia fitogeográfica del Espinal, hasido casi totalmente talado, utilizándose su-madera como leña.Actualmente, en la zona de Concordia predominan cultivos deCitricos, plantaciones de eucaliptos y pinos y campos depastoreo./Dentro del Parque, donde la actividad humana, antes de.su creacion (1966) ha estado reducida a la ganaderia vacuna y ala extracción de áridos, se conservan algunos sectores del monteoriginal pero, fundamentalmente, se encuentra extensamenterepresentado el palmar de yatay. La distribución actual de estacomunidad edáfica (Cabrera, 1976), que se desarrolla sobresuelos arenosos con subsuelos rocosos a escasa profundidad,coincide a<jrandes rasgos con la descripta por Paul G. Lorentz(1878). Esta referencia confirma la condición de relicto naturalde los palmares de yatay. También está presente en el parque unsegmento de la selva en galeria del rio Uruguayy formacionessimilares que acompañan el curso de los arroyos que desembocanen el.

'Tierra del Fuego

El sector montañosomeridional de la Isla Grande de Tierradel Fuego representa un tercio de la superficie total yconstitúye la terminación del sistema andino. La cadena centralque rodea la costa meridional de la isla es el producto complejode una serie de movimientos tectónicos, que datan principalmentedel Cretácicoyrdel TerciariorEl relieve presenta también lamarca de las glaciaciones cuaternarias. Dos grandes depresiones(Fig. 2) orientadas de oeste a este y en el presente ocupadaspor las aguas, Corresponden a los dos antiguos emisariosprincipales del antopais fueguino en el sector oriental(Gaignard, 1963). La primera se alarga sobre 100 km, al norte dela cadena central, el lago Kamio Fagnano; la otra al sur, laforma el Canal Beagle de 180 km de longitud (Daus, 1978). Sepuede unir el eje valle Carbajal - Tierra Mayor m ríoLarsiparshaj, valle glaciario actualmente fraccionado queconfluye en Harberton. ' ­

Luegodel retroceso glacial, tuvo lugar una fase de óptimoclimático en 1a que el bosque de Nothofagus, que caracteriza ala región, cubrió toda la isla. Una fase muy fría y secadeterminó el retroceso del bosque hacia la zona montañosa delsur (Auer, 1958). En este sector ha colonizado las laderas hastael limite climático de altitu , pero no ha podido ocupar los.fondos de valles donde se desarrollan turbales aún activos. Másallá de los 500 m.SJLm., el bosque comienza a achaparrarse bajo

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la acción de fuertcs Vientos y da lugar al desierto andino.(Pisano, 1977). '

Dentro del.área considerada en este estudio (Fig. 2), laacción antrópica esta repiosentada por la tala de bosques, queafectó profundamente los alrededores de Ushuaia y por laganaderia vacuna y ovina.

Al comparar los bosques fueguinos con los palmares de yatay,se observa que, estos últimos presentan una condición de mayoraislamiento debido a la marcadadiscontinuidad con el paisajeque los rodeayra su reducida extensión, 89 veces menor que lade los bosques subántarticos fuequinos.

Clima

En la tabla 2 se presentan algunas caracteristicas climáticade la zona de Concordia, que incluye el Parque Nacional EPalmar y de la zona sudoccidental de Isla Grande. Existen obvias-diferenciasexlcuantozimarcas térmicas y algunas similitudescon respecto a precipitaciones. La zona de Concordia presentaclima pampeanosubtropical, sin estación seca. La zona_sudoccidental de Isla Grande se caracteriza por tener clima

‘patagónico, humedo, muy neladar y con verano muy fresco.

Analizando la columna de'la temperatura, cabe acotar que lasmarcas térmicas extremas tienen mayor incidencia biológica enlOs hábitats abiertos - pastizal, turbal y campoabierto —queen el palmar o en el bosque. La temperatura media minima deinvierno, es un factor decisivo en los turbales, ya que estospor congelamiento se nacen habitables, quedando anegados luegode los deshielos. Durante el verano, en El Palmar, lospastizales alcanzan temperaturas medias máximas 6 a 8°C mayoresque los palmares adyacentes (Villani, com. persJ.

Las heladas tempranas tendrian sobre las comunidades deroedores de las dos regiones un efecto negativo, en particularen Tierra del Fuego, cuando se producen intensas heladas antesde las primeras precipitaciones nivales. '

La zona sudoccidental de Isla Grande y El Palmar-presentan unrégimen isohigro y carecen de estación seca. La diferencia eneste aspecto radica,.no en la distribución de lasprecipitaciones a lo largo del año,'sino en la forma deprecipitación - nieve o lluvia - y en el balance hídrico(evapotranspiracion potencial). La capa de nieve actúa comoaislante térmico y refugio para los pequeños roedores de Tierradel Fuego. Tipicamente, la nieve persiste de junio a setiembre,la acumulación anual es de aproximadamente 1 metro en losturbales, algo menosen camposabiertos y bosque caducifolio.(1enga) - 0,7 m - y solo 0,4 m en boSque perennifolio (guindoy

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l . . .En cuanto al balance hidrico, en la zona'de Concordia seregistra, a fines de verano, déficit de agua en el suelo(Papadakis, 1974), particularmente en los pastizales.

Laúltima columna de la tabliEZ, duración del dia, presentaun notable contraste entre las dos regiones (De Fina, 1974)debido a la diferencia latitudiial. En amboscasos los valoresde la tabla excluyen el alargamiento del día por crepúsculomatutino y vespertino. La duración del día y de la noche y suvariación cn el curso del año tiene gran importancia biológica,siendo responsable de los mecanismosde fotoperiodicidad. Estosmecanismosdan lugar a la existencia de ritmos anuales que sereflejan en toda la comunidad. El fotoperíodo es muy notorio enrelación con la reproducción en mamíferos(Bverndeny Fuller,1976), y se ha demostrado que desenCadena la hibernación y lamudaen varias especies de roedores microtinos (Pinter, 1968L

La duración del dia tiene también una influencia directa enla determinación del ritmo diario. Comoconsecuencia de laamplia variación anual, las especies de roedores estudiadas en.Tierra del Fuego no presentan hábitos nocturnos o diurnos biendefinidos. Aún en invierno, pese a la prolongada noche, seobservanrnmmrososindividuosckzOryzomyslongicaudatus,especienocturna o crepuscular en otras latitudes (Pearson, 1983), en'pleno día. En esta época del año pueden escapar a losdepredadores refugiándose bajo la capa_de nieve.

Finalmente, un rasgo nó incluido en la tabla 2 es laimpredictibilidad climática. Esta es la característica másdestacada de los ambientes fueguinos, que se manifiesta en lanotable variación (Fig. 1, Cap. 4) respecto de la cantidad dedias con nieve, con helada seca y época de deshielosregistrados en años consecutivos.

Resumiendo, El Palmar, en el aspecto climático presenta lossiguientes factores ambientales de significación ecológica:- temperatura media máximade verano- heladas tempranas y tardías- déficit de agua en el suelo a fines de verano

I Indirectamente relacionado con las temperaturas red as ymaximasy el deficit de agua se presentan los fuegos naturalesrecurrentes. Los incendios resultan favorecidor por lascondiciones mencionadas, sumadas a la acumulación de c .:uscible(pasto seco) y a los vientos responsables de su expansión

Para la zona sudoccidental de Isla Grande los factoresclimáticos fundamentales son:- impredictibilidad climática- Temperatura media mínima de invierno- heladas tempranas- precipitación nival

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l _ , .- epoca de desnielo—duracion del dia

Principales_ambientesy hábitats característicosEl Palmar

Crespo (1982) divide el ambiente terrestre del parque enCampos Altos y Campos Bajos, reconociendo para la fauna demamíferos cinco hábitats en los primeros y dos en los últimos.Siguiendo este criterio, se seleccionaron para el presenteestudio, los hábitats característicos de los CamposAltos:Palmar denso, Palmar ralo y Pastizal, por ser los mejorrepresentados dentro del parque. Estos tres tipos de hábitatfueron caracterizados de la siguiente forma:

Pastizal: formaciones herbáceas graminosas, con menos del 10 %de cobertura de leñosas. Se trata de pastizales densoscespitosos, de 20 a 60 cmde altura. Se desarrollan en

_cumbres y laderas. Las gramineas deminantes son Setariacaespitosa, Bcthriochloa lagurioidesaldiversas especiesde Stipa. En este tipo de hábitat se incluyen los manchcnesdePastrzai contandoa ‘ 'en Bx, que comprende un complejo de Palmarralo, Pastizal y Peladal que se desarrolla sobre sustrato quebrado(Fig 2, Cap. 6).

Palmar de Syaqrus yatay: presenta más del 10 %de cobertura de_1eñosas. Bajo las palmeras pueden crecer arbolitos, comoincienso(Schinus longifoliah curupi(Sapium haemathospermum,ubajay (Hexachlamis edulis) y otros. El estrato arbustivo,constituido por varias especies de Baccharis (chilcas), puedepresentar cobertura del 100 %y altura de hasta 3 m en áreas noquemadas en los últimos 15 anos. Los palmares se desarrollan encumbres redondeadas y laderas con pendiente de suave a media.

Palmar ralo: entre el 10 y el 25 %de cobertura de leñosasprinCipalmente S. yatay, estratificación de la vegetaciónreducida. El estrato herbáceo es denso y muy rico, predominandolas gramineas comoAndropogon lateralis, Paspalum notatum yStipa megapotamica (Cusato¡ com. persJ.

Palmar denso: más del 50 % de cobertura de leñosas, casiexclusivamente S. yatay. El estrato herbaceo está pocodesarrollado, en zonas mas humedaspredominan los helechos.

Ademásde los tres tipos de hábitats descriptos, donde seefectuaron muestreos intensivos, se relevaron otros cuatro tiposde hábitat - Bosqueen galeria, Monte, Pajonal y Peladal - a finde esbozar la compoSiciónespecifica de las respectivascomunidades de roedores. A continuación se enumeran los rasgos

. l . .mas salientes de los cuatro habitats menc10nados.

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. l .

Bosque en galeria: bosque/denso, medio a alto, hasta 12 m,pluriestratificado, heterogeneoen altura relativa de estratos ydiámetro de copas.

Monte: comunidades arbóreas o arbustivas reunidas enbosquecillos más o menosdensos, que rara vez superan los 10 mde altura. Los pastizales son frecuentes y la estratificación dela vegetación en incipienter La especie dominante es Prosopisalgarrobilla (ñandubay),tambiénes frecuente el espinillo(Acacia caven) y el tala (Celtis spinosaL

.Peladal: afloramientos de gravas, areniscas y, a veces, rocas.En algunos casos corresponden a canteras abandonadas. Sedesarrollan en pendientes pronunciadas o en cumbres convexas.Sin palmeras o muy escasas, suelo desnudo o con césped muy ralo.

Pajonal: comunidades herbáceas densas, en fondos de pequeñosvalles sin cauce, en depresiones o rodeando los cauces de losarroyos, suelos a menudo inundados.

Finalmente, el Parque Nacional El Palmar se encuentracircundado por campos de pastoreo vacuno y plantaciones deeucaliptos y pinos en distintas etapas de desarrollo.

Tierra del FuegoZona sudoccidental de Isla Grande

Esta región es un mosaico de bosques'de Nothofagus, turbalesy campos abiertos, aunque mayormente dominada por bosquecaducifolio (Hueck, 1978). Este último se desarrolla sobreladeras hasta los 600 m sobre el nivel del mar, excepto en lasáreas máshúmedas, costeras, ocupadas por bosque perennifolio(Pisano, 1977L

Se seleccionaron cuatro tipos de hábitat, de acuerdo a suscualidades para la fauna de pequeños mamiferos: Bosquecaducifolio o de lenga, Bosque perennifolio o de Guindo, Turbaly Campoabierto. Los tres primeros tipos de hábitat'corresponden-a las respectivas provincias bióticas descriptas por Pisano(1977), el último es un grupo de comunidades arbustivas yherbáceas, generalmente asociadas a las primeras.

Bosque de Lenga: compuesto por Nothofagus pumilio (lengaLgeneralmente en stands puros de densidad variable. En bosquesmaduros, como 1a mayor parte de los representados en esteestudio, el estrato arbustivo es escaso o ausente, sonabundantes los troncos caídos en descomposición, que junto con¡la hojarasca forman un complejo sistema de túnelessemisubterráneos, muy húmedos e interiormente tapizados de

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musqos. En bosque abierto, ei estrato arbustivo incluye:Berberis ilicifolia, B. buxifoiia, Ribes maqellanicum yrenovales de lenga. La cobertura herbácea es escasa y nograminos . '

Bosquede Guindo: la especie dominante es Nothofaqus betuloides(guindo). Su distrÏbución esta asociada a zonas deprecipitaciones relativamente elevadas y suelos bien drenados.La hojarasca y los troncos caidos en descomposición son menosabundantes que en el bosque de lenga, pero el suelo está, amenudo, cubierto por cojines de musgos. Próximo al nivel delmar, N. hetuloides aparece asociado a Drimys winteri, pero amayoraltitud o en laderas expuestas al viento, la especiedominante constituye bosques densos puros.

Turbal: tipica y absolutamente dominado por SphaqnummageJQLanicumJen sus márgenes puede hallarse vegetación leñosa,comoalgunas especies de Berberis y pequeños Nothofagus. LosTurbales estan sobre-elevados y presentan aspecto de cojines;permanecen anegados durante la primavera y comienzos del veranoy congelados durante el invierno. Su distribución alterna con elBosque de Lenga, formando ambos un mosaico debido a la modalidadde drenaje (Pisano, 1977).

CampoAbierto: comprende una variedad de areas no boscosas, más‘húmedasque aquellas correspondientes a la estepa fueguina(Pisano, 1977). Los sitios de trampeo fueron generalmente dostipos de comunidadesarbustivas ecotonales: una de calafate y.mata negra (Chiliotrichum diffussum) y la otra, no tan comúndemata negra exclusivamente. otros sitios eran áreas abiertas portala del Bosquede lenga, donde se desarrollaba una comunidadherbácea de tipo seral. '

Ademásde los cuatro tipos de hábitat descriptos para la zonasudoccidental de Isla Grande, donde se efectuaron muestreosintensivos, se relevaron Otras dos zonas: Peninsula Mitre yBahia San Sebastián, muestreándose en los tipos de hábitat quese describen a continuación“

Peninsula Mitre

Este sector'comprende el extremo sudoriental de la IslaGrande, dominadoen las zonas costeras, a relativamente bajaaltitud (hasta 100 - 200 m.s¿mnt) por el bosque perennifoliomixto formado por N. betuloides yD. winteri (Pisano, 1977).Esta última especie, presente en baja proporción (8-12%) formaun estrato arbóreo inferior.

Otro hábitat costero representado es el Turbal elevado demusgosno esfagnosos, colonizado parcialmente por guindal ralo y“en_bandera", por la accion de los vientos dominantes.

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Dentro del ambiente de estepa que_se extiende al norte deCaleta FalSa, son comunes las comunidades herbáceas

. .I. . .. ‘ . .hidrotiticas, taies comola pradera de Gunnera magelnlanica.

I q _-IBahia San sebastian

Esta zona constituye el sector más septentrional de la eStepafueguina. Esta dominada por 1a comunidad.de Festuca gracilglima(coirón), que en condiciones de mayor humedad presenta unasinusia arbustiva dominadapor mata negra;

En el área de dunas costeras y zonas arenosash extensamenterepresentadas en la región de Ba. San Sebastián, se presenta unmatorral relativamente denso de mata verde (Lepidophylumcupressiforme). *

En zonas húmedas como Cañadones estrechos que desembocan a labahia, o en la base de los acantilados frente a la misma, lamayor humedad permite el desarrollo de vegetación herbácea muydensa y diversa y riealgunos arbustos de mata negra y calafate.

Especies consideradas y fauna asociadaEl Palmar

Los ejemplares capturados en el Parque Nacional El Palmar sehan identificado especificamente por comparación con coleccionesexistentes de otras localidades y'a partir de estudioscitogenéticos y morfométricos. '

Debido al confuso estado de la sistemática de la familiaCricetidae, la nominación de algunos taxones comprendidos eneste trabajo, debera probablemente ser reconsiderada en elfuturo. Sin embargo, al margendel problema nomenclatorial y porel caracter ecológico del presente estudio, se pretende teneruna aproximación razonable, evitando incluir dentro de una mismadenominación a ejemplares que pertenezcan a taxones diferentes,ajustando su nominación al estado actual de conoCimiento del

"tema. Con tal objeto, se ¡an analizado citogenéticamente(Vitullo et al., 1985) series de ejemplares de: Calomys cf.callidus (6), Calom\s sp (1), Akodonazarae (30),0ryzomysdelticola (3L Oryzcmysflavescens UJ, Oxymycterusrufus(3), capturados en los meses de setiembre y octubre de 1981 y enfebrero de 1982. En el MuseoArgentino de Ciencias Naturales sedepositaron los ejemplares-representativos de cada una de lasespecies consideradas.

.Akodonazarae azarae (Fischer, 1829)

La mayor parte de los ejemplares capturados pertenecen u estaespocio.Su identificación seluïbasado, en primer término, enlas caracteristicas externas (Coloración, medidas), craneanas,dentarias y numerocromosómico.Su cariotipo (Vitullo et al,1985) concuerda con el descripto para la especie.

Calomyscf. callidus

Es interesante mencionar la existencia de esta especie en ElPalmar: Crespo (1982) sugiere comoprobable la presencia deCalomys_callosus en el parque, siguiendo el criterio deHershkovitz (1962), que incluye, por sinonimia, a C. venustusdentro de C. callosus. Thomas,para ejemplares de la localidadde Goya (provincia de Corrientes) da la denominación de C.venustus callidus (Thomas,.1916), extendiendo Cabrera (1961) sudistribución a la provincia de Santa Fe. Lisanti et al. (1976)determinaron para localidades serranas, la presencia de C.venustus, revalidando la denominación propuesta por Thomas. Losejemplares aquí estudiados son morfológicamente semejantes a losde Cosfluin, Albahacas y Chucul (provincia de Cordoba), aunquesus crestas supraorbitales son menosmarcadas, observándoseademas pequeñas diferencias de coloración.

Cariotipicamente las poblaciones de Palmar tienen un número­diploide, 2n = 48 cromosomas, con un numero fundamental, Nf s 66(Vitullo et al, 1985). Es decir, que estas poblaciones muestranun valor menorque el descripto para las cordobesas (Lisanti etal., 1976) y tucumanas (Hurtado de Catalfo, 1974) que tienen­números diploides de 54 y 56 cromosomas respectivamente, con Nf=_70. La informacion precedente sugiere que el flujo genicoentre estas poblaciones y'las de Palmar, es dificil de serconCebido. Por lo expuesto, la población estudiada no seconsidera una subespecie de C. venustus, correspondiendo elnombre de Calomys cf. callidus, dado que los ejemplares nofueron colectados en la localidad tipica (GoyaL

Calomys sp.

Once ejemplares han sido separados del lote de Calomys cf.callidus por presentar con respecto a estos últimos, lassiguientes diferencias:- foramenpalatal más largo- crestas supraorbitales menosmarcadas y menosdivergentes- menores dimensiones externas y craneanas

Uno de los ejemplares de este grupo, el n 25221, fueanalizado cariotipicamente y presentó un número diploide, 2n =38(Merani,com.persq

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Oryzomys delticola (Thomas, 1917)

El grueso de los Oryzomys capturados pertenecen a estaespecie. Su numero diploide es 2n = 64 (Merani, com. personal).

Oryzomysflavescens ssp

Los seis ejemplares obtenidos de esta especie fueronidentificados por comparacion con colecciones provenientes dedistintas localidades de la provincia de BuenosAires.

Oxymycterus rufus ssp

.Los e'emplares de ratón hocicudo capturados presentancaracteristicas externas y craneanas que permiten ubicarlos.dentro de este taxon.

Holochilus brasiliensis chacarius (Thomas,1916)

El unico ejemplar de rata nutria obtenido, guarda muchasemejanza en cuanto a caracteres de coloración y medidasexternas y craneanas con los de la provincia de Formosa,estudiados por Masseia (1971L

'Crespo (1982), Navas (1982) y Gallardo (1982) proporcionansendas listas de especies de mamíferos r aves y reptiles,respectivamente, registrados en el Pargue Nacional el Palmar.Los dos primeros autores agregan, ademas, algunas especies deexistencia probable en el parque. En cuanto a los roedores(Tabla 3), en el presente estudio se ha podido confirmar laexistencia de Holochilus brasiliensis y Calomyscallosus, que deacuerdo a lo anteriormente expuesto, deberia denominarse Calomyscallidus. La no confirmación de Scapteromys tumidus puedeexplicarse por el escaso númerode muestreos en los hábitats delos CamposBajos, preferidos por esta especie. Inversamente, nose capturaron ejemplares de Reithrodon physodes, pese a laintensidad de los muestreos en los hábitats de los CamposAltos.Debenagregarse a la lista de mamíferos dada por Crespo (1982)dos especies exoticas: el jabalí (Sus scrofa) y el antílopenegro (Hippotragus niger)1 El primero, por su abundancia, causanotable impacto sobre el estrato herbáceo por pisoteo y poralimentarse de las yemasapicales de los renovales de yatay.

Tierra del Fuego

Los ejemplares capturados-en los tres sectores de la IslaGrande de Tierra del Fuego, descriptos anteriormente, fueron

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identificados taxonomicamonte sobre la base de las.características externas, crancanas y-dontarias (Pearson, lQSlLen la denominación subespecífica se signid a Philippi (1900) yTexera (1973). ’

Akodonxanthorhinus xauthorhinus (Waterhouso)

Los ejemplares capturados en la zona sur boscosa de IslaGrande - sector sudoccidental y Peninsula Mitre mpertenecen aesta subespecie.

Akodonxanthorhinus canescens (Waterhouse)

Esta especie se diferencia de la anterior por su c0101aciéngeneral mas clara. Los ejemplares obtenidos provienen de BahiaSan Sebastián.

-Akodonlongipilis ssp

Los ejemplares de esta especie fueron capturados en la ¿ona- I . n_de Bahia San Sebastian, excepto uno, obtenido en la zonasudoccidental.

Oryzomyslongicaudatus magellanicus

Dos ejemplares pertenecientes a esta especie fueronanalizados cariotipicamcnte - n° 362 y 363 -; su númerodiploidees 2n =-56 (Bianchi, com. personal), coincidiendo éste con eldeterminado para la especie en otras localidades.

Euneomyschinchilloides ssp

Se halló una mandíbula perteneciente a esta especie_en lar n Izona de Bahia San Sebastian.

En la tabla.4 se observa una lista de los mamíferos de lslaGrande segun Olrog y Lucero (1981) y Texera (1973, este últimopara el sector chileno de la isla. Amboslistados coincidenexcepto por Reithrodon auritus, cuya distribucion no alcanzaTierra del Fuego (Olrcg y Lucero, 1981L Resulta llamativa laausencia de EuneomysChinchi] loides en la zona sur boscosa, pesea que se realizaron muestreos en la localidad topotipica —.NLas Cotorras - (Olrog, 1959). Debenagregarse al listado tresespecies exóticas introducidas: el castor (Castor canadensisLlarataalmizclera(0ndatra zhibethica)yefl.conejo(0ryctolagus¡cuniculus).

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La avifauna de Isla Grande cuenta con 61 especies residentesno marinas (Marconi y Clark, 1986 y la herpetofanna estarepresentada por una especie de lagartija, Liolaemusmagellanicus.

Los depredadores potenciales de pequeños roedores observadosen la zona sudoccidental de Isla Grande son: zorro colorado(Dusicyon culpaeus), zorro gris (D. griseus), gatos y perrossalvajes, esparvero común(Accipiter_bicolor), águila mora(Geranoaetus melaneleucush aguilucho comun(nuteo polyosomaLgavilán ceniciento (Circus cinereus), chimango (Milvago_chimango),carancho (Polyborus plancus), halconcito colorado(Falco sparverius), lechuza de campanario (Tyto alba), ñacurutú(Buhovirginianus), cabure patagdnico (Glaucidium brasilianum),lechuzón de campo (Asio flammeus) y garza bruja (Nycticoraxnycticorax; Clark, 1986L ' *

Perturbaciones naturales

No caben dudas actualmente de que las\perturbaciones sonfenómenosimportantes y generalizados en la naturaleza (Picket yWhite, 1985). Los antecedentes mas destacados en este sentido seencuentran en los trabajos de Andrewartha y Birch (1954) y másrecientemente en trabajos teóricos (Levins, 1968), en simposios(Anderson et al., 1979) y en revisiones (Levin, 197€; Stenseth yHanson, 1981). Noobstante, la mayor parte del trabajo ,tantoteórico comoempírico, especialmente el referido a vertebrados,ha sidO'dominado por una perspectiva de equilibrio. Cuandoseanalizan perturbaciones de gran magnitud - inundaciones,sequias,avalanchas - se consideran a menudo como circunstanciasexcepcionales y no comoun extremo en un gradiente de intensidadde perturbacion (Karr y Freemark, 1985). Con este últimoenfoque, en el presente estudio, se intenta integrarperturbaciones mayores con otras menores (menos extensas o menosintensas) que afectan a las comunidades de roedores, aunque nocauSen el mismoefecto sobre otros segmentos del ecosistema,enfatizando así la importancia de definir la perturbación desdela perspectiva del organismo que la recibe (Karr y Freemark,1985). ' '

En consonancia con lo expuesto anteriormente, se adopta ladefinición dada por Picket y White (1985): "Una perturbación escualquier suceso disruptivo_y temporalmentediscreto a nivel delecosistema, la comunidado la estructura de la población ymodifica los recursos, la disponibilidad de sustrato y elambiente físico". '

Harper (1977) utiliza dos términos relacionados "desastre" yPcatastrofe". Un desastre ocurre tan_frecuentemente que esprobable que ocurra dentro de los ciclos de vida de sucesivas

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generaciones, mientras que una catástrofe ocurre rara vez, por_lo que es poco probabi' que sea experimentada como una fuerzaselectiva. En términos evolutivos, para Harper, un desastreincrementaria.el ajuste darwiniano (fitness), a traves de laselección, en tanto que una catástrofe provocaría, generalmente,una disminución del ajus e. Se considera que las perturbacionesque se presentan en este trabajo son desastres sensu Harper.

Para identificar el tipo de respuesta a la perturbación decada una de las comunidades de roedOres estudiadas, acontinuación se describe el tipo y regimen de perturbaciones enel Parque Nacional El Palmar3wenla zona sudoccidental de IslaGrande.

La perturbación considerada'en el Parque Nacional El Palmares el fuego. Se trata de fuegos tipicos de pastizal (Vogl,1974), ue consumenel estrato herbáceo y arbustivo, tiznandolas estipites de las palmeras. La intensidad de fuego, expresadacomola energia liberada por unidad de longitud del frente dequema, por unidad de tiempo (Christensen, 1985), si bien no-medidaen El Palmar, se considera baja (Vogl, 1974) dadas lascaracteristicas del combustible ,en cuanto a cantidad yestructura (Rundel, 1981 b) u fundamentalmente pastos —y la_topografia de planicie suavemente ondulada dominante.

Dentro del parque todo foco de incendio detectado ha sidosistematicamente sofocado (Fig. l). Esta politica de exclusiódel fuego ha impedido determinar cuales son, en condicionesnaturales, la frecuencia, el área media y la época más probablede fuegos. Conrespecto a la frecuencia, podria aplicarse a ElPalmar el modelo de Horn (1981), en el cual la inflamabilidadintrínseca de la vegetación aumentaal acumularse la materiavegetal despues del último incendio (Fig. 3 a). Cuando lainflamabilidad alcanza cierto umbral, que es alto en periodoshúmedosy bajo durante las sequías, cualquier foco de igniciónorigina un incendio. En El Palmar, el periodo secocorrespondería a fines de verano y comienzos de otoño, cuando seregistra déficit de agua en el suelo, si a ello se suma laelevada acumulación de materia vegetal seca, el patrón temporalde fuegos naturales seria el que se representa en Fig. 3 b. Lafrecuencia de fuegos espontáneos a nivel regional-dependerá dela frecuencia de aparición de focos de fuego. Dado que laprobabilidad de que en un sitio particular se produzca un foco(ej.: rayo) es baja, la.frecuencia de fuego en ese sitiodependerá más de la propagación desde areas adyacentes(Heinselman, 1981 b). Por ello, la reducida extensión del ParqueNacional El Palmar es otro de los factores que tiende a reducirla frecuencia de fuegos espontáneos.

. . . l . .En cuanto a distribu01on se supone que podrian originarsefocos espontáneos en cualquier sitio del parque, en particular.en los CamposAltos, con buen desarrollo de pastizales. En

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condiciones favorables (baja humedad,fuertes vientos, altaacumulación de combustible) un unico incendio, no controladopOdría quemar la extensión total del parque, como hubieracurrido, probablemente, en el incendio de 1979 (Fig. l), cuando

se quemóun tercio de la superficie de El Palmar, pese a losesfuerzos por extinguir e] fJer de inmediato. Bajo condicionesde menor riesgo de incendio, un fuego espontáneo resultaríaacotado por arroyos y pajonales aneqados. En estos tipos dehábitat, la vegetación es capaz de retener el agua, por lo quela inflamabilidad puede eventualmente disminuir, pese al aumentode la biomasa vegetal (Fig. 3 c). Existiría, en ese caso, unperíodo limitado durante el cual estos ambientes podríanquemarse y no actuarían., por lo tanto, como gurdafuegosnaturales. '

le severidadchela perturbación,es decir,el impactosobrelos roedores, puede causar mortalidad directa por asfixia,hipertermia o quemaduras (Howardet al., 1959) o indirecta,facilitando la acción depredadora. Finalmente, considerando elmomento en el que ochrre el fuego, el mayor impacto severificaría durante la epOCareproductiva, o sea, de octubre amayo.

Respecto de las comunidades de roedores de la zonasudoccidental de Isla Grandese identificaron dos perturbacionesde tipo meteorológico: la helada_ seda otoñal y la elevadaacumulación de nieve y hielo seguida de arusco deshieloinvernal. Esta última causa inundación en areas planas bajas,generalmente fondos de valles'ocupados por turbales ydeslizamiento del horizonte orgánico en laderas con pendienteabrupta a media, donde suelen desarrollarse bosques de lenga.Dadoque estos tipos de perturbación no se hallan bajo controlhumano, los descriptores de los respectivos regímenes deperturbación han sido identificados y se presentan en la tabla5. La distribución de ambas perturbaciones comprende lasuperficie total de la zona de estudio, por lo que se consideranmasivas, a diferencia del fuego que es una perturbacionlocalizada.

24

Tabla 1: A

Ubicación

Area Total

Areaconsiderada

Intervaloaltitudinal

_consideradoClima

Procesogeológicodominante

Procesogeomorfológicodominante

a a lFislografia. lFisonomia

ProvinciaFitogeográfica

1gunascaracteristicas geográficas.relevantes delParque Nacional El Palmar y de la zona.sudoccidentalde Isla Grande.

Parque NacionalEl Palmar

Pcia. de Entre Ríos

32° S 58° W

8500 ha

8500 ha

'10 a 70.m

Pampeanosubtropicalsin estación seca

Levantamiento enbloque

Acción fluvial

Llanura ondulada

Sabana arboladaPalmares

del Espinal

Zona sudoccidentalde Isla Grande

Territorio Nacional deTierra del Fuego

54° S 68°W

700.C00 ha

70.000 ha

0 a 500 m

Patagónico húmedomuy helador

Orogenia andina

Acción glacial

Montañas y valles

Bosques y Turbales

BosquesSubántarticos

Tabla 2: Algunas características climáticas de la zona deConcordia y de la zona sudoccidental de Isla Grande.

Zona ZonaConcordia Sudoccidental

Temperatura Anual 18 5del aire °C medias enero min 18,4 5,4

max 33,6 14,6julio mín 7,0 —2,6

máx 18,4 .4,3minima enero 11,8 0,7

julio -0,8 -11,1Heladas' Meses de Tardias ' VIII a x XII a I

ocurrencia lde las mas Tempranas IV a VI II

Precipi- Cantidad media anual .1120 557taciones l J '

Regimenpluviometrico Isohigro IsohigroDeficiencia media de 147. o

agua al año

Estación Húmeda marzo a julio marzo asetiembre julio

Seca No hay

No seca -Todo el año

Duración del día 'Verano 14 h 15 mina 17 h 20 min.

Invierno 10 h 12 min. 7 h 7 m

Isohigro: Precipitaciones distribuidas regularmente a lo largodel año. Deficiencia de agua al año se calcula por diferenciaentre 1a cantidad media anual y la evapotranspiracion potencial.Estación húmeda: serie continua de meses húmedos, como hay mesesintermedios se usa tambien la expresión "no seca", que no es

,equivalente. Tomadode De Fina (1974) y Papadakis (1974).

Tabla 3: Especies

G

>(­

de roedores presentes en el Parque NacionalEl Palmar¡ según Crespo (1982)

Ctenomys torquatusLagostomus m. maximusMyocastor coypus bonariensisCavia aperea pamparumHydrochaeris h. uruguayensisOryzomys flavescensOryzomysdelticolaAkcdon azaraeCalomys callosus = Calomys callidusCalomys lanchaCalomys sp.Oxymycterus rufusReithrodon physodes typicusScapteromys tumidus 'Helochilus brasiliensis Chacarius

*.No confirmadas por este estudio.G Halládas en este estudio y no citadas por

Tabla

Crespo.

. . . ' .I4: Llsta de las espe01es de mamlferosla Isla Grande de Tierra del Fúego

registrados enpor Texera (1973)

Dusicyon culpaeus licoydesCtenomys magellanicus fueguinusCryzomyslongicaudatus magellanicusAkodonxanthorhinus xantnorhinusAkodonxanthorhinus canescensAkodonlongipilis 'Akodon lanosusEuneomyschinchilloides chinchilloidesReithrodon auritus pachycephalusLama guanicoe

* No citada por Olrog y Lucero (1981).@No confirmada por este estudio.

Tabla 5: Tipos de perturbaciones de la zona sudoccidentallde Isla GrandeCTierra del Fuego, Argentina) y sus respectivos regimenes.

Helada seca Acumulación de nieve seguidade brusco deshielo

Intensidad númerode días de helada espesor de la capa de nieve y hiepor mes derretido por hora

Distribución extensión total del area Se excluyen áreas bien drenadas' de estudio planas o de escasa pendiente

Area idem distribución idem distribución

Severidad “mortalidad, principalmente mortalidad directa e indirectade juveniles por reducir disponibilidad de

refugio y alimento y favorecerla accion depredadora

Croquis_ógl Parque Nacional el Palmar. E1 punteaduFig. l:' indica arcas quemacas por fuegos esgontáneos en

distintos años a partir de 1970.

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Fig. 2: Croquis del área de estudio en la zona sudoccidental deIsla Grande (Tierra del Fuego, Argentina)

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odelo de frecuencia de fuego según Horn (1981). a) lainflamabiiidad intrínseca de la vegetación aumentaalacumularse la materia vegetal después del úitimoincendio.kfi Patrón te poral de fue os naturalecg. c)curva de inflamabilidad de la vegetación cuando escapaz de retener el agua (pajonales)

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CAPITULO 2

LAS HIPOTESIS Y COMO PONERLAS A PRUEBA

ICapitulo 2

Las hipótesis y cómoponerlas a prueba

En la primera parte de este capitulo se enuncian lashipótesis generales y particulares que fueron puestas a pruebaen el desarrollo del presente estudio. En la segunda parte, sedescriben los métodos aplicados a campoy en laboratorio paraponer a prueba las hipótesis planteadas. También se presentan,someramente, los métodos de análisis de la informaciónutilizados, que luego serán descriptos , en forma detallada, enlos capítulos correspondientesJ

'Hipótesis generales

1. Cualquiera de los factores que actúan en el ecosistema,al.alcanzar cierto umbral puede constituirse en determinante de laestructura de la comunidad.' '

2. Las perturbaciones localizadas en tiempo y espacio tienden aincrementar el contraste de la estructura del paisaje (FormanyGodron, 1986) y' consecuentemente la intensidad ¡de patrón(Pielou, 1977) y a generar estructura de grano fino (Pielou,1977; Forman y Godrcn, 1986), tendiendo a aumentar la diversidadde habitats y, por ende, la diversidad especifica de roedores aescala regional (pudiversidad). Inversamente, las perturbacionesmasivas, al reducir el contraste y la intensidad de patrón ygenerar estructura de grano grueso, tienden a reducir ladiversidad de habitats y, por ende la Q-diversidad.3 El efecto de las perturbaciones sobre las comunidades deroedores es modificado por la heterogeneidad del ambiente.

Hipótesis particularesEl Palmar

I . u n1. El regimen de fuego es uno de los prin01pa1es factoresdeterminantes de la estructura de las comunidadesde roedores.

2. La capacidad de seguimiento de determinadas condiciones delhábitat por parte de una especie en ambientes heterógeneos, seráfavorecida en la medida en que existan entre distintos tipos dehábitats, variaciones asincrónicas en la habitabilidad, ya sean

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estas estacionales o debidas a perturbaciones intensas.

3. Cada una de las especies de roedores ingresa a la sucesiónpostfuego (Fox, 1982 o) cuando las condiciones del hábitatquemadosatisfacen sus requerimientos especificos; aldesplazarse del óptimo, abandonan la sucesiónc>disminuyen suabundancia.

4. La estructura de las comunidades de roedores de las áreas.' . . ., . A. . / .quemadassera 1nfluenc1aea por el tipo y divers1dad de habitats

circundantes y sus respectivas historias de fuego.5. La regeneración de las comunidades de roedores en las áreasquemadasesta directamente asociada a la recuperación de lavegetación.

6. Existe un régimen de fuego definido en cuanto a frecuencia,.extensión y época de quema, que genera la máximadiversidad dehábitats y consecuentemente la máximadiversidad de ensamblescomunitarios a escala regional (fimdiversidad), que nonecesariamente será el mismoregimen que favorezca la tendenciasucesional: Pastizal - Palmar ralo - Palmar denso, en aquéllossitios en los que las condiciones edáficas sean apropiadas.

Tierra del Fuego

1. La estructura de las comunidades de roedores estáprincipalmente determinada por dos tipos de perturbaciones deintensidad variable e impredecible: la helada seca otoñal y laelevada acumulación de nieve seguida de brusco deshielo invernal.

2. La helada seca otoñal reduce la supervivencia de laspoblaciones de roedores, en particular de las camadasestivales,en todos los tipos de habitats co.siderados.3. La combinación de elevada acumulación de nieve seguida debrusco deshielo, reduce drásticamente las poblaciones de

. . u I Í u nroedores, en_d1st1ntalproporc10n segun el tipo de habitati4. La existencia de hábitats efimeros, estacionales - los

n - . I - .turbales - participa en la regulac1on de las poblac1ones,influyendo en la orgaiización comunitaria.

5. Las perturbaciones dan lugar a fluctuaciones sincrónicas enla abundancia de las especies de roedores, de tipo irregular,por depender de factores ambientales de intensidad impredecible,6. La dominancia numérica de Akodon.xanthorhinus se debe a suelevada capacidad de respuesta a las perturbacionesimpredecibles y a las condiciones ambientales rigurosas.

7. La disminución en la intensidad de heladas y doshielos y/o larestricción de sus efectos a LHtino de habitat particular,permite el incrementa de Akodnnlongipilis, amentando por lotanto la diversidad especifica de las comunidadesde roedores.

8. La respuesta individual de.A. xanthorhinus a las distintascondiciones microambientales es función de las constriccionesenergéticas y Se manifiesta en variaciones uorfométricas ycambios en el ajuste temporal y la modalidad de muda.

Los métodos

En ambas regiones se llevaron a cabo experimentos naturalesde trayectoria, es decir, aquéllos en los que el experimentadorno establece la perturbación, sino que elige el o los sitiosdonde la perturbación ya ocurrió o-está ocurriendo, y sigue sudesarrollo. Este tipo de experimentos es el preferido paraestudiar perturbaciones naturales porque presenta notablesventajas de escala temporal, espacial y alcance, respecto de losexperimentos de campoy'de laboratorio (Diamond,1986).A.ellose suma, en el caso de las áreas estudiadas, la ausencia deinformaciónbásica previa, esencial para realizar cualquiermanipulación del sistema, y en especial para El Palmar, sucondición de área protegida.

El Palmar

Captura y procesamiento de roedores

Desde octubre de 1980 hasta abril de 1982 se realizaronmuestreos mensuales en los hábitats característicos del ParqueNacional El Palmar - Palmar denso, Palmar ralo y Pastizal —y encamposaledaños sujetos a diferentes usos. Los hábitatscaracterísticos del parque se dividieron a los fines del.muestreo en quemados y no quemados, tomándose como referencialos iuegos registrados a partir de 1970. Se utilizaronfotografias aereas (Escala 1:20.000), apoyadas porreconocimiento aereo a pie y a caballo, para la selección dehábitats y sitios de muestreo.

Se instalaron un total de 113 lineas de captura deroedores.Cada mes se'ubicaron simultaneamente en seis nuevossitios de muestreo, sendas lineas de captura de roedores (unPalmar denso, un Palmar ralo y un Pastizal no quemados y losrespectivos habitats quemados).Tambiénse instalaron lineas enáreas recién quemadasdentro y fuera del parque, en plantacionesde eucaliptos y en potreros de campos vecinos.

Cada linea de-captura estaba compuesta por 20 trampas de tipoSherman grandes, dispuestas en estaciones de dos trampas, a 10 m

27

. n Iuna estaCión de otra y funCionaban durante tres diasconsecutivos. Las trampas fueron cebadas con una mezcla de grasavacuna y avena arrollada.

Los animales capturados en todos los muestreos fueronsacrificados y numerados, registrándose sexo y medidas externas(longitud total, largo de cola, tarsoyloreja)y peso.Tambiénse determinó el estado reproductivo, registrándose preñez ynúmerode embriones, en hembras, y posición de los testículos(abdominal o escrotal) en machos.

La identificación taxonómica fue realizada de acuerdo acaracteristicas externas, cra neanas y dentarias, complementadaspor estudios citogeneticos.

- . I . .Est1mac1on de abundanc1a relativa

Para cada linea de captura se estimó la abundancia deroedores calculando un indice de densidad relativa (IDR: Davis,1962). Este indice, que es una medida del éxito de captura, se

"consideró adecuado para los fines de este estudio, porque sedesean comparar valores de abundancia de distintas especies endistintos hábitats, no siendo necesaria una medida de abundanciaabsoluta o de densidad. En aquellos caSos en que se realizaron­contrastes con datos bibliográficos expresados en densidad deindividuos, se efectuaron transformaciones de los valores deIDR, exclusivamente a los fines de la comparación. Se_uti1izaron, entonces, los valores de ámbito de hogar disponiblesen la literatura para cadafespecie, con el objeto de estimar elarea de influencia de la linea de muestreo.

Medidas craneanas

Se tomaron 13 medidas craneanas (Hershkovitz, 1964):- longitud total del craneo (LM) '- longitud condilo-basal (LCB)--ancho interorbital minimo (AIM)- máximo ancho incisivos (MAI)- basal (B1) ‘- ancho caja craneana (ACC)- ancho zigomático (AZ)- palatal (Pl)- diastema (D)- largo alvéolo incisivo (LAI)- fila molares (FM)4 ancho foramen palatal (AFP)

ancho del rostro (AR)

Las 6 primeras medidas fueron>tomadas con calibre y lasrestantes con microscopioestereoscopico con reglilla optica.

28

. - IEstima010n de edad

La edad de cada ejemplar fue estimada mediante el grado dedesgaste de molares. Se empleó microscopio estereoscópico parael estudio de emergencia y desgaste de molares superio.es,tomando comoconvención la fila de molares (FM) izquierda.

Se construyó una escala de desgaste de 9 grados sucesivospara Akodon azarae, la especie dominante, suponiendo que mayordesgaste equivale a mayoredad. El intervalo entre dos clases.consecutivas se consideró que fue de 30 dias, excepto para laprimera que fue de 20 - 25 días (Zuleta, 1982). A partir delgrado de desgaste de molares se determinó la estructura etariade la población por estación.

Diversidad especifica

Se estimó la diversidad especifica en los hábitatscaracteristicos quemadosy no quemados,mediante el indice deShanon v Weaver (Pielou, 1969). Se calculó la diversidad UP) yel componentede e uitabilidad (E),_de acuerdo a las siguientesformulas: ,

S

.H' = ¿Elpí log pi = --21(n-1/n) log(ní/n)l . ' .donde s = numero total de espe01es presentes,

pi = ni/n (ZIH-= l),rfi_= númerode individuos de la especie i,n e numero total de individuos (ing

E = H‘/ Hmáx donde Hmáx = - log S

La aplicación de los métodos descriptos precedentementepermite poner a prueba las hipótesis particulares 1, 3 y 5 y, enforma parcial, las hipótesis 2 y 4. Las hipotesis 4 y 6 sonpuestas a prueba mediante un modelo de simulación, que sera'descripto en detalle en el Capítulo_7.

Tierra del Fuego

Para la selección de hábitats y-sitios de muestreo en la zonasudoccidental de Isla Grande (Tierra del Fuego, Argentina) seemplearon fotografías aereas (Escala 1:20.000) de la zona surdel Parque Nacional Tierra del Fuego y otra serie de fotogramas(Escala 1:40.000) que cubre una franja paralela al Canal Beagle,desde Arroyo Grande a Bahia Aguirre,-apoyadas por recorridas a

29

pie y en vehículo.

Los trampeos de roedores se realizaron con una frecuenciaquincenal desde mayo de 1982 haSta febrero de 1983 en cada tipode hábitat: Bosque de Lenga, Bosque de Guindo, Turbal y CampoAbierto. De marzo de 1983 a julio de 1984 se siguió un esquemamensual. Se desarrolló el mismodiseño de muestreo descriptopara El Palmar, aplicándose los mismos índices para laestimación de abundanciarelativa, diversidad y equitabilidad.

Se aplicaron también los mismos métodos en el procesamientode los ejemplares capturados, la toma de medidas craneanas y laestimación de edades. Para Akodon xanthorhinus y Oryzomyslongicaudatus se construyeron.sendas escalas de desgaste demolares, compuestas por 8 grados sucesivos, correspondiendo elmásjpven a la clase L El intervalo entre clases se estimó’en37 dias, teniendo en cuenta la variación mensual en laestructura etaria de la población. Para las dos primeras clasesse consideraron intervalos de 15 y 25 dias respectivamente. Apartir del grado de desgaste se determinó la estructura etariade la población de ambas especies por mes.

Mudade pelaje

Para el estudio de la.muda de pelaje en A. xanthorhinus seutilizaron los ejemplares capturados desde octubre de 1983 afebrero de 1985. Una muestra adicional de 60 animales provino de.los muestreos de junio, julio y agosto de 1982.

Se prepararon pieles planas de 82 machos y 80 hembras. Ladeterminación de la condición de muda de cada individuo se hizomediante exámen de las áreas oscuras pigmentadas,correspondientes a los depósitos de melanina de la cara internadel tegumento. La secuencia y dirección de la onda de reemplazode pelos se determinó comparandola longitud relativa de pelosnuevos y viejos (Rowsemitt et al., 1975). Se siguió laterminología de Ling (1910) para denominar los distintospatrones de muda observados.

La aplicación de estos‘métodos permite poner a prueba lashipótesis particulares 1, 2, 3; 4, 5 y la hipotésis 8 en loreferente a muda. La hipótesis 6 se pone a prueba,exclusivamente, a través de un modelo de simulacion.

. . ( . .Análisis de caracteristicas morfométricas

Para el analisis morfométricotendiente a interpretar larespuesta de los individuos a las condiciones ambientales y alos cambios producidos por las perturbaciones en El Palmar y

a I u n uTierra del Fuego se efectuaron analisis de la varianza de

30

caracteres externos y craneanos de individuos provenientes dedistintos tipos de hábitat y distintos años de muestreo. Loscaracteres externos uti.izados fueron: el cociente peso f largodel cuerpo, que'es una medida de la condicion física (Lidicker,1973), 1a longitud total, de la cola, de la oreja y de la pata.Los caracteres cra eanos incluidos en este analisis fueron:longitud condi]o—basal (LCB),basal (BJ), ancho caja craneana(ACC)y ancho interorbital minimo (AIM). '

Medianteeste análisis es posible poner'a prueba la hipótesis8 en los aspectos de morfometria.

Estructura del paisaje

Los métodos descriptos hasta el momentotuvieron por objetoel estudio de las comunidadesde roedores, se pasa a reseñar.ahora aquellos utilizados para estudiar las caracteristicas delmosaico de.hábitats de las dos regiones consideradas.

Tanto para El Palmar comopara Tierra del Fuego se utilizaronfotografias aéreas (Escala 1:20.000f para la identificación delos distintos tipos de elementos del paisaje (sinónimo: manchon,. hábitat; Forman y Godron, 1986), su origen, forma y tamaño.Todas las unidades identificadas se mapearon sobre sendoscroquis de las áreas estudiadas, levantados a la mismaescala.

Se aplicó un muestreo lineal a fin de determinar lafrecuencia relativa de cada tipo de manchón,distinguir lamatriz y estimar la configuración de los elementos del paisaje.Para ello, se ubicaron lineas paralelas sobre cada uno de losmapas y se marcaron sobre cada linea segmentos de iguallongitud, equivalentes a 200 m. En cada segmento se registró lapresencia o ausencia de cada tipo de elemento del paisaje.

Los resultados de la aplicación de estos métodos permitenponer a prueba en forma parcial las hipótesis generales 2 y 3,particularmente en cuanto a las diferencias en la estructura delmosaico ambiental en las dos regiones consideradas y a ladinámica determinada por las perturbaciones naturales.

31

CAPITULO 3

EL FUEGO Y LAS COMUNIDADES DE ROEDORES

Capitulo

El fuego y las comunidades de roedores

. lIntroducc1on

El fuego es considerado una perturbación por antcnomasia, tandrástico y notorio es su efecto inmediato sobre las comunidades,que ha sido objeto de innumerables estudios y no pocosprejuicios gVogl, 1967 a, b). En cuanto a la respuesta de lospequeños mamiferos al fuego-existen muydiversos enfoques, desdeaquéllos que se limitan a analizarlo comoun fenómenoaislado yevalúan exclusivamente sus efectos inmediatos (Cook, 1959;Tester, 1965; Keith y Surrendi, 1971), hasta quienes descubrenen la existencia de un régimen de fuego, un‘papcl determinanteen la estructura de las comunidades de roedores (Beck y Vogl,1972) y su dinámica (Fox y McKay, 1981; Fox, 1982 a, b, 1983;Quinn, 1979; Breytenbach, 1983L

En el Parque Nacional El Palmar, el fuego es la perturbaciónnatural mas destacada, particularmente en los CamposAltos. Setrata de fuegos tipicos de pastizal (Vogl, 1974), ápidos y degran velocidad de avance, que consumen.el estrato herbáceo yarbustivo, tiznando apenas ias estípites de las palmeras. Losincendios reiterados dan lugar a un mosaico de áreas quemadas endistintas épocas, que se superpone al mosaico de hábitatsnaturales (Crespo, 1982). La recurrencia_de los fuegos y lapersiStencia diferencial de su efecto sobre la vegetación,comprobadas en ambientes semejantes a'El Palmar (Morello, l970;Frangi et al., 1980) permite suponer que esta perturbacion notiene sobre los roedores sólo efectos inmediatos. Por ello, eneste capitulo se examinará la hipótesis de que el fuego es unfactor determinante del mantenimiento de la estructura ydiversidad de las'comunidades de roedores del Parque Nacional ElPalmar.

Estrategias poblacionales'Abundancia

En la tabla 1 se indica el númerode individuos capturadospor especie y hábitat. La abundancia de las poblaciones deroedores, estimada utilizando el IDRtotal, sin discriminarespecie ni habitat, se representa en la Fig. 1. Esta curvacoincide a grandes rasgos con las obtenidas en agroecosistemas yambientes naturales de otras localidades (Crespo, 1966; Crespoet al.,l970; Dalby, 1975; Kravetz, 1978; Pearson, 1967). Losvalores máximoshallados - junio y setiembre —en el ParqueNacional El Palmar, son similares a los obtenidos en estudios

’Ila

donde se aplicaron métodos parecidos (Tabla 2).

Para los meses de primavera y comienzos de verano laabundancia es baja. En noviembre de 1980 el IDH es cero. Duranteel primer verano se reqistró un incremento numérico lento hastaabril, que reflejariï con cierto retraso el avance de laestación reproductiva. Un leve descenso de La abundancia en mayoes seguido por el mareado aumento de junio. Por carecer deinformación en los meses de julio y agosto, resulta dificil deinterpretar el valor de IDRregistrado en setiembre, que es tanalto comoel de junio. Según la bibliografía (Crespo, 1966;Crespo et al. 1970; Kravetz 1978) se esperaría un notabledescenso poblacional en setiembre, pero en este estudio ello nolocurrio hasta octubre.

En la Fig. 1 se representa la variación mensual de losvalores de IDRpara cada una de las especies estudiadas: Akodonazarae, Oryzomysdelticola, Calomys callidus, Calomys sp yOxymycterus‘rufus.

l La especie dominante fue Akodon azarae, siendo sus IDR 4 a 5veces mayores que los de 0. delticola, a excepción del mes deoctubre de 1980 en que la relación se invirtió. La minimaabundancia se registró en el mes de noviembre de 1980 en que nose capturó ningún roedor. Ambasespecies siguieron las"variaciones mencionadaspara la curva general.

Las otras 3 especies se encontraron escasamente.representadas. C. callidus alcanzó un valcr distinto de cero enenero de 1981, siendo nula su captura nuevamente en abril ymayo. En junio el IDRde C¿callidus fue igual al de 0. rufus,este último fue mayor de cero a partir de entonces. La densidadde ambasespecies aumento en setiembrtu En octubre C. callidusalcanzo el maximo IDR, comenzó a disminuir en noviembre y sehizo cero en diciembre y enero de 1982. Para 0. rufus, lacaptura volvio a ser nula de octubre a diciembre. Calomys sp.tuvo aparición ocasional, ya que sus Valores de IDR fuerondistintos de cero en enero y noviembre de-1981 y en febrero de1982.

Estructura de edades y actividad reproductiva de.Akodcn azarae

Se determinó para'Akodon azarae una escala de desgaste demolares, constituida por 9 grados sucesivos. Se consideró quemayores desgastes representan mayores edades, asignándose cadaejemplar capturado a uno de los 9 grados. Aplicando estecriterio se graficó la estructura de edades de la población porestación (Fig. 2). En el verano de 1981 se encontraronexclusivamente individuos muyjovenes, sexualmente inmaduros,nacidos durante-esa estacion reproductiva. Durante el veranosiguiente aparecieron ademas hembras preñadas adultas

33

(proporción de hembras preñadas: boi). En otoño se observó unadulto viejo y juveniles. La estructura de población en invieinuse caracterizó por un neto predominio de adultas y adultosviejos, el individuo mas joven pertenecía a la clase 4. Enprimavera se hallaron sólo algunos adultos, sobrevivientes delinvierno. En esta época apareció una pequeña proporción dehembras preñadas (13,15%L

El esquema descripto es tipico de una población conrenovación anual, con gran variación en su abundancia tanteabsoluta como relativa y un marcado patrón de cambiosestacionales.

En cuanto a la época reproductiva, las primeras hembraspreñadas se capturaron en octubre y las últimas en marzo. Porotra parte, el análisis de estructura de edades de los lotesobtenidos de.noviembre a febrero, indica que esos ejemplaresnacieron en agosto o setiembre, mientras que el mismoanálisisde aquéllos capturados en invierno, señala que en marzo seprodujeron los últimos nacimientos numéricamenteimportantes,

_extendiendose en algunos casos (4 individuos) hasta abri] ymayo. Por lo expuesto, y haciendo_prevalecer el criterio deaparicion de hembras preñadas, se puede inferir que la estaciónde cria se extiende, al menos, de octubre a abril para laspoblaciones de.Akchn azarae del Parque Nacional El Palmar.

. I . . . ‘Dinamica ponlac1onal de.Akoaon azarae

Entre abril y junio de 1981 se observa un cambiocomplementario en la abundancia de A. azarae en Palmar ralo yPastizal (Fig. 3). Durante este periodo se advierte que,mientras en abril el 100%de los A. azarae se capturaron enPastizal, al messiguiente sólo el 33%del lote provenía de estehábitat, correspondiendo el resto al Palmar ralo. En junio,apenas un 5%se capturó en el Pastizal y la representación delPalmar denso era de un 35%del total. La subita aparición deroedores en hábitats hasta ese momentodespoblados - Palmar raloy Palmar denso m se interpreta como debida a un fenómeno deinvasión desde hábitats vecinos - Pastizal -. A1 tomar en cuentala estructura de edades en Palmar ralo y Pastizal (Fig. 4)durante los meses de abril, mayo y junio, se observa que enPastizal en abril sólo encontramos individuos juveniles y no seregistraron capturas en Palmar ralo. En junio, sólo hay unadulto en el Pastizal, en tanto que en el Palmar ralo se observóun lote de jóvenes y adultos con una relación de sexos 1:1. Laaparición de este lote, sin haberse registrado en los mesesanteriores una proporción equivalente de las clases menores, nila existencia de hembras preñadas, permite suponer que lavariación se debe al desplazamiento de individuos,principalmente juveniles y viejos, desde el Pastizal hacia elpalmar ralo a partir de mayo. Por le tanto, se habria producido

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una suerte de onda de ocupación del Palmar ralo y luegoPalmar denso.

En setiembre, Aazarae presentó en el Pastizal un valor deabundancia intermedio'entre el del Palmar ralo y el Palmardenso. Al mes siguiente se produjo una disminución brusca de laabundancia en los tres hábitats, registrándose en el Palmarralo, la caida más pronunciada. Este resultado podría deberse auna mortalidad diferencial por hábitat y no a desplazamientosinterhábitat, ya que tanto en el Palmar ralo comoen elPastizal, la muestra de octubre esta compuestapor adultos yadultos viejos (clases dde edad 7 a 9), incluyendo hembraspreñacas.

La variación en la intensidad de los factores de mortalidadpodría generar fluctuaciones interanuales de la abundancia,segun el hábitat. Sin embargo, el resultado de los muestreos de.1982, indicaria que el Pastizal es un hábitat más conveniente enel periodo estival, particularmente en febrero y marzo.

Las variaciones en abundancia registradas en otoño, conclaros indicios de desplazamientos entre hábitats, podrianatribuirse a factores del hábitat, por empobrecimientode lacalidad del Pastizal, sumados probablemente a unaintensificacion de la presión de competencia intraespecifica.

El deterioro de la vegetación herbáoea de hábitatslongitudinales en relación al decaimiento de las poblaciones decricetidos entre marZOy abril ha sido discutido por Kravetz(1978) y tambien lo menciona Crespo(1966)y Kravetz y col.(1981). Recientemente, Bonaventura y Kravetz (en prensa)detectaron que el porcentaje de cobertura verde, seria eldeterminante de la microdistribucion deJL azarae en bordes decultivo, durante el invierno. Estos autores analizaron tresmódulos floristicos diferentes en cuanto a composiciónespecifica y caracteristicas fenológicas, en relación a laabundancia estacional, estruCtura etaria, reproducción yorganización social de A. azarae. En marzo hallaron una mayorproporción de hembras adultas y adultas viejas en el módulo Bl,caracterizado por especies vegetales que presentan mayorcobertura fotosíntética en verano-otoño, que en el módulos3,dominado por especies con mayor cobertura fotosíntética enotoño. A fines de abril y durante el invierno,la relación decapturas para las hembras se invirtio, verificandose ademas, queen B3 la densidad de A. azarae decayó menOs abruptamente que enlos otros bordes y se detecto’una mayorproporción de residentescon patrón fijo/de movimiento y los más prolongados tiempos deresidencia. Segun los autores, el proceso de inmigracion haciael módulo B3estaria relacionado con una menorhabitabilidad del

-módulo B1, comoconsecuencia del mayor deterioro del hábitat eneste módulo, ya que se registraron desplazamientos a sitios demejor calidad y con menor presion competitiva.

Al igual que en los bordes de cultivo de la provincia deBuenos Aires (Bonaventura y kravetz, en prensa), elcompartimiento seco en pie es el dominante fisonómico delestrato herbaceo en Palmar ralo y Pastizal, a partir de junio.Esta situacion se mantiene durante todo el invierno, si bien laproporción de cobertura verde es mayor en el Palmar ralo. Porello, es probable que el deterioro del hábitat sea una de lasprincipales causas de las variaciones estacionales registradaspara Akodonazarae en Pastizal y Palmar ralo y que las miSmassean, efectivamente debidas a desplazamientos.

También en la zona de Salto (Uruguay) - 80 km al norte de ElPalmar -Kravetz (com. persJ, detectó importantesdesplazamientos interhábitat de las especies dominantes, Musmusculusyr0ryzomysflavescens.Enestecmso losdesplazamientcsestán asociados a la existencia de hábitats proveedores deindividuos, que invaden los cultivos de caña de azúcar endistintas etapas de desarrollo, de acuerdo a las condiciones dehabitabilidad requeridas por cada especie (Kravetz, com. persJ.

Cabe acotar aqui, que por desplazamiento se entiende elmovimiento de individuos fuera de su ámbito de hogar, conabandono permanente del hogar, o al menos, durante un períodoprolongado (Lidicker, 1985). Los desplazamientos sugeridos para"Palmar podrían interpretarse comode seguimiento de hábitat(Kravetz, com persJ. Aparentemente, a traves de estosdesplazamientos A. azarae manifestaría requerimientos de ciertas_condiciopesde habitabilidad, probablemente definidas por laproporcion de cobertura verde (Bonaventura y Kravetz, en prensa)y la densidad (Fretwell, 1972).

La descripción de una secuencia de desplazamiento: Pastizal,Palmar ralo, Palmar denso, se relacionaría mas con un gradientesecuencial en las condiciones de habitabilidad de estoshabitats, que con su contiguidad, ya que los tres estanconectados entre si, en forma semejante (ver Fig. 2, Cap. 6). Alrespecto, es oportuno reCordar que la-unidad Bx incluyemanchonesde Pastizal, Palmar ralo y Peladal (Movia, 1980)

El estrato herbáceo, elemento comúna los tres tipos dehábitat característicos, actuaria comocorredor, permitiendo alas poblaciones de.A. azarae el uso alternativo, a lo largo delaño, del Pastizal o de los Palmares, en función de suscondiciones. '

U Las curvas de abundancia de A.azarae de los hábitat noquemados y quemados coinciden tanto en las variacionesestacionales como en los probables desplazamientos entrePastizal y Palmar ralo, siendo sus valores de IDRsemejantes encada mes (Tabla 3). Esta coincidencia en la dinámica de Akcdonazarae entre áreas quemadas y no quemadas, puede deberse a que,

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despuéschados años del incendio, iufl áreas quemadas soarnya muysemejantes a las no quemadas, debido'a la rápida recuperacióndel estrato herbáceo, si bien es probable que existan aúndiferencias resnecto de estratificación, biomasa, proporción decobertura verde y composición floristica (Frangi et al., 1980)

Comunidadesde roedores e historia de fuego

En la Fig. 5 se indica 1a composición específica de lcomunidadesde roedores en los hábitats característicos segúnfueran quemados o no por última vez en 1979. Se señalan loscambios probables, correspondientes a la suCesión postfuego encada tipo de hábitat.

-En la comunidad de roedores de Pastizal quemado se observa unaumento en la abundancia y la dominancia de A.azarae respecto.del Pastizal no quemado. El incremento numérico de esta especieen el Pastizal quemadopuede deberse a una mayor disponibilidadalimentaria, ya que el fuego-de pastizales aumenta laproductividad herbacea (Vog1,1965¿Frangi-et al., 1980), enparticular de semillas (BisWell y Lemon,1943; Lloyd, 1972) ytambien la densidad de insectos de pastizal (Balabusic, compersJ, constituyendo-ambos elementos la mayorparte de la dietade Akodon azarae (Velazquez y Scaglia, 1982; Bilencar compersJ. Por otra parte, la menor proporción de materia secapresente en el pastizal quemadofavoreceria la supervivencia deesta especie al comienzo del otoño (Bonaventura y Kravetz, enprensa), reduciendo quizá la magnitud de los desplazamientos alPalmar ralo.

La comunidadde roedores del pastizal quemadopodria alcanzardespués de cierto lapso w ocho años-en el caso considerado eneste estudio -, la composiCiónespecifica de un Pastizal noquemado(Fig.5 B),abtuando las áreas no quemadas como fuentede nuevos individuos que inicien el repoblamiento.

¡El Palmar ralo no quemadoes el hábitat que presenta lamaxima abundancia y riqueza de especies de roedores,posiblemente porque este hábitat comparte Caracteristicasecológicas con el Pastizal y.e1 Palmar denso, satisfaciendorequerimientos de un mayor número de especies de roedores. ElPalmar ralo quemado presenta una comunidad de roedoresdiferente, con aumento de la dominancia de A. azarae.

Para el Palmar ralo se cuenta ademas con informacióndetallada del efecto del fuego (Fig. 6), ya que se hanmuestreado parcelas quemadas en junio de 1981, inmediatamentedespués del incendio. En ese mes la.abundancia y composición

-especifica de las comunidades de roedores en el Palmar ralo noquemadoeran las indicadas en la Fig.6 I. Inmediatamente despuesde apagado el fuego, en el area quemada se comprobó sólo la

presencia de Akodon azarae (Fig. 6 II) que se refugia enestipites de palmeras caidas y quizá también en cuevas yvizcacheras. También se encontraron algunos ejemplares muertosde esta especie. No obstante, se supone que la mortalidaddirecta causada por fuegos de pastizal seria despreciable(Howardet al, 1959; Vogl, 1973). Considerando la abundancia ycomposición especifica del Palmar ralo no quemado (Fig. 6 I), esprobable que cierto número de individuos de A. azarae y de otrasespecies presentes hayan abandonado el area antes de seralcanzados por las llamas (Fig. 6 D1). Durante los primeros diasdespués de extinguido el fuego, se observó que las aves,principalmente falconiformes y estrigiformes, desarrollaron unaintensa actividad depredadora (Fig. 6 D2), fenómeno queconcuerda con lo determinado por Green y Taylor (1975), en areasdonde importantes reducciones de la cObertura vegetal por quemao corte, son seguidas por la concentración de numerosas avesdepredadoras.

En el proceso de recolonización postfuego por parte de lospequenos mamiferos se reconocen cuatro etapas (Fox, 1982 byPrimero, por desplazamiento de otras areas aparecen individuostranseúntes en el área quemada. Luego, los transeúntes soncapaces de establecerse comoresidentes o colonizadores del áreaquemada. En la tercera etapa,'los residentes se reproducen conéxito y en la etapa final se registra el incremento numéricodebido al reclutamiento de juveniles residentes y al ingreso denuevos colonizadores. En las parcelas quemadas en 1981 no secapturaron roedores (Fig. 6 III) en los ocho muestreosposteriores al incendio. Se pudo verificar que al cabo de nuevemeses el estrato herbáceo habia recuperado su fisonomía previaal incendio y los arbustos comenzabana rebrotar (Fig. 6 D3),coincidiendo con las primeras capturas. En esa primera etapa derecolonización - por selección de hábitat o por efecto de ladepredación - no se detectaron individuos de A. azarae y laúnica especie presente era Calomys sp (Fig. 6 IV). Las etapas derecolonización correspondientes a las demásespecies no pudieronregistrarse debido a la duración del presente estudio y a lapolitica de exclusión de fuego aplicada por la Administración deParques Nacionales.

Despues de 38 meses de producido el incendio los estratosherbáceoyrarbustivo alcanzaron desarrollo similar a los delPalmar ralo no quemado, de lo que se deduce que el repoblamientose relaciona con los distintos tiempos de recuperación de lavegetación (Bendell, 1974). Sin embargo, existen diferencias encuanto a las comunidades de roedores (Fig. 6 V), ya queOxymycterus rufus aún no ha reaparecido en el área quemada.

La composición de las comunidades de roedores adquiriría en-un lapso de ocho años una estructura semejante a la del Palmarralo no quemado (Fig. 6 I o Fig. 5 E).

En e] Palmar denso se observa la menor dom nnncia de A.IaZaraecon respecto a los restanter hábitats no quemados.Estepuede deberse a.la menordisponibilidad de refugio y alimentopara esta especie, ya que la cobertura herbacea es notablementemenor que en el Palmar rulo o el Pastizal y se incrementa 1avegetación arbdrea (Ver Capitulo 1), condición que favorecerfa,en cambio, a 0. delticola. En el Palmar denso quemadoel númerode especies presente ha descendido a la mitad y los valores deabundancia son los menores hallados. Ello posiblemente serelacione con el mayor tiempo de recuperación de la vegetaciónherbácea y arbustiva observado en este hábitat.

En sintesis, el fuego causa profundos cambios en lascomunidadesde roedores de los tres hábitats estudiados y éstospersisten aún después de tres años de ocurrido el fuego. Lasucesión postfuego que se desarrolla en cada uno de los hábitatsdominantes implica un proceso de reemplazo de especies y de-cambios en las abundancias que será analizado en las seccionessiguientes.

Fuego y tendencia sucesional

. En esta sección se presenta un modelo de sucesión vegetallineal de Pastizal a Palmar denso (Marconi y Kravetz, 1986)-y seanaliza cualitativamente comoel fuego afecta la tasa deconvergencia hacia el supueStp estado estacionario o clímax deeste modelo sucesional. Resulta pertinente aclarar, que elconcepto de clímax sólo designa aquí, a las comunidades másmaduras correspondientes a etapas serales avanzadas (Margalef,1977), sin pretender postular un estado estacionario particular,extremadamentedificil de establecer en la naturaleza (Horn,1981) y cuyas connotaciones dogmáticas y deterministas (Karr yFreemark, 1985) han oscurecido el papel de las perturbaciones enlos sistemas naturales (Picket y White, 1985). '

Él régimen de precipitaciones y la temperatura media anual dela zona de El Palmar (Cap. 1, Tabla 2) podria mantenerformaciones boscosas (Holdridge, 1967; Whittaker, 1975). Siendoel yatay la especie arborea dominante en el area considerada, esposible que el Pastizal, el Palmar ralo y el Palmar densorepresenten tres etapas de la sucesión.

Teniendo en cuenta las restricciones debidas a tipo de sueloy avenamientosuperficial y subsuperficial, un Pastizal quepresentara condiciones favorables para el desarrollo del yatay,seria colonizado gradualmente por este, transformandose primeroen Palmar ralo y luego en Palmar denso. Dentro del ParqueNacional El palmar se han ubicado áreas que representan etapassucesionales intermedias entre las tres mencionadas. Comoejemplo, en un sector de PaStizal, la densidad del yatayalcanzaba 187,5 renovales/ha. En cambio, en algunas areas del

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parque sometidas a pastoreo vacuno hasta 1970, la densidad de.renovales era diez veces menor, debido al pisoteo del ganado yeventualmente a la ingesta de plantulas. La zona al sur deConcordia, incluyendo El Palmar, estuvo dedicada a la ganaderiadurante, al menos, ios'últimos 110 años, siendo la distribuciónde los palmares entonces, muysimilar a la actual (Lorentz,1878).

Si ias condiciones edáficas y climáticas son favorables, elPastizal, sometido a un régimen de fuego adecuado podría sucederhacia un Palmar ralc, ya que el fuego no perjudica a losrenovales de yatay y, en cambio, elimina la competencia con lavegetacion herbácea y arbustiva. La comunidad de roedoresacompañaria ia tendencia sucesional mencionada (Fig. 5 cy Enforma semejante, el Palmar ran periodicamente quemado, pod'íaevolucionar hacia un Palmar denso y la comunidad de roedorescorrespondería a la de ia Fig. 5 F.

De acuerdo al esquema de sucesión propuesto, el efecto decierto régimen de fuego favorecería, a largo plazo, eldesarrollo del Palmar denso a expensas del Palmar ralo y delPastizal, generando un mosaico cambiante (Forman y Godron, 1986)compuesto por áreas con distinta historia de fuego y, por ende,... .. - —. /._decond1Ciones diferentes para la fauna de pequenos mamiïeros.

En las dos secciones siguientes se analizará la sucesiónpostfuego de los pequeños'mamiferos, en el context de iasadaptaciones de cada una de las especies, independientemente delas propiedades emergentes (Clements, 1916) de toda ia comunidad(Gdum, 1969). Este enfoque de la sucesión a través laespecie, comoentidad individual (Connell, 1972; Drury y Nisbet,1973; Horn, 1974; Conncll y Slatyer, 1977; Fox, 1982 b) no seconsidera contrapuesto, sino complementario, a1 menos, en_elcaso de El Palmar, del enfoque comunitario previamentedesarrollado.

. . . ../Respuesta posttuego y tiempo de regenera01onPara cuantificar las diferencias en el. proceso de

recolonización pos fuego se representó graficamente laabundancia relativa de cada especie en función del tiempo deregeneración (Fox, 1982 b). La secuencia de especies enPastizal, Palmar ralo y Palmar denso se presenta separadamente(Fig. 7 a, b, c). Calomys sp ocupa las primeras etapas seralesdel Palmarra10)rel Pastizal, peroeapartir'de los once años yano se encuentra en este último. Oxymycterus rufus se presenta enlas ultimas etapas en el-Palmar ralo y denso, resultando laespecie más afectada por el fuego. Calomys callidus y Akodon

'azarae tienen un comportamientosimilar en los dos tipos depalmar. En cambio, en Pastizal la abundancia relativa de A.azarae decae notablemente, debido quizá a la disminución en la

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proporción de cobertura verde por acumulación deznateria seca(Frangi et/al, 1986}. Las diferencias.en los tiempos deregeneracion de O. Jelticola en Pastizal y Palmar ralc seatribuyen a la mayorestratificación de este último hábitat, quealcanzaría a los dos añcs, con el rehrote de los arbustos.mejorescondiciones de habitabilidad para esta especie.

-—

la composición de la comunidad de roedores cambiadrasticamente en cada uno de los hábitats característicos enfunción de] tiempo de regeneración, le que se manifiesta tantoen el reemplazo de especies comoen los cambios en la abundanciade las especies presentes. La secuencia d reemplazo, siguiendola regeneración «espués del fuego, seria aproximadamente:Calomys sp, Akodonazsrae, Calomys callidus, Uryzomysdelticoia,Oryzomysflavescens, Oxymycterús rufus.

9a sucesión postfuego de las comunidades de pequeños.mamiferos ha sido registrada también en Áreas de praderaubosquede robles (Beck y Vogl, 1972), en matorral y pastizal (Cock,1959)r en bosque mixto de coníferas y madera dura (Krefting yAhlgren, 1974), en Chaparral (Quinn,_1979) de-America del Norte,en mator'al de preteaceas de Sudáfrica (Breytenbach; 1983), enbosque abierto de eucaliptos (Fox y McKay, 1981) y en breza](Fox, 1982 b) de Australia, pero no tiene precedentes enSudamérica. '

El concepto de nicho de regeneración fue planteadooriginalmente por Grubb (1977) referido a estrategiasreproductivas en plantas, para explicar la coexistenc1a deformas muy similares pero que pueden ser diferenciadas por SUSrequerimientos de regeneración, es decir, dispersión desemillas, germinaciony tolerancia de plantulas y renovales(Grubb, 1986).

Fox (1982 a), a partir de estudios de sucesión postfuego endiversos hábitats mediterráneos de Australia y analizando_lapartición de recursos entre dos especies de pequenosmarsupiales, propone la existencia de un nicho de regeneracionsensu Grubb. La coexisten cia de ambas especies de marsupiales alargo plazo depende de la habilidad de cada una de ellas enexplotar el nicho de regeneración que está disponible en Áreascon alta frecuencia de fuego, donde se producen las etapasseralesJintermedias requeridas. En El Palmar, Calomys sp.pareceria depender de la existencia de etapas tempranas en lasucesión-postfuego. La situación inversa, es decir, la presenciade etapas serales tardías, seria el requerimiento de O. rufuspara subsistir.

Las evidentes diferencias registradas en las respuesta-postfuego de cada una de las especies de roedores y la forma enque el fuego favoreceria la coexistencia de las mismas, aportaen favor de la hipótesis de queel fuer es un factor importante

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en el mantenimientode la estructura y riqueza especifica de lascomunidades de roedores en el Parque Nacional El Palmar.

. I 1 . . .Comparac1onde.los mooelos de sucesión postruego

Algunos posibles mecanismos (Fox, 1982 b) mediante los cualesel fuego puede alterar la estructura de las comunidades deroedores e influir en su riqueza espec1fica son:

l. Los fuegos frecuentes pueden generar nuevos hábitatsigualmente disponibles para todas las especies presentes en lacomunidad,a los cuales ellas pueden desplazarse.

2. El fuego crea una secuencia de microhábitats que son funcióndel tiempo transcurrido después de la quema(sucesión secundariade la vegetación), y estos son elegidos según las preferenciasde las distintas especies de roedores.

. l . . .3. Los fuegos reiterados pueden generar habitats subutilizados.que ocupan las especies fugitivas que son luego reemplazadas porotras especies de roedores.

4. Los fuegos frecuentes pueden conducir a la evolución (ocoevolucion) de "especialistas de fuego" adaptados a laexplotacion de las primeras etapas serales.

5. Las últimas especies pueden entrar a la sucesión desplazandoespecies ya presentes.

6- Las especies de roedores de etapas serales tempranas puedenser capaces de alterar la sucesion pirica vegetal (ej. presionde pastoreo), demorando los cambios de hábitat que favorezcan aespecies de etapas sucesionales tardías, prolongando asi lasucesion de roedores.

7. Las especies de roedores son capaces de ingresar a lasucesión cuando las cambiantes condiciones fisicas localessatisfacen sus requerimientos especificos, pero a medida queestas condiciones se desplazan del optimo para cada especie, laespecie abandona la sucesión o disminuye su abundancia.

El mecanismo 1 conduciria al modelo de tolerancia o deinhibicion de Connell y Slatyer (1977), semejante a su vez, almodelo de perturbación cronica y en mosaico de Horn (1981L

Los mecanismos 2, 3 y 4 representarían modificaciones delmodelo de facilitación (Connell y Slatyer, 1977) o de sucesiónobligatoria (Horn, 1981). En estos casos, las condicionesnecesarias para las especies de roedores tardías no sonfacilitadas or las especies tempranas, sino por los cambios enla vegetacion concomitantes con la sucesion secundaria vegetal.

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Por lo tanto, la caus del cambiasucesional'es exterior a lacomunidad de roedores Nhittaker, 1975). Fox (1982 b) 103denominamodelos de "facilitación de hábitat”. El mecanismo brepresenta una.moditicación del modelode tolerancia, con lasucesión de rOedoros respondiendo al estímulo externo del cambiode la vegetación, un modelo de "tolerancia de hábitat" segun Fox(1982b). Los individuos de las especies sucesionales tardíasentran en la sucesión pese 1 la presencia continuada depoblaciones establecidas de las especies sucesionales tempranas.Los cambios en la sucesión vegetaoional harían que el hábitatfuera menos adecuado para las especies tempranas, pero tendriapoco efecto sobre las tardías. El mecanismo6, aunque mediadopor el cambio vegetacional, se inicia dentro de la comunidadderoedores, por lo que representa un cambio menos drástico almodelo de inhibición de Connell y Slatyer (1977»

En el mecanismo 7, descripto por Fox (1982 b) como modelo de.acomodaciónde hábitat, las especies de roedores no modóficanlas condiciones fisicas locales, sino que éstas cambian enrespuesta a factores externos. Es una combinación del modelo defacilitacidn de hábitat, en primer término, y luego el detolerancia de hábitat. '

_ El mecanismo 1 no describe la situación observada, porquesugiere que la vegetación presente al comienzode la sucesiónes, por ejemplo, totalmente adecuada para Oxymycterus rufus. Lapresencia de 0. rufus en Palmarés densos y ralos no quemados,adyacentes a los respectivos hábitats quemados,fundamenta elreChazo de este mecanismo. El mecanismo 2 parece actuar engeneral, siendo ejemplificado por-la forma secuencial en quealgunas especies alcanzan su máxima abundancia. El mecanismo 3describiría la respuesta de Calomys spy, que es luegoreemplazada por Akodonazarae, cuya respuesta estaria descriptapor el mecanismo5. No se detectaron "especialistasde fuego" demanera que el mecanismo 4 no esta ejemplificado en El Palmar.Tampocohay evidencia de que alguna de las especies de roedoresconSideradas tenga suficiente efecto sobre la vegetación paraajustar al mecanismo 6. Sin embargo, la vizcacha (Lagostomusmaximus) que debido a Su porte (3,5 Kg) queda excluida delgremio considerado en este estudio, describiría la respuesta delmecanismo 6, Esta especie gregaria y herbivora consumediariamente alrededor de la décima parte de su peSo corporal. Laacción de pastoreo es centrífuga, a partir de la cueva y conintensidad decreciente, manteniendo la vegetacion herbacea a unaaltura baja y uniforme (Llanos y Crespo, 1952). El efecto deretardo sucesional causado por pastoreo seria similar al debidoa autoreemplazo en sucesiones forestales (Horn, 1981y

El mecanismo.7 es el que mejor describe la sucesión de roedoresregistrada en Palmar.

y ' ' v .Los modelos presentados tienen en comun la convergenc1a a una

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composicion especifica estacionaria después de cierto tiempo yel retorno cíclico al estado inicial. Difieren, fundamentalmete,en el patron y la tasa de convergencia. La no-linealidadcaracteriza la sucesion postfuego (Horn, 1981) de pastizales(Vogl, 1974) y matorrales (Christensen, 1985L

Otros hábitats naturales.

En otros hábitats representados en el Parque Nacional ElPalmar, la composición especifica y densidad relativa es la quese presenta en la Fig. 8. En el pajonal se observa el mayornumero de especies y una abundancia menor que en el bosquexerófilo mixto. Probablemente porque el pajonal se encuentraintercalado entre los habitats dominantes (Cap. 6, Fig. 2Lresultando una zona de convergencia especialmente durante losperiodos secos de verano, época en la que se efectuaron la mayorparte de estos muestreos. El montexerófilo es el hábitat quealcanza los Valores masaltos de IDR, debido principalmente a laabundancia de A. azarae, que cuenta alli con adecuada cobertura

.herbácea. Esta última es la única especie presente en lo­manchones de peladal incluidos en la unidad Bx (Cap. 6, Fig. 2)en tanto que la captura es nula en los peladales extensosidentificados como P en la Fig. 2 (Cap. 6). En la selva engaleria solo se detectó la presencia de 0. delticoliL

s

Usos alternativos.

Consideraremospor último alternativas de manejodistintas delas de Parque Nacional que se aplican en campos vecinos. Estastierras estan dedicadas al pastoreo vacuno y al cultivo deeucaliptos y pinos. En los primerOS, no se han obtenido capturasni siquiera en áreas con un año de exclusión del ganado,indicando la baja abundancia de roedores en estos hábitats.

Con respecto a las plantaciones de eucaliptos, que ocupan lamayorproporcionlde las areas vecinas al Parque, se realizaronmuestreos periodicos con el fin de esbozar la composición ydinamica de las comunidades de roedores. Se seleccionaroncultivos en tres etapas sucesivas de desarrollo: menoresde laño (El), de 1 año (E2) y mayores de 1 año (E3), (Fig. 9).

EnEl la cobertura'total es del 20%y no existe practicamentecobertura herbácea.la única especie capturada es CalomysspHcoincidiendo ello, con el comportamiento invasor de estaespecie, detectado también en áreas recientemente quemadas (Fig.5) y descripto para otras especies del género. El incremento enabundancia y diversidad especifica observado al año deimplantado el cultivo (E2), se relaciona con el aumento/de lacobertura herbacea y la estratificacion de la vegetacion. Enesta etapa es dominante A. azarae, mientras que C. caljlidus y 0.

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delticola encuentran condiciones intermedias para el desarrollode sus poblaciones. Finalmente, la cobertura herbácea yarbustiva en el bosque madurode eucaliptos es nula, quedando elsuelo cubierto sólo porfixmmsy hojarasoa, y siendo 0. delticolala única especie capturada.

Se advierte un paralelo en las primeras etapas derepoblamiento de área recién quemadas (Fig. 6) y de plantacionesde eucaliptos (Fig.5n. Durante el primer año (Fig.6 IV, Fig.9El) caracterizado por escasa cobertura herbácea la única.especiepresente en amboshábitats es Calomys sp. En la siguiente etapa,correspondiente a la recuperación d" la Vegetación después delincendio (Fig. 6 V) y al máximodesarrollo de malezas en elcultivo (E2), cuyos renovales no superan los 2 metros de altura,aumenta la abundancia y diversidad especifica de las comunidadesde roedores en forma similar.

Los procesos apuntados divergen a1 alcanzar el último estadioconsiderado. En el eucaliptal, dominado exclusivamente por unaúnica especie vegetal, se ha producido una absolutasimplificación del hábitat, inversamente a lo observado en los

,hábitats naturales, donde la estratificación y la diversidad demicrohabitats aumenta al avanzar la sucesión postfuego. Lacomposicion espeCifica de las respectivas comunidades deroedores (Fig. 6, 9) también refleja las.tendencias descriptas.

El fuego como herramienta de manejo

El fuego ha jugado un importante_papel histórico en eldesarrollo de las comunidades vegetales de pastizal (Komareh,1964; 1965; Daubenmire, 1968). Sin embargo, las actitudesnegativas frente a las quemas prescriptas han limitado oimpedido, hasta el presente, su aplicación comopráctica demanejo en la Argentina./Factores tales comoel temor a que elfuego esoape de los limites de una quemaprescripta, laeliminacion temporaria de forraje potencialmente utilizable y,principalmente, los efectos destructivos de los fuegosespontáneos, han contribuido a tales actitudes. Por otra parte,diversos estudios demuestran que el fuego tiene potencial demanejo (Kayll, 1974), eSpecialmente en parques y reservas'(Lemon, 1968; Brynard, 1971; Hill, 1971; Van Rensburg, 1971), sibien, en cada caso es imprescindible estudiar y ensayarcuidadosamentesu aplicación en cuanto a las caracteristicas delrégimen de fuego adecuado.(período de quema, época del ano,extensión, duración, intensidad) para lograr los objetivosdeseados.

I - . . . Í .En nuestro pais, la quemade pastizales era una practicacorriente al menos desde hace 150 años (Darwin, 1832) y aun enla actualidad, se practica el rozado.intencional de camposlinderos al Parque, comopaso previo a la forestación con

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eucaliptos y pinos. Estas quemas se desarrollan, scgínconsta, bajo condiciones definidas de húmcuad, temperatura,velocidad del viento, acumulaCion de combustible y uni:amentodurante el invierno. No se trata de quemasplanificadas nidirigidas por entidades públicas o privadas, sino por el sentidocomúnde los propietarios de los campos.

Surge de lo expuesto en este capitulcyque la exclusión delfuego ,a largo plazo, en el Parque Nacional El Palmar, anulalas diferencias entre hábitats con distinta historia de fuego,antes descriptas y conduce a un empobrecimiento de la diversidadde hábitats y de las comunidades de roedores, acompañado pormodificaciones fisonómicas sustanciales. Asimismo, permite unaelevada acumulación de combustible, aumentando el riesgo defuegos espontáneos incontrolables. Por ello, es mi opinión queel fuego en El Palmar es una herramienta apropiada paraconservar la.diversidad de hábitats naturales y ensamblescomunitarios en esta pequena parcela de la provincia delEspinal. Parafraseando a Vogl (1974), es hora de que nos demoscuenta de que "jugar oon fuego“ no necesariamente conduce aquemarse.

. . l _. l ‘Comparac1ónde la suce51on postfuego de pequenos mamiferos oeAustralia, California y Argentina

La fuente consultada para esta comparación ha sido el estudiode Fox, Quinn y Breytenbach (1984). Est‘s autores presentan lassimilitudes y diferencias en la respuesta de los pequeñOS'mamíferos a la perturbación por fuego de breza] en Australia,Chaparral en California y proteáceas (fynbos) en Sudáfrica. Aello se suma la informacion obtenida en los hábitatscaracterísticos del Parque Nacional El Palmar. El trabajo de Foxet al. (1984) es uno de los pocos y muyrecientes análisis delpapel del fuego en el mantenimiento de 1a estructura de lascomunidades de roedores. Esta perspectiva común fue la quemotivo mi elección, si bien, las diferencias de ambiente entrematorral y pastizal, que se discutirán más adelante, introducencierta disparidad en la comparación.

Tanto en Australia, comoen California y Sudáfrica se aplicóuna metodologia similar, desarrollándose muestreos periódicos decaptura y reoaptura en cuadriculas de 0.7 ha a 7 ha, durante unperiodo no menor de 5 anos. Los valores de IDR obtenidos enPalmar fueron transformados a densidad por hectarea para lacomparacion con los restantes.

.' — IfSuce51on de pequenos mamireros

Los patrones de cambio de especies después del fuego en loscuatro sitios se presentan en la Fig. 10, donde se registró la

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1presencia de caca una de 1:5 especiov por año de muestreo. En lasucesión de Myall Lakes se H". aron s especies autóctonas yuna introducida, con todas las especies presentes en cada añomenos una.

Santa Margarita muestra una SHCüSiL menos evidente, conreemplazo de especies ademásde las Jarieciones en abundanciaque presenta Australia. Se observó un total de 8 especies,todasautóctonas, en los 5 años de estudio, en-el sexto ano seregistrá una novena especie.

En Sudáfrica se presenta un total de 12 especies a lo largode la sucesión, con algunas que aparecen solo en determinadasetapas serales y otras en todas las etapas, pero mostrandovariaciones en la abundancia. No se registran mas de 9 especiessimultaneamente en un año.

En El Palmar aparecen 6 especies autóctonas durante lasucesion, verificándose reemplazo de especies y variaciones enla abundancia. Una septima especie está presente en el Pares , ­HolochiluS brasiliehsís- aunque no se presenta en los hábitatsdominantes.

Densidad .

_Alos fines de comparar las abundancias halladas en Palmarcon los valores de densidad correspondientes a las otras áreas,se transformaron los valores de IDR a número de individuos porhectárea, considerando que una línea de 10 estaciones cubreaproximadamentemedia hectárea.Al comparar la curva obtenida(Fig. 11 d) con las de los otros tres lugares, se observa quepara Argentina corresponden los valores más bajos de densidad,menores aún que los de Australia. La forma de la curva entre elsegundo y el tercer año es similar a la de California yAustralia. Sin embargo, la máximadensidad se observa en eldécimo segundo año, con el aporte de Oxymycterus rufus, cuyapresencia aún no se registra a los 3 años del in cendio. Elloindicaría un tiempo de regeneración más prolongado para Palmarque para los demássitios, aSemejándosea la situación detectadaen Swartberg 2'y 1 (Sudáfrica). ' ­

Biomasa

Nuevamente, se observa (Fig. 12 d) una marcada diferencia enmagnitud entre los cuatro lugares, presentando El Palmar losvalores mas bajos, que corresponden a la mitad y a la décimaparte de los registrados en Australia y Sudafrica,respectivamente. Por otra parte, se confirma y acentúa elrequerimiento de un mayor tiempo de regeneración para alcanzarla máximabiomasa registrada (125 g/haL'La mismatendencia se

47

observa al discriminar la biomasa por hábitat (Fig 13 b),identificandose al Palma: rulo comoresponsable del incremento

u l . — u _en biomasa del dec1mo segundo ano (Eig. i2y

Riqueza específica

Se considera comoriqueza especifica el número de especies depequeños mamiferos presente. Para Palmar se excluyó la variaciónestacional, indicándose, unicamente, el númerototal de especiesa los 3jra los 12 años, en cada tipo de hábitat La riqueza deespecies,en Palmar (Fig. 14 ‘a es marcadamente menor que enSudafrica y California. el númerode especies presentes porhábitat en Australia es similar al registrado en pastizal ypalmar denso, pero como cada una de los brezales presentaespecies caracteristicas, el total de especies halladas en MyallLakes supera al de Palmar.

Otra importante diferencia entre Palmar y los demás sitios,es la velocidad de incremento en el número de especies

_presentes, ya que despues de 6 meSes de ocurrido el fuego,California y Australia han recuperado el 50 %de su riqueza

Í . , r - o ' ' I zespec1f1ca y Sudafrica el 306, en tanto que Palmar solo alcanzoel 20% a los 9 meses.

Diversidad específicaLa diversidad específica se calculó como-el número

equivalente de especies igualmente abundantes, aplicando elindice de Simpson (1949), modificado por Hurlbert (1971) Ag =(pi)h9P¡, donde pi es la proporción de individuos de la iesimaespecie. El componente de la equitabilidad es una medida de comolos individuos se distribuyen entre las especies y se obtiene dedividir la diversidad por la riqueza especifica.

Nuevamente, los valores de diversidad de Palmar (Fig. 15thson los menores hallados, comparables a los de California. bos 4sitios presentan un suave incrementolen la diversidad espeCificaa lo largo del tiempo de regeneracion.­

EquitabilidadLos valores de equitabilidad de Palmar (Fig. 16 d) son

similares a los de California, aunque a diferencia de los demássitios, en Palmar se registra un incremento de este componentede 1a diversidad entre el tercero y el décimo segundo añodespués del fuego, resultando imposible inferir lo que ocurredurante ese lapso.

48

La comparación

A fin de evaluar la contribucion de cada uno de losparámetros analizados a los resultados hallados en cada sitio,Fox et al. (1984) efectuaron un análisis multivariado,utilizando los datos de la tabla 4, donde se agregaron los datosde Palmar. En la tabla 5 se observa que los sitios de muestreode Australia presentan la mayordiversidad y equitabilidad y lamenor riqueza especifica. California tiene la máximariqueza ybiomasa. Sudáfrica presenta la más alta densidad y número totalde especies. Finalmente, Argentina tiene la menordiversidad,densidad y biomasa, compartiendo con California los menoresvalores de equitabilidad.

Los resultados de las comparaCionesmultivariadas deSudáfrica, California y Australia se remflvieron

sobre dosfunciones discriminantes: equitabilidad y total de especies­densidad. ‘

Los valores para los componentesde riqueza y equitabilidadno son muydiferentes entre los cuatro lugares, pero dado quePalmar reúne los menores valores de ambos parámetros, sudiversidad especifica es aún menor. También es notablementeinferior la densidad, la‘biomasa y en el número total deespecies dentro del proceso completo de sucesión. Los valoresextremos de El Palmar respecto de los otros tres sitios podríanexplicarse por un conjunto de caracteristicas diferenciales delambiente de pastizal, respecto-del matorral.

Se han identificado tres rasgos marcadamentedistintos entreel matorral y el pastizal, que se describen a continuacion:1. El matorral esta primordialmente constituido por arbustossiempreverdes, en tanto que el pastizal presenta una dinámicaanual, caracterizada por uno o dos picos de biomasa verde(Frangi et alH 1980) yLnidecaimiento invernal (Bonaventura yKravetz, en prensa). Esta marcada oscilación en la calidad delhábitat, podría influir en los bajos valores de biomasa deroedores registrados.2. En cuanto a su estructura horizontal, el matorral presenta unelevado número de microhábitats (Rood,'1970), conformando unpatrón que se repite regularmente, por lo que es considerado unpaisaje microheterogéneo (Forman y Godron, 1986). A identicaescala, el pastizal, presenta una estructura horizontalrelativamente homogéneay un reducido número de microhábitats.La existencia de un elevado númerode microhábitats favorece lasegregación espacial a nivel de los pequeños roedores.

49

3. El tiempo de regeneración postfuego, en las primeras etapas,es menor en pastizal (Erangi et al., 1980) que en matorral (Fox,1982b), debido a la rapida recuperación del estrato herbáceo,en relación a los arbustos siempreverdes. E110 reduce laduracion de las condiciones de habitabilidad caracteristicas delas etapas iniciales de la sucesión postfuego, haciendo pocaprobable la existencia de especialistas de fuego en ambientes depastizal. La menor frecuencia de fuego en Palmar, respeCto delos demás sitios, también influye en la ausencia deespecialistas de fuego.

Las dos últimas características diferenciales apuntadascontribuyen a explicar los menores valores de riqueza yequitabilidad hallados en Palmar.

La conclusión más general que surge de esta comparación esque el régimen de fuego en los cuatro sitios considerados dalugar a procesos semejantes, caracterizados fundamentalmente,por reemplazo de especies y cambios en la abundancia de lospequeños mamíferos, que conducen a estados distintos en funciónde las caracteristicas de la vegetación dominanteen cada sitio.

Tabla lzNúhero de individuos capTurados de cada especie enPastizal, Palmar ralo y Palmar-denso

Pastizal Palmar ralo Palmar denso

Akodon azarae 48 65 19

Calomys callidus 1

Calomys sp. l 4 0

Oryzomys delticola 3 6 2

Oryzomys flavescens 0 1 0

Oxymycterus rufus 0 5 3

Tabla 2: Valores máximosde IDRhalládos en el Parque NacionalEl Palmar y en otros lugares donde se aplicómetodologia similar.

IDR Tipo de hábiitát Fuente

0,603 Borde de cultivo -Crespo, 1966

0,225 Borde de cultivo Crespo et al., 1970

0,2 Borde de cültivo Crespo et al., 19700,11 Borde de cultivo Crespo et all, 1970

0,284 Cultivo de maíz Kravetz, i978

0,190 Cultivo de sorgo KraVetz, 1978

0,370 Cultivo de maiz Kravetz, 1978

0,167 Cultivo de maíz Kravetz, 1978

0,18 Cultivo de sorgo Kravetz, 1978

0,206 Cultivo de_sorgo Kravetz, 1978

0,124 Pastizal y Palmares Este estudio.

IDR correSDOndien/e a/ mes a'e máx/ma dóandacm

Tabla 3: Valores de IDRde Akodon azqrae en Pastizal, Palmarralo y Palmar denso quemados y no quemados.

Pastizal Palmar ralo‘ Palmar denso

Q No Q Q. No Q Q No Q

Octubre o o ' 0,017 o o o

'Noviembre 0 0 0 0 0 0

Diciembre o .o 0,016. . o o o

Enero 0 0,018 O 0,048 0 0

Abril 0 0,107 0 0_ 0 0

Mayo .0 0,017 0,053. o .o o

Junio 0,012 0 0,150 ‘O,216 0,116 0,050

Setiembre 0,133 0,041 0,158 0,116 0,037 0,074

Octubre 0,033 0,016 O 0,033 0 0

Noviembre 0 0,033. 0,016 0 0 0

Diciembre 0,016 0' 0 0 0’ 0

Enero 0 0,016 0 0 0 0

Febrero 0,042 0 0 0,017 0 0

Marzo 0,050 0,033 0- 0 0 0

Tabla 4: Valores para cada parámetro utilizado en el análisismultivariado de los 3 sitios (California, Sudafrica yAustralia y para El Palmar.

Lugar Fuente R Div. Equit. B D SCalifornia

Sta. Margarita Quinn (1979) 8 3,21 0,42 0,460 10,5 9

Camp Pendleton. Glanz (1977) 7 3,63 0,52 2,729 19,1 12

Echo Valley Glanz (1977) 5 2,34 0,47 1,068 15,2 10

Sudáfrica '

Swartberg 1 6 4,13 0,69 0,795 24,1 12Breytenbach

Swartberg 2 (1983) 4. 3,70 0,92 0,636 16,6 9

Swartberg 3 7 '2,89 0,41 0,776 27,1 13

AustraliaMyall Lakes 7 5,36 ‘0,77 0,184 4,7 7

Wet heath 4 2,96 0,74 0,408 7,1 6Fox (1980)

Dry heath 3 2,91 0,97 0,080 5,1 7

Tree heath 3 2,46 0,82 0,119 6,7 7

Argentina íPalmar denso 4 1,92. 0,64 0,023 0,76 4

Palmar ralo Este estudio 6 '1,93 0,35 0,049 1,84 6

Pastizal 4 'l,46 0,42 0,022 1,04 5

R: riqueza, Div.: diversidad, Equit.: equitabilidad, Br biomasa,D: densidad, S: número total de especies.

Tabla 5: Valores medios de los parámetros utilizados en elanálisis multivariado para los 3 sitios y para ElPalmar

'California Sudáfrica Australia Argentina

Riqueza 6,7 6,0 4,25 .4,66

Diversidad 3,06 3,34- 3,42 1,77

Equitabilidad¿ 0,47 0,60 0,83 0,47

_Densidad 14,9 20,0 5,90 1,21

Biomasa 1,42 0,761 0,198 0,031

Total de 10,33 11,0 6,75 5,0especies

DM

rwo)bsLnaux:caxo

Fig. 2

Verano

és

Abundancia (IDRS) por Cgpecie. La curva punteada indicala abundanc1a total de las pobkmiones-de roedor=s.

A Akodon az'araeO.delticolaCalomys cáuidúscaiomys sp.O4xymycterus ruíus

\ I

b:\ ¿{IÏY Y ¡l ? Y 1 ¡J

ABR JUL

4

OCT OCTENE

Estructura de edades por estación de Akodon azarae,estimada a partir del grado de desgaste molar (DM).

Otoño _Inviernó Primavera Verano

¿0' ' o’o’ 99 99 o’o’[ y ‘ ­

..\'

1981 1982

Fig. 3: Variación en la abundancia (IDÉ) de Akodon azarae por. tipo de hábitat.

IDR

0,15­

a-PdWPFD...P>0J0- >x

QOS'

Fig. 4: Estructura de edades deAkodon azarae en Pastizal y. Palmar ralo en los meses de abril, mayo y junio.

Áóri‘l. ' MayoÏ U h ‘ fan/'04DT pr p. z» - ¡0. ‘ 'pr

. ¿a ¿29 ¿6 99 ¿a 5?? ¿a 99 ‘ ¿{J <2?" ¿0' 99,9 . E .

. 8Ï.76.

s.E

Z z? E EE

2 .

l 4 Z

Composición y dinámica-de las comunidades de roedores enlos hábitats'caracteristicos quemadosy no quemados. Lasuperficie del Circulo representa la abundancia total deroedores por hábitat, los sectores circulares indican laproporción de cada especie. Las flechas indican loscambios en las comunidades de roedores trás el fuego (A,D y G), su retorno a la condición inicial (E, E.y H) yel eventual camino al avanzar 1a sucesión vegeta1(c y F)

BK)OUEMADOS

QUEMADOS ' ,

Fig. 6: Secuencia mas probable de las comunidades de roedores' después del fuego. Los números '1."on:anosindican la

composición de las comunidades de roedores en losdistintos estadios relacionados con 1a recuperación dela vegetación. D1: Abandonodel área quemada, mortalidaddirecta; D2: Depredación; D3: Recolonizacióndiferencial; D4y E: crecimiento in situp

> 14€) meses

—-|| 3días

(E) (02)

lll 1 a 8 meses

38 meses

de cada espscíe en función delFig. 7: Abundáncia relativa el fuego en cada tipo den- u/ 1tlempo de regenerac1on despues dhábitat.

IDGUhar '1Qr" Aw—m_—@k&==33ram 08m: .Ïñfifiïïï,“\\

l // Qco\\'\dU5//'

4Pchnor 10"denso CD

.oooso

A“,PostizolAbundanciaRelativa

63'00meg3.g

BAG 00d ®Of ACC ACSp mOr

Fig. 8: Composigión específica de las comunidades de roedores enotros habitats naturales del Parque Nacional El Palmar.Pj; Pajonal, P1: Peladal, Bg: Bosque en galería y Mx:Montexerófilo.

Pl

Fig. 9: Composición y dinámica de las comunidades de roedores enplantaciones de eucalipto, en tres etapas sucesivas dedesarrollo. .- ‘

E1 ' Ez Ea

< 1Va'ño '1 año ' > 1' año

c.H.'(%):'-1o o. '100' o

C.H. -.caber-fura herba’cea.

CALIFORNIA

'2345

'ISOUTHAFRICA

AGE(Y.)1234561o251DendromusmIPeromyscus

melanotiss

eremncus

Elephantulus .

edwardiiW ""‘“5‘”

Praomysverreauxii

Aethcmys

namaquensis

Mlusmmutoides

.‘Q

Peromyscusmamcu|aïps

Graphiurus‘Dippgomys occuiarisagxhs Crocidura

cyanea

Qïomys

orroratus

Hhabqomys

pumüio

Dendromus

mesomelas

Myosomx

varius

Perognathus

'sp.Reíthrodontomys_

megalotis_—-

Acomys subspinosus

No.spp.59797736' 5

Psegdomys

gracihcaudatus

Pseudomysm

novaehollanoiae

Sminthopsism

Peromyscus_<"‘73

californicus"MCM

......,.

AUSTRAUA

123456Ü

Mus

musculus

murinastuartii Rattus

fuscïpes

Rafius'Iutreolus

W..."«w...

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i¡.fi...‘­

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6

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AmecmnusW

—-———ma:3

7777

Australia.Sudafrica,especie

es unaen

tuego.medida de

ere ana. a)/ Caiifornia Y

spucsespecie la abundan\.¡‘ia relativa de x ada

Fig. Repre/de;entacion de

del El espesor de la 14.

peguenínea para C¿da

10 no a“.>

l l nCK C) É}

lma.m.1. L E23 (¡n-s

Fig. 10: continuación. b) Argentina

ÁRGEN T/NA

77877400 1 4 3

Ákaá’on azarae

Üryzomys o’e/fico/a

Or-yzomys [/a vescens

Ca/om ys Ce/A'o/as

Ca /omy5 5/2.

' Üxymyc /erus ru/vs I

No 529,0. ‘ Í'

H“

Fig. 11: Cambiosen la densidad (ha’H para todas las especiesen funcion del tiempo de regeneración. a) Australia, b)

. . n f a ‘Cailfornla, C) Sudafrlca.'

ASC)UTP1 AFFIHSAC30­.9 aSWARTBERG 2J , ,

3 1 Ï fx... _>_20_ Nxa;¡- ' -\\./\A SWARTBERG1

' ‘g - / ‘SWARTBERG 3É 1o­

154 3' CALIFORNIAp o. Ñ- A A ,

51o; [\° ° , '>' _ . ­

h . _ x _w ° 4 ' J

o ‘x0'ü/ _

I 1 l l I l

TN.6_ A ‘AUSTRALlA:5

4 >_ 0 A * .

': Ï/V. + ' '(D4“ r. \z \ _‘ It .4­uJ ./°. ' l0 o ' H .

2- \ ­

Vaya“.-/ ,1 _ | ‘ I Í l

1 2 3 4 5 6

REGENERATlON AGE (YÜ'

Fig.

iDENS!DAD‘(Hoc-1)'

11: continuación. d) Argentina a

‘ARGENHNA

.“wa

I

,/ lÍ/

1 2». 3'. . ' >H 12

' TIEMPO DE REGENERACION'(años) ­

Fig. 12: Biomasa (g ha“) en función del tiempo de regeneración.

B!OMASS.(gha“

(gha”)

) S o oO

BIOMASS'

BIOMASS(gha“)

a) Australia, b)Calionnia, C) Sudáfrica.

SWARTBERG 3

.‘¿WARTBERG 1x N s+600;O

fl .\ I y

yen-17'} _ SOUTH AFRICA--_ >‘ SWARTBERC-i2

l I Y. I l I.

600- "B

200- gg.‘ /4\& .

V- .I CALIFORNIA

300¿. [A

. í VXÍ‘\¿,/100- - .

AJ\/_ , ' l AUSTRALIA.\./_i' 7‘ ... ¡ ¡ > | I

1 2 '3' 4 5 ', 6

REGENERA‘T'ION AGE (Yr)

Fig. 12: continuación. d) Argentina

lI. _ n 12'

¿TIEMPODE REGENERACION ­' “ (oñOS) '

Fig. 13: Biomasa'(q bg") por hábitat en función del tiempo deregeneracion. a) Australia, b) Argentina.

Á .aoo , \ _ _

A _,o ‘ Y 4

.. NADGEE \\ .. roncsr NADGEEgeoo _ \ CLOSEDo, , \ ¿CRUE

. ‘ / .!,\3 ' \.<4oo v ¡/- l' .2 _/' l _9 . , /.m ' ‘ - s . __.._.i200 /. 'I /

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'5 '5 M ‘7 a fi9(Yr.)

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200- F,Pd175­150­

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4 75..50­

-BíOMASA(g.ha")

3- ,,, l l

1 2 - ' 3. A . Ï 11 ¡2

T|EMPO DE REGENERACION (años)

. IN. 'quueza espec1t1ca de pltlempo de regeneración.

cqueños mamíferos en función del.a).y b) Australia, C)California,d) Sudáfrica.

RiCHNESS

RICHNESS

RlCHNESS,

RICHNESS

a .

soum AFRICA SWCAPE . D

SWARTBERG¿{JK/«A z , "4­6 ¡L ¡ 'Ïéwmmsna 1#57 ¡Iz’ 1 .X / z T

4 '——— 'SWARTBEHG a

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y l I I I 1

8.CAL|F0RNIA /'\l{' c* u/ A

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41 5mmW‘RG- ¡“'“q-—O

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8 .7 AUSTRALIA .

/ 4) HEATH/' ox", .s- OLD - wnonLANo{roo 'Í/‘D

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4- V. tPERÏH WOODLANDrD\ / .' r '\. .

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’ 1 I I

2 é 5 1 s 6 7

REGENERATlON AGE (Yr)

Fig. 14: continuación) e) Argentina

RIQUEZAESPEClFICA‘}

¿oPrAP -.uFU) '

6 4 .°_Í- o

. A '

Z ' 'Ü Ü .

l; o . Y,l' 1 1 l !A1 I 2 3 ' H, 12

_ TlEMPO, DE REGENERACION 7

. . . l . _. ." .Fig; 15: Diver51dad especifica de pequegos mamiferos en fuNClóhdel tiempo de regeneración. a) Australia, b)California, C) Sudáfrica.

e­SOUTH AFRICA .

> . ct ’ A ” .

m SWARTBERG2 !\\\*______;,__FÍ 4' x“\\\// - '+ SWARTBERG1 .2 _..\ ‘va \\& . .O. H\* / ' ’ ’ ‘

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u14—' J; FOREÏT'iio z .MLTREE HEATH. 3 ' ,p \ ‘ A ML DRY HEATH/

o ’ ' ,z

MMUP FOREST

‘ ' ‘I - . ¡VW!1 é 3 4 5 6 7

REGENERATWON AGE (Yr)

_____‘-AD.'°MAN

IFig. 15; continuación. d) Argeñtina <

¿k

l l l Í ' n .1. f '.l- . // .

. 1 2. 3. -. . n 12

_ "TIEMPO DE REGENERACION‘ A (años) ‘ Í ' '

-DIVERSIDAD1

,N.

mg.

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EQUITABILITY

.0‘1

EQUHABHJTY

EOUITABlLITY'

16:, El coyzponente de equi‘tabilidad de 1.a diversidadespeclfica en función del tiempo de regeneración.A1st'ralia, b‘) California, c) Sudáfrica.

a)

-SWI\RTBERG 3

SOUTH AFRÏCA C

\‘\ á..­

SWABTBERG 1

l¡SWARTBERG 2l ‘r | 1

3 ' é 6REGENERATION AGE (ya) '

./‘\!

l\ lCALIFORNIA B

. \ _ Ü. '

. A. \V/\.—.l l

¡ ¡'. y 1 I "1TREE HEATH

DRY HE ATH¿_‘ ¿KEST -/ ‘ï‘ \,¡/ ¡f V\\\I

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—

/,,/°'MANJ|MUP FOREST

TOTAL

AUSTRALIA A

_ Luv 1 v r y

1 2 3 4' 5 6 7

REGENERATION’V AGE (.Yr)

.Fig. '16: continuación. d) Argentina

OÁ-Ï _ l 4¿gl g;

O'Zá .Í Il “¡2/ a l.” I. .' 71 2 11,12 .13.

Tiempo de régeneroción

Á"Equitabiíido’dh .

CAPITULO 4

EL INVIERNO FUEGUINO Y LAS COMUNIDADES\DE ROEDORES

Capitulo

El invierno fueguino y las comunidades de roedores

Introducción

Cuando se examinan perturbaciones de gran magnitud, comosequ1as, fuegos, inundaciones o epidemias, se tiende aconsiderarlas comocircunstancias excepcionales, en vez deinterpretarlo comoun extremo en un gradiente de intensidad deperturbación. La combinación de ciertos factores ambientales enla zona sur de Tierra del Fuego, durante la estacion fria,representa para los roedores un ejemplo del segundo caso, dondeel umbral a partir del cual la perturbación se transforma endeterminante de la estructura comunitaria es impredecible dentrode un intervalo multianual.

Las perturbaciones que afectan a los roedores, analizadas eneste capitulo se relacionan con el momentoy la forma deaparición y desaparición de la cubierta de nieve. Estáampliamente reconocido que el ambiente subnival presenta unaconsiderable estabilidad térmica, que oscila en 0°C y unrelativo confort (Formozov, 1946; Pruitt, 1957; 1970; Fuller etal, 1969), además de contener alimento facilmente disponible yde excluir a la mayoria de los depredadores. Sin embargo, enTierra del Fuegopor su latitud y por la influencia oceánica, lacapa de nieve es sumamenteinestable. Ello expone a los roedoresa las heladas prenivales y a los bruscos deshielos invernales ysus consecuentes inundaciones y deslizamientos de suelo. Porestos motivos, el invierno fueguinoresultaría más rigurosoaún que los inviernos articos para los pequeños mamíferos, yaque la impredictibilidad climática determina la existencia deuna cubierta de nieve inestable.

El objetivo de este capitulo es poner a prueba la hipótesisde que las dramáticas fluctuaciones sincrónicas registradas paraAkodon xanthorhinus 37.0ryzomys lonqicaudatus son unaconsecuencia del régimen de perturbaciones mencionado y que la'magnitud de las fluctuacciones se relaciona también con lascaracteristicas del mosaico ambiental. ­

Estrategias poblacionalesAbundancia y factores de mortalidad

En la tabla 1 se presenta el númerode individuos capturadospor especie, sexo, hábitat y estación durante el período demuestreo. El patrón de cambios'estacionales de Akodon

51

xanthorhinus y Oryzomysiongicaudatus fue mareadamentodistintode un año al otro. Los datos de abquancia promedio por especie,sin discriminar tipo de hábitat, desde mayode 1982 hasta juliode 1984, se preSentan en la Fiq 1 (parte superior). Los valoresmas altos de IDRencontrados corresponden a A. xanthorhinus,excepto para octubre de 1983, cuando fue superado por o.longicaudatus. Durante el otoño de 1982 se registraron bajosvalores de abundancia para ambasespecies. Ello coincidió con unperiodo prolongado de intensas heladas secas (Fig. 1, parteinferior), es decir, dias con temperatura minimamedia inferiora 0°C, antes de que se deposite la primera capa de nievepermanente. Se atribuye a este periodo critico otoñal un efectonegativo sobre la supervivencia, el crecimiento y la reproduciónde los roedores, detectado también en ambientes de elevadalatitud del hemisferio norte (Pruitt, 1957)

De mayo a julio se verifica un súbito aumento en laspoblaciones de A. xanthorhinus y 0. longicaudatus debido alreclutamiento de juVeniles, en efecto, la mayor parte de ambaspoblaciones en junio y julio estaba constituida por individuos-de las clases de edad 3 y 4 (Fig. 2). Paralelamente, laexistencia de una capa de nieve desde principios de inviernogenera un microambiente favorable (Fuller et al., 1969; Evernden,y Fuller, 1972; Kucera y Fuller, 1978) que reduce el stresstérmico y el riesgo de depredación. Particularmente, Akodonxanthorhinus desarrolla la mayorparte de sus movimientos atraves de tuneles, bajo la_capa de nieve, conectados por"chimeneas" de salida a la superficie, rasgo común.con losmiCrotinos de zonas frias (Formozov, 1946).

En agosto ambas especies manifiestan una drástica reducciónen sus números (Fig. 1), relacionada con dos factores externos:elevada acumulación de nieve, seguida de brusco deshielo. A_ladesaparición del microambiente subnival en pleno invierno, sesumaron las consecuencias directas del deshielo: inundación deáreas planas y deslizamiento del horizonte orgánico en laderas.

La destrucción del microhábitat de los roedores es causa demortalidad directa e indirecta al limitar refugio, movimientosydisponibilidad de alimento. Por otra parte, los sobrevivientesdel deshielo quedaron expuestos a la temperatura del aire y a laacción de depredadores, hasta la siguiente nevada. Hacia finesdel invierno y durante la primavera de 1982 se registran muybajos valores de IDRpara.las dos especies estudiadas (Fig. 1LCabe acotar, que aún cuando la cubierta de nieve se derritalentamente, el agua de deshielo comienza a acumularse odesplazarse (según la pendiente) debajo de la capa de nieve,restringiendo la proporción de habitat disponible para losroedores (Fuller, 1969). Ello se manifestó por la detección dehuellas en la superficie de la nieve, en periodos de deshielogradual. La capa de nieve, si el deshielo es lento, retiene.cierta capacidad aislante aún al alcanzar un estado altamente

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cristalino (Fuller, 19C9L

A. xanthorhinus mantuvo bajos niveles de abundancia en elVerano de 1983,1nientras que 0. longicaudatus no reapareció enlas trampas hasta setiembre de 1983 (Fig. l). Coincidentemente,durante el año 1982, Lizarralde et al. (1986) registra lapresencia de 0.10ngicaudatus sólo de mayoa octubre. Murúaetal. (1986) también informan de la desaparición estival de Oryzomyslongicaudatus philippi y extinciones virtuales son citadas paradiversas especies del género (Crespo, 1966; Marconi y Kravetz,1986; Busch, com. persJ todas ellas sin explicación definitiva.

Durante la estación fría-de 1983 no se obtuvieron roedores enlas trampas, ni se registraron signos de actividad (huellas,excrementos, eth. Encuanto al tiempo, se caracterizó por unlargo período de heladas secas, que en mayo abarcó todo el mes,registrándose el primer día con cubierta’de nieve recien enjunio (Fig. 1, parte inferior). De julio a setiembre hubo escasaacumulación de nieve seguida de deshielo o heladas ligeras. Seinterpreta que este período crítico otoñal mas severo yprolongado que el de 1982, redujo drásticamente la supervivenciade las poblaciones de roedores. En invierno la ausencia delmicroambiente subnival agravó las condiciones para los roedores(Fig. l). Es probable que los escasos sobrevivientesdesarrollaran la mayorparte de la actividad bajo la superficie,a través de tuneles semisubterraneos, particularmente en Bosquede Lenga (ver Capítulo 1), evitando de este modolas trampas.Tampocose excluye la posibilidad de un período de torpor paraestas especies cuando experimentan bajas temperaturas, como fuesugerido para microtinos (Fuller et al., 1969) cuando habitan enzonas frias, o bien, una etapa de permanencia en cuevascomunitarias (Wolff y Lidicker, 1981)r

Los primeros individuos sobreinvernantes, en 1983, fueroncapturados en octubre y 1a abundancia de la temporada estivalfue similar a la'del año anterior. El súbito incremento de A.xanthorhinus y en menormedidael de o. longicaudatus, en abrilde 1984, fue similar al registrado en junio de 1982. Esteadelanto se explica por la ausencia de un período crítico otoñalen 1984. En mayo, contrariamente al esperado incremento numéricodebido a reclutamiento de nuevos-individuos, el/IDR descendió'notablemente debido al efecto de la combinacion de factoresexternos ya identificada - acumulación de nieve, seguida debrusco deshielo -. Luego de una leve recuperación de A.

"xanthorhinus en junio, el valor de IDRcae a cero en julio (Fig.1). ­

Un muestreo aislado en febrero de 1985 mostro bajos valoresde abundancia para ambas especies, como en las anteriorestemporadas estivales (Fig. 1L

En resúmen, de los resultados obtenidos durante los tres años

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de estudio, surge que las fluctuaciones en la abundancia deambasespecies pueden explicarse exclusivamente por la variaciónen tiempo e intensidad de los dos factores de mortalidaddescriptos: helada seca otoñal y deshielo brusco de invierno.Por otra parte, las densidades consistentemente bajas durantecada estación reproductiva, no permiten suponer que lasfluctuaciones se deban a variaciones en la energia invertida enreproduccion cada año (Stenseth, 1977L

Akodonxanthorhinus

Reproducción

La informacción reproductiva en los machos se basó en laposición de los testículos - abdominal o escrotal —pese a lavariabilidad hallada para este carácter(de Villafane, 1980LLos machoscon testículos escrotales se considderaron madurossexualmente. Se encontraron machos escrotales (N=23) desetiembre a marzo. Todos los machos sobrehibernantes estaban encondición reproductiva entre octubre y diciembre. La proporciónde machos escrotales disminuye al 50 % en enero, debido alreclutamiento de juveniles. Los juveniles nacidos en primaveraalcanzan competencia reproductiva a comienzos del verano.

Las primeras hembras preñadas se capturaron en diciembre(1982 - 1983) pero los juveniles (clase 2) capturados endiciembre de 1983 y la estructura de edades de abril de 1984,indican que las primeras.preñeces tendrían lugar en octubre, almenos'en 1983. La ausencia de hembras preñadas en las capturasde primavera puede deberse a un compbrtamiento diferencial(reposo dentro del nido, escasos movimientos) que impida Sudetección mediante el sistema de trampeo utilizado, comofuesugerido para Akodon azarae (Zuleta, 1982L

Ninguna de las hembras capturadas durante el invierno de 1982(N=92)estaba en condiciones reproductivas, a pesar de elloobservando 1a estructura de edades en las muestras de julio yoctubre de ese año (Fig. 2), se deduce que la estaciónreproductiva probablemente se extendió hasta comienzos de junio.En 1984 la última hembra en condición reproductiva (lactación)'fue capturada en abril y la estructura poblacional de mayoyjunio y la de febrero de 1985confirmarian el cese de la épocareproductiva en abril de 1984.

El presente análisis de la actividad reproductiva de Akodonxanthorhinus, basado en datos de estructura etaria de lapoblación, indica que esta especie siguió un patrón anualdiferente en los distintos años representados. En otras regionesfrias , el inicio de la actividad reproductiva ha sidorelacionado basicamente con la desaparición de la capa de nieve(Wolff y Lidicker, 1980), sumada al fotoperiodo (Evernden y

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Fuller, 1972) o a temperaturas más altas y el crecimiento denueva vegetación (Fuller, 1969). En la zona sur de'riorra delFuego, el comienzo de la época reproductiva estaría vinculado acondiciones del microhábitat, particularmente a.su recuperacióndespués de los deshielcs. En 1982, la elevada acumulación denieve seguida de violento deshielo, provocaron la destruccióndel microhábitat, demorando el inicio de la estaciónreproductiva. inversamente, en 1983, los factores externosfavorecieron el adelanto del periodo de reproducción.

El número promedio de embriones fue de 5,5 (rango 2 - 7) ennueve hembras pertenecientes a clases de edad 5 a 8. Se.encontraron hembraspreñadas a partir de la clase 4,5, pero secapturaron ejemplares en lactación correspondientes a las clases3,5 y 4, ello implica que estaban sexualmente maduras, al menos,a la edad 2,5.

.e hembras. En inviernoLa proporción de sexos fue de 46 %d) y decreció en verano (41esta razon aumento ligeramente (48,6 %

%; Tabla 1L ­

Estructura de edades

Las variaciones interanuales registradas en cuanto aestructura etaria de 1a población indican que no es convenienteagrupar por estaciones y promediar todos los datos disponibles.Por lo que se describirá la estructura mensual de la poblaciónde cada año por separado, señalando similitudes y diferencias.

La población de junio y julio-de 1982 (Fig. 2) estabaconstituida, principalmente por juveniles (clase 3), aunqueestaban representadas todas las edades: Una baja proporción deindividuos mayores de la clase 3, indican una reducidasupervivencia de los juveniles durante ese otoño, probablementedebido al prolongado periodo de intensas heladas secas, antes deque se depositara la primera capa de nieve permanente. Laestructura de edades de agosto revela una brusca disminución enla abundancia después del súbito deshielo; sólo unos pocosadultos jovenes sobrevivieron. La composición etaria deprimavera (septiembre, obtubre y noviembre), mostró-algunos'individuos sobrehibernantes, de distintas clases de edad,perteneciendo el más joven a la clase 3,5. En diciembre, hubosólo adultos sexualmente maduros; los primeros juveniles sedetectaron en enero de 1983i

La estructura de población para la época reproductiva 1983 ­1984 fue similar a aquella de la estacion reproductivaprecedente. La única diferencia notable fue el hallazgo dejuveniles (clase 2) en diciembre de 1983. Estimaciones deabundancia y estructura de edades obtenidas en la misma zona deestudio global, en febrero, marzo y-abril de 1982 (Lizarralde,

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. . I . - . icomunicac1onpersonal) indi‘an valores similares a los dediciembre, enero y marzo de 1984.

La pirámide de población de abril de 1984 fue. análoga a la dejunio de 1982, porque también mostró una alta propO‘ción dejuveniles y valores de abundancia semejantes, pero reflejó unamayor supervivencia otoñal que la pirámide de junio de 1982.Este resultado es consistente con el escaso número de dias conheladas secas registrado en marzo y abril de-1984 (Fig. 1). Enmayohubo pocos sobrevivientes del deshielo. La estructura de lapoblación en junio fue semejante a la de fines de invierno de1982.

Engeneral, las mayoresdiferencias en las abundancias poredad se hallaron en le estructura de edades de otoño —inviernoy está relacionado con la frecuencia e intensidad de heladassecas otoñales y con la elevada acumulación de nieve, seguida debrusco deshielo de invierno.

0ryzomys longicaudatus

.Reproducción

_ Los_primeros machos sexualmente maduros (7% de 1a muestra)fueron detectados en julio. En octubre toda la población habíaalcanzado la madurezreproductiva; el hallazgo de juvenilespertenecientes a la clase 2 en este mes, sugiere que la mayoríade los machos sobrehibernantes estaban en condiciones dereprdducirse en agosto. Nose capturaron machosescrOtales enmarzo (Tabla 1). ' '

Se capturaron hembras preñadas de octubre a marzo, pero seregistraron juveniles de las clases 1 y 2 en octubre y junio,respectivamente, ello sugiere que la actividad reproductiva delas hembras comenzó en agosto y probablemente finalizó en mayo,dependiendo de la fecha de los primeros deshielos invernales.

La estación reproductiva inferida para O. longicaudatus enTierra del Fuego es más larga que la descripta por Pearson(1983) para esta especie en Nahuel Huapi, donde las primeras

'preñeces fueron registradas en noviembre. Murúay col. (1986),por su parte, detectaron que el periodo reproductivo de estaespecie en la zona de Valdivia, se extiende de octubre a mayo

"pero su duración varía entre años y entre hábitats.

La proporción de sexos esta alrededor del 43 % (Tabla 1), quees menor (47,6 %) que la observada por Pearson (1983) y similara la informada por Greer (1965) para las poblaciones de laprovincia de Malleco.

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Estructura de edades

La mayor parte de la población en junio y julio (Fiq. 3)estaba formada per juveniles, nacidos durante la última época decria (clase l a 4,5). Los adultos viejos habian desaparecido enjulio.Se observaron en agosto, unos pocos sobrevivientes deldeshielo. En primavera y verano, las poblaciones estabanconstituidas en su mayoria por adultos jovenes en condiciónreproductiva. Estos resultados indican que la reproducción seextiende durante la primavera y el verano, como en laspoblaciones de Nahuel Huapi (Pearson, 1983L

Comunidadesde roedores y uso del hábitatUso del hábitat

Las dos especies consideradas en este estudio - A.xanthorhinus y O. longicaudatus mpresentaron fluctuacionesmultianuales coincidentes. Tal sincronización demuestra laimportancia de los factores externos, especialmente el clima enel modelado de la dinámica poblacional.

Unanálisis de las oscilaciones registradas durante el primerinvierno de elevada abundancia (1982; Fig. 4) pone de relievealgunas características interesantes. Enjunio huboun súbitincremento de las poblaciones de A. xanthorhinus y en menormedida de 0. longicaudatus en los dos tipos de bosque y secapturaron roedores en turbales por primera vez. En julio laabundancia de ambas especies siguió en aumento, en particulan O­longícaudatus, que superó a A. xanthorninus en el Bosque deLenga. Por otra parte, los valores de IDR de Turbal habianaumentado9 veces, sugiriendo un desplazamiento desde los dostipos de Bosque a Turbal, probablemente, cuando en los Bosquessuperaron determinado valor de abundancia. La estruotura deedades de A. xanthorhinus observada en Bosque y Turbal confirmaparcialmente esta hipótesis (Fig. 5). Una muestra numerosaformada por juveniles y adultos fue capturada en Turbal enjulio, sin hallarse_una fracción equivalente de las clasesmenores de edad en junio en este hábitat. Inversamente, laproporción de juveniles en Bosque disminuyó de junio a julio. o.longicaudatus tambien participó en estos desplaiamientos, peroaparentemente, en menor proporción que A. xanthorhinus (Fig. 6L

El tipo de desplazamiento de Bosqúe a Turbal seria desaturación (Lidicker, 1986) o no adaptativo (Stenseth, 1977), yaque se produce luego de alcanzar la máximadensidad en el Bosquee incluye individuos de ambossexos y diversas clases de edad(Gaines y McClenaghan, 1980L

¡El brusco deshielo de mediados de invierno redujodrasticamente las poblaciones de las dos especiesL en distinta

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proporción según el tipo de hábitat. El hábitat menos afectado.fue el Bosque de Guindo (Fig. 7).'En el otro extremo delgradiente de perturbación se encuentra el Turbal, que resultaaneqado, sin refugio ni alimento disponible para los roedores.Tampocoes posible el abandono de este hábitat, porque el Turbalactúa comouna trampa natural. El deshielo comienza por lcsbordes del Turbal aislando a los pequeños roedores de loshábitats circundantes. El Bosque de Lenga presenta condicionesintermedias en cuanto a anegamiento y máximas en cuanto adeslizamiento del horizonte orgánico, porque este tipo de bosquese desarrolla/generalmente en laderas de pendiente aorupta amedia (ver Capitulo 1).

Después del deshielo de julio de 1982, el éxito de capturafue nuloemiTurbal (Fig.4 b)hasta la próximaestación fría dealta abundancia - 1984 - (Fig. 4 c), cuando se produjo,aparentemente, otro desplazamiento desde el Bosque.

Los resultados expuestos señalan que el Turbal seria unhábitat efímero y estacional que recibiría el excedentepoblacional del Bosque durante los años de elevada abundancia.El uso estacional de hábitats marginales también ha sidoregistrado en Microtus xanthognatus, una especie tipica de la,taiga (Wolff y Lidicker, 1980); También para Akodon olivaceus yOryzomyslonqicaudatus se detectaron desplazamientos desdepradera-matorral a bosque (Gonzalez et al., 1982; Murúa yGonzález, 1986), identificando a este último comohábitat decolonización (wiens, 1976L

La existencia de manchones de turbal dentro de una matriz debosque de lenga (ver Capitulo 6) permite el desplazamientodensodependiente a los turbales, regulando la amplitud de lasfluctuaciones multianuales a escala regional al garantizar lamortalidad de los colonizadores de este tipo de manchón.

En CampoAbierto, el tipo de hábitat con menor frecuenciarelativa (ver Capitulo 6) dentro del área de estudiq losmuestreos se iniciaron en agosto de 1982. Las especiescapturadas en este hábitat fueron también A; xanthorhinus y o.longicaudatus, la segunda en baja proporción (Fig. 4). Loscambios estacionales en la abundancia de ambas especies, fueronmuysimilares a los registrados en Bosque de Lenga y Bosque deGuindo, excepto para abril de 1984, cuando las poblaciones deCampoAbierto eran dos a tres veces mayores que las de los dostipos de-bosque. Ademáslos primeros adultos sexualmente madurosfueron registrados en CampoAbierto. Probablemente, la máximaabundancia de A. xanthorhinus se produzca antes en CampoAbiertoque en Bosque, coincidiendo ello con lo informado para Akodonolivaceus (Muruay Gonzalez, 1986» En tal sentido, la detección

-de los primeros adultos sexualmente maduros y los primerosjuveniles de las estaciones reproductivas 1982 - 1983 y 1983 n1984 en CampoAbierto podrían ser la causa del desfasaje entre

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hábitats. El inicio anticipado de la época reproductiva en CampoAbierto, quizá se relacione con la temprana desaparición de lacapa de nieve en este hábitat, el menor deterioro demicróhábitat a causa del deshielo y la rápida recuperación do lavegetación herbácea. Aparentemente, la pradera-matorral tambiénseria un hábitat más favorable para la reproducción en Akodcnolivaceus (González et alU 1982L

Fluctuaciones

La información obtenida en la zona sur de Tierra del Fuegomuestra la existencia de fluctuaciones en la abundancia de laspoblaciones de Akodonxanthorhinus y Oryzomys longicaudatus. Laduracion de este estudio nc permite aplicar análisisestadísticos formales a fin de determinar si las fluctuacionesson regulares o no (Garsd y Howard, 1981). Las variaciones enabundancia registradas no parecen ser periódicas (Chitty, 1967;Krebs y Myers, 1974), ni tampoco caóticas (May, 1981). Ladinámica poblacional de A.xanthorhinus y(L longicaudatus no

_sólo esta gobernada por factores densoindependientes gran partedel tiempo, sino que también seria sumamentedificil yarbitrario definir un punto de equilibrio en este sistema. Estoes a51 pues, las fluctuaciones detectadas en .la zonasudoccidental de Tierra del Fuego están fuertemente asociadas a'factores ambientales de intensidad impredecible y sólodebilmente relacionados con la densidad poblacional. Por otraparte, la mayoria de los autores que postulan (Batzli y Pitelka,.1970; Batzli, 1975; Chitty, 1952; 1967; Chitty y Phips, 1966;Fitch, 1957; Gaines et al, 1971; Hamilton 1937; Iverson yTurner, 1974; Hoffman, 1958; Krebs et al 1969; Krebs et al.1973; Pearson, 1964; 1966) o rechazan la existencia de ciclospoblacionales (Abramskyy Tracy¡_l979; Meserve y Klatt, 1985)presentan estudios de corta duración, que suelen incluir apenas,un supuesto ciclo completo. Dentro de los seguimientos a largoplazo examinados estadísticamente (Garsd y Howard, 1981), sólouno demostró ser estrictamente periódico (Koshkina, 1966) y doshan resultado pseudoperiódicos (Lidicker, 1973; Garsd y Howard,1981). De manera que la periodicidad resulta ser más bien laexcepción (MacNeill, 1977), que la regla (Krebs y Myers, 1974yEl evidente sesgo en favor de la interpretación de fluctuacionesregulares, parece basarse en el Supuesto helénico de equilibriode la naturaleZa (Egerton, 1973) subyacente en muchos modelos deregulación poblacional.

l o . . / .Un someroanalisis comparativo de las caracteristicas de lasfluctuaciones detectadas en el sur de Tierra del Fuego con otrasinformadas en la bibliografia, ponen de manifiesto lassiguientes similitudes y diferencias:

1. No se distinguen para las poblaciones de las especies deroedores estudiadas las fases de incremento, den51dad max1may

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declinación dentro de un intervalo multianual (Chitty, 19607Krebs y Myers, 1974). Estas tres etapas caracterizan unicamentea la oscilación anual, tipica de especies con reproducciónestacional, tal comose observó en'1982 y 1984.

2. Los máximos valores de abundancia registrados para A.xanthorhinus y 0. longicaudatus, transformados a densidades parapermitir la comparacióncon la bibliografía, son similares(Tablaín a los de Akodonolivaceus y O. longicaudatus (MuruayGonzalez,1986)yaalos(hamicrotinosckrzonastempladas)/friasy diez o más veces menores que los registrados por Lidicker(1973) o a los hallados para lemmings.

Para la transformación de los valores de IDR deO.longicaudatus a númerode individuos por hectárea, se tomaronlos valores de ámbito de hogar dados por Murúa et a1. (1986)para inviernos de alta densidad en bosque; teniendo en cuentaque se trata de otra subespecie y a menor latitud. En cuanto aA. xanthorhinus, considero- que su capacidad de desplazamientoes más parecida a la de O, longicaudatus que a la de otrasespecies de Akodon, por lo que recurro también a los datos de O.longicaudatus (Muruaet al., 1986). Nose aplicaron los valoresde ámbito de hogar calculados para ambas especies dentro de lazona sur de Isla Grande (Lizarralde et al., 1986), porque losdatos obtenidos, particularmente debido a la disposición de lastrampas, hacen suponer que magnifican la media y la varianza delámbito de hogar y no se aplican a nuestros fines, ya quesuponemos un hábitat homogéneo.

3. No se encontró relación alguna entre la abundancia máximaregistrada durante la estación fría y la duración del periodoreproductivo o la abundancia promedio de la época reproductivaprecedente. Ello indicaria que los cambios numéricos no son elresultado de cambios en la natalidad (Chitty, 1960; Krebs, 1974;Fuller, 1969; Murúa et al., 1986L

4. Se observó que 1a supervivencia y el reclutamiento de A.xanthorhinus yCL longícaudatus estan positivamente asociados ala permanencia de la capa de nieve . Ladesaparición de la capade nieve y, en consecuencia, del microambiente subnival a causade deshielos invernales bruscos o lentos es un rasgo único del'sur de Tierra del Fuego, a1 menos, dentro de lo informado hastael presente sobre historia natural a latitudes mediasy altas(Fuller, 1967; 1969; Hansson, 1978; Fuller et al, 1969; 1975;Formozov, 1946; Evernden y_Fu11er, 19727 Pruitt, 1957, 1965:Kucera y Fuller, 1978; Wolff y Lidicker, 1980L5. Las dos causas de mortalidad identificadas: helada secaprenival y brusco deshielo invernal constituyen perturbacionesnaturales que se presentaron con intensidad variable (Karr yFreemark, 1985) en el lapso de este estudio.

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6. La helada seca otoñal actúa aparentemente, en formaindependiente de la densidad, ya que su efecto se manifiestadurante la etapa de crecimiento de la población. Nose detectóun efecto diferencial de esta perturbación por tipo de hábitat,probablemente porque su elevada intensidad (expresada en numerode dias con temperatura mínima media inferior a 0°C) bor‘a lasdiferencias microclimáticas entre tipos de hábitat. Estasdiferencias, si bien no cuantificadas, han sido reflejadas pordesfasajes en el ajuste temporal de ciertos procesos comolamudade pelaje (ver Capitulo 5), cuando se registran periodos deheladas secas ligeras.

Las heladas prenivales de las zonas frias del hemisferionorte, más intensas y menos prolongadas que las fueguinas,también han sido señaladas como causa de mortalidad severa(Pruitt, 1957; Fuller, 1967),

7. La elevada acumulación de nieve seguida de brusco deshieloinvernal seria un factor de mortalidad densodependiente en losdos tipos de bosque y en campo abierto, ya que reduce la

.disponibilidad de refugio y alimento (Enright, 1976L Lamortalidad en Bosque de Guindo y CampoAbierto es mucho menorque en Bosque de Lenga. En el Turbal la combinación nieve»deshielo es un factor de mortalidad densoindependiente porquetoda el área ocupada por este tipo de hábitat se torn:inhabitable para los roedores después del deshielo.8. Existen hábitats marginales - los turbales - que permiten el_abandonosin retorno de los hábitats centrales —bosques ycamposabiertos -Ello sugiere un caso particular de organizacióncomunitaria centrífuga (Rosenzweig y Abramsky, 1986) en años deelevada abundancia. Es probable que_en una situación de bosquecontinuo, sin turbales, se alcancen densidades máximasmas altasy también que actúen entonces con mayor intensidad otrosfactores de mortalidad.

Composición de las comunidades de roedores.en Isla Grande

La composición especifica de las comunidades de roedores enla zona sudoccidental de Isla Grandey en los cuatro hábitatsconsiderados se indican en la Fiq. 8 a. Inmediatamente , sedestaca el bajo número de especies presente. En todos loshábitats es dominante.Akodonxanthorhinus y le sigue Cryzomyslongicaudatus. A. lonqipilis se registró por única vez en Bosquede Guindo.

En Peninsula Mitre (Fig. 8 b) se encuentran presentes lasmismas especies pero Or longicaudatus es más abundante que A.xanthorhinus, una Situación análoga a la registrada porSielfield (1977) en el Seno Ponsonby de la Isla Hoste. Lasimilitud apuntada quizá se deba a la semejanza climática y

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floristica de ambas zonas. Los bosques de quindo muestreados enPeninsula Mitre se diterencian de los de la zona de Ushuaia, porser aquéllos más húmedos, densos y umbríos y constituir unafranja dominante contínua, en vez de tratarse de pequeñosmanchones dentro de una matriz de bosque de lenga (ver Capitulo6), comoocurre sobre la costa delCanal Beagle.

En la zona de Bahia San Sebastián (Fig. 10 c), dominada porla estepa de Festuca gracillima, se obtuvo información sobre lacomp051ciónespecífica de las comunidades de roedores en trestipos de hábitat: matorral de mata negra, matorral de mata verdey cañadones humedos. Ordenando los hábitats muestreados según ungradiente de humedadcreciente, se observa que en la estepa ,demata negra se capturaron unicamente individuos de A. longipilis.En la estepa de mata verde se encuentra sólo A. xanthorhinus.Esta información, si bien puntual, contradice lo determinadopara estas especies en Río Negro (Pearson‘y Pearson, 1982) yNeuquén (Monjeau, com. persJ. Por último, el cañadon es elhábitat que alcanza la máximaabundancia y riqueza de especies,este fenómeno puede deberse a la mayor diversidad demicrohábitats para los roedores y a una mayor disponibilidad de

.refugio y alimento. Enel cañadon es dominante A. longipi1i¿;yle siguen en número A. xanthorhinus y 0. longicaudatus. Estaúltima sólo fue registrada en el cañadon, confirmando susrequerimientos de mayor humedad. si bien no se capturaronejemplares de Euneomyschinchilloides,se colecto en la zona,una mandíbula perteneciente a esta especie.

La diferencia más notable que se advierte al comparar la zonanorte esteparia con la zona sur boscosa es la distintaproporción en que se presenta A. longipilis en cada una deellas. Es probable que A. longipilis, pese a su mejor adaptaciónal hábitat de bosque que A”xanthorhinus, no pueda superar conéxito las perturbaciones intensas impredecibles que caracterizana la zona sur de Isla Grande.Quizá} en zonas con un régimen deperturbaciones menos intenso, comoen la franja transicional debosque de ñire, A. longipilis pueda establecerse y su presenciaconfine a A. xanthorhinus a hábitats marginales.

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Tabla 1: Número de individuos capturados en .la zonasudoccidental de Isla Grande, discriminados por eSpecie,«

l n . . a .sexo; habitat y estaCión.

Akodon xanthorhinus Oryzomys longiCaudatus

Ao y. I P v ' _o “' I P i V

. v 99 22 18' 1' 3¿Í '4 y 44 2 o' Bosque Lenga . ,

¿6' 21 23 2 3 10 ' 48, 3' o

99 10 35 2 n 3 ' 5 7 o_ 2Bosque Guindo '

> r ¿d 14 34A 5 . '8 3 13 1 1

. 99 9 2" .1> 6 1 o o o_Campo Abierto ' ‘ '. . ' >

' ¿8' 12 .2 1 4 6 , 1' .0 o o.

9? o 21 o o ‘ o 2 o o'Turbal. ‘ ,_ dd o 23 .4 o_ , -o 4 1 -V 6 l o o

l . . . . . 'Tabla 2: Valores max1mosde den51dad rec15trados durante elr . - .. . .periodo de mayor abundan01a para diversas espec1es de

roedores.

Especie Densidad Latitud Fluctuaciones Fuente(ha")

Microtus 100 40 N No presenta ¡Abramsky yochrogaster Tracy (1979)

Microtus 141 40 N No presenta Meserve ypennsylvanicus ' Klatt (1985)

Microtus _ 87 4D N Ciclico Krebs et alpennsylvanicus (1969)

Microtus 1580 37 N .Ciclico Lidickercalifornicus ‘ (1973)Microtus 36 65 N No-presenta Wolff y Lidic­xanthognathus ker (1979)

Dicrostonyx 530 67 N cíclico Fuller et algroenlandicus ‘ (1975)

Akodon 38 40 S cíclico Gonzalez et alolivaceus (1982)

Oryzomys -47 40 S cíclico Murúa et allongicaudatus ' (1986)

Oryzomys 22 54 S Irregular Este estudiolongicaudatus ' '

-Akodon 63 54 S Irregular Este estudioxanthorhinus " .

La caracterización de las fluctuaciones se indica de acuerdo alcriterio de cada autor.

AkodonxanthorMnuS

Fig.

-...._Oligoryzomyslongícuudatus

1: Variación mensual de la abundanciaxanthorhinus y O. longicaudatus (parte superiorLRepresentación r-‘qual del número de días con helada seca(temperatura mínima media diaria menor de 0°C) y con capade nieve (parte inferior).

(IDR) de A.

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C.

C.

IDR

Fig. 2: Estructura de edades mensual. de la pobl ación de: Akudcïm‘ xanthorhinus, estimada a partir de a partir: del grado de

desgaste molar“

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3: Estructura de—edadesmensual de la población de Oryzomyslongicaudatus, estimada a partir del grado de desgastemolar. ' .

de

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xanthorhinussual.l1Variacion men4:Fig. de la abundáncia de A.

por tipo de hábitat.

‘.-\\0/43/9171oc/wPáo/974Q¿V0/09/49ap306908a.

6511379,0apósog­

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5: Estructura deFig. edades de A. xanthorhinus en Bosque_y. Turbal durante la estacion fría."

BOSQUE

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Fig. 6: Estructura de 'edades de 0‘.‘longicaudatus en Bosque y »Turbal durante la estacion fría. '

305005. fan/o ‘ ' __ I ¡(J/ra

'7WRBAL

Fig. 7: Perfil topográfico típico de la zona sudoccidental deIsla Grande (Tierra del Fuego, Argentina) en el sectorpróximo al Canal Beagle. BG; Bosque de Guindo, BL:Bosque de Lenqa, CA: Campo Abierto, T: Turbal, BM:Bosque Mixto. (l) deslizamiento (2) drenaje (3)anegamiento. ‘ p

Temporada ¡nverna/

capa de nieve

BL BM BL ' 7' Y. 55' CA BG CA

' Tempo'ra o’a es/i va/

' Q

———_—.—-——V.­

Fig. 8: Composicióï :spscífica de las comunidades de roedores en. la Isla Grar e de Tierra del Fuego. (A) Zona

Sudoccidental (B) Península Mitre (C) Bahía SanSebastfián.

“Ab­'íC)ll'

< (I u»C) ¡nu l_. a?

C 9‘O

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H.Oí

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' 0.611:0534

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BG IDR(C).BahíaSonSebastián.

IDR.

(A)ZonaSudoccidentol

(B)PenínsuíoMitre

.9TD9 .EoL.

CL

CAPITULO 5

LA RESPUESTA INDIVIDUAL A LAS CONDICIONES AMBIENTALES

I ,Capitulo

La respuesta individual a las condicir nbientales

A fin de profundizar sobre el papel de las constriccionesenergeticas durante el periodo en que ocurren lasperturbaciones, es decir, la estación fría, se analizaron elajuste-temporal y la modalidad de muda de pelaje de A.xanthorhinus y las variaciones de las caracteristicasmorfométricas en A. xanthorhínus y 0. longicaudatus.

Variaciones morfométricas

El efecto de las rigurosas condiciones ambientales de laestacion fría se analiza, aquí, a partir de las variaciones delas caracteristicas morfométricas de los individuos en losdistintos tipos de hábitat.

Se efectuaron análisis de la varianza de 5 caracteresexternos: longitud total, longitud de la cola, tarso, oreja ypeso, de ¡4 caracteres craneanos: longitud cóndilo-basal,diastema, ancho caja craneana y ancho interorbital minimo.y dela condición fisica (Lidicker, 1973), que es función del peso ydel largo del cuerpo, para Akodon xanthorhinus y Oryzomyslongicaudatus. '

Para cada especie se consideró una muestra formada porindividuos de ambossexos, pertenecientes a las clases de edad3 y 4, obtenida durante el mes de julio de 1982 en Bosque deGuindo, Bosque de Lenga y Turbal.

El peso de los individuos de A. xanthorhinus en Bosque deGuindodifiere significativamente de los valores encontrados enlos otros dos tipos de hábitat (Tabla 1), en tanto que para lalongitud total, existen diferencias significativas, unicamente,entre Bosque de Guindo y Turbal (Tabla 2).

Respecto de la condición fisica, se hallaron-diferenciassignificativas entre el Bosquede Guindoy los hábitatsrestantes (Tabla 3). Las diferencias resultaron nosignificativas para los demáscaracteres analizados.

Enel caso de 0. longicaudatus, si bien se observó que casitodos los valores medios de los caracteres analizados sonmáximosen Bosque de Guindo y mínimos en Turbal, las diferenciasno son significativas.

significados de la respuesta morfológica

63

Tal comoera de esperar, la mayor variabilidad según elhábitat se registra en los caracteres externos, particularmenteel peso, que manifiesta el gradiente de calidad del hábitat,desdetnimáximo en«el Bosque de Guindo alina condición delninimahabitabilidad en el Turbal. Otro tanto ocurre con la condiciónfísica, que ademasde reflejar para cada momentoel estado delos individUCs, brinda una medidade la relación superficie ­volumen. Para individuos pertenecientes a una mismaclase deedad, que hayan estabilizado su crecimiento, si las condicionesambientales son favorables, pueden destinar parte de 1a energiadisponible a la acumulación de grasas, aumentando así losvalores de condición física, comoocurrió en Bosquede Guindo.Esta estrategia permite desarrollar una mayoreficiencia y esuna medida del ajuste de la población.

En síntesis, las variaciones morfométricas de acuerdo a lascondiciones de los distintos hábitats, evidencian lasrestricciones energéticas a que están sometidas estaspoblaciones, constricciones que son masmarcadas en el Turbalque en el Bosque de Lenga y de Guindo. De tal forma, el máximo

'tamaño y peso se alcanza en el Bosque de Guindo, en el Bosque deLenga el peso es menor pero aún la longitud total alcanzada essemejante, por último en Turbal longitud y peso son menores.Esta secuencia deriva de la fisiología de estos pequeños­roedores, que inhiben, en_primer término, la ganancia en peso yluego en longitud. Todo lo expuesto, aporta a la discusión sobrebalance energético y factores ambientales que se desarrolla enla sección muda de pelaje (Fig. 6L

Otro significado de estas variaciones morfométricas surge decomparar el grado de variabilidad entre hábitats con ladistribución geográfica de.A.xanthorhinuS)rO. longicaudatus.Pero es poco lo que puede aportarse al respecto, ya que porhallarse el área de estudio en el extremo del área dedistribución de ambasespecies, sus respectivas poblacionespodrían incluir sólo una pequeña fracción del total demorfotipos posibles. Sin embargo, puede anticiparse que lavariabilidad entre hábitats, hallada para las dos especies, esbaja, del orden del 3 %para la mayorparte de los caracteresestudiados. '

Mudade pelaje

Unode los factores limitantes en la supervivencia de lospequeños roedores en la zona sudoccidental de Isla Grande es elelevado requerimiento energético para el mantenimiento de latemperatura corporal, debido principalmente a las rigurosascondiciones climáticas que imponela inestabilidad de la capa denieve, durante el invierno. En un ambiente que presenta tanelevado stress térmico, la mudaadquiere particular importancia,

64

ya que mientras el nuevo pelaje mejora el aislamiento,favoreciendo la supervivencia,la mudaen si misma es un procesoque requiere energia.

En esta sección se intentara detectar la respuesta de Akodonxanthorhinus a los efectos de los factores ambientalesmencionados, a traves de la mudade pelaje. Se pondrá a pruebala hipótesis de que A. xanthorhinus resolverá este conflicto enla asignación de la energía, modificando el tipo de muday suajuste-temporal de acuerdo a las condiciones de los individuos —edad, Sexoy actividad reproductiva -, a la variación de lascondiciones meteorológicas de un año al otro y a lascaracteristicas del hábitat.

Modalidades de muda

Se reconocen, en general, dos categorias de muda: una mudajuvenil entre pelaje adulto y juvenil y mudasestacionales deadulto. Una comparación de la condición del pelaje y la edadestimada por desgaste molar (Fig. l) revela que Akodonxanthorhinus retiene el pelaje juvenil hasta que alcanza laclase de edad 2 a 4.Entre estas clases de edad se produce lamudajuvenil, que culmina en el pelaje adulto. En ejemplares deedad 4,5 en adelante, las únicas mudas registradas fueron‘estacionales.

Se observó queel pelaje juvenil fue similar en color al del_adulto, pero distinto en textura y longitud de los pelos.

'La secuencia de reemplazo de pelos en juveniles procede desdela superficie ventral, lateralmente y casi simultaneamente,hacia la superficie dorsal, y termina en la cabeza (Fig. 2LEsta onda de reemplazo fue denominada dórsica por Ling (1970LLos individuos con muda juvenil se registraron desde octubre amayo, durante la epoca de cria 1983 - 1984. En 1982, se registrómudajuvenil hasta julio, probablemente debido a la elevadasupervivencia invernal de las cohortes otonales.

Se detectaron tres tipos de mudade adulto. El primero es untipo regular, con dimorfiSmosexual. En los machos, esta ondacomienza como manchas en el dorso que se extienden sobre lasuperficie dorsal, se dirige primero hacia los miembrosanteriores y luego hacia los posteriores o flancos, le sique lacabeza y, finalmente,1n1collar°gue la rodea (Fig.3 a).En lashembras, la secuencia de reemplazo es algo diferente. La mudacomienza en el dorso, se dirige hacia los miembrosposteriores yflancos, luego hacia los miembrosanteriores y la cabeza y,finalmente, el collar (Fig. 3 b). Ambossexos muestran un patrónvéntrico, pero en machoses véntrico cefálico y en hembras esvéntrico-cáudico.

65

El 22 % del lote de adultos considerado - machos y hembras —presentó una mudade tipo irregular‘(Fig. 4 a) que no coincidecon ningún estadio del tipo regular antes descripto. En todoslos casos el reemplazo de pelos en forma simultánea, involucrabaareas extensas del tegumento, pero sin simetría en losdepositos. El 71 %de los adultos que presentaban muda irregularpertenecían a las clases de edad 6,5 a 8, por lo queaparentemente la mudairregular seria función de la edad.

El tercer tipo de mudade adulto consiste en una distribucióndifusa de depósitos puntuales de melanina, sin simetría (Fig. 4b).1¿ng (1970) incluye este tipo de mudacomoirregular y losreúne a ambosen el tipo denominado difuso, porque no presentauna secuencia regular de reemplazo. En este estudio se consideramudadifusa cuando los depósitos de melanina se diStribuyen comopuntos o pequeñas manchas y la superficie total, mudandosimultaneamente no es mayor del 5 %, y muda-irregular cuando elárea pigmentada cubre del 20 a1 40 %del tegumento, aunque nopresente una secuencia definida de reemplazo. Nose hallaronindividuos cuyas superficies pigmentadas estuvieran entre el 5 %y el 20 %, en condición de mudadifusa o irregular. Se suponeque los tipos de muda regular e irregular tienen un costo

'energétiCO'instántaneo mayor que la muda difusa (Montagna yEllis, 1958; Montagna, 1962). '

NoSe halló relación significativa entre la edad o el pesodel cuerpo y la categoria de muda (juvenil o adulto) de unamuestra (N=40)obtenida en.abril de 1984.

Actividad reproductivaLa comparación entre la muday la‘actividad reproductiva

revela una relación entre el'estado reproductivo y la mudaestacional de adulto. Todos los adultos en condición noreproductiva presentaron mudavéntrica o irregular, mientras queel grueso de los adultos reproductivamente activos, mostraronmudadifusa. La relación entre muda difusa y actividadreproductiva fue altamente significativa (Tabla 4).

-Mudade adulto, variación estacional y supervivencia

La Fig. 5 muestra la frecuencia de adultos mudandoen función-de las estaciones. Los tipos véntrico e irregular se reunieronen una sola categoria: masiva, porque se suponen que tienenrequerimientos energéticos similares. Se registraron dos mudasmasivas, una en primavera y.otra en otoño; el resto del año A.xanthorhinus presentó mudadifusa, especialmente en plenoinvierno y en verano. Durante.1as estaciones frias de 1982 y1984, la mayor parte de la población terminó la muda otoñal deadulto en mayo.

66

Tipo de hábitat

Se efectuaron com‘ar'ciones de categoría de mudacon edad ypeso corporal entre dos tipos de hábitats diferentes: campoabierto y bosque. Las poblaciones de campo abierto presentaronun peso corporal promedio y tuu] edad promedio cu: la mudajuvenil, significativamente menorque las poblaciones de bosque,mientras que para la mudaestacional de adulto, solo la edadpromediofue significativamente diferente entre los dos tipos dehabitat (Tabla 5 . Estos resultados deben considerarse conprecaución, primero porque las submuestras son pequeñas ysegundo porque las variaciones.entre hábitats pueden deberse alas diferentes estructuras etarias halladas en cada tipo dehábitat (Tabla 6). Sin embargo, un análisis subsecuente, porestadio de_muda, también manifestó un adelanto de la mudajuvenil en las poblaciones de campoabierto. Esta tendenciaa seencontró algo_amortiguada en la mudaestacional de adulto (Tabla3).

Categorias y tipos de mudaen cricétidos

Existe muypoca información sobre muda de cricétidos del sur­de Sudamérica (Barlow, 1969; Contreras, 1973; Ojeda, 1980). Lasmudas juvenil y de adulto han sido descriptas en Oryzomyslongicaudatus (Contreras, 1973), pero no se determinaron losrespectivos patrones y tampocose observó dimorfismo.sexual para­'esta especie. La aparente relación entre muda irregular y edadavanzada hallada enZL xanthorhinus coincide con lo informadopara 0. longicaudatus (Contreras, 1973L

La muda difusa en adultos'ha sido descripta para unimportante númerode mamíferos: Apodemus sylvaticus (SaintGirons, 196D, Ondatra zibhethica (Shanks,1948), Clethrionomysglareolus (Zejda y Mazak, 1965), C. rutilus (Sealander, 1972) yvarias especies de Microtus (Al-Khateeb y Johnson, 1971;Lidicker, 1973; 1979; Rowsemitt et al. 1975). A1 igual que enMicrotus breweri (Rowsemitt et al, 1975) se encontró que la mudadifusa esta relacionada con la actividad reproductiva duranteprimavera y verano, pero enIL xanthorhinus la mudadifusa seregistra además a lo largo de todo el año, excepto cuando seproduce la mudaestacional. Esto último, está estrechamenteasociado a las condiciones climáticas rigurosas e impredeciblesde la zona sudoccidental de Tierra del Fuego, que acentúan elcompromisoenergético individual.

Presupuesto energético y factores ambientalesLa Fig. 6 ilustra los posibles efectos de los factores

67

ambientales sobre el aislamiento térmico y su relación con el_balance energético, a través de las principales funcionesmetabólicas. Durante la epoca de cria, (octubre a junio) unadulto asigna una alta proporción de la energia disponible a laactividad reproductiva. Sin embargo, como las condicionesneteorológicas estivales tambien son rigurosas (heladasnocturnas, lluvias), la mudadifusa proporciona una estrategiaalternativa para mejorar el aislamiento térmico.

En invierno, los adultos asignan 1a mayor parte de supresupuesto energético al mantenimiento. Si la cubierta de nievepermanente se mantiene hasta, por ejemplo, mediados de inviernocomoen 1982, los requerimientos energéticos para mantenimientodisminuyen y este excedente queda disponible para acumulación degrasas y para mudadifusa, el único tipo de mudaregistrado dejunio a setiembre. Por el contrario, si las nevadas intensasalternan con deshielos bruscos, comoen 1984, la ausencia de una.capa de-nieve permanente y las consecuencias negativas deldeshielo brusco (Capitulo 4), aumentan los costos demantenimiento y disminuyen la cantidad de energia disponiblepara mudade pelaje o reservorios de grasa. En efecto, losejemplares del lote de junio de 1982 (N=28) presentan un 5 %dela superficie tegumentaria con mudadifusa en tanto que en losdel lote de junio de 1984 (N=12), apenas un 3 %del tegumento"muestra este tipo de muda.

La información obtenida señala una relación entre lascondiciones meteorológicas invernales, que determinan elaislamiento térmico externo y la supervivencia juvenil. Si elaislamiento térmico debido a la capa de nieve se mantiene hastamediados de invierno, se dispone de mayor cantidad de energiapara crecimiento y muda, por lo que la supervivencia juvenilresulta incrementada, como en junio-julio de 1982 (Fig. 7a). Sino existe capa de nieve y tiene lugar un periodo prolongado deheladas secas, el compromisoenergético entre mantenimiento,crecimientoyrmuda, reduce la supervivencia de los juveniles,como probablemente ocurrió con las cohortes de enero y febrerode 1982, que se encuentran escasamente representadas en laspirámides poblacionales de junio y julio (Fig. 7 a). Por elcontrario, tódas las cohortes nacidas durante 1a epoca de cría1983 - 1984 (Fiq. 7 b) están equitativamente representadas en laestructura etaria de fines abril de 1984, probablemente porqueen marzo y abril hubo sólo heladas ligeras, seguidas de unaintensa nevada y permanencia de la capa de nieve. Se supone quela mudadifusa es también una alternativa conveniente para lascamadasotoñales, durante el invierno. Estas camadas "llegantarde" a 1a muda otoñal de adulto, que termina en mayo, demanera, que sólo la mudadifusa podría proporcionarles ciertoaislamiento térmico a bajo costo energético.

La diferencia significativa encontrada en la edad y pesocorporal de la mudajuvenil, entre las poblaciones de bosque y

68

de campoabierto, podría estar relacionada con las condicionesde refugio y cobertura en cada tipo-de hábitat. En laspoblaciones de campoabierto, la mudajuvenil estaria adelantadadebido a las cOndiciones meteorológicas relativamente másrigurosas de este hábitat en otoño. Los efectos negativos de lasheladas secas y los fuertes vientos son mas marcados en campoabierto que en bosque, principalmente debido a la ubicacióngeográfica, estructura de la vegetación y disponibilidad derefugio que presenta este tipo de hábitat (Capitulo 1). Pero laexistencia de otros mecanismos, como una estructura social masrígida en hábitats mas mésicos, comoel bosque, en particular elde guindo, podrían generar diferencias similares en el ajustetemporal de la muda. Por otra parte, la información disponiblees insuficiente para poner a prueba una u otra hipótesis dehábitat, aún cuando las diferencias morfométricas que detallamosanteriormente, obligan a mantener la atención en este tema.

Tabla l: Resultados del anÉJisis de la variablidad delcarácterpeso den. xanthorhinus en Bosque de Guindo, Bosque de Lenguy Turbal.

PROGRAM ANOVA UNDERWAY

OPTION 1: COMPLETE RANDOMIZED DESIGNINPUT FILE FOR MEASUREMENTS: peso.txt FROM VOLUME_C

TREATMENT MEAN VARIANCE

1 24.825 42.7632 19.960 20.290

18.621 15.244(GRAND MEAN = 21.617)

BARTLETT'S TEST (FOR EQUALITY OF VARIANCES)

CHIfSQUARE = 9.287(DEGREES OF FREEDOM = 2 )

ANOVA TABLE:

SOURCE OF SUM OF MEANVARIATION SQUARES D.F. SQUARE F

TREATMENT 740.648 2 370.324 13.054ERROR 2581.563 91 28.369

TOTAL 3322.211 93

TEST OF TREATMENT DIFFERENCESREJECT HO: AT LEAST SOME OF THE TREATMENTS ARE SIGNIFICANTLY DIFFERENT

SCHEFFE'S MULTIPLE COMPARISONS (ALL PAIRWISE)

COMPARISON Q F ACCEPT/REJECT

1 2 3.583 6.418 R1 3 4.776 11.406 R2 3 0.921 0.424 A

FOR CONTRAST COEFFICIENTS: 0 0Q = % 1.701412E+38 F = % 8.507059E+37 DECISION: REJECT H0

FOR CONTRAST COEFFICIENTS: 1 .'Q = 37.743 F = 712.258 DECISION: REJECT H0

Tabla 2 Resultados del análisis do la variabilidad del carácterlongitud total de A. xanthorhrinus en Bosque de Guinc'loBosque de Lenga y Turbal. I

PROGRAM ANOVA UNDERWAY

OPTION 1: COMPLETE RANDOMIZED DESIGNINPUT FILE FOR MEASUREMENTS:ltotal.txt FROM VOLUMEC

TREATMENT MEAN VARIANCE

1 144.675 114.0212 142.208 78.3463 136.207 57.027

(GRAND MEAN = 141.398)

BARTLETT'S TEST (FOR EQUALÏTY OF VARIANCES)

CHI-SQUARE = 3.807(DEGREES OF FREEDOM = 2 )

ANOVA TABLE:

SOURCE OF SUM OF MEANVARIATION SQUARES D.F. SQUARE F

TREATMENT 1226.844 2 613.422 7.037ERROR 7845.532 90 87.173

TOTAL 9072.375 92

TEST OF TREATMENT DIFFERENCES . . YREJECT HO: AT LEAST SOME OF THE TREATMENTS ARE SIGNIFICANTLY DIFFERENT

SCHEFFE'S MULTIPLE COMPARISONS (ALL PAIRWISE)

COMPARISON Q F ACCEPT/REJECT

1 2 1.023 0.523 A1 3 3.719 6.915 R2 3 2.329 2.713 A

I! , . _' . U 1 _ . _. .v .q . . _ l _. . . z

'IdeÉ-l Refiulltaúod de“ (11}(.Illbl\7.u&.1.a varlubilldad del caracter:COhClCln flslca en A. xanthorhlnus en Bosque d'e Gujndo,de Langa y Turbal. Bosque

PROGRAM ANOVA UNDERWAY

OPTION l: COMPLETE RANDOMIZED DESIGNINPUT FILE FOR MEASUREMENTS: COND.TXT FROM VOLUME C

TREATMENT MEAN VARIANCE

1 0.271 0.0032 0.223 0.0023 0.220 0.002

(GRAND MEAN = 0.243)

BARTLETT'S TEST (FOR EQUALITY OF VARIANCES)

CHI-SQUARE = 4.133(DEGREES OF FREEDOM = 2 )

ANOVA TABLE: ‘

SOURCE OF SUM OF MEAN

VARIATION SQUARES D.F. l SQUARE F

TREATMENTV 0.056 2 0:028 12.512ERROR 0.200 90 0.002

.TOTAL 0.256 92

TEST OF TREATMENT DIFFERENCESREJECT HO: AT LEAST SOME OF THE TREATMENTS ARE SIGNIFICANTLY DIFFERENT

SCHEFFE'S MULTIPLE COMPARISONS (ALL PAIRWISE)

COMPARISON Q F ACCEPT/REJECT

1 2 3.945 7.780 ' R1 .3 4.390 9.634 R2 3 0.189 0.018 A

Tabla 4: Comparaciónentre tipo de mudade adulto y actividadreproductiva en Akodon xanthorhinus,estacion reproductiva.

Condiciónno reproductiva

Condiciónreproductiva

¿.

durante la

Masiva 5 27

Difusa 16 0

-1)= 30,85 p < 0,01

Tabla 5: Peso promedio y edad promedio de individuos mudando enCampoAbierto y en Bosque.

MudaJuvenil Mudaestacional de adulto

Campoabierto Bosque Campoabierto Bosque

Peso Edad Peso Edad Peso .Edad Peso rEdad

í 15,87 2,43 19,83 3,83 20,92 3,28 23,14 4,14

a; 1,80 0,49 3,25 0,68 2,20 0,69 3,62 0,85n 8 8 6 6 7 7 7 7

Tabla 6: Edad media de los individuos por estadío de muda enCampo abierto y Bosque. Campo abierto: CA, Bosque: B

Muda juvenil Mudaestacional de adulto

Estadio CA B Estadio CA Bde muda de muda

I - - I 2,5 ­

II 2,5 — II 3,5 4

III 3 III 3,5 ­

IV 2 55,6 IV 3,5

V 2 4,25 V 3,‘7 4

VI - 4,6

Fiq. 1: Frecuencia de individuos mudando en función de la edad,‘ estimada por grado de desgaste_molar en Aküdcn

xantnorhinus. En la parte superior del gráfico seindican los tamaños muestrales.

'd' 3 528 51223 1.3324 .9. O 1 19 56 33 ¡“0223 Tamaños'muestrales

101m 3 6 317101856 2 354.7 y ‘ .'¡100 '"' - . ' - ,- '

-;--ML.1dodé adulto

É 50. g" \ -—- Mudo de juvenil- 8 " " ‘1 > a adulto

O I \Q- I .' 1 1 \ I ,1 l“ ­

1 2 ¡3, 5 6- 7 81

. 4

Clase de edad(DM)_

Fig. 2:. Secucencia de [mudade peláje'en juveniies, desde elprimer estadlo (I) al último (VI).

.939“NSGQ‘D

1,4g)a-r—;

L4.

gw"HaÑ‘,“‘8Mi"5,:

U]

(Dz-xÜ.Q

I

machos,(a)b mudaregular en adultos

al último (VI);)

Secuencia dIestadio (Ioo3Fig.

¡7/

(e)

FigA: Esquemade la cara interna del tegumento representando/ .el patron de muda.de Akodon xanthorhlnus;

irregular, (b) muda difusa. e(a) muda

Fig. 5: Frecuencia de adultos mudandóen funóión de lasestatmnea

-—-—muda difusa—_ muda véntricd e irregular _

100 " A

Fig. 6: Los posible-s efectos de los factoresambientalesrelevantes (cuadros superiores) sabre e]. aislamiento térmicoy la supervivencia de Akodon xanthorhinus. L‘íl.aumento (lerefugio y/o coberturaincromentd el aislamiento térmicoexterno, favoreciendola supervivencia y reduciendo losrequerimientos metabólicos. La muda aparece aqui como un

. l . .. . .proceso que requiere energia e incrementa las probabij iclaclessupervivencia individual al mejorar el aislamiento termico.

IWav/as esf/va/cs lldeshie/o brusco

I bé/a de seca l Iacumu/ación de nieve I

I

- (—-)

“’ refugio -COÓerI‘Uf6I;(4) - g

(+) (4-)

lu/mea’aa’ Sae /o

Supervivenc/‘a‘ _——_—_ ‘. ‘f'

a ¡s /a 777/en f0 453 <+> ‘fe'rmico ex/erno

(-)7

reguenm/en fos enefgef/‘Cos¿is/almera Ío/e90m€n/ar/oman/enimlenïo mua/a

crec’m'enf? ¿Cama/aa'ón o’e9’356reproduce/On

-Fig. 7: Estructura de edades de A. xanthorhinus , (a)_júnio y. julio de 1982, (b) abril de 1984. '

¡0”¡0 i ¿ll/¡o, o’ 9 ' ‘8 .

7 E? «Ï

6 EJ ­5 .

4 3‘E. ;_l l

É ' Ef ¡“1" .1

' l982

CAPITULO 6

ESTRUCTURA DEL MOSAICO AMBIENTAL

Capítulo 6

Estructura y dinámica.de1 mosaico ambiental

Introducción

En el Parque Nacional El Palmar y en la zona sudoccidental deIsla Grande (Tierra del Fuego, Argentina) encontramos sendosmosaicos ambientales, debidos en parte a la desigualdistribución de los recursos naturales (disponibilidad de agua,tipos de suelo, etc.) y también al desarrollo de procesosgeomorfológicos, edáficos, biológicos y! a perturbacionesnaturales y antrópicas.

En este capítulo, se hará un análisis comparativo de loselementos del paisaje y de la estructura global en ambas'regiones, a fin de estimar el grado de heterogeneidad delambiente en cada una de ella y de explorar cualitativamente elefecto de las perturbaciones naturales.

Los resultados del estudio de la estructura del paisajecontribuyen a la puesta a prueba de la hipótesis general acercadel efecto que distintos regímenes de perturbación tLenen sobreel contraste, el tamaño de_grano y la heterogeneidad ambiental.

Marco'teóricoConCepto de paisaje

El paisaje es una unidad distintiva y medible definida por elconjunto identificable de ecosistemas interactuantes,espacialmente repetidos, la geomorfología y los regímenes deperturbación (Forman y Godron, 1986).

La ecología del paisaje-apunta a tres características delpaisaje: '- Estructura: las relaciones espaciales entre los distintosecosistemas o "elementos" presentes, másespecificamente, ladistribución de-energia, materiales y especies en relación a lostamaños, formas, número, clases y configuraciones de losecosistemas. .

- Función: las interacciones entre los elementos espaciales, o. . f . .sea, el flujo de energia, materiales y espe01es entre losecosistemas componentes.

- Cambio: la alteración en la estructura y función del mosaicol n . .ecologico a lo largo del tiempo.

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Principales elementos del paisaje

Siguiendo a Forman y Godron (1986) se denominan elementos delpaisaje a las unidades ecológicas básicas y relativamentehomogéneas que constituyen el paisaje. Esta denominaciónequivale al termino habitat empleado en capitulos anteriores.otros términos utilizados incluyen ecotopo, biotopo, unidad depaisaje, célula de paisaje, geotopo, facies y sitio (Christian yStewart, 1968; Vinogradov, 197GL

La escala espacial considerada en la ecologia del paisaje esbastante flexible, ya que los elementos son generalmenteidentificables por fotografia aérea y comprenden de 10 m a l kmde ancho aproximadamente.En este caso se utilizara la escala1:20.000, correspondiente a la escala de las fotografías aereasdisponibles para cada región.

Los principales elementos del paisaje son manchón, matriz ycorredor.

- Manchón: área no lineal que difiere en aspecto a1 de susalrededores, el concepto se restringe a la distribucion deorganismos, principalmente vegetales.

- Matriz: es el tipo de elemento del paisaje más extenso yconectado y por lo tanto, el que tiene el papel dominante en sufuncionamiento. '

- Corredor: es una banda estrecha que difiere de la matriz.

Algunos elementos derivados de estos últimos son:- red: serie interconectada de corredores

- nodo: área de intersección de corredores y fuente o súmiderode flujo de objetos.

Estructura del paisajeManchones

Enla tabla 1 se presenta una lista de los tipos de elementosdel paisaje presentes en el Parque Nacional El Palmar y en lazona sudoccidental de Isla Grande y sus caracteristicas deorigen, tamaño y forma.

La segunda columna de la tabla 1 se refiere a los mecanismos.causales de 1a existencia de manchones. Se analizara cada una delas categorias registradas-en ambas zonas y su tasa de

o I n I u a lrenovac1on, lo que brindara una mejor compren51on de la

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historia, estabilidad y futuro de les manchones.IManchonesde perturbación

La perturbación de una área pequeña en una matriz produce unmanchón de perturbación. En El Palmar se incluyeron comoperturbaciones naturales el fuego, que afecta potencialmentetoda la extensión del parque y la inundacion que afectaprincipalmente a los CamposBajos, si bien sus efectos no fueronestudiados a través de las comunidades de roedores. En losúltimos'ls años, dentro del parque se registran manchonesqueresultaron quemados una sola vez, otros quemados en formareiterada y finalmente áreas no quemadas (Fig.1, Cap.1). Los dosprimeros se diferencian entre si por su persistencia. Losmanchones que sufrieron un único fuego presentan una secuenciade respuestas y recuperación después de la perturbación (Fig. 5y 6, Cap.3) que determina su desaparición, ya que convergen ensimilitud con la matriz, haciéndose indistinguibles._En los

-manchones que presentan incendios reiterados, el procesosucesional se reinicia despues de cada perturbación, dando lugara una sucesión no lineal, de tipo ciclico (Horn, 1981). Estos'manchones, en El Palmar se distinguen de aquellos no quemados oquemadosuna sola vez, por la ausencia o relativa escasez delestrato arbustivo, que resulta el más largamente afectado por laacción recurrente del fuego. En cuanto a las comunidades deroedores, el númerode especies presentes y su abundancia, esfunción aparentemente del tiempo 'transcurrido entre cadaperturbación (ver Respuesta postfuego, Capitulo 3).

Las dos primeras filas de la Fig. 1 muestran la evolución delas‘tasas de inmigración y extinción a lo largo del tiempo, enmanchones producidos por una perturbación única versusperturbación crónica (Forman y Godron, 1986). En el primer caso,una perturbación única provoca un'gran incremento en las tasasde inmigración y extinción dentro del manchón. Estas tasasdisminuyen gradualmente y finalmente, el manchóndesaparece. Porel contrario, en el segundocaso la perturbación inicial provocaun gran aumento en la extinción, pero la inmigración aumenta muypoco, porque la segunda, tercera y subsiguientes perturbacionesimpiden el establecimiento de la secuencia esperada de especiesen la sucesión.En la FigJLse indica que el manchóninicia unaetapa estable con bajas tasas de inmigración y extinción. Si laperturbación crónica cesa, en este caso, si se suprimen losfuegos por cierto tiempo en ese sitio, se observa otro granaumento en las tasas de inmigración y extinción, a medida que seinicia nuevamente la sucesión y finalmente desaparece elmanchón.

En la zona sudoccidental de Isla Grande se identificaron dostipos de manchones de perturbación crónica causados por e]deshielo brusco después de un periodo de elevada acumulación denieve y hielo. Untipo de manchónde perturbacion es originado

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por la inundación de arcas planas, generalmente ocupadas porturbales. El otro tipo se genera por cl deslizamiento delhorizonte orgánico del suelo en laderas con pendientepronunciada, donde se desarrollan los bosques de lenga. Elefecto de las perturbaciones, y por lo tanto, la existencia delos dos tipos de manchónse detecta por la modificación delmicrohábitat epigeo y por los cambios detectados a nivel de lascomunidades de roedores (Ver Capitulo 4). La vegetacióndominante del turbal - musgos esfagnosos - no resulta afectadapor el anegamiento (Pisano, 1977). Asimismo, la comunidadarbórea'del bosque de lenga persiste, pese al deslizamiento delhorizonte_orgánico.

En el bosque de lenga, después del deshielo, tanto el estratoherbáceo como su fauna asociada, incluyendo los pequeñosroedores, presentan un proceso sucesional comoel indicado paraun manchónde_perturbación crónica (Fig. 1), pero el proceso sereinicia luego de la etapa 3 de la Fig.Jn La frecuencia de laperturbación-en los bosques de lenga no es estacional, porque noen todos los inviernos la acumulación de nieve seguida dedeshielo tienen la mismamagnitud'(Fig. 1, Capitulo 4), es

"decir, que presenta un gradiente de intensidad (Karr y Freemark,1985). En cambio, los manchones de turbal resultan anegados alfinal de cada invierno y se mantienen en esas condicionesdurante toda la primavera y parte del verano. La recolonización'de los'turbales, respecto de las comunidadesde roedores, sólose registró en años de elevada abundancia (1982 y 1984L

_ Finalmente, 1a recuperación de los manchones de CampoabiertO'originados por tala del bosque de lenga (ver Capitulo 1),resulta impedido por el pastoreo vacuno y bovino (Pisano, 1977»La composición de las comunidades de roedores en estos sitios essimilar a la de CampoAbierto dominadopor vegetación arbustiva.

La vida media de los manchones de perturbación de Palmar,estimada a través de las comunidades de roedores, sería de 3años, comominimo (ver Capítulo 3), particularmente para losmanchones de Palmar denso. En Tierra del Fuego, los manchones deperturbación de bosque de lenga desaparecen en pocos meses, noa51 los de turbal, que alcanzan condiciones de habitabilidad enel siguiente otoño y sólo'son recolonizados por los roedoresmediante inmigración en años de elevada abundancia.

Manchones remanentes

Unmanchón remanente es causado por una perturbación que seextiende rodeando un area pequeña, el mecanismo inverso al delmanchónde perturbación (Fig.1). En este caso, un remanente dela comunidadvegetal y/o animal original queda incluído en unamatriz afectada por la perturbación.(Forman y Godron, 1986L

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Los manchones A y b del incendio de 1974 (Fig. 1, Cap. l) enel Parque Nacional El Palmar, son manchones remanentes porquequedaron incluidos dentro de una matriz quemada. En la zonasudoccidental de isla Grande, los bosques de guindo sonconsiderados manchones remanentes, ya que por su ubicacióntopográfica (ver Cap. l) no se inundan a causa de los deshiolosy resultan muypoco afectado por el deslizamiento de suelos.

Son evidentes los paralelismos entre-los mnchonesdeperturbación y los manchones remanentes, Ambosse originan conla perturbación y desaparecen a medida que el manchón y lamatriz convergen en similitud (Fig,1). En ambos casos se.producen al comienzo, importantes variaciones en el tamaño de lapoblación, la inmigración y la extinción, y tiene lugar unproceso sucesional. Finalmente, ambostienen una elevada tasa derenovación.

Sin embargo, existen algunas diferencias entre ambos tiposde manchón . En el manchón'remanente, despues de la perturbaciónde la matriz del paisaje, es probable que algunas especiesinmigren al manchdnremanente y parte de ellas se establezcan(Lovejoy et a1.,1984), este enriquecimiento‘inicial del manchónseria seguido por una gradual extinción de especiescorrespondiente al período de relajación (Diamond, 1972;Terborgh, 1974; Karr, 1982). No obstante, la matriz experimentaun rápido proceso de reemplazo de especies al avanzar lasucesión. El proceso de relajación es seguido, entonces, no porel mantenimiento de un número estable de especies, sino másbien, por periodos en que la inmigración supera a la extinción(especies que desaparecieron del manchónreinvaden desde lamatriz), alternando con períodos en que la extinción supera a lainmigración (colonizadores iniciales que ahora desaparecen).Este período de ajuste para las especies del manchón, puededurar toda su vida, es decir hasta que éste converja con lamatriz (Forman y Godron, 1986L

Esta secuencia permitiría suponer que un manchónremanentecomoel bosque de guindo, podria parecerse solo superficialmenteal bosque original, ya que algunas especies perdidas durante elproceso de relajación, serian comunmenteeliminadas de la matrizpor la perturbación. En este caso, la recolonización dependeria

'de fuentes distantes y seria a menudo lenta. En la zonasudoccidental de Isla Grande, la especie virtualmente eliminadapor el regimen de perturbaciones descripto es Akodonlongipilis.Durante los tres años que duró el estudio, se obtuvo un soloejemplar de A. longipilis y poraazar o no, fue capturado enbosque de guindo. Por lo expuesto,.aunque la matriz y el manchónconverjan en cuanto a la compOSición de las comunidades deroedores, el ecosistema comoun todo resultaría empobrecidorespecto de un ecosistema sin-ese régimen de perturbaciones..Además, los manchones remanentes de Tierra del Fuego son elresultado de perturbaciones crónicas-y cuanto más tiempo perdure

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I . I .un manchon remanente con espec1es poco abundantes, mayor sera laprobabilidad de extinción local de asus especies.

Tomandouna escala menor (cociente longitud del mapa/longitudreal menor) que la considerada hasta ahora y apoyándonos en laflexibilidad del concepto de paisaie, todo el Paque Nacional ElPalmar seria un manchón remanente, inmerso en una matriz deperturbación antrópica.

Manchones de recurso ambiental

Los tipos de manchónpresentados anteriormente debian suexistencia a las perturbaciones. Por otra parte, existenmanchones relativamente estables y no originados porperturbaciones, que se deben a la distribución heterogénea delos recursos ambientales, tales comoel agua y el suelo para lasplantas o el agua y ciertas flores para las comunidadesanimales. En las figuras 2 y 3 se presentan los mosaicosconstituidos por manchonesde recursos ambientales del ParqueNacionalEfl.Palmary lazonasmnrdel ParqueNacional TierradelFuego (extremo oeste de 1a zona sudoccidental de Isla Grande)respectivamente. Los manchonesde Tierra del Fuego presentangeneralmente limites netos, en cambio en El Palmar existengradientes de palmar denso a semidenso y de semidenso a ralo.

Dadoque la distribución de los recursos ambientales esrelativamente permanente, también lo son los manchonesy su tasade reemplazo, en ausencia de perturbaciones. En manchonesestables, los procesos dinámicos de fluctuación, inmigración yextinción de poblaciones están‘presentes pero a niveles muybajos, respecto de manchones remanentes o de perturbación(Forman y Godron, 1986)

Manchones introducidos

Este tipo de manchones se debe a la introducción deorganismos en un área por parte del hombre y se parecen a unmanchónde perturbación, en tanto que la perturbación de un áreapequeña inicia el manchón.

En El Palmar los únicos manchones introducidos estánrepresentados por viviendas, un camping y sus inmediaciones y unpequeño puerto abandonado. Pero, una alta proporción delperímetro del parque linda con manchones introducidos,constituidos por plantaciones de eucaliptos y pinos.

En la zona sudoccidental de Tierra del Fuego, la situación,debido a la mayor extensión del área considerada es máscompleja. Ademasde las viviendas y camping presentes en elParque Nacional Tierra del Fuego, se encuentran los cascos de

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estancias, viveros forustales y hortícolas y obviamente laciudad y puerto de USÜHJLG.

La persistencia de este tipo de manchóndepende casitotalmente del esfuerzo de mantenimiento humano.

Tamaño y forma del manchón

Las columnas tercera y cuarta de la tabla 1 se refieren altamañoyfa la formade los elementos del paisaje hallados en ElPalmar y en Tierra del Fuego. Para cada elemento se indica eltamaño medio y su intervalo de variación. En el caso de Palmar,el cálculo se hizo tomando como base el mapa de unidades devegetación del parque (Movia 1981), complementado porreconocimiento áereo, a pie y a caballo (Fig. 2). En cuanto aTierra del Fuego, se levantó un croquis de la zona sur delParque Nacional Tierra del Fuego (Fig. 3), discriminando los

-principales elementos del paisaje a partir de fotografias aéreas(escala 1:20.000) y reconocimiento a pie.

La información sobre tamaño del manchóntiene importancia porsu efecto sobre el númerode especies.Se ha demostrado que ladiversidad específica esta muyrelacionada con el tamaño delmanchón (Peterken, 1974; 1977; Moore y Hooper, 1975: Galli eta1., 1976; Whitcomb, 1977; Gottfried, 1979; Lynch y Whigham,1984), pero el área rara vez (MacArthur, 1972) se ha consideradoindependientemente de la diversidad de hábitats (Buckley, 982)y microhábitats. Forman y Godron (1986) han encontrado que elárea por si sola es un importante determinante de la diversidadespecífica.

El significado principal de la-forma del manchóndentro delpaisaje y su dinámica está relacionado con el efecto de borde.Numerosascaracterísticas microclimáticas y vegetacionales sondiferentes en el borde que en el centro del manchóne influyensobre las comunidades animales (Gates y Gysel, 1978; Morgan yGates, 1982) pudiendo identificarse especies típicas de borde yotras tipicas del interior del manchón. Considerando tres-manchonesde igual superficie, la relación interior/bordedisminuye en el sentido: circular - cuadrado - alargado.

Los manchones alargados, que predominan en El Palmar,favorecen la diversidad de microhábitats dentro del manchónypueden funcionar mas eficientemente comocorredores para elmovimiento de las especies, sin embargo, es mayor también laexistencia de barreras dentro del manchón (Forman y Godrcn,1986).

Península

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Dentro de un paisaje, poninsu): es toda porción alargada olobulada de un manchón. Las penínsuias pueden interpretarse comocorredores truncados. En tal sentido, funcionan comorutas parael movimiento de especies a través de un paisaje y pueden serimportantes embudoso concentradores del movimiento de especiesanimales. Inversumente, la península también funciona comobarrera entre manchones.

Las penínsulas se presentan en casi todos los tipos demanchón del Parque Nacional El Palmar. Se supone que, porejemplo, entre los manchonesde palmar las penínsulas de palmarralo actúan fundamentalmente como corredores para las especiesde roedores consideradas. En cambio, los pajonales (Gh)funcionarian comobarreras entre los mancnones de los CamposAltos.

En la zona sudoccidental de Isla Grande,‘1as peninsulas sonpoco frecuentes y solo se registran en los manchonesde turbal.

Pese la ubicuidad de la península a 1a escala de paisaje, noexisten al respecto estudios ecológicos (Formany Godron, 1986LAescala biogeográfica, las penínsulas han‘despertado interésporque su diversidad especifica suele ser menor que la delcontinente al cua] están unidas.

Corredores

En El Palmar se han identificado tres tipos de corredores:lineales, de curso de agua y de franja. Los corredores linealesestan representados por-el camino-de acceso, los caminossecundarios del parque y las antiguas huellas para la extracciónde áridos. Los corredores lineales son bandas angostas,esencialmente dominadaspor especies de etapas serales tempranascomo Calomys sp. o generalistas comoAkodon azarae y Oryzomysdelticola. Los corredores de curso de agua incluyen los bordesde arroyos menores afluentes del arroyo Palmar y del arroyo LosLoros, designados comoGh, es decir, pajonales, en la Fig. 2.Este tipo de corredor actuaria comobarrera para las especies deroedores no asociadas a las zonas bajas y humedas (Calomyscallidus, Akodonazarae), particularmente durante períodoshúmedos. Las bandas mas anchas sobre ambas margenes del arroyoPalmar y del arroyo Los Loros se asimilan a corredores de.franjaporque contienen un ambiente interior con especies'características. Se destacan entre los roedores, el carpincho,el coipo, la rata nutria y probablemente se encuentre en estetipo de manchon la rata de agua.

En la zona sur del Parque Nacional Tierra del Fuego, que esen este aspecto-representativa de la zona sudoccidental de IslaGrande, se encontraron dos tipos de corredores: lineales y decurso de agua. Los primeros incluyen la ruta nacional n° 3, los

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caminos secundarios y numerosas huellas y picadas, en tanto quelos corredores de curso de agua corresponden a los rios Lapatajay Pipo. En cambio, los numerosos arroyos que se observan en laFig. 3, no constituyen corredores, porque no generan bandas devegetación que difieran de la matriz. Sin embargo, asociada aestos cursos de agua menores se detecta la actividad de loscastores (Marconi y Balabusic, 1980) que origina pequenosmanchonesde perturbacion, debido a la tala de bosque y a laformación de embalses por endicamiento.

Matriz

La matriz es el principal tipo de elemento del paisaje.Existen tres criterios para determinar la matriz: a) posee mayorárea relativa que cualquier otro tipo de manchón, b) es laporción del paisaje mas conectada y c) desempeña el papeldominante en la dinámica del paisaje.

En la estimación del área relativa de los manchonesde lasdos zonas estudiadas, a fin de identificar la matriz, se.ubicaron lineas de intercepción sobre los respectivos mapas(Fig. 2 y Fig. 3). Cada linea se dividió en segmentosequivalentes a 200 mcada uno y se registraron los elementos delpaisaje observados dentro de cada segmento (Tablas 2 y 3). Lafrecuencia absoluta es el número de segmentos en el cual seobserva un elemento particular del paisaje; la frecuenciarelativa es el porcentaje de segmentos que contiene el tipo deelemento de paisaje considerado. La suma de las frecuenciasrelativas excede el 100 %porque varios tipos de elementossuelen coexistir en un mismo segmento. '

En El Palmar ninguno de los tipos de elemento del paisajealcanza a cubrir, siquiera el 50 %del área considerada. Si,basándonos en el criterio de especie dominante del paisaje ­Syaqrus yatay - reunimos los tipos de manchón donde ellapredomina - Bl + BZ + B3 + Bx - en una única categoría: palmar ­B -, este tipo de elemento puede ser designado comola matriz.Los palmares ocupan, en efecto, más del 50 %del paisaje yconstituyen el tipo de elemento que presenta mayorconectividad,aunque el arroyo Palmar lo divida en dos sectores. No obstante,'los palmares ralos (Bl + Bx) por presentar una cobertura deleñosas menor del 25 %y un estrato herbáceo graminoso biendesarrollado, tendrian probablemente mayorafinidad con los

'pastizales (Gx), particularmente con respecto a las comunidadesde roedores. Enese caso, el primer criterio - área relativa —resulta insuficiente para fundamentar la elección de uno u otrotipo de elemento como-matriz del paisaje. La aplicación delsegundo criterio, favoreceria a los palmares densos (B3+ B2)por presentar mayorconectividad que los restantes tipos deelementos. '

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Recurriendo al tercer criterio y basándonos en la especie deroedor dominante - Akodon azarae a y la hipótesis sobre susdesplazamientos (Capitulo 3), podria suponerse que unacombinacion de palmares ralos (UX+ Bl) y pastizales (Gx)controlarían la dinámica de] paisaje y serian, por lo tanto, lamatriz a nivel de las comunidades de roedores. Sin embargo, losrasgos distintivos de la dinamica del paisaje y' susperturbaciones se asocian a especies de roedores característicasde los palmares, comoOxymycterus rufus. Por ello, de laaplicación del primer v tercer criterios se designa comomatriza los palmares densos (B3 + BZL

En Tierra del Fuego, la matriz es el Bosque de Lenga, quesupera holgadamente en superficie,-aun considerando lossegmentos sobre el Canal Beagle, a cualquier otro tipo deelemento de paisaje.

Porosidad

La porosidad de la matriz es la medida de la densidad demanchonesen un paisaje. Para evaluarlo, en cada zona estudiadase contó el númerode manchonespresentes, és decir, el númerode bordes cerrados incluídos en una unidad de área de matriz,siendo la unidad igual a 100 ha; Dado que las unidadesmuestrales en las dos áreas de estudio presentan manchones conbordes abiertos y cerrados, es imprescindible estimar porosidady conectividad por separado (Forman y Godron, 1986) para cadaunidad.

En la tabla 4sm2presenta la porosidadyrconectividad de lamatriz en El Palmar y en Tierra del Fuego. La porosidad essignificativamente mayor (t=6,68; g.l.=40; n=42) en El Palmarque en la zona sudoccidental de Isla Grande. Inversamente, laconectividad de la matriz fue incompleta en todas las parcelasmuestreadas en Palmar, en tanto que en Tierra del Fuego laconectividad fue incompleta en el 29 %de las unidadesmuestrales.

Si al mosaico de recurso ambiental de El Palmar (Fig. 2), sesuperpone el mosaico de quemasregistradas desde 1970 (Fig. 1,Cap. 1), se observa que la porosidad aumenta y disminuye laconectividad. En Tierra del Fuego, la superposición del mosaicode perturbación al mosaico de recurso ambiental no afecta la-porosidad y la conectividad, ya que el deshielo tiene un efectodiferencial segun el tipo de hábitat , y por lo tanto semantienen las diferencias entre hábitats, aunque no con la mismamagnitud. ' '

Forma del borde

La matriz de El Palmar, los palmares densos - B2 + B3 —presentan bordes convexos, interpretándose que avanza sobre losmanchones (Forman v Codron, 1986), particularmente peladeros ypalmares ralos del tipo Ux. El limite de este avance esta dadopor la heterogeneidad del sustrato, si bien es probable que lospalmares densos puedan expandirse, debido al lento proceso derecuperación de peladeros y Bx, luego de la creación del parque.

El mismo fenómeno de expansión de la matriz sobre lomanchones de turbal se observa en Tierra del Fuego. Ello scoresponde con el pro ceso de aridificación señalado por variosautores para esta región (Auer, 1958; 1965; Pisano, 1977L

CDU?

Redes

No se ha detectado la presencia de redes en ningún sector delas areas estudiadas.

Estructura globalLos elementos del paisaje se combinan en una verdadera

sintesis, que constituye un paisaje con características únicas.La estructura global del paisaje incluye una serie decaracterísticas que están superpuestas y en cierta medidainterrelacionadas, de las-cuales las mas importantes sonconfiguración del manchón, microheterogeneidad ymacroheterogeneidad, contraste y tamaño de grano; Estosatributos serán analizados a continuación en Palmar y Tierra delFuego.

Heterogeneidad y configuraciónEl Palmar

En un paisaje microheterogéneo, el ensamble de los distintostipos de elementos es similar a través de toda el áreaconsiderada. Un caso extremo de microheterogeneidad es ladistribución de árboles o arbustos en sabanas secas (Rood,1970L Contrariamente, en un paisaje macroheterogéneo elensamblede los elementos del paisaje difiere notablemente entrelos extremos del área en_estudio. La ladera oriental de losAndes, a la latitud de Bariloche (Pearson y Pearson, 1982) es unejemplo de macroheterogeneidad. sin embargo, ningún paisaje escompletamente macroheterogéneo o completamente microheterogéneoy obviamente, la heterogeneidad depende también, de la escalaconsiderada (Forman y Godron, 1986). '

Para estimar el grado de heterogeneidad en E1 Palmar, seaplico el mismomuestreo lineal utilizado para estimar frecuencia

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relativa de tipo de manchóny para distinguir matriz. En la tabla_Sserepresenta la linea número2<krnuestreo,indicándose-contniasterisco la presencia de cada tipo de elemento en cadasegmento . Los manchoncs con mayor frecuencia relativa (B2 + B3,Bx, Ghy P)se distribuyen a lo largo de toda la linea, en vez deconcentrarse en un extremo o en la mitad. Ello refleja unadistribución microheterogénea. Inversamente, el monte (M) sepresenta sólo en un extremo de las lineas 3, 4 y 5, y también,tiende a presentarse agregado en los extremos de cada linea. Paraestos dos tipos de elementos la distribución espredominantemente macroheterogénea.

El grado de heterogeneidad de cada manchón puede medirse conexactitud, si se asigna el valor 1 al par heterogéneo, esdecir; al formadopoaniasterisc031un punt0)1cero a los pareshomogéneos (dos puntos o dos asteriscos). En el caso de la línea2 (Tabla 5), para Bx, de 20 pares se obtienen 6 unidades de_información acerca del grado de heterogeneidad de este tipo demanchón sobre la línea (Godron, 1966). El nivel promedio deinformación para Bxen la línea 2es:

6/34 o 0,176 binonés o bits

Si se produce un incendio de extensión semejante a los'registrados en el Parque Nacional hasta el presente, (Fig.1,Cap.]J y se estima la heterogeneidad ambiental a nivel de lascomunidades de roedores, 3 anos después de la quema (ver Cap.3), por ejemplo, se supone que se producirá un incremento en laheterogeneidad, ya que se duplican a lo largo de la linea (Tabla6) las condiciones de hábitat posibles. Sin.embargo, no existenaún formas de medir el incremento de la heterogeneidad (Forman yGodron, 1986).

En cuanto a la configuración espacial de los manchones, en ElPalmar se destacan dos tipos de patron:

- Ligamiento espacial negativo entre palmares densos y peladalesy entre palmares densos y pastizales, porque se presentansiempre alternadamente a lo largo de todas las líneas demuestreo. '

- Lineal para los corredores de franja (R1, R2) y los corredoresde curso de agua (Gh), perpendicularmente conectados a R1.

Tierra del Fuego

El métodode linea de intercepción utilizado para calcularfrecuencia relativa de manChóny para identificar la matriz,también se aplicó para estimar heterogeneidad en el ParqueNacional Tierra del Fuego (Tabla 7).

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Casi todos los tipos de manchón, exceptuando el bosque delenga que es la matriz, tienen LHHïdistribuciónmacroheterogénea. El bosque de guindo, el turbal, la costamarina y las altas cumbres aparecen concentradas en un extremo oen la mitad de cada linea de muestreo. Sólo los manchones decampoabierto tienden a presentar una distribuciónmicroheterogénea.

Luegodel deshielo brusco, la heterogeneidad definida a nivelde las comunidades de roedores es idéntica a la del mosaico derecurso ambiental, ya que la perturbación no borra, comoya seacoto las diferencias entre tipos de manchónen cuanto a lascomunidades de roedores (ver Cap. 4)

En el Parque Nacional Tierra del'Fuego, 1a configuración estípicamente paralela, comoasi también en el resto de la zonasudoccidental de Isla Grande. Este patrón está determinado porla orientación de los Andes Fueguinos y los antiguos-glaciaresque modelaron el paisaje de la isla (ver tambien Capitulo 1L

AmanchonamientoEl amanchonamiento (patchiness) es una medida de la densidad

'de manchonesde todo tipo, sin hacer referencia al número detipos de elemento de paisaje (Forman y Godron, 1986). De lacomparación entre las Fig.2 y 3,surge que el amanchonamientoes mayor en El Palmar que en Tierra de] Fuego. El elevadoamanchonamientode El Palmar es incrementado por el efecto delrégimen de fuego, efecto que se refleja también sobre lascomunidades de roedores. En cambio, las perturbaciones masivasde la zona sudoccidental de ISla Grande no incrementan elamanchonamientodel paisaje.

En un mosaico compuesto por varios tipos de manchón, es comúnque tres o más tipOS’de elementos del paisaje intersecten en unpunto. Estos puntos, frecuentes en El Palmar, se reconocen comopuntos de convergencia y se consideran de particular importanciapara la fauna, porque representan una convergencia o proximidadde diversos recursos (Harris y Kangas, 1979)w

Contraste

Se define como contraste el grado de diferencia ydiscontinuidad en la transición entre dos areas adyacentes(Formany Godron, 1986),en el presente estudio son'identificadasen función de las comunidades de roedores. Por ello, esteconcepto equivale aqui al.de intensidad de patrón (intensity ofpattern), definido por Pielou (1977) como la medida en que variala densidad de un lugar a otro. En un patrón de alta intensidado alto contraste las diferencias son pronunciadas y manchonesdensos alternan con otros poco poblados; cuando la intensidad es

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baja, los contrastes de densidad son comparativamente leves.El contraste entre los manchonesde recurso ambiental de

Tierra del Fuego es mayor que entre los manchones de El Palmar.La discontinuidad manifiesta de un bosque de lenga a un Turbal,no sólo es mas marcada que la de un Palmar denso a un pajonal,sino que además el palmar denso esta generalmente separado delpajonal por peladales o Bx, que representan situaciones detransición.

Respecto de las perturbaciones, se observa que el fuego portratarse de una perturbación localizada incrementa el contrasteen El Palmar, en tanto que el deshielo, en'rierra.del Fuego, alactuar masivamente reduce el contraste.

Tamaño de grano

El tamaño de grano depende del tamaño de los manchonespresentes en el paisaje. Este atributo de la estructura global.del paisaje, también esta estrechamente asociado a 1a escalaconsiderada (Pielou, 1974). Existen varios métodos paradeterminar el tamaño de grano, aqui se eligió el más simple, queconsiste en medir el diámetro medio del manchón (Tabla 1,'columna 3L Considero que, tanto El Palmar como Tierra del Fuegopresentan grano medio (Forman y Godron, 1986), con manchones deun tamaño promedio de 20 ha. Cabe aclarar que en Tierra delFuegose excluye del análisis la matriz, es decir, el bosque delenga.

El tamaño de grano disminuye en El Palmar, por efecto de lasquemas localizadas (Fig. 2, Fig. 1, Cap. l), en tanto que enTierra del Fuego, no se modifica a consecuencia de losdeshielos.

Ensintesis, el análisis de la estructura del paisaje permitecomprobar que, en El Palmar, el fuego por manifestarse como unaperturbación localizada, aumenta la heterogeneidad ambiental yel contraste y reduce el tamaño de grano, incrementando lamicroheterogeneidad del paisaje. En Tierra del Fuego, eldeshielo, no afecta la heterogeneidad ni el tamaño de grano peroreduce el contraste entre los manchonesde recurso ambiental,por tratarse de una perturbación masiva.

83

Tabla JJ Tipos de elementos de paisaje en ElFuego. Se indica entre paréntesis el

Palmar y en rierra delf .Simbolo correspondiente

crónica

a cada tipo de elemento en la Figura l (Novia, 1980).

Tipo de elemento Origen Tamaño(ha) Formade paisaje

Palmar denso (B3) Rec. amb. 30 (2-80) Alargada con lóbulosPalmar semidenso (B2) Rec. amb. 15 (2-50) Alargada con lóbulosPalmar ralo (B1) Rec. amb. 20 (2-100) Alargada con lóbulosComplejo de Pastizal, Rec. amb. 20 (2-72) Alargada, estrecha, conPeladal y B1 lobulos y peninsulasPeladal (P) Rec. amb. 25 (2-50) Alargada a isodiamétricaPastizal (Gx) ,Rec. amb. 270 (130-400) Alargada

20 (4-40) Alargada a isodiamétricaPajonal (Gh) Rec. amb. 20 (2-35) Muyalargada y estrecha

con lóbulos y peninsulasBosque en galeria Rec. amb. ancho Corredor de curso de(R1+R2)' 200-400 aguaMonte (M) Rec. amb. 180 (70-250) Alargada a isodiamétrica

16 (4-45)Viviendas (V) Introducido 4 IsodiamétricaAreas quemadas Perturbación 200 (4- Alargada a isodiamétricareiteradamente crónica 1200)Areas quemadas Perturbación 500 (4- Alargadauna vez única 2800)Areas no quemadas Remanente 100 Alargadaen matriz quemada 'Bosque de Lenga Rec. amb. Matriz-Bosque de Guindo Rec. amb. 10 (8-15) Isodiamétrica a alargada

35 (7-70) Alargada, estrechaTurbal Rec. amb. 3 (1-6) Alargada a isodiamétrica

60 (20-100) Alargada, lob. y penins.CampoAbierto Rec.amb. 25 (1-100) Alargada, estrecha o

Perturbación isodiamétricaRios Rec. amb. CorredorCosta Marina "Rec. amb. . Alargada, estrechaAlta Cumbre Rec. amb.Bosqúe de Lenga Perturbación Matriz

crónica _Bosque de Guindo Remanente idem recurso ambientalCampoAbierto Remanente ídem recurso ambientalTurbal Perturbacion idem recurso ambiental

Tabla 2: Fracuencia de los elementos del paisaje en cada una de lasllneas de El Palmar.

1 2 3 4 5 total

abs rel abs rel abs rel abs rel abs rel abs rel

B3 3 27 10 25 15 25 12 24 6 19 51 24

B2 10 33 _6 15 13 22 8 16 13 42 50 25.6

.51 o o 5. 13 15 25 10 20 6 19 38 15.4

Bx 8 27 10 25 12 20 15 29 16 50 61 30.2

P 9 3o 10 25 15 27 7- 14 1 3 43 19.8

Gx 10 33 10 25 10 17 6 12 í 3 37 18

Gh 6 20 13 33 10 17- 9 19 11 34 49 24.4

R1+R2 2 7 1 3 2 3 9 13 _4 '13 13 8.8

-M o o o o 6 10 11 22 .3 9 22 8.2

v' o o o o o o o 0‘ 1 3 1 .6

c 1 3 2 5 4 7 4 8 5 16 16 7.5

num. 30 40 60 51 32 213segm.

B3=Palmar denso, B2=Palmar semidenso, Bl=Pa1mar ralo, Bx=unidadcompleja, compuestapor Palmar ralo, Pastizal y Peladal, P=Peladal,Gx=Pastizal, Gh=Pajona1, R1+R2=Se1vaen galería, M=Monte, V=Viviendas,C=Caminos. '

Tabla 3: Frecuencia de los elementos del paisaje en cada una de lasllneas de Tierra del Fuego

1 2 3 4 5 6' 7 total

abs rel abs rel abs rel abs rel abs rel abs rel abs rel abs relBL 12 60 24 65 32 76 35 81 26 60 19 44 18 62 64

BG 2 .10 2 5 2 5 3 7 3 7 2 5 0 0 5.6

T 12 60 0 0 0 0 2 5 1 2 3 7 0 0 10.6

CA 0 0 9 24 3 7 4 9 9 21 17 40 14 48 21.3

R 0 O 0 0 5 12 0 O 2 5 0 0 1 3 3.3

'CM Q 0 3 8 0 0 0 0 2 5 l 2' 2 5 2.9

AC 0 0 5 13 6 14 0 Q 3 2 .10 23 0 0 7‘4

C 0 0 l 2 1 2 1 2 l 2 1 2 1 3 1.9

Lag. 5 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 G 0 0 3.6

LO. l 5 O 0 0 0 0 0 0 0 O O 0 0 .7

_num. 20 37 42 43 43 43 29 257segm.

BL=?osque de Lenga, BG=Bosque de Guindo, T=Turbal, CA=CampoAbierto,.R=Rlos, CM=Costa Marina, AC=Alta Cumbre, C=Caminos, Lag.=Laguna, Lo=Lag

Tabla 4: Porosidad y conectividad de la matriz en El Palmar y Tierra delFuego.

Porosidad'

El

A

B

Palmar Conectividad A i i i i i i i i i i

B

Porosidad 0 N L») 4:. \l N U N A oo .p. u 4;

Tierra D O 4 5 2 l O 1 2 5 2 3 O

del Conectividad 'C C c i c c c c c i c c i

Fuego D c c i c c c c c ‘c i i i

Tabla 5: Linea'2 de El Palmar,constituída por 40 segmentos de 200 mdelongitud cada uno. Los puntos indican la ausencia de un tipode elemento del paisaje y los asteriscos indican presencias.H es una medida del grado de heterogeneidad.

B3 H=0,052

B2 H=O,176

Bl H=0,081

Bx H=Q,176

P H=0,176

Gx .u..** H=0,025

Gh H=0,lll

R1+R2 . . . . . . . . .. H=0,Ó25

M

v

H=0,102

Tabla 6: Línea 2 de El Palmar,incluyendo área quemada.

B3 ...; . . . . . . . . . . . . . . . ..

B2 ... . . . . ....* . . . . . . . . . ..

Bl ........:...............* . . . . . . . ..**.**Bx .** ** . . . . . . . . . . . . ..

P ***........ . . . . . . ...** . . . . . . . . . ..** .

Gx .. . . . . . . . . . . . . .......******... “..**Gh ....*** . . . . . . . . . . ..

_R1+R2 . . . . . . . . ..-. . . . . . . . . . . . . . . ..M ............ ...... . . . . . . . . . . . . . , . . ...V ................ . . . . . . . . . . . . . . . . . ..

Tabla 7: Línea 2 de Tierra del Fuego

BL ._..**_.*k***,****** H;0241BG H= 0

CA H=QOB4

R H: 0,071

CM H: qm

H: 0,034

C H: 0,071

fi = 0,080'

Fig. .1: Inmigración _ (sxtinción de especies en manchonusz (ledistinto oriqen. 15! (.ïllíïLÍL‘«--1;Ï:)0.:; un sector de la matrix quo.contiene un manuhón oblonqo. 1-71scanbrcado indica e]. areaafectada por la perturbacion. La flechainmigración y la dÏHCOHtJHUH extinción.cada flecha s proporcional a 1a tasa deextinción estimada. Tomadode Forman y Godron (1986).

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Manc/m'n a’eper/urbano?) per/aróacioh unica. \ l \ 1 X '. \\

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Mosaico de manchones de recurso2:NacionalFig. 1980).alEl Palmar.

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‘J¿WÑ‘2Escala 1:20.000

CAPITULO 7

¿ QUE DETERMINA LA ORGANIZACION DE LAS COMUNIDADES

Capítulo 7

¿Qué determina la organización de las comunidades ?

Introducción

Es conocido que el número de especies que coexisten-localmente varia de un sitio a otro, que las abundancias localesde las especies fluctúan con el tiempo y que la distribución deindividuos entre especies varia en diferentes lugares,comunidades y grupos de especies. La búsqueda de patrones ydetalles en estas variaciones, sus explicaciones y laidentificación de los factores-que las producen, han ocupado unlugar central en la ecología, principalmente a través de RobertMacArthur (1960, MacArthur y MacArthur, 1962; MacArthur y_Wilson, 1967; MacArthur, 1964; 1969; 1971; 1972; MacArthur,Recher y Cody, 1966) y sus seguidores (Cody y Diamond, 1975L

La mayor parte de las explicaciones derivadas de estosestudios se han basado en el supuesto de que'en las comunidadesexiste un equilibrio competitivo. Al margen de que existanrealmente comunidadesnaturales que ajusten.a los modelos deequilibrio (Huston, 1979».este no parece ser el caso de lascomunidades de roedores estudiadas en El Palmar y en Tierra delFuego. En cambiq los enfoques-de no equilibrio destacan laexistencia de fluctuaciones ambientales (Chesson y Case, 1986)comoprocesos dominantes en la determinación de la organizacióncomunitaria.

Afin_de interpretar el significado que las perturbacionesnaturales tienen sobre la estructura de las comunidadesestudiadas, en este capitulo-se comparael comportamientode lascomunidades de roedores en el Parque Nacional El Palmar y de lazona sudoccidental de Isla Grande, en relación al fuego y aldeshielo, respectivamente, utilizando modelosde simulación.Ambostipos de perturbación ocurren en regiones caracterizadaspor un mosaico de hábitats naturales, bien definido peropresentan regímenes muy distintos. El régimen de fuego esirregular en cuanto a frecuencia y distribución, localizado y deintensidad constante, en tanto que el régimen de deshielo esregular en cuanto a frecuencia y distribución, masivo y deintensidad variable de un año al siguiente. Se atribuye,fundamentalmente, a estas diferencias entre los regímenes deperturbación las tendencias opuestas en cuanto a diversidadespecifica de roedores observada en cada region.

'Antes de desarrollar los modelos de simulación para cada una_de las áreas estudiadas, se analizará la incidencia de factorestales comola latitud, la insularidad y la historia sobre lariqueza especifica de las comunidadesde roedores de Tierra del

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Fuego y de la insularidad y la riqueza de hábitats sobre lariqueza espec1fica de las comunidades de El Palmar.

Tierra del Fuego

La Isla Grande de Tierra del Fuego y su pobreza de especies

Enla'Pabla Lse comparala-fauna de cricétidos registrada enla Isla Grande de Tierra del Fuego, Curante el presente estudio,con la indicada por otros autores para esta región (Olrog yLucero, 1981; Texera, 1973) y con otras Zonas de la Patagonia(Texera, 1973; Olrog y Lucero, 1981, Pearson, 1983; Pearson yPearson, 1982). ‘

El rasgo más destacado es la abrupta disminución en ei númerode especies al pasar del continente a la Isla Grande. La bajadiversidad detectada en Tierra del Fuego no tiene, según creo,una explicación única, sino que varios factores concurren en ladeterminación de este resultado. '

'Latitud

_ Se observa una leve tendencia latitudinal a la disminución dela riqueza específica desde el norte hacia el sur de laPatagonia, que podria explicar parte de la brusca caida de estecomponentede la diversidad en Tierra del Fuego.'Asociado alaumentode la latitud, existe un incremento en el rigor de lasCondiciónes climáticas (MacArthur, 1975) y una gradual reducciónen la productividad primaria y en-la diversidad de hábitatsnaturales. También es posible que exista un aumento del efeCtopenínsula (Formany Godron, 1986), habida cuenta del progresivoestrechamiento de Sudamérica habia el sur y'de la reducción dela diversidad especifica de las peninsulas hacia su extremo(Gilpin, 1981L

Historia PostpleistocénicaLas glaciaciones pleistocénicas se desarrollaron en la

'Patagonia hasta hace unos 20.000 años, eliminando la biotaprepleistocénica de los territorios glaciados y de nunataksclimáticamente desfavorables (Pisano, 1975).

En el Postpleistoceno el último reavance de la glaciación deLlanquihue, probablemente 13.000 años antes del presente(Mercer, 1976), afectó hasta los 38’s (Fig. l). Al derretirselos hielos de los Andeshacia el oeste y el sur, todas lasbiotas de la ladera occidental fueron eliminadas a partir de los43‘s, en tanto que este proceso‘abarcó desde los 52°S en laladera oriental (Humphreyy Pefaur, 1979), incluyendo ali

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archipielago fueguino.

Durcnte el intervalo hipsitermal se produjo probablemente unarecolonización.hacia el sur de la flora y la fauna anteriormentedesplazada (Pisano, 1975L Este proceso de recolonización fuevarias veces interrumpido por los reavances del hielo en elNeoglacial que cubrió Tierra del Fuego y el sur de la Patagonia.Sólo después del último avance Neoglacial, aproximadamente 1800años antes del presente fue posible el establecimientopermanente de la mayorparte de la biota actual en esta región(Pisano, 197SL

Sin embargo, contrariamente a lo hallado en América del Norte(McCoyy Connor, 1980), el salto detectado en la diversidadespecifica de roedores no coincide latitudinalmente con ellimite de las glaciaciones Pleistocénicas o Postpleistocénicas.

Insularidad

xisten cuatro elementos a considerar en el análisis delpapel de este factor en la diVersidad especifica de roedores de1a Isla Grande de Tierra del Fuego: la historia Pleistocénica,_la distancia al continente, el tamaño de la isla y elaislamiento de hábitat.

Durante el Pleistoceno, debido a las fluctuaciones del niveldel mar, Isla Grande fue parte del continente (HumphreyyPefaur, 1979), por lo que resultaría una isla "puentecontinental" (sensu Diamond, 1973). No obstante, a fines delPleistoceno, el actual archipiélago quedo totalmente cubiertopor los hielos y desaparecieron sus biotas. Posteriormente,durante el Neoglacial, el proceso de recolonización de estasislas por los roedores, si bien interrumpido por nuevos avanCesde hielo (Pisano, 1975) pudo haberse efectuado por un medio detransporte pasivo, comose sugiere para la llegada de loscricétidos a Sudamerica, durante su aislamiento (Reig,1981) opor reiterados restablecimientos de la conexión con elcontinente. '

Directamente relacionada con la condición de isla puentecontinental se encuentra la distancia que separa Isla Grandedelextremo sur de Sudamérica, que es de 4 Kmen Primera Angosturay de 30 km en la parte mas_ancha del Estrecho de Magallanes. Entercer lugar, el área deíIsla Grande es de 48.000 km , por loque la superficie en Sl misma, no seria tampoco un factorlimitante (MacArthur y Wilson, 1967; Diamond, 1975) en elestablecimiento de las especies de roedores presentes en elcontinente. '

En cambio, el aislamiento de los hábitats de bosqueperennifolio húmedoconstituye uno de los factores determinantes

86

de la riqueza especifica de la [auna de,roedoros=deIsla Grande.La discontinuidad de] sistema andino (Dnus, 1978), que reapareceen Isla Grande comouna cadena de baja altura, con orientacióndominante de oeste a este, determina el aislamiento de losbosques subantárticos fueguinos que quedan separados de losbosques patagónicos por 100 km de estepa o turbales secos(Pisano, 1977).

Deacuerdo a esta hipótesis de insularidad de hábitat, lasespecies de roedores con estrictas preferencias por el hábitatde bosque húmedode tipo valdiviano, representado parcialmenteen la zona sudoriental de Isla Grande (Pisano, 1977) no estaríanpresentes en Tierra del Fuego. Esta predicción derivada resultaconfirmada al verificar la ausencia (Tabla 2) deldos especiestipicas de bosque húmedo, Geoxus valdivianus y Notionomysdelfini (Housse, 1953; Texera, 1973), en particular la primeraespecie (Pearson, 1983). Tampocose encuentran en Isla GrandeAuliscomys micropus, que prefiere el hábitat de bosque perotambién habita la zona de'transición a la estepa (Texera, 1973;Pearson, 1983; Pearson y Pearson, 1982) y Chelemys macronyx,característico de bosque Seco (lenga) hasta el límite con laestepa (Pearson, 1983). Por otra parte de las especies presentesen Isla Grande,Oryzomyslongicaudatus ylAkodon.longipiljjssonconsideradas de amplia distribución, ocupando bosque y estepa enel norte de la Patagonia_(Pearson y Pearson, 1982) y a ellas seSumaA. xanthorhinus desde el sur de la Patagonia Texera,1973). EuneomysChinchiljloides es también generalista en cuantoal hábitat (Texera, 1973) en el extremo austral del continente.

En el otro extremo, Ctenomysmagellanicüs fueguinus presentaestricta preferencia por.el hábitat de estepa-(Texera, 1973LTambienR. auritus prefiere la estepa, aunque se la encuentra enmatorral y parque (Housse, 1953, Texera; 1973); '

El análisis precedente, basado en la preferencia de hábitatde las especies de roedores, no contradice la hipótesis deinsularidad del bosque. Medianteesta hipótesis se explica laausencia de todas la especies que podrian habitar Isla Grande(Tabla 2), excepto Phyllotis darwini. Se excluyen Lagidiumviscacia y Eligmodontia,'por ser endémicasde hábitats norepresentados en el archipiélago fueguino. ‘

Diversidad de hábitatsNose manifiestan diferencias.en cuanto a la diversidad de

habitats naturales entre el extremo sur de la Patagonia y laIsla Grande (Pisano, 1977)

La zona sudoccidental de Isla Grande

87

En la zona sudoccjüental de Isla Grande sc registraron,durante el presente estudio, tres especies de cricétídos: Akudonxanthorhinus xanthoruinus, Crysomys lonqicaudatus Iueguinus yAkodonlongipilis ssp. La composición específica hallada noconcuerda con.lo informado por la bibliografia (Housse, 1953;Texera, 1973; Olroq y Lucero, 1981) que también difiere segúnlos en algunos aspectos (Tabla 3). Cabe aclarar que lainformaCión brindada por estos autores proviene de muestreosaislados y no intensivos.

Todas las fuentes de información coinciden respecto de o.longicaudatus magellanicus y A. xanthorhinus xanthorhinus, dosgeneralistas de amplia distribución en el extremosur deSudamérica.1m1el caso de Euneomys ChinchilQloides es una especiede bosque seco y matorral según Texera (1973) y los restos óseoshallados en matorrales de Bahia San Sebastián lo corroboran. Encambio, Olrog,(]950) y Olrog y Lucero (1981) señalanque Euneomyschinchilloides prefiere bosque humedo.En este estudio no pudoconfirmarse la presencia de E. chinchilloides en la ladera surboscosa de los Andes Fueguinos,'no obstante haber muestreado enla misma localidad - A° Las Cotorras - de donde proviene el

'ejemplar capturado por Olroq (1950). En cuanto a Akodon lanosus,Housse (1953) menciona que prefiere la cercanía de los bosques,Texera (1973) lo ubica como especie de bosque humedo y Olroq yLucero (1981) indican que habita turbales secos y matorrales. Pornuestra parte, no fue capturado en la zona sudoccidental duranteel periodo de muestreo.

. Finalmente, sólo Olrog y Lucero (1981) extiendalladistribución de A. longipilis hasta el sur de Isla Grande peropara hábitat de matorral y sin indicación subespecifica, por loque podria tratarse de A. Iongipilis francei y en ese caso esprobable que no llegue al sur de la isla. En este estudio seobtuvo un solo ejemplar de Akodon longipilis en bosque de guindoy se desconoce la subespecie.

Lavirtual ausencia de A. longipilis y quizá tambien la de A.lanosus puede atribuirse al mayor riesgo de extinción en laladera sur (MacArthur, 1972) de los Andes Fueguinos, por aumentodel rigor de las condiciones climáticas. A1 respecto, también seha detectado una disminución en 1a riqueza especifica de laavifauna de la ladera sur durante el invierno (Marconi y Clark,1986) determinado por el desplazamiento de las poblaciones devarias especies de bosque a la ladera norte. Estos resultadosaportan en favor de la hipótesis de mayorfavorabilidad de laladera norte. Sin embargo, el mayor riesgo de extinción , para A.longipilis, se supone que es debido fundamentalmente al régimende perturbaciones naturales que afecta a la ladera sur. En laladera norte de los AndesFueguinos, las precipitaciones nivalesno sólo son menos intensas por hallarse a sotavento de losvientos dominantes, también las consecuencias del deshielo sonmenosdramáticas por presentar menorpendiente global toda la

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ladera.Aparentemente, las poblacioncscuaA.{Longipilis poseenuna menor capacidad de respuesta-a las Lmrturbaciones naturalescaracteristicas del sUi de Isla Grande.

Es probable que en-ausencia de perturbaciones intensas ymasivas comolos bruscos deshielos invernales y sus consecuentesinundaciones y deslizamientos de suelo, A. longipilis sencontrara mejor representada numericamenteen la'zona sur deIsla Grande, coexistiendo con AKxanthorhinus y oglongicaudatus-en proporciones similares, tal comose detectó en canadoneshúmedos de Bahia San Sebastian. Se sospecha incluso que A.longipilis podría desplazar a A. xanthorhinus del bosque a loshábitats de campoabierto, Ya que un fenómeno semejante se haregistrado en el norte de Patagonia (Monjeau, com. pers. Ldonde ambas especies coexistenu Este desplazamiento competitivose.atribuyeeala mayoradaptacion deis longipiliszaambientesde bosque (Pearson y Pearson 1982). Por otra parte, Murúa et al.(1987) han aportado evidencias de competencia entre Akodonolivaceus, la especie dominante de los bosques de crecimientosecundario de la zona de Valdivia y A. longipilis, no asi entreA. olivaceus y 0. longicaudatus ni entre A. longipilis y O.longicaudatus. ' '

La información y las hipótesis presentadas en esta secciónconstituirán la fuente para el desarrollo del modelo básico desimulación de la dinámica de las comunidades de roedores de lazona sudoccidental de Isla Grande.

Modelo

El desarrollo de un modelo de simulación para Tierra delFuego tiene dos objetivos. En primer término, lograr unasintesis de la información obtenida, destacando los factores yrelaciones que se consideran relevantesi El segundo objetivo esponer a prueba hipótesis especificas acerca del comportamientode las comunidades de roedores, a través del modelo,

Dentro de la extensa gamade modelos matematicos (Jeffers,1982), optamos por un modelo dinamico, ya que por suflexibilidad este tipo de modelospermite incluir respuestas nolineales y retroalimentación positiva y negativa,.y puedesermás realista que otros tipos de modelomatemáticos (Jeffers,1982).Afin de reducir el.determinismo caracteristico de estetipo de modelos y simular mas adecuadamente la impredictibilidaden intensidad y oportunidad de las perturbaciones naturales, seincorporaron términos estocasticos en diversas ecuaciones delmodelo.

En la construcCión-del modelo se han usado los siguientesalgoritmos e informaciones: I1) El sistema esta compuesto por 3 tipos de'habitat: el bosque de

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lcnga, el turbal y el bosque de quindo. Este último incluyo elhabitat de CampoArierto, por presentar ambos una respuestasemejante de los roedores a las perturbaciones.

2) A. longipilis, A. xanthorhinus y O. longicaudatus estánpresentes inicialmente en los dos tipos de bosque: lenga yguindo.

3) El turbal es colonizado por desplazamiento de A. xanthorhinusy 0. longicaudatus desde los bosques, cuando sus densidades enestos habitats superan cierto umbral.

4) Lalsupervivencia es nula para ambasespecies en el Turbaldespues del deshielo.

5) Se discrimina entre una mortalidad_global y otra debida aldeshielo brusco. ‘

6) La densidad de Akodonilbngipilis en los dos tipos de bosque,descripta por la ecuacion logistica diferenciada (May,1981),depende de su tasa de multiplicación, el valor de N*, que es un

_númerode equilibrio de la población, la mortalidad global, y lamortalidad debida al deshielo (Ecuación 1L

N(t+1)=N(t) .Rep. (1—N(t)'/N*) , Ecuación 1

7) El crecimiento de Oryzomyslongicaudatus en los 2 tipos debosque es tambien descripto por la ecuaCion 1.

8)Im densidad deZL xanthorhinus en los dos tipos de bosque seobtiene aplicando la ecuación 1, modificada por un término decompetenciacon A. longipilis. Ello refleja la competenciaasimétrica entre A. longipilis y A. xanthorhinus.

Nx(t+1)=Nx(t).Rep.[(1-Nx(t)/N*x)-Nl(t)/N*x] Ecuacion 2donde Nx=densidad de A. xanthorhinus; Nl= densidad de A.

longipilisSe supone que el efecto de la competencia es instantáneo y

que 1a autorregulación es con retardo. ' .

9)}El número de equilibrio (N*) de cada hábitat se.suponeidentico, para cada especie en el modelo basico.

10) Se supone que cada una de las,especies se reproduce en tresetapas en cada estación reproductiva. Las tasas demultiplicación utilizadas para A. .xanthorhinus y (Llongicaudatus han sido derivadas de la relación numérica entrelos picos de'máxima y minimadensidad. La tasa de multiplicaciónde A. longipilis se consideró arbitrariamente igual a la de A.xanthorhinus.

90

ll) Después de cada etapa de crecimiento su aplica a cadaespecie una mortalidad global especifica, que simula el descensoanual de la densidad . Este resultido se obtiene multiplicandoel tamano poblacional por un indice que resulta de sumar elvalor de supervivencia específica a un numeroque varia entre 0y 0,2, que representa una variable aleatoria del medio.

ej.: ML+ QQ donde ML: coeficiente de mortalidadespecifica de_A.longipilisQQ= 0,2.RND

En etapas favorables para el crecimiento poblacional, una decada 6, en los que ademásde no ocurrir deshielos bruscos, lacapa de nieve permanece hasta la primavera y luego se retiragradualmente, se supone que QQr 0,5.

12) La mortalidad debida al deshielo brusco es distinta para. I . , . . . / .cada espec1e en cada habitat. Se indica mediante un indice de

sobrevida multiplicado por un factor estocástico, que representaIla intensidad impredecible de la perturbacion.

Ej.: DB=0,35 . (o,i+zz.o,9) do‘ndepB: indice de. sobrevivencia d<e A .

longipilis en Bosque de GuindoEn años muy desfavorables, con probabilidad de 1/6, el

deshielo se produce inmediatamente despues del nacimiento de lan l . ­tercer camada, lo que equivale a solo 2 etapas reproductivas.

En años favorables, con probabilidad de 1/6, no se producedeshielo brusco, entonces todos los indices de sobrevida aldeshielo tienen valor igual a 1. ‘ '

13) El modelosimula, a partir de ciertos valores iniciales, losnúmerosde'cada.especie por hábitat, en tres etapas deldesarrollo de la población por año, durante 50 años.

14) En la última iteración son calculados el indice de Shanon ylos promedios de las densidades de cada especie, durante las­ultimas 30 iteraciones. ­

Comoresultado de la iteración del modelo básico se observan(Tabla 4):

a) fluctuaciones irregulares, coincidentes en la densidad de A.xanthorhínus y 0. longicaudatus, de másde un orden de_magnitud.

b) extinción de A. longipilis en los dos tipos de bosque al cabode la cuarta iteración, en promedio.

Esta iteración se asemeja a lo observado a campoen cuanto a

91

las caracteristicas de las fluctuaciones.

variante 1. Sin deshielo brusco

Cuando no existen deshielos bruscos, es decis que lasupervivencia al deshielo es igual a uno, se observa que:

a) A. longipilis es la especie dominante en los dos tipos debosque y sus valores fluctuan de 1 a 5 veces. '

b) O. longicaudatus presenta valbres de densidad algo menoresqueA. longipilis en los dos tipos de bosque, fluctuando entre ly 4 veces.

c) Las fluctuaciones de A..longipilis y o. longicaudatus sonirregulares.y_coincidentes.d) Las densidades de A. xanthorhinus en los dos tipos de bosquese mantienen constantes y son 70 a 80 veces menores que las deA. longipilis

e) B1 Turbal es colonizado irregularmente por O. longicaudatus

Variante 2. Sin Turbal

Comoresultado de suprimir los turbales se observan:

a) fluctuaciones irregulares coincidentes de mayor magnitud queen el modelo basico para A. xanthorhinus y 0. longicaudatus

b) extinción de A. longipilis en-los dos tipos de bosque

Esta variante manifiesta el efecto regulador del mosaicobosque - turbal.

Variante 3. Numerode equilibrio (N*) variableCuandoel númerode equilibrio para cada especie por hábitat

es ponderado de acuerdo a la representación areal de cadatipo de habitat:

a) aumenta la magnitud de las fluctuaciones de A. xanthorhinus y0. longicaudatus en forma proporcional al N* de cada habitatconsiderado.

b) se extingue A. longipilisEstos resultados reflejan no sólo las principales

caracteristicas de las fluctuaciones registradas en la zona

92

. . . ‘ - . . lsudocc1dental de Tierra del luego, Sino que tambien representaadecuadamente la amplitud de las mismas según el tipo dehabitat. '

Previo al análisis de la diversidad local y regional, bajocada una de las condiciones apuntadas, cabe aclarar que se hautilizado comouna medida de la o<4diversidad, el indice deShanon, computando las probabilidades como la probabilidad de.encontrar un individuo de cada especie en la region. Para medirla e-diversidad se utilizó el mismoindice pero - laprobabilidad considerada ha sido la de localizar un individuo deuna especie determinada en función del número de individuostotales presentes en la región .

Se observa en la tabla 5 que la o<—diversidad aumentamarcadamente en ausencia de deshielos bruscos, debido a la mayor_riqueza de especies al sobrevivir A. longipilis. En cambio, la

G -diversidad es máximabajo las condiciones del modelo básico,en el cual los hábitats tienen igual representación areal. En laVariante sin deshielo, pese a contar con una especie mas, laequitabilidad es baja, por ello la'@ —diversidad es menor. Laausencia de turbales reduce aun mas la G -diversidad, a1disminuir el número_dehabitats, mientras que al ponderar loshábitats según la superficie actual, la G -diversidad es bajapor la desigual representación en 1a densidad de las especiespor hábitat. ­

El Palmar y su riqueza de especies

La riqueza de especies registrada en El Palmar (S=7),coincide con aquella pronosticada por Crespo (1982) y con ladeterminada para los alrededores de salto (Kravetz, com. persJ.

Pese a su evidente condición de isla de hábitat, el parque nopresenta el empobrecimiento, en cuanto a la fauna de pequeñosmamiferos, que manifiestan las areas vecinas (potreros,plantaciones de eucaliptosL Se supone que varias causas incidenen el mantenimiento de la diversidad especifica de roedoresdentro del parque. En primer lugar el aislamiento de Palmar deotras áreas que contengan hábitats semejantes, principalmente delos CamposBajos (Crespo, 1982) es tan sólo aparente, ya queestá vinculado a estos ambientes por el rio Uruguay y sustributarios. Son, precisamente, los hábitats de camposbajos losque contienen las especies con preferencias de hábitat másestrictas (Oxymycterusrufus, Holochilus brasiliensis) que estánausentes en cultivos y potreros. De este modo, la inserción delparque dentro del sistema fluvial del rio Uruguay, le asegura el

.aporte de las especies mas lábiles a las modificaciones delhábitat causadas por la actividad antrópica. En segundo lugar,se suponeque la diversidad de hábitats naturales favorece el

93

Modelo

El modelo de simulación que aqui se presenta intenta ser unaSintesis conceptual de las características dinámióas de lascomunidades estudiadas en el Parque Nacional El Palmar. Estemodelo forma parte de un trabajo más amplio que esta siendoelaborado con el Dr. F.O. Kravetz y el Lic. J.M. Marcenaro.acerca de las variaciones en.los procesos poblacionales enfunción de las relaciones topológicas entre los hábitats.

Para representar la diversidad de hábitats y estados deperturbación, incluyendo sus relaciones topológicas, se simulala variación.de densidades poblacionales en cada celda de unamatriz de 20 x 40 unidades. El estado del hábitat se representómediante una matriz de tipo de hábitat (Palmar denso, Palmar

"ralo y Pastizal) y otra matriz de antiguedad de quema(Fig. 2).Esta última matriz se modifica en Cada iteración del modelo,incrementando la antigüedad de quema y generando nuevas quemas(antiguedatO).

A fin de describir la variación de las densidades se fijaronlos siguientes parametros por especie y por tipo de habitat.

l- Densidad máxima según antigüedad de quemaRepresenta el númerode equilibrio (N*)de la especie en esetipo de hábitat y en esa etapa de regeneración.- Tasa de crecimiento in situ

- Tasa de colonización según el número de celdas vecinasocupadas. Unacelda se considera ocupada cuando supera ciertovalor minimo de densidad.

En cada iteración el valor de densidad en una celda sedetermina de la siguiente forma, para cada una de las especies

1) La densidad en la iteración anterior se actualiza pormodificación del habitat, multiplicandola por la relacion entrelas densidades maximasen el estado anterior.y en el actual.

2) Se aplica un crecimiento ip situ” según la tasaCorrespondiente, sobre la fraccion de habitat no ocupado(diferencia entre densidad minimay densidad actual).

3) Sobre el resto de capacidad de hábitat aún no utilizado, seaplica la tasa de recolonización según el numerode celdas

94

vecinas ocupadas.

I El tiempo de regeneración posttuogo y los valores de densidadmaximaen cada etapa de regeneracion, se fijaron en base a losdatos obtenidos a campo. Se apljcccon los resultados obtenidosen el análisis de 1d estructura del paisaje para larepresentación proporcional de cada uno de los tipos de hábitaten el modelo y su conectividad.

Cada ensayo consistió en itorar el modelo durante 45 años,bajo un regimen de fuego establecido, descripto por laextencion.y la frecuencia de quemas.

La salida unificadora del modelo es la relaciónvarianza / media para cada especie. El promedio de dichasrelaciones para cada ensayo se utilizó comoindicador de ©-—diversidad.

Ensayo 1. Sin quemaTabla 7 (a,b y c)

"Ensayo 2.

Número de manchones quemados = 1- I . . . .ExtenSion tOtal quemada = 1/3 de 1a superfLCie del parque

Frecuencia de fuego = _1 cada 8 anos

Ensayo 3,

Número de manchones quemados =.4 _Extension total quemada= 1/3 de la Superficie del parqueFrecuencia de fuego = 1 cada 4 años

Ensayo 4.

Número de manchones quemados = 4Extension total quemada= 1/3 de la superficie del parqueFrecuencia de fuego = 1 cada 2 años

Se observa que la G -diversidad es mayor cuando existenquemas y que a idéntico tamaño de quema, aumenta la 6 —diversidad con la frecuencia de fuego (Fig. 3). En el mismoorden se reduce la densidad global de cada una de las especies,aunque aumenta la microheterogeneidad.respecto de lascomunidades de roedores (Tabla 8).

Tabla 1: Comparación de la riqueza específica de roedores de laIsla Grande de Tiorra_de1 Fuego con la de distintoslugares de la Patagonia.1a) Pearson, (1983), Pearsony Pearson (1982), (b) O]rog y Lucero, (1981), (c)Texera, (1973), (d) Olrog y Lucero, (1981), (e) esteestudio. Presencia: x, Ausencia:

Patagonia Isla Grande deNorte Sur Tierra del Fuego

(a). (b) '(c) (d) (e) (f)

Especies

Oryzomys longicaudatus x x x x x x

Geoxus valdivianus x x x

Chelemys macronyx x x x

.Akodon xanthorhinus x x x x x x

Akodon longípilis x x x x x x

Akodon olivaceus x x

'Akodon iniscatus x _xAkodon lanosus k x x

Eligmodontia typus 'x X

Eligmodontia elegans x

Phyllotis darwini- x x x

A1isComys micropus x x x

Euneomyschinchilloides x x' x x x x

-Reithrodon auritus x x x x

Irenomys tarsalis x _x

Notiomys edwardsii x

Notiomysdelfini x

Tabla 2: Especies de roedores presentes en o} continente y en la'Isla Grande, respecto de sus preferencias de hábitat. E:estepa, B: bosque, M: matorral, Pzpdrque, C.S¿cordillera seca, C.B.: cañones basalticos.

Continente Isla Grande

Texera Éste estudio

Ctenomys magellanicus m. E I - ­

Ctenomys m. fueginus — E E

Lagidium viscacia CS

Oryzomys longicaudatus 1. B-M

Oryzomys l. fueginus 4 M B-M

'Geoxus valdivianus B ­

Chelemys macronyx B-P ­

Notiomys delfini B - —

Auliscomys micropus B-P ­

.Akodon xanthorhinus x. B-M- M B-M

Akodon x. canescens E E

A. longipilis nubila aB-M' ­

A. longipilié francei — M B

A. lanosus BfM BrM ­

Eligmodontia elegans CB f —­

Phyllotis darwini E' ­

Euneomys chinohilloides B-M M M

Euneomys petersoni M ­

Reithrodon auritus E ­cunïculoides

R. a. pachycephalus - P-M ­

Tabla 3: Especies de roedores presentes en la zona sur de IslaGrande según dlversos autores. (1):Housse (1953),(2):Texera (1973), (3):Olrog 37 Lucero (1981),(4):Este estudio.

(l) (2) (3) (4)

Especie

O. longicaudatus 1. x x x x

A. xanthorhinus x. x x. x x

A. lanosus 'x' x

A. lohgipilis x x

Euneomyschinchilloides g x

1 a, r, ., I _ /. .. , ., '.Taula q. Resultado de las ultlmu; L4 lueraclones delbásico. ¡nochalk

47

'l.‘ O l 'z u “J I U Í) .l ( ' .7.‘ U

57 c (J 457 -;: Q 12: "a; uo -> n41 ¿ns KL. d‘u Luc' 41Ü U 126 1.-‘1 C .712? ¿.12 Ü

'38 D 0 369 24; -u JEB 215 Co o suv 1x1 11 <21 “37 ugo o lflü 120 o 7 191 u

39 L ‘ ¿73 5:2 Jta 44; L0 o 12‘s lábá L.if 1 «1 lzwa 727* o 1 un - o 74 7o u

40 (J o z)7 17u L 1:5 171 uo u 79 o] o 2 53 a

. 0 - U 23 LU. 0 14 lo U41 o 1 75' 53 o 3á 3V o

o o 34 25 o 1¿_ 1o uo o lc 9 o .3 s o

¿z u o 36 24 ' 0 10 12 oo o - 102 {a o . 27 32 o

_ o o :5 34- o :¿2 15 o43 o 171 -105 u 34 43 o

o 396 20h lúé ns 120 ut) 13o 'Lb o ¿s TH o

44 u 2g? 2o: o a1 ¿o o- o 551 45o 3/x 171 ¿23 o

o lúG 116 o 44 59 o45 (7 :7 305 o 1c7 144 o

o czs ¿40 naa ¿37 355 2;o 1z; 113 o Sa un o

46 o 505 522 o ¿41 305 oo 114? 1¿53 -12G3 777 920 473o ; 42 47 '

-0 16 121oñs.

49

<3cac,c»c=c>C>c5c>c3<3<3'c'c>c:c:c:<3«9c:c:c:<>

L \¡ \l-I

Total

o02.0

48- 0 ¿lJ 165 0 3G 04__1L, "37 410 235 321 350 31

o /ÜJ 171 0 119 130 0C «5/ 391 0 249 283 00 047 713 520 G7L 523 1720 ?¿b 214 0 143 162 0 '

50 0 494 474 0 292 32H 00 596 713 443 460 497 153

0Total 1757Total 1110

-1.71560 0 sas 515 ¿45 331 335 77

Tabla 5: Valores de u- y' @- diversidad hallados para el modelobasico y para cada una de las variantes

ModelQVariantel Variante2 Variante 3Básico Sin deshielo Sin Turbal N* variable

_°<- diversidad 0,281 0,7432 0,296 0,246

(5.4 diversidad 1,7156 1,5710 1,2579 1,2921

.Tabla 6: Especies de roedores presentes en los hábitatsnaturales del Parque Nacional y en.campos vecinos.El, E2 y E3, plantaciones de eucaliptos; P:pastizal, Pr: Palmar ralo,.Pd: Palmar denso, Pj:pajonal, M: monte, Bg: bosque en galería, Pl:peladal.

E1 E2 E3 _P‘Pr Pd, Pj ,M Bg 'PlEspeciesAkodon azarae 'x x x x x x .x

Oryzomys delticola x x x x x x .x x

Calomys callidus x x' x x x

Oxymycterus rufús x' x x x

Calomys sp. x x x

'Oryzomys flavescens x xHolochilus brasiliensis x x

Tab/a 7: a)

SIMULACIONPALMAR— Parametros y Resultados

Sin quemas , Sec.quemas: 0 0 0 0 O 0 0 O 0

PARAMETROS: Curvas de densidad maxima segun antiguedad de quema

/ Aa \ / CSP \ / CC \ / 0d \/ Of \/ Or \w__k_}/\Q_}__W‘m__k;y/\Q_L Pp@_; RAQ_Q_W

o o oAntig.0 o o o o o o o o 6-" o o_’o o o oAntig.1 80 300 280 o 42 20 o 20 o o o o o o o o o oAntig.2 300 750 710 o so 30 20 so 3o 'o 7o o o 5 o o o oAntig.3 347 313 745 o 125 51 44 161 72 o 116 o o 24 o o o oAntig.4 34o 850 720 o 17o 20 4o 180 9o 10 14o 10 o 24 o o o oAntig.5 330 890-690 o 210 4o 50 zoo 110 20 160 20 o 24 o 4 7 oAntig.6 310 93o 660 o 250 o 50 220 14o 4o 17o 3o o 24 o 16 22 0Antig.7 29o 960 630 o 29o o 60 24o 180 so 180 50 o 24 o 30 50 oAntig.8 281 99o 500 o 331 o 56 245 220 81 186 65 o 24 o 56 99 o

T.Crec. 25 3o 3o o- 30 15 30 3o 3o 20 25 20 o 20 o 20 25 o

PARÁMETROS: Tasas % de invasion segun Cant. de puntos vecinos

/' Aa \ / CSP \ 7 CC \ / 0d \/ Of \/ Or \‘m__k_j/\Q_}__W‘m;_k_j/\Q_k_fifm_fimfifiq_kwmN.vec:0 o o o o- o o o o ' o o o o o o o. o o oN.vec:1 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5N.vec:2 15 15 15 15 15 15 15 15 15.15 15 15 15 15 15 15 15 15N.vec:3 3o 30 3o 30 3o 30 30- 30 3o 30 30 3o 30 30 3o 3o 3o 3oN.vec:4 45 45 45 45 45 -45 45 45 45 45 45 45 45 45 45-45 45 45N.vec:5 60 -60 60 60 60 60 60 60 60 60 60 60 60 60 60 60 60 60N.vec:6 75' 75 75 75 75 75 75 75 75 75 75 75 75 75 75 75 75 75N.vec:7 9o 9o 9o 9o 9o 9o 9o 9o 9o 9o 9o 9o 9o 9o 9o 9o 9o 9oN.vec:8 99 99 99 99 99 99 99 99 99 99 99 99.99 99 99 99 99 99

Dens.min 52 149 112 1 50 8 9 3_7 33 12 28 10- 1 4- l 8 15 1

Ocup.min 15 15 15 15 ILS 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15

Ta bia 7 b)

SIMULACIONPALMAR— Paramotros y Resultado:

Sin quemas Sec.quemas: 0 0 0 0 0 O 0 O O

RESULTADOSANUALES: MEDIA de la densidadQuemas Aa Csp Cc Od_ Of Or PROM.

546 85 148 104 6 52 157546 85 148 104 6 52 157546 85 148 104 6 5? 157546 85 148 104 6 52 15"546 85 148 104 6 52 157546 85 148 104 6 52 157546 85 .148 104 6 52 157546 85 148 104 6 52 157546 85 148 104 6 52 157546 85 148 104 6 52 157546 85 148 104 6 52 157546 85 148 104 6 52 157546 85 148 104 6 52 157546 85 148 104 6 52 157546 85 148 104 6 52 157546 85 148 104 6 52 157546 85 148 104 6 52 157546 85 148 104 6 52 157

RESULTADOSANUALES: . VARIANZA de la densidadQuemas Aa ‘ Csp Cc 0d. Of Or PROM.

85106 20890 7854 2378 110 1286 1960485106 20890 7854 2378 110 1286 1960485106 20890 7854 2378 110 1286 1960485106 20890 7854 2378 110 1286 1960485106 20890 7854 2378 110 1286 1960485106 20890 7854 2378 110 1286 1960485106 20890 7854 2378 110 1286 1960485106 20890 7854 2378 110 1286 1960485106 20890 7854 2378 110 1286 1960485106 20890 7854 2378 110 1286 1960485106 20890 7854 2378 110 1286 1960485106 20890 7854 2378 110 1286 1960485106 20890 7854 2378 110 1286 1960485106 20890 7854 2378 110 1286 1960485106 20890 7854 .2378 110 1286 1960485106 20890 7854 2378 110 1286 1960485106 20890 7854 2378 110 1286 1960485106 20890 7854 2378 110 1286 19604

Tabla 7 c)

SIMULACIONPALMAR- Paramnrrns y Resultados

Sin quemas . I Sec.quemas: O 0 0 0 0 0 0 O

RESULTADOS GLOBALESAa Csp Cc 0d Of Or PROM.

MEDIA dens. 546 85 148 104 6 52 157

VARIANZAdens. 84989 20861 7843 2375 110 1284 19577

VARIANZA/MEDIA 156 246 53 ‘23 18 25 87

RESULTADOS ANUALES: VARIANZA / MEDIAQuemas Aa Csp Cc 0d Of Or PROM.

156 247 53 23 18 25 87156 247 53 23 18 25 87156 247 53 23 18 25 87156 247 53 23 18 25 87156 247 _53 23 18 25 87156 247 53 23 18 25 87

.156 247 53 23 18 25 87156 247 53 23 18 25 87156 247 .53 23 18 25 87156 247 53 23 18 25 87156 247 53 23 18 25 87156 247 53" 23 18 25 8156 247 .53 23 18 -25 87156 247 53 23 18 25 87156 247 .53 23 18 25 87156 247 53 23 ' 18 '25 87156 247 53 23 18 25 87156 247 ‘ 53 23‘ 18 25 87

Tab/a 8:

SIMULACIONPALMAR- Parametros y Resultados

Quemasgrandes (1/3 sup.)

RESULTADOS GLOBALESAa Csp

MEDIA dens. 459 66

VARIANZAdens. 109120 16508

VARIANZA/MEDIA 237 251

Sec.quemas: O

110

9382

85

Qd

72

4154

57

Of Or FROM.

5 33 124

90 1473 23455

19 45 116

SIHULACION PALMAR- Parametros y Resultados

Quemaschicas (1/12 sup.) Sec.quemas: 0

RESULTADOS GLOBALESAa Csp

MEDIA dens. 480 61

VARIANZAdens. 98725 15398

VARIANZA/MEDIA 206 253

9047

82

SIMULACIONPALMAR- Parametros y Resultados

0d

69

4086

59

Of Or PROL.

4 30 126

84 1418 21460

19 lll

Quemaschicas (1/12 sup.) Sec.quemas: O

RESULTADOS GLOBALESAa Csp Cc

MEDIA dens. 378 52 88

VARIANZAdens. 114791 13915 9688

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CONSI DERACIONES' FINALES

En el curso de este trabajo se ha eStudiado la organizaciónde las comunidades de roedores en dos sitios SUthCS aperturbaciones naturales variables en frecuencia, intensidad ydistribución.

El estudio mostró que enfocar la variación de las comunidadessegún el tipo y el régimen de perturbación es un medioenriquecedor para comprender el funcionamiento de éstas. Eraesta una consecuencia predecible, ya que los diferentes hábitatsno pueden ser completamente caracterizados por una imageninstantánea de la situación de las poblaciones de roedores encada punto, sino que se requiere de un estudio secuencial paraavanzar en el conocimiento de la organización y estado actual delas comunidades de roedores. Dicha secuencia incluye en un ejetemporal a las caracteristicas del hábitat.

Esta tesis concentra su interés en el efecto de lasperturbaciones, no sólo por su papel comofactores claves, sino.también porque su ausencia, es decir, cuando se presentan conbaja intensidad, permite evidenciar el papel de otrosmodeladores de la estructura comunitaria comola competenciainterespecifica.

En el estudio del Parque Nacional El Palmar se ha podidocomprobarque el fuego, en tanto que perturbación localizada,determina el incremento de la'diversidad especifica de roedoresa escala local y regional;

En la zona sudoccidental de Tierra del Fuego, el bruscodeshielo invernal, por tratarse de una perturbación masivaprovoca un empobrecimiento de las comunidades de roedores tantoa escala local comoregionalu

Por último, los resultados de este estudio sugieren que enambossistemas es probable que el régimen de perturbación seamás importante que el tipo de perturbación en la organización delas comunidades. '

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96

BIBLIOGRAFIA

Bibliografía

AbramsKy, Z. & CJL Tracy 1979. Pop lation biology of a non-cyclingpopulation oi prairie V0705 and u hypothesis on the role ofmigration on regulating microtinc cycles. Lcology GU:J49-3ól

Al-Khateeb, A. & E. Johnson 1971. Seasonal changes of pelage in the voleMicrotus aqrestis.I Correlation with changes in the endocrinoglands. General and comparative endocrinology 16:217-228.

Anderson, R.M., B.O. Turner & L.R. Taylor 1979. Populationdynamics. Symp. Br. Ecol. Soc. 20.

Andrewartha,lLG. &th. Birch 1954. The distribution and abundance ofanimals. University of Chicago Press, Chicago. 782 pp.

Armstrong, R.A. & R. McGehee 1980. Competitive exclusion. Am. Natur.115:151-170.

Auer, V. 1958. The pleístocene of Fuego-Patagonia II. The history oflora and vegetation. Ann. Acad. Sci. Fenn. Ser A III 50:1-239.

Auerr V. 1965. The Pleistocene of Fuego-Patagonia IV. Bog Profiles. Ann.Acad. Sci. Fenn., Ser. A III 80:1-160. '

Barlow, J.C. 1969. Observations on the biology of rodents in Uruguay.Life Sciences Contributions Royal Ontario Museum75:1-79.

Batzli, G.0. 1975. The role of small mammalsin arctic ecosystems. Insmall mammals: their productivity and population dynamics; F.B.Golley, K. Petruzewicz a L. Ryszkowski, eds. Cambridge UniversityPress. ' .

Batzli, G.0. & PZA.Pitelka 1970.'Influence of meadowmouse populationson California grasslandl Ecology 51:1027-1039.

Beck, A.M. &R.I. Vogl 1972. The effects of spring burning on_rodentpopulations in a brush-prairie savanna. J. Mamm.53:336-346.

Bendell, J.F. 1974. Effects of fire on birds and mammals.In Fire andEcosystems, T.T. Koslowski & C.E. Ahlgren, eds. Academic Press.

Biswell, H.H. & P.C. Lemon 1943. Effect of fire upon seedstock.production of-range grasses. J. Forest. 41:814-844.

Bonaventura, S.M. & F.0. Kravetz (en prensa). Importancia de 1adisponibilidad de cobertura verde para Akodon azarae durante elinvierno. Physis.' '

Breytenbach, G.J. 1983. Small mammal responses to environmentalgradients in the Groot Swartberg of the Southern Cape, M. Sc.Thesis, University of Pretoria, South Africa.

Brynard, A.M. 1971. Controlled burning in the Krugger National Park,history and development'of a veld burning policy. Proceedings11th Annual Tall Timbers Fire Ecol. Conf:219-231.

Buckley, R. 1982. The habitat model of island biogeography. J. Biogeogr.9:339-344. ' ­

Butler, AJL &MJL Keough1981. Distribution of Pinna bicolor Gmelin

97

Holluscazuivaivia) in South Australia, with observat.recruitment. Tran. R. Soc. S. Aust. 105229-39.

Cabrera, A. 1961. Catálogo de los mamiieros de América del Sur. Revistadel Museo Argentino de Ciencias Naturales, Ciencias Zoológicas6(2):732 pp.

Cabrera, A.L. 1976. Regiones Fitogeográficas Argentinas. EnciclopediaArgentina de Agricultura y Jardineria 2(1):1—85.

Caffey, H.M.1985. Spatial and temporal variation in settlement andrecruitment of an intertidal barnacle. Ecology

Cancela da Fonseca, J.P. 1980. Introduction a la theorie descatastrophes et a ses applications en acologie. Paris: CahiersCentre Economie, Espace, EnVironment, 2:120-137.

Caswell, H. 1978. Predator mediated coexistence: a non-equilibriummodel. Am. Natur. 112:127;l54.

Clark, R.R. 1986. Aves de Tierra del Fuego y Cabo de Hornos, guia decampo. Ediciones L.O.L.A., Buenos Aires.

Clementsr PZE. 1916. Plant Succession: An annalysis of the developmentof vegetation. Washington,DJLCarnegie Institute Publication242:212 pp.

Cody, M.L. & J.M. Diamond, eds. 1975. Ecology and evolution ofcommunities. Cambridge, Massachusetts. Belknap Press.

Colwell, J.H. & DJL Winkler 1984. A null model for null models inbiogeography. In Ecoloqical Communities, D.R. Strong, D.Simberloff, L.G. Abele &A.B. Thistle, eds.

Connell, J.H.1972. Communityinteractions on marine rocky intertidalShores. Annu. Rev. Ecol. Syst. 3:169-192.

Connell, J.H. 1978. Diversity in tropical.rainforests and coral reefs.Science 199:1302-1310.

Connell, JJL &R.O.Slatyer 1977;Mechanismsof succession in naturalcommunities and their role in community stability andorganization. Am. Nat. 111:1119-1144.

Connell, J.H. & W.P. Sousa 1983. On the evidence needed to judgeecological stability and persistence. Am.Nat. 121:789-824.

Contreras, J.R. 1973. Modalidades de muda de pelaje en el ratóncolilargo Oryzomyslongicaudatus philippi (Landbeck) Physis32:191-197. r_

Cook”S. Jr._1959. The effect of fire on a population of small mammals.Ecology 40:102-108.

Crespo, J.A. 1944. Relaciones entre estados climáticos y la ecologia dealgunos roedores de campo (Cricetidae). Rev. Arg. de Zoogeografia4:137-144.

Crespo, J.A. 1966. Ecologia de una comunidadde roedores silvestres en_el Partido de Rojas, Provincia de Buenos Aires. Rev. Mus. Arg.Cs. Nat. e Inst. Nac. Inv. Cs. Nat., Ecologia 1(3):79-134.

98

Crespo, J.A. 1982. Introducción a la ecologia de los mamíferosdel Parque Nacional El Palmar. Ann. Parques Nac. 15:1-33.

Crespo, J.A., M.S. Sabattini, H.J. Pinntnnida &G. de Villafane 1970.Estudio ecologico sobre roedores silvestres. Observaciones sobredensidad, reproducción y estructura de comunidadessilvestres delsur de la provincia de Cordoba. ¿inisterio de Bienestar Social,Secretaria de Estado de Salud Publica:145.

Chesson, P.L. 1984. The storage effect in stochastic population models.In S.A. Levin & T.G. Halam, eds. Mathematical Ecology. Miramare­Trieste Proceedings:76—89. Lecture Notes in Biomathematics54.8pringer-Verlag, Berlin, NewYork:

Chesson, P.L. 1986. Environmental variation and the coexistence ofspecies. In Community Ecology, J.Diamond & T. Case, eds. Harper &Row Publishers, New York.

Chesson, P.L. & T.J. Case 1986. Overview: non-equilibrium communitytheories: chance, variabilityr coexistence and history. InCommunity Ecology, J. Diamond & T. Case, eds. Harper & RowPublishers, NewYork.

Chitty, D. 1952. Mortality amongVoles (Microtus Agrestis) at LakeWyrnwy, Mentgomeryshire, in 1936-1939. Phyl. Trans. Royal Soc.London B. Biological Science 236:505-552.

Chitty, D. 1960. Population processes in the vole and-their relevance togeneral theory. Can. J. Zool. 3B: 99-113.

Chitty, D. 1967.Thenatural selection of self-regulatory behavior inanimal populations. Proc. Ecol. Soc Aust. 2251-78.

Chitty, D. a E. Phipps 1966. Seasonal changes and survival in mixedpopulations of two species of voles. J._Anim. Ecol. 35:312-331.

Christian,J.J.& D.E.Davis1964.Endocrines,behavior and population.Science 146:1550-1560. ' '

Christensen, N.L.1985. Shrubland fire regimes and their evolutionaryconsequences. In Natural disturbance and patch dynamics, S.T.A.Picket a P.S. White, eds. Academic Press. 472 pp.

Dalby, P.C. 1975. Biology of Pampa rodents. Balcarce, Argentina.Publication of the MuseumOf Michigan State University, Biol.Ser. 5(3):153-271.

Darwin, C. 1832. Un naturalista en el Plata. Arca Editorial, Montevideo.

Daubenmire, R. 1968. Ecology of fire in grasslands. Adv. Ecol. Res.5:209-266.

Daus, R. 1978. Geografía del Canal de Beagle. Bol. Gaea 97.

Davis, D.E. 1962. Manual for analysis of rodent populations. Baltimore.

Davis, M.V. 1986. Climatic.instability, time lags, and communitydisequilibrium.In CommunityEcology,\I.Diamond &'T.Case, eds.Harper_& Row Publishers, New York.

99

De Fina, A. 1974. El Clima de la República Argentina. Enciclopedia Arg.de Agric. y Gunad. Tomo 1;, Fate. .

Denslow, J.S. 1985. Disturbanco-mvdiated Coexistenco of species. lnNatural disturbunce and patch dynamics, SALA. Picket & P.S.White. Academic Press. '

De Villafane, G. 1961. Reproducción y crecimiento de Akodon azarae(Fisher, 1829) Historia Natural 1(28).

Diamond,J.M. 1972. Biogeographic kinetics: estimation of relaxationtimes for avifaunas of Southwest Pacific islands. Proc. Nat.Acad. Sci. U.S.A. 69:3199-3203.

Diamond, J. 1986. Overview: Laboratory experiments, field experiments,and natural experiments..ln CommunityEcology, J. Diamond &T.Case, eds. Harper a Row Publishers, NewYork.

Diamond,J.& T.Case 1986.CommunityEcology.Harper'É RowPublishers,New York.

Drury, W.H.&I.C.T. Nisbet 1973. succession. j. Arnold Arbor. HarvardUniversity 54:331-368.

Egerton, FJLIII 1973. Changing concepts of the balance of nature.Quart. Rev. Biol. 48:322-350.

Enright, J.T. 1975. Climate and population regulation, thebiogeographers dilemma. Oecologia 24:295-310.

Evernden, LJL &W.A.Fuller 1972. Light alteration caused by snow andits importance to subnivean rodents. Can J. Zool. 50:1023-1032.

Fischer, A.G.1960. Latitudinal variation in organic diversity.Evolution 14:64-81. '

Fitch, H.S. 1957. Aspects of reproduction and development in the prairievole (Microtus ochrogasterLUniversity of Kansas Publications.Museumof Natural History 10:129-161. '

Forman, TKT. & M. Godron 1986. Landscape Ecology. John wiley & sons, NewYork.

Formozov, A.N. 1946. The covering of snow as an integral factor of theenvironment and its importance in the ecology of mammalsandbirds. Fauna and ecology of rodents, NewSeries Zoology, 5:1-152.

Fox,J.F.1979.Intermediate disturbance hypcthesis.Science 204:1344—1345.

Fox, B¿L 1982a.Ecological separation and coexistence in Sminthopsismurina and Anthechinus stuartii: a regeneration niche ? InCarnivorous marsupials, M. Archer, ed. Royal Zoological Societyof NewSouth Wales, Sidney, pp 187-197.

Fox, B.J. 1982 b. Fire and mammalian secondary succession in anaustralian coastal heath. Ecology 63:1332-1341.

Fox, Bu]. 1983. Mammalspecies diversity in australian heathlands: theimportance of pyric succession and habitat diversity. InEcological Studies 43: Mediterranean type ecosystems. F.J.

100

Krugger, D.T. Mitchell &J.U.H. Jarvis. Springer-Verlag, Berlín.

Fox, B.J. a 6.“. HcKay 1981. Small mammals responses to pyricsuccessional change in an CUCalyptforest. Australian J. Ecol.6:29-42.

Fox, B.J., R.DLQuinn & G.I. Breytenbach 1984. A comparison of smallmammalsuccession following fire in shrublands of Australia,California and South Africa. Frcc. Ecol. Soc. Aust. 14:179-197.

Frangi, J.L., M.G.Ronco, R.L. Sanchez, R.L. Vicari &G.5, Rovetta 1980.Efecto del fuego sobre la composición y dinámica de la biomasa deun pastizal de Sierra de la Ventana (Bs. As., Argentina).Darwinina 22(4):565-585.

Fretwell, S.D.1972. Populations in a seasonal environment. PrincetonUniversity Press, Princeton, NewJersey.

Fuller, W.A.1967. Ecologie hibernale des lemmingset fluctuations deleurs populations. La terre et la vie 19G7(2):9-115.

Fuller, VLA.1969. Changes in numbers of three species of small rodentsnear Great Slave Lake NJLT. Canada, 1964-1967, and theirsignificance for general population theory. Ann.Z001. Fennici6:113-144.

Fuller, W.A., L.L. Stebbins & G.R. Dyke 1969. Overwintering of smallmammalsnear Great Slave Lake, Noethern Canada. Arctic 22:34-55.

Fuller, W.A., AJJ. Martell, R.F.C. Smith & s.w. Speller 1975. Higharctic lemmings(Dicrostonyx groenlandicus) I Natural Historycbservations. The Canadian Field Naturalist.

Gaignard, R.1963. La valoración'pionera de Tierra del Fuego. Bol. Est.Geogr. 10(38). ­

Gallardo, J.M. 1982. Anfibios y reptiles del Parque Nacional El Palmarde Colón, Pcia. de Entre Rios. An. Parques Nac. 15:65-75.

Galli, A.E., C.F. Leck&R.T.T. Forman1976. Avian distribution patternswithin different sized foret islands in central NewJersey. Auk93:356-364.

Gaines, M.S. & IuR.'Mc Clenaghan 1980. Dispersal in small mammals. Annu.Rev. Ecol. Syst. 11:163-196.

Gaines, M.S., J.H. Myers & C.J. Krebs 1971. Experimental analysis ofrelative fitness in transferrin genotypesof MicrotuS'ochrogastEvolution 25:443-453.

Garsd, A. & W. Howard 1981. A 19-year study of microtine populationfluctuations using time series analysis. Ecology 62:930-937.

Gates, J.E. & Luw.Gysel 1978. Avian nest dispersion and fledglingsuccess in field-forest ecotones. Ecology 59:871-883.

Gilpin, M.E. 1981. Peninsula diversity patterns. Am.Nat. 118:291-296.

Goh, B.S. 1980. Managementand analysis of biological populations.Elsevier, Amsterdam.’

Gonzalez, L.Aw R. Murúa & R. Feito. 1982. Densidad poblacional y

101

patrones de actividad espacial de Akodonolívaceus (Rodnntia,Cricntidae) en hábitats diferentes. In [hSAlinas, ed. Actas VlllCongreso Latinoamericano de Zoología (Merida, Venezuelen,Zoología Neotropical:934-947. ‘

Gottfried, BAL1979. Small mammalspopulations in woodlots islands.Am.Midl.Nat. 102:105-112.

Grant, P.R. 1986. Interspecific competition in fluctuating environments.In Community Ecology, J.-Diamond & T. Case, ed. Harper & RowPublishers, NewYork.

Green, M.C. & E.F. Taylor 1975. Preliminary experiments in habitatalteration as meansof controlling field rodents in Kenya. InEcological Bulletin 19 NFR, Biocontrol of Rodentszl75-184.

Greer, J.K. 1965. Mammalsof Malleco Province, Chile. Publication of theMuseum,Michigan State University, Biological Series 3249-152.

Grubb, P.J. 1977. The maintenance of species richnes in plantcommunities: the importance of the regeneration niche. Biol. Rev.52:107-145.

Grubb, PJL 1986. Problems posed by sparse and patchily distributedspecies in species-rich plant communities. In CommunityEcology,J. Diamond & T. Case, eds. Harper & Row Publishers, New York.

Hamilton, W.Ji, Jr. 1937. The biology of microtine cycles. J. Agric.Res. 54:779-790.

Hanski, I. 1982.Dynamicsof regional distribution: core and satellitehypothesis. Oikos 38:210-221.

Hansson, L. 1979. On the importance of landscape heterogeneity innorthern regions for the breeding population densities ofhomeotherms: a general hypothesis. Oikos 33:182-189.

Harper, J.L. 1977. Population biology of plants. Academic Press, NewYork.

Hastings, A. 1980. Disturbance, coexistence, history and competition'forspace. Theor.,Pop. Biol. 18:363-373.

Hershkovitz, P. 1962. Evolution of Neotropical Cricetine Rodents' (Muridae) with special reference to the phillotine group.

Fieldiana Zoology 46:1-524.

Hershkovitz, P. 1966. Mice, land bridges and batin American faunalinterchange. In LJL Wenzer&V.J. Tipton, eds. Ectoparasites ofPanama:725—751. Field. Mus. Nat. Hist. Chicago. '

Heinselman, M.L. 1981 b. Fire intensity and frequency as factors in thedistribution and structure of northern ecosystems. In Fireregimes and ecosystem properties,lLA. Mooney, T.M. Bonnicksen,

'N.L. Christensen, J.E. Lotan & W.A.Reiners,eds. Gen. Tech Rep.W.O.-U.S.A. For Serv 26:7-57.

Hill, P. 1971. Grass forage, food for fauna or both ? Proc. 11th Annu;Tall Timbers Fire Ecol. Conf.:3377375.

Hoffmann, R.S. 1958. The role of reproduction and mortality in

102

population fluctuat’ ot voles (Microtus) Ecol. Monogr. 25:79­109. '

Holdridge, LJL 1967. Lite zone ecology. Tropical Science Center, SanJose, Costa Rica. 124 pp.

Horn, H.S. 1974. The ecology of secondary succession. Annu. Rev. Ecol.Syst. 5:25-37.

Horn, H.S. 1981. Sucnession. In R.M. May, ed. Theoretical Ecology.Sinauer, Sunderland, Massachussets.

Housse, P.R. 1953. Animales salvajes de Chile. Ed. Univ. Chile. 189 pp.

Howard, WJK, R.L. Fenner & H.E. Childs 1959. Wildlife survival. in brushburns. J. Rang. Mngm.12:230-234.

Hubbell, S.P. 1979. Tree dispersion, abundance and diversity in atropical dry forest. Science 203::299-1309.

Hubbell, S.P. 1980. Seed predation and coexistence of tree species intropical forests. Oikos 35:214-299.

Hueck, K. 1978. Los bosques de Sudamerica. Soc. Alemana de CooperacionTecnica Limitada. Rep. Fed. de Alemania.

Humphrey, P.S. &J.E. Pefaur i979. Glaciation and species richness ofbirds pn austral South American islands. Ocass. Papers Mus. Nat.Hist. Kansas 80:1-9.

Hurlbert, SJL 1971.Thenon-Concept of species diversity: a critique andalternative parameters. Ecology 52:577-586.

Hurtado de Catalfo, G.E.& R.B.Wainberg 1974. Citogenetica de Calomyscallosus (Rengger, 1830)(Rodentia, Cricetinae). Analisis metricodel cariotipo somatico. Physis Secc. C. 33:215-219.

Huston, M. 1979. A general hypothesis of species diversity. Am.Nat.113381-101.

Hutchinson, G.E. 1959. Homageto Santa Rosalia or why are there so'manykinds of animals ? Am. Nat. 93:145-159.

Hutchinson, G.8. 1961. The paradox of the plancton. Am. Nat. 95:137-145.

Iverson, S.L. & B.N. Turner 1974. winter weight dynamics in Microtuspennsylvanicus. Ecology 55:1030-1041.

Jeffers, J.N.R. 1982. Modelling. Chapman& Hill, London. 80 pp.Kareiva, P. Patchiness, dispersal and species interactions; consequences

for communities of herbivorous insects. In CommunityEcology, J.Diamond & T. Case, eds. Harper & Row Publishers, New York.

Karrf J.R. 1982. Population variability and extinction in the avifaunaof a tropical land bridge island. Ecology 63:1975-1978.

Karr, J.R. & K.E. Freemark 1985. Disturbance, perturbation, andvertebrates : and integrated perspective. ln Natural Disturbanceand Patch Dynamics, S.T.A. Picket a P.S. White, eds. AcademicPress, New York.

Kayll, A.J. 1974. Use of fire in land management. In Fire andEcosystems, TT. Koslowski &C.E. Ahlgren, eds. Academic Press,New York.

Keith, L.B. & P.C. Surrendi 1971. Effect of fire on a sn wshoe harepopulation. J. wildl. Mngmt.35:16-26.

Keough, Mu]. 1983. Patterns of recruitment of sessile invertebratestwo subtidal habitats. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 66:213-345

Komarek, E.V. 1964. The natural history of lightnings. Proc. 3rd. Annu.Tall Timbers Fire Ecol. Conf:139-183.

Komarek, E.V. 1965. Fire ecology - grasslands and man -. Proc. 4th Annu.'Tall Timbers Fire Ecol. Conf:169—220.

Komarek, E.V. 1969. Fire and animal behavior. Proc. 9th Annu. TallTimbers Fire Ecol. Conle60-207.

Koshkina, T.V. 1966. Onthe periodical changes in the numbers of voles(as exemplified by the Kola Peninsula). Bul. MoscowSoc. NatuBiol. Sec. 71:14-26.

Kravetz, F.02 1978. Ecología de roedores involucrados en la FiebreHemorragica Argentina. Tesis Doctoral. U.B.A.

Kravetz, F.O., M.C. Manjón, M. Busch, R. Percich, P. Marconi & M.P.Torres 1981. Ecologia de población de Calomys laucha (Rodentia —Cricctidae) en el Dpto. de Rio Cuarto (Cordoba). I Dinámica depoblación. Ecología 6:15-22.

Krebs, C.JH B.L. Keller & R.H. Tamarin 1969. Microtus populationbiology. Demographicchanges in fluctuating populations ofMicrotus ochrogaster and M. pennsylvanicus in southern Indiana.Ecology 50:587-607.

Krebs, C.JH C.G.Gaines, BJ“ Keller &P.Myers 1973.Population cyclesin small rodents. Science 17:35r45.

Krebs, CJL &JJL Myers 1974.Population cycles in small mammals.Adv.Ecol. Res. 8:267-399.

Krefting, IHW. & C;E. Ahlgren 1974. Small mammals and yegetationchanges after fire in a mixedconifer-hardwood forest. Ecology55:1391-1398.

Kucera, E.& W.A.Fuller'1978. Awinter study of small rodents in aspenparkland. J. Mamm.59:200-204. '

Lemon, Inc. 1968. Effects of fire on an African plateau. Ecology 49:316­322

Levin, S.A. 1970. Communityequilibria and stability, and an extensionof competitive exclusion principle. An. Nat. 104:413—423.

Levin, S.A. 1974. Dispersion and population interactions. Am. Nat.108:207-228.

Levin, S.A. 1976. Spatial patterning and the structure of ecologicalcommunities. In S.A. Levin, ed. Somemathematical questions in

104

biology. Lecturas in Mathematics and the Life Sciences vol. 8.American Mathematical Socja'y, Providence,R.I.

Levins, R. 1963. Evolution in changing environments. PrincetonUniversity Press, Priceton, NewJersey.

Lidicker,ltz. Jr. 1973. Regulation of numberson an island populationof the California vole, a problem in communitydynamics. Ecol.Monogr. 43:271-302.

Lidicker, W.Z. Jr. 1979. Analysis of two freely-growing enclosedpopulations of the California vole. J. Mamm.60(3):443-466.

Lidicker,ILZ. Jr. 1985. Anoverview of dispersal in non-volant small' mammals. In Migration: Mechanism and adaptive significance. M.A.

Rankin, ed. Contrib. in Marine Science, Suppl vol. 27 868pp.

Lidicker, w.z. Jr. 1986. Population structuring as a factor inunderstanding microtine cycles. Acta Zool. Fenn. 173:23—27.

Ling, JIK. 1970. Pelage and molting in wild mammals with specialreference to aquatic forms. Quart. Rev. Biol. 45:16-56.

Lisanti, J.A., F.0. Kravetz & C.L. Del Valle 1976. Los cromosomas deCalomys callosus (Rengger)(Rodentia-Cricetidae) de la Pcia. deCórdoba. Physis, Sección c 35(91):221—23o.

Lizarralde, M, N.0. Bianchi &J. Goldenberg 1986 a. Ecología depoblaciones de roedores de Tierra del Fuego. I Dinámicapoblacional. Physis Sección C, 44(106):63—72.

Lizarralde, M., N.0. Bianchi & J. Goldenberg 1986 b. Ecología depoblaciones de roedores de Tierra del fuego. II Areahabitacional, movilidad y su heredabilidad. Physis, Sec C,

"44(106):73-81. '

Lorentz, P.G. 1878. La vegetación del monte de la Provincia de EntreRios. Museo de Entre Ríos. 180 pp.

Lotka, AHÍ. 1932. The growth of.mixed populations: two spwcies competingfor a commonfood supply. J. Washington Acad. Sci. 22:461-469.

Lovejoy, J.M., R.O. Rankin, J. Bierregard, K.S.Brown L.H. Emmons & M.E.Van Der Voort 1984. Ecosystem decay of Amazonforest remnants.In Extinctions, Nitecki, M.Hp edu Chicago. Univ. ChicagoPress:295-235.

Llanos, A.C. &J.A. Crespo 1952. Ecologia de la vizcacha, LagostomusmaximusB1ainv., en el nordeste de la provincia de Entre Rios.Rev. Investig. Agric. 6(3¿4).

Lloyd, P.S. 1972. Effects of fire on a Derbyshire grassland community.Ecology 53:915-920.

MacArthur, R.H. 1960. On the relative abundance of species. Am.Nt. 94:' 25-36.

MacArthur, R.H. 1965 a. Patterns of species diversity. Biol. Rev.40:510-533. ' '

MacArthur, RJL 1971. Patterns of terrestrial bird communities. In Avian

105

Biology, D.S. Farncr &J.R. King, eds 1:189-221. Academic rr'New York.

MacArthur, RAL1972.Geographica1 ecology.Princeton Univ. Press,kJersey. '

. \'.'

MacArthur, R.H., H. Recher & M. Cody 1966 a. On the relation betweenhabitat selection and species diversity. Am.Nat. 100:319-332.

MacArthur, RAL &E.D. wilson 1967. The theory of island bioqeography.Princeton Univ. Press, Princeton, NewJersey.

McCoy, E.D. &E.F. Connor 1980. Latitudinal gradients in the speciesdiversity of north american mammals.Evolution 34(1):193-203.

MacNeill, I.B. 1977. Atest of wether several time series share commonperiodicities. Biometrika 64:495-508,

Marconi, P.N. & A.M. palabusic 1980. Distribución y abundancia de1a especie exotica Castor canadensis.en el Parque NacionalTierra del Fuego. Administración de Parques Nacionales. Inedito.

Marconi, P.N. & R.R. Clark 1986. Variación estacional en la riquezaespecifica de la avifauna fueguina. Resumenes x CongresoLatinoamericano de Zoologia:237. Viña del Mar, Chile.

Marconi, PJL & F.0. Kravetz 1986. Comunidades de roedores del ParqueNacional El Palmar, según su historia de fuego. Rev. ChilenaHist. Nat. 59:47-57. ' ’

Margalef, R. 1977. Ecologia. Ed. Omega, Barcelona.

Massoia, E. 1971. Caracteres yrasgos bioecológicos de Holochilusbrasiliensis chacarius Thomas("Rata nutria") de la pcia. deFormosay comparaciones conlLb. vulpinus Brantsy R.IJL Serie1, Biologia y producción animal 8(l):13-40.

May, R. (ed.) 1981. Ecology, principles and applications. Sinauer AsSoc.Inc. Publishers. Sunderland, MasSachusetts; 489 pp.

McDonnell M.J. & E.w. Stiles 1983. The structural complexity of oldfield vegetation and the recruitment of bird-dispersed plantspecies.'0ecologia 56:109-116.

Mercer, JJL 1976. Glacial history of southermost South America. Quat.Res. 6:125-166.

Meserve, P.L, 1981 b. Resource partitioning in Chilean semiarid smallmammalcommunity. J. Anim. Ecol. 50:745-757. ­

Meserve, PJ; &B. Klatt 1985. EvidenCe of noncycling populations andthe importanceof inmigration in voles inhabiting an IllinoisTallgrass Prairie. Am.Midl. Nat. 113(2):255-270.

Montagna, W. 1962. The structure ánd function of the skin. AcademicPress, New York. - ­

Montagna, w. &R.A. Ellis 1958. The biology of hair growth. AcademicPress, New York.

Morello, J.H. 1970. Modelode relaciones entre pastizales y leñosas

106

colonizadoras en el Chaco A iDIA 276:3l-52.

Morgan, KJL &J.E. Gates 1982. Biru L.,A[Latíon patterns in forest edgeand strip vegetation at Kemlngtonforms, Maryland. J. wildl.Manage. 46:933-944.

Moore, N.w. & M.D. Hooper 1975. On the number of bird species ofBritish woods. Biol. Consorv. 8:239-250.

Movia, C. 1980. Unidades de vegetacion del Parque Nacional El Palmar.Administracion de Parques Nacionales¿ Inedito.

Murua, R. & IhA. Gonzalez 1936. Regulation of numbers in two Neotropicalrodents species in southern Chile. Rev. Chilena Hist. Nat.59:193-200.

Murúa, RH IhA. Gonzalez & P.L. Meserve 1986. Population ecology ofOryzomyslongicaudatus philippi (Rodentia-Cricetidae) insouthern Chile. J. Anim. Ecol. 55:281-293.

Murúa, R., P.L. Meserve, IÜA. Gonzalez & C. Jofre. The small mammalcommunityof chilean temperate rainforest: lack of'evidence ofcompetition between dominant species. J. Mamm.68:729-738.

Mutch, RJL 1970. Wildland fires and ecosystems e a hypothesis. Ecology5121046-1051. ' '

Navas, J.R. l982. Introduccion a la avifauna del Parque Nacional EPalmar. An.'Parques Nac. 15:35-75. "

Odum,E.P. 1969. The strategy of ecosystem-development. Science l64:262­2 _ .

Olrog, C.C. 1950. Notas sobre mamíferos y aves del Archipielago del Cabode Hornos. Acta Zool. Lilloana 9:505-532.

Olrog, C.C. É M.M. Lucero 1931. Guia de los mamiferos'argentinos.Ministerio Cultura y Educacion. Fundacion Miguel Lillo. 153 pp.

Paine, R.T. &S.A. Levin 1981. Intertidal landscapes: disturbance andthe dynamic; of pattern. Ecol. Monoqr. 37:821-831.

Paine, R.T. & R.L. Vadas 1969. The effect of grazing by sea urchinsStrongylocentrus spp. on benthic algal populations. Limnol.Oceanogr. 14:710-719.

Papadakis, J. 1974; Ecología y posibilidades.agropecuarias de lasprovincias argentinas. Encic. Arg. Agric. Jard. 2(3):l-86.

Pearson, 0.P. 1964. Carnivore-mouse predation: an example of itsintensity and bioenergetics. J. Mamn.45:177-188.

Pearson, 0.P. 1966. The prey of carnivores during one cycle of mouseabundance. J. Anim. Ecol. 35:1-217-233.

Pearson, 0.P. 1967. La estructura de edades y la dinámica reproductivaen una poblacion-de ratones de campoAkodon azarae. Physis27(74):53-58. '

Pearson, 0.P. 1981. Twokeys for identifying skulls of rodents-living inNahuel Huapi National Park, Argentina. Administracion de Parques

107

Nacionales. Inedito.

Pearson, O.P. 1983. characteristics of a mammalianfauna from forests inPatagonia, southern Argentina. J. Mamm.64:476-492.

Pearson, 0.P; & A.K. Pearson 1982. Ecology and biogeography of thesouthern rainforests of Argentina. Special PublicationPymatuning Laboratory of Ecology 6:129-142.

Peterken, G.F. 1974. A method of assessing woodland flora forconservation using indicator species. Biol.Conserv. 6:239-245.

Peterkon, G.F. 1977. Habitat conservation priorities in British andEuropean woodlands. Biol. Conserv. 11:223-236.

Philippi, R.A. 1900. Figuras y descripciones de los muroideos de Chile.An. Mus. Nac. Chile.

Picket, S.T.A. & P.S. White (eds.) 1985. The Ecology of NaturalDisturbance and Patch Dynamics. Academic Press, Orlando, Florida

Pielou, E.C. 1969. An introduction to mathematical ecology. Wiley.Interscience, NewYork.

Pielou, E.C. 1977. Mathematical Ecology. Wiley, NewYork.

Pinter, Au]. 1968. Hair growth responses to nutrition and photoperiod inthe vóle Microtus montanus Amer. J..Physiol. 2152828-832.

Pisano, E.1975. Características de 1a biota magallánica derivada defactores especiales. Ans. Inst. Pat.-6:123—137. '

Pisano, E. 1977. Fitogeografía.de Fuego-Patagonia chilena I. Comunidadesvegetales entre las latitudes de 52°y 56° S. Ans._Inst. Pat.8:121-150.

Pruitt, W.0,Jr. 1957. Observations on the bioclimate of some taigamammals. Arctic 10:131-138.

Pruitt, W.0. Jr; 1965. The ecology of snow. Canadian Soc. Wildlife aFishery Biologists, Occas. Papers 1:1-18.

Pruitt, WJLJr. 1970. Someecological aspects of snow. In Ebology ofSubarctic Regions, UNESCO.Paris pp 83-99.

Quinn, R.D. 1979. Effect of fire on small mammalsin the Chaparral. Cal­Neya Wildlife Trans. 1979:125-133.

Rabinovich, J.E. 1981. Modelos y catástrofes: enlace entre 1a teoríaecológica.y el manejode los recursos naturales renovables.Interciencia 6(1):12-21.

Reig, 0.A. 1981. Teoria del origen y desarrollo de la fauna de mamíferos' de América del Sur. Monografie Naturae 121-161

Rood, J.P. 1970. Ecology and social behavior of the desert cavy(Microcavia australis) Amer. Midl. Natur. 83:415-454.

Rosenzweig, M.L. & Z. Abramsky 1986. Centrifugal community organization.Oikos 46:339-348.

108

Roughgarden, J. & M. Feldman 1975. Species packing and prcdationpressure. Ecology L6:489—492.

Rowsemitt, CH 12H. Kunz & RJL Tamarin 1975. The timing and pattern ofmolt in Microths breweri.'Oocasl Papers Mus. Nat. Hist. Univ.Kansas 34:1-11.

Rundel, raw. 1981 b. Structural and chemical components of flammabiljty.In Fire Regimes and ECOSystems Properties, H.A. Mooney, TJRBonnicksen, J.R. Lotan & W.A.Reiners, eds. Gen. Tech. Rep. wo­U.S. For. Ser. GTR-WO-262183-207.

Saint Girons, M.C. 1967. Etude du genre Apodemus Kaup, 1829 (suite etfine) Mammalia31:55-100.

Sale, P.F. 1977. Maintenance of high diversity in coral reef fishcommunities. Am. Nat. 111:337-359;

Salt, G.H. (edJ 1983. Ecology and Evolutionary Biology. Around table onresearch. The University of Chicago Press.

Schoener, T.w. 1982. The controversy over interspecific competition.Sealander, J.A.- 1972. Circum-ánnual changes in age, pelage

characteristics and adipose tissue in the northern red-backedvoIe in interior Alaska. Acta Theriologica 1721-21.

Shanks, C.E. 1948. The pelt primeness method of aging muskrats. Amer.Midl. Natur. 39:179-187; '

Sielfield, w. 1977. Reconocimientomacrofadnistico terrestre en el areade Seno Ponsonby (Isla Hoste). Ans. Inst. Pat. 8:275-296.

Slatkin, M. 1974. Competition and regional coexistence. Ecology 552128­4.

Sousa, w.P. 1985. Disturbance and patch dynamics on rocky intertidalShores. In The Ecology of Natural Disturbance and Patch DynamicsS.T.A. Picket & P.S. White, eds. Academic Press, orlando,Florida.

Stenseth, N.C. 1977. The importance of spatio-temporal heterogeneity forthe.population dynamics of rodents: towards a theoreticalfoundation of rodcnt control. Oikos 29:545-552.

Stenseth, N.C. & L. Hansson 1981. The importance of population dynamicsin heterogeneous landscapes: managementof vertebrate pests andsome other animals. Agro-ecosystems 7:187-211.

Strong, D.R. 1986. Density vagueness: abiding the variance in thedemography of real populations. In CommunityEcology, J. Diamondand T. Case, eds. Harper & Row Publishers, New York. '

Strong, D.RH INA. Szyka & D. Simberloff 1979. Test of community widecharacter displacement against null hypothesis. Evolution33:897-913.

Terborgh, J. 1974. Presevation of natural diversity: the problem ofextinction-prone species, Bioscience 24:715-722.

Tester, J.R. 1965. Effects of controlled burning on small mammalsin

109

Minnesota oak-savanna. Amor. Hidl. Natur. 74:240-243.

Texera, w.A. 1973. Distribución y diversidad de mamíferos nativosterrestres. Ans. Inst. Pat. 4(l—3):321—333.

Thom, R; 1969: Topological models in biology. Topology 8:313-335.

Thom,R. 1977. Stabilite struCturlle et morphonese. Intereditions, Paris

Tilman, D. 1982. Resource competition and community structure. PrincetonUniv. Press, NewJersey. '

Underwood, A.J. & E.L. Denley 1984. Paradigms, explanations andgeneralizations in models for the structure of intertidalcommunities in rocky Shores. In Ecological Communities:Conceptual Issues and the Evidence, D.R.Strong, D.Simberloff,L.G. Abele & A.B. Thistle, eds. Princeton University Press,Priceton, NewJersey. ‘

Van Devender, T.R. 1986. Climatic cadences and the composition ofChihuahuan desert communities: The Late Pleistocene PackratMidden Record. In Community Ecology, J.Diamond &T; Case, eds.Harper & Row Publishers, New York.

Van Rensburg, H.J, 1971. Fire: its effects on grasslands - includingswamps—in southern,.central and eastern Africa. Proc. 11thAnnu. Tall Timbers Fire Ecol. Conf:175-199.

Velazquez, C.A.&O.A.Scaglia 1982. Dieta, densidad y estructura de lapoblación de Akodonazarae Fisher(Mammalia-Rodentia-Cricetidae)en el sudeste de la provincia de Buenos Aires. Resúmenes XReunion Argentina de Ecologia, Mar del Plata.

Vinogradov, B.V. 1976. Hierarchy of topological units of vegetationcover. Biogeog. and Soil Geog.(Moscow) 4:133-137.

Vitullo, A., A.E. Kajón, R. Percich, G. Zuleta & M.S. Merani 1985.Caracterización citogenética de tres especies de roedores(Rodentia-Cricetidue) de la República Argentina. Rev. Mus. Arg.Cs. Nat. Zool. Tomo XII 52:491-498.

Volterra, V. 1926. Váriazione e flutuazione del numerodi individui in' 'specie animali conviventi. Mem.Acad. Nazionale Lincei (ser. 6)

2:31-113.

Vogl, Ru]. 1965. Effects of spring burning on yields of a brush prairiesavanna. J; Range Manage. 18:202-205. '

Vogl, R.J. 1967a. Controlled burning for wildlife in Wisconsin. Proc.6th Annu. Tall Timbers Fire Ecol. Confz47-96. '

Vogl, Ru]. 1967 b. Fire adaptations of some southern California plants.Proc. 7th Annu Talr Timbers Fire Ecol. Conf:79—109.

Vogl, RNJ.1973. Effects of fire on the plants and animals of a Floridawetland. Amer. Midl. Natur. 89:334-347.

Vogl, R.J. 1974. Effects of fire on grasslands. In Fire and Ecosystems:134-194, ThT. Koslowski & C.E. Ahlgren, eds. Academic Press, NewYork.

110

Whitcomb, R.F. 1977. Island biogeogruphy and "islands habitats" oteastern forest. Amor. Birds 3123-5.

whittaker, RJL 1975. Communities and EcosyStems. 2nd edition. MacMillanNew York.

wiens, J.A. 1976. population responses to patchy environments. Annu.Rev. Ecol. Syst. 7:81-120.

wiens, J.A. 1977. On competition and variable environments. Am.Sci.65:590-597.

wiens, J.A. 1986. Spatial scale and temporal variation in studies ofshrub steppe birds. In CommunityEcology. J. Diamond &T. Case,eds. Harper & Row Publishers, New York.

Wolff, J.o. s W.Z.Jr. Lidicker 1980. Population ecology of the taigavole, Microtus xanthognathus in interior Alaska. Can.J. Zool.58:1800-1812.

Wolff, J.O. &W.Z.Jr. Lidicker 1931. Comunal winter nesting and food' sharing in taiga voles. Behavioral Ecol. Sociobiol. 9:237-240.

Zejda, J. & V. Mazak 1965. Cicle de changement du pelage chez lecampagnolrousatre, Clethrionomys'glareolus Schreber 1780(Microtidae-Mammalia) Mammalia-29:577-597.

Zeeman, E.C. I976. Catastrophe theory. Sci. Amer. 334:65-83.

Zuleta, GuA.1982. Estudio de la.dinámica de población de Akodon azarae,Fisher 1829, en hábitat de borde de camino y alambradas, enlocalidades cercanas a San Antonio de Areco. Seminario deLicenciatura. U.B.A.

111