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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.

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LAS PERTURBACIONES NATURALES EN LOS ECOSISTEMAS FORESTALES

NDICE1. Resumen.......................................................................................................................... 2

2 Introduccin....................................................................................................................... 3

Las perturbaciones en el programa de ecologa y evaluacin de la calidad forestal.

Impacto ambiental...................................................................................................... 3

Ejemplos de sucesos relevantes ................................................................................ 4

Objetivos del tema....................................................................................................... 5

3. Definiciones y conceptos previos .................................................................................... 5

4. Efecto de las perturbaciones en los ecosistemas ........................................................... 6

5. Clasificacin de las perturbaciones ................................................................................. 7

Clasificacin de Spurr y Barnes (1999) ...................................................................... 7

Clasificacin de Oliver y Larson (1996). ..................................................................... 7

6. Caractersticas de las perturbaciones abiticas.............................................................. 8

Fuego........................................................................................................................... 8

Viento........................................................................................................................... 9

7. Caractersticas de las perturbaciones biticas.............................................................. 10

Plagas de Insectos y enfermedades ........................................................................ 10

8. Respuestas de la vegetacin a las perturbaciones....................................................... 11

Evidencia de perturbaciones menores................................................................... 11

Mecanismos de regeneracin................................................................................... 12

9. El papel de las perturbaciones en los ecosistemas forestales..................................... 12

10. Bibliografa.................................................................................................................... 14


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1. RESUMEN

Una perturbacin es un suceso discreto en el tiempo (puntual, no habitual) que alte-ra la estructura de los ecosistemas, de las comunidades o de las poblaciones y cambia losrecursos, la disponibilidad de habitat aptos y/o el medio fsico. Las perturbaciones no tienenun efecto nico en el ecosistema sino que dependen del rgimen de perturbaciones queson las caractersticas espaciales y temporales del patrn de las perturbaciones.

La perturbaciones son una parte integrante de los ecosistemas terrestres, que por suaccin continuada a lo largo de la historia de los mismos, han provocado la adaptacin delas especies y generado parte de la diversidad del planeta. Juegan, adems, un papel muyimportante en los ciclos biogeoqumicos de materia.

Ejemplos de perturbaciones naturales son el fuego, las avalanchas de nieve, fen-menos meteorolgicos extremos (vientos intensos, temperaturas anormalmente altas o ba-jas), inundaciones y deposicin de partculas, las plagas de insectos, las enfermedades yalgunos mamferos.

Los objetivos que se pretenden alcanzar con este tema son: realizar una breve ex-posicin de la ecologa de las perturbaciones, presentar las principales perturbaciones ydestacar sus efectos sobre el ecosistema, resaltando el papel que desempean en su din-mica y en el mantenimiento de la diversidad.

El efecto de las perturbaciones sobre los ecosistemas depende de la magnituddel agente perturbador, y la susceptibilidad del ecosistema. La probabilidad de ocurren-cia de un suceso es inversamente proporcional a su magnitud. La susceptibilidad de un eco-sistema suele aumentar con la edad del mismo.

Se analizan las principales perturbaciones (fuego, viento, insectos y enfermedades) ysus efectos sobre el ecosistema. El fuego es la perturbacin ms importante en los ecosis-temas mediterrneos por la elevada acumulacin de biomasa seca.

Se describen las adaptaciones de las especies para regenerarse despus de lasperturbaciones que pueden ser basadas en la propagacin sexual y en la asexual. Dentro delas primeras destacan la produccin y dispersin de las semillas desde rboles supervivien-tes, la acumulacin de semillas viables en bancos de semillas edficos o areos y los ban-cos de brinzales. Dentro de los mecanismos asexuales estn las cortezas gruesas y aislan-tes, los bancos vegetativos (rganos que sobreviven a la perturbacin, como rizomas, tubr-culos y bulbos, capaces de emitir brotes) y la capacidad de enraizamiento de ramas y tron-cos. Las perturbaciones menores pueden dejar seales en los rboles que permiten estudiarel rgimen de perturbaciones del lugar (dendrocronologa).

La sucesin es un componente esencial en la ecologa de las perturbaciones en laque las comunidades cambian de composicin a lo largo del tiempo. Cuando ocurre unevento de este tipo, la comunidad es alterada de distintas formas: el microclima (sobre todomodifica la intensidad y el espectro de la radiacin que llega al suelo), la fertilidad del suelo ysu contenido de humedad, la vegetacin a varios niveles (parte area y radical), la hidrolo-ga, la fauna.... En funcin de la intensidad y la frecuencia de la perturbacin la comunidadexistente puede sufrir pequeas modificaciones o puede perder su capacidad de re-establecerse (autosucesin) y dar paso a una nueva comunidad.


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2. INTRODUCCIN

LAS PERTURBACIONES EN EL PROGRAMA DE ECOLOGA Y EVALUACIN DE LA CALIDAD DEESTACIN FORESTAL. IMPACTO AMBIENTAL

Este tema es el ltimo del bloque primero de ecologa forestal bsica. Previamentese han visto un tema de introduccin a la ecologa, tres temas, del 2 al 4, de autoecologa,las condiciones para la vida, primero los factores climticos, despus los edficos y por lti-mo los biticos. Los tres temas siguientes se dedican al estudio de niveles de organizacinms complejos. El 5 trata de poblaciones (formas de distribucin de los individuos, variacio-nes temporales...), el 6 de comunidades biticas, donde se hace nfasis en los conceptos debiodiversidad y sucesin forestal y se introduce el concepto de climax. El tema 7 es el msamplio del programa, se dedica al estudio de los ecosistemas forestales, su estructura y fun-cionamiento. Trata sobre el flujo de energa y el de materia, presentando los ciclos biogeo-qumicos de los elementos ms importantes.

Este tema, el 8 del programa, cierra el bloque de ecologa forestal bsica y matizamuchos de los conceptos bsicos presentados previamente. Plantea los problemas cientfi-cos del concepto climax y pone de manifiesto la existencia de una dinmica permanente enlos ecosistemas forestales que permite el mantenimiento de una alta diversidad.

Hasta hace unos aos, las perturbaciones eran consideradas como unos sucesoscatastrficos que afectaban gravemente a los ecosistemas, pero que no tenan ninguna re-lacin con ellos. En la actualidad se consideran una parte integrante de los ecosistemas te-rrestres que, por su accin continuada a lo largo de la historia de los mismos, han provocadola adaptacin de las especies y han generado parte de la diversidad del planeta. Jueganadems un papel muy importante en los ciclos biogeoqumicos de materia.

Ejemplos de perturbaciones naturales son el fuego, las avalanchas de nieve, fen-menos meteorolgicos extremos, inundaciones y deposicin de partculas, las plagas de in-sectos y las enfermedades. El hombre es un animal ms del planeta pero cuando sus actua-ciones alcanzan gran intensidad, normalmente se suele clasificar como perturbacin artificialo antrpica. Entre ellas estn las cortas, la contaminacin (aire, agua y suelo), la introduc-cin y extincin de especies, etc.


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EJEMPLOS DE SUCESOS RELEVANTES

Ejemplos de grandes incendios en el mundo son los 3,7 millones de hectreasquemadas en Borneo en 1983; los 2 millones de hectreas quemadas en Indonesia en ladcada pasada (WWF, 2001) y casi un milln de hectreas en el gran incendio del ParqueNacional de Yellowstone (1988). En Espaa se pueden citar los tres incendios de ms de25.000 hectreas de 1994 (TERRADAS , 1996).

Ejemplos de extensas zonas afectadas por fuertes vientos son: ms de medio mi-lln de hectreas de selva tropical lluviosa arrasadas por el huracn Joan en 1988 en laCosta Este de Nicaragua (SANZ, 2001); ms de 30.000 hectreas de bosques arrasadas porun vendaval al Norte de Vancuver (Canad) en 1906 (PARMINTER y DAIGE, 2000). En Espa-a hay que destacar los 600.000 rboles arrancados por un tornado en Mosquetuera yCantavieja (Teruel), el 28 de agosto de 1998, (AUP 1999).

Las inundaciones y deposiciones de sedimentos pueden afectar a grandes ex-tensiones, uno de los sucesos ms impresionantes fue el desbordamiento del Ro Amarilloen las provincias chinas de Honan y Chantung en 1887 en las que murieron entre 1 y 2,5millones de personas y se inundaron millones de hectreas (HACAR y BERMEJO, 1996). De-posiciones de arena se pueden observar en el entorno del Parque Nacional de Doana don-de el movimiento de las dunas marca la dinmica de la vegetacin.

Las avalanchas de nieve son de reducidas extensin en Espaa pero en el Norte deEuropa pueden alcanzar grandes extensiones como las 6.000 hectreas de bosques arra-sados por una avalancha de nieve en Suiza en el invierno de 1950-51 (HACAR y BERMEJO,1996).

Las plagas de insectos tambin pueden afectar a grandes superficies, como las460.000 hectreas de bosques de Pinus contorta afectadas por una plaga del escoltidoperforador Dendroctonus ponderosae en British Columbia en la dcada de los 80(PARMINTER y DAIGE, 2000). Ejemplos llamativos en Espaa son las defoliaciones de Ly-mantria dispar en alcornoque que durante los aos 1994 y 1995 provoc la defoliacin totalde unas 3.600 hectreas cada ao en el Parque de los Alcornocales (Cdiz y Mlaga); alao siguiente, no se registr ningn dao. Tambin los daos de Diprion pini , un defoliadorde pinos, que caus reducciones importantes en la copa de Pinus sylvestris en la provinciade Salamanca (3.000 ha) y Avila (1.200 ha) en 1997 y 1.7000 hectreas en San Lorenzo delEscorial en 1998. La procesionaria del pino (Thaumatopoea pityocampa) tambin provocaimportantes defoliaciones como las 546 hectreas en Almera y las 100 ha de Huelva en elao 2000 (LPEZ PANTOJA, 2001).

Ejemplos de especies afectadas por enfermedades son los olmos (Ulmus minor),que prcticamente han desaparecido de Europa a causa de la grafiosis (Ophiostoma novo-ulmi) (GIL, 1990). Otras especies han sufrido importantes baja en algunas zonas como loscastaos por la "tinta" (Phytophthora cinnamomi), las encinas y alcornoques por "la seca"(un complejo de enfermedades entre las que destacan Phytophthora cinnamomi, Hypoxylonmediterraneum y Diplodia sp).


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OBJETIVOS

Los objetivos de este tema son:

Realizar una breve exposicin de una de las lneas de la ecologa con mayor desa-rrollo en las ltimas dcadas: la ecologa de las perturbaciones.

Presentar las principales perturbaciones y destacar sus efectos sobre el ecosistema.

Intentar que el alumno comprenda que las perturbaciones son un componente muyimportante de los ecosistemas, que condiciona su dinmica y que puede ser la causadel mantenimiento de una alta diversidad.

3. DEFINICIONES Y CONCEPTOS PREVIOS

Segn PICKETT y WHITE (1985), una perturbacin es un suceso discreto en el tiem-po (puntual, no habitual) que altera la estructura de los ecosistemas, de las comunidades ode las poblaciones y cambia los recursos, la disponibilidad de habitat aptos y/o el medio fsi-co. KAUFMANN (1994) distingue entre las perturbaciones naturales y las inducidas por elhombre, sealando que las prcticas de gestin pueden ser un factor importante. BEGON etal (1990) aaden que stas eliminan organismos y abren espacios que pueden ser coloniza-dos por individuos de la misma o diferente especie.

El rgimen de perturbaciones es el conjunto de caractersticas espaciales y tempo-rales del patrn de las perturbaciones. Normalmente son la intensidad, la frecuencia, la du-racin y la extensin y forma del rea afectada.

Despus de una perturbacin los ecosistemas pueden volver a la situacin anterior opueden iniciar un cambio irreversible (distinta estructura y composicin). Se denomina Resi-liencia a la capacidad de un ecosistema para volver a su estado original despus de unaperturbacin.

Hasta la dcada de los setenta la interpretacin de las comunidades vegetales sebasaba en las teoras de CLEMENTES (1916). La dinmica vegetal se puede definir como el

cambio en el tiempo de las comunida-des vegetales, de forma que unas sus-tituyen a otras. La serie ordenada decomunidades (sucesin) que pueblanun determinado lugar desde que afloraa la superficie (roca desnuda) hastaque se alcanza un equilibrio con el cli-ma se denomina sucesin primaria.La comunidad que habita en etapa finalde est sucesin se denomina climax(fig. 1).

Figura 1. Esquema de la sucesin vegetal y el efecto de las per-

turbacionas

El concepto de autosucesin fue introducido por HANES en 1971 para la vegetacinde matorral (chaparral) de California, con clima mediterrneo. En estas comunidades, des-


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pus de algunas perturbaciones como el fuego, no eran sustituidas por etapas anteriores dela sucesin sino que volvan a aparecer las mismas especies. Este concepto fue rpida-mente asumido por los eclogos que trabajan en la cuenca mediterrnea (NAVEH, 1974;NOBLE y SLATYER, 1977; TRABAUD, 1976). El mecanismo biolgico que explica este fenme-no es la capacidad de las especies para regenerarse despus del fuego. (LLORET, 1996)

En los ecosistemas mediterrneos las perturbaciones ms importantes son, sobretodo, el fuego, seguido de eventos meteorolgicos extremos como vientos intensos, sequasprolongadas, temperaturas extremas (heladas tardas), inundaciones y plagas de insectos.En un determinado ecosistema, no suele ocurrir un nico fenmenos sino que pueden alter-narse varios con distintos regmenes.

4. EFECTO DE LAS PERTURBACIONES EN LOS ECOSISTEMAS.

Las perturbaciones son consideradas como fenmenos, en parte, externos a los eco-sistemas, (no generados por cambios dentro de ellos) y, por otro lado, internos del ecosis-tema. Sea cual sea el origen, el efecto sobre los ecosistemas es el resultado de la magnituddel agente causante y la predisposicin del ecosistema a cada perturbacin.

La magnitud de las perturbaciones suele tener un determinado modelo de distribu-cin. La probabilidad de que sucedan grandes perturbaciones suele ser inversamente pro-porcional a la magnitud (fig. 2).

La predisposicin a la perturbacin. Normalmente la susceptibilidad de un eco-sistema aumenta con la edad, es decir, la magnitud de la perturbacin necesaria para des-truir un ecosistema es menor (fig. 3). Por ejemplo, la biomasa muerta y el tamao de los r-boles aumenta con la edad del bosques lo que le hace ms susceptible a los incendios y alviento.

Magnitud de la perturbacin

Frec

uenc

ia

Figura 2. Relacin entre la frecuencia y la magnitud

de la perturbacin

edad de rodal

Susc

epti

bilid

ad

Figura 3. Relacin entre la Susceptibilidad a la perturba-

cin y la edad del rodal

Una perturbacin puede hacer ms susceptible un ecosistema a otra perturbacin.Ejemplo: pastoreo muy intenso o el fuego hace ms sensible el suelo a la erosin. El derribode rboles por el viento supone una gran acumulacin de biomasa en el suelo que hace muysusceptible el ecosistema al fuego.

Las perturbaciones en si mismas no tienen un efecto nico sobre los ecosistemas.Hay que tener en cuenta el rgimen de perturbaciones. Por ejemplo, si nos referimos a lafrecuencia, si una perturbacin se repite con frecuencia en la vida de las poblaciones, ejer-


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cen una presin de seleccin que dejan huella en su cambio evolutivo (desastres). Sin em-bargo, si son muy poco frecuentes, las poblaciones pierden su memoria gentica entre unsuceso y otro.

5. CLASIFICACIN DE LAS PERTURBACIONES.

Para SPURR y BARNES (1980) hay tres tipos de perturbaciones: las que alteran la es-tructura del bosque (incendios, viento, la explotacin forestal), las que alteran la compo-sicin de especies del bosque (introduccin o eliminacin de nuevas plantas o animales) ylas que alteran el clima en el cual crece el bosque (cambios climticos bruscos).

OLIVER y LARSON (1996) clasifican las perturbaciones para los bosques segn la in-tensidad (eliminan solo el piso de matorral o todo), frecuencia, magnitud y suma del estratoarbreo, de matorral y de suelo eliminado.

por la intensidad segn el dosel eliminado. Se distinguen dos tipos bsicos:

"Mayores": las que eliminan todos los rboles del dosel superior (stand-replacingdisturbances)

"Menores": las que dejan vivos algunos rboles.

Tras el primer tipo de perturbacin, slo nuevas generaciones de rboles (bancos de semi-llas, vegetativos o de plntulas) pueden recuperar las poblaciones, sin la influencia de rbo-les adultos.

Ejemplos de las primeras son: los glaciares, fuegos muy intensos. De las segundas: vientosintensos, insectos o enfermedades, cortas parciales.

por la frecuencia. Puede ser muy variable:

Desde infrecuente e irregular (miles de aos: meteoritos y glaciaciones)

A frecuente y regular (1-1000 aos: fuego, viento, insectos,...).

por la extensin y distribucin espacial

Pueden ser localizadas y aisladas

O bien cubrir grandes superficies contiguas (millones de hectreas).

Cuando son muy extensas suelen dejar mosaicos con distinto grado de dao. En laszonas perifricas suele haber influencia de los rboles no afectados (sombra, races) y con-diciones de transicin entre el bosque sin alterar y la zona afectada (ecotono). Puede ocurrirla migracin de semillas, desde el borde, sobre todo de especies de anemcoras.


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6. CARACTERSTICAS DE LAS PERTURBACIONES ABITICAS

FUEGO

El fuego afecta a casi todas las regiones del planeta, con distinta intensidad y re-currencia segn el clima, tipo de vegetacin y fuentes de ignicin. Para que ocurra un incen-dio es necesario que concurran tres condiciones: i) que haya suficiente biomasa con ciertacontinuidad espacial para que pueda propagarse, ii) que la biomasa est lo suficiente secapara que pueda arder (combustible) y iii) que haya una fuente de ignicin (rayo, erupcionesvolcnicas, choque entre rocas, el hombre,...). En los desiertos los incendios son muy im-probables por la falta de continuidad de la vegetacin. En las selvas tropicales hmedas,aunque existe suficiente biomasa, suele estar demasiado hmeda, por lo que los incendiossolo pueden ocurrir en determinados perodos.

Los fuegos se dividen en fuegos de copa (se quema el dosel superior y mueren to-dos los rboles, grandes y pequeos) y de superficie (matorral o suelo, pueden quedar r-boles adultos). Que se d un tipo u otro depende de las condiciones meteorolgicas (hume-dad del combustible y viento), la fisiografa del terreno (pendiente) y la cantidad de combus-tible acumulado.

Este ltimo factor depende del balance entre la tasa de produccin y la de descom-posicin y tiempo transcurrido desde el ltimo incendio. La disposicin de la parte area delas especies tambin influye en la cantidad de combustible disponible. Por ejemplo, algunasespecies de matorral mediterrneo como los tojos (Ulex sp), mantienen en su parte arearamas y hojas muertas (necromasa) que contribuye a aumentar el riesgo de incendios.

El fuego es la perturbacin ms impor-tante en la Cuenca del Mediterrneo debidoa: i) se producen importantes acumulacionesde biomasa porque pose una moderada pro-ductividad, una baja tasa de descomposicin,(Fig.4) y una escasa influencia de los herbvo-ros, ii) la poca seca coincide con la pocacalurosa, lo que provoca que el combustibleest muy seco y iii) sobran fuentes de ignicin(rayos de tormentas elctricas y el hombre quehabita esta regin desde hace ms de un mi-lln de aos) (TERRADAS, 1996) Figura 4: La acumulacin de biomasa es el balance

entre la produccin y descomposicin.

En la dinmica de un rodal existen varios perodos con distinta susceptibilidad alfuego segn la cantidad y humedad de la biomasa. Despus de un incendio u otra perturba-cin quedan abundantes restos de rboles que son inflamables, a medida que va creciendola cobertura de una nueva generacin disminuye el riesgo, hasta que empiezan a caer nue-vos rboles.

El efecto del fuego en la vegetacin depende de la intensidad (expresada en unida-des de energa por unidad de longitud). Hay que distinguir unos efectos inmediatos y otros ams largo plazo. Son:

Fuego


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Efectos en inmediatos a largo plazo

vegetacin Muerte total o parcialSucesin (cambios en la estructura y compo-

sicin) --> autosucesin

suelo(2-5 cm porla baja con-

ductividadtrmica)

Prdida de parte de la m. o.Transformaciones de minerales por en-cima de los 300 C.

Destilacin de parte de la m.o.Acumulacin de cenizas

Muerte de microorganismos

Cambios en la textura y estructuraCreacin de una capa hidrfoba.Variaciones de la fertilidad (mineralizacin

rpida y/o volatilizacin del N)

Recuperacin rpida posteriorDinmica de hongos simbiontes.

hidrologaPrdida de la proteccin vegetal

Menor infiltracinMayor erosin

Prdida elementos superficiales.

Disminucin de la fertilidadDeposicin en ros y embalses

MicroclimaMayor temperatura en superficieMayor radiacin

Mayores oscilaciones trmicas

Condiciones ms favorables para algunasespecies

fauna Conmocin durante el incendioAparicin de nuevos hbitat (ecotono)Lenta recuperacin de la mesofauna edfica

Falta de algunas generaciones.

Las especies forestales tienen distinta sensibilidad al fuego: cortezas gruesas, ca-pacidad de rebrote, bancos de semillas... Kuhnholtz-Lordat introdujo en 1938 el trmino pi-rfito para designar a las especies que son favorecidas por el fuego, bien por su baja infla-mabilidad, por su respuesta vegetativa o capacidad germinadora, o bien porque contribuyena favorecer ambientes favorables al fuego. Desde un punto de vista evolutivo, el fuego hafavorecido la adquisicin de estrategias que permiten la regeneracin. (LLORET, 1996). Elproblema surge cuando la recurrencia de los incendios es mayor de la que estn adaptadosy no pueden regenerarse. En esas situaciones desaparece el bosque y se cubre de matorraly herbceas (VLEZ, 2000).

VIENTO

Esta perturbacin ocurre en la mayora de los ecosistemas terrestres. Provoca el arranquede rboles completos y la ruptura de ramas y troncos. La susceptibilidad de un rbol au-menta con la edad pues alcanzan mayor altura y tienen copas ms grandes.

En Espaa esta perturbacin est asociada a frentes muy activos (mitad norte penin-sular), a tormentas convectivas (interior), episodios de gota fra (levante) y pequeos tor-nados (AUP, 1999). En otros lugares son ms frecuentes: Mitad Este de los continentes (hu-racanes y ciclones) y grandes llanuras interiores (tornados).

Las especies que toleran mayor velocidad del viento poseen troncos fuertes y siste-mas radicales bien desarrollados y fuertes, desarrollando madera de reaccin o de compre-sin en las zonas con mayor tensin. En las zonas tropicales los rboles tienen costillas. Enel interior del bosque los rboles estn protegidos.


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Foto1 y 2: La susceptibilidad del bosque al viento aumenta con la edad. La foto de la izquierda muestra el efectoen un rodal joven (10-15 aos) de pinos , donde apenas hay rboles muertos. La foto de la derecha muestra los

efectos de un tornado en un pinar adulto (M. Gay)

En zonas rocosas, con suelo poco profundo o en zonas mal drenadas, donde lossistemas radicales no pueden penetrar, son ms susceptibles al viento. La diferencia de da-os muchas veces es reflejo de diferencias en el suelo ms que de distintas velocidades delviento.

En un rodal los primeros rboles en caer son los dominados y los que tienen podre-dumbres del tronco. Las etapas ms susceptibles del bosque son las adultas cuando lacompetencia provoca la muerte y el debilitamiento de algunos rboles.

Despus de una tormenta de viento los efectos son:

Quedan pequeos (o grandes) claros en el bosque,

La ruptura de ramas permite una mayor iluminacin de los estratos inferiores.

Esta apertura puede ser aprovechada por el regenerado.

El suelo removido al arrancar un rbol puede permitir la germinacin de algunas espe-cies.

Las semillas son dispersadas a larga distancia.

El efecto abrasivo de viento en la copa de los rboles puede cambiar la ventaja compe-titiva entre las especies del bosque

No suele haber un gran efecto sobre el suelo: remocin de horizontes, microrelieve yacumulacin de restos orgnicos de gran tamao (posibilidades de fuego)

7. CARACTERSTICAS DE LAS PERTURBACIONES BITICAS

INSECTOS Y ENFERMEDADES

Los insectos nativos suelen mantener sus poblaciones a bajo nivel (endmico) endeterminados lugares. Cuando los rboles son debilitados por cambios climticos, fuegos,excesiva densidad u otras causas, se hacen ms susceptibles. Las poblaciones de algunosinsectos y hongos patgenos pueden alcanzar tamaos que pueden considerarse epidmi-cos, afectando incluso a rboles vigorosos.


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La introduccin de un insecto o enfermedad puede alterar gravemente la estructurade un ecosistemas. Ejemplos de esto son las introducciones son Phoracantha semipunctatadel eucalipto, Lymantria dispar en Norteamrica, la grafiosis del olmo (Ophiostoma novo-ulmi) y la Phytophthora cinnamomi en encinas, alcornoques y castaos

Los efectos de las plagas de insectos y enfermedades se pueden resumir en:

Afectacin desigual entre especies de una misma comunidad y, a veces, entre los indivi-duos de una misma poblacin. Favorecen algunas especies: las menos apetecibles o las ms resistentes, (por su

contenido en resinas, fenoles u otras sustancias inhibidoras) Alteracin de la ventaja competitiva de algunas especies

Alteraciones en la estructura y composicin de las comunidades

Amenazar la supervivencia de algunas especies

8. RESPUESTAS DE LA VEGETACIN A LAS PERTURBACIONES

Las respuestas de la vegetacin varan segn las caractersticas de las especies ydel tipo de perturbacin. Los rboles se regeneran por diferentes mecanismos sexuales yasexuales que les proporcionan distintas ventajas adaptativas despus de perturbaciones"mayores" o "menores" (segn afecten o no a la totalidad del estrato arbreo).

EVIDENCIAS DE PERTURBACIONES MENORES EN RBOLES SUPERVIVIENTES.

Las plantas pueden sobrevivir a perturbaciones "menores" de baja intensidad mediante dife-rentes caractersticas anatmicas y fisiolgicas. Las respuestas de la vegetacin a estasperturbaciones dejan, con frecuencia, evidencias que permiten reconstruir la historia de lasperturbaciones (dendrocronologa). Son:

Cicatrices por daos parciales del cmbium (por fuego, cada de rboles...)

Races adventicias: en casos de deslizamientos de laderas y deposiciones de finos,permiten sobrevivir cuando el antiguo sistema radical queda muy profundo y muere porfalta de oxgeno (chopos, sauces, sequoyas)

rboles debilitados por insectos o enfermedades.

Daos por heladas.

Heridas por insolacin.

Prdida de hojas de sombra cuando quedan a plena insolacin por una perturbacin"menor" y emisin de nuevas hojas ms vigorosas.

Cambios en la forma de la copa por prdida de yemas o exposicin brusca.

Rotura de la copa

"Brotes chupones" a partir de yemas epicrmicas o adventicias (Quercus).

Cambios en el crecimiento del tronco: los anillos suelen ser ms anchos despus de unaperturbacin, a veces hay una reduccin.

Cambios de forma y crecimiento de las races: emisin de raices en zonas de rotura.


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MECANISMOS DE REGENERACIN DESPUES DE PERTURBACIONES MAYORES

Bsicamente hay dos mecanismos de regeneracin: sexual y asexual. La primeraimplica una recombinacin gentica y da como resultado un nmero (normalmente mayor)de indivduos con una nueva informacin gentica, fruto de la presin de seleccin sufrida.En los mecanismos basados en la propagacin asexual, no se produce una recombinacin yla informacin gentica es la misma que la de los rboles de donde proceden, en estas es-pecies los cambios evolutivos son mucho ms lentos.

Los mecanismos basados en la reproduccin sexual son:

Dispersin de semillas a largas distancias e invasin de reas perturbadas. Hay unagran variacin entre especies en la produccin y la capacidad de dispersin..

viento (anemcoras: pinos, olmos, chopos,animales (zoocoras: rosaceas, Rhamnus...)agua (rboles de ribera)

Estimulacin de la fructificacin en plantas supervivientes

Bancos de semillas con dormiciones: son el conjunto de semillas viables almacenadosen el bosque con la capacidad de reemplazar las poblaciones despus de una perturba-cin. Segn el lugar donde se acumulen las semillas los bancos son:

edficos (almacenados en el suelo, jaras, leguminosas,...)areos (en la copa, algunos pinos, cipreses, eucaliptos, Banksia,....)

Bancos de brinzales (regeneracin en espera): conjunto de plntulas que se mantienencon un crecimiento lento debajo del bosque y que son capaces de crecer vigorosamentecuando se libera el dosel superior.

Los mecanismos basados en la reproduccin asexual son:

Bancos vegetativos, esta expresin incluye las adaptaciones que permiten a las espe-cies sobrevivir a la perturbacin anulando sus efectos nocivos. La regeneracin ocurre apartir de algn rgano, generalmente subterrneo, que no es daado. Las adaptacionesms tpicas son las gruesas cortezas (del alcornoque y algunos pinos), rganos subte-rrneos (rizomas, bulbos, tubrculos,...) y la capacidad de rebrote que puede ser de razy de tronco (pino canario, Quercus)

La capacidad de enraizamiento de troncos o ramas cadas (chopos, sauces,...)

9. EL PAPEL DE LAS PERTURBACIONES EN LOS ECOSISTEMAS FORESTALES.

Las perturbaciones son una parte de los procesos ecolgicos en los terrenos fores-tales. Pueden modificar la disponibilidad de luz, nutrientes, humedad, espacio o cualquierotro recurso para el beneficio o la extincin de las especies que habitaban el lugar o posibi-litar el establecimiento de una nueva especie. Las perturbaciones han acompaado a losecosistemas durante toda su existencia (con sensibles variaciones en las caractersticas), loque ha provocado que estas acten como una fuerza de seleccin que ha condicionado laevolucin de las especies y las comunidades, siendo en algunos casos la presin de selec-cin ms importante.


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Est permanente imbricacin de las perturbaciones en los ecosistemas ha provocadoque algunas comunidades sean dependientes de las perturbaciones. Hasta el punto deque su existencia se corresponde con unas determinadas caractersticas de las perturbacio-nes y que los esfuerzos por suprimirlas (por ejemplo el fuego) pueden provocar una dismi-nucin del vigor, el estado sanitario y la diversidad de algunos ecosistemas.

Desde un punto de vista aplicado, la comprensin de la ecologa de las perturba-ciones (causas, efectos y relaciones con otros elementos del ecosistema) y su efecto en ladinmica de los ecosistemas es fundamental para conocer las consecuencias de las de-cisiones de gestin, desde un punto de vista del manejo sostenible y del mantenimiento dela diversidad. Puede ayudar, adems, a realizar una interpretacin natural del paisajeque puede servir de gua para la planificacin de las actuaciones desde un punto de vistaesttico. En este sentido, la ecologa del paisaje integra las perturbaciones naturales consus regmenes y sus efectos en la distribucin de los ecosistemas, la dispersin y el movi-miento de las especies de plantas y animales y el flujo de energa y materia (PARMINTER yDAIGLE, 1997). Los servicios forestales de algunos pases, como Estados Unidos y Canad,establecen en sus recomendaciones de gestin de bosques que si los efectos de la gestinforestal se parecen a los de las perturbaciones naturales, el riesgo de perdida de especiesnativas y de alteracin de procesos ecolgicos es bajo.

Esta concepcin se opone a la imperante hace unas dcadas en la que se pensabaque las bases de una selvicultura natural se basaba en la existencia de una constante reno-vacin asociada a bosques maduros en los que las perturbaciones no tenan ningn papelrelevante. Con esta filosofa se implementaron polticas protectoras (supresin de perturba-ciones) para este tipo de bosques que, tras unos aos de aplicacin, ofrecieron un resultadocompletamente distinto al esperado. Se observ una prdida de diversidad y una alteracinde algunos procesos ecolgicos. Actualmente se acepta que los bosques, las formacionesde matorral y de herbceas son sistemas dinmicos (modelo ecolgico del no-equilibrio),cuya estructura est determinada por la interaccin entre las fuerzas a largo plazo de la su-cesin, fluctuaciones del clima y el efecto inmediato de las perturbaciones naturales,(PARMINTER y DAIGLE, 1997).

El rgimen natural de las perturbaciones ha sido alterado por el hombre y los efectosde esta variacin an no son muy bien conocidos, por ejemplo, los incendios provocados porlos pastores para que sus ganados puedan disponer de brotes tiernos ha condicionado elpaisaje de muchas sierras peninsulares. En otros lugares la poltica supresora de fuegos haprovocado cambios en la composicin del ecosistema o el empleo de quemas prescritas du-rante la estacin fra, distinta de la poca en la que ocurren los incendios naturales, puedeafectar adversamente a procesos o funciones de esas comunidades.

La sucesin es un componente esencial en la ecologa de las perturbaciones en laque las comunidades cambian de composicin a lo largo del tiempo. Cuando ocurre unevento de este tipo, la comunidad es alterada de distintas formas: el microclima (sobre todomodifica la intensidad y el espectro de la radiacin que llega al suelo), la fertilidad del suelo ysu contenido de humedad, la vegetacin a varios niveles (parte area y radical), la hidrolo-ga, la fauna.... En funcin de la intensidad y la frecuencia de la perturbacin la comunidadexistente puede sufrir pequeas modificaciones o puede perder su capacidad de re-establecerse (autosucesin) y dar paso a una nueva comunidad.


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