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CONVENIO MGAP/PPR – CIEDUR
Mapa de Ambientes de Uruguay y Distribución potencial de
especies
DISTRIBUCIÓN POTENCIAL DE ESPECIES DE
URUGUAY: VERTEBRADOS Y LEÑOSAS
Coordinador General
Alejandro Brazeiro
Coordinadores de Producto
Alejandro Brazeiro y Marcel Achkar
Investigadores
Lucía Bartesaghi y Mauricio Ceroni
Investigadores consultores
Joaquín Aldabe, Santiago Carreira, Alejandro Duarte, Enrique González, Federico
Haretche, Marcelo Loureiro, Juan Andrés Martínez, Raúl Maneyro, Sebastián Serra y
Matías Zarucki
Montevideo, enero 2012
Cita recomendada: Brazeiro A, Achkar M, Bartesaghi L, Ceroni M, Aldabe J, Carreira S, Duarte A, González E, Haretche
F, Loureiro M, Martínez JA, Maneyro R, Serra S y Zarucki M (2012): Distribución potencial de especies de Uruguay:
vertebrados y leñosas. Informe Técnico. Convenio MGAP/PPR – Facultad de Ciencias/Vida Silvestre/Sociedad Zoológica
del Uruguay/CIEDUR. 47p.
1
PRESENTACION
El presente informe se enmarca en el Convenio de trabajo firmado entre el MGAP-
Proyecto de Producción Responsable y el Centro Interdisciplinario de Estudios sobre el
Desarrollo (CIEDUR), para la implementación de un Mapa de ambientes de Uruguay y
distribución potencial de especies, cuyo objetivo general es:
Implementar un sistema de información geográfico con la clasificación de ambientes
de Uruguay incluyendo la distribución potencial de las especies de vertebrados
(peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos) y leñosas a alta resolución espacial.
En particular, este informe constituye el tercer (último) producto comprometido en el
mencionado Convenio, que se enfoca en la generación de la cartografía digital de alta
resolución, de la distribución potencial de especies de Uruguay. En el informe se
detalla la metodología usada y se presentan los principales resultados a nivel de la
riqueza de especies por grupo y por eco-región. El informe se complementa con una
base de datos digital (shape files) con la información generada, contenida en 6 DVD
(ANEXO).
1. INTRODUCCIÓN
La identificación de prioridades de conservación dentro de un territorio requiere un
paso previo fundamental, el mapeo de la distribución geográfica de los objetos
biológicos de interés para la conservación (Margules y Preseey 2000, Ferrier 2002,
Moilanen et al 2009). En tal sentido, disponer de mapas confiables que describan a una
resolución espacial apropiada la distribución de los objetos de conservación
seleccionados, tales como especies amenazadas o focales y riqueza de especies, es un
importante objetivo de conservación.
Los avances de Uruguay en la generación de bases de datos georeferenciadas de
diversidad a nivel nacional son recientes. En 2004, en el marco de su Tesis de Maestría,
Grela (2004) compiló y georeferenció los registros de las leñosas de Uruguay, a partir
de la revisión de los Herbarios de Facultad de Agronomía y Jardín Botánico. El mapeo
de los registros se realizó tomando como base la grilla de 302 cuadrículas de ~660 km2
del Plan Cartográfico Nacional escala 1:50.000. En 2008, usando la misma escala y base
para la georeferenciación, se ampliaron los grupos taxonómicos relevados y se
generaron mapas potenciales de distribución, en el marco del Proyecto “Prioridades
geográficas para la conservación de la biodiversidad terrestre de Uruguay” (FCIEN-
FAGRO-DINAMA/PDT 32-26) (Brazeiro et al. 2008). Dicho proyecto compiló la
información de anfibios, reptiles, aves, mamíferos, gramíneas y leñosas contenida en
las principales colecciones científicas del país hasta el año 2005. A partir del mapeo de
los registros sistematizados y la opinión de expertos en cada grupo, se generaron
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mapas de distribución potencial de especies con una resolución espacial de ~660 km2,
siguiendo también el esquema del Plan Cartográfico Nacional escala 1:50.000.
Recientemente, esta base de datos fue actualizada al 2010 en el marco del Proyecto
Bases para la Planificación Eco-regional de Uruguay (FCIEN/VS/SZU/CIEDUR-
MGAP/PPR), a la cual se le incorporó la información de peces (Brazeiro et al. 2010). A
partir de 67.275 registros y en base a la opinión de ocho expertos, se generaron mapas
potenciales para 1052 especies (de un total de 1161 vertebrados y leñosas).
Esta base de datos constituye un valioso insumo para la planificación nacional. De
hecho, esta información ya ha alimentado en parte los análisis desarrollados para
planificar el diseño del sistema nacional de áreas protegidas (Soutullo y Bartesaghi
2009) y para delimitar las eco-regiones de Uruguay (Brazeiro et al. 2012). Sin embargo,
la resolución espacial (i.e., cuadrícula de 660 km2) de esta información no es adecuada
para sustentar análisis subnacionales, como por ejemplo para identificar sitios
prioritarios para la conservación dentro de las eco-regiones de Uruguay.
Para trabajar dentro de eco-regiones, con superficies del orden de las 105-106 ha
(Brazeiro et al. 2012), se requieren por lo menos mapas de distribución de especies
con una resolución del orden de las 102-103 ha. Esta escala espacial (i.e., grano)
corresponde naturalmente a la de parche de hábitat dentro de paisajes, y al mismo
tiempo coincide con la escala de las unidades tipo de planificación (Ferrier 2002). En tal
sentido, una de las aproximaciones más utilizadas para estimar la distribución espacial
de las especies a esta escala, son los modelos basados en la adecuación del hábitat
(Ferrier 2002). Básicamente, se mapea la distribución de las especies individuales en
relación a un mapa de ambientes, según los requerimientos ambientales de cada
especie. Los requerimientos ambientales de las especies se pueden estimar de
distintas formas, desde el conocimiento experto hasta la modelación con complejos
algoritmos matemáticos (e.g., MAXENT).
En este trabajo se realizó la modelación espacial a escala de parche (102-103 ha) de la
distribución de 1052 especies de vertebrados y leñosas de Uruguay (tomadas de
Brazeiro et al. 2010), a partir del mapeo de hábitat de Uruguay (según Panario et al.
2011) y su adecuación para las especies, obtenida a partir de la experiencia de
expertos. Los productos aquí obtenidos, en particular el SIG generado, constituyen un
insumo esencial para la futura identificación de sitios prioritarios para la conservación,
y planificación ambiental/territorial, dentro de cada una de las siete eco-regiones del
país (Brazeiro et al. 2012).
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2. OBJETIVO
El objetivo del presente trabajo fue modelar a escala de parche de hábitat (102-103 ha)
la distribución espacial de las especies de vertebrados y leñosas de Uruguay, y generar
una base de datos cartográfica digital con la información generada.
3. APROXIMACION METODOLOGICA
La distribución espacial de una especie se puede modelar a distintitas resoluciones
espaciales o granos (sensu Wiens 19XX). En este trabajo consideramos las siguientes
resoluciones:
Cuadrícula: corresponde a las cuadrículas o cartas de ~66.000 ha del Plan Cartográfico
Nacional escala 1:50.000.
Parche: corresponde a parches homogéneos de ambientes de 102-103 ha, definidos en
este trabajo a partir de la modificación de la clasificación de paisajes de Uruguay de
Panario et al. (2011).
Para la modelación de las especies se aplicó básicamente la lógica explicada
gráficamente en la figura 1. Se partió de la base de la modelación a escala de
cuadrícula de las especies de vertebrados y leñosas de Uruguay, tomada de Brazeiro et
al. (2010). Posteriormente, se realizó una reducción de escala (downscalling), o
aumento de resolución, modelando las distribuciones en función de la presencia de
ambientes adecuados para cada especies, dentro de las cuadrículas potencialmente
ocupadas. Las etapas seguidas fueron las siguientes:
(1) Determinación y mapeo de ambientes: Se usó como base la clasificación de sitios
generada en el marco de la propuesta de clasificación de paisajes de Uruguay de
Panario et al. (2011). Los “sitios” son definidos como unidades de paisaje
determinadas en función de siete variables físicas: geomforfológicas (pendiente) y
edáficas (profundidad, textura, drenaje, hidromorfismo, pH/salinidad,
rocosidad/pedregosidad). Además de estás siete variables, se usaron otras tres
variables opcionales (exposición al viento, limitada fertilidad, suelos calcimórficos)
para determinar sitios particulares. En este trabajo, se incorporó el tipo de uso del
suelo a la clasificación de sitios, para definir tipos de ambientes. De tal forma se
definieron un total de 125 tipos de ambientes, que fueron posteriormente mapeados.
Los ambientes acuáticos continentales, necesarios para modelar la distribución de los
peces, fueron determinados y mapeados independientemente, discriminándose un
total de 137 tipos de ambientes.
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Figura 1. Esquema explicativo de la aproximación utilizada para modelar la distribución
espacial de las especies. Ver detalles en el texto.
(2) Determinación de la adecuación especie-específica de los ambientes: La
adecuación de los 125 tipos de ambientes terrestres fue evaluada para cada una de las
especies de vertebrados terrestres y leñosas de Uruguay. Lo mismo fue realizado para
los 138 ambientes acuáticos, en el caso de los peces. La adecuación fue evaluada por
zoólogos y botánicos especialistas en los grupos considerados, en función de la
información disponible y experiencia de campo. Fueron considerados solos tres niveles
de adecuación:
(a) Ambiente esencial para el ciclo de vida de la especie, ya que allí se reproduce,
refugia o alimenta. Los ambientes esenciales se indican con un "1".
(b) Ambiente secundario, que se usa ocasionalmente ya sea para transitar,
refugiarse o alimentarse. La supervivencia de la especie no depende fuertemente
de estos ambientes. Los ambientes secundarios se indican con el valor "0,5".
(c) Ambiente no adecuado para la especie en ninguna etapa de su ciclo de vida,
salvo excepciones (e.j. tormentas, inundaciones, trasplante antrópico, etc). Los
ambientes no adecuados se indican con el valor "0".
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(3) Modelación de la distribución potencial: Se modelo la distribución de cada especie a escala de parche, en función de la adecuación de ambientes. La integración de la información de ocurrencia potencial de las especies por cuadrícula, distribución de ambientes y la adecuación especie-específica de estos, se implementó a través de un SIG, desarrollado en ArcGIS 10 (ESRI 2010). La información final obtenida se presenta por eco-región y por grupo taxonómico.
4. METODOLOGÍA
4.1. Determinación y mapeo de ambientes
Equipo responsable: Marcel Achkar, Lucía Bartesaghi y Mauricio Ceroni
La cobertura de “Sitios” generada en el marco de la propuesta de clasificación de
paisajes de Uruguay de Panario et al. (2011), fue superpuesta con una cobertura de
usos del suelo, para la determinación de la lista de ambientes. Los usos del suelo
considerados fueron: cultivo, forestación, agua, urbano, suburbano, suelo desnudo,
bosque, matorral y bosque y matorral psamófilo.
Los usos forestación, suelo desnudo, bosque y matorral se tomaron de la cobertura de
usos de suelo resultantes del proyecto PDT 32-26 (Brazeiro et al. 2008). La generación
de las coberturas correspondientes a los restantes usos se describe a continuación.
Cobertura agua: se generó en función de la combinación de la cobertura vectorial
generada por el Ministerio de Transporte y Obras Públicas (MTOP) a partir de las
cartas topográficas 1:50.000 del Servicio Geográfico Militar (SGM) y la cobertura
elaborada mediante la interpretación de imágenes satelitales en el marco del
Proyecto PDT 32-26 (Brazeiro et al. 2008). La cobertura se clasificó en cuerpos
lénticos y lóticos de acuerdo a la codificación de la cobertura geográfica de MTOP,
y por interpretación visual para los polígonos generados a partir de imágenes.
Cobertura urbano: se generó usando la cobertura vectorial, de geometría y de
polígonos generada por el MTOP, a partir de las cartas topográficas 1:50.000 del
SGM.
Cobertura suburbano: se generó mediante la función Buffering, definiendo
distintas áreas de influencia de acuerdo a la población de los centros poblados
(Montevideo 5 Km, ciudades con más de 10.000 habitantes 2 Km y ciudades de
menos de 10.000 habitantes 1 Km).
Cobertura de matorral y bosque psamófilo: se consideró la cobertura generada
por el Proyecto “Caracterización y Distribución espacial del bosque y Matorral
Psamófilo” desarrollado por el Programa EcoPlata y el Proyecto SNAP (Rios et al.
2011).
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Procesamiento de coberturas vectoriales
Las coberturas de usos que se superponían entre sí se corrigieron siguiendo el
siguiente orden jerárquico: Agua MTOP > Urbano > Agua PDT >Forestación > Cultivo >
Suburbano > Suelo desnudo, a través de sucesivas funciones de Erase. En este sentido
a la cobertura Suelo desnudo se le aplicó la función Erase con todas las restantes
coberturas y así hacia atrás, mientras que a la cobertura de Agua MTOP no se le aplicó
la función.
Aquellas zonas en las que existía superposición de Sitios con cultivo, forestación, agua,
urbano, suburbano o matorral y bosque psamófilo, se consideró el uso como el
ambiente que ocupa dicha zona, extrayéndose la información de los Sitios. Se utilizó la
función Erase para extraer el área de los sitios ocupada por dichos usos.
La superposición de los sitios con coberturas de suelo de matorral o bosque se
utilizaron para corregir los sitios en los que la vegetación potencial estimada era una
combinación de distintos tipos de vegetación; vegetación compuesta (e.g., Bosque-
Parque). Se utilizó la función Unión para combinar los tipos de usos y los sitios.
Posteriormente se procedió a corregir el dígito de los códigos de los sitios
correspondiente al tipo de vegetación de acuerdo a la unión resultante.
Corregidas la cobertura de Sitios con vegetación compuesta, se unieron las coberturas
de usos y Sitios para la generación de una única cobertura (sitios_usos.shp) mediante
la función Merge, y se generó una lista de ambientes con un código final “COD_SITFIN”
(Fig. 2, Anexo I), que contiene un solo tipo de vegetación (Anexo II: Carpeta de archivos
adjunta).
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Figura 2. Mapeo de ambientes terrestre de Uruguay. Ver detalles de códigos en Anexo
1. Archivo: sitios_usos.shp.
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Generación de coberturas vectoriales de ambientes fluviales
Los ambientes fluviales (Anexo II: capeta de archivos adjunto) fueron generados a
partir de la cobertura de hidrografía de geometría lineal elaborada por el MTOP a
partir de las cartas topográficas 1:50.000 del SGM. Los cursos fluviales fueron
clasificados siguiendo los códigos de MTOP en navegables/no navegables y en
cañadas/arroyos/ríos/canales. Posteriormente se segregaron los cursos fluviales de
acuerdo a siete cuencas hidrográficas: Uruguay, Río Negro, Río de la Plata Este, Río de
la Plata Oeste, Atlántica Este, Atlántica Oeste y Merín (Fig. 3). Esta propuesta de
clasificación de cuencas se realizó modificando la clasificación de Achkar et al. (2004),
en función de las observaciones zoogeográficas de los especialistas en peces (Marcelo
Loureriro), y a las cuatro grandes formas de relieve definidas para los Sitios (Depresión,
Plano, Ondulado, Serrano). De esta forma, cada ambiente fluvial está compuesto por
un código de cuatro dígitos conformando siglas de: (1) Geoforma, (2) Tipo de Curso, (3)
Navegabilidad y (4) Cuenca hidrográfica (Anexo IIIa y IIIb).
La cobertura de líneas de cursos fluviales se convirtió en polígonos mediante la función
Buffering. La distancia de área de influencia fue de 1 m para todos los cursos fluviales.
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Figura 3. Siete Cuencas Hidrográficas utilizadas para la elaboración de la cobertura de
ambientes acuáticos. Modificado de Achkar et al. (2004).
4.2. Determinación de la adecuación especie-específica de los ambientes
Equipo responsable: Alejandro Brazeiro, Federico Haretche, Marcelo Loureiro, Raúl
Maneyro, Santiago Carreira, Joaquín Aldabe, Juan Andrés Martínez, Enrique
González
La adecuación de los ambientes se realizó a través de la opinión de expertos en cada
grupo. Usando información publicada y la experiencia de campo, cada especialista
generó una base de datos (EXEL) de aptitud de ambientes por especies, indicando en
cada caso los ambientes esenciales (1), secundarios (0.5) y no adecuados (0).
La tabla 1 resume la información de los especialistas involucrados en cada grupo, así
como el número de especies evaluadas.
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Tabla 1. Evaluación de la adecuación de ambientes de las especies de leñosas y
vertebrados de Uruguay. Se indica para cada grupo, el especialista responsable, el
número total de especies en Uruguay, y el número de especies que pudo ser evaluado.
GRUPO Especialista Nº DE ESPECIES
TOTAL
Nº DE ESPECIES EVALUADAS
LEÑOSAS Federico Haretche 314 314 PECES Marcelo Loureiro
Sebastián Serra Matías Zarucki Alejandro Duarte
219 219
ANFIBIOS Raúl Maneyro
50 49
REPTILES Santiago Carreira
65 65
AVES Joaquín Aldabe J.Andrés Martínez
453 453
MAMÍFEROS Enrique González
74 74
Total 1175 1174
4.2.1. Aclaraciones Metodológicas
En esta sección se presentan los detalles metodológicos correspondientes a
cada grupo, a los efectos de identificar las principales limitaciones y alcances
en cada caso, y así lograr una adecuada interpretación de los resultados
obtenidos.
LEÑOSAS
Fuentes de información
Herbarios: Facultad de Agronomía “Ing. Agr. Bernardo Rosengurtt” (MVFA), del que se
tomaron datos de 1877 ejemplares. Museo y Jardín Botánico de Montevideo “Prof.
Atilio Lombardo” (MVJB), del que se tomaron datos de 894 ejemplares. Museo
Nacional de Historia Natural de Montevideo (MVM), del que se tomaron datos de 285
ejemplares.
En cada uno de los mencionados herbarios se realizó la revisión de especímenes de las
especies consideradas, tomando los datos de hábitat presentes en las etiquetas. No se
incluyeron los ejemplares cuya identificación dejó dudas y los que carecían de datos de
ambiente.
Relevamientos de campo: Se consideraron trabajos de campo realizados por los
siguientes especialistas: P. Gautreau, F. Haretche, F. Lezama, P. Mai y A. Rossado.
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Revisión de bibliografía: Se consideró información de Tesis, Informes técnicos y
Revisiones taxonómicas. Las fuentes utilizadas fueron las siguientes: Alonso y
Bassagoda (1999; 2003); Baez y Jaurena (2000); Basso y Pouso (1992); Bonifacino et al.
(1998); Brussa y Grela (2003, 2007); Burkart (1969; 1974); Burkart, Troncoso y
Bacigalupo (1979; 1987); Burkart y Bacigalupo (2005); Castellanos y Ragonese (1949);
Chebataroff (1952; 1960; 1963; 1974); Del Puerto (1987); Fagetti et al. (2000); Firpo et
al. (1997); Gautreau y Lezama (2009); González (2003); Grela (2003); Hurrell &
Bazzano (2003); Izaguirre & Beyhaut (1997; 2003); Krapovickas (1960); Krapovickas y
Cristóbal (1962); Lahuite & Hurrell (1994); Legrand (1935); Marchesi (1987); Ríos et al.
(2010); Ramos Bentacourt (2009); Rodríguez-Mazzini, R. et al.(2001); Rosengurtt (1943;
1949).
Consulta a especialistas: Mauricio Bonifacino y Andrés Rossado.
Consulta On Line de datos de especímenes: Instituto Darwinion (2011), Missouri
Botanical Garden (2011), The New York Botanical Garden (2011). En este caso se
consideraron los especímenes colectados en Uruguay o en las regiones vecinas ya
mencionadas.
Especies con escasa información
Para algunas especies muy escasas, poco conocidas o sin registros recientes, y de las
que no se ha podido obtener información de otras fuentes, la estimación de
adecuación de ambientes debe considerarse como preliminar o tentativa. Este es el
caso de: Abutilon affine (Spreng.) G.Don, Acacia atramentaria Benth., Baccharis
caprariifolia DC., Baccharis subopposita DC.,Butyagrus nabonnandii (Prosch.) Vorster,
Caesalpinia gilliesii (Wall. ex Hook.) D.Dietr., Pomaria rubicunda (Vogel) B.B. Simpson &
G.P. Lewis,Calyculogygas uruguayensis Krapov., Eupatorium ericoides DC., Eupatorium
polystachyum DC., Lycium vimineum Miers, Myrsine umbellata Mart., Pavonia
glutinosa Krapov. & Cristobal, Pavonia orientalis Krapov., Pavonia xanthogloea Ekman,
Pereskia nemorosa Rojas Acosta, Porlieria microphylla (Baill.)Desc., O'Donell &
Lourteig, Randia sp., Schinus ferox Hassl., Senna pendula (Willd.) H.S.Irwin & Barneby
var. paludicola H.S.Irwin & Barneby, Tournefortia paniculata Cham., Trixis divaricata
(Kunth) Spreng, Vassobia breviflora (Sendtn.) A.T.Hunziker.
Aclaraciones sobre asignación de ambientes
El ambiente mencionado como Blanqueal en la bibliografía corresponde al hábitat Nº
47 de la planilla. Los matorrales y bosques de los cerros chatos de Rivera y Tacuarembó
(hábitat Nº 127) comprenden las formaciones leñosas que se desarrollan en las
laderas, paredones y cimas de dichos cerros y en las cornisas de arenisca de la misma
región. Los bosquecillos y matorrales que se desarrollan en cornisas de arenisca
silicificada (por ejemplo en los departamentos de Paysandú y Río Negro) se incluyeron
dentro de los bosques de relieve serrano y ondulado (hábitats 14, 16, 17, 19 y 20) y los
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arbustales serranos (hábitats 15 y 57). El hábitat Nº 126 (bosque de quebrada)
comprende las quebradas y grutas de todo el país. Dentro del hábitat Antrópico: zonas
suburbanas (Nº 30) se incluyen los baldíos y jardines abandonados del interior de las
ciudades. El hábitat Antrópico: forestación en general (Nº 26) se utilizó principalmente
en referencia a los montes de abrigo y la forestación costera medianamente densa de
Eucalyptus spp., Pinus pinaster Aiton y Acacia spp. Los ambientes situados en
Barlovento (hábitats Nº 93 y Nº 125) incluyen la vegetación de toda la costa platense y
atlántica (tanto zonas arenosas como rocosas), desde Punta Gorda (Colonia) a Barra
del Chuy (Rocha). El ambiente de bañados ácidos, que se encuentra principalmente en
regiones de suelos arenosos, mencionado repetidamente en la bibliografía como
ambiente preferencial o específico de varias especies (por ej. Chebataroff 1969; Alonso
& Bassagoda 2002; Fagundez y Lezama 2005), no aparece estrictamente considerado
en la planilla de ambientes, por lo que dichas especies fueron asignadas al hábitat Nº
7. Dentro del mismo también se incluyen las especies de los bordes de dichos bañados.
El hábitat Nº 3 incluye a los “Sarandizales” de la ribera de los cursos de agua. Más allá
de esto la flora dichos matorrales también se considera integrante de los boques
riparios, con los que están estrechamente ligados. En los hábitats Nº 27 y 28 (bosque
ripario) se consideraron también incluidas las especies que viven en el borde interno,
externo y en los claros de los bosques. El ambiente vulgarmente llamado “pajonal” se
incluye en los hábitats Nº 7, 10 y 11. Los arenales y pedregales ribereños del interior
son incluidos en la formación ubicada a sotavento (hábitat Nº 94).
Bibliografía: Leñosas
Alonso, E.; Bassagoda, M. J. 1999. Los bosques y los matorrales psamófilos en el litoral platense y atlántico del Uruguay. Comunicaciones Botánicas del Museo de Historia Natural de Montevideo VI (113). Alonso, E.; Bassagoda, M. J. 2003. Relevamiento de la flora y comunidades vegetales del Cerro Verde, Rocha, Uruguay.
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establecimientos rurales de Rocha. PROBIDES. Basso, L; Pouso, J. M. 1992. Relevamiento y descripción de la flora arbórea y arborescente de la Quebrada de los Cuervos. Dpto. de
Treinta y Tres. Tesis Ing. Agr. Montevideo, Uruguay, Facultad de Agronomía-UDELAR. 2v. Bonifacino, M.; Cattaneo, M.; Profumo, L. 1998. Caracterización fitosociológica de un bosque de quebrada sobre el Aº del Potrero,
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Visitada Marzo-Abril 2011. New York Botanical Garden. The C. V. Starr Virtual Herbarium. http://sciweb.nybg.org/science2/VirtualHerbarium.asp Visitada
Marzo-Abril 2011.
PECES
Para este grupo se usaron solo 2 niveles para evaluar la aptitud de los 138 tipos de
ambientes considerados. Esencial: 1 y No adecuado: 0. No se utilizó el nivel intermedio
de hábitat ocasional (0.5) debido a que la información disponible en este sentido es
muy escasa y a que la escala de las variables ambientales que se analiza en esta
propuesta no lo permite.
Por otra parte, se incorporó como variable ambiental la cuenca. Esta variable tiene un
gran componente histórico y es determinante para muchas especies de agua dulce
debido a las limitaciones en la dispersión que le generan los sistemas de drenaje.
Debe tomarse en cuenta que la escala de trabajo impone ciertas limitaciones a la
determinación de ambientes de peces. La matriz de ambientes esta generada a una
escala mayor a la que se expresan ciertos determinantes ambientales de muchos
peces. Por ejemplo, muchas especies prefieren sustratos rocosos y otros sustratos
arenosos, pero estos dos tipos de sustratos pueden estar presentes en un mismo
metro cuadrado de arroyo. Otro factor ambiental determinante en la presencia de
varias especies de peces es la vegetación acuática (macrófitas flotantes, macrófitas
enraizadas, raíces de árboles, etc.), la cual también varía a una escala mucho menor de
la que está estructurada la matriz ambiental de este trabajo.
Fuente de información
Información contenida en registros de colecciones nacionales, en la base fishbase.org.
Además se utilizó la experiencia de campo de los autores en el país.
14
Bibliografía: Peces
Fishbase 2010. A Global Information System on Fishes. http://www.fishbase.org/home.htm
ANFIBIOS
Debido a los anfibios presentan un ciclo de vida bifásico, se realizaron ajustes a la
metodología general para evaluar la aptitud de los ambientes. En los casos en que la
aptitud de un ambiente es diferente para larvas y para adultos, se asignó el valor más
alto. Por ejemplo, si la aptitud del ambiente X es 0.5 para el adulto y 1 para la larva, se
le asignó a este ambiente el valor 1 de aptitud.
Se evaluaron 49 de las 50 especies silvestres de Uruguay, excluyéndose del análisis
Lithobates catesbeianus, debido a que es una especie exótica. Por otro lado, los
bufónidos Rhinella dorbignyi y R. fernandezae se analizaron en conjunto, debido a que
los datos disponibles en las colecciones científicas no presentan especificidad al
tiempo que se han reportado en Uruguay una importante cantidad de poblaciones con
fenotipos híbridos que imposibilitan su determinación específica a través de caracteres
morfológicos.
Fuentes de información
Se utilizaron las bases de datos de las colecciones (particularmente la de la Facultad de
Ciencias). Sin embargo, las asignaciones a determinado tipo de hábitat suelen ser muy
ambiguas, debido a que los datos con que se deposita el material no brindan detalles a
esa escala de información. Por ese motivo, la mayoría de las asignaciones a categorías
se hizo en base a bibliografía y al criterio del experto.
A escala global la información sobre el hábitat ocupado por las especies proviene de
Langone (1995) y Achaval & Olmos (2007). Sin embargo, la naturaleza abarcativa de
estos trabajos hace que los datos allí brindados no tengan el suficiente grado de
detalle para asignar un valor de aptitud a cada unos de ambientes considerados en
este estudio. Para hacer más precisas las asignaciones se utilizaron artículos sobre la
historia natural y particularmente el hábitat de los anfibios de Uruguay (Borteiro et al
2007, da Rosa et al 2006, Gudynas & Gerhau 1981, Langone 1993, Maneyro y Carreira
2006, Maneyro y Kwet 2008, Maneyro et al. 1995). Cuando esta información no existe
para poblaciones uruguayas se tomaron datos de poblaciones de países de la región,
especialmente Argentina (Alcalde et al. 2006, Cei 1980, 1981, Gallardo 1964, Lavilla &
Cei 2001) y Brasil (Vaz Silva et al 2008).
Especies con escasa información
Las estimaciones para algunas de las especies deben tomarse como preliminares, ya
sea por tratarse de especies con distribución marginal en Uruguay y/o debido a que
15
están basadas en pocas observaciones. Este es el caso de: Argenteohyla siemersi,
Ceratophrys ornata, Chthonerpeton indistinctum, Dendropsophus minutus, Hypsiboas
albopunctatus, Laptodactylus furnarius, Leptodactylus podicipinus, Pseudis limellus,
Melanophryniscus langonei, Melanophryniscus orejasmirandai, Melanophryniscus
pachyrhynus, Melanophryniscus sanmartini, Odontophrynus maisuma, Physalaemus
cuvieri, Physalaemus fernandezae, Scinax aromothyella.
Aclaraciones sobre asignación de ambientes
Para los “Bosques de Quebrada”, se asignó valores de 0.5 a aquellas especies con
presencia confirmada pero cuyo hábitat principal no es ese (Rhinella achavali,
Dendropsophus minutus, Hypsiboas pulchellus, Physalaemus riograndensis, P. henselii,
Scinax aromothyella, S. granulata, S. squalirostris, S. uruguayus); al tiempo que se
asignó el valor 1 a las especies que tienen como uno de los hábitats principales ese tipo
de ambientes (Melanophrynuscus devincenzii, M. langonei, M. orejasmirandai, M.
pachyrhynus, M. sanmartini, Limnomedusa macroglossa y Phyllomedusa iheringii). Al
resto de las especies se asignó el valor 0.
En todos los ambientes “intermitentemente inundados” se mantienen para todas las
especies los mismos valores para los diferentes tipos de vegetación (palmar, bosque
parque, pradera, bañado y bosque ripario).
En el ambiente Bosque Ripario, el determinante va a ser el hidromorfismo
(Temporalmente inundado o Intermitentemente inundado). Todos los ambientes “No
hidromórficos” llevan el valor 0 para todas las especies por tratarse de hábitats no
utilizables por anfibios a causa de la demanda de cuerpos de agua para la
reproducción.
Los ambientes “lagos y lagunas” y “ríos, arroyos y cañadas” tienen valor de 0 para
todas las especies ya que en los mismos se consideró sólo el espejo de agua. Los
bordes, márgenes, cabeceras de cuencas, nacientes, se están incluyendo en alguna o
algunas de las otras categorías de ambientes.
Los ambientes “Zonas urbanas y suburbanas” presentan valores de 0 para todas las
especies salvo aquellas muy comunes, las que llevan valores 0.5: Rhinella arenarum, R.
gr. granulosa, Hypsiboas pulchellus, Leptodactylus gracilis, L. latinasus, L. latrans,
Odontophrynus americanus, Physalaemus gracilis, Pseudis minuta, Pseudopaludicola
falcipes, Scinax squalirostris y S. granulata. Esto se fundamenta en que no se trata de
ambientes principales o indispensables para su sobrevivencia, sino que son
poblaciones relictuales de especies con mayor capacidad de coexistir en ambientes
antropizados que otras especies de anfibios de Uruguay.
Los ambientes con “Vegetación de arbustal”, presentan para todos los hílidos, valores
de al menos 0.5; a excepción de las especies del género Pseudis (P. minuta y P.
16
limellus), ya que estas son exclusivamente acuáticas y por tal motivo se les atribuyó un
valor de 0.
En el hábitat de “Vegetación de bañados” el determinante principal para asignar
valores a las especies, fue el hidromorfismo (Temporales, Permanentes y Estacionales).
En los ambientes temporales se asignó 0 a todas las especies, salvo a algunas especies
del género Melanophryniscus (tienen valores de 1, M. montevidensis y M. atroluteus).
También se asignó el valor 0.5 a todas las especies del género Rhinella, Scinax
squalirostris, S. granulata e Hypsiboas pulchellus. En los ambientes permanentes, todas
las especies tienen valores de 1, salvo las del género Rhinella y las especies de
Leptodactylus del grupo L. fuscus (que tienen valores de 0.5). Todas las especies del
género Melanophryniscus y Limnomedusa tienen valores de 0. En los ambientes
estacionales todas las especies tienen valores de 0.5, salvo las especies de
Leptodactylus del grupo L. fuscus (que alcanzan el valor de 1) y las especies del género
Melanophryniscus (que tienen valor de 0).
En el ambiente “Vegetación de bosque”, el determinante va a ser el drenaje
(Moderado, Extremadamente Rápido y Rápido) y en este caso todas las especies
tienen valores de 0 a excepción de las que se listan a continuación en cada uno de los
tipos de drenaje. En los sitios de drenaje moderado tienen valor de 0.5: Rhinella
achavali, R. arenarum, R. gr. granulosa, R. schneideri, Dendropsophus sanborni,
Pseudopaludicola falcipes, Hypsiboas pulchellus, Physalaemus riogrendensis, P.
henselii, y todas las especies del género Scinax; al tiempo que tienen valores de 1 las
especies del género Melanophrynuscus (M. devincenzii, M. langonei, M.
orejasmirandai, M. pachyrhynus, M. sanmartini) y Limnomedusa macroglossa. En los
sitios de drenaje extremadamente rápido tienen valores de 0.5 las especies del género
Melanophrynuscus de ambientes serranos (M. devincenzii, M. langonei, M.
orejasmirandai, M. pachyrhynus, M. sanmartini), Limnomedusa macroglossa y
Phyllomedusa iheringii. Finalmente, en los sitios de drenaje rápido tienen valores de
0.5 Melanophrynuscus devincenzii, M. langonei, M. orejasmirandai, M. pachyrhynus,
M. sanmartini, Limnomedusa macroglossa y Phyllomedusa iheringii.
En el ambiente “Matorral y bosque psamófilo” todas las especies tienen valores de 0,
salvo las que utilizan el ambiente arenoso. En este sentido van a tener el valor 1:
Ceratophrys ornata, Melanophryniscus montevidensis, Odontophrynus maisuma y
Rhinella arenarum. El valor 0.5 se asignó a las especies que pueden estar en este tipo
de ensambles, sin que el ambientes psamófilo constituya su hábitat principal: Rhinella
granulosa, Dendropsophus sanborni, Elachistocleis bicolor, Hypsiboas pulchellus,
Leptodactylus latrans, Physalaemus gracilis y Scinax squalirostris.
Para asignar los valores en el ambiente de “Pradera”, los valores para las especies de
sitios intermitentemente inundados son los mismos que ya están considerados en
“ambientes riparios”. Los sitios “no hidromórficos” tienen valores de 0 para todas las
17
especies por constituir lugares donde no se puede completar el ciclo vital de las
especies. Los valores de las especies en las praderas hidromórficas se determinaron en
base al drenaje (Lento, Moderado y Rápido). A las especies presentes en ambientes
con drenajes lentos o moderados se les asignó el valor 0.5, a excepción de
Phyllomedusa iheringii, Melanophrynuscus devincenzii, M. langonei, M.
orejasmirandai, M. pachyrhynus, M. sanmartini y Limnomedusa macroglossa, a
quienes se le asignó el valor de 0. En los sitios que presentan drenajes rápidos, se
asignó el valor 0 a todas las especies salvo Pseudopaludicola falcipes,
Melanophrynuscus atroluteus y M. montevidensis, a quienes se le atribuyó el valor 0.5.
En los ambientes “Vegetación arroz”, tienen valor de 1 las especies que fueron
registradas en arrozales; asignándoseles valores de 0 solamente a las especies de
ambientes temporales lénticos y lóticos. En la misma columna, pero en el ambiente
“Cultivos”, todos las especies tienen valores de 0, salvo las especies muy comunes y/o
las que presentan con alta vagilidad (ambas tienen 0.5): Hypsiboas pulchellus, todas las
especies de Leptodactylus del grupo de L. fuscus, L. latrans, Rhinella arenarum, R.
granulosa, Physalaemus gracilis y Scinax granulata.
Finalmente, en el ambiente “Forestación” todas las especies tienen valor de 0; salvo las
que fueron encontradas en este tipo de ambiente para las que se propone un valor de
0.5: Rhinella achavali, R. granulosa, Dendropsophus sanborni, Elachistocleis bicolor,
Hypsiboas pulchellus, Leptodactylus del grupo de L. fuscus, L. latrans, Limnomedusa
macroglossa, Melanophrynuscus langonei, M. sanmartini, Odontophrynus americanus,
Phyllomedusa iheringii, Physalaemus biligonigerus, P. henselii, P. riograndensis, Pseudis
minuta, Pseudopaludicola falcipes, Scinax squalirostris, S. uruguayus y S. granulata.
Esto se fundamenta en la misma lógica usada en el caso de ambientes urbanizados,
vale decir, que no se trata de ambientes centrales para la sobrevivencia de las
especies, sino que en estos sitios las poblaciones son relictos de poblaciones mayores
que habitaban esas regiones con anterioridad al cambio en la matriz ambiental, y que
al menos presentan individuos posmetamórficos (lo que no quiere decir que puedan
hacer un aprovechamiento integral del hábitat).
Bibliografía: Anfibios
Achaval F y Olmos A. 2007. Anfibios y Reptiles del Uruguay, Tercera Edición corregida y aumentada . Biophoto, Montevideo. Alcalde L, Natale GS y Cajade R. 2006. The tadpole of Physalaemus fernandezae (Anura: Leptodactylidae). Herpetological Journal
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19
REPTILES
Fuentes de Información
Las fuentes de información fueron consideradas:
Bibliografía: Básicamente se utilizó Carreira et al. (2005). Eventualmente fue consultada
otras referencias (Ver lista bibliográfica abajo).
Colecciones científicas: Museo Nacional de Historia Natural (MNHN) y Facultad de
Ciencias (ZVC-R).
Experiencia de campo y catálogo personal:
Especies con escasa información
Algunos taxones son muy escasos y cuentan con muy poca información, por lo cual los
valores de adecuación de los ambientes debe considerarse como una primera
aproximación. Este es el caso de: Calamodontophis paucidens y Xenodon histricus.
Para varias especies poco conocidas, se realizaron inferencias a partir del conocimiento
de la ecología de sus congéneres en Uruguay (Xenodon histricus, Tomodon dorsatus).
En otros casos, se uso la experiencia con el taxón fuera del país, el regiones cercanas
(Liophis almadensis). Atractus reticulatus se incluyó como suburbana a partir de
información proveniente de Brasil.
Cnemidophorus charrua: especie microendémica de Uruguay solo encontrada en el
tómbolo de Cabo Polonio, Dpto. Rocha. Se le asignó un ambiente que debe ser
revisado.
Liolaemus occipitalis: presente únicamente en las dunas costeras hasta Valizas, Dpto.
Rocha. Se le asignó un ambiente que debe ser revisado.
Liolaemus wiegmannii: presente únicamente en las dunas costeras (faja costera) desde
Valizas hasta Río Negro. Se le asignó un ambiente que debe ser revisado.
Liotyphlops ternetzii: escasos registros en el país y especie fosorial lo cual dificulta la
adjudicación de hábitat. Se incorpora suburbano acorde a los registros conocidos.
Tomodon dorsatus: debido a los escasos registros en Uruguay, y a la poca información
sobre la especie, parte de los ambientes se infieren a partir de su congénere T.
ocellatus. También por datos bibliográficos (López y Nazer 2009).
20
Aclaraciones sobre asignación de ambientes
Se consideran zonas suburbanas, tanto las de Montevideo como las de zonas
balnearias.
Para los “Cuerpos de agua lóticos”, y en caso de las especies no adaptadas
particularmente al agua, se consideraron aquellas que los podrían usar como espacios
de tránsito, es decir que los podrían cruzar eventualmente, o aquellas que los podrían
utilizar para alimentarse. En muchas ocasiones estas referencias provienen de la
experiencia personal y/o observaciones de catálogos de colección. En la menor
proporción de casos, en base a la experiencia y conocimiento de la especie, se
incluyeron aquellas que probablemente los usen en tránsito, y se excluyeron aquellas
que probablemente los evitarían.
Para el caso de “Lagos y lagunas” se procedió de igual forma, pensando principalmente
en el uso de los bordes y zonas cercanas a la orilla.
Hay especies como Caiman latirostris que podrían eventualmente usar todos los
ambientes como zonas de tránsito. Se colocó 0,5 en aquellos que por sus
características podrían ser los que utilicen con más frecuencia.
En algunos casos como las tortugas de agua dulce, fue difícil la categorización, ya que si
bien prefieren algunos ambientes, se pueden desplazar casi por cualquier sitio, claro
que estos deben estar cerca de sus ambientes naturales. Por eso se buscó los suelos
con mayor humedad, en algunos casos parcialmente inundados o permanentemente
inundados.
Bibliografía: Reptiles Bérnils RS, Giraudo AR, Carreira S y Cechin SZ (2007): Répteis das porções subtropical e temperada da região Neotropical. Ciência
& Ambiente 35: 101-136
Cabrera MR y Carreira S (2009): A new, but probably extinct, species of Cnemidophorus (Squamata, Teiidae) from Uruguay. Herpetological Journal 19(2): 97-105
Canavero A, Carreira S, Langone J A, Achaval F, Borteiro C, Camargo A, Da Rosa I, Estrades A, Fallabrino A, Kolenc F, López-Mendilaharsu MM, Maneyro R, Meneghel M, Nuñez D, Prigioni CM y Ziegler L(2010): Conservation status assessment of the amphibians and reptiles of Uruguay. Iheringia, Sér Zoól. 100(1): 5-12
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Soc. Zool. Uruguay (2da época) 16: 32-35 Estrades A, Caraccio MN, Scarabino F y Caymaris H (2007): Presencia de la Tortuga Carey (Eretmochelys imbricata) en aguas
uruguayas. Libro de resúmenes de las III Jornadas de Conservación e Investigación de Tortugas Marinas en el Atlántico Sur Occidental, 26 al 28 de octubre de 2007, Piriápolis, Uruguay p 51
Giraudo AR (2001): Serpientes de la selva paranaense y del Chaco húmedo. L.O.L.A., Buenos Aires López CA y Nazer SJE (2009): Anfibios y reptiles de la Reserva Privada Yaguaroundí (Misiones, Argentina). Bol. Soc. Zool. Uruguay
(2da época) 18: 13-34 Maneyro R y Carreira S (2006): Herpetofauna de la costa uruguaya. In: Menafra, Rodríguez-Gallego, Scarabino y Conde (eds.) Bases
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21
AVES
Fuentes de Información
Esencialmente se obtuvo información de fuentes bibliográficas, las que se presentan
en la sección Bibliografía Aves. A esta fuente se le sumó la experiencia de campo de los
autores.
Especies con escasa información
El trabajo aquí presentado es una primera aproximación a los usos de hábitat de las
especies de aves continentales de Uruguay. Existen limitaciones de conocimiento y,
además, es importante considerar que las aves al tener mucha capacidad de
movilizarse pueden aprovechar ambientes secundarios, o incluso ambientes que se
piensa que no utilizan. Por este motivo, es esperable que algunos “ceros” con el
incremento de información de campo se transformen en “0.5”.
Aclaraciones sobre asignación de ambientes
El ambiente “monte parque” que consideramos consiste en una pradera con una matriz de árboles dispersos; no exclusivamente el algarrobal y afines.
Aquellas especies que utilizan el ecotono o zona de transición entre monte y pradera, fueron asignadas a la categoría “monte parque”.
La categoría “bañados” se asignó a aves acuáticas como patos y otras aves que utilizan espejos de agua, dado que asumimos que generalmente en estos ambientes existen pequeños espejos de agua desprovistos de vegetación por encima de la columna de agua.
Bibliografía: Aves Aldabe J, S Jimenez & J Lenzi. (2006). Aves de la Costa Sur y Este Uruguaya: composición de especies en los distintos ambientes y su
estado de conservación. En: Menafra R, L Rodríguez-Gallego, F Scarabino & D Conde Eds. (2006). Bases para la conservación y el manejo de la costa uruguaya. VIDA SILVESTRE URUGUAY.
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22
MAMÍFEROS
Fuentes de Información
Las fuentes de información utilizadas para la asignación de hábitat a las especies
fueron bibliografía y datos de catálogo y etiquetas de ejemplares depositados en la
colección de Mamíferos del Museo Nacional de Historia Natural de Montevideo. La
bibliografía utilizada fue básicamente el libro “Mamíferos de Uruguay. Guía de campo
e introducción a su estudio y conservación”. Este libro, de reciente edición (diciembre
de 2010), es el compendio más completo existente en la actualidad sobre la Biología
de los mamíferos de Uruguay, y se basa a su vez en la información contenida en 1254
publicaciones y en la extensa experiencia de campo de los autores.
Aclaraciones sobre asignación de ambientes
Con el fin de explicitar los criterios de asignación de ambientes, se desarrollan a
continuación comentarios sobre las preferencias de hábitat de las especies
consideradas.
El yapok ocupa la cuenca del Río Yaguarón. Si bien puede encontrarse en el propio Río,
prefiere los cursos menores, donde se alternan correderas con lagunones. La Cañada
Vichadero, dos km al Norte de Paso Centurión, tiene una longitud de sólo 3 km y allí es
donde se atrapó el único ejemplar conocido para Uruguay. El ambiente es de campo
pastoreado y la cañada presenta monte galería secundario, que en la desembocadura
se une al monte, no muy ancho en este punto, y se va estrechando aguas arriba hasta
desaparecer aproximadamente a un km del Río, dejando lugar a arbustos y pequeñas
manchas de juncos y vegetación amacollada. Existen menciones verosímiles de
lugareños para Paso de la Mina, en el Arroyo de la Mina. En dicho sitio ese arroyo corre
entre colinas empinadas con suelos arenosos (habitados por Ctenomys sp.) y presenta
un monte galería estrecho.
La comadreja mora es generalista de hábitat. Se encuentra en todos los tipos de
bosque y de pradera, en zonas suburbanas y algunos sectores de zonas urbanas y
hemos obtenido ejemplares en trampas ubicadas en bordes de bañados con una
profundidad de 10 cm. Es capaz de nadar y se la encuentra en islas fluviales que sufren
inundaciones periódicas.
Los ejemplares conocidos en Uruguay de comadreja colorada grande han sido
atrapados en bañados, pajonales, juncales y montes fluviales de zonas llanas. Se
registran ataques a gallineros en zonas rurales cercanas a bañados. Se trata de una
especie poco representada en colecciones, cuya Biología, preferencias de hábitat y
distribución en el país son poco conocidas, aunque los registros permiten inferir su
presencia en todo el territorio.
23
En Uruguay se han registrado cuatro morfoespecies de “marmosas” o comadrejas
enanas, tres de ellas con un solo registro cada una. Uno de estos ejemplares constituye
un fragmento craneal (asignado al género Gracilinanus), otro es un cráneo
reconstruido obtenido en un regurgitado de lechuza (asignado previamente al género
Thylamys y actualmente considerado género indeterminado (González & Martínez-
Lanfranco, 2010)) y el tercero consta de piel y cráneo y ha sido identificado como
perteneciente al género Cryptonanus. La cuarta especie (Cryptonanus cf. chacoensis),
si bien rara de colectar (la enorme mayoría de los registros provienen de regurgitados
de lechuzas) estaría ampliamente distribuida en el país. El hábitat de estas cuatro
entidades ha sido asignado en función del conocimiento que existe sobre C. cf.
chacoensis y a los ambientes existentes en las localidades de colecta de todo el
material de colección. Las marmosas ocuparían principalmente zonas de bañados,
pastizales, pajonales y montes. Se han obtenido ejemplares en arenales costeros
(Dpto. Canelones), pajonales asociados a monte galería en el litoral del Río Uruguay
(Dpto. Río Negro), monte galería y pastizales en Laguna de Castillos, bañados (Dpto.
Rocha) y en pastizales serranos en Quebrada de los Cuervos (Dpto. Treinta y Tres).
La comadreja colorada chica se encuentra en pastizales y chircales del Sur del país y
tiene escasos registros en pastizales de zonas bajas en plantaciones forestales de la
Cuchilla Negra (Dpto. de Rivera). Mientras se conserven parches de hábitat adecuado
es capaz de sobrevivir en ambientes subserales y relictuales, como banquinas y
terraplenes de ferrocarril. Los escasos adultos seleccionan los hábitats más adecuados,
mientras que en momentos de abundancia de juveniles se los encuentra también en
hábitats periféricos alternativos, como bordes de bañados y pajonales de Cortaderia
selloana.
La mulita ocupa todo tipo de praderas, tanto pastoreadas como con pastizales, así
como montes de parque, palmares y montes serranos abiertos. Puede internarse
ocasionalmente en montes galería y se la encuentra también en bordes de caminos y
en la periferia de plantaciones forestales.
El tatú ocupa todo tipo de montes. Forrajea tanto en el monte como en sectores de
pradera cercanos a su guarida. El hecho de que se encuentren sus refugios en muchos
“montes de abrigo” de eucaliptos, aislados en una matriz de pradera, da la pauta de
que la especie utiliza la pradera como lugar de tránsito, además de frecuentarla para el
forrajeo. Aparentemente utiliza también plantaciones forestales.
El tatú de rabo molle es una especie cuya biología es muy poco conocida. Todos sus
registros en Uruguay aparecen asociados a zonas serranas. Parece preferir áreas con
mosaicos de pradera y monte.
24
El peludo es generalista de hábitat y se lo encuentra tanto en diversos tipos de monte
como en praderas e incluso en zonas de humedales, donde ocupa espacios elevados
como terraplenes.
El tamandúa se encuentra asociado a zonas con monte, aunque se desplaza por tierra
y ha sido hallado en áreas abiertas. En el extremo Norte del Dpto. de Rocha, el registro
más austral de la especie está representado por un ejemplar que fue hallado
durmiendo en un camino que transitaba entre arrozales (C. Prigioni, com. pers.). Si
bien en el sitio no había vegetación arbórea, la especie es trepadora, por lo cual es
probable que se tratara de un ejemplar vagante fuera de su ambiente.
El zorro de monte, a pesar de su nombre, es considerado a nivel continental un
habitante de áreas abiertas, ya que su corología excluye la región amazónica. En
Uruguay ocupa principalmente zonas de monte y aunque utiliza secundariamente
praderas, arbustales, pajonales y bordes de bañados. Aparentemente frecuenta
también plantaciones forestales.
El aguaraguazú, por su tamaño y capacidad de desplazamiento, ocupa territorios que
incluyen una gran diversidad de ambientes, a través de los cuales se desplaza. Prefiere
formaciones de tipo parque, zonas abiertas, inundables o anegadizas, con pastizales
altos y pajonales salpicados de islas de bosque y árboles aislados.
El zorro de campo habita todo tipo de praderas, montes de parque y utiliza
secundariamente montes más cerrados.
El ocelote ocupa bosque denso, tanto serranos como ribereños. En Uruguay existirían
tres registros: uno en un sitio indeterminado de la cuchilla de Haedo, otro en la
Cuchilla Negra (Dpto. Rivera) y un tercero en los montes ribereños del Río Uruguay en
Salto, en una zona que quedó bajo el lago de inundación de la represa de Salto Grande.
El margay es el félido que presenta las mayores adaptaciones para la vida arbórea y se
encuentra en montes serranos y ribereños. Tiene registros en zonas serranas, como la
Sierra de Ánimas y el Cerro Pan de azúcar (Dpto. Maldonado) y en zonas bajas, como el
Arroyo Garzón en su intersección con la Ruta 9 (Dpto. Rocha).
El gato de pajonal ocupa arbustales, pajonales, chircales, pastizales y bordes de
bañados. Se han encontrado ejemplares atropellados en carreteras en zonas de
pradera, lo que indica que la especie transita, al menos ocasionalmente, por áreas
completamente abiertas.
El gato montés ocupa zonas con diverso tipo de montes y arbustales. Ha sido
encontrado en cañadas con monte galería muy estrecho. Se registran casos de ataques
a gallineros en viviendas rurales alejadas del monte, por lo que es evidente que es
capaz de transitar por la pradera. Se ha registrado en zonas suburbanas de
25
Montevideo (barrio Carrasco y Av. Instrucciones y J. Belloni). Se distribuye en toda la
región pampeana y la Patagonia, caracterizadas por las formaciones vegetales abiertas.
El puma es generalista de hábitat, y en su amplia distribución desde Canadá hasta
tierra del Fuego se encuentra en una gran diversidad de hábitats. Por su tamaño y
capacidad de desplazamiento, ocupa en Uruguay territorios que incluyen gran
diversidad de ambientes.
El lobito de río habita cuerpos de aguas tanto lóticos como lénticos, normalmente con
cobertura vegetal en las orillas de bosque, arbustos, pastizales, pajonales o
caraguatales, aunque también hay registros en cursos de agua carentes de ella, como
el Arroyo Valizas (Dpto. Rocha) y arroyos pequeños en campos ganaderos en
Tacuarembó. Normalmente los individuos no se alejan más que unas pocas decenas de
metros de los cuerpos de agua, pero los juveniles en proceso de dispersión pueden ser
encontrados en diversos ambientes (praderas, montes) a kilómetros del agua.
El zorrillo es generalista de hábitat encontrándose principalmente en praderas y
montes de parque, aunque puede adentrarse en montes serranos y ribereños. Sin
embargo, parece evitar las zonas húmedas y anegadas.
El hurón es generalista de hábitat, ocupando diversos tipos de praderas, montes e
incluso bañados, refugiándose en sectores no anegados y forrajeando incluso en zonas
húmedas, aunque sin introducirse al agua.
El coatí ocupa ambientes de monte serrano y ribereño. La mayor parte de los registros
en el país se dan en montes asociados a la Cuchilla de Haedo y en la cuenca del Río
Cuareim, aunque hay datos de la cuenca alta del Río Negro, del Río Queguay y un
registro en el Dpto. de Río Negro, próximo al Río Uruguay, en una reserva
perteneciente a una compañía forestal. El potrero donde ocurrió este registro presenta
pajonales y pastizales producto de la exclusión de ganado, monte de parque con
blanqueales y pequeños bosques ribereños asociados a cañadas. Dos zoológicos
nacionales realizaron liberaciones de ejemplares de esta especie en años recientes,
una en el Arroyo Negro (límite entre Río Negro y Paysandú) y otra en el Dpto. de
Flores.
El mano pelada, si bien no es propiamente acuático, está fuertemente asociado a la
presencia de cuerpos de agua, ya que los crustáceos decápodos forman parte
fundamental de su dieta. Usualmente se refugia en zonas de monte más o menos
denso y se desplaza por ambientes de monte, de pradera y en ambientes de
humedales, introduciéndose al agua a profundidades de hasta 20 cm.
Los murciélagos plantean un problema para la asignación de hábitat debido a que son
animales de vuelo autónomo y muchas especies se desplazan o forrajean sin distinción
sobre diversos hábitats, incluyendo los acuáticos. Cuando los cuerpos de agua se
26
encuentran más o menos aislados en medio de una matriz seca, amplia y con
disponibilidad de refugios, como un monte de parque, constituyen atrayentes para
todas las especies de murciélagos, que se dirigen allí para beber. Muchas especies
forrajean o realizan movimientos migratorios a alturas que van desde arriba de las
copas de los árboles hasta aproximadamente tres mil metros de altura (Tadarioda
brasiliensis, una especie colonial y migratoria, se ha detectado a 3000 m de altura
volando a una velocidad de 80 km/h). Se ha optado aquí por identificar como
esenciales los hábitats donde se refugian, que son básicamente los ecosistemas
forestales. La presencia de murciélagos en zonas serranas depende de la presencia de
monte y además de la existencia de afloramientos rocosos que presenten cavidades
(ranuras, huecos o cavernas) que sirvan de refugio a grupos de murciélagos de
distintos tamaños (desde unos pocos hasta colonial de varios miles de individuos).
Diversas zonas rocosas en distintas serranías del país presentan dichas estructuras en
forma más o menos abundante, lo cual no se discierne en la clasificación de ambientes
utilizada. Para Platyrrhinus lineatus se identificaron como esenciales sólo los tipos de
bosque ribereños, ya que se ha registrado exclusivamente en el bosque insular de las
islas del Río Uruguay en Artigas y en la orilla del propio río frente a las islas. Los cultivos
y la forestación fueron considerados para todas las especies insectívoras y el vampiro
hábitats secundarios, ya que en los primeros la oferta de alimento que constituye el
cultivo atrae insectos (en muchos casos plagas) sobre los que forrajean las especies
insectívoras. Los cultivos usualmente se intercalan con tierras ganaderas, y al ser el
vampiro una especie que se desplaza en busca de sus fuentes de alimento utiliza
secundariamente los cultivos. No así las especies frugívoras, que habitan el monte
autóctono y suelen tener rutas más o menos fijas entre sus refugios y los árboles en
fructificación. Las zonas urbanas y suburbanas fueron señaladas como hábitats
esenciales para todas las especies menos para P. lineatus, ya que estas zonas incluyen
árboles y a veces refugios extra en las edificaciones que permiten y hasta promueven
que diversos murciélagos se refugien en centros urbanos. P. lineatus podría hacer uso
de zonas urbanas y suburbanas de la Ciudad de Bella Unión. Ello no se puede descartar
debido a que las ciudades ofrecen árboles añosos con huecos y plantas frutales que
pueden constituir atractivos para los murciélagos frugívoros.
El apereá habita bañados y praderas con cierta cantidad de cobertura vegetal
constituida por pastos y arbustos. Es una especie típica de borde, que aprovecha los
sitios con pasto alto para refugiarse y aquellos próximos con pasto corto para
forrajear. Por ello es típica de ambientes lineales, como bordes de caminos y
carreteras, terraplenes de ferrocarril y bordes de humedales. Se encuentra
secundariamente en diverso tipo de montes, dependiendo mayormente de su cercanía
y configuración espacial respecto a sitios con hábitats esenciales la presencia y
abundancia de la especie.
27
El apereá de dorso oscuro es un habitante de bañados, en particular de caraguatales.
En Uruguay se conoce sólo de cuatro localidades: el Arroyo Sauce del Peñón, al Norte
de la Laguna Negra, un caraguatal en el cruce de Ruta 10 y el Arroyo Valizas que
desapareció debido a la urbanización, el Refugio de Fauna Laguna de Castillos y un
punto al Sur de Ruta 10 entre Valizas y Aguas Dulces, todas las localidades en el Dpto.
de Rocha. Esta especie se introduce en el agua y nada voluntariamente.
La paca ocupa ambientes forestales en las proximidades de corrientes de agua, las
cuales utiliza en caso de peligro para huir nadando. Excava madrigueras en las
márgenes de los cursos de agua. Se ha constatado que las pacas se alimentan en
plantaciones de maíz en quintas rurales ubicadas en las estribaciones de la Sierra de
los Ríos que da hacia la cuenca del Río Yaguarón, lo cual da la pauta de que utiliza,
además del monte ribereño, monte de quebrada y tal vez en alguna medida monte
serrano. Los bosques de relieve serrano y ondulado fueron indicados como hábitats
secundarios.
El coendú es un roedor arborícola que, como tal, frecuenta hábitats boscosos. Se lo ha
encontrado en montes ribereños, serranos y de quebrada. Los bosques de parque
serranos podrían ser utilizados por la especie como hábitat secundario, ya que
ocasionalmente baja de los árboles y se desplaza por el suelo.
El carpincho frecuenta montes galería y humedales y sus inmediaciones, así como
cuerpos de agua lénticos y lóticos.
El ratón de campo es generalista de hábitat y se lo puede encontrar tanto en praderas
con distinto grado de cobertura vegetal como en montes y humedales de diverso tipo.
El ratón de monte ha sido registrado en montes ribereños y de serranía.
La laucha de campo utiliza praderas con distinto grado de cobertura vegetal, así como
arenales y ambientes subserales.
El ratón aterciopelado se registra asociado a humedales, en juncales, pajonales,
pastizales y chircales cercanos al agua. Ha sido atrapado sobre la vegetación flotante
de bañados.
La rata chica de agua habita cuerpos de agua lénticos y lóticos y sus inmediaciones. Es
posible encontrarla en cañadas y tajamares tanto como en grandes ríos. Frecuenta
tanto sitios con cobertura vegetal en las orillas de monte, pastizal, pajonal y otras
asociaciones vegetales, como lugares con las orillas desprovistas de cobertura. En esos
casos se moviliza hasta sitios con vegetación para refugiarse. Nada tanto en agua
abierta como entre la vegetación de los bañados.
La rata grande de agua prefiere los ambientes que se generan en cuerpos de agua
lénticos o en los remansos de los cursos de agua donde se desarrollan camalotes y otra
28
vegetación acuática. Nada tanto en agua abierta como entre la vegetación de los
bañados.
El ratón oscuro ha sido registrado en dos tipos de hábitat, por un lado en zonas
palustres, incluyendo juncales y pajonales, y por otro en pastizales subserales y de
bordes de caminos, donde se desarrollan chircales y arbustales. La especie cuenta con
apenas seis localidades conocidas en el país y unas pocas en el Sureste de la Provincia
de Buenos Aires (Argentina).
El ratón hocicudo parece ser habitante de zonas de bañado, montes ribereños y
regiones serranas, donde ocuparía montes, pastizales y arbustales. El conocimiento de
la distribución geográfica y las preferencias de hábitat de esta especie depende de la
profundización de estudios sistemáticos y morfológicos que permitan la asignación del
material existente en colecciones. La especie es extremadamente similar a la siguiente
(O. josei)
El ratón hocicudo de José parece ser habitante de zonas de bañado, montes ribereños
y regiones serranas, donde ocuparía montes, pastizales y arbustales. El conocimiento
de la distribución geográfica y las preferencias de hábitat de esta especie depende de
la profundización de estudios sistemáticos y morfológicos que permitan la asignación
del material existente en colecciones. La especie es extremadamente similar a la
anterior (O. nasutus).
El colilargo grande habita sitios donde exista cualquier tipo de cobertura vegetal
arbórea o arbustiva, ingresando en ocasiones a viviendas rurales y zonas suburbanas.
El colilargo chico es generalista de hábitat, encontrándose preferencialmente en
pajonales, pastizales, bañados y arbustales pero registrándose también en diverso tipo
de montes.
La rata conejo utiliza praderas con distinto grado de cobertura vegetal, incluyendo
zonas pastoreadas y sobrepastoreadas.
La rata de pajonal se encuentra en diversos ambientes relacionados a zonas húmedas
en y en las praderas que presentan cobertura vegetal de pastizales, chircales y
pajonales.
La rata de hocico ferrugineo habita montes ribereños, serranos y de quebrada.
La nutria se encuentra en ambientes acuáticos y sus inmediaciones. Se encuentra
principalmente en bañados, lagunas y tajamares, aunque también utiliza ríos y arroyos.
Nada tanto en agua abierta como entre la vegetación de los bañados.
Los tucutucus habitan terrenos arenosos, incluyendo praderas, tanto en zonas llanas y
costeras como serranas, y lugares con árboles o grupos de árboles dispersos como son
29
ciertos sectores serranos. El porcentaje de arena en el suelo va desde arena casi pura,
como en médanos costeros, hasta tierra de aspecto negro pero de consistencia
arenosa cuando se la escarba. La asignación de hábitat para las tres especies presentes
en el país tomó como criterio la existencia de suelos livianos, descartándose los de
bañado y los de monte, marcándose como secundarios (valor 0,5) los arbustales y los
montes de parque y como hábitat esencial las praderas y los ambientes psamófilos.
El venado de campo originalmente habitaba muy diversos ambientes en todo el país.
Actualmente se restringe a praderas en zonas de lomadas. En Bahía de Samborombón
(Provincia de Buenos Aires, Argentina) la especie vive en ambientes paludosos,
transitando en ocasiones por lugares con agua somera, con vegetación de pajonales y
presencia de cangrejales.
El guazubirá habita montes ribereños, serranos y de quebrada y aparentemente
utilizaría las zonas forestales, aunque no se sabe si en forma permanente u ocasional.
Bibliografía: Mamíferos
González, E. M. & J. A. Martínez-Lanfranco. 2010. Mamíferos de Uruguay. Guía de campo e introducción a su estudio y conservación. Banda oriental, MNHN & Vida Silvestre. 464 pp. Montevideo.
30
4.3. Modelación de la distribución potencial
Equipo responsable: Marcel Achkar, Lucía Bartesaghi y Mauricio Ceroni
Para espacializar las distribuciones potenciales de cada grupo de especies en los
ambientes, se recortó la cobertura sitios_usos.shp con las cartas topográficas 1:50.000
del SGM. No se realizó el mapeo directo de las distribuciones potenciales por
ecosistemas dado que existen diferencias biogeográficas en las especies, las que se ven
reflejadas en las matrices de especies vs. cuadrículas elaboradas por los especialistas
taxónomos previamente (ver Brazeiro et al 2010).
Las matrices de adecuación de ambientes por grupos fueron inicialmente revisadas y
corregidas a los efectos de que los códigos de los ambientes coincidieran
perfectamente con los de las coberturas de ambientes, y así poder hacer la unión de
tablas mediante la función Join. El procedimiento realizado para obtener la
distribución potencial de especies de cada grupo con carta topográfica fue el siguiente:
a. Separación de las 302 cartas para cada uno de los grupos taxonómicos.
b. Pegado de la fila de presencia/ausencia de cada carta para cada grupo en la
planilla de ambientes vs especies.
c. Transposición de la matriz generada en b, obteniendo una matriz de especies
vs. ambientes (con una última columna que corresponde a la carta).
d. Filtro de la columna con la presencia/ausencia de las especies en la carta y
eliminación de los ceros (ausencia en la carta). Obtención de matriz de especies
vs ambientes con menor número de filas (especies), que corresponden a las
especies con 1 o 0,5 definidos para la carta.
e. Transposición de la matriz generada en d, obteniendo una matriz de ambientes
vs especies.
f. Cálculo de riqueza real, considerando solo los 1, y potencial, considerando 0.5
y 1 (Fig. 4).
g. Generación de matriz del punto d como dbf o txt.
h. Aplicación de la función Join de la cobertura de ambientes de la carta con el dbf
(o txt) generado en el punto g, a través de la columna COD_SITFIN, y
generación de un nuevo shape con el nombre: grupo_carta.shp (ej:
anfibios_M18.shp) (Anexo IV, disponible en capeta de archivos adjunto).
31
Figura 4. Ejemplo de mapeo de ambientes en una carta topográfica y la distribución de
riqueza real (riqueza registrada, i.e., suma de 1´s) y potencial por ambiente (suma de 1´
y 0,5’s).
Figura 5. Ejemplo de mapeo de ambientes acuáticos en una carta topográfica y la
distribución de riqueza real de peces por ambiente.
32
4.3.1. Distribución potencial de especies por eco-región
Generadas las coberturas de especies de cada grupo por ambientes de cada
cuadrícula, se procedió a unificar las cartas incluidas en cada eco-región para cada
grupo. Para ello se utilizó la función Merge para fusionar las coberturas de un mismo
grupo taxonómico dentro de cada eco-región. Posteriormente, se realizó una unión
espacial de las coberturas resultantes para cada eco-región con la grilla del SGM
(cartas topográficas 1:50.000), mediante la función Spatial Join. Finalmente, se utilizó
la función Dissolve para reducir la cantidad de polígonos de las coberturas finales,
manteniendo los datos de ambientes y distribuciones de especies de cada cuadrícula
individual. A partir de las coberturas resultantes se generó la cartografía
correspondiente (Anexo IV, disponible en carpeta de archivos adjunto).
4.3.2. Observaciones a la cobertura de sitios
El sitio con vegetación combinada Ba-Pa-RiPPPLTNN se considera como Ba-RiPPPLTNN,
es decir con vegetación de bañado y bosque ripario, eliminándose la vegetación de
parque. Las especies asignadas a los parques del sitio Ba-Pa-RiPPPLTNN fueron
asignadas al sitio PaPPPLINN. Se generó un nuevo sitio, BoQ, correspondiente a
bosques de quebrada.
33
5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
5.1. Alcances y limitaciones de la modelación
Por primera vez para Uruguay, se modeló a escala de parche de hábitat (102-103 ha) la
distribución espacial de las especies de vertebrados (peces, anfibios, reptiles, aves y
mamíferos) y plantas leñosas para todo el país. La base de datos cartográfica digital de
distribución espacial de la riqueza de especies de los diferentes grupos, permitirá
profundizar el conocimiento sobre la ecología de la biodiversidad del país, así como
alimentar, como insumo fundamental, la planificación territorial. De hecho, como ha
sido explicitado en la Introducción, este estudio constituye en realidad un paso
intermedio para la identificación de áreas prioritarias para la conservación dentro de
las diferentes eco-regiones del país, en el marco de la planificación eco- regional. Por
lo tanto, el análisis e interpretación de la distribución espacial de la diversidad de los
grupos analizados será objeto de futuros estudios. En particular, estos resultados serán
la base para la generación del Producto 3 “Cartografía de prioridades de conservación
para la biodiversidad” correspondiente al Acuerdo PPR/MGAP-Sociedad Zoológica del
Uruguay.
Si bien se reconoce el avance que representa para el país la base de datos cartográfica
generada, se debe tomar en cuenta que la modelación realizada constituye una
primera aproximación, sujeta a fuentes de incertidumbre considerables. Las principales
son: (1) La base espacial de ambientes, si bien ha sido controlada a campo en base a
muestreos en varias regiones del país, puede de todas formas presentar errores en
puntos específicos. (2) La adecuación de los ambientes para algunas especies podría
tener fallas, como consecuencia del bajo conocimiento de su ecología (ver Sección
4.2.1. Aclaraciones Metodológicas). (3) El supuesto básico de la técnica de modelación
usada es que la distribución de las especies depende esencialmente de la presencia de
los ambientes adecuados, i.e., siempre que está el ambiente adecuado, está presente
la especie. Sin embargo, esto no tiene porque ser cierto en todas las especies, ya que
otros factores tales como las interacciones biológicas o dispersión podrían ser los
principales determinantes de la distribución.
Por lo tanto, está base de datos no debería considerarse como un producto cerrado,
sino que debería ser visto desde la perspectiva de la mejora continua, y por tanto
sujeto a la continua revisión y actualización.
34
5.2. Algunos resultados
A modo de ejemplo, se presenta en las figuras 6-13 el mapeo de la riqueza de especies
de las plantas leñosas, para cada una de las siete eco-regiones del país. Los mapas
correspondientes a los demás grupos se encuentran disponibles en el Anexo IV. En
general, cabe destacar la gran heterogeneidad espacial dentro de cada eco-región,
advirtiéndose zonas de alta diversidad que contrastan con áreas de baja riqueza. Por
ejemplo, en el Litoral Oeste (Fig. 6) existen focos con 101-139 especies, como en el
bajo Río Negro, bosques del Río Uruguay y bosques del Queguay, que contrastan con
sitios con 0 o 1-2 especies.
Figura 6. Mapeo de la riqueza potencial de especies de plantas leñosas de la Eco-
región Cuenca Sedimentaria del Litoral Oeste.
35
Figura 7. Mapeo de la riqueza potencial de especies de plantas leñosas de la Eco-
región Cuesta Basáltica.
36
Figura 8. Mapeo de la riqueza potencial de especies de plantas leñosas de la Eco-
región Cuenca Sedimentaria Gonwánica.
37
Figura 9. Mapeo de la riqueza potencial de especies de plantas leñosas de la Eco-
región Escudo Cristalino.
38
Figura 10. Mapeo de la riqueza potencial de especies de plantas leñosas de la Eco-
región Graben del Santa Lucía.
39
Figura 11. Mapeo de la riqueza potencial de especies de plantas leñosas de la Eco-
región Sierras del Este.
40
Figura 12. Mapeo de la riqueza potencial de especies de plantas leñosas de la Eco-
región Graben de la Laguna Merin.
41
6. BIBLIOGRAFIA
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Moilanen A, Wilson K, Possingham H. (2009): Spatial conservation prioritization: Quantitative methods and computational tools. Oxford University Press, Oxford, UK
Panario D, Gutiérrez O, Achkar M, Bartesaghi L y Ceroni M (2011): Clasificación jerárquica de paisajes de Uruguay. Informe Técnico. Convenio MAGAP/PPR – Sociedad Zoológica del Uruguay/CIEDUR/SZU/Facultad de Ciencias. 181p.
Rios M, Bartesaghi L, Piñeiro V, Garay A, Mai P, Delfino L, Masciadri S, Alonso-Paz E, Bassagoda MJ & A Soutullo (2011). Caracterización y distribución espacial del bosque y matorral psamófilo. Serie Documentos de Trabajo Nº 26, Proyecto SNAP – ECOplata. Dirección Nacional de Medio Ambiente, Ministerio de Vivienda, Ordenamiento Territorial y Medio Ambiente.
Soutullo A y Bartesaghi L (2009): Propuesta de diseño de un sistema nacional de áreas protegidas representativo y eficiente: prioridades territoriales y temporales para la creación de áreas protegidas. Serie Documentos de Trabajo Nº 20. Proyecto SNAP, Dirección Nacional de Medio Ambiente, Ministerio de Vivienda, Ordenamiento Territorial y Medio Ambiente. 34 p
42
Anexo I. Lista de códigos de ambientes (columna “COD_SITFIN”), ordenadas
alfabéticamente. Para la interpretación de los códigos ver Panario et al. (2011).
ArPMMMNNN-f PaPMMMNNA PrPMMMHNM
ArPPLMHNN-f PaPMMMNNN-c PrPMMMNNM
arroz PaPPLLINN PrPMMMNNN
BaDPPNPNN PaPPMLIAN PrPMPLNNN
BaDPPNPSN PaPPMMINN PrPMPMNNN
BaPPLLTNN PaPPMMNNN-c PrPPLENHN
BaPPLLTSN PaPPMRNNN-c PrPPLENNN
BaPPMLISN PaPPPLINN PrPPLENNN-b
BaPPMLTNN PaPSLRNHA PrPPLENNN-s
BaPPPLTNN PrSMLRNHM PrPPLMHHN
BaPPPNPNN ArSMLRNHM PrPPLMHNN
BaPPPNPSN PrSSLRNNM PrPPLMNNN
BoSSLENHA ArSSLRNNM PrPPLRHHN
ArSSLENHA PrSSMMNNM PrPPLRHNN
BoSSLRNHA PrSSMRNNA PrPPLRNHM
BoOMLRNNM ArSSMRNNA PrPPLRNHN
BoOMMMNNA PrOMLENHN PrPPLRNNN
BoOSLENHA PrOMLRNHM PrPPLRNNN-f
BoOSLRNHA PrOMMMHNM PrPPMLHNN
BoPMLRNNM PrOMMMNNM PrPPMLISN
BoPMMMNNA PrOMMMNNN PrPPMLNNN
BoPSLENHA PrOPLENHN PrPPMMHNN
BoPSLRNHA PrOPMMHNN PrPPMMNNM
cultivo PrOPMMNNN PrPPMMNNM-c
forestacion PrOPPLNNM PrPPMMNNN
RiPPPLINN PrOPPMNNM PrPPMRNHN
RiPPPLTNN PrOSLRNNM PrPPMRNNN
cuerpos lenticos PrOSMMNNM PrPPPLIAN
suburbano PrOSMRNNA PrPPPLNNM
urbano PrOSMRNNM PrPPPLNNN
PlPPMLINN PrOSMRNNN PrPPPMNNM
PaSMLRNNM PrOSPRNNM PrPPPMNNN
PaSSLRNHA PrPSLRNNM PrPSLRNNM
PaOMLRNNM PrPMLENHN PrPSMMNNM
PaOMLRNNM PrPMLLHNN PrPSMRNNA
PaOMMMNNA PrPMLMNNM PrPSMRNNM
PaOMMMNNA PrPMLRHNN PrPSMRNNN
PaOSLRNHA PrPMLRNHM PrPSPRNNM
PaOSMRNNM PrPMLRNHN cuerpos loticos
PaPMLRNNM PrPMLRNNM-f BoArPPLENNN-b
PaPMLRNNM PrPMLRNNN-p BoQ
PaPMMMNNA
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Anexo II. Archivos (shapefile) de ambientes terrestres (ambientes.shp) y fluviales
(ambientes_fluviales.shp)
DISPONIBLES EN EL DVD ADJUNTO
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Anexo IIIa. Descriptores de los códigos de los cuatro clasificadores que componen los
ambientes fluviales: 1) Tipo de Curso 2) Navegabilidad 3) Geoforma 4) Cuenca
hidrográfica.
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Anexo IIIb. Lista de códigos de ambientes fluviales (COD_SITCUE), ordenados alfabeticamente.
Cada ambiente fluvial está compuesto por un código de cuatro dígitos conformado siglas de: 1)
Tipo de Curso 2) Navegabilidad 3) Geoforma 4) Cuenca hidrográfica.
ANDE ASDM CNOM LNPE
ANDL ASOE CNON LNPL
ANDM ASOL CNOP LNPM
ANDP ASOM CNOU LNPN
ANDU ASON CNOW LNPP
ANOE ASOP CNPE LNPU
ANOL ASOU CNPL LNPW
ANOM ASPE CNPM RNPL
ANON ASPL CNPN RNPN
ANOP ASPM CNPP RNPU
ANOU ASPN CNPU RSDL
ANOW ASPP CNPW RSDM
ANPE ASPU CNSE RSDN
ANPL ASPW CNSL RSOL
ANPM ASSE CNSM RSOM
ANPN ASSL CNSN RSON
ANPP ASSM CNSW RSOU
ANPU CNDE LNDE RSPL
ANPW CNDL LNDL RSPM
ANSE CNDM LNDM RSPN
ANSL CNDP LNDP RSPP
ANSM CNDU LNDU RSPU
ANSN CNDW LNOL RSSL
ANSW CNOE LNON RSSN
ASDL CNOL LNOU
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Anexo IV. Archivos con mapeo de riqueza de especies por grupo (leñosas, peces,
anfibios, reptiles, aves y mamíferos) para cada una de las siete eco-regiones
determinadas.
DISPONIBLES EN EL DVD ADJUNTO