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DISTRIBUCIÓN DE LA ENERGÍA Y LA BIOMASA DE LOS MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS EN LA QUEBRADA LA NITRERA, CONCORDIA Autor(es) JULIAN ANDRES RUIZ TORO Universidad de Antioquia Facultad de Ingeniería, Departamento (Escuela ambiental Medellín, Colombia 2019

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DISTRIBUCIÓN DE LA ENERGÍA Y LA BIOMASA

DE LOS MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

EN LA QUEBRADA LA NITRERA, CONCORDIA

ANTIOQUIA

Autor(es)

JULIAN ANDRES RUIZ TORO

Universidad de Antioquia

Facultad de Ingeniería, Departamento (Escuela ambiental

Medellín, Colombia

2019

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DISTRIBUCIÓN DE LA ENERGÍA Y LA BIOMASA DE LOS

MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS EN LA QUEBRADA LA

NITRERA, CONCORDIA ANTIOQUIA

Julián Andrés Ruiz Toro

Trabajo de investigación para optar al título de

Magister en Ingeniería Ambiental.

Director(a)

Prof. Dr. Néstor Jaime Aguirre Ramírez

Universidad de Antioquia

Facultad de Ingeniería, Departamento, Escuela Ambiental

Medellín, Colombia

2019.

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Tabla de contenido

RESUMEN ................................................................................................................... 8

ABSTRACT ................................................................................................................. 8

INTRODUCCIÓN ............................................................................................................ 9

PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ....................................................................... 10

MARCO TEÓRICO ....................................................................................................... 11

Las variables hidráulicas e hidrobiológicas ................................................................ 11

La energía calórica...................................................................................................... 14

OBJETIVOS ................................................................................................................... 17

Objetivo general ......................................................................................................... 17

Objetivos específicos .................................................................................................. 17

ZONA DE ESTUDIO ..................................................................................................... 17

Actividades económicas ............................................................................................. 18

Geología y geomorfología .......................................................................................... 19

Climatología ............................................................................................................... 19

Hidrología e hidráulica ............................................................................................... 19

METODOLOGÍA ........................................................................................................... 20

Descripción de las estaciones de muestreo ................................................................. 20

Medición de variables hidráulicas .............................................................................. 22

Medición de las variables fisicoquímicas ................................................................... 23

Macroinvertebrados acuáticos ........................................................................................ 24

Análisis estadísticos .................................................................................................... 25

Análisis termo-gravimétrico (TGA) ........................................................................... 25

Modelo general de la energía...................................................................................... 25

Modularidad ∆Q ......................................................................................................... 26

RESULTADOS .............................................................................................................. 26

Variables ambientales ..................................................................................................... 26

Componente biótico .................................................................................................... 27

Análisis estadístico ..................................................................................................... 33

Análisis termogravimétrico (TGA) ............................................................................ 45

Modelo de la cadena trófica respecto a los grupos funcionales y abundancia de los

macroinvertebrados acuáticos..................................................................................... 50

DISCUSIÓN ................................................................................................................... 53

CONCLUSIONES .......................................................................................................... 57

RECOMENDACIONES ................................................................................................ 58

AGRADECIMIENTOS .................................................................................................. 59

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................... 59

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Tablas Tabla 1. Equipos y métodos para determinar las variables fisicoquímicas medidas en la quebrada

La Nitrera............................................................................................................................ 23 Tabla 2. Distribución espacial de los macroinvertebrados acuáticos y su grupo funcional en las

diferentes campañas de muestreo en la quebrada La Nitrera.............................................. 29 Tabla 3. Resultados estadísticos de las variables ambientales y biológicas ................................ 34 Tabla 4. Análisis de componente de varianza ............................................................................. 35 Tabla 5. Prueba de Kruskal-Wallis para las variables ambientales y bióticas en las diferentes

campañas de muestreo ........................................................................................................ 36 Tabla 6. Prueba de Kruskal-Wallis para las variables de la biomasa y la energía respecto al grupo

trófico por mes y estación. .................................................................................................. 41

Tabla 7. Variables del modelo en rol a la cadena trófica en las diferentes estaciones de muestreo

............................................................................................................................................ 50

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Figuras Figura 1. Modelo conceptual del proyecto: Distribución de la energía y la biomasa de los

macroinvertebrados acuáticos en la reserva natural La Nitrera, Concordia Antioquia.

............................................................................................ ¡Error! Marcador no definido. Figura 2. Ubicación espacial de la cuenca La Nitrera ................................................................. 18 Figura 3. Medición de caudal por sección transversal ................................................................ 23 Figura 4. Registro de caudal de la quebrada La Nitrera obtenidos en las diferentes campañas de

muestreo; y registros promedio de la precipitación pluvial mensual entre el 2016 y 2017

tomados del Programa PIRAGUA de CORANTIOQUIA (PIRAGUA, 2017) .................. 27 Figura 5. Abundancia y diversidad en las diferentes estaciones monitoreadas ........................... 28 Figura 6. Caja esquemática de la variable ambiental respecto a su factor estación vs caudal. ... 37 Figura 7. Caja esquemática de la variable ambiental respecto a su factor mes vs alcalinidad total

............................................................................................................................................ 37 Figura 8. Caja esquemática de la variable ambiental respecto a su factor estación vs turbiedad 37 Figura 9. Caja esquemática de la variable biologica respecto a su factor Gr Trófico vs #

organismos. ......................................................................................................................... 38 Figura 10. Caja esquemática de la variable biológica respecto a su factor Gr Trófico vs W muestra.

............................................................................................................................................ 38 Figura 11. Caja esquemática de la variable biológica respecto a su factor Gr Trófico vs W Seco

............................................................................................................................................ 39 Figura 12. Caja esquemática de la variable biológica respecto a su factor Gr Trófico vs W

Inorgánico. .......................................................................................................................... 39 Figura 13. Caja esquemática de la variable biológica respecto a su factor Gr Trófico vs W volátil.

............................................................................................................................................ 39 Figura 14. Caja esquemática de la variable biológica respecto a su factor Estación vs Riqueza 40 Figura 15. Caja esquemática de la variable biológica respecto a su factor Estación vs Abundancia

............................................................................................................................................ 40 Figura 16. Caja esquemática de la variable biológica respecto a su factor Estación vs Índice

Shannon .............................................................................................................................. 40 Figura 17. Caja esquemática de la variable biológica respecto a su factor Estación vs Índice

dominancia. ........................................................................................................................ 41 Figura 18. Caja esquemática de la biomasa y la energía respecto al grupo trófico por temporada y

espacio para # organismos vs grupo trófico por estación. .................................................. 42 Figura 19. Caja esquemática de la biomasa y la energía respecto al grupo trófico por temporada y

espacio para # organismos vs grupo trófico por mes. ......................................................... 42 Figura 20. Caja esquemática de la biomasa y la energía respecto al grupo trófico por temporada y

espacio para W Seco vs grupo trófico por estación. ........................................................... 43 Figura 21. Caja esquemática de la biomasa y la energía respecto al grupo trófico por temporada y

espacio para W Seco vs grupo trófico por mes. ................................................................. 43 Figura 22. Caja esquemática de la biomasa y la energía respecto al grupo trófico por temporada y

espacio para W Inorgánico vs grupo trófico por estación. ................................................. 44 Figura 23. Caja esquemática de la biomasa y la energía respecto al grupo trófico por temporada y

espacio para W Inorgánico vs grupo trófico por mes. ........................................................ 44 Figura 24. Caja esquemática de la biomasa y la energía respecto al grupo trófico por temporada y

espacio para W Volátil vs grupo trófico por estación......................................................... 45 Figura 25. Caja esquemática de la biomasa y la energía respecto al grupo trófico por temporada y

espacio para W Volátil vs grupo trófico por mes. .............................................................. 45 Figura 26. Análisis termogravimétrico para los periodos de julio, agosto y septiembre del 2017

con relación a la estación de muestreo para st001. ............................................................. 46 Figura 27. Análisis termogravimétrico para los periodos de julio, agosto y septiembre del 2017

con relación a la estación de muestreo para st002. ............................................................. 46 Figura 28. Análisis termogravimétrico para los periodos de julio, agosto y septiembre del 2017

con relación a la estación de muestreo para st003. ............................................................. 47

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Figura 29. Análisis termogravimétrico para los periodos de julio, agosto y septiembre del 2017

con relación a la estación de muestreo para st004. ............................................................. 47 Figura 30. Modelo general de la energía calórica en función de la biomasa. ............................. 49 Figura 32. Modelo de la cadena trófica de los macroinvertebrados acuáticos en las diferentes

estaciones de muestreo durante todas las campañas monitoreadas; Pr= Depredadores, Cg=

Colectores, Sh= Fragmentadores, Ft= Filtradores y Sc= Raspadores; a) st001, b) st002, c)

st003 y d) st004. ................................................................................................................. 53

Ilustraciones

Ilustración 1. Estación 1 (st001) .................................................................................................. 20 Ilustración 2. Estación 2 (st002) .................................................................................................. 21 Ilustración 3. Estación 3 (st003) .................................................................................................. 21 Ilustración 4. Estación 4 (st004) .................................................................................................. 22

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RESUMEN

El embalse de La Nitrera se encuentra a 2.140 m.s.n.m. en el municipio de Concordia, al

Suroeste del departamento de Antioquia (Colombia), y es la fuente de abastecimiento de

agua potable de dicho municipio. La presencia de un embalse que interrumpa un sistema

lótico afecta la estructura y ensamblaje de los ecosistemas acuáticos asociados. Esta

investigación tiene como propósito analizar la distribución de la biomasa de los

macroinvertebrados acuáticos antes y después del embalse La Nitrera, con el fin de

determinar el impacto de esta estructura sobre las comunidades hidrobiológicas. Para el

efecto se analizaron para cuatro estaciones, variables fisicoquímicas, hidráulicas e

hidrobiológicas en época seca, de lluvia y en el período de transición, entre los años 2016

y 2017. En la primera fase se realizó la determinación, conteo y se definió el rol trófico

de los macroinvertebrados acuáticos. En la segunda fase se determinó el peso seco, peso

húmedo, densidad de organismos y se hizo un análisis termogravimétrico (TGA) para

medir la distribución energética y de biomasa de estos grupos hidrobiológicos. Con la

información obtenida, se realizó el análisis TGA para la perdida de biomasa disponible

de los macroinvertebrados acuáticos y el análisis estadístico de todos los datos.

Los principales resultados indican que al comparar las estaciones E3, antes, y E4, después

del embalse, se presenta una disminución del 65,0 % de la abundancia, 81,0 % de la

riqueza y 90,3% de la biomasa disponible, lo que mide el impacto del embalse en la

estructura trófica de las comunidades bióticas, explicado por los cambios en la hidráulica

y la morfología de la quebrada.

Palabras clave: biomasa, termogravimetría, red trófica y macroinvertebrados acuáticos.

ABSTRACT

La Nitrera is a water reservoir located at 2.140 m.o.s.l., in the municipality of Concordia,

southwest of the department of Antioquia (Colombia). The dam is the source of the

drinking water for the town. The presence of a dam on a previously lotic system generates

great impacts on the structure and assembly of the related biological communities. The

purpose of this research is to analyze the distribution of the caloric energy and biomass

of aquatic macroinvertebrates in La Nitrera creek before and after the water reservoir.

Physical-chemical, hydraulic and hydrobiological variables were measured in four

sample places, during dry, raining and transition between seasons, for the period 2016-

2017. In the first phase of the study, the determination, counting, and definition of the

trophic role of aquatic macroinvertebrates were carried out. In the second phase, the wet

weight, the dry weight, density of organisms and thermogravimetric analysis (TGA) were

determined in order to measure the energy and biomass distribution of the hydrobiological

groups. With the obtained information, a statistical analysis of the data, and the

thermogravimetric which shows the loss of the available biomass from the aquatic

macroinvertebrates was carried out. The main results indicate that, for the stations st003

(before) and st004 (after) of the reservoir there were a decrease of 65% of abundance,

81% of the richness and 90.3% of the available biomass, explaining important impacts in

the trophic structure of the biotic community’s assembly, which is related to hydraulic

and morphological changes.

Keywords: Biomass, Thermo-gravimetric, Trophic Network, and Aquatic

Macroinvertebrates.

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INTRODUCCIÓN

En las últimas décadas los cambios en los usos del suelo enmarcados en las actividades

antrópicas han alterado la calidad del agua, afectando a las comunidades hidrobiológicas

(Agudelo et al., 2012; Ruiz et al., 2016). Esta condición está asociada al enriquecimiento

por nutrientes, la perdida de cobertura vegetal, la construcción de embalses, la

canalización de ríos, la presencia de contaminantes orgánicos e inorgánicos, entre otros

(Guevara & Huamantinco, 2016).

Una de las actividades que produce efectos más importantes sobre el medio ambiente es

la construcción y funcionamiento de embalses, tanto de suministro de agua potable como

para generación de energía, impactando de forma negativa la biodiversidad (Rosenberg

et al., 2000). La interrupción de una corriente de agua, produce en general una serie de

alteraciones geográficas, físicas, químicas y bióticas que pueden ocasionar

trasformaciones sustanciales en las matrices aire, suelo y agua, particularmente en la

biodiversidad de las comunidades acuáticas que habitan esos cuerpos de agua (López-

Pujol, 2011).

Las alteraciones que puede ocasionar un embalse en los grupos funcionales alimentarios

de los macroinvertebrados acuáticos requiere estudios y análisis a partir de las variables

hidráulicas, fisicoquímicas y bióticas, tal como lo recomienda la literatura para la

determinación de los cambios en cantidad y calidad del agua, tales como Caicedo et al.

(2004), Aguirre & Caicedo (2013) y Ruiz et al. (2016).

De los diagnósticos más utilizados para determinar la calidad del agua están los índices

de diversidad, tales como el de diversidad de Shannon-Weaver (1949), dominancia de

Simpson, (1949) y equidad de Pielou (1996), enfocados en los macroinvertebrados

acuáticos (Caicedo et al. 2004), debido a que tienen un ciclo de vida más extenso en

comparación con otros organismos acuáticos y presentan una forma de vida sedentaria,

aspectos que favorecen el análisis de sus respuestas a las variaciones espaciales y

temporales de las condiciones ambientales del agua (Rosenberg & Resh, 1993).

En esta investigación, se identificó la estructura y composición de los macroinvertebrados

acuáticos a través de los grupos funcionales alimentarios aplicados a los biotopos

detectados en la quebrada La Nitrera, tales como la hojarasca y las gravas de fondo, que

sirvieron de base para el análisis de la distribución de estos organismos en el sistema. De

esta manera se estableció la red trófica en las diferentes estaciones de muestreo a partir

de los grupos funcionales alimentarios: fragmentadores, filtradores, colectores,

raspadores y depredadores, en todo un ciclo hidrológico.

Con esta información es posible obtener un modelo ecológico que permita inferir la

estructura y funcionamiento de los macroinvertebrados acuáticos asociados a las

corrientes tropicales (Tomanova et al., 2006). Para Colombia, la información sobre los

grupos funcionales de macroinvertebrados acuáticos es escasa, concentrándose en

pequeñas quebradas andinas (Gutiérrez, 2006; Chara et al., 2010 y Ramírez & Gutiérrez,

2014).

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En este proyecto entonces, se determinó la distribución espacio-temporal de la energía

calórica y la biomasa de los macroinvertebrados acuáticos en la quebrada La Nitrera antes

y después del obstáculo de la presa al reoambiente, durante un ciclo hidrológico, para

aproximarse lo más posible a la identificación del impacto ambiental en la estabilidad de

las comunidades hidrobiológicas y así poder proponer alternativas de solución que lo

mitiguen.

PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

El embalse Miguel Martínez Isaza, alimentado principalmente por la quebrada La Nitrera

tiene una gran importancia para el municipio de Concordia, al Suroeste de la región

Antioqueña, ya que suministra el agua para el acueducto de la cabecera municipal. La

quebrada nace a los 2.140 m.s.n.m. y luego continúa intermitente, por el rebose del

embalse, y vierte sus aguas al río Magallo y de ahí al río Cauca a 450 m.s.n.m. (Gerencia

Asesora Programa Agua la Prosperidad, 2012).

Es importante analizar el impacto de esta interrupción del cauce, ya que su efecto en

comunidades como la de los macroinvertebrados representa también un efecto en las

demás poblaciones biológicas asociadas y por ende en una afectación en la cadena

alimentaria de los organismos (Caicedo et al., 2004; Aguirre & Caicedo, 2013; Ruiz et

al., 2016).

Esta situación se hizo visible en la visita de reconocimiento realizada en septiembre de

2016, cuando a través de un monitoreo hidrobiológico de macroinvertebrados acuáticos

sobre la quebrada y en la estación a salida del embalse se encontraron cambios

significativos tanto en la abundancia como en la riqueza, y por ende, una disminución en

la biomasa, lo que muy probablemente está generando una afectación general en las

comunidades biológicas existentes. Posteriormente con los resultados de esta

investigación, se pudo corroborar y explicar lo observado ese año.

De allí surgió la iniciativa de medir la magnitud del efecto que genera el embalse, a través

de la biomasa en términos de energía calórica de los macroinvertebrados acuáticos. Lo

hallado fue representado en un modelo dinámico de sistemas, a partir de la riqueza y

abundancia, obteniendo así la afectación espacio-temporal de estas comunidades

biológicas por causa del represamiento.

En este orden de ideas la pregunta de investigación que surgió en este trabajo fue:

¿Cómo es el impacto del embalse en la distribución espacio-temporal de los

macroinvertebrados acuáticos en la quebrada La Nitrera?

Para ello se planteó como hipótesis:

Que la variación espacio-temporal de los macroinvertebrados acuáticos en la quebrada

La Nitrera está influenciada por características ambientales como el caudal y la

morfología de la quebrada, y se refleja en la distribución energética y biomasa de los

organismos.

De acuerdo con lo anterior, se plantea que aguas arriba del embalse, la quebrada exhibe

una alta capacidad calórica en relación con la biomasa, debido al aporte de la vegetación

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ribereña, mientras que aguas abajo se reduce la disponibilidad de energía y materia por la

alteración del ecosistema. Al probar esta hipótesis y evidenciar los cambios ocasionados

en el ensamblaje de los macroinvertebrados acuáticos, se demuestra que el embalse

genera un impacto negativo en las condiciones ambientales y funcionamiento de la red

trófica de las comunidades bentónicas.

MARCO TEÓRICO

Las variables hidráulicas e hidrobiológicas

“En la presente década, los embalses bloquean alrededor del 70% de todas las grandes

cuencas fluviales del mundo y desafortunadamente el porcentaje sigue creciendo a lo

largo y ancho del planeta ocasionando altas perdidas en la biodiversidad y efectos

negativos sobre el medio ambiente como consecuencia de la construcción y operación de

estos embalses” (WCD, 2000 ; Rosenberg et al., 2000; McAllister et al., 2001 López-

Pujol, 2011).

Estudios de WCD (2000), Park et al. (2003) y Nilsson et al. (2005) consideran que la

construcción de los embalses es una de las mayores amenazas de los ecosistemas y la

biodiversidad dulceacuícolas, puesto que la alteración del caudal de un río trae

consecuencias sobre la fauna acuática, en tanto la interrupción de rutas migratorias,

perdida de zonas de desove y la declinación de poblaciones naturales, por mencionar

algunas.

Por su parte, el trabajo realizado por López-Pujol (2011) en la construcción del embalse

las Tres Gargantas en China, mostró la perdida de hábitats y su fragmentación, en lo que

es considerado un impacto negativo de gran magnitud conducente a la extinción de

numerosas poblaciones animales y de plantas, debido a la inundación de más de 600 km2

de ecosistemas.

Otro factor importante en la construcción y operación de los embalses, según Conesa &

Pérez (2014) es la modificación del régimen hidráulico del curso natural del agua y la

interrupción de la transferencia de sedimentos desde aguas arriba hacia aguas abajo; esto

es debido a que los embalses almacenan el 90% de la carga de sedimentos que suministra

la cuenca y por ende causa un desabastecimiento de nutrientes y alimento después del

embalse.

Los ecosistemas dulceacuícolas son considerados como uno de los más importantes

albergues para la vida, por su valor biológico ya que en ellos se encuentra una alta

biodiversidad de organismos y regulador del comportamiento de las cadenas tróficas de

las diferentes comunidades que los habitan (Corbacho et al., 2003). Dentro de ellos está

el ecosistema lótico, que según Ramírez & San Martin (2006) y Cuellar (2016), son

complejos e involucran interacciones bióticas entre plantas acuáticas, perifiton,

macroinvertebrados, y peces, que suceden en un contexto de variables físicas y químicas,

dentro de una dinámica espacio-temporal regulada por la cantidad y calidad del recurso

hídrico, como son:

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Variables hidráulicas. Estas variables se refieren a las mediciones de perímetro mojado,

área mojada, sección transversal, profundidad, velocidad del flujo y caudal (Tafur et al.,

2013; Murillo-Torrentes et al., 2016).

Variables fisicoquímicas. Es de rigor la medición de las variables oxígeno disuelto,

temperatura ambiente, temperatura del agua, conductividad eléctrica, pH, turbiedad,

dureza total, alcalinidad total y nutrientes como fósforo y nitrógeno en sus formas

presentes en el agua (Meza et al., 2012; William & Carlos, 2013; Santos-Valdivieso,

2017).

Variables bióticas. Se considerará el muestreo de algas perifíticas, plantas acuáticas,

coliformes totales y fecales, protozoarios, macroinvertebrados acuáticos y peces. De

todas ellas, las comunidades de macroinvertebrados acuáticos son las más utilizadas como

herramienta para el diagnóstico de la calidad ambiental del agua, además de su

importancia por su papel trófico y en los aspectos ecológicos y funcionales (Greathouse

& Pringle, 2006; Montoya et al., 2011; Gil, 2014; Ruiz et al., 2016; Murillo-Torrentes et

al., 2016).

El caudal es un factor importante en el estado de los ecosistemas fluviales y su variación

a lo largo de un ciclo hidrológico repercute en las características bióticas (García-

Rodríguez et al., 2009; Meza-Rodríguez et al., 2017). Cuellar (2016) establece que el

caudal ecológico es el necesario para conservar los hábitats y su entorno en buenas

condiciones, dadas las necesidades de las poblaciones y los requerimientos físicos para

mantener su estabilidad, cumpliendo funciones tales como mantener un flujo de dilución,

capacidad de conducción de sólidos, recarga de acuíferos, sostenimiento de las

características estéticas y paisajísticas del medio, y amortiguación de los extremos

climatológicos e hidrológicos.

Por otro lado, Ríos et al. (2008) identifica que para un mayor entendimiento de los

sistemas lóticos se deben conocer los parámetros fisicoquímicos, los cuales permiten la

interpretación de propiedades importantes como la presencia de anomalías y valores

atípicos, permitiendo la relación entre diferentes estaciones y poder dar así una

variabilidad en la relación espacio-temporal, para después correlacionarla con las

comunidades biológicas (Ríos et al., 2008; Rice et al, 2012; Ruiz et al., 2016).

Los macroinvertebrados bentónicos son de principal interés para el entendimiento de la

estructura y el funcionamiento de estos sistemas, puesto que su diversidad puede variar

en el tiempo y el espacio en función de las concentraciones de la materia orgánica y la

productividad del ecosistema (Latha & Thanga, 2010; Aguirre & Caicedo, 2013; Cuellar,

2016; Ruiz et al., 2016).

Los macroinvertebrados acuáticos son consumidores de plantas acuáticas, materia

orgánica (MO), materia orgánica particulada fina (MOPF), plancton (fitoplancton y

zooplancton) en sistemas leniticos, de perifiton y de otros macroinvertebrados (Sevilla &

Villar, 2008; Hanson et al., 2010; Martínez et al., 2013). Según Reinoso (2016) y Ayora

(2016), en los ecosistemas acuáticos estos organismos constituyen uno de los

componentes de biomasa animal más importantes, además de jugar un papel significativo

en la trasferencia de energía desde los recursos basales hacia los consumidores superiores

de la red trófica, especialmente a peces (Wallace & Webster, 1996; Allan & Castillo,

2007).

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En la actualidad se encuentran diversas metodologías que consideran a las comunidades

acuáticas como determinantes para evaluar diferentes impactos ambientales ocasionados

por distintas actividades antrópicas, como lo afirman Velázquez & Vega (2004), Forero

et al. (2014), Ruiz et al. (2016), entre otros, quienes destacan que debido a sus vidas

sedentarias y a los rangos de tolerancia a la contaminación, son indicadores biológicos

idóneos de la calidad del agua.

Los índices de diversidad se han implementado con el fin de determinar la variación de

las relaciones de abundancia de especies u organismos ante cambios en su entorno como

consecuencia de acciones antrópicas. Estos índices son utilizados para el análisis de

corrientes empleando a los macroinvertebrados acuáticos, sin embargo, se deben conocer

los rasgos propios de estos grupos de organismos como su cadena trófica y habitas

(Aguirre & Caicedo, 2013; Castellano et al., 2011; Domínguez & Fernández, 2009; Tafur

et al., 2013). Sin embargo, no se conocen estudios en donde relacionen los impactos

ambientales con las afectaciones de las comunidades antrópicas respecto al rol trófico de

las comunidades bentónicas.

Torres & Martínez (2015) dicen que la biomasa de macroinvertebrados acuáticos es un

aspecto fundamental para el entendimiento de patrones estacionales y la dinámica del

flujo energético en las redes tróficas, lo que conlleva a la medida en términos de

abundancia y biomasa convirtiéndose en un descriptor de alteraciones de los ecosistemas

lóticos.

De acuerdo con Ramírez & Gutiérrez (2014) los macroinvertebrados se alimentan y son

clasificados en la red trófica en cinco grupos funcionales según sus hábitos alimentarios

así:

Fragmentadores: estos organismos cortan y mastican piezas de plantas vivas y

muertas, proporcionando así trozos más pequeños para ser descompuestos por

otros organismos (Díaz Villanueva et al., 2012; Ramírez & Gutiérrez, 2014). Por

otra parte, estudios como los de Ospina-Bautista et al. (2004), Rodríguez-Barrios

et al. (2011) y Rivera Usmen et al. (2013) determinaron que los fragmentadores

son un grupo funcional que aporta una alta biomasa a los diferentes ecosistemas

estudiados y por tanto, se constituyen en una alta fuente de ingreso de energía

calórica para consumidores de órdenes superiores.

Colectores: de acuerdo con Ramírez & Gutiérrez (2014), son organismos con

modificaciones en la boca para lograr tamizar o recolectar partículas finas

menores que 1 mm, acumuladas en el fondo de la corriente, lo que les permite

consumir trozos pequeños de hojas; sin embargo, no están adaptados para

cortarlas en trozos más pequeños y solo pueden consumir las así disponibles. Por

su parte, Pinilla et al., (2006), Rodríguez-Barrios et al. (2011) y Rivera Usmen et

al. (2013) coincidieron en que los colectores son los organismos que representan

la mayor abundancia y riqueza en sus estudios, pero a su vez son uno de los grupos

funcionales que menor biomasa aporta, por su menor tamaño en comparación con

los fragmentadores y los depredadores.

Filtradores: los filtradores son organismos con adaptaciones específicas en su

parte bucal para la captura de partículas directamente en la columna de agua;

algunos de estos organismos adaptaron una construcción de redes para filtrar el

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agua. Además, cumplen una función fundamental en los ecosistemas, eliminando

las partículas de la columna de agua optimizando así el uso de los recursos

disponibles (Wotton et al., 1998; Ramírez & Gutiérrez, 2014). Por su parte, los

filtradores aportan al medio otra fuente de materiales aprovechables para las algas.

que incrementan su abundancia y biomasa, siendo esta, un aporte importante para

el grupo funcional de raspadores.

Raspadores: son organismos consumidores de sustratos particulados que crecen o

se depositan sobre rocas, hojarascas y otras matrices. Entre los componentes se

encuentran algas adheridas a rocas, biopelículas bentónicas compuestas de

bacterias, hongos y polisacáridos, que cubren sustratos duros en los ecosistemas

acuáticos (Ramírez & Gutiérrez, 2014).

Depredadores: los depredadores emplean una diversidad de estrategias para la

captura de presas; estas se basan en modificaciones de la boca y en el

comportamiento de caza del organismo. Una de las mejores adaptaciones entre los

insectos acuáticos para la captura de presas la tienen los Odonatos, los cuales

poseen una estructura modificada en los labios (Ramírez, 2010; Ramírez &

Gutiérrez, 2014). Estudios muestran que los depredadores se distribuyen en todos

los microhábitats y la diferencia entre la abundancia y la riqueza de estos se basa

en parte, a la cantidad de presas disponibles que se encuentren en el ecosistema,

es decir, de los grupos funcionales fragmentadores, raspadores, colectores y

filtradores (Díaz Villanueva et al., 2012; Ramírez & Gutiérrez, 2014).

Johnson (2015) examinó los impactos en la ecología y en las redes alimentarias en los

embalses del Noroeste Pacifico (Willamette, Hills Creek, Fall Creek y Lookout Point)

utilizando una comparación entre la abundancia y la biomasa de macroinvertebrados en

un embalse a través del tiempo. Encontró que la composición de las comunidades en

términos de abundancia y biomasa hidrobiológicas estaba fuertemente asociada con

variables ambientales, lo que permite estimar los cambios en las comunidades de

macroinvertebrados acuáticos según es la variación estacional.

Estudios como los de Gray et al. (2013), Williams et al. (2014) y Hagy & McKnight

(2016), muestran la importancia de la biomasa de los macroinvertebrados acuáticos para

determinar la capacidad de carga energética, como una medida de la calidad del agua,

dado el comportamiento de la transferencia energética en la cadena trófica, de

consumidores de menor orden a los mayor orden, en humedales, ciénagas y ríos.

Rivera-Usme et al. (2015) demostraron la relación entre la biomasa, en diferentes gremios

tróficos, y las variables fisicoquímicas, en el humedal de Jaboque (Bogotá, Colombia),

donde observaron una relación positiva entre la conductividad eléctrica del agua y la

biomasa (representada en depredadores y colectores), así como la relación entre la

temperatura del agua y la biomasa (representada en colectores y fragmentadores).

La energía calórica

La energía calórica que aportan los macroinvertebrados acuáticos, es de suma importancia

en los ecosistemas acuáticos ya que constituyen el componente de la biomasa animal y

juega un papel fundamental en la transferencia de energía desde los recursos basales hacia

los consumidores superiores de las redes tróficas, de manera que si hay alteraciones de la

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comunidad de macroinvertebrados acuáticos en un ecosistema hídrico se va a afectar

directamente a la biota representada por los peces, aves acuáticas y mamíferos

semiacuáticos (Díaz et al., 2016; Santos Valdivieso, 2017; Valdovinos et al., 2010;

Ladrera et al., 2013).

Dauber & Guzmán (2000) se refieren principalmente a la biomasa en términos de energía

calórica, como la cantidad de masa de material vivo, expresada en gramos o calorías

(julios), por mililitro o gramos de la muestra, que mide la cantidad de energía que se

integra en un segmento de una comunidad biológica. Morales et al. (2016) y Ordóñez et

al. (2017) utilizaron la termogravimetría –TGA-- para determinar y cuantificar

variaciones de biomasa o sustratos que presentan, ya sea la pérdida o ganancia de masa

debido a descomposición, oxidación, o la pérdida de sustancias o compuesto volátiles. La

aplicación más común para el análisis TGA es la determinación de contenido orgánico o

inorgánico de un sustrato, o como su caracterización mediante análisis de

descomposición, para la obtención del contenido calórico.

De acuerdo con Sánchez et al. (2013) la estimación de la tasa energética o contenido

calórico se puede emplear para conocer la cantidad de energía disponible que aporta la

biomasa de los macroinvertebrados acuáticos a la cadena trófica, respecto a un orden

trófico superior. Para ello se emplean modelos bioenergéticos expresados como gramos

de alimento en un porcentaje de peso corporal individual medido a partir de la

calorimetría o TGA (Encina et al., 1999).

Schmidt-Kloiber & Hering (2012) evaluaron el equilibrio a largo plazo de la biomasa de

los macroinvertebrados acuáticos para determinar la coexistencia estable de cada taxa.

Según Schuwirth & Reichert (2013) y Schuwirth et al. (2015), esto permite incluir

conocimientos de modelos mecanicistas para representar la composición comunitaria de

los macroinvertebrados acuáticos en corrientes. Recientemente fueron integrados en el

modelo Streambugs, los conceptos de modelado teórico de la red alimenticia, la teoría

metabólica de la ecología y la estequiometría ecológica, usando además bases de datos

de rasgos funcionales.

Por su parte, Blanco (2013) y Rodríguez (2011) describen lo complejo de un modelo

ecológico en función de los macroinvertebrados acuáticos, cuando se busca en ellos: 1)

representar variables y tasas de cambio; 2) describir la estructura de un ecosistema y los

patrones temporales y espaciales de procesos ecosistémicos individuales; 3) reconstruir

el pasado o predecir el comportamiento futuro del ecosistema estudiado; 4) generar y

probar teorías e hipótesis ecológicas sobre la organización y funcionamiento de los

ecosistemas; 5) mostrar, codificar, transferir, evaluar e interpretar el conocimiento

ecológico; 6) guiar el desarrollo y evaluación de políticas ambientales.

Barnes et al. (2016) realizaron una modelación basada en ecuaciones estructurales por

medio de matrices de distancia, para probar cómo las distancias espaciales y ambientales

conducen a la variación del flujo de energía de los macroinvertebrados acuáticos por

medio de la composición, abundancia y riqueza de especies, hábitats y biomasa.

Encontraron que la composición y la variabilidad de los rasgos funcionales pueden llegar

a ser redundantes en la predicción del funcionamiento del ecosistema, mientras que la

abundancia, riqueza y la biomasa total pueden predecir mejor las tasas de funcionamiento

de los ecosistemas.

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En San Lorenzo (Canadá) se desarrollaron estudios basados en un modelo bayesiano

jerárquico para representar la composición espacial de la biomasa de los

macroinvertebrados acuáticos. Para la distribución optaron por un modelo lineal con

errores correlacionados espacialmente, el cual explica el papel de las variables

temperatura, profundidad y sedimentos en relación con la biomasa. La modelación

proporcionó una herramienta útil para el manejo espacial de las actividades humanas que

pueden afectar los recursos vivos (Lecomte et al, 2013).

Pedroza et al. (2016) utilizó el software Gephi para determinar la red trófica,

estableciendo un modelo estadístico - topológico, basado en una matriz binaria en tanto

la presencia o ausencia de conexiones, donde fueron registrados los diferentes taxa del

sistema alimentario de los macroinvertebrados acuáticos con su interacción trófica. Este

programa Gephi es un software altamente utilizado para el diseño de grafos, por sus

bondades visuales con el manejo de la información, estructura, forma y patrones (Losavio

& Ordaz, 2017).

En la ¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.se observa que el eje principal

del modelo es la distribución de la energía y la biomasa de los macroinvertebrados

acuáticos, siendo los factores más relevantes la hidráulica de la quebrada, las variables

fisicoquímicas, las actividades antrópicas, la energía y la materia, y como procesos se

resaltan la transformación de la energía, la oferta trófica, el impacto ambiental y la

configuración de biotopo.

Figura 1. Modelo de distribución de energía y biomasa (fuente: elaboración propia)

En esta investigación se propone como modelo conceptual, la integración de varios

elementos que son relevantes para la determinación de la distribución de la energía y la

biomasa de los macroinvertebrados acuáticos, considerando la influencia de la hidráulica

y de las variables fisicoquímicas como fuerzas generadoras de cambios en la distribución

de la ecología funcional de los macroinvertebrados acuáticos, reflejados en la

predominancia en la cadena trófica entre los fragmentadores, raspadores, colectores,

filtradores y depredadores (Schaefer et al., 2011; Schuwirth et al., 2015). En este caso en

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particular, las actividades antrópicas reflejadas en obras civiles influyen en los cambios

de la energía y la biomasa del sistema lótico objeto de este estudio, ya que corta el flujo

y forma un ciclo intermitente en cada extremo, afectando la composición y la distribución

de los macroinvertebrados acuáticos tanto aguas arribas como aguas abajo.

OBJETIVOS

Objetivo general

Establecer la distribución espacio-temporal de la energía y la biomasa de los

macroinvertebrados acuáticos en la quebrada La Nitrera durante un ciclo hidrológico

completo, y a partir de allí analizar el impacto ambiental que genera la el embalse como

interruptor del ecosistema lótico, para finalmente proponer medidas de mitigación y la

gestión integral de este recurso hídrico.

Objetivos específicos

• Caracterizar los biotopos disponibles que albergan a los macroinvertebrados

acuáticos en la quebrada La Nitrera, para el análisis de la distribución de estos

organismos en el ecosistema.

• Determinar las variables hidráulicas y fisicoquímicas y su posible variación dentro

de un ciclo hidrológico.

• Establecer la red trófica de los macroinvertebrados acuáticos en las diferentes

estaciones de muestreo según sus grupos funcionales: filtradores, colectores,

fragmentadores, raspadores, depredadores, y su posible variación dentro de un

ciclo hidrológico.

• Identificar el impacto ambiental por presencia del embalse, sobre la estabilidad

ecológica del reoambiente y proponer alternativas de solución para mitigar el

impacto.

ZONA DE ESTUDIO

La quebrada la Nitrera se localiza al suroeste del departamento de Antioquia, en el

municipio de Concordia en la cota 2.140 m.s.n.m., en la reserva natural que lleva el mismo

nombre. Está a 4.5 km aproximadamente de la cabecera municipal, entre las veredas Las

Animas y Santa Mónica (Gerencia Asesora Programa Agua la Prosperidad, 2012).

El área de drenaje de la microcuenca hasta el embalse es de 0,66 km2 para la quebrada la

Nitrera y 0.30 km2 para la quebrada Santa Mónica que corresponde al 68.7% y 31.1%

respectivamente del área total de aporte al embalse. El embalse tiene una capacidad

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máxima volumétrica de 76.850 m3 para abastecer de agua al acueducto municipal de

Concordia.

En la Figura 1 se presenta la ubicación de las estaciones de muestreo fijadas para este

estudio en la reserva natural La Nitrera: en la parte alta se encuentran la st001, st002 y

st003, y en la parte baja, después del embalse, se encuentra la st004.

Figura 1. Ubicación espacial de las estaciones de muestreo en la cuenca La Nitrera. Fuente:

elaboración propia

Actividades económicas

La principal fuente económica que se registra alrededor de la reserva natural corresponde

a la caficultura, debido a que el municipio de Concordia posee entre las cotas 1.500 y

2.200 m.s.n.m. un área aproximada de 7.000 hectáreas dedicadas netamente al cultivo de

este producto, intercalado con cultivos a menor escala de plátano, yuca y fríjol (Plan de

Desarrollo del Municipio de Concordia, 2016).

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Geología y geomorfología

La reserva hace parte de la región del suroeste antioqueño conformada por el cañón del

río Cauca y la cuenca hidrográfica del río San Juan; localizado entre las vertientes de las

cordilleras central y occidental que atraviesa el departamento de sur a norte, formando

una topografía abrupta e irregular, con las más variadas formas y tamaños, sobresaliendo

los cerros, farallones, colinas, sierras, crestas, montes y páramos (Plan de Desarrollo del

Municipio de Concordia, 2016).

La geomorfología en el área de estudio, está conforma por rocas sedimentarias

pertenecientes al Miembro Urrao de la formación del Cretáceo y depósitos no

consolidados o poco consolidados del Cuaternario. Las rocas sedimentarias son de

características turbidíticas y se encuentran meteorizadas debido a las condiciones

climatológicas en la zona, dando lugar a suelos arcillosos por debajo de la capa de intensa

meteorización (Integral, 1986).

Los depósitos no consolidados se presentan en todo el lecho del embalse y cubren las

rocas sedimentarias. Así mismo, el lecho tiene una alta abundancia de material arcilloso

con una alta capacidad de infiltración generando una respuesta lenta de la cuenca; las

pendientes predominantes están entre 0 y 35º clasificadas como bajas a moderadas, y en

menor proporción se encuentran pendientes altas y muy altas (Integral, 1986).

Climatología

Concordia es un municipio que presenta todos los pisos térmicos teniendo tierras en

alturas desde los 450 hasta los 2.478 m.s.n.m., con topografía escarpada y de alta

montaña, con climas cálidos y fríos. El clima varía desde los 35oC en la ribera del río

Cauca, a los 17oC en la cabecera municipal; en las cumbres del Penderisco se encuentran

temperaturas de 6oC (Plan de Desarrollo del Municipio de Concordia, 2016).

Por su parte, en la reserva donde se localiza el área de investigación, el clima que

predomina es frío ya que se encuentra aproximadamente entre las cotas 2.100 y 2.300

m.s.n.m., con una temperatura promedio de 16oC, con variaciones de temperatura que se

hacen más extremas entre los meses de diciembre a marzo, correspondientes al primer

periodo seco (Plan de Desarrollo del Municipio de Concordia, 2016).

Hidrología e hidráulica

De acuerdo con Integral (1986), los registros disponibles de la precipitación promedia

anual son de 2.284,3 mm mientras que la precipitación mensual promedia es de 190,4

mm. La distribución de las lluvias exhibe un régimen bimodal con el primer período

lluvioso entre abril y junio, siendo octubre el mes más lluvioso y enero el más seco. Bajo

estas circunstancias, el aporte de caudal promedio de la quebrada al embalse se estima en

37 L/s (Integral, 1986).

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METODOLOGÍA

Descripción de las estaciones de muestreo

Se realizaron cinco muestreos durante un ciclo hidrológico completo, ubicando en la

quebrada cuatro estaciones de muestreo. Las estaciones se escogieron de acuerdo con

condiciones que permiten conocer la distribución funcional alimenticia, abundancia,

riqueza y biomasa de los macroinvertebrados acuáticos bentónicos.

La estación 1 (st001) se ubicó aproximadamente a tres kilómetros aguas arriba del

embalse, en la coordenada N 6° 2,129' y W 75° 56,026' a 2.171 m.s.n.m. (Ilustración 1).

La zona se caracteriza por tener una pendiente moderada con una morfología de lecho del

cauce rocosa-arenosa, bien protegida por vegetación primaria y secundaria, presentando

alta abundancia de hojarasca.

Ilustración 1. Estación 1 (st001). Fuente: fotografía propia.

La segunda estación (st002) se estableció aproximadamente a un kilómetro aguas abajo

de st001, en la coordenada N 6° 2,139' y W 75° 55,669' a 2.156 m.s.n.m. (Ilustración 2).

La zona se caracteriza por una formación escala-pozo, con predominio rocoso-arenoso en

el lecho y con alta abundancia de hojarasca.

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Ilustración 2. Estación 2 (st002). Fuente: fotografía propia.

Por su parte, la estación 3 (st003) se localizó antes del embalse en la coordenada N 6°

2,119' y W 75° 55,951' a 2.149 m.s.n.m. (Ilustración 3). Allí la quebrada La Nitrera vierte

sus aguas al embalse. Esta zona se caracteriza por presentar la transición de un sistema

lótico a uno lenítico, con un predominio rocoso-arenoso en su sustrato.

Ilustración 3. Estación 3 (st003). Fuente: fotografía propia.

Por último, la estación 4 (st004) se emplazó después del embalse en la coordenada N 6°

1,969' y W 75° 55,769' a 2.130 m.s.n.m. (Ilustración 4). La zona se caracteriza por

presentar una morfología arcillo-limosa en el lecho y baja cantidad de hojarasca.

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Ilustración 4. Estación 4 (st004). Fuente: fotografía propia.

Medición de variables hidráulicas

En las diferentes estaciones de muestreo se realizaron aforos por el método de vadeo, para

lo cual se realizó un levantamiento topográfico completo de la sección transversal; el

ancho y la profundidad se midieron con cinta métrica. La sección escogida se dividió en

tramos iguales (ai) tal como se muestra en la Figura 2. En cada punto de la abscisa se

midió la velocidad con un correntómetro aproximadamente a 0.6 de la profundidad total,

como se muestra en la Figura 2 donde cada circulo representa las diferentes profundidades

a las que se midió, dada la profundidad total de cada sección (Duabily & Méndez, 2006).

Es de señalar que las verticales deben tener las siguientes características: (i) El ancho

entre ellas no debe ser mayor que 1/15 a 1/20 del ancho total de la sección, (ii) El caudal

que pasa por cada área de influencia (ai) no debe ser mayor que el 10% del caudal total,

y (iii) la diferencia de velocidades entre verticales no debe sobrepasar un 20% (Duabily

& Méndez, 2006).

La velocidad en cada vertical es:

𝑉𝑖 = 𝑉0.6

El caudal Qi correspondiente a la respectiva área de influencia, ai, es:

𝑄𝑖 = 𝑉𝑖 ∗ 𝑎𝑖

El caudal total, QT, será entonces:

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Figura 2. Medición de caudal por sección transversal. Fuente: elaboración propia.

Medición de las variables fisicoquímicas

La obtención de las muestras y el análisis de las variables fisicoquímicas se realizaron

siguiendo las recomendaciones de Rice et al. (2012) en el Standard Methods (2005). En

cada estación de muestreo se midieron in situ las variables de temperatura ambiente,

temperatura del agua, oxígeno disuelto, porcentaje de saturación de oxígeno,

conductividad eléctrica, pH y turbiedad, con la ayuda de un multiparamétrico y un

turbidímetro. También se tomaron muestras de agua para la medición de alcalinidad total,

nitritos, nitratos, nitrógeno amoniacal y ortofosfatos. Estas muestras se analizaron por

fotometría empleando kits de spectroquant y visocolor (Tabla 1).

Tabla 1. Equipos y métodos para determinar las variables fisicoquímicas medidas en la quebrada

La Nitrera.

Variable Unidad Método Equipo Código

Estándar

Métodos 2005

Temperatura

ambiente y del

agua

ºC Electrodo Termómetro de

mercurio,

Multiparamétrico

Hach

2550

Oxígeno disuelto mg/L Electrométrico Multiparamétrico

Hach

4500-O

Saturación

oxígeno disuelto

% Electrométrico Multiparamétrico

Hach

4500-O

pH Unidades

de pH

Electrométrico Multiparamétrico

Hach

4500-H+

Conductividad

eléctrica

μs/cm Electrométrico Multiparamétrico

Hach

2510

Turbidez NTU Fotométrico Turbidímetro

Hach

2130

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Alcalinidad total mg/L Titulométrico

– Ácido

sulfúrico

Kit para titulación 2320

Dureza Total mg/L Fotométrico Fotómetro

compacto PF-12

Macherey-Nagel

2330

Nitritos mg/L Fotométrico Fotómetro

compacto PF-12

Macherey-Nagel

4500-NO2-

Nitratos mg/L Fotométrico Fotómetro

compacto PF-12

Macherey-Nagel

4500-NO3-

Nitrógeno

amoniacal

mg/L Fotométrico Fotómetro

compacto PF-12

Macherey-Nagel

4500-NH3

Ortofosfatos mg/L Fotométrico Fotómetro

compacto PF-12

Macherey-Nagel

4500-P

Macroinvertebrados acuáticos

Los macroinvertebrados acuáticos fueron recolectados con la red Surber en un área de

33 cm x 33 cm = 0,11 m2; esta red se ubicó estratégicamente en los sustratos hojarasca y

piedra. Así mismo, se realizó una recolección semicuantitativa a lo largo de 10 metros

lineales entre cada sustrato. Es de señalar que a estos muestreos se les realizaron réplicas

para reducir el error experimental. Los organismos colectados se depositaron en

recipientes plásticos de 50 mL de capacidad y se fijaron con alcohol al 70%. Los

recipientes estuvieron debidamente rotulados indicando la fecha, el tipo de muestra y

responsable.

Para la identificación de los macroinvertebrados acuáticos se empleó un estéreo-

microscopio marca Karl Zeiss y claves taxonómicas descritas por Fernández &

Domínguez (2001), Roldán (1988, 2003), Posada & Roldán (2003), Domínguez &

Fernández (2009) y Ramírez & Gutiérrez (2014). El análisis de las muestras se realizó en

el laboratorio de Hidrobiología Sanitaria de la Facultad de Ingeniería de la Universidad

de Antioquia.

Para establecer la biomasa de cada muestra se utilizó un filtro, el cual permitió remover

la mayor cantidad de alcohol en la muestra preservada. La biomasa se halló mediante el

peso seco relativo, que consistió en introducir los organismos separados por grupo trófico

en una mufla marca mf-2001 a 105oC por un tiempo de dos horas. Por otro lado, se

determinaron los sólidos fijos (materia inorgánica) que queda al calcinar la muestra a una

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temperatura 550oC por media hora, y los sólidos que se volatilizan se cuantifican como

la biomasa disponible que puede ser utilizada como energía para otros organismos de

orden superior. Por último, se pesó cada muestra en una balanza analítica marca

SHIMADZU TX323L con una sensibilidad centesimal de error de 0.001 mg (Molina F. et

al., 2009).

Análisis estadísticos

Se elaboró una base de datos en Excel partiendo de la clasificación de factores de análisis:

mes de muestreo, estaciones, sustrato y grupo funcional. Acto seguido se determinaron

las principales medidas de tendencia central como el promedio aritmético y la mediana.

Del mismo modo, se continuó con las medidas de dispersión como la desviación estándar,

la varianza, coeficiente de variación y la curtosis.

Se realizó la estimación de los índices de diversidad, asumiendo que son estadísticos

representativos de la comunidades de los macroinvertebrados acuáticos. Se escogieron

los índices de diversidad de Shannon y Wiener empleando logaritmo en base 10; la

riqueza taxonómica y de equidad de Pielou (González et al., 2013; Montoya et al., 2011;

Ruiz et al., 2016) empleando la estadística descriptiva para mostrar la variación de los

datos en el espacio tiempo. Igualmente se hizo para la biomasa.

Se aplicó un análisis de componentes de varianza para determinar el posible efecto del

tiempo y el espacio sobre la variabilidad de cada parámetro fisicoquímico, de la biomasa

y de los índices. Se efectuaron análisis de varianza de Kruskal-Wallis para comparar las

medianas cuando un factor incide sobre una variable en más del 30% en el ACV de un

análisis no paramétrico.

Análisis termo-gravimétrico (TGA)

El análisis TGA se realizó en el laboratorio del Grupo Procesos Químicos Industriales-

PQI- de la Universidad de Antioquia bajo condiciones de una atmósfera de nitrógeno y

una pendiente de calentamiento de 20oC/min hasta una temperatura de 500oC/min. Luego

se cambia a una atmósfera oxidante de 500 a 900oC. Este equipo se utilizó para una

biomasa de macroinvertebrados acuáticos entre 5 a 10 mg para determinar su

composición de materia orgánica, inorgánica y sintéticos, estableciendo el contenido de

humedad (%w), ceniza (%cz), sólidos volátiles (%SV) y carbono fijo (%CF) de manera

simultánea. Este equipo --Analizador Térmico Simultáneo STQ Q600, de TA

Instruments-- permitió automáticamente por gravimetría, ver las pérdidas de peso en

función de la temperatura, en una atmósfera de gases controlada. Las técnicas utilizadas

por este equipo cumplen con las normas ASTM -ASTM D 3174-02, 2002; ASTM D

5142–02a, 2003 y ASTM D7582, 2012 (ASTM International, 2002, 2003 y 2012) y se

encuentran aprobadas por la AOAC International y la AACC International (Golato,

2014).

Modelo general de la energía

El modelo se generó en función de las teorías de la transformación de la materia y de

energía libre citada por Ramírez & Gutiérrez (2014), en donde se consideran los

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diferentes grupos funcionales con sus hábitos alimentarios, los taxa del sistema que se

alimentan de otros, y la interacción trófica presente o ausente entre cada grupo funcional.

Estos atributos del sistema se gestionaron dentro de un modelo estático o de caja cerrada,

por medio del cual se cuantificó el flujo de energía que se da entre los principales roles

de los macroinvertebrados acuáticos, teniendo en cuenta los sustratos disponibles, para

poder así determinar la capacidad calórica total, mediante un balance de la abundancia

definida en las estructuras trófica y funcional del ecosistema.

Se empleó el programa Gephi 0.9.1 de libre acceso, utilizado en la agrupación y

asociación dentro de redes sociales, generando diseños de grafos de fácil visualización e

interpretación para presentar información, estructuración, formas y patrones (Bastian et

al., 2009).

Modularidad ∆Q

Esta permite visualizar los comportamientos y cambios locales de las comunidades para

construir una nueva red (Blondel et al., 2008). En este caso se construyen relaciones entre

los diferentes roles en la cadena trófica y su red alimentaria y grupo funcional,

considerando las posibles conexiones que se pueden dar entre los enlaces de la comunidad

y conformar así su respectiva comunidad, mediante la abundancia relativa. Para ello se

utiliza la ecuación de Blondel et al. (2008). Para el desarrollo del modelo se usó la

siguiente ecuación del programa:

∆𝑄 = [ ∑ 𝑖𝑛 + 2 𝑘𝑖,𝑖𝑛

2𝑚− (

∑ 𝑡𝑜𝑡 + 𝑘𝑖

2𝑚)

2

] − [ (∑ 𝑖𝑛

2𝑚) − (

∑ 𝑡𝑜𝑡

2𝑚)

2

− (∑ 𝑘𝑖

2𝑚)

2

]

donde ∆Q es la modularidad y representa cada nodo, ∑in es la suma de los pesos de los

enlaces dentro de la comunidad, ∑tot es la suma de los pesos de los enlaces incidentes a

los nodos en la comunidad; Ki es la suma de los pesos de los enlaces incidentales al nodo;

ki,in es la suma de los pesos de los enlaces de i a los nodos en la comunidad y m es la

suma de los pesos de todos los enlaces de la red.

RESULTADOS

Variables ambientales

En las diferentes épocas y estaciones de muestreo, las variables ambientales presentaron

valores normales para abastecimiento según la resolución 1096 del RAS 2000, como el

oxígeno disuelto que estuvo en un rango entre 5,6 a 7,53 mg/L, el pH en el rango 6,34 a

8,84 unidades y la conductividad eléctrica en 23,4 a 47 µs/cm; del mismo modo, los

registros de alcalinidad total y turbiedad no presentaron cambios importantes entre 30,0

a 32,5 mg CaCO3/L y 2,4 a 11,3 NTU respectivamente. Con base en el RAS 2017 para

aguas superficiales naturales, las características en las diferentes estaciones de estudio

cumplen con los mínimos estándares para ser utilizada como fuente de abastecimiento.

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Por su parte, las variables nitritos y amonio estuvieron por debajo del límite de detección

del equipo (<0,01mg/L) mientras que los nitratos y ortofosfatos presentaron un rango de

0 a 2 mg/L y de 0,00 a 0,07 mg/L respectivamente. Estas bajas concentraciones

evidencian que se trata de un sistema oligotrófico, normales para este tipo de cuerpos de

agua, según a la resolución 0330 del RAS 2017 (concentraciones iguales o mayores de 5

mg NO3-/L indican contaminación ya sea por residuos domésticos, desechos de animales

o por presencia de fertilizantes).

En relación con el caudal (Figura 3), se observó que en los meses de diciembre de 2016

y agosto de 2017 se presentaron los mayores flujos reportados y se relacionan con los

datos de precipitación promedio mensual suministrados por el Programa Integral Red

Agua de CORANTIOQUIA, en donde estos meses mostraron un aumento en la

precipitación, reflejado en el caudal. Caso contrario se presentó en los meses de febrero,

julio y septiembre de 2017 en donde se observaron valores atípicos en relación con la

precipitación, ya que en el mes de septiembre se presentó la mayor precipitación

registrada pero el caudal estuvo por debajo en los meses de diciembre y agosto, y en

febrero que fue el mes más seco se presentaron caudales mayores que los de julio.

Figura 3. Registro de caudales de la quebrada La Nitrera obtenidos en las diferentes campañas de

muestreo Vs. registros promedio de la precipitación pluvial mensual entre el 2016 y 2017 tomados

del Programa PIRAGUA de CORANTIOQUIA (PIRAGUA, 2017)

Componente biótico

En la Tabla 2 se presentan los taxa de macroinvertebrados acuáticos recolectados durante

los muestreos realizados en el mes de diciembre de 2016, y en los meses de febrero, julio,

agosto y septiembre del 2017, donde se determinaron 70 morfotipos y un total de 2.162

organismos.

De estos 70 morfotipos, fue en st001, en el mes de diciembre de 2016, donde se presentó

el mayor número de taxa con 37, mientras que la menor cantidad la obtuvo la st004 en el

mes de febrero de 2017 con tan solo dos taxa. Es de señalar que el número de taxa

0

50

100

150

200

250

300

E1 E2 E3 E4 E1 E2 E3 E4 E1 E2 E3 E4 E1 E2 E3 E4 E1 E2 E3 E4

DIC FEB JUL AGO SEP

2016 2017 2017 2017 2017

0

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

0,06

0,07

Pre

cip

itac

ión

(m

m)

Cau

dal

(m

3/s

)

Precipitación PIRAGUA Caudal

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registrados en las estaciones st001, st002 y st003 en las diferentes campañas de muestreo

exhibieron una alta diversidad y riqueza, estando en un rango de 20 a 37 morfotipos

(Figura 4).

Figura 4. Abundancia y diversidad en las diferentes estaciones monitoreadas

Del mismo modo, de los 2.162 organismos recolectados en las diferentes campañas de

muestreo, el mes donde se encontraron los mayores aportes fue en diciembre de 2016,

con 563 individuos (26,04%), seguido de los meses de septiembre y agosto de 2017 con

un reporte de 500 (23,13%) y 447 (20,68%) individuos registrados respectivamente, y la

menor cantidad la tuvieron los meses de febrero y julio con 333 (15,40%) y 319 (14,75%)

individuos respectivamente.

Por último, de los grupos funcionales alimenticios, quienes dominaron fueron los

colectores con 29 taxa (1.004 ind) seguido de los depredadores y fragmentadores con 22

taxa (456 ind) y 8 taxa (456 ind), y en una menor abundancia fueron los filtradores y

raspadores con 6 taxa (921ind) y 5 taxa (44 ind), respectivamente.

0

50

100

150

200

250

300

350St

00

1

St0

02

St0

03

St0

04

St0

01

S00

2

St0

03

St0

04

St0

01

St0

02

St0

03

St0

04

St0

01

St0

02

St0

03

St0

04

St0

01

St0

02

St0

03

St0

04

dic-16 feb-17 jul-17 ago-17 sep-17

Ab

(#O

rg)

Div

(H)

Abundancia Diversdiad

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Tabla 2. Distribución espacial de los macroinvertebrados acuáticos y su grupo funcional en las diferentes campañas de muestreo en la quebrada La Nitrera

ORDEN FAMILIA GÉNERO

ÉPOCAS DE MONITOREO

GRUPOS

FUNCIONALES dic-16 feb-17 jul-17 ago-17 sep-17

P

r

F

t

S

h

C

G

S

c

St0

01

St0

02

St0

03

St0

04

St0

01

S00

2

St0

03

St0

04

St00

1

St00

2

St00

3

St00

4

St00

1

St00

2

St00

3

St00

4

St00

1

St00

2

St00

3

St0

04

Haplotaxida Haplotaxidae Sin determinar X X

Basommatophora

Physidae Physa X X X

Gordioidea Gordiidae Gordius X X

Hemiptera

Naucoridae Pelocoris X X X X X X

Limnocoris X X X

Hebridae Hebrus major X X

Vellidae Rhagovelia X X X X X X X X X

Microvelia X X X X

Ephemeropte

ra

Leptophlebiidae

Thraulodes X X X X X X X X X X X X X X X X

Terpides X X

Baetidae

Sin determinar X X

Camelobaetidius X X

Baetodes X X X X X X X X

Baetis X X X X X X X X X X X X X X X X X

Tricorythidae Leptohyphes X X X X X X X X X X X

Odonata

Polythoridae Polythore X X X X X X X X X

Gomphidae Progomphus X X X X Calopterygida

e Hetaerina

X X X X X X X X X X X X X X X X

Libellulidae Dythemis X X

Macrothemis X X

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ORDEN FAMILIA GÉNERO

ÉPOCAS DE MONITOREO

GRUPOS

FUNCIONALES dic-16 feb-17 jul-17 ago-17 sep-17

P

r

F

t

S

h

C

G

S

c

St0

01

St0

02

St0

03

St0

04

St0

01

S00

2

St0

03

St0

04

St00

1

St00

2

St00

3

St00

4

St00

1

St00

2

St00

3

St00

4

St00

1

St00

2

St00

3

St0

04

Brechmorhoga X X X X

Coleóptera

Elmidae

Cylloepus(ad) X X X X X X X X X X X X

Microcylloepus X X X X X X X X X

Notelmis X X X

Disersus X X X X X X X X X X X

Heterelmis (ad) X X X X X X X X X X X X X

Macrelmis (ad) X X X X

Pseudodisersus X X X

Phanocerus X X X X

Sin determinar X X X X X X X

Staphylinidae Sin determinar X X X

Bledius X X Ptilodactylinid

ae Tetraglossa

X X X X X X X X X X X X X X X X

Psephenidae Psephenops X X X X X X X X X

Hydrophilidae

Tropisternus X X

Enochrus X X

Sin determinar X X

Curculionidae Tanysphyrus X X X

Scirtidae Elodes X X X X

Trichoptera

Gyrinidae Andogyrus

punticollis X X X X X X X X X

Hydropsychidae

Leptonema X X X X X X X

Smicridea X X X X X X X X X X X X X X X X

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ORDEN FAMILIA GÉNERO

ÉPOCAS DE MONITOREO

GRUPOS

FUNCIONALES dic-16 feb-17 jul-17 ago-17 sep-17

P

r

F

t

S

h

C

G

S

c

St0

01

St0

02

St0

03

St0

04

St0

01

S00

2

St0

03

St0

04

St00

1

St00

2

St00

3

St00

4

St00

1

St00

2

St00

3

St00

4

St00

1

St00

2

St00

3

St0

04

Hydrobiosidae Atopsyche X X X X X X X X X X X X X X Calamoceratid

ae Phylloicus

X X X X X X X X X X X X X X X X

Leptoceridae

Sin determinar X X

Atanatólica X X X X X X

triplectides X X X X X X X X X X X X X

Oecetis X X X X X X X X X

Nectopsydae X X Glossosomati

dae Mortoniella

X X X X X

philopotomida

e chimarra

X X X X X X X X

Odontoceridae Marilia X X X

Hydroptilidae hydroptilia X X

Polycentropod

idae Polycentropus

X X X

Plecoptera Perlidae Anacroneuria X X X X X X X X X X X X X X X X

Neuroptera Corydalidae Corydalus X X X

Díptera

Chironomidae

Sin determinar X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Chironomus X X

chironominae X X

Simuliidae Simullium X X X X X X X X X X X X X X X X

Tipulidae

Típula X X X X X X X

Hexatoma X X X X X X X X X X

Sin determinar X X X X

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ORDEN FAMILIA GÉNERO

ÉPOCAS DE MONITOREO

GRUPOS

FUNCIONALES dic-16 feb-17 jul-17 ago-17 sep-17

P

r

F

t

S

h

C

G

S

c

St0

01

St0

02

St0

03

St0

04

St0

01

S00

2

St0

03

St0

04

St00

1

St00

2

St00

3

St00

4

St00

1

St00

2

St00

3

St00

4

St00

1

St00

2

St00

3

St0

04

Limonia X X Ceratopogoni

dae Stilobezzia

X X X X

Dixidae Dixella X X

Triclarida Planaridae Dugesia X X X X X X X X X X X X X X

Amphipoda Gamaridae Gamarus X X X X X X X X X X X X

Collembola Sin

determinar Sin determinar

X X X

Arachnoidea Sin

determinar Sin determinar

X X X

Total morfotipos 37 27 24 5 23 19 22 2 28 23 20 3 27 26 24 7 21 27 28 6 22 6 8 29 5

Total # organismos 326 147 82 8 140 87 104 2 101 129 84 5 149 130 101 67 156 157 177 10

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Análisis estadístico

Los resultados obtenidos en la Tabla 3 muestran que la varianza (σ2), Desviación Estándar

(σ) y el coeficiente de variación (C.V), presentan una dispersión y una variación

importante en el conjunto de datos derivados de los muestreos efectuados en las diferentes

campañas, donde las variables caudal, velocidad, alcalinidad total, turbiedad, nitratos,

fosfatos, número de organismos, peso muestra, peso seco, peso inorgánico, peso volátil,

número de taxa, abundancia total, índice de Shannon e índice de dominancia evidencian

una alta heterogeneidad entre los datos, lo que indica una dispersión importante como se

puede apreciar en el C.V con unos altos porcentajes, estando en los rangos de 33% a

413%. De ellos se infieren valores extremos entre los datos, lo cual probablemente se

deba a la variación espacio-tiempo de las campañas de monitoreo.

De igual manera, las variables altitud, temperatura ambiente, temperatura agua, pH,

oxígeno disuelto, conductividad eléctrica e índice de Pielou mostraron una baja

variabilidad en la dispersión de los datos lo que indica un acercamiento más a la

homogeneidad, estando las variables en un rango de 0,59% a 20%.

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Tabla 3. Resultados estadísticos de las variables ambientales y biológicas general de todas las estaciones

Recuento Promedio

Desviación

Estándar (σ)

Coeficiente de

Variación (C.V) Rango Sesgo Estandarizado

Curtosis

Estandarizada Mediana Varianza

Caudal (m3/s) 20 0,04 0,02 50% 0,06 0,00 -1,01 0,03 0,00031

Velocidad (m/s) 20 0,30 0,11 36% 0,40 1,18 0,10 0,29 0,01

Altitud (m) 20 2153,3 12,68 0,59% 41 0,16 -0,80 2152,5 160,85

Temperatura ambiente

(oC) 20 18,0865 0,71 3,95% 3,37 -2,17 4,51 18 0,51

Temperatura agua

(oC) 20 16,47 1,32 8,01% 6,02 0,83 1,77 16,235 1,74

pH (unid pH) 20 6,94043 0,52 8% 2,501 4,98 8,76 6,82 0,27

Oxígeno disuelto (mg/l) 20 7,04188 0,41 6% 1,93 -4,27 7,38 7,055 0,17

Conductividad

eléctrica 21 35,594 4,99 14% 23,6 -0,20 1,12 34,75 24,91

Alcalinidad total (mg/l

CaCO3) 25 20,584 6,74 33% 31,9 -1,10 2,39 20 45,47

Turbiedad 24 5,22167 1,98 38% 8,9 2,92 2,63 4,47 3,93

Nitrato (mg/l) 20 0,545 0,57 105% 2 1,99 0,71 0,5 0,32

Fosfatos (mg/l) 20 0,2045 0,27 131% 0,7 1,32 -1,08 0,0 0,07

# organismos 400 5,5175 8,22 149% 79 26,66 76,22 25,5 67,63

W muestra (mg) 400 44,8525 136,99 305% 1750 58,01 285,62 2 18765,2

W Seco (105) (mg) 400 14,4325 54,36 377% 643 67,82 338,09 1 2954,80

W Inorgánico (550)

(mg) 400 1,7475 3,92 224% 37 35,95 109,76 0 15,33

W volátil (mg) 400 12,6725 52,31 413% 636 71,45 369,85 0 2736,09

# Taxa 80 7,5375 4,58 61% 17 -0,76 -1,73 8 20,96

Abundancia total 80 27,5875 23,59 86% 154 7,36 16,54 25,5 556,70

Índice Shannon 65 1,7 0,54 31,69 2,77 -1,24 0,74 1,82 0,29

Índice Pielou 65 0,802704 0,16 20% 1,08 -2,35 6,00 0,83 0,03

Índice Dominancia 66 0,260295 0,20 79% 0,93 6,61 6,95 0,19

0,04

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35

De acuerdo con lo anterior y a los resultados obtenidos en la Tabla 4 del análisis de

comparación de varianza, las mayores contribuciones la tuvieron los factores: mes,

estación y grupo trófico. El factor mes, tuvo una contribución a la variación de la

conductividad eléctrica (44,43%) y la alcalinidad total (55,84%), lo que representa una

alta variabilidad en el tiempo.

El factor estación, mostró una contribución alta en las variables caudal (71,11%),

velocidad (80,97%), altitud (100%), temperatura ambiente (100%), temperatura del agua

(100%), pH (100%), oxígeno disuelto (67,69%), turbiedad (86,76%), nitratos (90,79%),

fosfatos (92,85%), número de taxa (72,59), abundancia total (43,25%), índice de Shannon

(40,53%) e índice de dominancia (58,48%), lo que enseña cambios de estas variables

entre estaciones de monitoreo.

Finalmente, el factor grupo trófico obtuvo una contribución de las variables: número de

organismos (41,17%), peso muestra (46,82%), peso seco (41,73%), peso inorgánico

(32,75%) y peso volátil (40,92%), de lo que se infieren cambios importantes frente a la

biomasa y la energía en relación con los grupos tróficos.

Tabla 4. Análisis de componente de varianza

Mes Estaciones Sustrato G Trófico Replica

Caudal (m3/s) 28,89 71,11 - - -

Velocidad (m/s) 19,63 80,97 - - -

Temperatura ambiente(oC) 0 100 - - -

Temperatura agua (oC) 0 100 - - -

pH (unid pH) 0 100 - - -

Oxígeno disuelto (mg/l) 32,31 67,69 - - -

Conductividad eléctrica 44,43 55,57 - - -

Alcalinidad total (mg/l CaCO3) 55,84 0 - - 44,16

Turbiedad 0 86,76 - - 13,26

Amonio (mg/l) 0 0 - - 0

Nitrato (mg/l) 9,21 90,79 - - 0

Nitritos (mg/l) 0 0 - - 0

Fosfatos (mg/l) 7,15 92,85 - - # organismos 0 16,16 0 41,17 42,67

W muestra (mg) 0 0,6 0,94 46,82 51,64

W Seco (105) (mg) 0 2,32 0 41,73 55,95

W Inorgánico (550) (mg) 0 0 6,47 32,75 60,77

W volátil (mg) 0 2,37 0 40,92 56,71

# Taxa 0 72,59 - - 0

Abundancia total 0 43,25 - - 22,2

Índice Shannon 0 40,53 - - 0

Índice Pielou 0 16,22 - - 1,95

Índice Dominancia 0 58,48 - - 7,44

Los resultados de la prueba de Kruskal-Wallis (Tabla 5) para las variables ambientales y

bióticas respecto al espacio tiempo mostraron diferencias significativas.

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36

En el caso del factor mes, se obtuvo una diferencia para la variable alcalinidad total de

0,026; mientras que para el factor estación mostró claramente una asimetría en las

medianas de las variables de caudal, turbiedad, fosfatos, # taxa, abundancia total, índice

de Shannon e índice de dominancia, y para el factor grupo trófico se exhibieron las

variables con las más altas variaciones estadísticas de las medianas, siendo estas: #

organismos, w muestra, w seco, w inorgánico y w volátil.

Tabla 5. Prueba de Kruskal-Wallis para las variables ambientales y bióticas en las diferentes

campañas de muestreo

Variables Mes Estaciones G Trófico

P-Value

Caudal (m3/s) - 0,035 -

Velocidad (m/s) - 0,164 -

Temperatura

ambiente(oC) - 0,346 -

Temperatura

agua (oC) - 0,067 -

pH (unid pH) - 0,273 -

Oxígeno disuelto

(mg/l) - 0,578 -

Conductividad

eléctrica 0,084 0,523

Alcalinidad total

(mg/l CaCO3) 0,026 - -

Turbiedad - 0,021 -

Amonio (mg/l) - - -

Nitrato (mg/l) - 0,715 -

Nitritos (mg/l) - - -

Fosfatos (mg/l) - 0,045 -

# organismos - - 0,000

W muestra (mg) - - 0,000

W Seco (105)

(mg) - - 0,000

W Inorgánico

(550) (mg) - - 7,90E-12

W volátil (mg) - - 0,000

# Taxa - 1,13E-10 -

Abundancia total - 2,12E-08 -

Índice Shannon - 0,00051 -

Índice Pielou - - -

Índice

Dominancia - 0,0022 -

En la Figura 5 se puede apreciar que hay variaciones importantes en el caudal en las

estaciones st001, st002 y st003; mientras que en la st004 no se observan cambios

significativos. Por su parte, en la Figura 6, se muestra los cambios de la alcalinidad total

siendo los más representativos, los presentados en los meses de agosto y septiembre de

2017. Los meses de menor variación ocurrieron en febrero y julio.

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Figura 5. Caja esquemática de la variable ambiental respecto a su factor estación vs. caudal.

Figura 6. Caja esquemática de la variable ambiental respecto a su factor mes vs. alcalinidad total

Del mismo modo, en la Figura 7 se muestra la poca variación para st001, st002 y st003

con respecto a la turbiedad. De manera opuesta, st004 presentó un comportamiento

notablemente diferenciado en este parámetro.

Figura 7. Caja esquemática de la variable ambiental respecto a su factor estación vs. turbiedad

En las Figura 8, 10, 11, 12 y 13 se observa la relación encontrada entre los grupos tróficos

versus las variables # organismos, w muestra, w seco, w inorgánico y w volátil. Se

evidencia que los grupos funcionales filtradores (Ft) y colectores (Cg) presentaron las

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mayores variaciones respecto al # de organismos. Sin embargo, en relación con la

biomasa, registrada como w muestra, w seco, w inorgánico y w volátil, su variabilidad

fue poca en el espacio-tiempo. Caso contrario pasa con los fragmentadores (Sh) y

depredadores (Pr) en donde el aporte y variación de # organismos fue menor que los Ft y

Cg, pero sus contribuciones en cuanto la biomasa fueron mayores en toda la escala

espacio-temporal. Finalmente, el grupo funcional raspadores (Sc) presentó la menor

variación y aporte en los mismos parámetros.

Figura 8. Caja esquemática de la variable biológica respecto a su factor Grupo Trófico vs. #

organismos.

Figura 9. Caja esquemática de la variable biológica respecto a su factor Grupo Trófico vs. W

muestra.

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Figura 10. Caja esquemática de la variable biológica respecto a su factor Grupo Trófico vs. W Seco

Figura 11. Caja esquemática de la variable biológica respecto a su factor Grupo Trófico vs. W

Inorgánico.

Figura 12. Caja esquemática de la variable biológica respecto a su factor Gr Trófico vs. W volátil.

De otra parte, en las Figura 13 y Figura 14 se notan diferencias significativas entre st004

y las demás estaciones, donde la abundancia total no muestra variación importante en

comparación con las estaciones ubicadas aguas arriba del embalse. Sin embargo, exhibió

la menor variabilidad en relación con el índice de Shannon y el mayor cambio en el índice

de dominancia (Figura 15 y Figura 16).

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Figura 13. Caja esquemática de la variable biológica respecto a su factor Estación vs. Riqueza

Figura 14. Caja esquemática de la variable biológica respecto a su factor Estación vs. Abundancia

Figura 15. Caja esquemática de la variable biológica respecto a su factor Estación vs. Índice

Shannon

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Figura 16. Caja esquemática de la variable biológica respecto a su factor Estación vs. Índice

dominancia.

En la Tabla 6 están los resultados de las variables biomasa y energía calórica en

términos de peso seco, peso inorgánico y peso volátil, junto con la abundancia total de #

organismos. Se observan diferencias significativas en el factor grupo trófico para las

variables mes y estación, lo que permite interpretar que el espacio-tiempo influye en el

comportamiento de estas variables, y por tanto, que existe una alta variabilidad de los

grupos funcionales con respecto al número de organismos obtenidos en términos de sus

biomasas.

Tabla 6. Prueba de Kruskal-Wallis para las variables de la biomasa y la energía respecto al grupo

trófico por mes y estación.

Variables Grupo Trófico

Mes Estación

# Organismos 2,0468E-10 0,00

W Seco (105) (mg) 2,25506E-8 0,00

W Inorgánico (550)

(mg)

5,06019E-7

0,00

W Volátil (mg) 5,30068E-8 0,00

En la Figura 17 se observa que el # de organismos para cada estación, en st001 y st002

de los grupos funcionales colectores, filtradores y depredadores tuvieron las mayores

variaciones, mientras que los raspadores y fragmentadores presentaron la menor

variabilidad. Del mismo modo, en st003 fueron los filtradores y fragmentadores con la

mayor dispersión y en la st004 no se presentó variabilidad en ningún grupo trófico.

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Figura 17. Caja esquemática de la biomasa y la energía respecto al grupo trófico por temporada y

espacio para # organismos vs. grupo trófico por estación.

De otra parte, en los datos de # de organismos por mes (Figura 18), se exhiben altas

variabilidades para la mayoría de los grupos funcionales en todos los meses analizados,

exceptuando al grupo raspadores, con una variabilidad casi nula y con todos sus valores

centrados alrededor de la media.

Figura 18. Caja esquemática de la biomasa y la energía respecto al grupo trófico por temporada y

espacio para # organismos vs. grupo trófico por mes.

En las Figura 19 y Figura 20 se presentan los resultados de las cajas esquemáticas para el

peso seco (W seco); en ellas se muestra que los grupos tróficos no exhiben variaciones

importantes en el espacio-tiempo. Sin embargo, para el grupo fragmentador sí se observan

algunas fluctuaciones en las estaciones st001, st002 y st003 en el mes diciembre de 2016

con respecto a los grupos tróficos en él espacio-tiempo.

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Figura 19. Caja esquemática de la biomasa y la energía respecto al grupo trófico por temporada y

espacio para W Seco vs. grupo trófico por estación.

Figura 20. Caja esquemática de la biomasa y la energía respecto al grupo trófico por temporada y

espacio para W Seco vs. grupo trófico por mes.

Por su parte, el peso inorgánico (w inorgánico) en las Figura 21 y Figura 22 mostró

variabilidades importantes para los grupos funcionales con respecto a los factores

estación y mes. Se observa que los fragmentadores y los depredadores tienen el mayor

rango inter-cuartil, lo que representa una alta variabilidad de los datos en relación con los

otros grupos.

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Figura 21. Caja esquemática de la biomasa y la energía respecto al grupo trófico por temporada y

espacio para W Inorgánico vs. grupo trófico por estación.

Figura 22. Caja esquemática de la biomasa y la energía respecto al grupo trófico por temporada y

espacio para W Inorgánico vs. grupo trófico por mes.

Finalmente, en las Figura 23 y Figura 24 se encontró que los fragmentadores presentaron

la mayor variabilidad espacio-temporal en cuanto el peso volátil, en comparación con los

depredadores, filtradores, colectores y raspadores.

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Figura 23. Caja esquemática de la biomasa y la energía respecto al grupo trófico por temporada y

espacio para W Volátil vs. grupo trófico por estación.

Figura 24. Caja esquemática de la biomasa y la energía respecto al grupo trófico por temporada y

espacio para W Volátil vs. grupo trófico por mes.

Análisis termogravimétrico (TGA)

En la Figura 25 se presenta el resultado de la estación 1, en la cual se evidencia que en

las tres campañas realizadas no se observan diferencias de perdida entre ellas; sin

embargo, hay una pérdida de la humedad de la biomasa analizada en un 10%

aproximadamente. Mientras que en el segundo intervalo se observan diferencias

significativas entre campañas, siendo septiembre de 2017 cuando se presentó la menor

pérdida de biomasa con un porcentaje del 80%, seguida de las pérdidas de biomasa de

julio y agosto de 2017 con 90% y 98% respectivamente. Del mismo modo, en el último

intervalo se observa una estabilidad en las campañas, sin pérdidas apreciables.

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Figura 25. Análisis termogravimétrico para los periodos de julio, agosto y septiembre del 2017 en

relación con la estación de muestreo para st001.

En la Figura 26, entre las estaciones 1 y 2, se aprecia un comportamiento similar durante

el primer intervalo, pero en el segundo intervalo se presentan diferencias,

correspondiendo a julio de 2017 la menor perdida de biomasa con un porcentaje del 80%,

seguido de los meses de septiembre y agosto de 2017 con pérdidas muy similares, del

orden del 95%, aproximadamente. En el tercer intervalo no hay pérdidas apreciables

presentando un comportamiento estable.

Figura 26. Análisis termogravimétrico para los periodos de julio, agosto y septiembre del 2017 en

relación con la estación de muestreo para st002.

En la estación 3, (Figura 27), el primer intervalo muestra un comportamiento similar

como el presentado en las estaciones mencionadas. En el segundo intervalo se observó

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000

Pes

o d

e la

mu

estr

a (%

)

Temperatura (oC)

TGA ESTACIÓN 1 (St001)

E1JUL2017 E1AGOS2017 E1SEP2017

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000

Pes

o d

e la

mu

estr

a (%

)

Temperatura (oC)

TGA ESTACIÓN 2 (St002)

E2JUL2017 E2AGOS2017 E2SEP2017

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una semejanza en las perdidas de la biomasa entre las tres campañas estando en un rango

de 90 al 100%, y para el último intervalo, el mismo comportamiento que las demás.

Figura 27. Análisis termogravimétrico para los periodos de julio, agosto y septiembre del 2017 en

relación con la estación de muestreo para st003.

Finalmente, en la estación 4, (Figura 28), hay una similitud entre el primer y tercer

intervalo con respecto a las estaciones anteriores. No obstante, se presentan contrastes

apreciables en el segundo intervalo entre el mes de julio y septiembre de 2017, con una

diferencia de perdida de biomasa del 20% aproximadamente. Es de señalar que en la

campaña de agosto no se presentaron resultados ya que la biomasa obtenida estuvo por

debajo de la requerida para el análisis del TGA.

Figura 28. Análisis termogravimétrico para los periodos de julio, agosto y septiembre del 2017 en

relación con la estación de muestreo para st004.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000

Pes

o d

e la

mu

estr

a (%

)

Temperatura (oC)

TGA ESTACIÓN 3 (St003)

E3JUL2017 E3AGOS2017 E3SEP2017

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000

Pes

o d

e la

mu

estr

a (%

)

Temperatura (oC)

TGA ESTACIÓN 4 (St004)

E4JUL2017 E4SEP2017

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En la ¡Error! No se encuentra el origen de la referencia. se presenta la estructura

principal de la cadena trófica, donde la capacidad calórica total es la matriz de dieta de

los macroinvertebrados acuáticos, los cuales se pueden clasificar de acuerdo con la

taxocenosis y biocenosis de los grupos funcionales alimentarios descritos en la biomasa

disponible del TGA, con respecto a su preferencia alimentaria en la zona. Se observa que

la capacidad calórica que pueden aportar los macroinvertebrados acuáticos para

consumidores de mayor orden es de un 85 a 90% de su biomasa, lo que equivale a un

aporte importante de energía libre de Gibbs, como fuente de alimento en el ecosistema.

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Figura 29. Modelo general de la energía calórica en función de la biomasa.

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Modelo de la cadena trófica respecto a los grupos funcionales y abundancia de los

macroinvertebrados acuáticos

En relación con los resultados obtenidos de modularidad (Tabla 7), se puede observar que las

estaciones st001, st002 y st003 poseen unas conexiones sólidas entre los nodos dentro de

cada módulo (Grupo Funcional Alimentario). Caso contrario pasa con st004 donde la

modularidad es mucho más baja con respecto a las otras estaciones, mostrando poca

conectividad entre los nodos con los módulos. Esto implica que la red esta densamente

interconectada entre los nodos de cada grupo funcional alimentario y que están escasamente

conectados con el resto de la red.

Tabla 7. Variables del modelo en función de la cadena trófica en las diferentes estaciones de muestreo

Estaciones Modularidad

St001 0.273

St002 0.221

St003 0.266

St004 0.072

Se representó un modelo trófico para cada estación monitoreada en las diferentes campañas,

en el cual se identificaron 70 morfotipos agrupados según sus preferencias alimentarias y sus

variaciones respecto a la abundancia relativa, entre estaciones.

El modelo de la red trófica para st001, (Figura 30 (a)), mostró que el 37,14% corresponde al

grupo funcional de los depredadores (Pr) representado por familias tales como: Naucoridae,

Vellidae, Polythoridae, Gomphidae, Calopterygidae, Libellulidae, Staphylinidae,

Hydrophilidae, Gyrinidae, Hydrobiosidae, Corydalidae y Arachnoidea; el 25,71% a los

Colectores (CG) de familias como: Leptophlebiidae, Baetidae, Tricorythidae, Elmidae,

Leptoceridae, Chironomidae, Planariidae, Gamaridae y Collembola; el otro 14,28% a los

fragmentadores (Sh) con familias como: Ptilodactylinidae, Calamoceratidae,

Odontoceridae, Tipulidae y Limonea, seguido de un 22,84% correspondiente a los filtradores

(Ft) y a raspadores (Sc) con el 11,42%, diferenciado por las familias: Simuliidae,

Philopotomidae, Hydropsychidae, Polycentropodidae, Psephenidae, Scirtidae,

Glossosomatidae y Hydroptilidae. Del mismo modo, en st002 y st003, (Figura 30 (b, c)), se

muestran semejanzas con los resultados del modelo st001, donde los depredadores son los de

mayor imponencia en la cadena trófica respecto a la riqueza taxonómica, seguido de los

colectores y fragmentadores, y en una menor escala los filtradores y raspadores.

Por su parte, en los modelos st001, st002 y st003 se observa que en cada grupo funcional hay

una familia predominante, estando Perlidae para los depredadores, Elmidae para los

colectores, Calamoceratidae en los fragmentadores, Hydropsychidae para los filtradores y

Psephenidae en los raspadores; Estos representantes resultan ser los mayores aportantes de

la biomasa y por ende de la energía calórica en la cadena trófica. También es posible afirmar

que en st001, st002 y st003 se presenta un equilibrio en la red trófica debido a que los grupos

funcionales alimentarios exhiben un comportamiento proporcional con la abundancia y la

riqueza.

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En la Figura 30 (d) se muestra que st004 tiene una cadena trófica pobre, donde el 41,66%

corresponde al grupo funcional de depredadores con cinco familias, seguida de los colectores

(41,66%) con cinco familias, y en una cantidad menor se encuentran los filtradores (8,33%)

y raspadores (8,33%) con una familia respectivamente.

a. Cadena trófica en la st001

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b. Cadena trófica en la st002

c. Cadena trófica en la st003

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d. Cadena trófica en la st004

Figura 30. Modelo de la cadena trófica de los macroinvertebrados acuáticos en las diferentes estaciones

de muestreo durante todas las campañas monitoreadas; Pr= Depredadores, Cg= Colectores, Sh=

Fragmentadores, Ft= Filtradores y Sc= Raspadores; a) st001, b) st002, c) st003 y d) st004.

DISCUSIÓN

Las variables fisicoquímicas e hidráulicas en general, en la quebrada La Nitrera, se

encuentran dentro de los rangos típicos de estas corrientes consideradas de alta montaña, y

con poca intervención antrópica (García-Alzate et al., 2007).

La información obtenida en las diferentes campañas de muestreo para las variables

fisicoquímicas no indicó alteraciones en el sistema que fueran relevantes para el normal

desarrollo de las comunidades hidrobiológicas, antes y después del embalse, encontrándose

ambientes aptos para la existencia de vida, en este caso, de las comunidades, bentónicas,

perifíticas, planctónicas, de plantas acuáticas e ícticas, que viven en la zona de estudio.

Según Cifuentes et al. (2009) y González et al. (2013), en relación con el funcionamiento de

los grupos tróficos respecto a la morfología y a la calidad del agua, las variaciones en el

espacio-tiempo se relacionan con el ciclo hidrológico que se presenta en esta zona de estudio,

en donde el aumento o la disminución de la precipitación y del caudal influyen notablemente

en las variables fisicoquímicas, debido a la re-suspensión de partículas, dilución de sales y

nutrientes que se encuentran en la microcuenca (Gil, 2014).

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Los comportamientos de las variables fisicoquímicas son relativamente estables en el

espacio-tiempo para la temperatura del agua, el pH, oxígeno disuelto, conductividad

eléctrica, turbiedad, alcalinidad total y nutrientes (Tabla 5). Esto es debido a las fuerzas

modeladoras que posee cada sistema, de tipo local y regional, que les ha permitido mantener

la estabilidad del ecosistema y poder generar ciclos de vida con relativa normalidad (Marín

Avendaño, 2017).

Los macroinvertebrados acuáticos presentaron una similitud de comportamiento en relación

con las diferentes temporadas climáticas, donde los meses que registraron los mayores

caudales presentaron también las más altas riquezas y abundancias. Estudios como los de

Roldán (2003), Caicedo et al. (2004), García et al. (2007), Longo et al. (2009), Domínguez

& Fernández (2009), Longo et al. (2010), Aguirre & Caicedo (2013), Cortés & Ospina

(2014), Forero et al. (2014) y Ruiz et al. (2016) afirman que un aumento en el caudal

proporciona un área más extensa para la colonización de los macroinvertebrados acuáticos y

por ende, un crecimiento de estas comunidades hidrobiológicas por el aumento de

disponibilidad de hábitats y alimento.

La riqueza de los macroinvertebrados en la quebrada La Nitrera, presenta una alta diversidad

con 70 morfotipos en total, acorde con las características de un sistema típico montañoso

andino, diferenciado por su heterogeneidad, distribución, estructura, composición y formas

de vida de estas comunidades (Domínguez & Fernández, 2009). Se ratifica que es un sistema

con pocas intervenciones antrópicas y unas condiciones morfo-ecológicas estables. Así

mismo, se corrobora la utilidad de estos organismos como indicadores importante en la

determinación del estado de conservación de quebradas y ríos.

Durante el análisis, se hicieron observaciones que permiten establecer que las variables más

representativas fueron: caudal, alcalinidad total, turbiedad, fosfato, # de organismo, w

muestra, w seco, w inorgánico, w volátil, # taxa, abundancia total, índice de Shannon e índice

de dominancia, los cuales presentaron cambios importantes en la medianas, lo cual se

interpreta como una respuesta ante las diferencias significativas en el espacio-tiempo,

mientras que las variables velocidad, temperatura ambiente, temperatura del agua, pH,

oxígeno disuelto, conductividad eléctrica y nitratos, no presentaron variaciones importantes

en sus medianas.

Se puede apreciar, que la variable alcalinidad total fue la única que presentó una diferencia

significativa en relación con el factor mes, es decir, el tiempo incide sobre esta variable. Esto

representa cambios en la neutralización de componentes ácidos dentro del sistema; sin

embargo, esta variación no influyó en alteraciones en la composición química de la quebrada.

Las variables: caudal, turbiedad, fosfatos, # taxa, abundancia total, índice de Shannon e

índice de dominancia mostraron sus diferencias más importantes con respecto a las estaciones

de muestreo, es decir, espacialmente hay diferencias significativas que se manifiestan en el

gradiente aguas arriba hacia aguas abajo, y que son reflejadas por los valores que toman

dichas variables. Lo anterior, significa que hay alteraciones a lo largo del sistema acuático y

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que son mostradas por las comunidades de los macroinvertebrados acuáticos y por las

variables químicas e hidráulicas de la corriente. Esto se corrobora con la disminución de la

abundancia total, riqueza, índice de Shannon e índice de dominancia de los

macroinvertebrados acuáticos, concurrente con el aumento en la turbiedad y de los fosfatos,

la disminución del caudal en la última estación de muestreo (st004). Se puede observar una

dispersión importante de los datos entre sí, de cada variable para cada estación y entre

estaciones.

Por otro lado, las variables: # de organismos, w muestra, w seco, w inorgánico y w volátil

tuvieron diferencias significativas con respecto al grupo trófico, mostrando cambios

significativos en la proporción y abundancia relativa de la biomasa y la energía calórica de

los grupos funcionales alimentarios de macroinvertebrados acuáticos bentónicos, en el

espacio-tiempo. Esto demuestra el fuerte vínculo que existe entre el estado de los recursos

naturales y el estado de salud de los ecosistemas (Allan & Castillo, 2007; Chara et al., 2010;

Rodríguez-Barrios et al., 2011). Finalmente es la pirámide trófica la que señala dicho estado

de salud.

Los resultados de las variables: biomasa, energía calórica, # organismos, W seco, W

inorgánico y W volátil, presentan diferencias significativas en relación con el factor grupo

trófico para mes y estación; en otras palabras, el espacio-tiempo influye en el

comportamiento de estas variables, lo que indica una alta variabilidad de los grupos

funcionales alimentarios en relación con el número de organismos obtenidos en función de

su biomasa y por tanto, de la energía calórica.

De acuerdo con lo anterior, los colectores (CG) y filtradores (Ft) predominaron en el espacio-

tiempo en cuanto a una mayor abundancia, seguidos de los fragmentadores (Sh) y los

depredadores (Pr). El grupo funcional que mostró la menor abundancia fue la de los

raspadores (Sc). Así mismo, se evidenció que el mayor aporte de biomasa y energía calórica

hacia los consumidores de orden superior en la cadena trófica, es suministrada por los

fragmentadores (SH) y los depredadores (Pr), y en menor medida por los colectores (CG),

filtradores (Ft) y raspadores (Sc).

Autores como Cheshire (2005), Greathouse & Pringle (2006), Chara et al., (2010) y

Rodríguez et al. (2011) resaltan el papel tan importante que juegan los fragmentadores (Sh)

y los depredadores (Pr) en las quebradas y ríos tropicales, como la fuente de biomasa y

energía calórica para un adecuado equilibrio de la cadena trófica. Sin embargo, es de señalar

que los otros grupos funcionales también cumplen con un rol sustancial por su importancia

ecológica en la degradación y disminución de la materia orgánica primaria.

La mayor abundancia de los macroinvertebrados acuáticos está asociada con el sustrato

hojarasca (Li), mientras que la menor cantidad se encuentra vinculada a la roca (Gr). Caso

igual, ocurre con la biomasa y la energía calórica, en donde los mayores aportes se dieron en

la hojarasca (Li) y la menor la obtuvo en las rocas (Gr). Estos resultados coinciden con varios

trabajos para regiones tropicales en donde la hojarasca soporta la mayor biodiversidad,

abundancia y biomasa ya que este sustrato ofrece una buena fuente de alimento y energía

para estos organismos acuáticos (Ramírez & Pringle, 1998; Gutiérrez, 2006).

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Los resultados obtenidos en el estudio termogravimétrico (TGA), muestra que en las tres

fases térmicas hay similitudes entre cada estación, tal como se describe a continuación: en la

primera, que es la pérdida de la humedad de la biomasa analizada en un 10%

aproximadamente a una temperatura de entre 25 a 230 oC; en ese rango hubo un

comportamiento similar entre las diferentes estaciones relevadas, tal como se reporta en

trabajos como los de Kaya et al. (2014) y Hernández & Altamirano (2015).

En la segunda fase, que pertenece al intervalo de temperatura entre 231 oC y 700 oC, está

relacionada con la pérdida de la quitina y proteína, componentes de los exoesqueletos en los

insectos, en este caso los macroinvertebrados acuáticos, (Liu et al., 2012; Sotelo-Boyas et

al., 2015), que es aportada como energía calórica a los consumidores de mayor orden.

Por último, en el tercer evento térmico que está en un rango de 701 a 900 oC, se determina la

parte inorgánica, principalmente el carbonato de calcio, el cual se encuentra en la biomasa

de estos insectos acuáticos y conforma la parte no aprovechable o que no se transfiere como

energía calórica a los grupos tróficos de mayor orden.

En cuanto a la descomposición de la materia en productos volátiles, st001 exhibe la mayor

perdida en agosto de 2017 con un 86%, mientras que los meses de julio y septiembre de 2017

presentaron una pérdida del 80% y 70% respectivamente. En este caso se observa que se

encuentran diferencias significativas en las perdidas de peso entre cada campaña,

demostrando que el aporte de energía calórica en cada periodo de tiempo varía, que podría

estar representando cambios importantes en el comportamiento de la cadena trófica en cada

microhábitat o estación monitoreada. Las demás estaciones presentan un comportamiento

similar en el cual los primeros dos cambios térmicos en el análisis del TGA no muestran

variaciones importantes en sus pérdidas de peso en relación con estaciones, para un mismo

periodo de tiempo, con diferencias entre el 5 y 10%. Son resultados bajos como aporte en la

energía calórica con que pueden contribuir a consumidores de mayor orden alimentario.

Los valores de modularidad en la Tabla 7 mostraron agrupaciones sólidas, en donde la

estructura de las comunidades tiene considerable importancia para el entendimiento de la

dinámica de estas redes (Buitrago, 2016; Motta & Tostes, 2016; Losavio & Ordaz, 2017). De

allí que se pudo constatar que las estaciones aguas arriba del embalse La Nitrera presentan

un enlace fuerte entre las comunidades de macroinvertebrados acuáticos, con modularidades

similares entre ellas. Caso contrario al presentado en la estación después del embalse, donde

la modularidad presentó valores diferentes que reflejan la existencia de una red débil,

constituida por una baja abundancia y riqueza de los macroinvertebrados acuáticos y por

tanto, una cadena trófica alimentaria con alteraciones de las comunidades hidrobiológicas.

Se comprueban los resultados de Ruiz et al., (2016) en el río Taparto, en el municipio de

Andes-Antioquia, en el cual se hizo una validación de la modularidad con respecto a los

cambios de los grupos funcionales alimentarios de los macroinvertebrados acuáticos, como

respuesta a alteraciones de la calidad, cantidad y cambios de las comunidades hidrobiológicas

de un sistema. En dicho estudio se hallaron también cambios de la modularidad a lo largo del

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río, en donde los mayores valores estuvieron en la parte alta y los menores en la parte baja,

existiendo una correlación directa con el gradiente longitudinal de las variables

fisicoquímicas e hidrobiológicas medidas en el río, las cuales reflejaron una degradación de

la calidad del agua, desde la parte alta hasta la desembocadura al río San Juan. Esto

demostraría que el índice de modularidad posiblemente puede ser utilizado como indicativo

para determinar las alteraciones de la calidad ambiental de los recursos hídricos.

Con base en los resultados obtenidos, se puede afirmar que el software Gephi es útil para

representar las interacciones de los grupos funcionales alimentarios de los

macroinvertebrados acuáticos usando el valor de modularidad como un atributo importante

en la red trófica. Su algoritmo permite así analizar, de qué modo el sistema o red se estructura

y agrupa a las distintas comunidades, manteniendo fuertes conexiones con la cadena trófica,

para poder así establecer las afectaciones de un evento natural o antrópico sobre el recurso

hídrico.

Por su parte, el modelo de grafos mostró que la mayor riqueza taxonómica estuvo asociada a

los depredadores, más que a los demás grupos alimentarios, en las diferentes estaciones de

muestreo. Esto posiblemente pueda significar que para un equilibrio en la cadena trófica de

los macroinvertebrados acuáticos siempre se debe contar con un mayor aporte en la riqueza

de depredadores que de los fragmentadores, colectores, filtradores y raspadores.

CONCLUSIONES

Con base en los resultados obtenidos en esta investigación se logró constatar que las

variaciones de caudal en todo un ciclo hidrológico, constituyen un factor determinante en los

cambios de la abundancia, riqueza taxonómica y la cantidad de biomasa de los

macroinvertebrados acuáticos, en los biotopos correspondiente a cada estación de muestreo.

La heterogeneidad y homogeneidad espacio temporal de las variables fisicoquímicas

evaluadas en las diferentes campañas no presenta cambios importantes que puedan alterar la

calidad ambiental en el recorrido de la quebrada.

La abundancia y la riqueza de los macroinvertebrados acuáticos según sus grupos

alimentarios, presentan una estructura similar en las estaciones aguas arriba del embalse,

revelando una mayor distribución de las familias de depredadores en relación con la riqueza,

y una mayor abundancia para las familias de los grupos funcionales de colectores y

filtradores.

Con la red trófica de los macroinvertebrados acuáticos se pudieron establecer variaciones

significativas entre estaciones y campañas de muestreo, donde st001, st002 y st003 –antes

del embalse--, mostraron las mayores biomasas entre los grupos depredadores y

fragmentadores, mientras que st004 –después del embalse-- presentó la menor biomasa en

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general. Esto se puede interpretar a su vez como un cambio en la energía calórica en función

del cambio de biomasa que se da antes y después del embalse.

La pérdida del porcentaje de biomasa en los resultados del TGA, establece que hay cambios

importantes en las diferentes épocas hidrológicas, lo que conlleva a que la energía calórica

disponible varíe con respecto al tiempo, lo cual puede influenciar cambios en las

comunidades tróficas de órdenes superiores.

Dentro de la estructura y funcionalidad descrita a través del modelo de grafos Ghepi, se pudo

comprobar que la riqueza de los macroinvertebrados acuáticos juega un papel importante con

respecto al equilibrio de la cadena trófica de las otras comunidades, y mostró un predominio

en la riqueza de los depredadores con respecto a los demás grupos funcionales.

La abundancia descrita por el modelo Ghepi presenta una familia dominante dentro de cada

grupo funcional en todo el ciclo hidrológico. Sin embargo, en la st004 no se observó un

predominio de algún grupo taxonómico en especial, lo que conlleva a inferir una posible

alteración causada por la interrupción del embalse sobre el sistema lótico.

A partir del análisis del índice de modularidad y los grafos, se pudo constatar que las

estaciones st001, st002 y st003 presentan una similaridad en cuanto al agrupamiento de la

red trófica de los grupos funcionales alimentarios. Caso contrario ocurre en st004 donde la

unión entre las comunidades tienen enlaces débiles y poco conservados para un equilibrio de

la red trófica, mostrando una estructura y composición baja, con lo que se concluye que hay

una alteración constante del embalse sobre las comunidades,que de otra forma tendrían una

continuidad del ecosistema lótico.

A través del índice de modularidad dada por el modelo Ghepi, y el análisis TGA, se puede

comprobar que el embalse produce una alteración en la cadena trófica de las comunidades

hidrobiológicas aguas abajo. Por tanto, los grupos funcionales alimentarios podrían ser un

criterio óptimo en la valoración de la calidad ecológica y la calidad del agua, analizados desde

la combinación de estas dos metodologías.

RECOMENDACIONES

Realizar remoción de sedimentos después del embalse, con el fin de generar espacios

apropiados para la colonización de los macroinvertebrados acuáticos.

Mantener un caudal ecológico estable, con el cual se garantice que las comunidades

hidrobiológicas puedan realizar su ciclo de vida normal.

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Efectuar una simulación física del vertedero que garantice un adecuado desarrollo de la biota

acuática aguas abajo, garantizando así un sistema continuo de flujo para la supervivencia y

adaptación de los macroinvertebrados acuáticos

Realizar una comparación topográfica con reconocimiento de la composición del suelo, y la

estructura del lecho, para establecer los posibles cambios que ocasionó el embalse sobre las

comunidades hidrobiológicas aguas abajo de la obra.

AGRADECIMIENTOS

La realización de este trabajo de investigación no hubiese sido posible sin el apoyo de mi

familia, en especial a mis padres Mariela Toro y Omar Ruiz, quienes han sido el primer motor

que me ha llevado a donde estoy, con su apoyo constante, su dedicación y sus consejos.

Así mismo, se agradece a Adrián Escobar, Mateo Parra y a David López por sus

acompañamientos en campo y análisis de muestras. A los profesores y amigos Fabio Vélez,

Juan Pablo Serna, Esnedy Hernández, Orlando Caicedo y Rubén Molina por el apoyo

brindado en la revisión y procesamiento de resultados; al Comité para el Desarrollo de la

Investigación-CODI- de la Vicerrectoría de Investigación de la Universidad de Antioquia

quien financió el ¨Proyecto diagnóstico físicobiótico del parque natural La Nitrera: Sistema

de abastecimiento de agua del municipio de Concordia” acta: 2017-17947. Igualmente

agradecemos el apoyo de las Empresas Públicas de Concordia. Al laboratorio de

Hidrobiología Sanitaria por poner a disposición todos los equipos. Al grupo de investigación

GeoLimna de la Facultad de Ingeniería y a la Universidad de Antioquia mi alma Mater.

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