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El reino de los animales8UNIDAD

ruto de la evolución es la biodiversidad animal. Los animales han logrado conquistar todos los medios; ypara resolver los retos de la locomoción, laalimentación, la comunicación o la reproducción,

han desplegado gran variedad de soluciones, comoveremos en ésta y en próximas unidades.

Antes, sin embargo, debemos empezar por deshaceralgunos malentendidos, tan habituales que incluso a loscientíficos que escriben libros les cuesta romper con ellos.

El biólogo británico Sir Julian Sorell Huxley (1887-1975)definió en cierta ocasión la evolución como “un procesounidireccional, irreversible en el tiempo… que conduce aniveles superiores de organización” (la cursiva es nuestra).La tradición cultural de Occidente ha bendecido estacaracterización del proceso evolutivo. Así, desde los museosde historia natural hasta los libros de texto, se ha seguido laconvención de situar en primer lugar a las formas más“primitivas” (los poríferos, si se está estudiando a losanimales), continuar con grupos que muestran unacomplejidad creciente (cnidarios, moluscos, anélidos,artrópodos…, generalmente en este orden) y concluir con las que se suelen designar como formas “superiores” o “másevolucionadas” (los vertebrados, comenzando siempre por los peces, siguiendo con los anfibios y reptiles y finalizandocon las aves y los mamíferos y, cómo no, con el ser humano).

¿Qué hay de malo en ello? ¿Acaso no es evidente que los elefantes son más complejos que las cucarachas, yéstas más que las medusas? Para muchos, el orden que presentan los libros de texto refleja la sucesión evolutivaen el tiempo, marcada por una creciente complejidad: primero aparecen las esponjas (sin auténticos tejidos), luegolos cnidarios (un poco más complejos), les siguen los platelmintos (ya con tres capas embrionarias), los moluscos, losartrópodos… y por último aparecen los cordados (en el consabido orden). Pero ¿realmente este orden es reflejo deun proceso evolutivo que conduce a unos mayores niveles de complejidad crecientes? En esta Unidad y en las siguientestrataremos de dar respuesta a esta cuestión.

Con el estudio de los contenidos de la Unidad nos proponemos alcanzar los siguientes objetivos.1. Comprender la visión explicativa que ofrece la teoría de la evolución a la diversidad de los animales.2. Conocer las distintas teorías que intentan explicar el origen de la diversidad animal.3. Realizar una aproximación a los diversos modelos de organización de los animales, tratando de comprender

su estructura como una posible respuesta a los problemas de supervivencia en un entorno determinado.4. Conocer las características fundamentales que presentan los principales filos del reino animal.5. Utilizar con destreza claves dicotómicas para la clasificación de los animales.

F

● Illacme plenipes, un miriópodo que se creía desaparecido. Actualmente está localizadoen un barranco de California. La hembra tiene 375 pares de patas, el mayor número depatas presentes en un miriápodo. En la imagen, detalle de la parte ventral de un machomostrando algunas patas (tiene “solo” entre 300 y 400), dos de las cuales se han modificadoen los órganos sexuales (de color azul y amarillo en la foto).

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1. LA DIVERSIDAD EN EL REINO ANIMAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2521.1. ¿Uno o varios planes de organización? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2531.2. El origen de la diversidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254

2. PRINCIPALES GRUPOS DE ANIMALES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2582.1. Filo poríferos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2592.2. Filo cnidarios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2602.3. Filo platelmintos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2622.4. Filo nemátodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2622.5. Filo anélidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2632.6. Filo moluscos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2642.7. Filo artrópodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2672.8. Filo equinodermos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2722.9. Filo cordados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272

3. MANEJO DE TABLAS DICOTÓMICAS PARA CLASIFICAR MAMÍFEROS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280

Í N D I C E D E C O N T E N I D O S

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EL REINO DE LOS ANIMALES

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1. La diversidad en el reino animalCada ser organizado forma un todo, un sistema único y cerrado, cuyas partes se corresponden mutuamentey concurren a un objetivo común mediante una reacción recíproca. Ninguna de esas partes puede cambiarsin que también lo hagan las otras; y, por consiguiente, cualquiera de ellas, tomada por separado, señalay permite deducir a las demás.

GEORGES CUVIER: Discurso sobre las revolucionesen la superficie del Globo; tercera edición, 1825

La cita resume el principio de correlación entre las partes que enunciábamos en la Unidad 2. Para poder aplicarloCuvier hubo de atesorar una ingente colección de esqueletos de vertebrados actuales, comparar sus rasgos anatómicosy descubrir qué partes aparecían con más frecuencia, qué función desempeñaban y cómo se asociaban unas conotras. Con ese arsenal de conocimientos se consideraba capaz de decidir si un fósil pertenecía, o no, a una especieextinguida. Tal y como hemos visto, sus estudios de anatomía comparada contribuyeron a cambiar la visión del mundo,brindando la prueba de una larga historia jalonada por faunas diferentes de las actuales.

Pero también cambiaron por completo la manera de observar un organismo y de estudiarlo: si las distintas estructurasde los seres vivos cooperan tan estrechamente, no estarán permitidas todas sus combinaciones imaginables; entonces,no tiene demasiado sentido analizar a los organismos “pieza a pieza”, sino que habrá que examinarlos en su conjuntopara inducir las leyes que rigen la coexistencia entre las distintas partes. En definitiva, será necesario buscar el plande organización que coordina las actividades vitales de cada ser.

Para esta búsqueda Cuvier contó con una segunda regla, llamada principio de la subordinación de caracteres,que relativiza la importancia de cada órgano y la sitúa a lo largo de un espectro continuo:

● En un extremo del espectro, Cuvier observó que ciertas estructuras –como los aparatos respiratorio y circu-latorio y, sobre todo, el sistema nervioso– persistían prácticamente invariables dentro de grupos muy ampliosde animales; debía tratarse de rasgos dominantes, “que ejercen sobre el conjunto del ser la influencia másmarcada” y cuya modificación, por consiguiente, está sujeta a severas restricciones.

● En el otro extremo estarían los caracteres subordinados, que pueden variar tanto más libremente cuantomás alejados estén del “núcleo de organización” controlado por los caracteres dominantes. El color de un pezo la forma de la concha de un caracol podrían ser buenos ejemplos.

No se puede alterar un rasgo dominante al azar y esperar que el conjunto “funcione”; es decir, no podemos convertirel aparato respiratorio de una almeja en el de un pez sin modificar simultáneamente su aparato circulatorio, su sistemanervioso y, en definitiva, sin transformar “de golpe” al molusco en un vertebrado. Según Cuvier, moluscos y vertebradosposeen planes de organización fundamentalmente diferentes y aislados entre sí. Para enfatizar el salto insalvable queexiste entre ellos, Cuvier les denominó ramas [véase la ilustración 5.19].

Para su antiguo amigo y posterior rival Lamarck, los organismos de distintas ramas –hoy diríamos filos– estánconectados por transformaciones evolutivas: una especie de sentiment intérieur impulsaría a los animales de untipo a convertirse en los de otro, como vimos en la ilustración 5.20, para alcanzar un estado de perfección ideal –encuya cúspide, por supuesto, estaría el ser humano–. Solo se desviarían de su anhelado ascenso por la “cadena delser” cuando, al esforzarse para hacer frente a las imposiciones del entorno –la consabida jirafa que estira su cuellopara alcanzar las hojas altas de las acacias–, transmitiesen los cambios adquiridos a su descendencia.

Según Cuvier, por el contrario, cualquier similitud entre organismos de ramas distintas (como las branquias de unaalmeja y un pez) se debe a que comparten la misma función, y no un mismo antecesor: desde el mismo momento dela Creación se introdujeron en su anatomía las modificaciones precisas para, sin afectar a rasgos dominantes, posibilitarsu adaptación a un ambiente determinado.

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1.1. ¿Uno o varios planes de organización?En suma, tanto para Lamarck como para Cuvier el modo de vida de un animal determina su estructura: en el primer

caso porque la busca activamente, y en el segundo porque fue creado con ella para esa precisa función. Por estarazón, ambos científicos han sido calificados de funcionalistas, en oposición a la llamada escuela estructuralista acuyo frente se hallaba un antiguo colaborador de Cuvier: Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844).

Para Geoffroy, es la estructura de un animal la que determina su modo de vida: primero cambia un órgano conarreglo a unas imprecisas leyes de la forma, para luego asignarle la función a la que mejor se ajuste o para buscar elambiente más apropiado a esa estructura modificada. Así, Geoffroy había observado conexiones entre grupos deórganos incluso en especies muy diferentes, como las que ocurren entre los huesos de las extremidades de lostetrápodos [véase la ilustración 8.1]: pueden desarrollarse o atrofiarse, ensancharse o adelgazarse, pero siempreconservan las mismas relaciones de vecindad. Daba la impresión de que, metafóricamente hablando, solo existiría untetrápodo; serían los cambios en las proporciones de sus partes los que darían como resultado la enorme diversidadque se observa en estos animales.

Geoffroy daba así un nuevo giro al concepto de plan de organización elaborado por Cuvier, pero fue mucho másallá que su afamado colega. “Cada elemento de los insectos”, hizo notar, “halla un sitio similar en los animales vertebrados”[véase la ilustración 8.2]. ¿No será que, en realidad, existe un único plan de organización, una unidad de tipo a partirde la cual, por cambios en la proporción de las partes, se derivarían todos los animales? La columna vertebral de losvertebrados se correspondería entonces con el exoesqueleto de los insectos, y las costillas de aquéllos con laspatas de éstos, de manera que ¡los insectos vivirían dentro de sus propias vértebras (como los moluscos en su concha)y caminarían sobre sus costillas! Insectos y vertebrados representarían versiones diferentes del mismo animal arquetípico,en las que sus superficies dorsal y ventral estarían intercambiadas [véase, de nuevo, la ilustración 8.2].

Semejantes afirmaciones desataron la ira de Cuvier y motivaron la más célebre justa académica de la historia dela Biología: ocho debates públicos, desde febrero hasta abril de 1830, entre Geoffroy y Cuvier, en los que este últimomostró, convincentemente, que muchos de los supuestos ejemplos de unidad de tipo de Geoffroy adolecían de falta

Ilustración 8.1

Se llaman órganos homólogos a aquellos que ocupan posiciones similares y tienen una estructura interna parecida en especies distintas, aunquesu función sea muy diferente (como los de las extremidades de los animales aquí citados). En cambio, los órganos análogos son aquellos quedesempeñan la misma función, pese a que su estructura interna es diferente (como, por ejemplo, las alas de un insecto y las de un pájaro).

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de rigor. Más tarde se caricaturizó su teoría, convirtiéndola en la ridícula afirmación de que los vertebrados evolucionarona partir de artrópodos poniéndose “patas arriba” e internalizando su exoesqueleto, y Geoffroy se convirtió, a raíz deaquello, en el paradigma del biólogo chiflado.

Pero, ironías de la historia, Geoffroy ha sido vindicado recientemente. En 1995, el científico estadounidense EdwardMichael De Robertis descubrió que los genes que contienen las instrucciones necesarias para construir el lado dorsalde los vertebrados, con su cordón nervioso, aparecen también en los insectos… para cifrar su parte ventral, sistemanervioso incluido. Se han investigado, asimismo, multitud de genes responsables de especificar la naturaleza de losdistintos segmentos a lo largo del cuerpo de los insectos (son los genes, llamados homeóticos, que “deciden” si enun segmento determinado debe ir un par de patas, un par de antenas o unas piezas bucales); dichos genes sehallan también, mínimamente alterados, en los vertebrados, si bien no controlan el desarrollo de las vértebras. Y losojos pares de los vertebrados, artrópodos y moluscos comparten una ruta embriológica heredada orquestada en granparte por el mismo gen (en cierto modo, pues, los ojos de estos animales no son análogos, como se daba por supuesto,sino homólogos, conceptos ambos que se explican en la ilustración 8.1).

En definitiva, todos los tipos de animales complejos –en especial los artrópodos y los vertebrados– han conservado,a pesar de sus 500 millones de años de independencia evolutiva, un extenso conjunto de programas genéticos comunespara construir cuerpos. Siendo esto así, ¿cómo es posible que existan millones de especies animales tan diferentescomo una almeja, una estrella de mar, una lombriz de tierra, una mariposa, un elefante… o un ser humano?

1.2. El origen de la diversidadComo vimos en la Unidad 5, tanto Lamarck como Darwin consideraban que las especies se habían producido de

forma gradual; es decir, en las distintas poblaciones que habitaban en una determinada área se habían ido produciendopequeños cambios, durante largos periodos de tiempo, que darían lugar a una especie B a partir de otra A. Este procesode transformación gradual de una especie en otra se conoce como evolución filética. Pero, mientras que para Lamarckesta evolución era consecuencia de la “tendencia” de los organismos a subir por la “escalera del ser” hacia cotas demayor perfección, según Darwin era consecuencia de la acumulación de pequeños cambios heredables que segeneraban de manera fortuita, y que habían sido seleccionados por conferir una mejor adaptación al medio.

El neodarwinismo o “teoría sintética de la evolución”

La visión darwinista de una evolución gradual mediante selección natural recibió un fuerte apoyo en las décadasde 1930 y 1940, gracias a la convergencia de intereses de ciencias como la Genética, la Sistemática y la Paleontología.Esta síntesis de disciplinas en principio tan dispares cristalizó en la denominada teoría sintética de la evolución,cuyos postulados clave se pueden resumir en tres puntos:

Ilustración 8.2

En los insectos el aparato circulatorio (rojo) ocupa una posición dorsal; le siguen el aparato digestivo (azul) y el sistema nervioso (verde), que sehalla hacia la parte ventral. En los vertebrados ocurre a la inversa: el sistema nervioso está en la posición dorsal y el aparato circulatorio en la ven-tral. Para Geoffroy Saint-Hilaire, un insecto equivaldría estructuralmente a un vertebrado al que se ha dado la vuelta.


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● Las mutaciones y la posterior recombinación genética –producida por el sobrecruzamiento de cromosomashomólogos durante la meiosis [véase la ilustración 6.10] y su distribución al azar, en los gametos– son la fuen-te de la variabilidad hereditaria de las poblaciones.

● La selección natural actúa favoreciendo la propagación de determinados genes –los que controlen la apariciónde rasgos que aumentan la adaptación de los organismos que los portan a su entorno– en detrimento de otros;de esta manera, la frecuencia de los genes más “ventajosos” se incrementará. La paulatina acumulación degenes favorables en las diferentes poblaciones de una especie traerá consigo que éstas cambien gradualmentea lo largo del tiempo (proceso conocido como anagénesis), originando razas y subespecies; si los individuosde una especie acabaran teniendo una constitución genética muy distinta de lade sus remotos antepasados, estaríamos autorizados a considerarla como unanueva especie: habría ocurrido un proceso de evolución filética.

● Además de la anagénesis o cambio gradual de una especie, la teoría sintéti-ca reconoce una segunda modalidad de cambio evolutivo: la cladogénesis, oescisión de una especie ancestral en dos o más especies “hijas”. El mecanis-mo más corriente que da cuenta este proceso es –al menos en animales– laespeciación alopátrica, ya explicada en la ilustración 5.23. Si una pequeñapoblación queda aislada mediante una barrera geográfica del resto de suespecie (por ejemplo, si ha colonizado una isla), la selección natural actuaráintensamente a favor de los individuos que porten, por azar, las característi-cas que mejor se acomoden a las nuevas condiciones ambientales; si el ais-lamiento geográfico persistiese, se acumularían tantas diferencias genéticasentre la nueva población y la “población madre” que, aunque llegarán a unir-se nuevamente, ya no sería posible obtener individuos fértiles de su cruza-miento: se habría formado una barrera de aislamiento reproductivo entreambas, es decir, habrían dado lugar a dos especies distintas.

La teoría de los equilibrios puntuados

El gradualismo característico de la teoría sintética fue puesto en entredicho por dos paleontólogos estadounidenses,Niles Eldredge (n. 1943) y Stephen Jay Gould (1941-2002), basándose en las siguientes consideraciones:

● El registro fósil muestra que la mayoría de las especies permanecen estables en sus caracteres morfológicosdurante largo tiempo (fenómeno conocido como estasis); la anagénesis, pues, sería un fenómeno más bienraro.

● Ocasionalmente, la prolongada estasis morfológica es “puntuada” por eventos de especiación: la especieancestral es bruscamente sustituida por otra u otras especies que muestran a veces diferencias morfológicasprofundas. Por tanto, el cambio evolutivo (la anagénesis) se concentraría durante el proceso de especiación(cladogénesis), que vendría a ser una especie de revolución genética, breve en términos geológicos.

Naturalmente, los gradualistas habían observado el paso abrupto de una especie fósil situada en un determinadoestrato a una especie diferente localizada en un estrato superior; y no siempre se encontraban en los estratos intermedioslas formas de transición previstas por la concepción gradual de la evolución. Sin embargo, atribuían estas discontinuidadesal hecho de que el registro paleontológico es incompleto, argumentando que en otros lugares con una sedimentaciónmás completa se podría observar la transición gradual de una especie a otra.

En cambio, Eldredge y Gould admitían que el registro fósil habría de ser leído literalmente, y para explicar lasdiscontinuidades propusieron en 1972 la teoría de los equilibrios puntuados. Supóngase que la especie cuyos fósiles

Ilustración 8.3

En la parte superior esquema de la evolución segúnun patrón lineal o filogenético (neodarwinistas). Enla parte inferior evolución ramificada, una especieancestral da lugar a múltiples especies descen-dientes que, a su vez, o se extinguen o continúanramificándose (puntuacionista).

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estudiamos habitaba una región determinada de la que quedaron geográficamente aisladas algunas pequeñaspoblaciones. Los individuos de dichas poblaciones no llevan más que una pequeña parte de los genes de la poblaciónde origen, por lo que constituirán una muestra aleatoria de tales genes. La selección natural podrá actuar entoncescon gran intensidad, alterando el patrimonio genético y creando uno nuevo que será el origen del aislamiento reproductory, por tanto, de una nueva especie. Si estas especies recientes inmigran simultáneamente a la “madre patria”, el registrofósil del lugar parecerá indicar que han aparecido súbitamente con sus nuevos rasgos.

Para los partidarios del equilibrio puntuado, pues, la especiación es siempre múltiple, produciendo una gama deespecies con caracteres diferentes. Un género no debe concebirse como una sucesión lineal de especies, sinocomo un matorral cuyas ramas representan distintas especies que “surgen” repentinamente desde el punto de vistageológico [véase la ilustración 8.3]. Aunque a veces coexisten en la misma área y en el mismo tiempo (como las distintasespecies de cebras hacen actualmente en África), la mayoría de las especies “hermanas” no persiste mucho tiempo;solo una de ellas, o unas pocas, subsistirán durante un largo período geológico, presentando el fenómeno de estasis.

1.3. Criterios para clasificar animalesPara clasificar a los animales bajo criterios evolutivos hay que tener en cuenta el nivel de organización (los esquemas

de organización son tanto mas generalizados cuanto más elevada es la categoría taxonómica, y tanto mas especializadoscuanto mas baja sea dicha categoría).

Tras muchos estudios embriológicos se ha demostrado que, de dos rasgos determinados de un organismo,aquel que aparece primero durante el desarrollo puede considerarse como él más generalizado. Los embrionesadquieren en primer lugar las características más generales y después, poco a poco, las menos generales. Así, unembrión humano adquiere primero las características de los cordados y después las de los vertebrados, seguidas delas de los mamíferos y las propias de la especie humana (todas estas características serán objeto de estudio en elepígrafe 2). Los rasgos particulares de cada individuo se adquieren en el último momento.

Los rasgos fundamentales que aparecen en el desarrollo embrionario y posteriormente en el animal adulto y que seutilizan para establecer las relaciones evolutivas entre los distintos grupos incluyen, en primer lugar, la posesión detejidos organizados en órganos, característica que permite agrupar a los poríferos y algunos otros filos en el subreino delos parazoos; el resto de los animales, con tejidos organizados en órganos, sistemas y aparatos, constituyen el reino delos eumetazoos. Éstos, a su vez, se clasifican sobre la base de un rasgo de excepcional importancia: la simetría.

Cuando hablamos de simetría refiriéndonos a los animales no lo hacemos desde el punto de vista geométrico, sino quese trata de una simetría aproximada. Este rasgo es muy general, de modo que aparece muy precozmente en el desarrollo;tiene, pues, mucha importancia taxonómica para distinguir entre las unidades de clasificación, como los filos.

Entre los eumetazoos se encuentran dos clases de simetría: radiada y bilateral. Muchos animales tienen la mismasimetría durante su desarrollo embrionario y cuando son adultos; otros, sin embargo, presentan una simetría diferenteen su fase embrionaria y en su estado adulto, debido a la adaptación a un determinado tipo de vida. Por ejemplo, lamayor parte de los equinodermos (estrellas y erizos de mar) presentan simetría radiada, mientras que sus larvas poseensimetría bilateral. Llamamos simetría primaria a la que presentan en estado embrionario o larva, y simetría secundariala propia de la vida adulta. Cuando ambas son distintas, es la primaria la que nos indica la verdadera disposición yestructura del cuerpo del animal desde el punto de vista taxonómico-evolutivo. En definitiva, podemos dividir a loseumetazoos en dos ramas:

1. Rama radiados. Presentan simetría primaria radiada y son diblásticos (solo poseen dos hojas embriona-rias; es decir, dos capas de células que se forman en las primeras etapas embrionarias y que darán lugar alos distintos tipos de tejidos). Incluye, entre otros, a los cnidarios.


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2. Rama bilaterales. Poseen, como mínimo en estado lar-vario, simetría bilateral. Presentan las tres hojas embrio-narias (son, pues, triblásticos).

Tradicionalmente, los filos de los bilaterales se han agrupadoen varios grados, en función de la presencia o ausencia decavidades generales en el cuerpo. Así, se hablaba de:

● Celomados. Poseen un verdadero celoma, cavidad llenade fluido que se forma en el interior de los animales tri-blásticos y que está rodeada por la capa embrionariaintermedia o mesodermo. Incluyen a los anélidos, molus-cos, artrópodos, equinodermos, cordados…

● Pseudocelomados. Presentan una cavidad general, queno es un auténtico celoma porque no está rodeada demesodermo. Se encuentran entre ellos los nemátodos,grupo al que pertenece, por ejemplo, el famoso Anisakisdel pescado.

● Acelomados. Carecen de cavidad alguna; esto es, elmesodermo es macizo. Incluyen a los platelmintos, comola tenia o solitaria.

Sin embargo, las nuevas técnicas moleculares muestran queesta clasificación de los bilaterales es artificial (es posible que elmismo tipo de cavidad del cuerpo haya aparecido varias veces alo largo de la historia evolutiva de manera independiente). Por estarazón, en la actualidad se prefiere clasificar a los bilaterales enfunción del destino que sigue el blastoporo –la apertura quecomunica el exterior con la cavidad del embrión (que no es elceloma) que dará origen al tubo digestivo– en el desarrolloembrionario; de esta forma, se pueden distinguir dos gruposmonofiléticos bien definidos de estos animales:

● Los protóstomos (del griego prōto, “primero”, y stoma, “boca”), en los que el blastoporo dará origen a la boca.Los protóstomos se diversificaron en dos grandes líneas evolutivas, consideradas taxonómicamente comosuperfilos:

− Los ecdisozoos, que incluyen filos como los nemátodos y los artrópodos; se caracterizan por la posesiónde cutículas que han de mudar periódicamente (proceso conocido como ecdisis y controlado por unashormonas, los ecdisteroides, que parecen constituir el vínculo evolutivo de estos grupos en aparienciatan dispares).

− Los lofotrocozoos, que agrupan, entre otros, a los platelmintos, anélidos y moluscos; estos dos últimospresentan un mismo tipo de larva denominada trocófora, lo que indica que están evolutivamente muy rela-cionados.

● Los deuteróstomos (de deutero, “segundo”), en los que el blastoporo se transforma en el ano, y la boca seabre posteriormente en otro lugar. Incluyen a los equinodermos y a los cordados.

Ilustración 8.4

En A, corte transversal de un organismo acelomado; en B, corte transversalde un organismo pseudocelomado; en C, corte transversal de un organismocelomado. Ectodermo, mesodermo y endodermo son las tres capas u hojasembrionarias.

2. Principales grupos de animalesComo vimos en la Unidad 6, Margulis define a los animales como organismos pluricelulares (casi siempre con

tejidos), heterótrofos y diploides, que se forman por unión de dos gametos haploides diferentes: un óvulo de grantamaño y un espermatozoide mucho más pequeño. El producto de la fecundación es un cigoto diploide que se desarrollamediante una secuencia de divisiones celulares mitóticas. El resultado de estas mitosis es la formación de una esferade células, que primero es sólida y luego se ahueca, formando una blástula; las fases posteriores varían mucho deunos grupos a otro (como veremos en la Unidad 12).

En la actualidad, los zoólogos reconocen más de treinta filos vivientes de animales. Aquí nos circunscribiremos aestudiar los más significativos de ellos, sin centrarnos excesivamente en aquellos aspectos (aparatos digestivo, nervioso,reproductor…) que se tratarán en unidades posteriores.

2.1. Filo poríferosLos poríferos o esponjas son parazoos cuyo nombre hace referencia a los miles de poros que atraviesan sus

cuerpos. Son animales acuáticos que viven fijos al sustrato; estudios recientes indican que algunas esponjas puedenrealmente desplazarse de un sitio a otro, si bien, dada su extrema lentitud (unos 4 milímetros al día), el fenómeno había

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R E C U E R D A

� Cuvier clasificó a los organismos en filos con diferentes planes de organización, y Geoffroy Saint-Hilaire pretendió reducir todos esosplanes a una unidad de tipo.

� El neodarwinismo postula que el cambio morfológico gradual lleva consigo la división de una especie en razas y subespecies muchoantes de que pueda afirmarse que han surgido especies nuevas.

� Según la teoría del equilibrio puntuado, las estirpes cambian poco durante la mayor parte de su historia, pero ocasionalmente estatranquilidad se ve puntuada por rápidos procesos de especiación.

� El estudio de embriones ha permitido reconocer algunos rasgos evolutivos fundamentales para la clasificación de los animales.

1. Darwin escribió: ¿Qué puede haber más curioso que el hecho de que la mano del hombre, formada para coger, la deun topo para excavar, la pata de un caballo, la aleta de la marsopa y el ala de un murciélago estén todas construidassegún el mismo modelo y posean huesos similares en las mismas posiciones relativas? Explica a qué concepto seestaba refiriendo.

2. El principal motor de la evolución, esto es, la selección natural, ¿es compatible con la noción de una evolución progresiva?Arguméntalo.

3. Razona cómo habría de ser el registro fósil en el caso del ser correcto el gradualismo.4. ¿Cómo puede explicar la teoría del equilibrio punteado la ausencia de fósiles de los organismos de transición?5. Si la especie A se transforma e B, ¿se puede decir que A se ha extinguido? Razona la respuesta.

A c t i v i d a d e s

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pasado inadvertido. La mayoría de las esponjascarecen de simetría y presentan formas muyvariadas en función de las condiciones delmedio. Su tamaño oscila desde unos pocosmilímetros de ancho hasta más de un metro dealtura.

Anatómicamente no forman tejidos y suscélulas son totipotentes, es decir, que puedendar lugar a cualquier tipo de células.Exteriormente tienen una capa de célulasdenominadas pinacocitos que, en ocasiones,está cubierta por una capa protectora decolágeno (los pinaco citos no son célulasepiteliales por que no presentan membranabasal). Esta capa está atravesada por nu -merosos poros; cada poro está for mado por unacélula cilíndrica de nominada porocito, que atraeal agua para que entre en su interior.

Su cuerpo, con forma de saco, contiene unacavidad central, el atrio, con una aberturaprincipal u ósculo (por la que se expulsa aguacon productos de deshecho). El atrio estáparcialmente revestido por células flageladas especiales llamadas coanocitos, encargados de captar oxígeno ypartículas nutritivas.

Entre las dos capas se halla el mesohilo, que contiene elementos esqueléticos, calizos o silíceos (las es pículas),y fibras de espongina, una proteína, así como una serie de células ameboides que presentan multitud de funciones:participan en la digestión, en la formación de las espículas, en la formación de gametos, en el transporte de nutrientesy sustancias de desecho… Todos estos elementos están inmersos en una matriz gelatinosa denominada mesoglea.

Las esponjas presentan tres niveles de organización que son, del más simple al más complejo:

● Asconoide. Tiene simetría radial y es la más simple. El atrio está revestido de una capa de coanocitos quecapturan las partículas que han entrado por los porocitos gracias al movimiento de sus flagelos.

● Siconoide. Presenta una simetría radial y una pared del cuerpo más gruesa y más compleja que la asconoi-de; los pinacocitos también recubren la cavidad atrial. Tienen unos canales radiales (o cámaras flageladas),tapizados de coanocitos que se abren atrio. El agua entra en los canales inhalantes a través un gran núme-ro de poros y después pasa a los canales radiales. Allí, el alimento es ingerido por los coanocitos. Durante sudesarrollo, las esponjas siconoides pasan por una etapa asconoide.

● Leuconoide. Es la que presenta la mayoría de las esponjas que carecen de simetría radiada. Tiene un atriomuy reducido y posee numerosas cámaras vibrátiles tapizadas por coanocitos. Las cámaras son independien-tes, aunque se comunican entre sí, con el exterior y con un ósculo, por una multitud de canales inhalantes yexhalantes. Varios canales exhalantes se reúnen para expulsar el agua a través de los ósculos. Una esponjaleuconoide grande puede tener varios ósculos, lo que puede interpretarse como una colonia de individuos ocomo un solo individuo complejo.

Ilustración 8.5

En la imagen superior izquierda, espículas de tres radios. En la imagen inferior izquierda,Euspongia officinalis una demosponja cuyas fibras de espongina constituyen la "esponja" de bañotípica. En la imagen superior derecha, esquema de una esponja con nivel de organización asconoi-de. En la imagen inferior derecha, esquema de coanocitos y amebocitos.

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La reproducción de las esponjas puede ser, bien sexual (por gametos, que originan larvas nadadoras), bien asexual(por gemación).

El filo de los poríferos se divide en tres clases, que se diferencian principalmente en sus espículas:

1. Calcáreas. Con espículas de carbonato cálcico cristalizado en forma de calcita, de uno, tres o cuatro radios.Pueden presentar cualquiera de los tres tipos de organización anteriormente descritos. En general, viven enaguas costeras poco profundas.

2. Hexactinélidas o esponjas vítreas. Presentan espículas silíceas de tres o seis radios. En general, viven amayor profundidad, entre los 450 y los 900 metros.

3. Desmosponjas. Constituyen el grupo más numeroso. Tienen espículas silíceas con uno o cuatro radios(monoaxonas o tetraxonas), que pueden substituirse por una malla de fibras de espongina. Todas tienen orga-nización leuconoide. Viven a cualquier profundidad.

Muchas esponjas son simbiontes con algas. Estos organismos les proporcionan alimento y posiblemente oxígeno, extraenlos desechos y filtran la luz solar. Los pigmentos de estas algas proporcionan a la esponja una coloración muy variada.

2.2. Filo cnidariosEste grupo comprende eumetazoos radiados que tienen generalmente forma de saco y forman tejidos, aunque

muchas células todavía guardan cierta independencia y totipotencia. Tienen una pared con dos capas: la epidermis,exterior, y la gastrodermis, en la parte interna. Entre ambas capas hay una mesoglea gelatinosa. En la epidermis selocalizan unas células urticantes, los cnidoblastos, que segregan un veneno cuando las presas rozan el cnidocilio[véase la ilustración 8.7]; la presencia de estas células da nombre al filo.

El interior del animal es hueco y recibe el nombre de cavidad gastrovascular, porque funciona como un estómago(de ahí el prefijo gastro-) y porque sus ramificaciones sirven para transportar nutrientes, oxígeno y sustancias dedesecho (-vascular); su apertura al exterior está rodeada de tentáculos y sirve de boca y de ano simultáneamente.

Los cnidarios se pueden presentar en dos formas estructurales básicas:

Ilustración 8.6

A la izquierda, esquema de esponja de tipo sicon. 1: ósculo; 2: atrio; 3: cámara flagelada; 4: canal inhalante; 5: prosopilo (orificio que comunicalas canales inhalantes con las cámaras de coanocitos); 6-7: poros; 8: coanocitos; 9: pared del cuerpo; 10: apopilo (orificio que comunica las cámarascon el atrio). Las flechas indican la dirección de las corrientes de agua dentro del sistema acuífero.A la derecha, esquema de una esponja de tipo leucon: en negro las cámaras tapizadas por coanocitos.


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● Medusa. Presenta dos partes bien definidas, una cóncava donde se sitúa la boca (ladooral), y otra la opuesta (aboral). Al conjunto se le conoce como umbrela. La boca se pro-longa en una estructura tubular alargada denominada manubrio. Del manubrio puedensalir (o no, según los grupos) tentáculos. Además, la umbrela puede alargarse en tentá-culos umbrelares. Las medusas son individuales y nadadoras.

● Pólipo. Tiene un cuerpo más o menos columnar y una mesoglea muy poco desarrolla-da. Por el lado aboral se relaciona con el sustrato. Los pólipos, a veces, forman colo-nias de muchos individuos capaces de compartir sus cavidades gastrovasculares yespecializarse en diversas funciones (procreación, defensa…).

Las medusas no son buenas nadadoras; se mantienen en la masa de agua –su densidades muy cercana a la del agua– y son arrastradas por las corrientes marinas. Algunas puedennadar contrayendo su epidermis, cerrando la umbrela y expulsando el agua hacia abajo por loque la medusa se propulsa en dirección oral aboral. La fragata portuguesa posee un flotadorlleno de gas que le permite flotar en la superficie, y que le sirve igualmente de vela [véase lailustración 8.9].

Las medusas se reproducen sexualmente y originan pequeñas larvas (plánulas) que sedesarrollan en pólipos, los cuales, por escisión (reproducción asexual), dan lugar a nuevasmedusas.

Se reconocen cuatro clases principales en el filo de los cnidarios:

1. Hidrozoos. Estos ani males presentan las for mas pólipo y medusa. Las medusas pre-sentan unas prolongaciones de la umbrela que forman el denominado velo. Care cen decnidocitos en la cavidad gastrovascular y ésta última, en una sec ción transversal, essen cilla y carece de divisio nes. La mesoglea de los pólipos está poco desa rrollada.

2. Escifozoos. Poseen las dos fases, y la medusa carece de velo. Su cavidad gastrovascular presenta cnidoci-tos y está dividida incompletamente por cuatro tabiques o septos que forman cuatro bolsas gastrales.

3. Cubozoos. Son casi exclusivamentemedusas de forma cúbica (la formapólipo se ha encontrado en pocasespecies), con cnidoblastos especia-les, muy venenosos. Se caracterizanpor la división tetrámera de la cavidadgastrovascular, que forma cuatro bol-sas. El borde de la campana se pliegahacia dentro para formar el velario(semejante al velo de los hidrozoos),que aumenta la eficiencia del chorro deagua en los desplazamientos de lascubomedusas.

Ilustración 8.7

Cnidocito con el cnidocilio recogido;ante un estímulo, el cnidocilio esproyectado al exterior e inyecta suveneno.

Ilustración 8.8

Hidra viridis (arriba), de aguas dulces,es un hidrozoo. Aurelia aurita (debajo)es una medusa muy corriente de laclase de los escifozoos.

Ilustración 8.9

Izquierda: Actinia equina, típica en los acantilados de nuestrascostas, es un miembro de los antozoos –que incluyen tambiéna los corales–.Centro: Un representante de los cubozoos.Derecha: La carabela portuguesa (Physalia physalia), aunqueparezca una medusa es, en realidad una colonia de póliposespecializados en la alimentación, reproducción y defensa.

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4. Antozoos. Son solo pólipos, y comprenden las anémonas y los corales. El pólipo da, por reproducción ase-xual o sexual, otros pólipos. Hay cnidocitos en la cavidad gastrovascular, a veces muy potentes, incluso enfilamentos que salen por la pared del cuerpo. La cavidad gastrovascular está dividida de forma completa. Ellado oral se introduce en la cavidad gastrovascular y origina una faringe.

Los estudios filogenéticos indican que los cnidarios son un grupo monofilético y que la forma pólipo probablementeprecedió a la forma medusa en su evolución; también sugieren que los cnidarios están formados por dos grupos quepodrían tener categoría de subfilos, los antozoos y los medusozoos; estos últimos agruparían a los cubozoos, a losescifozoos y a los hidrozoos.

2.3. Filo platelmintosLos conocidos como “gusanos planos” son los más simples de entre los animales con cabeza. Presentan simetría

bilateral, son protóstomos (poseen una boca, pero no un ano) y acelomados. No tienen apéndices locomotores y sedesplazan mediante las vibraciones de su epitelio ciliado, que se localiza en la parte ventral. La mayoría son hermafroditasy habitan en ambientes marinos, fluviales y terrestres húmedos, aunque muchos viven como parásitos que necesitanvarios huéspedes –unos para el estado larvario y otros para el estado adulto–.

El filo platelmintos comprende cuatro clases:

1. Turbelarios. Son animales de vida libre, como la planaria (géneroDugesia). Su locomoción depende de cilios, y excavan activamente enbusca de comida. La mayoría son carnívoros.

2. Monogéneos. Son parásitos de peces y anfibios. Poseen habitualmen-te un órgano de fijación.

3. Trematodos. Son parásitos, como las duelas. Presentan formas varia-das, según la especie.

4. Cestodos. Son parásitos, como la tenia o solitaria (Taenia solium), y extremadamente variables debido a lagran especialización a su hospedador.

2.4. Filo nemátodosEste filo agrupa a eumetazoos bilaterales, protóstomos y ecdisozoos. Morfológicamente son gusanos

pseudocelomados que tienen el cuerpo alargado, cilíndrico y no segmentado. Se conocen como “gusanos redondos”,debido a la forma de su cuerpo en un corte transversal. Son organismos esencialmente acuáticos, aunque proliferantambién en ambientes terrestres. Están recubiertos por una epidermis que secretauna dura cutícula. Presentan un tubo digestivo completo (con boca y ano). Tienenmúsculos longitudinales que permiten que el animal se desplace curvándose yretorciéndose, hacia adelante y atrás, por la contracción alternada de fibrasmusculares longitudinales ventrales y dorsales, y con ayuda del hidroesqueletoformado por el fluido del pseudoceloma. Presentan sexos separados.

Existen especies de vida libre (en medio acuático y en el suelo) y especiesparásitas de plantas y animales, incluyendo el hombre, al que provocanenfermedades como la triquinosis.

Ilustración 8.10

La tenia del perro, Echinococcus granulosus,es un platelminto parásito que puede sertransmitido a los seres humanos y producirpeligrosos quistes hidatídicos en diversosórganos.

Ilustración 8.11

Ascaris lumbricoides, la clásica lombrizintestinal, es un nemátodo.

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2.5. Filo anélidosSon eumetazoos bilaterales protóstomos, incluidos entre los lofotrocozoos y provistos

de celoma. El cuerpo está segmentado en anillos (de ahí que se les llame “gusanossegmentados”) o metámeros, divididos por tabiques transversales, lo que constituye unavance respecto a otros grupos de gusanos no segmentados. Los segmentos o metámeros,excepto los de los extremos, son iguales; ello causa la repetición de sus órganos internos,salvo el tubo digestivo y unos músculos situados bajo la epidermis que participan en lalocomoción, lo que permite que tengan un cierto grado de independencia.

Viven en ambientes húmedos e incluyen gusanos marinos (los poliquetos), las lombricesde tierra y las sanguijuelas. Miden desde menos de un milímetro hasta más de 3 metros.

El cuerpo de los anélidos está recubierto por una epidermis que segrega una delgadacutícula protectora; bajo la epidermis hay una capa de musculatura circular, y bajo éstauna capa de fibras musculares longitudinales.

En la mayoría de las especies hay unas cerdas o quetas que dan nombre a los gusanos marinos (poliquetos) y alas lombrices de tierra (oligoquetos).

La metamerización del cuerpo admite un nuevo tipo de movimiento, el movimiento peristáltico, que permitió alos primeros anélidos colonizar otros medios como los sedimentos ricos en materia orgánica. En la locomoción delos anélidos interviene el esqueleto hidrostático y las quetas; el animal contrae los músculos circulares de un segmentoy provoca su alargamiento y la retracción de las quetas, y así avanzan la parte anterior del segmento. Enseguida, losmúsculos longitudinales se contraen. Esta acción va acompañada de la extensión de las cerdas que se anclan en elsustrato, y el segmento se acorta tirando hacia delante el extremo posterior del segmento. Esta acción se propagade delante hacia atrás lo que permite avanzar. Nótese que la contracción de los músculos circulares provoca elestiramiento de los longitudinales y viceversa.

Los anélidos pueden tener reproducción asexual o sexual. Tienen sexos separados, aunque existen algunas especieshermafroditas. A partir del embrión se forma la larva trocófora [véase la ilustración 8.14]. En muchos grupos el desarrollodel cuerpo de animal ocurre por la duplicación de los segmentos individuales; en otros el número de segmentos estáfijado desde las primeras etapas del desarrollo.

Ilustración 8.13

Izquierda: Un oligoqueto, la lombriz de tierra (Lumbricus terrestres), que vive en el suelo excavando galerías, removiéndolo y aireándolo.Centro: Un hirudíneo, la sanguijuela (Hirudo medicinalis).Derecha: El equiuroideo Bonellia viridis; en este caso se trata de un ejemplar hembra (obsérvese el gran tamaño de la probóscide, que sale delcuerpo –en forma de saco– y se bifurca en su extremo.

Ilustración 8.12

Poliquetos. Arriba: Esquema de la situaciónde los parápodos y las quetas. Abajo: Lagusana, Perinereis cultrifera, se usa comocebo para pescar.

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Hay cuatro clases principales de anélidos:

1. Poliquetos. Son los más numerosos. Viven en el mar o en el litoral. Cada segmento lleva un par de apéndi-ces carnosos o parápodos laterales; funcionan como remos para nadar, cavar y también sirven para respi-rar. Poseen muchas quetas, que sirven de anclaje. Tienen sexos separados.

2. Clitelados. Incluyen los anélidos con clitelo –región del cuerpo con características especiales [véase la ilustra-ción 8.13] donde se hallan los órganos reproductores–. Esta clase contie-ne grupos tan importantes como los oligoquetos –que incluye las lombri-ces de tierra y algunos organismos marinos, sin parápodos pero con unaspocas quetas– y los hirudíneos –que son parásitos que se alimentan desangre, carecen de parápodos y de quetas y poseen ventosas, una ante-rior y otra posterior, que usan para desplazarse–, que son hermafroditas.

3. Mizostómidos. Constituyen un pequeño grupo de parásitos de equino-dermos (erizos, estrellas de mar…). Muchos son hermafroditas.

4. Equiuroideos. Son gusanos marinos no segmentados que, de formacaracterística, presentan un cuerpo blando y con forma de saco, condos regiones: probóscide y tronco. La probóscide o trompa es, en rea-lidad, un lóbulo cefálico extensible, que no se puede retraer dentro deltronco. Algunas especies muestran gran dimorfismo sexual, como elgénero Bonellia, cuyos minúsculos machos (2 milímetros de longitud)carecen de probóscide, boca y ano y viven parásitos en el útero o celo-ma de las hembras (80 milímetros); un solo útero de Bonellia puedealbergar hasta 20 machos.

2.6. Filo moluscosLos moluscos comprenden organismos tan conocidos como los caracoles

(gasterópodos), las almejas (bivalvos) y los calamares (cefalópodos). Soneumetazoos bilaterales, protóstomos, lofotrocozoos y celomados, nometamerizados. Su cuerpo, blando y desnudo o protegido por una concha, constade tres regiones:

● La cabeza, dónde se localizan los órganos de los sentidos (ojos ytentáculos) y la boca, en la que presenta un órgano específico denominadorádula, formado por hileras de dientes quitinosos curvos.

● El pie. Es un órgano musculoso que puede presentar distintas formassegún la función que vaya a desempeñar: plano con forma de suela enlos gasterópodos, que lo usan para desplazarse; con forma de hachaen los bivalvos, en los que sirve de anclaje, o escindido en lóbulos conforma de brazos en los cefalópodos.

● El manto. La masa visceral está rodeada por un repliegue dorsal, elmanto, que por fuera segrega una concha calcárea o de aragonito; cuandoexiste –a veces desaparece por pérdida secundaria– puede presentarseentera (en gasterópodos) o escindida en dos valvas (bivalvos); tambiénsegrega una sustancia que se deposita sobre la concha formando unacapa llamada periostraco, que evita la disolución de las conchas porsustancias ácidas.


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Ilustración 8.14

De arriba abajo:Limax flavus, la babosa amarilla, pertenecea los gasterópodos.Cerastoderma edule, el berberecho, estáincluido entre los bivalvos.El calamar (Loligo vulgaris) pertenece a loscefalópodos.En la parte inferior, larva trocófora de losmoluscos acuáticos.

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El manto delimita una cámara, la cavidad paleal, de función respiratoria, que, salvo en los gasterópodos, seabre al exterior por la parte trasera del animal.

La epidermis de los moluscos está recubierta de cilios y posee un gran número de glándulas productoras de moco.

Los sexos suelen estar separados. Pese a la diversidad existente entre adultos, casi todos los moluscos marinosatraviesan por un estado larvario muy similar (la larva trocófora, que ya vimos al estudiar los anélidos).

El filo de los moluscos comprende las siguientes clases:

1. Caudofoveados. Son animales vermiformes (con forma de gusano) carentes de concha, pero su parte exter-na tiene una pared o cutícula quitinosa con espículas (pinchos) calcáreas y aragoníticas. Carecen de ojos,tentáculos y pie. Viven en túneles verticales a grandes profundidades en el fondo del mar.

2. Solenogastros. Son moluscos vermiformes exclusivamente marinos que se alimentan de cnidarios y viven agrandes profundidades. Carecen de concha, pero bajo la epidermis presentan, en su parte más externa, unacutícula quitinosa y espículas calcáreas y aragoníticas. Poseen un pie deslizante atravesado por un surco lon-gitudinal ventral llamado surco pedal o pedio.

3. Monoplacóforos. Se les considera como el grupo basal del cual derivaron los gasterópodos, bivalvos y cefa-lópodos. Habitan en aguas profundas. Presentan una concha simple que se extiende totalmente sobre eldorso del animal [véase la ilustración 8.15].

4. Poliplacóforos. Incluye este grupo a los quitones, habitantes de la zona litoral, sobre sustratos rocosos,aunque también hay especies de aguas profundas. Tienen una cabeza imperceptible carente de tentáculosy de ojos, pero con una rádula cuyos dientecillos están recubiertos de una capa de magnetita. Poseen unpie musculoso que les sirve para efectuar lentos movimientos. Su manto segrega una serie de ocho placascalcáreas imbricadas (como las tejas en un tejado) que le sirven de protección; bajo ellas aparece un cinturóncarnoso que, en realidad, es el borde del manto. Los quitones tienen la habilidad de enroscarse, formandouna bola protegida por las placas. Son herbívoros ramoneadores (es decir, dan pequeños mordiscos) de algas.

5. Escafópodos. Son animales marinos y bentónicos que viven parcialmente enterrados en fondos blandos o sobrerocas u otros sustratos, tanto en aguas poco profundas como muy profundas. La cabeza está muy poco desarrollada,sin tentáculos y sin ojos. Presentan un cuerpo alargado dorsoventralmente y rodeado por el manto, que segregauna concha tubular, abierta por ambos extremos, ligeramente curvada y cónica que recibe el nombre vulgar deconchas “colmillo de elefante”. Tienen un pie puntiagudo que sale por el extremo más ancho de la concha (ventral)y que emplean para excavar. Alrededor de la boca hay varios tentáculos contráctiles que son sensitivos y prensiles,y sirven para la captura del alimento. Algunas especies son comensales y otras parásitas.

Ilustración 8.15

Representantes de tres grupos de moluscos. Izquierda, un escafópodo; centro, un poliplacóforo (Tonicella lineada); derecha, vista ventral de unmonoplacóforo (género Neopilina).

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6. Bivalvos. Comprende este grupo especies muy conocidas, como almejas, ostras, mejillones… Son organismosacuáticos que se pueden encontrar a cualquier profundidad. Presentan una gran variedad de formas y tamaños.La concha está dividida en dos valvas unidas dorsalmente en la charnela, un ligamento elástico formadoprincipalmente por proteínas secretadas por el manto y escasamente calcificado. El pie puede presentarsemodificado o muy reducido según el hábito de las diferentes especies; así, por ejemplo, en los animales queviven sobre sustratos blandos tienen forma de hacha y lo utilizan para excavar.

Hay especies sésiles que se adhieren al sustrato, bien por cimentación, como las ostras, bien mediante lasecreción de una serie de filamentos que forman el biso, como sucede en los mejillones.

Los bivalvos suelen ser organismos filtradores.

7. Cefalópodos. Abarca especies tan populares como los pulpos y los calamares. De forma característica el pieaparece junto a la cabeza, dividido en un número variado de tentáculos, desde 8 hasta 90. En prácticamentetodas las especies hay ventosas en los tentáculos. La concha tiende a reducirse, internarse o desaparecer,según la especie; cuando tienen una concha bien desarrollada, ésta se halla dividida en cámaras separadaspor septos, y el animal habita la última cámara formada.

Los cefalópodos poseen, sobre su capa más externa, células pigmentarias llamadas cromatóforos, que lespermiten cambiar la tonalidad de su apariencia externa en cuestión de segundos para mimetizarse con el espaciocircundante y pasar desapercibidos o para comunicarse entre ellos. Además, poseen una aguda visión graciasa que presentan ojos muy desarrollados.

Tienen un cuerpo musculoso y flexible, propiedad que se intensifica en los pulpos, los cuales son capaces deesconderse en espacios diez veces más pequeños que su cuerpo.

Segregan un líquido negruzco, la tinta, con la que enturbian el agua con objeto de ocultarse. La tinta se almacenaen una bolsa al final del tubo digestivo y se expulsa a través de una estructura específica llamada sifón; estaestructura también se usa para la locomoción, gracias a fuertes contracciones de la musculatura del manto quepermite la salida de agua de la cavidad corporal.

8. Gasterópodos. Es el grupo más numeroso y comprende organismos como el caracol de huerta, babosas,lapas… Se pueden encontrar en casi todo tipo de ambientes (inclusive desiertos) siendo el único grupo demoluscos que ha logrado conquistar tierra firme; aunque, mayoritariamente se encuentran en aguas saladas.

Presentan un una concha dorsal enrollada en espiral (que puede estar reducida, o incluso perderse como,por ejemplo, en las babosas). Numerosas espe cies poseen un opérculo, estructura de material córneo o calcáreoque actúa como tapadera para cerrar la concha.

En estado larvario sufren el fenómeno de la torsión, que es el giro de 180º de la masa visceral sobre el pie yla cabeza. Esto les permite esconder antes la cabeza en la concha, dándoles una clara ventaja evolutiva.

Presentan una cefalización bien definida, con doso cuatro tentáculos sensoriales, y un pie musculosoventral. Los ojos, que pueden estar situados en elextremos de tentáculos retráctiles, varían desde simplesocelos, que solo detectan claridad y oscuridad sinformar imagen definida, hasta complejos ojos conlentes. La rádula está adaptada al régimen alimenticiode cada especie, por lo que puede llegar a estarausentes en algunas especies filtradoras. Los gaste-rópodos marinos pueden ser herbívoros, detritívoros ocarnívoros.

Ilustración 8.16

Gasterópodos. Izquierda: Cepaea nemoralis, un caracol de huerta.Derecha: Detalle de la cabeza de Pleurodonte amábilis; se pueden distinguir claramente lostentáculos y los ojos ubicados al final de los mismos; en la parte inferior se puede ver elmanto.

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2.7. Filo artrópodosSon eumetazoos bilaterales, protóstomos y ecdisozoos, provistos de celoma. Es el grupo animal más abundante:

cuatro de cada cinco especies vivientes son artrópodos. Y habitan todo tipo de medios, habiendo dominado totalmentela tierra firme (a diferencia de los otros grupos de invertebrados). Presentan una gran variedad de formas, perotodas tienen en común una serie de características:

● Su cuerpo se divide en segmentos o metámeros desiguales, agrupados en regiones o tagmas diferen-ciados (por ejemplo, en cabeza, tórax y abdomen). Esta metamería evolucionó de forma independiente a laque presentan los anélidos.

● Poseen un esqueleto externo o exoesqueleto formado por una cutículasegregada por la hipodermis subyacente. La cutícula está formada por un poli-sacárido, la quitina, a la que en muchos casos se añaden sustancias mineralescomo el carbonato cálcico (por ejemplo, en los crustáceos decápodos). La cutí-cula está recubierta de sustancias impermeabilizantes como ceras y de sustan-cias pigmentarias; también, con frecuencia, presenta quetas (pelos) con funcio-nes muy variadas, sobre todo táctiles. La cutícula, al ser una estructura rígida,debe mudarse (ecdisis) para que el animal pueda crecer.

El espesor y dureza de la cutícula no es igual en toda su extensión, y presentazonas más delgadas y flexibles y otras que forman una especie de crestas haciaen interior, llamadas apodemas, sobre las que se insertan los músculos. Además,la cutícula suele estar atravesada por poros.

● Presencia de apéndices articulados. El rasgo típico del grupo es la presencia, en cada metámero, de dosapéndices formados por segmentos (artejos) articulados entre sí. Los apéndices pueden ser unirrámeos(propios de artrópodos terrestres) o birrámeos (característicos de los artrópodos acuáticos) según estén divi-didos en una o dos ramas, respectivamente. Su función es, en principio, locomotora, pero pueden estar modi-ficados en forma de antenas, piezas bucales (mandíbulas, maxilas, palpos), garfios, branquias…, según lazona del cuerpo en que se encuentren. En la ilustración 8.19 se puede observar un apéndice birrámeo típico;a menudo, una de las dos ramas de estos apéndices birrámeos sirven de soporte para las branquias.

Siempre se reproducen sexualmente. El desarrollo embrionario puede ser directo o indirecto; en este últimocaso, se origina una larva que sufre una serie de cambios que en conjunto recibe el nombre de metamorfosis. Esfrecuente la partenogénesis, especialmente en crustáceos e insectos.

Algunos artrópodos son parásitos, aunque generalmente son de vida libre.

Ilustración 8.18

Izquierda: La arañadoméstica (Tegenariadomestica) pertenece alos arácnidos.Centro: Pese a suaspecto diferente de lasarañas, el escorpión(Hadrurus arizonensis)también es un arácnido.Derecha: El ciempiés(Scolopendra cingulata)es un miriápodo.

Ilustración 8.17

Arriba: Cutícula de un artrópodo. En la partesuperior se aprecia una zona más delgada quepermite la articulación. Hacia el interior está elapodema.Abajo: Fusión de los dos segmentos de cutículapara formar un caparazón único y rígido.

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La clasificación de los artrópodos es actualmente motivo de controversia. Diversos estudios recientes basadosen análisis combinados de datos morfológicos y moleculares sugieren que los artrópodos se escindieron en almenos dos grandes líneas evolutivas: los paradoxópodos y los pancrustáceos.

1. Paradoxópodos. Comprende dos grupos, habitualmente considerados como subfilos:

A. Quelicerados. Son organismos que viven en todo tipo de climas, excepto los muy fríos, aunque sonespecialmente abundantes en los climas cálidos. Se caracterizan porque, generalmente, su cuerpo aparecedividido en dos partes:

− Un prosoma (o cefalotórax) formado por ocho metámeros o segmentos más el acron (zona en la quese localiza el cerebro). La boca se sitúa, como en los demás artrópodos, entre el segundo y el tercersegmento. El prosoma suele tener uno o más pares de ojos simples, y sus segmentos presentan lossiguientes apéndices:

1º. El primer segmento carece de apéndices, como en el resto de los artrópodos.

2º. En otros artrópodos, el segundo segmento posee generalmente un par de antenas, pero en losquelicerados también carece de apéndices.

3º. En el tercer segmento hay un par de apéndices bucales llamados quelíceros (de los que deriva elnombre del grupo) en forma de pinzas.

4º. El cuarto segmento presenta un par de pedipalpos (en ocasiones muy desarrollados, formandopinzas, como en los escorpiones).

5º, 6º, 7º y 8º. Cada uno de los restantes cuatro segmentos del prosoma presenta un par de patas (entotal, pues, tienen ocho patas). Estos apéndices son unirrámeos o, a lo sumo, poseen unasegunda rama muy reducida con branquias.

− Un opistosoma (o abdomen) con doce segmentos más una pieza terminal llamada telson, que en losescorpiones forma el aguijón con el que inyectan veneno a sus víctimas. A menudo el número de seg-mentos se halla reducido, como ocurre en las arañas. Estos segmentos carecen de apéndices o éstosse hallan reducidos a sus ramas branquiales.

Los quelicerados comprenden dos clases principales: los xifósuros o cangrejos bayoneta, y los arácnidos,que incluyen las arañas, escorpiones y ácaros. Los arácnidos se reproducen mediante huevos (ovíparos);pero, en ocasiones, son ovovivíparos.

B. Miriápodos. Son animales terrestres, generalmente nocturnos, que se refugian durante el día en zonasocultas (hojarasca, troncos en descomposición…). Comprenden, entre otros, a los ciempiés y a los milpiés.Todos tienen en común un cuerpo compuesto por dos regiones:

− La cabeza, en la que presentan un par de antenas en cuya base se abren los poros de unos órganossensoriales, los órganos de Tömösvary, de función desconocida. Tienen ojos simples, que en algu-nos grupos se reúnen formando un falso ojo compuesto. Poseen diferentes estructuras bucales: un parde mandíbulas y dos pares de maxilas; estas últimas presentan distintas modificaciones, e incluso enalgunos grupos llega a desaparecer el segundo par.

− Un tronco con numerosos segmentos y patas. En ocasiones, algunas patas cumplen otras funciones,como inocular veneno –en el caso del primer par de patas de los ciempiés–. Aunque el prefijo myriasignifica “diez mil”, el número de patas de los miriápodos se halla comprendido entre 750 (un ejemplar


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de la especie Illacme plenipes, mostrado en la fotografía de la introducción) y poco más de 10. Los mil-piés difieren de otros miriápodos en que los segmentos de su tronco están fusionados de dos en dos,creando la sensación de que cada metámero porta dos pares de patas.

La cutícula carece de la capa cérea, por lo que están expuestos a la desecación; por eso, sus hábitats selocalizan en lugares húmedos y frescos. La mayoría de los miriápodos son herbívoros, con la excepción delos ciempiés, que son carnívoros.

Los miriápodos son ovíparos y, en algunos casos, se da la partenogénesis.

2. Pancrustáceos. Se divide en dos subfilos: los crustáceosy los hexápodos. Los estudios más recientes sugieren, sinembargo, que el grupo de los crustáceos podría serparafilético.

A. Crustáceos. Incluyen animales co mo los cangrejos,percebes y langostas. La mayoría son acuáticos, aunquealgunos grupos, como las cochinillas de humedad, hancolonizado la tierra firme. Su tamaño, muy variable,va desde 100 micrómetros hasta 4 metros. La cutículaestá pigmentada y calcificada.

El cuerpo está dividido en tres regiones o tagmas –cefalón (o cabeza), tórax y pleón (o abdomen)–, aunqueen los crustáceos decápodos (por ejemplo, los cangrejos) los dos primeros se hallan fusionados formandoel cefalotórax.

− Cabeza. Consta de seis metámeros o segmentos fusionados (formando el caparazón o escudo cefáli-co) más el acron. En esta región se localizan los ojos compuestos, que pueden ser sésiles o estarsituados sobre un pedúnculo. También hay una serie de apéndices birrámeos (al menos en el perio-do embrionario), formados por una parte basal, el protopodito, y dos ramas, el exopodito y el endo-podito [véase la ilustración 8.19]:

1º. El primer segmento no presenta apéndices.

2º. El segundo segmento presenta un par de antenas pequeñas llamadas anténulas.

3º. En el tercer segmento hay un par de antenas.

4º. El cuarto segmento lleva un par de mandíbulas.

5º y 6º. En cada uno de los segmentos quinto y sexto hay un par de maxilas.

− Tórax. Posee un número variable de segmentos (entre tres y once); cada segmento tiene un par deapéndices. Cuando los primeros segmentos torácicos se fusionan con la cabeza, el conjunto de seg-mentos no fusionados recibe el nombre de pereión. En este caso, los primeros apéndices torácicosadquieren funciones alimenticias, denominándose entonces maxilípedos y el resto, los pereiópodos,suelen relacionarse con la locomoción e incluso, en algunos grupos, con la reproducción.

Los malacostráceos (el grupo más numeroso de crustáceos) poseen ocho segmentos torácicos. Enmuchos de ellos hay tres pares de maxilípedos, de forma que quedan solo cinco pares de patas andadoras(de ahí que a este grupo de malacostráceos se les denomine decápodos). El primer par de patasandadoras puede desarrollar grandes pinzas.

Ilustración 8.19

Izquierda: Ejemplar de cochinilla de humedad (Armadillidium vulgare).Derecha: Apéndice birrámeo típico de los crustáceos.

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− Abdomen o pleón. Está ausente en algunos grupos, como los percebes. Consta de un número varia-ble de segmentos (de uno a veintidós, aunque el número más corriente es el de seis). Cada segmen-to contiene un par de apéndices (pleópodos) que, a menudo, tienen forma de pala y se utilizan paranadar. El abdomen se continúa con un segmento terminal o telson formado por los urópodos.

Algunos grupos como los percebes son hermafroditas, aunque en general tienen sexos separados y sonovíparos.

Los crustáceos presentan gran varie dad en cuanto a su forma de alimenta ción: muchos se alimentan deplantas y animales pequeños, otros son filtra dores y los de mayor tamaño son de predadores. También loshay omnívo ros y carroñeros, e incluso parásitos.

Una especie de crustáceo, el krill (Euphausia superba), constituye un importantísimo eslabón de las cadenastróficas marinas, ya que este pequeño ani mal (mide de 8 a 70 milímetros) es el alimento de numerosasespecies animales, entre los que destacan pingüinos, peces, grandes cetáceos, como las ballenas (queconsumen hasta dos toneladas de krill de una vez).

B. Hexápodos. Se trata del grupo más numerosode artrópodos, e incluye a los insectos y a trespequeños grupos de artrópodos sin alas(colémbolos, próturos y dípluros) que anti-guamente se consideraban también insectos.Se pueden encontrar en casi todos los ambien-tes del planeta, aunque solo un pequeñonúmero de especies se ha adaptado a la vidaen los océanos. Presentan una gran diversidady un gran número de especies. Tienen el cuerpodividido en tres tagmas –cabeza, tórax yabdomen– cubiertos uniformemente por unexoesqueleto quitinoso.

− Cabeza. Los seis segmentos que formanla cabeza aparecen unidos en una estruc-tura globular rígida llamada cápsula cefá-lica. En la cabeza hay un par de ojoscompuestos, varios ojos simples u ocelos

Ilustración 8.20

Derecha: Krill (Euphausia superba).Izquierda: Morfología general de un crustáceodel grupo de los malacostráceos.


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Ilustración 8.21

Modificaciones de las piezas bucales de los insectos según el tipo dealimentación. A: tipo masticador, B: tipo cortador-chupador, C: enespiritrompa, D: tipo picador-suctor. Los apéndices bucales son: lr (rojo),labro; md (verde), mandíbulas; mx (amarillo), maxilas; lb (azul), labio.

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y los siguientes apéndices unirrámeos [véase lailustración 8.21]:

1º. En el primer segmento no hay apéndices.2º. Un par de antenas con función táctil y olfativa,

ausentes en los próturos.3º. No hay apéndices en el tercer segmento.4º. Un par de mandíbulas, utilizadas típicamente

para masticar.5º. Un par de maxilas, que manipulan el alimento

durante la masticación.6º. Un segundo par de maxilas que se fusionan para

formar el labio superior.La boca se localiza entre los segmentos cuarto yquinto y se halla cubierta por una extensión del sextosegmento, llamada labio inferior o labro.

− Tórax. Consta de tres segmentos –pro tórax,mesotórax y metatórax–, cada uno de ellos con unpar de patas en posición ventrolateral (este númerode patas es el que da nombre al grupo). La presencia de músculos estriados transversalmente, ademásde los longitudinales y circulares, hace que los apéndices locomotores se muevan mucho más rápido queen los anélidos. En muchos insectos inmaduros y en algunos adultos no hay patas.

En cada lado del tórax hay dos aberturas en forma de hendiduras, una entre el protórax y el mesotóraxy la otra entre el mesotórax y el metatórax. Estas son las aberturas externas, los espiráculos, del sistemarespiratorio de los hexápodos, el llamado sistema traqueal que estudiaremos en la siguiente Unidad.

En la mayoría de los insectos, los dos últimos segmentos presentan un par de alas. Se trata deevaginaciones de la pared del cuerpo localizadas dorso-lateralmente, muy variables en tamaño, forma,textura, nerviación y en la posición en que son mantenidas en reposo. Las alas son generalmentemembranosas y pueden contener pequeños pelos o escamas. En los coleópteros (escarabajos) las alasanteriores, o élitros, son gruesas, duras y en forma de vaina. En los dípteros (moscas y mosquitos) elsegundo par de alas está reducido a dos balancines. Algunosinsectos adultos carecen de alas.

La contracción de fuertes músculos transversales y longitudinalesproporciona la fuerza necesaria para el movimiento de las alas.Algunos insectos, como grillos y langostas machos, son capacesde producir un sonido característico al rozar las dos alasanteriores entre sí, o las alas anteriores con las patas posteriores.

− Abdomen. Está formado por once segmentos más un tel-son. No hay patas en el abdomen de los hexápodos, aunquesí puede haber apéndices como los cercos, que son estruc-turas muy variadas y con distintas funciones: sensorial,defensiva, ayuda a la copula…

Ilustración 8.22

Derecha: La mariposa isabelina(Graellsia isabelae) es un ende-mismo de la Península Ibérica,que hoy en día se halla en peligrode extinción.Abajo: Anatomía externa de uninsecto (mosca).

Ilustración 8.23

Imagen de una libélula en pleno vuelo. Las libélulas tienendos alas largas y transparentes que no pueden plegar. En laimagen también se puede apreciar los ojos compuestos yalgunos apéndices bucales.

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Los insectos se reproducen sexualmente y los sexos, generalmente, están separados aunque algunas especies,en ausencia de machos, son partenogenéticas –por ejemplo, los insectos palo–. También hay especieshermafroditas (los insectos palo obtenidos por partenogénesis pueden ser hermafroditas). De forma característica,los insectos experimentan un desarrollo postembrionario, la metamorfosis, que puede dar lugar a un insectoadulto o a la adquisición de determinadas estructuras típicas de organismo adulto, como las alas.

Su forma de alimentación es muy variada: los hay depredadores, omnívoros, fitófagos (se alimentan deplantas), coprófagos (de excrementos), saproxilófagos (de madera)… También sus relaciones interespecíficaspresentan una gran variedad, pues los hay parásitos (como las ladillas), mutualistas (por ejemplo, las hormigasque apacientan pulgones), comensales…

2.8. Filo equinodermosSon eumetazoos deuteróstomos marinos y bentónicos. Los adultos presentan una simetría radiada pentámera que

recuerda a la de los cnidarios –aunque, como ya veremos, la han adquirido de modo independiente–. Carecen decabeza y de metamería. Debajo de su piel poseen un esqueleto formado por placas calcáreas, con pequeñas cantidadesde carbonato de magnesio, fijas o móviles, generalmente con espinas o púas; bajo el esqueleto se encuentra unamasa muscular más o menos desarrollada.

En ciertas áreas, las placas están perforadas y de ellas salen sus elementos más característicos: los piesambulacrales. Son estructuras tubulares llenas de agua de mar cuya presión se regula mediante ampollas (sacosmusculares). Los cambios de presión permiten a los pies ambulacrales retraerse y alargarse, funcionando como órganoslocomotores. Las ampollas se conectan con cinco canales radiales que convergen en el anillo ambulacralperiesofágico; éste está unido a un conducto que se abre al exterior a través de la placa madrepórica, por la quetoma agua.

El sistema ambulacral funciona del mismo modo que los esqueletos hidrostáticos (hidroesqueleto): toma aguadel medio externo por medio de la placa madrepórica y la presión generada en el sistema interno de cavidades sirvepara mover los pies ambulacrales, que salen al exterior entre las placas esqueléticas.

En algunos equinodermos (asteroideos y equinoideos) existen unas estructuras en forma de pinza, denominadaspedicelarios, que tienen diversas funciones: eliminan restos y larvas que intentan fijarse sobre el cuerpo, defiendenal animal de los depredadores o participan en la captura de presas.

Los sexos suelen estar separados y las larvas, muy variadas, tienen simetría bilateral, que en el curso del desarrollocambia a radiada. Algunas especies, como las estrellas de mar, tienen una gran capacidad de regeneración que lespermite reproducirse asexualmente a partir de uno de sus brazos, siempre que este contenga parte del disco central.

Este filo comprende cinco clases:

1. Crinoideos. Conocidos como “lirios de mar” por el aspectoramificado de sus brazos, viven fijos al sustrato unidos por unpedúnculo de naturaleza calcárea (algunos no tienen pedún-culo y pueden moverse muy lentamente). El cuerpo tieneforma de cáliz y termina en cinco brazos muy ramificados ycubiertos de espinas. La boca está en el centro de esos cincobrazos, que el animal extiende para filtrar el alimento de lasaguas marinas donde vive.

Ilustración 8.24

Aparato ambulacral de un erizo de mar.

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2. Asteroideos o estrellas de mar. Son animales que presentan simetría pentarradia-da y un cuerpo aplanado formado por un disco pentagonal del que parten cinco omás brazos. Tienen un esqueleto interno calcáreo y el sistema ambulacral les sirvepara moverse, capturar alimentos y respirar. Poseen espinas y pedicelarios. Laplaca madrepórica se localiza en posición oral (inferior).

Habitan los fondos marinos de barro, arena, sobre las rocas y en medio de las algas.Son carnívoras y se alimentan de moluscos, crustáceos y otros animales marinos.

3. Ofiuroideos. Presentan simetría radiada y un cuerpo aplanado formado por undisco redondeado del que parten cinco brazos articulados muy finos y largos queen ocasiones pueden estar ramificados. El esqueleto se asemeja al de las estre-llas de mar, salvo por la presencia de vértebras esqueléticas en los brazos.

Tienen los surcos ambulacrales cerrados, pero con orificios para que salgan los piesambulacrales, que son lisos, sin ampollas ni ventosas, pero con una musculaturamuy desarrollada. La placa madrepórica se sitúa en la cara oral.

Algunas ofiuras son depredadoras y capturan las presas con los brazos; otras(suspensívoras) segregan, entre las largas púas de sus brazos, una especie demucus en el que queda atrapado el alimento que después conducen hasta la boca.También hay especies detritívoras.

4. Equinoideos. Son organismos bentónicos que tienen forma globosa o de disco sinbrazos. El esqueleto interno está formado por placas calcáreas rígidamente unidasformando un caparazón que está dividido en diez secciones: cinco zonas radialesy cinco interradiales. En la parte superior (aboral) encontramos cinco placas más pequeñas; una de ellas esla placa madrepórica y las demás son placas genitales. En las placas radiales e interradiales están ancladaslas púas móviles y salen, por unas perforaciones, los pies ambulacrales. Entre las púas se encuentran lospedicelarios con forma de pinza que, además, poseen veneno. Los equinoideos se desplazan gracias a los piesambulacrales y a las espinas móviles. Solo se reproducen sexualmente.

Hay equinoideos herbívoros, detritívoros, suspensívoros y en unos pocos casos depredadores.

5. Holoturoideos. Se conocen como “pepinos de mar” y son animales bentónicos. Internamente, sus órganos ysistemas aparecen en un número múltiplo de cinco (en un corte transversal presentan forma prismática pentagonal),como el resto de equinodermos, pero externamente su cuerpo alargado da la sensación de tener un solo eje desimetría. El cuerpo es musculoso, en forma de cilindro, y tiene una apertura bucal rodeada de tentáculos en unextremo y en el otro se halla la abertura anal. Tienen pies ambulacrales, con función locomotora, muy desarrolladosen la parte ventral. Los de la parte dorsal desempeñan una función sensitiva.

Las holoturias producen unasustancia mucosa, que a vecescontiene toxinas, y que proyectansobre sus agresores. Además,cuando son atacados, estos ani-males pueden expulsar sus vís-ceras para distraer al depredador,regenerándolas posteriormente.

Se reproducen sexualmente y se ali-mentan de detritos, algas, plancton…

Ilustración 8.25

Arriba: Un crinoideo (Ptilometra australis).Abajo: Un asteroideo, la estrella espinosaroja (Echinaster sepositus).

Ilustración 8.26

Izquierda: Una ofiura (Ophiura sarsi), un ofiuroideo.Centro: El erizo de mar común (Paracentrotus lividus), un equinoideo.Derecha: El cohombro de mar pardo (Holothuria tubulosa), un holoturoideo.

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2.9. Filo cordadosConstituyen un grupo de animales muy diversos, adaptados a un gran

número de nichos ecológicos y de hábitats, tanto acuáticos como terrestres.Son deuteróstomos y presentan un celoma bien desarrollado, aunque enocasiones se pierde. Poseen sexos separados y algunas poblaciones de ciertosgrupos son partenogenéticas.

Características generales

Los cordados presentan las siguientes cuatro características exclusivas delfilo. Obsérvese que su plan corporal [véase la ilustración 8.27] se puede describircomo “una serie de tubos (digestivo, neural…) dentro de otro tubo (el cuerpo)”:

● Al comienzo del desarrollo embrionario presentan un tubo dorsal de naturaleza cartilaginosa y flexible, lanotocorda, que se extiende a lo largo de todo el cuerpo. La notocorda –que es la estructura que da nombreal grupo– define el eje del embrión y promueve el desarrollo embrionario de los órganos vecinos. En la mayoríade los cordados adultos la notocorda desaparece y es reemplazada por la columna vertebral, pero en algunasespecies persiste como su principal soporte esquelético que impide el colapso “telescópico” del cuerpo durantela natación.

● Poseen un tubo neural hueco, el cordón nervioso, que se desarrolla en posición dorsal por encima de lanotocorda. En la mayoría de las especies el cordón nervioso se diferencia en dos regiones: el encéfalo y lamédula espinal.

● El tubo digestivo se halla en posición ventral y presenta, al menos en algún momento de su vida, bolsasfaríngeas que crecen lateralmente a partir del tubo muscular que conecta la cavidad bucal con el esófago (estoes, la faringe). A menudo las bolsas faríngeas crecen hacia el exterior hasta fusionarse con la superficie delcuerpo, formando pares de ranuras laterales llamadas hendiduras faríngeas. Las agrupaciones de tejidosde la pared de la faringe que se hallan entre hendiduras adyacentes se conocen como arcos faríngeos.

A través de las hendiduras faríngeas sale el agua que entra por la boca, y en algunos grupos tienen aún unpapel filtrador –retienen partículas alimenticias que son incluidas en una sustancia mucosa y transportadas alintestino–. En general, sin embargo, han adquirido una función respiratoria: los arcos faríngeos sirven de soportea branquias, y se denominan entonces arcos branquiales. En los cordados terrestres las hendiduras faríngeas(o branquiales) desaparecen o se transforman en estructuras tales como la trompa de Eustaquio del oído interno.

Probablemente en los cordados ancestrales las hendiduras faríngeasno se comunicaban con el exterior directamente, sino con dos cámaraslaterales (los atrios izquierdo y derecho) situadas entre la faringe y lapared del cuerpo, que, a su vez, se comunicaban al exterior medianteaperturas.

● Poseen una cola que se extiende más allá del ano, al menos en elembrión –en casi todos los demás animales el ano es terminal–. Lamusculatura de la cola, formada por bloques paralelos llamados mio-tomos o miómeros, revela el carácter primariamente segmentado delcuerpo de estos animales.


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Ilustración 8.27

Esquema general de un cordado (el nombredel grupo es debido a la presencia de la noto-corda).

Ilustración 8.28

Cefalocordados. El anfioxo (Branchiostomalanceolatum) vive en el mar sobre grava yarena, hasta los 70 metros de profundidad.

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Clasificación de los cordados

La clasificación de los cordados es compleja, si pretendemos ceñirnos a gruposmonofiléticos. Resulta, en consecuencia, problemático asignar categorías taxonómicasa las sucesivas subdivisiones, y modernamente se opta por prescindir de ellas. Con estoscriterios, el filo de los cordados se subdivide en:

1. Cefalocordados. Incluye a los anfioxos, con aspecto de peces sin escamas y conforma de lanza. Destacan una serie de características únicas de estos animales:

− La notocorda, que conservan durante toda su vida, se extiende hasta la cabeza(de ahí el nombre del grupo).

− Poseen un par de gónadas por cada segmento del cuerpo.− Las larvas son asimétricas.− Los adultos poseen numerosos arcos branquiales (más de 50).− Presentan un atrio ventral (con una apertura propia o atrioporo) que se funde

con los atrios laterales (cuyas aperturas desaparecen).

2. Olfactores. El nombre de este grupo, de reciente creación (2006), obedece a quesus miembros presentan áreas olfatorias especializadas en la cavidad bucal.Entre sus restantes características distintivas cabe citar:

− La notocorda solo se presenta en el estado larvario o, si persiste en el adulto,no llega hasta la cabeza.

− Las gónadas no están segmentadas.− Las larvas presentan simetría bilateral.Los olfactores comprenden dos grupos de cordados:

2.1. Urocordados. Incluye este grupo animales exclusivamente marinos, cuya pertenencia a los cordadosqueda demostrada en la larva, que tiene el aspecto de la ilustración 8.27. El adulto, sin embargo, es muydiferente; en los principales urocordados, las ascidias, se fija en el sustrato rocoso por la región faríngea,adquiere forma de saco y presenta las siguientes características:

− Pierde la notocorda, el cordón nervioso y la cola.− La boca migra y se abre en el extremo opuesto al de fijación, transformándose en un sifón inhalante

por donde entra agua con alimento.− Las aperturas de los atrios derecho e izquierdo se sitúan en posición dorsal, fusionándose y formando

el sifón exhalante; por él sale agua filtrada en las hendiduras branquiales, y también actúa como ano.− Están envueltos en un manto gelatinoso o túnica, compuesto básicamente de un glúcido similar a la

celulosa (la tunicina).

2.2. Craniados. Se incluyen aquí la mayoría de los cordados, que habitan en todo tipo de ambientes. Suscaracterísticas distintivas son:

− La zona anterior del tubo neural se engrosa y forma el encéfalo, dividido en tres regiones: prosencéfalo,mesencéfalo y rombencéfalo (que estudiaremos en la Unidad 11).

− El encéfalo está protegido por un cráneo inicialmente cartilaginoso.

Ilustración 8.29

Urocordados. La ascidia roja (Halocynthiapapillosa, arriba) habita en los fondosmediterráneos. Diolida (abajo) es una salpa,parecida a un barril gelatinoso flotante.

− A menudo presentan branquias en las hendiduras faríngeas; éstasse comunican directamente con el exterior, ya que el papel de losatrios laterales queda relegado a la formación de vesículas óticas.

− Poseen estructuras sensoriales, algunas de ellas inicialmenteimpares (órganos olfatorios) y otras pares (ojos, oído interno ylínea lateral).

Probablemente, los craniados se escindieron en dos líneasfilogenéticas:

2.2.1. Mixinas. Son animales marinos, a menudo carroñeros, conun cuerpo cilíndrico de aspecto similar al de las anguilas.Carecen de mandíbulas, de escamas y de vértebras, ypresentan las siguientes especializaciones:

− Poseen un conducto para expulsar los residuos ingeridosdirectamente desde el esófago al exterior, a través deun orificio en el lado izquierdo.

− Poseen un único orificio nasal y los ojos son rudimentarios.

− Presentan numerosas glándulas mucosas segmentarias.

2.2.2. Vertebrados. Sus características peculiares incluyen:

− En torno a la notocorda se forman cartílagos segmentarios (vértebras) cuyas prolongacionesprotegen a la médula espinal.

− Desarrollan elementos óseos (huesos) en la capa interna de la piel (dermis).

− Presentan al menos dos canales semicirculares (implicados en el sentido del equilibrio) en eloído interno.

Clasificación de los vertebrados

La clasificación actual de los vertebrados reconoce dos grupos monofiléticos basales:

1. Lampreas. Son animales marinos o de agua dulce, morfológicamente similares a anguilas sin escamas nimandíbulas. Presentan los siguientes rasgos distintivos:

− Poseen en la boca numerosos dientes córneos y un disco suctor para fijarse a las presas, siempre vivas,a las que absorbe sangre.

− Han perdido el tejido óseo, pero la notocorda persiste en los adultos.

− Presentan estadios larvarios y metamorfosis compleja.

− Tienen un único orificio nasal externo en la parte dorsal de la cabeza.

2. Gnatostomados. El nombre de estos animales deriva del griego gnatho, “mandíbula”, y stoma, “boca”, y obe-dece a la primera de las siguientes características:

− Tienen pares de arcos branquiales esqueléticos, el primero de los cuales se convierte en mandíbulas.

− Poseen extremidades pares.

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Ilustración 8.30

Hasta hace poco, las mixinas (Myxineglutinosa, arriba) y las lampreas (Petromyzonmarinus, abajo) se congregaban en lasuperclase de los agnatos (sin mandíbulas) ociclostomados (boca circular), que ha resultadoser artificial, como puede deducirse del texto.

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− Tienen dos orificios nasales o narinas.

− Presentan tres canales semicirculares en el oído interno.

Los gnatostomados se han diversificado en dos líneas filogenéticas (unatercera línea, la de los placodermos o “peces1 acorazados”, está actualmenteextinguida):

2.1. Condrictios. Incluye animales generalmente marinos, como los tiburones,las rayas y las quimeras, cuyo nombre (del griego khondr, “cartílago”, eikhthyo, “pez”) se justifica por el primero de los siguientes rasgos:

− El esqueleto interno se halla revestido por cartílago calcificado.− Los machos poseen abrochadores para la fecundación interna.− Han perdido el recubrimiento óseo dérmico, pero a cambio poseen

escamas placoideas, similares en estructura a los dientes.

2.2. Teleóstomos. Este grupo monofilético incluye tanto animales acuáticoscomo terrestres. Sus características distintivas son:

− El esqueleto es interno, con tejido óseo que reemplaza al cartílago.− La boca se sitúa en posición terminal.− Dos bolsas faríngeas pierden sus hendiduras branquiales y se

transforman en pulmones (que, en principio, coexisten con lasbranquias).

Además de un pequeño grupo de animales extinguidos (los acantodioso “tiburones con espinas”), los teleóstomos comprenden dos grupos:

2.2.1. Actinopterigios. Son los “peces de aletas radiadas”, con especiestan conocidas como las truchas, sardinas, arenques… Secaracterizan por:

− Poseer aletas sostenidas por radios óseos.− Conservar un solo pulmón (el derecho) convertido en una

vejiga natatoria, generalmente con función hidrostática.− Estar recubiertos de escamas ganoideas (a base de tejido

óseo).

2.2.2. Sarcopterigios. Incluye a los “peces de aletas lobuladas” y susdescendientes terrestres. Los rasgos comunes a estos animalesson:

− Las extremidades pares se hallan articuladas en la cinturamediante un único hueso (húmero o fémur).

− Poseen pulmones, independientemente de si tienen o no branquias.− Los dientes están recubiertos de esmalte verdadero.

Ilustración 8.31

Las marcas distintivas delos vertebrados: el esque-leto y las vértebras (aquí serepresentan los de un gato).

Ilustración 8.32

Arriba: Condrictios. El marrajo (Isurus oxyrinchus)es un tiburón propio de alta mar, cuyas poblacionesestán en declive por sobrepesca. Centro: Actinopterigios. El samarugo (Valencia his-panica) es un endemismo valenciano en grave peli-gro de extinción.Abajo: Celacanto (Latimeria).

1 La palabra “pez” se refiere generalmente a cualquier vertebrado primariamente acuático (aunque a veces se excluyen a las lampreas) y carece,pues, de significado taxonómico.

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Si se excluye un pequeño grupo del que solo viven dos especies(los celacantos), todos los sarcopteri gios muestran unacaracterística adicional: presentan coanas, orificios decomunicación de las narinas con la faringe que les permiten respiraraire atmosférico sin la participación de la boca. Por esta razón,reciben el nombre de coanados.

Entre los coanados existe aún un pequeño grupo de animales conaletas lobuladas cuyos adultos presentan branquias y pulmonessimultáneamente: se trata de los dipnoos o “peces pulmonados”.En la mayoría, sin embargo, desaparecen las branquias en eladulto, y las extremidades se han transformado en patas: son lostetrápodos.

Caracteres generales y clasificación de los tetrápodos

Los tetrápodos poseen las siguientes características distintivas:

− Poseen extremidades tipo quiridio (con cinco dedos). Las aletasimpares están ausentes con excepción de la caudal, que no tieneradios.

− No hay branquias en los adultos, aunque sí en las larvas (enmuchos casos no existen larvas).

− Presentan un tímpano que transmite vibraciones al oído interno.

− Están dotados de un canal lacrimal.

− Presentan una importante reducción de la línea lateral de lospeces.

Descontando diversas líneas filogenéticas ya extinguidas, los tetrápodos comprenden dos grandes grupos vivientes:

1. Anfibios. Incluye a las salamandras, ranas y sapos, caracterizados por:

− Presentar una forma larvaria acuática con respiración branquial, el renacuajo, que sufre una metamorfo-sis para llegar a la forma adulta.

− Tener, en los adultos terrestres, respiración cutánea, bucal ypulmonar.

− Haber perdido las escamas en la piel, rica en glándulas.

2. Amniotas. Constituyen el grupo de tetrápodos más exitoso,debido a una serie de adaptaciones que les permitieron medraren tierra firme:

− Su desarrollo embrionario tiene lugar en una cavidad llena delíquido limitada por membranas (amnios y corion).

− Carecen de estadio larvario.

− Los órganos de las líneas laterales han desaparecido porcompleto.


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Ilustración 8.33

El cráneo de los amniotas puede tener fosas tempo-rales (que facilitan la contracción de músculos):• Cero: anápsidos (tortugas).• Una: sinápsidos (mamíferos).• Dos: diápsidos (lagartos, serpientes, cocodrilos yaves).

Ilustración 8.34

Anfibios. En España sólo puede observarse al sapoverde (Bufo viridis) en las Islas Baleares.

Ilustración 8.35

El oso pardo (Ursus arctos) una especie en gravepeligro de extinción en nuestro país (solo quedanunos pocos ejemplares en los Pirineos y algunosmás en la cordillera Cantábrica.

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Los amniotas, descontando las formas extinguidas, se clasifican en dos grupos:

2.1. Mamíferos. Es el grupo que incluye a la especie humana. Se trata de un taxón monofilético caracteriza-do por las siguientes especializaciones:

− Presentan pelo en mayor o menor medida, aunque solo sea durante el desarrollo embrionario.− Poseen glándulas cutáneas tubulares o racimosas, incluyendo glándulas sebáceas modificadas para

segregar leche.− Tienen tres huesecillos en el oído medio: martillo, yunque y estribo.− Sus dientes, incluidos en unos alvéolos, están diferenciados en incisivos, caninos, premolares y mola-

res.− El cráneo presenta una única abertura detrás de cada ojo, en la parte inferior del hueso temporal (la

sien), llamada fosa temporal.

2.2. Saurópsidos. Se trata de un taxón que agrupa a todos los amniotas vivientes que no son mamíferos.Tienen en común los siguientes rasgos:

− Poseen escamas epidérmicas de queratina.

− Los dientes no están diferenciados.

Los saurópsidos vivientes pertenecen a dos grupos monofiléticos:

2.2.1. Quelonios. Incluyen a las tortugas y galápagos, caracterizados por carecer de fosas temporalesen el cráneo y por tener un caparazón de placas óseas soldadas revestidas de escamas.

2.2.2. Saurios. Se caracterizan porque el cráneo está perforado mediante dos fosas temporales. Estegrupo incluye animales que gozaron de un espectacular desarrollo en el pasado, como los dino-saurios, los ictiosaurios y los plesiosaurios. Hoy en día solo existen dos grupos de tales animales:

2.2.2.1. Lepidosaurios. Incluyen los lagartos y serpientes, cuyas extremidades salen lateral-mente del tronco (a menos que se hayan atrofiado). Sus dientes están fusionados a loshuesos.

2.2.2.2. Arcosaurios. Sus dientes, en el caso de que los posean, no están fusionados. Se divi-den en:

2.2.2.2.1. Crocodilios. Abarca a los cocodrilos y caimanes, con dientes en alvéolos,paladar óseo secundario y piel con escamas córneas. Son poiquilotermos.

2.2.2.2.2. Aves. Carecen de dientes, el cuerpo está recubierto de plumas y las extremi-dades anteriores están transformadas en alas. Son homeotermos.

Ilustración 8.36

Saurópsidos. Izquierda: Culebra de collar(Natrix natrix). Derecha: Quebrantahuesos(Gypaetus barbatus), que sufrió un fuertedeclive durante el siglo XX en España.

280

3. Manejo de tablas dicotómicas para clasificarmamíferos

Como ejemplo de clasificación vamos a analizar la de los Mamíferos, el grupo de vertebrados al que pertenece elser humano. Para clasificarlos seguiremos la técnica de la clave dicotómica, introducida ya en la Unidad 7, y llegaremoshasta el nivel de orden (los diferentes órdenes, escritos en mayúsculas, se han establecido en base a los análisismoleculares de ADN).

Clave general de la clase Mamíferos1. Cloaca con abertura única para los aparatos genital, urinario e intestinal; hembras sin vagina. Ovíparos.

Glándulas mamarias sin pezones que se abren en la base de los pelos. Ornitorrincos, equidnas .................................................................................................. Subclase prototeriosVivíparos. Hembras con pezones ................................................................................................ Subclase terios

Clave general de la subclase terios1. Cloaca con apertura independiente para el tracto genital. Dos vaginas (hembras) o dos penes (machos).

Hembras con una bolsa (marsupio) en la que las crías completan su desarrollo. Canguros, zarigüeyas ................................................................................................. Infraclase marsupialesSin cloaca. Una sola vagina o pene. Importante desarrollo de las crías antes de nacer, alimentadas por la madrea través la placenta ........................................................................................................... Infraclase placentados

Clave general de la infraclase placentados1. Largo hocico táctil y móvil. Retención de los testículos en la cavidad abdominal (testicondia). Al menos 20

vértebras toraco-lumbares ........................................................................................................................... 2Sin hocico móvil. Testículos fuera de la cavidad abdominal ......................................................................... 7

2. Dedos con uñas. Insectívoros .................................................................................................................... 3Dedos con pezuñas rudimentarias. Grandes incisivos ................................................................................. 5

3. Dientes en constante crecimiento formados por túbulos de dentina, sin esmalte. Caninos rudimentarios.Cerdos hormigueros ............................................................................................................ TUBULIDENTADOS

Dentición completa ....................................................................................................................................... 4

4. Molares con tres cúspides en V. Tenrecs, topos dorados ....................................................... AFROSORÍCIDOS

Molares con cinco cúspides en W. Miembros posteriores muy alargados. Hocico también alargado, en formade trompa. Musarañas- elefante................................................................................................ MACROSCELÍDEOS

5. Acuáticos, con extremidades delanteras en forma de aletas y extremidades traseras reducidas por com-pleto. Manatíes, vacas marinas........................................................................................................ SIRENIOS

Terrestres, plantígrados................................................................................................................................. 6

6. Gran tamaño. Con probóscide o trompa. Incisivos modificados en defensas (“colmillos”). Miembros enforma de columnas, incapaces de dar el más pequeño salto. Elefantes................................ PROBOSCÍDEOS

Pequeño tamaño (30-60 cm). Incisivos superiores en continuo crecimiento. Cola y extremidades muy cortas.Plantas de los pies cubiertas de almohadillas elásticas. Damanes...................................................... HIRACOIDEOS


8UNIDAD

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7. Dientes ausentes o muy reducidos. Vértebras toraco-lumbares con articulaciones especiales (xenartrales)que refuerzan la parte inferior del dorso...................................................................................................... 8Dentición bien desarrollada (salvo en ballenas y pangolines). Normalmente 19 vértebras toraco-lumbares,sin articulaciones xenartrales ....................................................................................................................... 9

8. Cuerpo cubierto con una armadura consistente en láminas córneas, salvo en la parte ventral y extremida-des. Omnívoros. Armadillos......................................................................................................... CINGULADOS

Sin armadura, con denso pelaje. Brazos más largos que las patas. Movimientos lentos, colgados de lasramas. Herbívoros. Perezosos ................................................................................................................ PILOSOS

9. Extremidades anteriores transformadas en aletas. Sin extremidades posteriores. Con aleta caudal. Sinpelo. Ballenas, delfines, cachalotes................................................................................................ CETÁCEOS

Con cuatro extremidades funcionales. Con pelo.......................................................................................... 10

10. Extremidades con uno o dos dedos envueltos por pezuñas...................................................................... 11Extremidades sin pezuñas ..............................................................................................................................12

11. Dedos en número par; los dos centrales, más desarrollados, sirven de apoyo. Omnívoros o herbívoros.Cerdos, hipopótamos, rumiantes ............................................................................................ ARTIODÁCTILOS

Dedos en número impar; el del medio, más desarrollado, soporta el peso del cuerpo. Herbívoros. Caballos,tapires, rinocerontes .......................................................................................................................... PERISODÁCTILOS

12. Sin caninos. Incisivos muy desarrollados, de crecimiento continuo y con la corona cortada en bisel, quequedan fuera de la boca cuando se cierra ................................................................................................ 13Con caninos en general. Incisivos sin crecimiento indefinido, que quedan dentro de la boca cuandose cierra ...................................................................................................................................................... 14

13. 4 incisivos en la mandíbula superior completamente cubiertos de esmalte y 2 en la inferior. Ciego intesti-nal muy largo. Conejos, liebres ................................................................................................. LAGOMORFOS

2 incisivos en la mandíbula superior, con esmalte solo en la cara anterior, y 2 en la inferior. Ratas, ratones,cobayas, ardillas, castores, lirones ........................................................................................................ ROEDORES

14. Cuerpo cubierto de escamas córneas superpuestas. Sin dientes. Garras cavadoras en las extremidadesanteriores. Insectívoros. Pangolines ...................................................................................................... FOLIDOTOS

Sin escamas córneas. Con dientes .......................................................................................................... 15

15. Extensiones de la piel que permiten volar o planear ................................................................................... 16Sin capacidad de volar ni de planear ........................................................................................................ 17

16. Membrana voladora formada por piel sin pelo; sostenida mediante los huesos alargados de la extremidadanterior. Murciélagos ................................................................................................................. QUIRÓPTEROS

Pliegues de piel con pelo que une el cuello con los miembros anteriores y posteriores y con la cola, y permiteplanear. Colugos ...................................................................................................................... DERMÓPTEROS

17. Pies y manos primariamente prensiles, con el pulgar oponible a los demás dedos. Visión binocular desarrollada.Lemures, tarsios, monos, simios .......................................................................................................... PRIMATES

Pulgar no oponible a los demás dedos ..................................................................................................... 18

282


8UNIDAD

18. Premolares y molares cortantes. Caninos muy desarrollados. Con garras o con extremidades transformadasen aletas. Gatos, perros, osos, focas.................................................................................................... CARNÍVOROS

Molares con una o varias cúspides cónicas y perforantes. Caninos en general no muy desarrollados.Esencialmente insectívoros....................................................................................................................... 19

19. Trepadores, generalmente arbóreos. Diurnos; visión bien desarrollada. Encéfalo grande en relación al cuerpo.Musarañas arborícolas ............................................................................................................ ESCANDENTIOS

Viven en el suelo. Nocturnos. Encéfalo pequeño ........................................................................................ 20

20. Pelos a menudo transformados en púas espinosas. Tamaño pequeño o grande. En las zonas frías hibernanen invierno. Erizos................................................................................................................. ERINACEOMORFOS

Pelos normales. Tamaño pequeño. Activos todo el año. A menudo con costumbres subterráneas o anfibias.Topos, musarañas.................................................................................................................... SORICOMORFOS

6. Coloca en la columna correspondiente los siguientes filos: cnidarios, nematodos, platelmintos, anélidos, moluscos,artrópodos, cordados.

7. La tradicional clasificación de los animales en vertebrados e invertebrados, ¿es una clasificación natural? ¿Por qué?

8. La pared corporal de las esponjas puede ser más o menos rígida, ¿de qué depende?

9. En el curso de la evolución ha existido la tendencia a restringir los apéndices de los artrópodos a determinadas regionesdel cuerpo y a especializarlos para funciones distintas. Deduce qué funciones desempeñarán los apéndices de la cabeza,del tórax y del abdomen.

10. En un mercado se pueden encontrar las siguientes especies de animales:

Carnicería: avestruz, canguro, cerdo, vaca.Pescadería: atún, ballena, calamar, sardina.Pollos y caza: corzo, gallina, liebre, perdiz.Marisquería: cangrejo, langostino, ostra, percebe.

¿Cómo redistribuirías todas estas especies en distintos puestos y mostradores del mercado, de modo que reflejasensu clasificación natural?

Dos capas embrionarias,sin celoma

Tres capas embrionarias,sin celoma

Tres capas embrionarias,pseudocelomados

Tres capas embrionarias,con celoma

A c t i v i d a d e s

283

11. Relaciona las dos columnas:

12. Unos recientes análisis del ADN mitocondrial, efectuados en 2002, sugieren que las mixinas y las lampreas podríanestar estrechamente emparentadas, formando un grupo monofilético válido conocido como agnatos. Si se confirmaraesta hipótesis, “craniado” sería sinónimo de “vertebrado”. ¿Qué características serían exclusivas de los agnatos?

13. Tradicionalmente, los actinopterigios, los celacantos y los dipnoos se conocían colectivamente como osteictios o “pecesóseos”. ¿Se trata de un grupo monofilético, parafilético o polifilético? ¿Cuáles serían sus rasgos más relevantes?

14. Es habitual referirse al grupo formado por todos los saurópsidos que no son aves como reptiles. Sin embargo, dichogrupo es parafilético, por lo que desde un punto de vista cladístico convendría prescindir de él. En caso contrario, ¿quécaracterísticas de los reptiles resaltarías?

A. DesmosponjasB. AntozoosC. CliteladosD. EscafópodosE. InsectosF. HoloturoideosG. QueliceradosH. Mixinas

1. Cnidarios2. Moluscos3. Cordados4. Equinodermos5. Poríferos6. Anélidos7. Pancrustáceos8. Paradoxópodos

R E C U E R D A

� Los principales filos de animales son los poríferos o esponjas, los cnidarios (pólipos y medusas), varios grupos de “gusanos”(platelmintos, nemátodos, anélidos), los artrópodos, los moluscos, los equinodermos y los cordados. Cada uno de estos filoscomprende, a su vez, subfilos, clases… Los cordados, por ejemplo, abarcan dos grupos (cefalocordados y olfactores), el últimode los cuales incluye a los vertebrados, entre los que figuran los mamíferos entre los que se clasifican los seres humanos.

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