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403Episteme, Porto Alegre, v. 11, n. 24, p. 403-418, jul./dez. 2006.

PROBLEMAS DEL PROGRAMA ADAPTACIONISTA YSU INFLUENCIA EN LA TEORA SINTTICA

Vicente Dressino* Susana Gisela Lamas**

RESUMEN

Este trabajo analiza el llamado segundo periodo de la teora sinttica quese caracteriza por un robustecimiento en el rol de la seleccin naturalrespecto de la adaptacin, denominando a esta etapa programaadaptacionista. Este programa puede ser caracterizado por los supuestosde optimalidad, importancia y ubicuidad de la seleccin natural. Nosproponemos analizar los principios explicativos de este programa y surelacin con la teora sinttica. Concluimos que el programa adaptacionista,partiendo de los supuestos anteriores, resulta intesteable. Por otra parte,basndonos en los datos provenientes de evo-devo se discuten lasexplicaciones sobre el surgimiento de rasgos adaptativos sin intervencinde la seleccin natural. Por ltimo afirmamos que los problemas quepresenta el programa adaptacionista socavan las explicaciones adaptativasde la teora sinttica en su versin dura, en particular en lo referente a launiversalidad de la seleccin natural.Palabras clave: teora sinttica; programa adaptacionista; seleccin natural;mecanismo evolutivo.

PROBLEMS OF THE ADAPTATIONIST PROGRAMMEAND ITS INFLUENCE IN THE SYNTHETIC THEORY

In this paper we analyze the second period of synthetic theory that ischaracterized by a hardening of the role of natural selection in relation toadaptation, this stage is known as adaptationist programme. Thisprogramme can be characterized by suppositions on optimality, importanceand ubiquity of natural selection. We analyze the explanatory principles ofthis programme and the relationship with the synthetic theory. We concludethat the adaptationist programme based on previous suppositions is nottesteable. Besides, we based on evo-devo data to discuss the emergence of

* Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Argentina.E-mail: [email protected]; [email protected]** Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Facultad de Humanidades y Ciencias de la Educacin,Universidad Nacional de La Plata, Argentina. E-mail: [email protected]

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adaptative features without natural selection intervention. Finally, wesuggest that the adaptacionist programmes problems undermine theadaptative explanations of synthetic theory in its hard version, in particularabout the role of natural selection.Key words: synthetic theory; adaptationist programme; natural selection;evolutionary mechanism.

INTRODUCCIN

Uno de los debates ms importantes de la biologa evolutiva reciente enrelacin con la teora sinttica, se refiere al predominio de la seleccin naturalsobre otros factores o motores de cambio evolutivo. La seleccin naturalsera el mecanismo prcticamente excluyente para dar cuenta de la evolucinorgnica. Y en este escenario, el problema del adaptacionismo cobra especialimportancia.

Esta preponderancia del rol de la seleccin natural est relacionada conun desarrollo no uniforme de la teora sinttica. En este sentido, puedenreconocerse dos perodos distintos (GOULD, 2004) En el primero lasexplicaciones adaptativas de la teora sinttica presentaban un carcter msamplio en las cuales el papel de la seleccin natural no daba cuenta de latotalidad de los fenmenos evolutivos. Un representante de esta posicin seraDobzhansky con su primera edicin de Gentica y el origen de las especies.Por otro lado, puede caracterizarse una segunda etapa en la cual lasexplicaciones adaptativas encuentran como factor causal excluyente a laseleccin natural. As, Gould (2004) muestra el cambio que tuvieron lasposiciones de Dobzhansky, Mayr y Simpson fundamentalmente a partir de lasegunda guerra mundial, reconociendo un endurecimiento respecto al rol quejuega la seleccin natural. De esta manera afirma que Para ilustrar elenurecimiento de la Sntesis Moderna, he documentado in extenso su tendenciaontognica ms significativa: el nfasis cada vez ms exclusivo en la adaptacincomo signo del poder omnipresente de la seleccin natural (GOULD, 2004,p.573). A esta ltima etapa se la suele denominar programa adaptacionista yentre sus representantes pueden mencionarse no slo a la ltima edicin dellibro de Dobzhansky anteriormente mencionado, sino tambin a autores comoWilson, Dawkins y gran parte de los bilogos evolutivos modernos.

El programa adaptacionista ha sido fuertemente criticado por diversosautores (LEWONTIN, 1978; GOULD y LEWONTIN, 1979; GOULD, 2004)y algunos de sus adherentes han reconocido en parte lo adecuado de estasobjeciones (MAYR, 1983; ROSE y LAUDER, 1996; RESNICK y TRAVIS,1996; entre otros) Sin embargo, y a pesar del reconocimiento de las dificultades


del programa, estos ltimos autores proponen a la seleccin natural como elprincipio explicativo ms relevante para dar cuenta de la adaptacin. En estesentido plantean seguir manteniendo el programa adaptacionista perointroduciendo nuevas herramientas metodolgicas con el fin de poder respondera las crticas arriba mencionadas. Estaramos as en presencia de una segundaetapa del programa adaptacionista y, por lo tanto, tambin de un tercer perodode la teora sinttica. De all la importancia de discutir en profundidad losproblemas que se presentan en esta etapa que contina vigente. Cabe destacarque en este trabajo se utilizarn los trminos programa adaptacionista yadaptacionismo como sinnimos, ya que ambos refieren a la relacin entreseleccin natural y adaptacin. La confrontacin entre las posturasanteriormente mencionadas adaptacionistas y crticos de este programa- hadejado una profunda huella que an perdura en el pensamiento biolgico. Eneste sentido Dennett (1995) seala que el pensamiento adaptacionista no esopcional sino que es el corazn y el alma de la biologa evolutiva. Sin embargo,dado el profundo avance de la biologa en los ltimos aos, este debate haperdido sus caractersticas iniciales y ha dado lugar a nuevas interpretacionessobre adaptacin, seleccin natural y la relacin entre ambas.

El objetivo de este trabajo consistir en analizar los supuestosexplicativos de la relacin entre el programa adaptacionista y la teora sintticay cmo los problemas que aparecen en el adaptacionismo influyennecesariamente en esta teora. Y, en relacin con lo anterior, cmo quedaafectada la pretensin de universalidad explicativa de la seleccin natural paradar cuenta de los fenmenos adaptativos.

CARACTERSTICAS FUNDAMENTALESDEL PROGRAMA ADAPTACIONISTA

Un aspecto importante para los objetivos del presente trabajo esdeterminar en qu consiste el programa adaptacionista. Entendemos porprograma adaptacionista la corriente terica originalmente esbozada porWeissman y Wallace a fines del siglo XIX que se instaur en la comunidad debilogos a partir de la dcada del 50. Este programa afirma la importanciacasi exclusiva de la seleccin natural por sobre otros mecanismos evolutivospara la explicacin adaptativa. As se establece una fuerte relacin entre dospilares bsicos de la teora sinttica, la seleccin natural y la adaptacin. Deesta forma, los adherentes al programa adaptacionista aseveran que cualquierrasgo en un organismo existe porque la seleccin natural lo ha favorecido.Siguiendo con esta argumentacin sostienen que la seleccin natural puede

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explicar la existencia de caractersticas adaptativas complejas. Y, esto revisteespecial importancia debido a que la teora sinttica presenta dificultades paradar cuenta del rol de la seleccin natural sobre todo rasgo caracterizado comocomplejo; puesto que estos rasgos son influenciados por variablesmultidimensionales y que, a su vez, presentan propiedades emergentes. Ademsexisten restricciones fisiolgicas, genticas, de desarrollo y epigenticas quedificultan la interpretacin del accionar de la seleccin natural sobre este tipode rasgos. A pesar de estos problemas, autores como Dawkins (1983) afirmande manera explcita que los rasgos complejos slo pueden explicarse por laseleccin natural si se busca una explicacin de tipo cientfica y no teolgica.

Orzack y Sober (1994) caracterizan al adaptacionismo enunciando tresproposiciones concernientes a un rasgo T de un individuo en una poblacin:

(U) Natural selection played some role in the evolution of T. (U standsfor ubiquitos since we believe this proposition applies to most traits.)

(I) Natural selection was an important cause of the evolution of T. (Istands for important.)

(O) Natural selection is a sufficient explanation of the evolution of T,and T is locally optimal. (O stands for optimal.) (ORZACK y SOBER, 1994,p. 362)

Con estas tres proposiciones los autores intentan, por un lado, construirhiptesis testeables para el programa adaptacionista y, por el otro, demarcar laimportancia de la seleccin natural como agente causal de la adaptacin de unrasgo. Entre otras consideraciones concluyen que la seleccin natural es tanpoderosa para determinar los resultados evolutivos que pueden ignorarse lasfuerzas no selectivas para entender la evolucin local de la mayora de losrasgos no moleculares. Sin embargo, los autores afirman que si lasproposiciones (I) y (O) no pueden explicar el origen de un rasgo por seleccinnatural, de todas maneras puede explicarse mediante la proposicin deubicuidad (U), es decir la seleccin natural seguira siendo el mecanismoexplicativo. Por otra parte, Brandon y Rausher (1996) critican especialmentela posibilidad de testear la hiptesis adaptacionista a partir de la proposicinde optimalidad planteada por Orzack y Sober. Por nuestra parte, consideramosque se plantea un problema especial con la proposicin de ubicuidad, ya quepresenta dificultades epistemolgicas y cientficas. Porque, ningn conjuntode datos puede demostrar la ubicuidad, esto es, no es testeable ni falsable ypor lo tanto no es una proposicin cientfica; ya que es imposible saber si laseleccin natural est presente al mismo tiempo en todas partes.

Siguiendo con la misma interpretacin acerca del adaptacionismo, Sober(1996) en un trabajo posterior lo define como la corriente que afirma que lamayora de los rasgos fenotpicos de la mayora de las poblaciones pueden ser


explicados por un modelo en el que se describa la seleccin y se ignoren losprocesos no selectivos (SOBER, 1996, p.202) Ms adelante veremos que, anuestro entender, esta estrecha relacin entre adaptacin y seleccin naturalconduce a interpretaciones errneas en el campo biolgico.

Por otro lado, Andrews et al. (2002) tambin caracterizan aladaptacionismo relacionando la adaptacin con la seleccin natural a partirdel siguiente razonamiento: 1) en concordancia con Mayr (1983) afirman queel objetivo del adaptacionismo es determinar si los rasgos son adaptaciones.2) Tambin al igual que Thornhill (1997) y Williams (1966) consideran queclasificar un rasgo como una adaptacin es identificar su funcin. Finalmente,3) reconocen que identificar la funcin del rasgo es determinar las presionesselectivas especficas que fueron al menos parcialmente responsables de suevolucin. Esta descripcin del adaptacionismo resulta una versin msmoderada en cuanto al rol que juega la seleccin natural, ya que estos autoresreconocen que las presiones selectivas son responsables parcialmente de laevolucin del rasgo.

Hasta este momento hemos analizado los diferentes modos decaracterizar al programa adaptacionista en general. Sin embargo puederealizarse un anlisis diferente donde se caracterice el modelo explicativoutilizado. En este sentido, Resnik (1989) afirma que el tema de la explicacinconstituye un argumento central para comprender el programa adaptacionista.Define a la explicacin adaptacionista como una explicacin que hipotetizaque un rasgo dado es una adaptacin (el producto de la seleccin natural). Y,una hiptesis adaptacionista es una hiptesis que afirma que un rasgo dado esuna adaptacin. El autor reconoce tres problemas en las explicacionesadaptacionistas. El primero es que estas explicaciones dan cuenta de lapresencia de un rasgo particular en un organismo cuando, en realidad, puedenexplicarse mejor utilizando la biologa del desarrollo. El segundo inconvenientees que las explicaciones adaptacionistas no explican la ocurrencia de ciertoseventos, sino la presencia de rasgos o comportamientos en ciertos organismos.Finalmente, el tercero est dado por el tipo de explicacin histrica que hacereferencia directamente a la historia del rasgo de la poblacin de los organismosen cuestin. Estas caracterizaciones de Resnik nos parecen que en generalresponden adecuadamente a los modelos explicativos empleados usualmentepor los bilogos adaptacionistas. Por ltimo, este autor caracteriza lgicamentea las explicaciones adaptacionistas siguiendo el modelo probabilstico deHempel de la siguiente forma:

1) Un tipo de organismos O1 sobrevive y reproduce ms que otro(conespecfico) tipo de organismo O2, de la poblacin P en el ambiente E.

2) O1 tiene un rasgo T1 mientras que O2 tiene un rasgo T2 diferente.

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3) T1 ha conferido un alto grado de adaptabilidad o de adaptabilidadrelativa a los poseedores de T2 en E.

4) Los rasgos T1 y T2 son heredables.5) Los rasgos heredables que confieren un alto grado de adaptabilidad

relativa a sus poseedores en un ambiente dado probablemente incrementarnen frecuencia relativa.

6) De aqu que (probablemente) T1 ha sido seleccionado en E.7) Los rasgos que han sido seleccionados son adaptaciones.8) De aqu que (probablemente) T1 es una adaptacin en E.

Resnik entre otras afirmaciones asevera que la premisa 7 constituyeuna definicin del trmino adaptacin. Sin embargo, nosotros disentimos eneste punto por razones epistmicas y biolgicas. Si el enunciado 7 se tomacomo ley probabilstica en esta explicacin no puede ser una definicin, sinoun enunciado con dos trminos tericos que presentan un cierto grado decausalidad o de correlacin. En todo caso la definicin semntica del trminoterico adaptacin es lo que constituira la definicin de adaptacin. Adems,desde la perspectiva biolgica, el enunciado 7 comete el error de suponer quela seleccin de un rasgo es una condicin suficiente para que ese rasgoconstituya una adaptacin. Por otra parte, no todo rasgo seleccionado esnecesariamente adaptativo como se menciona ms adelante respecto al modelode seleccin sin adaptacin de Gould y Lewontin.

Otro enfoque en el anlisis de las explicaciones adaptacionistas fuerealizado por Godfrey-Smith (2001) quien asevera que en stas puedendiferenciarse diversos aspectos y el nfasis puesto en cada uno lleva a sosteneralguna de las siguientes perspectivas adaptacionistas: la emprica, la explicativao la metodolgica. Este autor afirma que el adaptacionismo emprico sostieneque la seleccin natural es una fuerza poderosa y omnipresente; es decir, ningnotro factor evolutivo posee su grado de impacto causal. Reconoce comorepresentantes de esta tesis a autores como Weissman, Wallace, Fisher, Wilsony Dawkins, entre otros bilogos. Nosotros consideramos que este tipo deadaptacionismo sostiene una visin muy fuerte de seleccionismo y, comoveremos ms adelante, existen datos que lo cuestionan. Asimismo, la teoraneutralista de Kimura (1983) que afirma que la mayor parte de la variacingentica tiene lugar a nivel molecular y que no puede ser explicada mediantela seleccin natural, constituye un fuerte oponente a la corriente seleccionistay, por lo tanto, al adaptacionismo emprico.

La otra vertiente reconocida por Godfrey-Smith es el adaptacionismoexplicativo que considera que el diseo de los organismos y las relaciones deaptitud entre ellos y sus ambientes son los aspectos ms importantes a explicar

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por la biologa. Segn esta clase de adaptacionismo, la seleccin natural es lallave y la nica herramienta explicativa importante entre diferentes factoresevolutivos para resolver los problemas de diseo y de las relaciones de aptitudentre organismo y ambiente. Para Godfrey-Smith, sta es la menos comprendidade las tesis adaptacionistas debido a que combina una idea cientfica simple(la idea de que la seleccin explica la adaptacin) con la idea de que el diseoaparente tiene estatus como fenmeno biolgico. Segn el autor, este tipo deadaptacionismo presenta dos componentes: a) el aparente diseo de losorganismos y b) sus relaciones de adaptabilidad a sus ambientes. Representantesde esta corriente seran Dawkins (1986), Dennett (1995) y Brandon (1990)

Finalmente, describe al adaptacionismo metodolgico como la corrienteque sostiene que la adaptacin es un concepto organizativo para lainvestigacin evolutiva. Esta clase de adaptacionismo representa una sugerenciaacerca de cmo organizar la investigacin de los organismos. Un representantede esta lnea de pensamiento sera Ernst Mayr (1983) en su respuesta al trabajode Gould y Lewontin (1979)

Es importante destacar que la sistematizacin del programaadaptacionista realizada por Godfrey-Smith no representa demarcacionesabsolutas, sino que pueden existir lmites difusos o solapamientos entre ellas.Tambin pueden coexistir distintas variantes dentro de alguna de las clasesmencionadas haciendo ms confusa la situacin. Lewens (en prensa) observa,en concordancia con la argumentacin de Godfrey-Smith, que las explicacionesadaptacionistas pueden ser subdivididas en: a) adaptacionismo emprico(panseleccionismo, panfuncionalismo y gradualismo) que expresan hiptesisacerca del proceso evolutivo; b) adaptacionismo metodolgico (adaptacionismode heurstica dbil y adaptacionismo de heurstica fuerte) que no supone unavisin acerca de la evolucin sino la mejor forma de investigarla; c)adaptacionismo disciplinario (equivalente al adaptacionismo explicativo deGodfrey-Smith) que estudia aquellos procesos dignos de investigarse; y d)adaptacionismo epistemolgico que es una visin acerca de las oportunidadesque tenemos de encontrar respuestas a nuestras preguntas.

Es evidente que, independientemente de los diversos modos de concebiral adaptacionismo por los diferentes autores analizados, todos comparten lavisin de que la teora sinttica relaciona necesariamente la adaptacin con laseleccin natural dando como resultado el programa adaptacionista. De estaforma puede observarse cmo se ha dado un endurecimiento en el rol quejuega la seleccin natural como fuerza excluyente en la aparicin de todorasgo adaptativo, en coincidencia con lo sealado por Gould (2004)


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Controversias acerca de las crticas al programa adaptacionista

La importancia excluyente de la seleccin natural como mecanismoexplicativo de las adaptaciones condujo a Lewens (en prensa) a sostener laexistencia de explicaciones panseleccionistas dentro del programaadaptacionista. Segn este autor, el panseleccionismo afirma que la deriva, lamutacin, la migracin y las restricciones genticas son caractersticasinsignificantes en el proceso evolutivo y, por lo tanto, la seleccin natural esel nico motor del cambio evolutivo.

A partir de lo anteriormente expuesto, queda en claro la exclusin quese ha hecho de la biologa del desarrollo en las explicaciones adaptacionistasacerca de la aparicin de ciertos rasgos. Y, como ya fue mencionado, lasrestricciones fisiolgicas y del desarrollo pueden constituir elementos clave ala hora de explicar la aparicin de un rasgo diluyendo as el rol de la seleccinnatural en esa explicacin.

De este modo podemos afirmar que con la publicacin del trabajo deDe Robertis y Sasai (1996), que dio origen a la disciplina conocida comoevolution and development (evo-devo), los supuestos bsicos del programaadaptacionista comienzan a derrumbarse. En este artculo los autores sugierenque deben modificarse las explicaciones que indicaban un origen evolutivoindependiente y soluciones evolutivas convergentes entre insectos y vertebradosrespecto a la segmentacin y formacin de apndices. Porque los genes queoriginan esos apndices y la segmentacin son comunes a ambos grupos. Porotra parte, se demostr que la separacin entre artrpodos e insectos (queaconteci hace aproximadamente 400 millones de aos) se debi a la alteracinde la expresin del gen Ultrabithorax (RONSHAUGEN et al., 2002) Estetrabajo pone de relieve la prescindencia de explicaciones adaptacionistas paradar cuenta de la importante prdida del nmero de apndices en insectos. Y,adems, creemos que demuestra la importancia de las explicacionesprovenientes de la biologa del desarrollo al clarificar el origen de cada rasgoy de las relaciones entre ellos, fundamentales para comprender los procesosevolutivos.

Un ejemplo interesante de la falla de las explicaciones adaptacionistaslo constituye la evolucin de las serpientes. Las hiptesis tradicionalesindicaban que la prdida de miembros se haba dado por una interaccinadaptacin-seleccin natural como respuesta a un modo de vida fosorial oacutico a partir de reptiles Mosasaurios, segn las dos teoras posibles. Cohny Tickle (1999) demostraron experimentalmente que la prdida de miembrosen los ofidios se debi a un proceso en el cual se expandieron los dominios deexpresin de los genes HoxC8 y HoxC6, con lo cual las hiptesis tradicionales


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perdieron su fundamento. As, la explicacin de la aparicin de los ofidios sebasa en un proceso de desarrollo y no en el accionar de la seleccin natural,aunque este mecanismo haya podido actuar a posteriori. Es evidente que estenuevo diseo present caractersticas viables para el grupo, lo que permiti supermanencia a travs de millones de aos.

Otra dificultad para los adaptacionistas es explicar el caso de parsitoscon varios hospedadores intermediarios que deben atravesar una etapa de vidalibre. En este sentido, Dressino et al. (2004) sealaron que tanto la variedadhospedadores intermediarios como la de ambientes por los cuales transcurreel ciclo de vida de estas formas constituyen una limitacin para la aplicacinde diferentes definiciones formales de adaptacin. Y, que este hecho en smismo presupone una restriccin a la teora sinttica. En estos ejemplos, lasrelaciones entre adaptacin y seleccin natural no son claras porque en realidadconstituyen casos de mltiples adaptaciones con diferentes fuerzas selectivas.Desde una perspectiva metodolgica, esto no puede ser abordado en formacoherente por la visin adaptacionista.

Las explicaciones adaptacionistas tuvieron un peso importante en elcampo de la morfologa funcional. En este sentido, durante mucho tiempo seafirm que la longitud del cuello del radio en primates extintos y actuales serelacionaba con su rol en el movimiento del brazo durante la flexin por elmsculo bceps. Sin embargo, Reno et al. (2000) demostraron que todavariacin en la longitud de cuello radial es explicable como un simple correlatodel tamao corporal total y que, por lo tanto, no hay evidencia que concluyaque la seleccin modific esta dimensin en respuesta a patrones locomotoresdiferenciales. Esto concuerda con la afirmacin de Gould (1982) de que muchosrasgos arquitectnicos y de las vas de desarrollo de los organismos no secorresponden con adaptaciones sino que son subproductos o derivacionesaccidentales de otros tipos de cambios.

Por otra parte, LeGrand (1997) teste la hiptesis adaptacionista parael caso de un fenmeno celular de gran importancia para numerosos procesosorgnicos como es la apoptosis o muerte celular programada. En este procesocada clula tendra la responsabilidad primaria de decidir su propia muertelo que representa un gran valor adaptativo porque subraya el autoconocimientode cada clula en lugar de esperar el reconocimiento de otras clulas. El autorconcluye la inviabilidad de la hiptesis adaptacionista para explicar estemecanismo por seleccin natural.

Por su parte, Rose y Lauder (1996) afirman que el nuevo adaptacionismodebe enfrentarse al hecho de que los componentes mayores del diseo de losorganismos actuales pueden representar ms una mezcla de partes ancestralesque una combinacin de caractersticas surgidas de novo en respuesta a fuerzas


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selectivas especficas. Creemos que esta afirmacin es concordante con granparte de los datos provenientes de la biologa del desarrollo, que ha mostradola participacin de genes muy antiguos con funciones similares en grupos deorganismos no relacionados filticamente. Asimismo, los distintos proyectosgenoma parecen indicar que la evolucin ha acontecido a partir de un conjuntorelativamente limitado de genes comunes a todos los organismos. Es por ello,que para muchos bilogos an permanecen oscuras las razones por las cualesse observa tanta diversidad biolgica.

Estos ejemplos muestran lo desacertado del panseleccionismo comomodo excluyente de interpretar el proceso evolutivo. Otros autores como, porejemplo, Richard Lewontin (1978) tambin han criticado a las explicacionesadaptacionistas por su carcter panseleccionista y por su anlisis unilateraldel fenmeno de la adaptacin. En este trabajo Lewontin conceptualiza a laadaptacin como la respuesta de un organismo a un problema planteado porel ambiente, esto permite entender la interaccin que se da entre los diferentesniveles de organizacin biolgica y representa una ruptura con la visin clsicade estudiar las adaptaciones orgnicas de manera fragmentada.

Desde una perspectiva histrica pueden analizarse las crticas aladaptacionismo realizado por Lewontin (1978) y Gould y Lewontin (1979),como una respuesta a los trabajos de la sociobiologa que suscitaron un grandebate en la biologa de los aos 70. Pero una consecuencia de este debatefue la crtica a la teora sinttica en su segunda versin por el excesivo pesoque la seleccin natural tena como principio explicativo de toda adaptacin.

Siguiendo con una lnea argumentativa similar, Gould y Lewontin en suartculo The spandrels of San Marcos, reconocen que existen razones dearquitectura que dan cuenta de relaciones de forma y funcin en una estructuradeterminada en los organismos sin que medien procesos adaptativos niselectivos. Existiendo, de este modo, rasgos que son las resultantes de planesde desarrollo o Bauplan general y restricciones de desarrollo. Este trabajo deGould y Lewontin fue importante en su propuesta de relacionar biologa dedesarrollo, a travs del concepto de bauplan, con restricciones fisiolgicas yde desarrollo como motor fundamental de la aparicin de ciertos rasgos.

Estos autores tambin han realizado una crtica al programa adapta-cionista desde una perspectiva metodolgica. En ella discuten el modo en quelos adaptacionistas analizan la adaptacin, sealando que los estudios realizadosdentro del programa adaptacionista se desarrollan en dos pasos. El primeroconsiste en la atomizacin del organismo en rasgos y esos rasgos sonestructuras ptimamente diseadas por seleccin natural para sus funciones.El segundo paso consiste en reconocer que un organismo no puede optimizarcada parte sin consecuencias sobre otras partes; as los organismos se interpretan


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como el mejor compromiso entre demandas rivales. En estas crticasmetodolgicas se puede reconocer la necesidad de la aplicacin de unametodologa ms generalista para estudiar a los organismos que tenga en cuentala interaccin entre las demandas funcionales de los distintos componentes dediversos rasgos al considerar una adaptacin.

Teniendo en cuenta la anterior crtica metodolgica y la necesidad deproporcionar explicaciones adaptativas distintas a las dadas por eladaptacionismo acerca de forma, funcin y comportamiento, Gould y Lewontindesarrollan una tipologa explicativa alternativa. As, proponen una primeraalternativa en la que no acontezca ninguna adaptacin ni seleccin. Unasegunda alternativa sera ninguna adaptacin y ninguna seleccin sobre laparte del problema; la forma de la parte es una consecuencia correlacionadade seleccin dirigida en otra parte. Esto se relaciona con la concepcinintegrada del organismo (LEWONTIN, 1978). La tercera posibilidad proponeel desacople entre seleccin y adaptacin, esto es, seleccin sin adaptacin.Un ejemplo hipottico de este caso sera la produccin de una mutacin quedobla la fecundidad de los individuos con una rpida difusin. Si no haycambios en la eficiencia de la utilizacin de los recursos, los individuos nodejarn ms descendencia que antes, sino simplemente el doble de huevos y elexceso morir por la limitacin de los medios de subsistencia. Gould y Lewontinse preguntan en qu sentido estn los individuos o la poblacin como un todomejor adaptados que antes? La respuesta que proponen es que si apareciese undepredador sobre los estados inmaduros, stos seran ms abundantes, el tamaopoblacional como consecuencia podra disminuir ocasionalmente y la seleccinnatural favorecera igualmente a los individuos con mayor fecundidad.

Finalmente, la cuarta alternativa tambin propone un desacople entreadaptacin y seleccin, esto es, adaptacin sin seleccin. Este caso estararepresentado por los organismos marinos sedentarios que estn adaptados alos regmenes de flujo de corrientes en los que viven. Estos autores aseveranque existen varios buenos diseos de origen estrictamente fenotpico queson inducidos por las mismas corrientes marinas. De esta manera, patronescorrelacionados climticamente con distribuciones geogrficas dentro de untaxa, pueden reflejar esta plasticidad fenotpica sin necesidad de la intervencinde la seleccin natural. En este ltimo punto no concordamos con el ejemplode adaptacin sin seleccin mencionado por Gould y Lewontin, porque no seest haciendo referencia a las adaptaciones en el sentido filogentico sino aadaptaciones fisiolgicas en sentido amplio. Y, los adaptacionistas dejan delado las adaptaciones de este tipo. Es decir, no se puede hablar de adaptacinen sentido fuerte (DRESSINO, 2000) ya que el carcter adaptativo no ha sidoseleccionado en un linaje determinado. Este ejemplo constituira un caso de


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adaptacin en sentido dbil dentro de la cual se encuentran las adaptacionesfisiolgicas (Dressino, 2005). Siguiendo con esta misma crtica y retomandola caracterizacin lgica de la explicacin adaptacionista realizada por Resnick,puede observarse que este ltimo ejemplo de Gould y Lewontin no cumplecon el requisito de heredabilidad (vase enunciado 4 de Resnick)

Un adaptacionista de la importancia de Mayr (1983) reconoce que lascrticas de Gould y Lewontin son correctas para los bilogos adaptacionistaspero no para el adaptacionismo como programa. Es decir, que hay que distinguirlas fallas del programa como tal respecto del abordaje reduccionista o atomsticode su implementacin. En este sentido, seala que la seleccin natural noproduce genotipos perfectos, sino que aquellos genotipos mejor dotados semantienen a pesar de las restricciones que actan sobre ellos. Y, estasrestricciones fueron ignoradas al interpretar cada carcter como una adaptacinad hoc. Sin embargo el reconocimiento de Mayr a las crticas realizadas porGould y Lewontin es parcial dado que no est dispuesto a discutir el rol de laseleccin natural sino slo el abordaje metodolgico del programa.

Por otro lado, Mayr concuerda con Gould y Lewontin sobre el origenadaptativo de algunos caracteres, por ejemplo, las hendiduras branquiales delos embriones de mamferos que representan adaptaciones de ancestros remotos.Estas, si bien no cumplen con sus funciones originales, no son eliminadasporque forman parte de un sistema integral de desarrollo. En este sentido, lamayora de los rganos vestigiales podran ser considerados dentro de estegrupo. Y, por lo tanto, no tiene sentido la fragmentacin de un organismo enpequeos rasgos para estudiar adaptaciones ad hoc en cada uno de ellos.

Mayr condiciona la legitimidad de las crticas de Gould y Lewontin alprograma adaptacionista si: a- se aplicara el reduccionismo extremo en elprograma adaptacionista, esto es, la divisin del organismo en rasgos yargumentar una historia adaptativa para cada uno de ellos; y b- si se consideraraa la seleccin natural como un mecanismo capaz de producir perfeccin.

Adems de los problemas metodolgicos hasta ahora discutidos, eladaptacionismo tambin presenta problemas de ndole epistemolgica; porquegran parte de sus explicaciones pareceran no cumplir con el requisito decontrastabilidad ya que no se enuncian las condiciones especficas para elsurgimiento del rasgo. Esto es, se elige un rasgo y se desarrolla una historiaacerca de la evolucin de ese rasgo en los ancestros de un linaje; y esta narrativaconstituye una explicacin. As, por ejemplo, cuando se estudia la estructuradel miembro anterior de los tetrpodos, las explicaciones adaptacionistasclsicas afirmaban que constitua una adaptacin para soportar la fuerza degravedad y permitir el desplazamiento en tierra firme. Sin embargo, comoseala correctamente Lauder (1996), la estructura bsica del miembro anterior


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de los tetrpodos surge antes de la colonizacin de tierra firme, por lo tanto,no puede aceptarse la explicacin anterior.

En esta misma lnea argumental, Sober (1996) afirma que tanto loscrticos como los defensores del programa adaptacionista reconocendificultades para contrastar la hiptesis adaptacionista. De este modo, aseveraque los adaptacionistas no intentan corroborarla sino que la presuponen y, apartir de ella, estructuran la explicacin. Un claro ejemplo de este tipo deargumentacin est presente en Dawkins (1983) que defiende la concepcinde que el adaptacionismo es la explicacin a priori que todo bilogo debesostener cuando examina por primera vez a un sistema vivo. Y asevera queantes de descubrir los modelos selectivos apropiados es posible confiar que laseleccin natural es el tipo de explicacin adecuado que se busca.

Por otro lado, Rose y Lauder (1996) sostienen que se presenta unadificultad adicional por el hecho de que la seleccin no opera en todos losniveles con la misma direccin ni magnitud. Adems afirman que lasadaptaciones estn incluidas en oscuros complejos de restricciones fisiolgicasque pueden hacer que el accionar de la seleccin natural sea particularmenteoscuro.

A partir de todos estos cuestionamientos podemos afirmar que existendiversos niveles de crtica al programa adaptacionista. Por un lado, elreconocimiento de que no hay un intento por parte de los adaptacionistas deponer a prueba la hiptesis; es decir, se asume que un rasgo es una adaptaciny posteriormente se intenta explicarlo. Por otra parte, que aun si se quisieraponer a prueba la hiptesis sera dificultosa su contrastabilidad, puesto quehay restricciones de desarrollo y/o fisiolgicas que distorsionan el accionar dela seleccin natural.

Retomando la descripcin de Gould (2004) acerca de que la teorasinttica ha pasado por dos periodos, queda claro que el ltimo se correspondecon un endurecimiento de la teora respecto al rol de la seleccin natural comoprincipio explicativo exclusivo de las adaptaciones. En este sentido, el programaadaptacionista representa este periodo y, por lo tanto, las crticas planteadasrepercuten directamente en la capacidad explicativa de la teora sinttica en loreferente a las adaptaciones.

CONCLUSIONES

Podemos concluir que el programa adaptacionista desde la perspectivaterica constituye un complejo explicativo, dentro del cual las distintasestrategias argumentativas pueden o no vincularse o integrarse entre s. Esta


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caracterstica metodolgica presenta ya un inconveniente frente a latesteabilidad de las hiptesis, ya que sta variar en funcin de la metodologaempleada. Por lo tanto, las explicaciones para dar cuenta de la adaptacin deun determinado rasgo pueden ser muy diferentes entre s y hasta cierto puntoincompatibles.

Hemos observado a lo largo de este trabajo que las objeciones alprograma adaptacionista son fuertes. Tambin hemos reconocido que muchosautores pertenecientes a este programa han sido concientes de los problemasque presentaba y algunos lo han abandonado. Esto llev a que numerososadherentes no se reconozcan como tales aunque sus trabajos demuestren unaclara pertenencia a esta corriente. A pesar de la crisis respecto deladaptacionismo, la problemtica adaptativa no perdi su importancia dentrodel pensamiento evolutivo. Por eso Gould (2004) sugiri que si eladaptacionismo no puede desarrollarse en forma simple y emprica, deberaanalizarse como tema histrico y sociolgico. Este autor concluye que la visinadaptacionista no es adaptativa para la meta de comprender correctamente laevolucin. Esta aseveracin reconoce explcitamente la posible intervencinde intereses externos al desarrollo cientfico en la construccin y mantenimientodel programa adaptacionista.

Consideramos que puede aceptarse la posibilidad de que ciertasadaptaciones hayan persistido dentro de un linaje por accin de la seleccinnatural. Pero como fue mencionado en el caso de los ofidios y de los tetrpodos,existen caractersticas que son el resultado de complejas relaciones sinrgicasentre fuerzas de desarrollo y restricciones que a su vez operan sobre ellas yque errneamente se conceptualizan como adaptaciones. Por otra parte, losmecanismos de los procesos epigenticos, la transferencia horizontal de genes,las restricciones, las mutaciones dirigidas y el efecto materno, constituyenprocesos de gran importancia a nivel adaptativo sin vnculo necesario con laseleccin natural.

Por ltimo, la aplicacin del programa adaptacionista ha generadonumerosas explicaciones equvocas sobre el origen de las adaptacionesbiolgicas. As, muchas caractersticas que fueron consideradas adaptativas,hoy estn siendo reconsideradas. Por lo tanto, aunque no podemos afirmarque en la actualidad haya adherentes al programa adaptacionista en sentidoestricto, estas crticas le caben tambin a quienes siguen vinculandonecesariamente la adaptacin con la seleccin natural; porque esta posicinno se corresponde con los conocimientos de la biologa actual.

Concluimos, que la crtica realizada al programa adaptacionista afectaa la teora sinttica. Y, por tanto, deben revisarse algunas de sus explicacionesy mecanismos explicativos en lo referente al origen de las adaptaciones para


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determinar si pueden seguir mantenindose como principios explicativosgenerales o slo como principios restringidos para ciertos fenmenos. De todasmaneras la universalidad de la seleccin natural como mecanismo explicativode las adaptaciones no es defendible.

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