claves taxonomicas ephemeroptera

7/22/2019 Claves Taxonomicas Ephemeroptera

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Fotografa:DannyVs

quez


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63Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 63-93, November 2010

INTRODUCCINEl orden de los efemerpteros (efmeras)

es un grupo de frgiles insectos exclusivamenteacuticos y relativamente primitivos. Presen-tan una caracterstica nica entre los insectos,la de poseer un estadio terrestre volador (elsub-imago) previo al del adulto sexualmentemaduro. Las efmeras forman una parte impor-tante de las cadenas alimenticias en ros yarroyos (como alimento para otros organismos

acuticos, procesadores de materia orgnica ycomo herbvoros), y son elementos importantesen la transferencia de energa dentro del siste-ma acutico. Las ninfas se encuentran en casitodo tipo de cuerpos de agua, aunque en mayorabundancia y diversidad en ros y arroyos defondos rocosos. Los adultos viven desde unaspocas horas hasta algunos das, por lo quese hace difcil encontrarlos en la naturaleza,aunque se pueden atraer a luces puestas cerca

de los ros, en especial durante el amanecer yanochecer (crepsculo).

HISTORIA NATURAL

Ciclo de vida: Los efemerpteros poseenmetamorfosis incompleta (hemimetbolos). Lashembras adultas ponen los huevos directamenteen el agua, ya sea en la superficie o debajo delagua, a veces muriendo en el proceso. El estadio

inmaduro (ninfa) puede durar desde unas pocas

semanas hasta un ao o ms en su desarrollo. Elnmero de mudas vara entre las especies, andentro de la misma especie, dependiendo de lascondiciones ambientales. En estudios sobre espe-cies en los Estados Unidos, se registran desde 12hasta 45 mudas en la etapa ninfal (Edmunds &Waltz 1966). El estadio de la ninfa es el nicomomento en la vida en que la efmera se alimen-ta. La transicin de ninfa madura a subimago esel momento ms delicado y peligroso en la vidade las efmeras. Las ninfas pueden nadar hacia lasuperficie, flotar o caminar fuera del agua paraque emerja el subimago, o ste puede emergerbajo el agua, nadar hacia la superficie y volarhacia algn sitio de descanso en la vegetacincircundante. Una vez fuera del agua, el subima-go se reconoce por sus alas de color blancuzco(Figs. 85, 89) y puede permanecer en este estadohasta por dos das. El subimago muda una vezms, convirtindose en adulto (tambin llamadoimago), el cual desarrolla los rganos sexuales

y otros caracteres (como por ejemplo, las alascristalinas y transparentes). En Costa Rica, lossubimagos de algunas especies de Baetodes yCamelobaetidius tardan cerca de 10 horas enmudar para alcanzar la etapa adulta, que dura unpromedio de tres das en el laboratorio. La repro-duccin en estas especies ocurre durante todo elao, con hembras poniendo entre 400 y 1 000huevos en promedio cada una (Vsquez et al.2009) (Fig. 90). Los machos adultos de algunas

especies forman enjambres a travs de los cuales

CAPTULO 4

Ephemeroptera

R.W. Flowers & C. De la Rosa1. Florida A&M University; [email protected]. Catalina Island Conservancy, California; [email protected]


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vuelan las hembras para aparearse. En muchasespecies (en especial de las familias Baetidae yLeptophlebiidae) los machos poseen ojos alta-mente desarrollados para reconocer visualmentea las hembras (Figs. 86-89), los cuales se puedenapreciar inclusive en las ninfas maduras.

Alimentacin: Las ninfas son general-mente raspadoras o recolectoras, alimentndosede una variedad de algas y detritus. La mayoraviven en la superficie de piedras, arena o barro;sin embargo, las ninfas de las familias Epheme-ridae y Polymitarcyidae excavan madriguerasen forma de U en las orillas de charcos yarroyos, ondulan sus branquias para producircorrientes dentro de las madrigueras y filtran

partculas con las patas delanteras. En algunaspocas especies, las ninfas son depredadores(por ejemplo, Spinadis y algunos Siphlonuri-dae), pero hasta ahora ninguna de stas se hareportado para Costa Rica. Ni los subimagos, nilos adultos pueden comer: carecen de una bocay piezas bucales funcionales.

Comportamiento:Muchas ninfas formanparte de la deriva o drift de los ros, en

muchos casos como parte de un comporta-miento defensivo, de dispersin o una conse-cuencia de actividades de alimentacin (derivaaccidental). Tambin, la contaminacin u otrocambio no favorable en la calidad del agua enun ro pueden causar que las efmeras y otrosinsectos acuticos entren a la deriva buscandocondiciones ms adecuadas. Los enjambres deadultos aparendose pueden ser observados enalgunas especies en horas crepusculares, anbajo aguaceros bastante fuertes.

Adaptaciones a la vida acutica: Lasninfas de los efemerpteros son de respira-cin hidropnustica, ms que nada por mediode branquias (agallas) externas. Sin embargo,en los Baetidae y otras especies pequeas deaguas bien oxigenadas, la mayor parte de larespiracin ocurre a travs de la piel de laninfa. En algunas especies, las branquias tam-bin sirven para crear corrientes de agua en

sus madrigueras, como accesorios de agarre

en las rocas o como estructuras osmoregula-torias (para el intercambio de sales). Muchasninfas poseen adaptaciones para la vida enaguas rpidas, tales como cuerpos comprimi-dos dorsoventralmente (Heptageniidae, algunasLeptophlebiidae) y garras bien desarrolladasen las patas (algunas Baetidae) para agarrarsea la superficie de las rocas. De hecho, las nin-fas de los gneros Mayobaetis y Moribaetis(Baetidae) pueden salir del agua y caminar oarrastrarse en las zonas hmedas de piedras yrocas donde salpica el agua (Fig. 92). Otrasespecies, como algunas de la familia Baetidaey del gnero Terpidesen Leptophlebiidae, sonbuenos nadadores, de cuerpos esbeltos y pare-cidos a pececillos.

IMPORTANCIA

El orden Ephemeroptera ha sido consi-derado por muchos autores como uno de losrdenes ms sensibles a la contaminacindel agua, junto con Plecoptera y Trichop-tera (EPT taxa). Sin embargo, dentro delorden, los diferentes gneros muestran unagran variedad de tolerancias a las condiciones

ambientales. Por ejemplo, en los Heptage-niidae, el gnero Epeorus est limitado a lasaguas rpidas, limpias y bien oxigenadas, peroel gnero Stenonema puede encontrarse enros tibios, lentos y con alguna contaminacin.En las familias Baetidae, Caenidae y Lepto-hyphidae, se encuentran tolerancias amplias ala temperatura y, hasta cierto punto, a la con-taminacin. Sin embargo, ninguna especie deEphemeroptera puede sobrevivir niveles altos

de contaminacin, como, por ejemplo en el RoTrcoles o el Ro Virilla, despus de pasar porel Valle Central.

TAXONOMA

La fauna global del orden Ephemeropte-ra comprende en la actualidad ms de 3 000especies descritas en 42 familias y ms de 400gneros; la regin neotropical tiene la mayor

diversidad de gneros (Barber-James et al.


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2008). En Centroamrica se han reportado alre-dedor de 140 especies, de las cuales un pocoms de 80 se encuentran en Costa Rica.

La ltima gua para los gneros cen-troamericanos de efemerpteros fue publicadapor Flowers en 1992 para los gneros conoci-dos de Panam. Sin embargo, el libro recienteEphemeroptera of South America(Dominguezet al. 2006) actualiz muchos cambios en lataxonoma de los gneros que se encuentran enAmrica Central, por lo que seguimos el siste-ma taxonmico de ese trabajo, excepto en loscasos mencionados abajo.

El gnero Isonychia(que no se encuentraen Amrica del Sur) ahora se encuentra en supropia familia, Isonychiidae. En trabajos ante-

riores, este gnero fue colocado en la familiaOligoneuriidae.

En Leptohyphidae, investigadores deArgentina y Europa han encontrado variosgneros delimitados por grandes diferenciasen la genitalia de los machos (Hofmann et al.1999, Domnguez y C. Molineri, com. pers.)y se ha incluido a Asioplax y Epiphrades enel gnero Tricorythodes, basado en estudiosmoleculares. Un resumen de la taxonoma

reciente se encuentra en Domnguez et al.(2006). Sin embargo, estudios que usan otrosgenes, sugieren que por lo menos Asioplaxdebe ser un gnero aparte. Debido a que Asio-plax, Cabecary Epiphradestienen ninfas dis-tintivas, los separamos en esta clave.

En la familia Baetidae, el gneroBaetisenel sentido restringido de McCafferty y Waltz(1990) no aparece en Domnguez et al. (2006);en Costa Rica tenemos dos especies que perte-necen a este gnero.

Aunque hay bastante progreso en la clasi-ficacin genrica de Ephemeroptera de Am-rica Central, an no ha ocurrido a nivel declasificacin especfica y todava no es posibleidentificar las especies en la mayora de gne-ros, especialmente en aquellos con muchasespecies, como Thraulodes, Leptophyphes oTricorythodes. Una causa de este problemason los trabajos antiguos realizados por ento-mlogos del Primer Mundo que incluyen

descripciones basadas en pocos especmenes

de localidades limitadas. Sin embargo, en aosrecientes el conocimiento del orden Epheme-roptera en Amrica Latina ha mejorado graciasa nuevos estudios de entomlogos de variaspartes de Amrica Central y del Sur. Tambin,el aumento de proyectos sobre inventariosde biodiversidad ha brindado mucho materialnuevo y de alta calidad al mundo cientfico, loque resulta en la descripcin de nuevos gnerosy especies (vila & Flowers 2005, 2006a,b;Baumgardner 2007, Baumgardner & vila2006, Baumgardner et al.2006).

Las claves que se presentan a continua-cin estn basadas en Flowers 1992 junto conlos cambios arriba mencionados. Una listade las especies de efmeras reportadas en los

diferentes pases de Norte- y Centroamricase encuentra en la pgina de Internet MayflyCentral (http://www.entm.purdue.edu/mayfly/index.php).

RECOLECCIN Y PRESERVACINDE ESPECMENES

Las ninfas se pueden recolectar direc-tamente de las rocas o en materia orgnica

sumergida (hojarasca, races, madera, etc.) endonde se encuentran adheridas, o revolviendoel fondo de los rpidos en frente de una mallafina. Los especmenes deben ser preservadosen alcohol al 70%, teniendo cuidado de noagitar mucho las muestras, pues las branquiasy las patas (que poseen muchos caracteresdiagnsticos) se desprenden con facilidad. Enestudios a nivel de especie es muy importantecriar adultos y asociarlos con las ninfas decada especie. Esto se puede realizar mediante

la crianza de ninfas maduras en el laboratorioo bien en vasitos individuales, con ventanitasde malla, en su propio hbitat (ver captulo 2Mtodos de Recoleccin). Una vez emergidoel subimago, se coloca en vasitos de papel oplstico con una ramita o pedazo de graminiaadentro y se dejan en reposo uno o dos das,para que los rganos reproductores y otrasestructuras diagnsticas se endurezcan com-pletamente. Los especmenes adultos tambin

se preservan en alcohol al 70%, junto con la


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exuvia de la ninfa. La exuvia del subimago notiene valor taxonmico. Edmunds et al.(1976)tienen una discusin extensiva de los mtodosde recoleccin y crianza de las efmeras.

MORFOLOGA EXTERNA DE LASNINFAS MADURAS

(Figs. 1, 2)

Cabeza:La forma de la cabeza y las diver-sas proyecciones que poseen son de valor taxo-nmico y se usan en la clave de familias. Laspartes bucales que, necesitan cierto grado dediseccin para poder observarlas, son tambin

diagnsticas, aunque generalmente a nivel degnero o especie.

Torax: Los patrones de coloracin deltrax y de las cubiertas de las alas (pterote-cas; evidentes solamente en ninfas maduraso casi maduras en el mesotrax y metatrax)son de valor taxonmico. Cada segmentotorcico posee un par de patas que en algunosgneros estn modificadas para filtrar, exca-var, limpiarse, proteger las agallas o sujetarseal sustrato.

Abdomen: Todos los efemerpterostienen 10 segmentos abdominales, aunque

AntenaDentculos

Ua

Tarso

Tibia

Ocelos

Cabeza Ojo

FemurPRONOTO

MESONOTO

METANOTO

Pterotecas posteriores

Branquias

Proyeccin posterolateral

Cercos

Filamentoterminal

FILAMENTOSCAUDALES

ABDOMEN

PATA POSTERIOR

PATA MEDIA

Coxa

Trocanter

PATA ANTERIOR

Fig. 1. Vista general de una ninfa de Ephemeroptera. (Fig. de Dominguez et al.1992)


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algunos pueden estar ocultos o reducidos.Las branquias estn siempre en el abdomen,

pueden tener posiciones ventrales, lateraleso dorsales. El nmero asignado a un parde branquias (por ejemplo branquia III) serefiere a las que se encuentran en el tercer

segmento abdominal, aunque los otros seg-mentos no tengan branquias. La mayora de

las especies poseen tres filamentos caudales(el filamento terminal y dos cercos), aunqueen algunas, el filamento terminal est suma-mente reducido o ausente.

MAXILA

LABRO

LABRO

MANDIBULA

HIPOFARINGE

PalpoIncisorIncisor

MolarMolar

GlosaParaglosa

MANDIBULA DERECHA MANDIBULA IZQUIERDALABIO

Palpo Palpo

MAXILA DERECHA MAXILA IZQUIERDA

Fig. 2.Esquema del aparato bucal de una ninfa de Ephemeroptera. (Fig. de Dominguez et al.1992)

Clave para las ninfas maduras de las familias de Ephemeroptera de Costa RicaR.W. Flowers, M. Springer y C. de la Rosa

1 Mandbulas con colmillos largos (Fig. 3); las ninfas pueden ser muy grandes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2

1 Mandbulas sin colmillos largos; tamao variable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4


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2(1) Tibia y tarso anteriores modificados para excavar (Fig. 5) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .32 Tibia y tarso anteriores no modificados as (Fig. 4). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . EUTHYPLOCIIDAE

3(2) Colmillos mandbulares curvados hacia arriba en la punta (Figs. 6, 40) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . EPHEMERIDAE3 Colmillos mandbulares curvados hacia abajo en la punta (Figs. 81, 84)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .POLYMITARCYIDAE

4(1) Branquias abdominales operculares en el segmento 2, que cubren las branquias de los segmentos sucesivos

(Figs. 7, 8) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .54 Branquias abdominales no como las descritas arriba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .6

5(4) Branquias operculares cuadradas, se encuentran en la lnea media del abdomen (Fig. 7). . . . . . . . . . . . CAENIDAE5 Branquias operculares ovales o triangulares, no se encuentran en la lnea media del abdomen

(Fig. 8) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LEPTOHYPHIDAE

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Figs. 3-15.Estructuras de ninfas de efmeras. 3. Vista dorsal de la cabeza de Campsurus sp. 4. Tibia delantera y tarsode Euthyplociasp. 5. Tibia delantera y tarso de Campsurussp. 6. Cabeza de Hexageniasp. 7. Vista dorsal del abdomende Caenissp. 8. Vista dorsal del abdomen de Leptohyphessp. 9. Pata delantera de Lachlaniasp. 10. Cabeza de Epeorusmetlacensis. 11. Cabeza de Thraulodessp. 12. Clpeo y labro de Camelobaetidiussp. 13. Clpeo y labro de Thraulodessp.14. Branquia IV deMoribaetismaculipennis. 15. Branquia de Farrodessp. (Fig. 6 de McCafferty 1975, Fig. 7 de Berner &Pescador 1988, Fig. 8 de Roldn 1988, Figs. 9 y 10 de Allen & Cohen 1977, Fig. 11 de Edmunds et al. 1976, otras figurasde Flowers 1992).


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FAMILIA BAETIDAE

Los Baetidae son una familia grande ydiversa en Costa Rica y otros pases neotro-picales. Son insectos de pequeo a medianotamao y las ninfas tienen cuerpos modifica-dos para nadar (Figs. 16, 18, 20) o arrastrarse(Fig. 17). Hasta la fecha, 14 gneros son cono-cidos en Costa Rica, pero muchas especies anno estn descritas. Las venas intercalares enlas alas de los adultos de Baetidae (Figs. 87,88) distinguen a esta familia de las otras ef-meras adultas en Amrica Central. Las ninfasse pueden reconocer fcilmente por sus cuer-pos delgados y branquias como lminas (Figs.92, 93). Estas son variables, pero a menudoson lminas sencillas en los segmentos abdo-minales 1-7 o 2-7; el gnero comn Baetodestiene las branquias que se dirigen hacia abajosobre los segmentos 1-5 (Figs. 17, 112). Algu-nas especies de la familia Leptophlebiidae se

parecen a Baetidae, aunque dichas especiestienen las branquias bifurcadas.

Las ninfas de Baetidae son abundantes enla mayora de las quebradas y ros no contami-nados. En las quebradas torrentosas de AmricaCentral los gneros Baetodes, Camelobaetidiusy Moribaetis son abundantes (Figs. 112, 115),se agarran a las piedras inclusive hasta en lascorrientes muy rpidas o en las cascadas. Lasninfas deMayobaetis y Moribaetis, son las msgrandes de las Baetidae en Amrica Central,hasta pueden salir del agua en la zona de salpi-caduras (Fig. 95). En unas pocas especies, lashembras adultas se arrastran dentro del aguapara pegar sus huevos a las piedras del fondo. Elgnero Callibaetises comn en charcos y lagos,sobre todo con abundante vegetacin acutica.Algunas especies de Baetodes y Camelobaeti-diusestn entre los efmeros que pueden tolerarcierto grado de contaminacin y alteracin de suhbitat y localmente llegar a ser muy abundantes.

6(4) Patas anteriores con una lnea doble de setas largas a lo largo de la superficie interna (Fig. 9). . . . . . . . . . . . . . . . .76 Patas anteriores no como las descritas arriba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8

7(6) Tres filamentos caudales presentes; ninfas nadadoras (Fig. 42) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ISONYCHIIDAE7 Dos o tres filamentos caudales presentes; ninfas rastreadoras o con patas traseras modificadas para excavar

(Fig. 64). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . OLIGONEURIIDAE

8(6) Cuerpo aplanado y cabeza en forma de disco cubriendo las partes bucales (Fig. 10). . . . . . . . . .HEPTAGENIIDAE8 Cuerpo no aplanado; o si es aplanado, entonces mandbulas visibles desde arriba (Fig. 11) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .9

9(8) Branquias ms o menos ovaladas, nunca terminando en una punta (Fig. 14); clpeo separado de la frente por

una sutura clara (Fig. 12); . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .BAETIDAE9 Branquias abdominales terminando en una punta o filamento, a veces bifurcadas o con flecos (Fig. 15);

clpeo fusionado con la frente (Fig. 13); . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .LEPTOPHLEBIIDAE

Clave para las ninfas maduras de los gneros de la familia Baetidae de Costa Rica

1 Branquias abdominales en segmentos 1 al 5 solamente; filamento terminal menos de un cuarto del largo de los cer-cos; tergitos abdominales con proyecciones o tubrculos dorsales (dbiles o ausentes en algunas especies)(Figs. 17, 112) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Baetodes

1 Branquias abdominales en segmentos 1 al 7 o 2 al 7. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2

2(1) Uas tarsales espatuladas (Figs. 19, 20, 113) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Camelobaetidius2. Uas tarsales puntiagudas, con o sin dentculos ventrales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3

3(2) Uas tarsales con una fila de dentculos ventrales a cada lado de la ua principal (Fig.21); fmures delanteros y

medianos con muchas setas largas en las caras anteriores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Varipes3 Dentculos ventrales, si estn presentes, no como arriba (Figs. 23, 24); fmures con espinas cortas en las caras ante-

riores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4


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4(3) Tibias con un abanico de setas largas y muy finas justo debajo de la articulacin con el fmur (Fig. 29); (puede

requerir montaje de una pata en lmina) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Cloeodes4 Tibias sin abanico de setas largas y finas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5

5(4) Uas tarsales largas y delgadas; mandbulas con los incisivos internos separados de los externos (Fig. 31); . . . . . .65 Uas tarsales ms cortas y robustas (Fig. 23); mandbulas con los incisivos internos parcial- o totalmente fusionados

con los externos (Figs. 26, 30, 33); . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8

6(5) Branquias simples, en forma de plato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .76 Branquias en los segmentos abdominales anteriores con dos lminas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Callibaetis

7(6) Palpo labial con el segundo segmento expandido en su parte media (Fig. 22) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Paracloeodes

7 Palpo labial con el tercer segmento cuadrado o ampliamente triangular, con espinas largas. . . . . . . . . . . .Apobaetis

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Figs. 16-21.Estructuras de ninfas de Baetidae. 16. Ninfa deBaetis flavistriga. 17. Ninfa deBaetodes adustus.18.Ninfa deMayobaetis sp. 19. Ua de Camelobaetidius sp. 20. Ninfa de Camelobaetidius kondratieffi. 21. Vista dorsal de la ua deVaripes sp. (Fig. 16 de Morihara y McCafferty 1979, Fig. 17 de Cohen & Allen 1978, Fig. 18 de Roldn 1988, Fig. 20 deLugo-Ortiz & McCafferty 1995a, Fig. 21 de Traver & Edmunds 1968).


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8(5) Ua tarsal con un diente grande y con dentculos pequeos (Fig. 24); labro con una emarginacin media ancha y con

espinas fuertes en la cara ventral(Fig. 25) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Guajirolus8 Ua tarsal con dentculos pequeos solamente, a veces tambin con setas (Fig. 23); labro no como el descrito

arriba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .9

9(8) Uas tarsales con 1-5 setas en el margen lateral; pterotecas posteriores siempre presentes (aunque pueden ser muy

pequeos); especies grandes, de 9 a 12mm; . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10

9 Uas tarsales no como arriba; pterotecas posteriores presentes o ausentes; especies generalmente ms pequeas(aunqueBaetisllega a aprox. 9mm) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .12

10(9) Branquias en segmentos abdominales 2-7. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Lugoiops10 Branquias en segmentos abdominales 1-7. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11

11(10) Labro con rea basal ensanchada; antena larga con escapo tubular; osmobranquias (branquias membranosas tubula-res) presentes en el margen interno de la procoxa (Fig. 27) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Moribaetis

11 Labro plano; escapo de la antena ancho y aplanado fuertemente, antenas cortas (Figs. 18, 28), osmobranquias

ausentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Mayobaetis

12(9) Pterotecas posteriores y branquias en segmento abdominal 1 ausentes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Americabaetis12 Pterotecas posteriores generalmente presentes; segmento abdominal 1 con branquias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13

13(12)Fmur delantero con un parche de setas pequeas en la parte ventral cerca de la base (Fig. 32; requiere montaje en

lmina) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Baetis13 Fmur delantero sin un parche ventral de setas.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

14(13)Palpo maxilar con tres segmentos largos; prosteca de la mandbula derecha con una seta larga (Figs. 33, 34) . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aturbina(conocidos como adultos en Bocas del Toro, Panam)

14 Palpo maxilar aparentemente con dos segmentos; mandbulas no como arriba. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15

15(14)Tibia posterior con una seta corta pero gruesa cerca del pice en el lado exterior (Fig. 35) . . . . . . . . . . . . .Nanomis15. Tibia posterior sin seta gruesa cerca del pice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Fallceon

FAMILIA CAENIDAE

Los Caenidae estn entre las efmeras mspequeas. Las ninfas son pequeas y robustas conpatas delgadas y con el segundo par de branquiasoperculares cubriendo las branquias siguientes(Figs. 7, 36, 98). Las branquias operculares soncasi cuadradas y se juntan en la mitad del cuerpo.Los Caenidae se parecen a los Leptohyphidae,aunque sta ltima familia se distingue por susbranquias operculares ovales o triangulares y nose juntan en la mitad del cuerpo. De Costa Ricase conocen dos gneros, Caenis y Latineosus,pero no se sabe nada de su taxonoma a nivel delas especies. La subfamilia Brachycercinae, a la

que pertenece Latineosus, fue revisada a nivelmundial por Sun & McCafferty (2008).

Los Caenidae se encuentran en todo tipode agua dulce, desde charcas pequeas hastaros grandes. Prefieren reas de fango y vege-tacin, con poca o ninguna corriente. El gneroms comn, Caenis, puede soportar un amplio

rango de condiciones ambientales y puedevivir en aguas contaminadas y eutrofizadas,con altas temperaturas y bajos niveles de ox-geno, donde muchas otras efmeras no puedensobrevivir. Los subimagos de Caenismudan aadulto tan solo unos minutos despus de haberemergido y su vida entera como adultos duramenos de cinco horas.


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Figs. 22-35.Estructuras de ninfas de Baetidae. 22. Labio de Paracloeodes sp. 23. Ua de Moribaetis maculipennis. 24.Ua de Guajirolus ektrapeloglossa. 25. Labro de Guajirolus ektrapeloglossa: izq., dorsal; der., ventral. 26. Mandbula

izquierda de Guajirolus ektrapeloglossa. 27. Coxa delantera con osmobranquia deMoribaetis maculipennis. 28. Escapo dela antena deMayobaetis ellenae. 29, Tibia y tarso de Cloeodes sp. 30. Mandbula izquierda deMoribaetis maculopennis. 31.Mandbula izquierda de Callibaetis sp.32. Pata delantera deBaetis sp., parche de sedas. 33. Mandbula derecha deAturbinasp. 34. Maxila deAturbina sp. 35. Pata trasera de Nanomisgalera. (Fig. 33 y 34 de Lugo-Ortiz & McCafferty 1996d, Fig.35 de Lugo-Ortiz & McCafferty 1999, otras figuras de Flowers 1992).


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Clave para las ninfas maduras de los gneros de la familia Caenidae de Costa Rica

1 Ocelos en pequeos tubrculos (Fig. 37); palpos maxilares y labiales de 2 segmentos (Brachycercinae) .Latineosus1 Cabeza sin tubrculos ocelares (Fig. 36); palpos maxilares y labiales de 3 segmentos (Caeninae). . . . . . . . . .Caenis

FAMILIA EPHEMERIDAE

Ephemeridae es una familia bastantenumerosa en Norteamrica, pero muy escasaen Centro- y Suramrica. De Costa Rica seconoce solo el gnero Hexagenia, con dosespecies. Las ninfas tienen mandbulas con

colmillos pequeos que se dirigen hacia arriba(Fig. 40) y poseen patas anteriores modificadaspara excavar. Ephemeridae est relacionadacon las familias Polymitarcyidae y Euthyplocii-dae; sin embargo, las ninfas se distinguen deestas familias por la forma y el tamao de susmandbulas.

Las ninfas de Ephemeridae excavan madri-gueras en el fondo fangoso de lagos, charcas yros. Las investigaciones de las especies nor-

teamericanas han demostrado que las ninfas

construyen madrigueras en forma de U en lascuales se esconden y luego ondulan las bran-quias para producir una corriente, la cual traeagua fresca y oxigenada a sus madrigueras. Lasninfas se alimentan de barro del cual digierenlas sustancias orgnicas. Los adultos aparecenal anochecer. En algunos lugares de Norteam-rica, ellos emergen en tal cantidad que llegan aser una molestia.

FAMILIA EUTHYPLOCIIDAELas efmeras de esta familia son las ms

grandes de Amrica Central. Las ninfas sonllamativas y estn entre las ms grandes delmedio ambiente dulceacucola (Fig. 97). Susmandbulas tienen colmillos largos y delgados,los cuales estn cubiertos por setas largas (Figs.38, 39). Las patas son delgadas y no estnmodificadas para excavar. Las branquias delos segmentos abdominales 2-7 son bifurcadas

y tienen mrgenes con flecos; las del primersegmento estn reducidas. En Amrica Centralexisten nicamente dos especies: CampylociaancepsyEuthyplocia hecuba.

Los Euthyplociidae estn relacionados conlos Ephemeridae y Polymitarcyiidae. Las patasdesarrolladas distinguen los adultos de losEuthyplociidae de los Polymitarcyiidae, y elcolor abdominal y el tamao ms grande dis-tingue los Euthyplociidae de los Ephemeridae.Las ninfas de las tres familias tienen colmillos

sobre sus mandbulas; sin embargo, los colmi-llos de los Euthyplociidae son largos y delga-dos mientras que los colmillos de las otras dosfamilias son cortos y gruesos.

Las ninfas de los Euthyplociidae son bas-tantes comunes en las quebradas y ros detierras bajas donde se arrastran por encima ydebajo de las piedras; a diferencia de las otrasdos familias no excavan madrigueras. Losadultos se encuentran alrededor de las luces al

anochecer.

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Figs. 36-37. Estructuras de ninfas de Caenidae. 36. Ninfade Caenis sp. 37. Cabeza de Latineosus colombiana .(Fig. 36 de Berner & Pescador 1988; Fig. 37 de Sun &

McCafferty 2008).


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Clave para las ninfas maduras de los gneros de la familia Euthyplociidae de Costa Rica

1 Tibia anterior con una extensin apical de la mitad del largo del tarso anterior (Fig. 39). . . . . . . . . . . . .Euthyplocia1 Tibia anterior con una extensin apical como mximo de un cuarto del largo del tarso anterior (Fig. 38)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Campylocia

FAMILIA HEPTAGENIIDAE

La familia Heptageniidae es comn ydiversa, est distribuida en todos los conti-

nentes salvo en Amrica del Sur. En el Nuevo

Mundo, ste grupo de efmeras llega a sulmite de distribucin en el sur de Panam. Lasninfas son aplanadas y estn adaptadas paraarrastrarse sobre y entre las piedras; se pueden

reconocer debido a que la cpsula de la cabeza

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Figs. 38-40. Ninfas de Euthyplociidae. 38. Ninfa de Campylocia sp. 39. Ninfa de Euthyplocia hecuba. 40. Ninfa deHexagenia limbata (vista lateral). (Figs. 38 y 39 de Roldn 1988, Fig. 40 de McCafferty 1975).


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es aplanada y en forma de disco, la cual escon-de completamente las mandbulas cuando seve desde arriba (Figs. 10, 110, 111). En CostaRica se conocen tres especies: Maccaffertiummexicanum (antes Stenonema) y dos especiesdel gnero Epeorus. Las ninfas de Heptage-niidae se parecen en general a las ninfas rep-tadoras de la familia Leptophlebiidae. Lo quelas diferencia, es la cpsula de la cabeza de losHeptageniidae en forma de disco, la cual evitacualquier confusin con las que se le semejan.Debido a que esta familia es ms diversa en

Norteamrica, hay que tomar en cuenta quepueden haber ms gneros de los aqu presen-tados en los pases al norte de Amrica Central,como es el caso p.ej. de Guatemala, donde hansido reportados tambin los gnero Rhithroge-nayEcdyonurus(Mayfly Central 2010).

Los Heptageniidae son habitantes de lasquebradas limpias con corrientes rpidas. Lasninfas deEpeorusviven en quebradas torrento-sas de montaa mientras que las deMaccaffer-tium se encuentran en quebradas de elevacionesms bajas.

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Figs. 41-43.Ninfas de Heptageniidae e Isonychiidae. 41. Ninfa deEpeorus metlacensis. 42. Ninfa de Isonychia sicca. 43.

Ninfa deMaccaffertium integrum. (Figs. 41, 42 de Allen & Cohen 1977).


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Clave para las ninfas maduras de los gneros de la familia Heptageniidae de Costa Rica

1 Dos filamentos caudales presentes (Fig. 41) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Epeorus1 Tres filamentos caudales presentes (Figs. 43, 110). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Maccaffertium

FAMILIA ISONYCHIIDAE

La familia Isonychiidae en Amrica Cen-tral contiene solo el gnero Isonychia. Lasninfas de Isonychia son nadadoras con formade peces pequeos (Fig. 42) y se parecen aninfas grandes de Baetidae. Estn relacionadascon la familia Oligoneuriidae (Fig. 64), con lacual comparten la caracterstica de poseer setaslargas en las patas delanteras.

FAMILIA LEPTOHYPHIDAEW. Flowers & C. Molineri

Las Leptohyphidae son efmeras diminutas(envergadura de menos de 20mm) muy abun-dantes en Costa Rica. Las ninfas son insectospequeos y robustos con el segundo par de bran-quias operculadas (Figs. 8, 57-59, 99-104): estepar es grande y oval o triangular, y no se juntan

en la mitad del cuerpo. En Costa Rica se cono-cen nueve gneros y 19 especies, pero se hanrecolectado otras formas que no estn descritas.

Las especies de Leptohyphidae se parecen a lasde Caenidae, aunque estas ltimas se distinguenpor tener branquias operculadas casi cuadradasen las ninfas, las cuales se juntan en la mitaddel cuerpo. Tambin, a los adultos de Caenidaesiempre les faltan las alas posteriores.

Las ninfas se encuentran en todo tipo deros y quebradas, incluyendo quebradas degra-dadas en reas cultivadas. En algunos sitios, elgnero Leptohypheses extremadamente abun-

dante y miles de subimagos pueden venir a laluz en una sola noche. Las hembras de muchasespecies por lo visto nunca mudan a la fase deimago; al igual que las hembras de Polymitar-cyidae, llevan a cabo su ciclo de vida comosubimago. Las ninfas viven entre las piedras,hojarasca sumergida y vegetacin acutica,en donde se refugian de las corrientes fuertes.Muchas veces se encuentran dentro del fangoen el fondo de las quebradas, especialmente

las ninfas de Tricorythodes (Fig. 94), las cualespueden llegar a tolerar niveles relativamentealtos de contaminacin.

Clave para las ninfas maduras de los gneros de la familia Leptohyphidae de Costa Rica

1 Fmur delantero con una hilera de espinas o setas gruesas en la superficie dorsal (Fig. 51); branquias opercularesovales (Fig. 57); esternitos de los segmentos abdominales 4-6 apenas ms anchos que los de los segmentos 7-9;proyecciones laterales disminuyendo regularmente (Fig. 50) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .6

1 Fmur con setas largas en la superficie dorsal (Fig. 52); branquias operculares triangulares (Fig. 58) u ovales; ester-nitos de los segmentos abdominales 4-6 claramente ms anchos que los de los segmentos 7-9 (Fig. 49) . . . . . . . . .2

2(1) Fmur anterior con espinas en la parte basal del borde ventral; cuerpo alargado; base del abdomen apenas o poco

ms ancha que el pice (Fig. 45). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Haplohyphes2 Fmur anterior sin espinas ventrales; cuerpo robusto; base del abdomen claramente ms ancha que el pice; bran-

quias triangulares u ovales (Figs. 44, 46-8). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3

3(2) Fmures poco anchos (Fig. 48) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .43 Fmures muy anchos (Figs. 44, 55) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5

4(3) Pterotorax con tubrculos bajos (Fig. 53), fmur anterior con setas robustas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Epiphrades*4 Pterotorax sin tubrculos, fmur anterior con setas finas (Fig. 48) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Tricorythodes


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5(3) Fmures anteriores con setas finas y largas alrededor de sus bordes (Fig. 44) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Asioplax*5 Fmures anteriores llevando tubrculos con setas cortas y gruesas (Fig. 55) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Cabecar

6(1) Fmures medios y posteriores con una costilla longitudinal elevada (Figs. 46, 54); branquia opercular con espina

ventral (Fig. 59) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Leptohyphes6 Fmures medios y posteriores sin costilla longitudinal; branquia opercular sin espina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7

7(6) Hilera transversal de setas cruzando el fmur delantero en el tercio apical (Fig. 56). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .87 Hilera transversal de setas cruzando el fmur delantero en el medio; branquias con tres manchas redondas y blancas

(Fig. 47) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Vacupernius

8(7) Cuerpo relativamente robusto; branquias operculares ovoides, pequeas; palpo maxilar bisegmentado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Allenhyphes (en parte)8 Cuerpo relativamente alargado; palpo maxilar bi- o trisegmentado; branquias operculares ovoides a subcuadradas,

relativamente grandes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .9

9(8) Palpo maxilar o muy reducido o con una seta apical (Figs. 61-63) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Traverhyphes9 Palpo maxilar trisegmentado y sin seta apical (Fig. 60) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Allenhyphes(en parte)

*considerados como Tricorythodespor algunos investigadores.

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Figs. 44-48. Ninfas de Leptohyphidae. 44. Ninfa de Asioplax curiosus. 45. Ninfa de Haplohyphes sp. 46. Ninfa deLepthyphes sp. 47. Ninfa de Vacupernius packeri. 48. Ninfa de Tricorythodes sp. (Figs. 44-45 de Lugo-Ortiz & McCafferty1995b, Figs. 46 y 49 de Roldn 1988, Fig. 47 de Allen 1978).


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Figs. 49-63. Estructuras de ninfas de Leptohyphidae. 49. Vista ventral del abdomen de Tricorythodes sp. 50. Vista ventral

del abdomen deLeptohyphes sp. 51. Pata delantera deLeptohyphes sp. 52. Pata delantera de Tricorythodes sp. 53. Cabezay trax de Epiphrates undatus. 54. Pata trasera de Leptohyphes sp. 55. Femur delantero de Cabecar serratus. 56. Femurdelantero de Allenhyphes flinti. 57. Branquias de Leptohyphes sp. 58. Branquia 2 de Tricorythodes sp. 59. Branquia 2 de

Leptohyphes sp. 60. Maxilla Allenhyphes sp. 61-63. Maxillae Traverhyphes spp. (Figs. 51, 54, 57-58 de Roldn 1988,Fig. 52 de Allen 1967, Fig. 53 de Wiersema & McCafferty 2000, Figs. 56 y 59 de Allen 1973, Figs. 60-63 de Domnguez& Fernandez 2009, otras figuras de Flowers 1992).


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FAMILIA LEPTOPHLEBIIDAE

La familia Leptophlebiidae es grande ydiversa en los pases neotropicales. Las ninfastienen formas variables: las de Thraulodes sonreptadoras (Figs. 68, 91), las de Terpides(Figs.65, 109) nadadoras y se parecen a las de Baeti-dae, y las de Traverellason muy aplanadas (Fig.105) y muchas veces tienen una proyeccin

triangular en frente de la cabeza (Fig. 71). Las

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Figs. 64-68.Ninfas de Oligoneuriidae y Leptophlebiidae. 64. Ninfa de Lachlania iops. 65. Ninfa de Terpides sp. 66. Ninfade Farrodes sp. 67. Ninfa de Tikuna atramentum. 68. Ninfa de Thraulodes sp. (Fig. 64 de Cohen & Allen 1977, Fig. 65 deRoldn 1988, Fig. 66 de Lugo-Ortiz & McCafferty 1996c; Fig. 67 de Savage et al.2005, Fig. 68 de Edmunds et al.1976).

branquias son muy variables (Figs. 72, 74-76,79, 80). Se conocen diez gneros y 23 especiesde Leptophlebiidae en Costa Rica, y muchasespecies an no estn descritas. Las ninfas,debido a su diversidad de forma, no son siemprefciles de distinguir de las ninfas de otras fami-lias. Algunas se pueden confundir con ninfas deHeptageniidae, y otras con ninfas de Baetidae.

Las ninfas de estas dos familias generalmente


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Figs. 69-80. Estructuras de ninfas de Leptophlebiidae. 69. Labro de Farrodes sp. 70. Labro de Thraulodes sp. 71. Cabezade Traverella sp. 72. Branquia deAtopophlebia fortunensis. 73. Labro de Traverella sp. 74. Branquia 4 de Ulmeritoides sp.75. Branquia 4 de Choroterpesmairena. 76. Branquia 4 de Farrodes sp. 77. Maxila deHydrosmilodon primanus. 78. Maxilade Traverella sp. 79. Branquia 4 de Terpides. 80. Branquia 1 (izq.) y 4 (der.) de Tikuna atramentum. (Figuras de vila &Flowers 2006a y Flowers 1992).

tienen las branquias simples, mientras que lasbranquias de los Leptophlebiidae son a menudobifurcadas (Figs. 107-109).

Las ninfas de los Leptophlebiidae son comu-nes en quebradas y ros de Amrica Central. Lasquebradas limpias tienen la diversidad ms alta,aunque algunos gneros, como Traverella, seencuentran en ros grandes llenos de sedimento

que pasan por reas cultivadas. Las ninfas deTikuna son ms comunes en pozos con hojas yen quebradas temporales (Flowers & vila 2006,Savage et al. 2005). Los adultos (Figs. 85, 86, 89)se pueden recolectar cuando vuelan a las lucesantes del amanecer o al anochecer. Al anochecer,muchas especies forman enjambres para aparear-se mientras que otras lo hacen en la madrugada.


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Clave para las ninfas maduras de los gneros de la familia Leptophlebiidae de Costa Rica

1 Labro >25% ms ancho que la anchura del clpeo; lnea de setas largas en el tercio basal del labro (Fig. 73) . . . . .21 Labro


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FAMILIA POLYMITARCYIDAE

Los Polymitarcyidae son efmeras de tama-o mediano a grande. Las ninfas tienen mand-bulas con colmillos cortos que se dirigen hacia

abajo, y las patas anteriores son fuertes y apla-nadas con muchas setas largas (Figs. 81-84).Las branquias sobre los segmentos abdomi-nales 2-7 son grandes y bifurcadas; las delprimer segmento estn reducidas. Dos gnerosde Polymitarcyidae se encuentran en AmricaCentral, Campsurus y Tortopus. Campsuruses muy comn y en la regin Neotropical sehan descrito muchas especies; Tortopus esrelativamente escaso. Esta familia se parece a

las efmeras de Euthyplociidae y Ephemeridae.

Figs. 81-84.Estructuras de ninfas de Polymitarcyidae. 81. Ninfa de Campsurus decoloratus. 82. Cabeza de Campsurus sp.83. Cabeza de Tortopus incertus. 84. Ninfa de Tortopus incertus. (Figs. 81, 84 de McCafferty 1975, Fig. 83 de Edmundset al. 1976).

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Las ninfas de las tres familias tienen colmillossobre las mandbulas; sin embargo, en Euthy-plociidae los colmillos son largos y delgadosmientras que en Polymitarcyidae y Ephemeri-

dae, son cortos y gruesos. En Polymitarcyidaelos pices de los colmillos se dirigen haciaabajo, mientras que en Ephemeridae dichospices se dirigen hacia arriba.

Las ninfas de los Polymitarcyidae viven enmadrigueras en forma de U, las cuales exca-van en las orillas de los ros o las charcas. Den-tro de sus madrigueras, las ninfas ondulan susbranquias para producir una corriente, la cuallleva agua fresca y partculas de alimento a la

madriguera. Las ninfas filtran dichas partculas


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del agua usando las setas largas de sus patasanteriores. A menudo se ven los adultos deCampsurus alrededor de las luces. Debido a

la falta de patas funcionales, estos adultos nopueden volver a despegar despus de aterrizaren el suelo.

Clave para las ninfas maduras de los gneros de la familia Polymitarcyidae de Costa Rica

1 Colmillos mandibulares con un diente prominente cerca del pice (Figs. 83, 84). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Tortopus1 Colmillos mandibulares con un diente prominente cerca de la base (Figs. 81, 82) . . . . . . . . . . . . . . . . . . Campsurus

REFERENCIAS

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25/34


CUADRO 1Caracterizacin de los gneros de Ephemeroptera presentes en Costa Rica y Centroamrica

Taxa

Nmero de

especies conocidas

en Costa Rica

(Amrica Central)

Distribucin y

Abundancia

(en Costa Rica)

HbitatEcologa - tolerancia

a la contaminacin

Baetidae

Americabaetis 3 (4) EEUU hasta Suramrica,

comn.

Agua con corriente. Desconocido.

Apobaetis 1? (1?) Suramrica;

Panama y Costa Rica?

escaso

Agua con corriente? Relativamente tolerantes

(Domnguez et al. 2006).

Aturbina ? (1) Panam & Amrica del Sur,

escaso.

Quebradas en elevaciones

bajas.

Desconocido.

Baetis 2 (2) EEUU hasta Costa Rica;

comn.

Agua con corriente. Algo tolerante.

Baetodes 6 (12) Amrica Central y del Sur;

muy comn.

Agua con corriente, arroyos

a ros.

Quebradas limpias torrentosas

hasta ros grandes, toleran

aguas contaminadas.

Callibaetis 3 (5) Amrica del Norte hasta

Amrica del Sur; comn en

tierras bajas.

Charcas, lagos y quebradas

lentas de elevaciones bajas.

Toleran temperaturas ms

altas y corrientes ms

lentas que otros gneros de

Baetidae.

Camelobaetidius 3 (7) Amrica del Norte hasta

Amrica del Sur; muy comn.

Quebradas rpidas y ros

medianos a grandes de

montaas y tierras bajas.

Quebradas limpias y

torrentosas, cuando se

encuentran en ros de tamao

medio con contaminacin

moderada.

Cloeodes 1? (2) Amrica Central, del Sur y

Asia del Este, comn.

Agua con corriente. Arroyos limpios, de alturas

medias a altas.

Fallceon 2 (4) Amrica del Norte y Central;

poco comn

Agua con corriente. Toleran arroyos hasta medio

alterados.

Guajirolus 1 (2) Amrica Central y Sur

tropical; escaso.

Agua con corriente y tierras

bajas.

Quebradas limpias en alturas

bajas.

Lugoiops ? (1) Guatemala Agua con corriente, Desconocido.

Mayobaetis 1 (1) Amrica Central y Sur

tropical, comn.

quebradas torrentosas. Quebradas torrentosas y muy

bien oxigenadas. Este, y el

gnero siguiente, viven en

cascadas y salen en zonas de

salpicaduras.

Moribaetis 3 (3) Amrica Central y Sur

tropical, comn.

Quebradas torrentosas. Igual queMayobaetis.

Nanomis 1?(1?) Amrica Central (?) y del Sur,

escaso.

Agua con corriente. Desconocido.

Paracloeodes 1 (1) Amrica del Norte y Central,

escaso.

Agua con corriente y tierras

bajas.

Necesitan aguas limpias

(Zuiga de Carmen 1997).

Varipes 1? (1) Amrica Central y Sur

tropical.; poco comn

Agua con corriente, ros de

tierras bajas.

Desconocido.


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CUADRO 1 (Continuacin)Caracterizacin de los gneros de Ephemeroptera presentes en Costa Rica y Centroamrica

Taxa

Nmero de

especies conocidas

en Costa Rica

(Amrica Central)

Distribucin y

Abundancia

(en Costa Rica)


a la contaminacin

Caenidae

Caenis 1 (2) En todo el mundo,

relativamente comn.

Ambientes variables, que

incluyen aguas estancadas.

Puede tolerar contaminacin

media y temperaturas altas.

Latineosus 1? (1) Amrica Central y el norte de

Amrica del Sur; escaso

En ros y quebradas. Desconocido.

Ephemeridae

Hexagenia 2 (2) Todo el Nuevo Mundo;

comn en los EEUU; escaso

en Amrica Central y del Sur.

En reas de barro en cauces

de ros medianos a grandes.

Puede tolerar contaminacin

moderada si hay suficiente

corriente y oxigeno.

Euthyplociidae

Campylocia 1 (1) Amrica Central y del Sur.

Poco comn


a ros.

Probablemente intolerante.

Euthyplocia 1 (1) Amrica Central y del Sur.

Poco comn.


a ros.

Aparentemente necesita

agua limpia con corriente

moderada a fuerte.

Heptageniidae

Epeorus 1 (2) Amrica del Norte y Central.

Poco comn.

Quebradas torrentosas. Necesitan aguas bien

oxigenadas, intolerante.

Maccaffertium 1 (1) Amrica del Norte y Central.

Relativamente comn.

Quebradas de tierras bajas. Puede sobrevivir

contaminacin moderada.

Isonychiidae

Isonychia 1 (1) Amrica del Norte y Central;

escaso

Corriente rpida, arroyos o

ros pequeos.

Necesitan aguas bien

oxigenadas, intolerantes.

Leptohyphidae

Allenhyphes 1? (2) Amrica Central y del Sur. Agua con corriente, arroyos

y ros.

Desconocido.

Asioplax 2(2) Amrica Central y del Sur.

Poco comn

Ver Tricorythodes. Ver Tricorythodes.

Cabecar 1(1) Amrica Central y del Sur.

Escaso


a ros.

Probablemente medio

tolerante.

Epiphrades 1(1) Amrica Central y del Sur.

Poco comn

Principalmente en arroyos

pequeos en tierras bajas.

Medio tolerante.

Haplohyphes 2 (2) Amrica Central y del Sur.

Escaso

En arroyos pequeos de

bosques no alterados.


Leptohyphes 7 (11) Nuevo Mundo; muy comn. Agua con corriente, arroyos

a ros.

Puede sobrevivir


Traverhyphes ? (1) Amrica Central y del Sur. Agua con corriente, arroyos

a ros.

Desconocido.

Tricorythodes 4 (4) Nuevo mundo, comn. Arroyos con corriente lenta a

moderada.

Puede sobrevivir



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CUADRO 1 (Continuacin)Caracterizacin de los gneros de Ephemeroptera presentes en Costa Rica y Centroamrica

Taxa

Nmero de

especies conocidas

en Costa Rica

(Amrica Central)

Distribucin y

Abundancia

(en Costa Rica)


a la contaminacin

Vacupernius 1 (1) Amrica Central, Norte, y las

Antillas. Poco comn - comn

Agua con corriente lenta a

moderada.

Puede sobrevivir


Leptophlebiidae

Atopophlebia 1 (1) Amrica Central y del Sur.

Escaso

En arroyos pequeos de

bosques o claros.

Intolerante a la contaminacin

(Zuniga de Carmen 1997).

Choroterpes 2 (3) Amrica del Norte y Central.

Escaso

Agua corriente, quebradas

intermitentes.

Posiblimente medio tolerante.

Puede sobrevivir en quebradas

temporales.

Farrodes 2(7) Texas en los EEUU hasta

Amrica del Sur, comn.

En una amplia variedad de

ros y arroyos.

Intolerante o poco tolerante a

la contaminacin.

Hagenulopsis 2 (2) Amrica Central y del Sur.

Escaso

Arroyos pequeos en alturas

bajas a altas.

Intolerante.

Hydrosmilodon 1 (1) Amrica Central y del Sur.

Escaso

En arroyos y ros pequeos. Intolerante.

Terpides 2 (2) Amrica Central y del Sur.

Poco comn.

Arroyos pequeos hasta ros. Probablemente intolerante.

Thraulodes 11 (18) Amrica del Norte hasta

Amrica del Sur, comn.

En una amplia variedad de

ros y arroyos.

Puede tolerar niveles bajos de

contaminacin y turbidez.

Tikuna 1(1) Amrica Central y del Sur.

Escaso

Charcas y remansos de ros y

quebrada.

Tolerante a niveles bajos de

oxgeno.

Traverella 4 (5) Amrica del Norte hasta

Amrica del Sur. Poco comn.


a ros.

Puede tolerar niveles

moderados de turbidez.

Ulmeritoides 4 (4) Amrica Central y del Sur.

Poco comn

En lagos, pozos de agua lenta

y en riachuelos limpios.

Probablemente intolerante?

Oligoneuriidae

Lachlania 1 (4) Amrica del Norte hasta

Amrica del Sur. Poco comn.

Ros grandes. Probablemente intolerante.

Polymitarciidae

Campsurus ? (2) Amrica Central y del Sur.

Escaso


a ros.

Algunas especies pueden

tolerar contaminacin

moderada.

Tortopus 2 (2) Amrica del Norte hasta

Amrica del Sur. Escaso.

Agua con corriente. En los

EEUU este gnero excava

tneles en el barro a la orilla

de ros grandes.



28/34


Figs 85-90. Adultos de Ephemeroptera. 85. Subimago de Thraulodes(Leptophlebiidae). 86. Macho adulto de Thraulodes(Leptophlebiidae). 87-88. Macho adulto de Baetidae, con ojos modificados. 89. Macho subimago de Thraulodes(Leptophlebiidae). 90. Huevos de Euthyplociidae. (Fotos 85-86: D. Funk, 87-88, 90: K. Nishida; 89: F. SaintOurs).

85 86

8887

9089

ANEXO


29/34


Figs. 91-93. Ninfas de Ephemeroptera. 91. Thraulodes (Leptophlebiidae). 92. Baetis? (Baetidae). 93. Mayobaetis(Baetidae). (Fotos: 91: D. Funk; 92: K. Nishida; 93: W. Flowers).

91 92

93


30/34


Figs.94-97. Ninfas de Ephemeroptera. 94. Tricorythodes(Leptohyphidae). 95.Mayobaetis (Baetidae). 96.Hagenulopsis(Leptophlebiidae). 97.Euthyplocia Euthyplociidae (Fotos: 94, 97: P. Gutirrez; 95: K. Nishida; 96: F. SaintOurs).

94 95

9796


31/34


Figs. 98-104. Ninfas de Ephemeroptera. 98. Caenis(Caenidae). 99 104. Leptohyphidae: 99. Vacuperinus. 100.Asioplax.101. Leptohyphes. 102. Epiphrades. 103. Cabecar. 104. Tricorythodes. (Fotos: 98-100: P. Gutirrez; 101,102,104: D.Vsquez; 103: M. Springer).

98 99 100

102101

103 104


32/34


Figs. 105-109.Ninfas de Ephemeroptera: Leptophlebiidae. 105, 106. Traverella. 107. Thraulodes. 108. Farrodes. 109.Terpides. (Fotos: D. Vsquez).

105 106

108107

109


33/34


Figs.110-116. Ninfas de Ephemeroptera. 110,111.Maccaffertium(Heptageniidae). 112-116. Baetidae: 112.Baetodes. 113.Camelobaetidius. 114.Americabaetis. 115.Moribaetis. 116.Mayobaetis (Fotos: 110,112, 114-116: D. Vsquez; 111,113:M. Springer).

115 116

114113112

110 111


34/34

claves taxonomicas ephemeroptera

Documents