ESTUDIOS EXPERIMENTALES EN

ECOLOGA DE LA FRAGMENTACIN DE

HBITATS

Audrey A. Grez Departamento de Ciencias Biolgicas Animales

Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias

Universidad de Chile

Trabajo Experimental en Ecologa (BIO298E), PUC

9 octubre 2013

CONTENIDOS DE LA CLASE

Elementos bsicos en el diseo de experimentos

Protocolos experimentales en ecologa, sus ventajas y

desventajas

Introduccin a la fragmentacin del hbitat

Aproximaciones experimentales usadas en estudios de

fragmentacin del hbitat

Estudio de caso

EXPERIMENTOS

EXPERIENCIA CIENTFICA DONDE (OCURRE) SE PROVOCA

DELIBERADAMENTE ALGN CAMBIO Y SE OBSERVA E

INTERPRETA SU RESULTADO CON ALGUNA FINALIDAD

COGNOSCITIVA

Mario Bunge

MENSURATIVOS

El experimentador hace

mediciones en uno o ms

puntos del espacio o

tiempo, tratamientos son

las diferentes condiciones

en el espacio o tiempo

MANIPULATIVOS

El experimentador

manipula fsicamente

algn atributo del

sistema de manera

controlada, con todo lo

dems constante

TIPOS DE EXPERIMENTOS

Hurlbert (1984)

CONSIDERACIONES EN EL DISEO DE UN EXPERIMENTO

1) Se deben determinar las:

Variables independientes = tratamientos o

factores

Variables dependientes = variables respuesta

DEBEN ESTAR CLARAS (Y ESPECIFICADAS) EN LA PREGUNTA,

HIPTESIS, OBJETIVOS, MTODOS Y RESULTADOS ESPERADOS!!!

2) Se debe determinar la unidad experimental:

divisin ms pequea del material experimental a la

que se le va a asignar un tratamiento.

Ejemplo: Efecto del fuego sobre diversidad de

plantas.

10 ha quemadas

1 unid. experimental

9 submuestras

3) Debe existir un control: unidad experimental que es

la base de comparacin con los otros tratamientos.

Controla cambios temporales y efectos de

procedimientos (e.g., efecto anexos de exclusiones).

10 ha no quemadas 10 ha quemadas

En algunos experimentos un tratamiento puede actuar como

control de otro.

En ecologa, como los ambientes son muy variables, los

controles deberan ser contemporneos.

EJEMPLO DE CONTROL PROCEDIMENTAL

F(2, 90)=65,5; p

4) Cada tratamiento (u.e.), incluyendo los controles,

debe ser replicado al menos una vez. Motivos

estadsticos y seguro contra eventos aleatorios

10 ha no quemadas 10 ha quemadas

5) Aleatorizar la asignacin de los tratamientos,

en la medida de lo posible, para evitar sesgos

(independencia de las observaciones).

6) Entremezclar tratamientos (evita efectos de

variabilidad espacial inicial o de intrusin no-

demonaca (sensu Hurlbert 1984)

1. Cambios temporales Control

2. Efectos de procedimiento Control

3. Sesgo del experimentador Aleatorizacin de la asignacin de u.e. a tratamientos

4. Variabilidad generada por el experimentador (error aleatorio)

Replicacin

Replicacin, entremezcla 5. Variacin inicial o inherente

entre u.e.

6. Intrusin "no-demonaca" Replicacin, entremezcla

Fuente de confusin Aspectos del experimento que

disminuyen o eliminan su efecto

FUENTES DE CONFUSIN EN UN EXPERIMENTO Y MEDIOS PARA

MINIMIZAR SU EFECTO

(Hurlbert 1984, Krebs 1999, Lindenmayer & Fisher 2006)

TIPOS DE EXPERIMENTOS EN ECOLOGA

1. De laboratorio

2. De campo

Cambios

generados

por el

investigador

Cambios

generados

independientes

del

investigador

3. Natural

Diamond (1986)

(Simulaciones)

FORTALEZAS Y DEBILIDADES DE EXPERIMENTOS EN ECOLOGA

Tipo de experimento

Atributos Laboratorio Campo Natural

Regulacin de variables independientes mx med/baja ninguna

Equivalencia entre sitios (replicabilidad) mx med med/baja

Capacidad de seguir trayectoria si si si

Escala temporal mxima min mn mx

Escala espacial mxima mn baja mx

Rango de manipulaciones bajo med/baja mx

Realismo ninguno alto mx

Generalidad ninguna baja alta

P de pseudoreplicacin baja alta media

(modificado de Diamond 1986)

FRAGMENTACIN DEL HBITAT

Sala et al. (2000)

Lindenmayer & Fisher (2006)

Australia EEUU Inglaterra Inglaterra Brasil

Echeverra et al. (2006)

1975 1990 2000

Chile central

65 % de prdida, 4,5% anual

FRAGMENTACIN DEL HBITAT

Proceso en que reas

grandes y continuas de

hbitat son reducidas y

divididas en dos o ms

fragmentos, inmersos en

una matriz con condiciones

poco aptas para las

especies de los fragmentos.

Es un proceso a nivel de

paisaje.

Wisconsin

a) Reduccin del hbitat disponible (PRDIDA)

b) Aislamiento de los parches de hbitat remanentes

(FRAGMENTACIN en sentido estricto)

COMPONENTES DE LA FRAGMENTACIN

Kupfer et al. (2006)

EXPERIMENTOS EN ECOLOGA DE

LA FRAGMENTACIN

Grez & Bustamante-Snchez (2006)

Revisin

McGarigal & Cushman Mundial Chile

Porc

enta

je d

e a

rtc

ulo

s e

xperim

enta

les r

evi

sados

0

20

40

60

80

100

Mensurativo

Manipulativo

1995-2000 2000-2003 1992-2004

Grez & Bustamante-Snchez (2006)

VENTAJAS DE EXPERIMENTOS MANIPULATIVOS EN

ESTUDIOS DE FRAGMENTACIN (Holt & Debinski 2003)

Conocimiento de condiciones iniciales: en exp.

naturales es difcil saber cmo el paisaje era antes

de la fragmentacin, o cmo era la composicin de

especies original.

Establecimiento de controles: en exp. naturales es

difcil establecer controles apropiados.

Establecimiento de tratamientos especficos: en

exp. manipulativos se pueden definir los atributos del

paisaje tales como tamao de parche, posicin,

forma, contexto.

Replicacin: en exp. naturales es difcil encontrar

parches comparables (e.g., con igual rea o historia

de manejo similar).

Sincrona en iniciacin del parche: en exp.

naturales parches pueden haber sido creados a

tiempos diferentes (y desconocidos).

Aleatorizacin en el paisaje: la fragmentacin en

exp. naturales usualmente no es aleatoria (e.g., se

fragmenta lo ms accesible primero). Fragmentos

pueden no ser representativos de situaciones ms

generales..

DESVENTAJAS DE EXPERIMENTOS MANIPULATIVOS EN

ESTUDIOS DE FRAGMENTACIN (Holt & Debinski 2003)

Logsticas y de costos: restricciones asociadas a:

Mantencin de la fragmentacin.

Accesibilidad a un terreno experimental.

Dimensiones y estructura del terreno.

Escala espacial y temporal: limitada. Diferentes

procesos ecolgicos y organismos operan a

diferentes escalas espaciales y temporales.

Dificultad de replicar las complejidades de

ambientes naturales (caricaturas).

Holyoak & Lawler (1996)

602 generaciones de presas y 437 de depredadores en slo 130 das!

EXPERIMENTOS DE LABORATORIO

Janssen et al. (1997),

tomado de McCauley

et al. (2000)

Super-isla Metapoblaciones

Falcy & Estades (2007)

Simulaciones (Modelos espacialmente explcitos)

PRXIMA CLASE

Estades & Temple (1999)

BOSQUE MAULINO

EXPERIMENTOS NATURALES

BIOLOGICAL DYNAMICS OF FOREST FRAGMENTS PROJECT (BDFFP), Manaos

EXPERIMENTOS DE CAMPO

PERMEABILIDAD DEL BORDE: DISPERSIN DE

SEMILLAS

Cadenasso & Pickett (2001)

CONECTIVIDAD BIOLGICA EN PREDIOS FORESTALES

DOMINADOS POR PLANTACIONES DE PINO

(Estades et al.)

24 m

BORDE Y FORMA

Revisin

McGarigal & Cushman Mundial Chile

Porc

enta

je d

e a

rtc

ulo

s e

xperim

eta

les r

evis

ados

0

20

40

60

80

100

Parche

Borde

Parche-Paisaje

Paisaje

Grez & Bustamante-Snchez (2006)

La mayor parte de los estudios de fragmentacin son a nivel de

parche

Nivel mosaico (exp. manipulativos: 9% segn McGarigal & Cushman 2002)

Crist & Ahern (1999)

verano - otoo

pastizal cortado

4 tratamientos (13 x 13 m)

4 veces, en cuadrado latino

insectos

Collinge & Forman (1998)

5 semanas

pastizal cortado

4 tratamientos (10 x 10 m)

5 veces, al azar

insectos

ESTUDIO DE CASO

EFECTOS DE LA PRDIDA DE HABITAT, FRAGMENTACIN

Y AISLAMIENTO SOBRE COCCINLIDOS Y CARBIDOS

ASOCIADOS A ALFALFA FONDECYT 1011041 y 7011041

PRDIDA VERSUS FRAGMENTACIN DEL HBITAT

PRDIDA

FRAGMENTACIN

Disminucin en

abundancia y diversidad

Efectos dbiles, puede no

afectar o incrementar

abundancia y diversidad

Collinge & Forman (1998), Debinski & Holt (2000), Caley et al. (2001), Fahrig (2003), Grez et al.

(2004)

AISLAMIENTO PUEDE MODULAR ESTOS EFECTOS

I

EFECTO DE LA PRDIDA DE HBITAT Y

AISLAMIENTO SOBRE COCCINLIDOS Y

CARBIDOS

(FRAGMENTACIN CONSTANTE)

Prdida: 84 vs. 55 %, Fragmentacin: 4, Aislamiento: 2 y 6 m

(3 rplicas, diseo en bloques)

55%-6m 84%-2m 55%-2m 84%-6m Control

0 35 70

metros

(Grez & Zaviezo 2006)

Prdida: Densidad de coccinlidos

Efecto de la prdida: negativo

F - M

M -

F

M -

MF

- F

Chi2 (df = 3), 9.39, P = 0.02

Recaptu

res (

%)

0

1

2

3

Con

trol

55%

-2m

55%

-6m

84%

-2m

84%

-6m

Recaptu

res (

%)

0.0

0.4

0.8

1.2

DISPERSIN

Chi2 = 8.73, df = 4, P = 0.07 Chi2 = 9.39, df = 3, P = 0.02

Grez & Zaviezo (2006)

Prdida: Denso-actividad de carbidos

Control

55%-2m

55%-6m

84%-2m

84%-6m

N

de c

ar

bid

os / t

ram

pa

a

ab

ab

b

ab

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

II

EFECTO DE LA FRAGMENTACIN DE HBITAT Y

AISLAMIENTO SOBRE COCCINLIDOS Y

CARBIDOS

(PRDIDA CONSTANTE)

Fragmentacin: 4 y 16, Prdida: 84 % , Aislamiento: 2 y 6 m

Grez et al. (2004)

Frag: P = 0.07

Frag * Dist: P = 0.04

Frag: P = 0.01

Frag * Dist: P = 0.02

Probabilidad de cruzar el borde

6m2m

Distance between fragments%

indiv

idual

s th

at m

oved

bet

wee

n f

ragm

ents

(mea

n, S

E)

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

b

a

Number of fragments per landscape

% i

nd

ivid

ual

s th

at m

ov

ed b

etw

een

fra

gm

ents

(mea

n,

SE

)

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

4 16

DISPERSIN

(F(1,24) = 7.95, P = 0.01) (F(1,24) = 2.77, P = 0.11)

Semana 1

esp

ecie

s/m

2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

Control

4f - 2m

4f - 6m

16f - 2m

16f - 6m

Semana 7

RIQUEZA DE ESPECIES DE COCCINLIDOS

Zaviezo et al. (2006)

III

EFECTO DE LA PRDIDA Y FRAGMENTACIN

DIFERENCIAL SOBRE COCCINLIDOS Y

CARBIDOS

(AISLAMIENTO CONSTANTE)

30 x 30 m

Control 4f-55% 4f-84% 16f-84%

Prdida Fragmentacin

Prdida + fragmentacin

6 m

Prdida: 55 y 84%

Fragmentacin: 4 y 16 frags

Aislamiento: 6 m

ABUNDANCIA DE COCCINLIDOS Y

CARBIDOS Grez et al. (2008)

Control 4-55% 4-84% 16-84%N

de H

s. sphaeridio

ides p

or

redada (

media

,1ee)

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

b

a

a

a

Control 4-55% 4-84% 16-84%N

de H

s. sphaeridio

ides p

or

redada (

media

,1ee)

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

b

a

a

a

Control 4-55% 4-84% 16-84%

N

de A

. bip

uncta

ta p

or

redada (

media

, 1ee)

0,0

0,1

0,2

0,3

b

ab

a

a

Control 4-55% 4-84% 16-84%

N

de A

. bip

uncta

ta p

or

redada (

media

, 1ee)

0,0

0,1

0,2

0,3

b

ab

a

a

EFECTOS SINRGICOS O ADITIVOS DE COCCINLIDOS Y CARBIDOS

EN LA DEPREDACIN DE FIDOS

+

-

Foliarpredator

Groundpredator

Expectedfor both

A. bipunctata + N. cupripennis

Aphid

s e

ate

n (

num

ber/

24h)

0

4

8

12

16

20

Actualfor both

Foliarpredator

Groundpredator

Expectedfor both

A. bipunctata + M. flavipes

Ap

hid

s e

ate

n (

nu

mbe

r/24

h)

0

4

8

12

16

20

Actualfor both

Foliarpredator

Groundpredator

Expectedfor both

H. variegata + M. flavipes

Ap

hid

s e

ate

n (

nu

mb

er/

24

h)

0

4

8

12

16

20

Actualfor both

Foliarpredator

Groundpredator

Expectedfor both

E. connexa + N. cupripennis

Aphid

s e

ate

n (

num

ber/

24h)

0

4

8

12

16

20

Actualfor both

Foliarpredator

Groundpredator

Expectedfor both

H. variegata + N. cupripennis

Aphid

s e

ate

n (

num

ber/

24h)

0

4

8

12

16

20

Actualfor both

P = 0.06

Foliarpredator

Groundpredator

Expectedfor both

E. connexa + M. flavipes

Aphid

s e

ate

n (

num

ber/

24h)

0

4

8

12

16

20

Actualfor both

P = 0.39

P = 0.01P = 0.76

P = 0.007P = 0.33

-

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N

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, 1

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0

3

6

9

12

15Control

4 F - 55%

4 F - 84%

16 F - 84% F(3,89)= 3,17, p = 0,03

ABUNDANCIA DE FIDOS

CONCLUSIONES

Ecologa, al igual que otras disciplinas cientficas, es

experimental

Experimentos son una buena herramienta para poner a prueba

hiptesis sobre fragmentacin

Deben ser cuidadosamente planificados e interpretados

Tipo de experimento debe adecuarse a la pregunta y

organismo(s) (escalas)

En fragmentacin dominan experimentos naturales, pero hay

un nmero creciente de experimentos de campo