POBLACIONES I

ECOLOGÍA DE POBLACIONES

Propiedades de las poblaciones biológicas

• Abundancia • Densidad • Distribucion Espacial • Proporcion de edades y sexos • Tasas • Dinámica

Densidad y distribución espacial:

Densidad y distribución espacial:

Densidad y distribución espacial:

Densidad y distribución espacial:

Densidad y distribución espacial:

Densidad y distribución espacial:

Densidad y distribución espacial:

Los países con mayor abundancia:

Los países con mayor densidad: Macau 25 25 469,900 18796.0Monaco 2 2 32,100 16050.0Hong Kong 1,092 1,042 7,394,200 7096.2Singapore 693 683 4,608,600 6747.6Gibraltar 6 6 27,800 4633.3Malta 316 316 400,400 1267.1Bermuda 53 53 64,500 1217.0Maldives 300 300 329,700 1099.0Bangladesh 144,000 133,910 138,448,200 1033.9Bahrain 665 665 667,200 1003.3Vatican City 1 1 910 910.0

World ... 148,940,000 6,302,309,700 42.3China 9,596,960 9,326,410 1,286,975,500 138.0India 3,287,590 2,973,190 1,049,700,100 353.1

United States of America 9,629,091 9,158,960 290,342,600 31.7Indonesia 1,919,440 1,826,440 234,893,500 128.6Brazil 8,511,965 8,456,510 182,032,600 21.5Pakistan 803,940 778,720 150,694,700 193.5Russia 17,075,200 16,995,800 144,526,300 8.5

Superficie Abundancia Densidad

En el caso de las plantas en algunos casos es muy dificil calcular las

densidadesy se recurre al

concepto de organismo modular

(modulos):

La densidad afecta a los individuos de la población: A BAJAS DENSIDADES: •  Disminuye la probabilidad de apareamiento • Aumenta el riesgo de depredación

A ALTAS DENSIDADES: •  Los individuos menos agresivos son desplazados (o eliminados) • La reproducción normalmente se ve disminuida (e.g., por falta de sitios de anidamiento)

EN GENERAL LAS TASAS POBLACIONALES DEPENDEN MUCHO DE LA DENSIDAD

(denso-dependencia)

DEFINICION Y ESTIMACION DE LA DENSIDAD:

Densidad: NUMERO DE INDIVIDUOS / UNIDAD de AREA

TAXA DENSIDAD (ind./m2)

Diatomeas 5.000.000

Artrópodos del suelo 500.000

Picorocos 2.000

Araucarias 0.0494

Ratón de campo 0.0247

Ratón de bosque 0.00124

Venados 0.00000039

Humanos

Paises bajos 0.000389

Canadá 0.000002

PERO!!!! No toda el área puede ser ocupada por los individuos!!!

Densidad Bruta: NUMERO DE INDIVIDUOS / UNIDAD de AREA

Densidad Ecológica: NUMERO DE INDIVIDUOS / UNIDAD de Hábitat

DENSIDAD

LA ESTIMACION DE LA DENSIDAD DEPENDE DEL PATRON DE

DISTRIBUCION ESPACIAL DE LA POBLACION…

AZAROSA o AL AZAR: -Todos los puntos en el espacio tiene la misma probabilidad de ser ocupados por los

organismos. -Ocurre cuando no existen influencias o interacciones entre los organismos de la

misma población.

UNIFORME o REGULAR: - Las mayores probabilidades de ocupación de puntos se encuentran en la distancia máxima y equivalente entre individuos - En muchos casos esto ocurre cuando los individuos tienen la tendencia a evitarse unos a otros (e.g., territorialidad).

CONTAGIOSA O AGRUPADA: - Las mayores probabilidades de ocupación se encuentran en las cercanías de otros individuos. - Ocurre cuando los individuos se atraen entre si o el ambiente determina ciertos puntos de ocupación preferencial

3 TIPOS DE DISTRIBUCION:

# ind por cuandrante

# in

d cu

adra

ntes

S2=varianza

x=promedio

ESTIMACION DEL TIPO DE DISTRIBUCION

S2/x > 1 S2/x = 1 S2/x < 1

Ej…Bosques Ej…Ind. Territoriales Ej…Hombre

En casos extremos de agregación cada grupo se puede idependizar de el contiguo y se producen METAPOBLACIONES:

Cada METAPOBLACION normalmente posse sus propias tasas de Natalidad, Mortalidad, Sobrevivencia Inmigración y

Emigración.

LA ESTIMACION DE LA DENSIDAD DEPENDE DEL PATRON DE DISTRUBUCION POBLACIONAL:

A= 4 B= 4 C= 4 D= 4

A= 5 B= 5 C= 4 D= 2

A= 8 B= 5 C= 0 D= 3

DENSIDAD Y ABUNDANCIA DE ORGANISMOS MOVILES????

TECNICAS DE MARCAJE Y RECAPTURA

Otra característica de las poblaciones es su ESTRUCTURA DE EDADES

ESTRUCTURA DE EDADES y PROPORCION SEXUAL: • Los distintos grupos etarios de las poblaciones tienen probabilidades distintas de reproducción y mortalidad • La distribución de clases de edad (número de indivivudos en cada grupo etario) permite determinar si una población esta creciendo, es estásis o en contracción.

• Gráficamente la ESTRUCTURA de EDADES y la PROPORCION SEXUAL de una población se representan a través de las denominadas PIRAMIDES de EDAD.

CHILE:

0

2 106

4 106

6 106

8 106

1 107

1.2 107

1.4 107

1.6 107

-5 104

0

5 104

1 105

1.5 105

2 105

2.5 105

1800 1850 1900 1950 2000 2050

CHILE (INE)

pop delta/year

pop

delta/year

year

POBLACIONES II

CRECIMIENTO POBLACIONAL Demografía: estudio

cuantitavo de las poblaciones

3

1.5

0 -8000 0 2000

Tam

año

pobl

acio

nal (

Mill

ardo

s)

Humanos

Tiempo (años)

Dinámicas temporales:

Ratas en la Serena

N Natalidad (+) Mortalidad (-)

Inmigración (+)

Emigración (-)

Las dinámicas temporales y espaciales dependen de algunas TASAS POBLACIONALES:

N

Natalidad (+) Mortalidad (-)

Inmigración (+)

Emigración (-)

Los nacimientos (natalidad) y las muertes (mortalidad) son los responsables de la mayoría de los cambios que ocurren en poblaciones CERRADAS :

La demografía trabaja fundamentalmente con TASAS y PROBABILIDADES:

• Esperanza de vida (ex) = número de años que puede vivir un individuo de una edad determinada.

• Tasa de sobrevivencia (o probabilidad de sobrevivencia)

= 1-qx

• Tasa de mortalidad (o probabilidad de muerte)

= qx = dt / Nt donde: dt= número de individuos que murieron en el intervalo de tiempo t Nt= número de individuos totales de la población en el intervalo de tiempo t

LA INFORMACION RELACIONADA CON LA ABUNDANCIA DE LOS GRUPOS DE EDAD DE LA POBLACION Y SUS

TASAS Y/O PROBABILIDADES SE SINTETIZAN EN LAS TABLAS DE VIDA

TABLA DE VIDA DE LA ARDILLA GRISX nx lx dx qx Lx Tx ex

0 – 1 530 1.000 0.747 0.747 0.626 1.008 1.0081 – 2 134 0.253 0.147 0.581 0.179 0.382 1.5092 – 3 56 0.106 0.032 0.302 0.090 0.203 1.9153 – 4 39 0.074 0.031 0.418 0.058 0.113 1.5274 –5 23 0.043 0.021 0.488 0.033 0.055 1.2795 – 6 12 0.022 0.013 0.591 0.015 0.022 1.0006 – 7 5 0.009 0.006 0.666 0.006 0.007 1.2857 - 8 2 0.003 0.003 1.000 0.001 0.001 .0333

X = edad, nx = abundancias lx = proporción de ind. que sobreviven al inicio dela clase de edad x dx = muertes qx = tasa de mortalidad Lx vida promedio delos ind.Tx = unidades de tiempo que les quedan por vivir a todos los individuos desde laedad x en adelante ex = esperanza de vida posterior.

TABLAS DE VIDA

Tablas de vida dinámicas: • representan el destino de individuos de una misma edad desde su nacimiento a la muerte. • Todas las tasas se calculan en base a las variaciones en la abundancias de los individuos en el tiempo • El principal supuesto de estas tablas es que las tasas cambian constantemente

Tablas de vida estáticas: • representan el número de individuos de cada clase de edad en un momento dado. • Todas las tasas se calculan en base a las diferencias en la abundancias de los individuos de cada clase. • El principal supuesto de estas tablas es que las tasas son constantes en el tiempo

•La edad es difícil de determinar. •La mortalidad de unos individuos normalmente estimula el crecimiento de los que sobreviven. • Las plántulas (juveniles) son numéricamente muy abundantes pero en términos de biomasa son poco importantes. • Es muy difícil identificar a los individuos y definitivamente es necesario calcular las tasas tanto para individuos como para módulos o clones.

En el caso de las plantas:

A partir de los datos de las tablas de vida se pueden esbozar 2 tipos de curvas muy importantes:

Curvas de mortalidad: basada en la columna qx

Curvas de sobrevivencia: basada en la columna lx

Al graficar lx en escala logaritmica: Tipo I: Los individuos viven hasta el final de su esperanza de vida fisiológica y la mas alta mortalidad ocurre en los últimos años de su ciclo vital ( típico de los humanos y otros mamíferos). Tipo II: La probabilidad de mortalidad es constante y la sobrevivencia disminuye a una tasa continua y constante durante el ciclo vital (aves adultas, roedores, reptiles y de algunas plantas perennes). Tipo III: Las probabilidades de mortalidad son extremadamente altas en etapas iniciales del ciclo vital (ostras, peces y muchas plantas).

CURVA DE SUPERVIVENCIA DE LA

ARDILLA GRIS

POP HUMANA SUECIA GORRION CABALLA

LA NATALIDAD:

Tasa de Natalidad absoluta: número de nacimientos/1000 ind. en un momento dado.

Registro de nacimientos específico de la edad: número de nacimientos/hembra de cada clase de edad

Tasa bruta de reproducción: número promedio hembras en cada clase de edad de la población = mx

LA NATALIDAD Y LA SUPERVIVENCIA DETERMINAN LAS TASAS DE REPRODUCCION

Tasa neta de reproducción: número de hembras que produce cada hembra a lo largo de su vida o el número de hembras promedio de hembras nacidas en cada grupo de edad.

R = lx mx

El crecimiento de una población cerrada se mide por las diferencias entre el número de nacimientos (b) y el número de muertes (d). Cuando d es mayor que b la población decrece, cuando b es igual a d la población mantiene sus abundancias y cuando b es mayor que d la población crece.

La suma de los valores de R de todas las clases de edad indica el número de hembras que serán producidas por una hembra recién nacida a lo largo de su vida y se representa por R0. Si: R0. = 1 las hembras se reemplazan a si mismas R0. < 1 se producen menos hembras y la población decrece R0. > 1 se producen más hembras y la población crece

En el caso de organismos anuales no hay sobreposición de clases de edad. En el caso de poblaciones con sobreposición de generaciones es posible encontrar individuos de distintas edades en un momento dado y además los adultos se reproducen varias veces en su ciclo vital. En estos casos es necesario convertir el tiempo de reproducción T en el tiempo medio de reproducción de la cohorte Tc .

Tc se calcula multiplicando la edad x por el numero esperado de descendientes producidos por edad lxmx. Este valor corresponde a la edad promedio total (x lx mx) la cual al ser divida por R0 (tasa neta de reproducción) entrega el tiempo medio de generación de la cohorte Tc. Sin embargo, es mucho mas práctico calcular el crecimiento poblacional por año en vez de por generación. Para ello se convierte R0 en una tasa finita de incremento anual (λ):

λ = R01/Tc

Este valor describe la tasa geométrica de incremento a intervalos de tiempo discreto. Si: λ = 1 las hembras se reemplazan a si mismas λ < 1 se producen menos hembras y la población decrece λ > 1 se producen más hembras y la población crece

La ecuación general para el crecimiento poblacional es:

Nt = N0 λ Donde Nt es el tamaño poblacional en algún momento (t), N0 es la población inicial y λ es la tasa de incremento anual. Otra forma de presentar esta ecuación es:

Nt = N0 λt

λ puede ser calculado a partir de la tasa de cambio en un intervalo de tiempo determinado. Por ejemplo:

λ = Nt+1 / Nt

Estas ecuaciones describen el crecimiento exponencial en el tiempo.

0

2 106

4 106

6 106

8 106

1 107

1.2 107

1.4 107

1.6 107

-5 104

0

5 104

1 105

1.5 105

2 105

2.5 105

1800 1850 1900 1950 2000 2050

CHILE (INE)

pop delta/year

pop

delta/year

year

3

1.5

0 -8000 0 2000

Tam

año

pobl

acio

nal (

Mill

ardo

s)

El crecimiento poblacional exponencial es similar al del interés compuesto en economía y se da cuando: •  λ es mayor que 1 •  el ambiente es constante y • hay exceso de recursos. λ es el responsable de la forma de la curva de crecimiento poblacional.

El crecimiento poblacional está influenciado por : • la edad al inicio de la reproducción • el número de descendientes producidos • la supervivencia de los individuos • la longitud del periodo reproductivo

Una población puede crecer en forma exponencial hasta que sobrepasa la capacidad del ambiente para sostenerla. En ese momento la población entra en un abrupto declive debido a inanición, enfermedad o emigración. La curva en forma de J o exponencial se presenta usualmente en poblaciones de animales introducidos en ambientes nuevos.

λ  es la tasa finita de incremento anual (para tiempos discretos). En el caso de tiempos continuo se usa:

r que describe el crecimiento poblacional instantáneo. En este caso la tasa de incremento se calcula como:

r = ln λ

Los valores de r y λ dependen de: si población posee una distribución estable en clases de edad de las fecundidades y de sobrevivencias de cada edad de la población

En los casos en los cuales el crecimiento poblacional no es afectado por los niveles de densidad poblacional se habla de crecimiento denso-independiente, A este caso corresponde los modelos de crecimiento poblacional exponencial. Para un intervalo de tiempo específico este modelo se expresa como:

Nt = N0 ert (solo reemplazamos λt por ert)

Cuando esta modelo se especifica para tiempo continuo (no para intervalos), se expresa por la ecuación diferencial:

dN / dt = rN

Las condiciones ambientales limitan el crecimiento poblacional • A medida que la densidad de una población aumenta, la competencia entre los miembros de la población por recursos disponibles también aumenta. • La mortalidad se incrementa y/o la fecundidad disminuye.

= La abundancia poblacional disminuye alcanzando en algunos casos un nivel estable.

Este nivel se conoce como la capacidad de carga o K.

En los casos en los cuales la densidad poblacional afecta el crecimiento de la población se habla de crecimiento

denso-dependiente.

Las restricciones al crecimiento poblacional exponencial debidas a la competencia y a la disponibilidad de recursos de la población se expresan matemáticamente por el término:

(K-N / K)

al ser incorporado al modelo de crecimiento exponencial convierte a este modelo en un modelo de crecimiento poblacional logístico.

dN / dt = rN • (K-N / K)

donde: dN / dt = tasa instantánea de cambio en la densidad poblacional (N) K es la capacidad de carga ambiental (K-N / K) es el “freno” impuesto por las interacciones entre los individuos de la misma especie y las limitaciones de recursos. Las máximas tasas de crecimiento se observan cuando las densidades poblacionales equivalen a K/2. Ahi empieza a actuar el “freno” y antes de ese punto la población prácticamente presente un comportamiento de tipo exponencial.

• La ecuación logística muestra que las poblaciones son reguladas por retroalimentaciones (feedbacks) negativos y positivos. • La retroalimentación positiva promueve el crecimiento (λt) y la retroalimentación negativa, asociada a la competencia y a la reducida disponibilidad de recursos, frena el crecimiento. • La interacción entre ambos tipos de retroalimentaciones no es muy fina y, debido que normalmente hay retrasos en los tiempos de respuestas de las poblaciones a los efectos de su densidad y de los factores externos, las poblaciones muestran fluctuaciones alrededor de sus puntos de equilibrio.

LAS POBLACIONES FLUCTUAN ENTRE CIERTOS LIMITES

RE CREO

POBLACIONES III REGULACION INTRAESPECIFICA DE LA POBLACION

A mayores densidades aumentan las interacciones entre los individuos y se regula el tamaño poblacional

TITULARES:

- Denso-dependencia

- Competencia y sus tipos

- Densidad y estrés poblacional

- Denso-dependencia y dispersión

- Hábitat fuente y sumidero

- Comportamiento y jerarquias sociales

- Territorialidad

- Denso-independencia

• A bajas densidades no hay denso-dependencia

• Mientras más crece la población el efecto denso-dependiente se hace más evidente

•  La denso-dependencia afecta o puede afectar a la tasa de natalidad, a la tasa de mortalidad o a ambas.

Uno de los mecanismos de la denso-dependencia es la competencia por los recursos:

Si los recursos en un momento son suficientes para que los individuos sobrevivan, crezcan y se reproduzcan entonces no hay

competencia.

Existen 2 tipos de respuestas competitivas:

competencia por explotación: todos los individuos tienen acceso a los recursos escasos y la limitación de estos recursos los afecta a todos

competencia por interferencia: algunos individuos le restringen el acceso a los recursos a otros y de esta forma la limitación de solo afecta a “algunos”

Ambos tipos afectan de manera diferente a las dinámicas poblacionales:

La competencia por explotación: • puede producir oscilaciones caóticas, • limita la densidad promedio de la población a un nivel menor que el que podría ser soportado si solo un segmento de la población tuviese acceso al nivel de recursos presentes. La competencia por interferencia: •  no se observan variaciones importantes en la abundancia ni en la dinámica de la población • los individuos que mantienen el acceso privilegiado a los recursos siguen sobreviviendo, creciendo y reproduciéndose.

Normalmente este tipo de respuesta sólo se observan cuando las abundancias poblacionales se acercan a su capacidad de carga (K).

Densidad aumenta

Recursos se vuelven

limitantes

individuos reducen

su ingesta de alimento.

Competencia por explotación

Esta disminución baja la tasa de crecimiento e inhibe la reproducción

Competencia por explotación Ejemplos de

disminución general en la disponibilidad

de recursos…

En el caso de las plantas: Se observa denso-dependencia a medida que aumenta el número de individuos y también a medida que aumenta la biomasa de los individuos. Esto explica porque, por ejemplo, los bosques maduros normalmente tienen menos árboles pero de tamaños mas grandes que los bosques jóvenes.

En mamíferos el estrés aumenta las probabilidades de aborto espontáneo y disminuye la calidad de la leche afectando la salud de lactantes.

aumenta la densidad poblacional

espacio disponible se hace más restringido

aumentan contactos agresivos entre individuos

La densidad elevada es estresante para las poblaciones:

hiperactivación glándulas endocrinas

incrementa el

estrés

• Reprime crecimiento • Reduce actividad reproductiva • Retrasa actividad sexual • Disminuye respuesta inmunológica

Competencia Ejemplos de

disminución en las actividades reproductivas asociados al estrés…

Una de las respuestas al aumento del estrés es la dispersión:

Naturalmente todas las poblaciones (en competencia o no) presentan dispersión.

Sin embargo la dispersión es mas evidente a altas densidades A altas densidades: • los dispersores corresponden a juveniles u subordinados y muchos migrantes mueren y pocos logran nuevas colonizaciones

A bajas densidades: • Los dispersores se encuentran en buenas condiciones y que tienen altas probabilidades de sobrevivir. La distancia y dirección de dispersión depende de la densidad de la población y de la disponibilidad y calidad de los hábitat que pueden ser colonizados.

Naturalmente todas las poblaciones (en

competencia o no) presentan dispersión

Ejemplo ardillas rojas…

Muchas las poblaciones poseen hábitat desde los cuales continuamente salen individuos (hábitat fuente) y hábitat que constantemente reciben individuos (hábitat sumidero). • En los hábitat fuente normalmente la reproducción sobrepasa la mortalidad mientras que en los hábitat sumidero ocurre lo contrario.

• De esta forma, sin migración constante las poblaciones que habitan en los hábitat sumidero están condenadas a desaparecer. Estos puntos son cruciales para establecer estrategias de conservación. Si bien la dispersión puede no ser un mecanismo regulador poblacional promueve al extensión geográfica de las poblaciones y ayuda a la mantención de las poblaciones locales.

Hábitat fuente y hábitat sumidero:

Del éxito de la dispersión depende de la frecuencia del evento y de la distancia que logran alcanzar las semillas con respecto a las plantas adultas. A mayor frecuencia y a mayor distancia de la planta parental mayores son las probabilidades de éxito de las semillas.

En las plantas:

El comportamiento social puede limitar a las poblaciones: Las jerarquías, establecidas por comportamiento, son comunes en las poblaciones. Estas jerarquías influyen en el devenir de la población porque normalmente: • Una parte importante de la población consiste en individuos sobrantes que no procrean (porque mueren antes o porque fracasan en sus intentos). • Los individuos dominantes (pocos) impiden la reproducción de los individuos subordinados (muchos). • Los individuos que no procrean solo pueden hacerlo si se elimina a los dominantes. • Los individuos reproductivos no utilizan completamente todo el alimento y el espacio

Estas jerarquías influyen en la disponibilidad de recursos de los individuos de la población. Ejemplo diferencias en la ocupación de hábitat de machos y hembras.

La dominancia social puede afectar a la reproducción y a la supervivencia: Normalmente dos fuerzas opuestas operan en el comportamiento social, la atracción mutua y la reacción contra la aglomeración. Las organización social permite mantener altas tasas de competencia y la disputa por los recursos con un mínimo de luchas y de perdida de energía. Una vez establecidas las jerarquías son mantenidas por amenazas y castigos de los dominantes sobre los dominados.

La dominancia social influye de manera importante en la regulación de la actividad reproductiva de la población: • Los machos o parejas dominantes acaparan los recursos y desarrollan las actividades reproductivas

• Los subordinados simplemente ayudan a la crianza o a la búsqueda de alimentos.

• De esta forma, por ejemplo cuando se trate de modelar la dinámica de una población con dominancia reproductiva, mas importante que determinar el número de hembras será determinar el número de hembras dominantes que realmente son las aportan al crecimiento poblacional.

Las interacciones sociales afectan a las actividades y a las áreas de movimientos:

• Todos los individuos de la población presentan un ámbito de hogar (o home range).

• Las secciones de esta área defendidas activamente son los territorios

• El tamaño forma y mantenimiento de ambos tipos de áreas dependen de las jerarquías, las necesidades y la biología de los organismos.

En general los animales carnívoros necesitan ámbitos de hogar más extendidos que los herbívoros o

omnívoros de un mismo tamaño

corporal

La territorialidad puede regular las poblaciones Esta asegura: obtención de comida, anidamiento, apareamiento, atracción pareja Pero cuesta: Energía Éxito reproductivo (de los desplazados)

Por lo tanto para que ocurra la ganancia debe ser mayor que la inversión

Cuando la reproducción está limitada por la territorialidad la

regulación poblacional es denso-dependiente.

Las plantas capturan y “defienden” el espacio

Los organismos sésiles, como las plantas, normalmente presentan mecanismos para “adueñarse” y “defender” un área determinada

(ensombrecer, sobrecrecer, interceptar raíces y fuentes de

nutrientes y agua, liberación de toxinas etc).

Los factores denso-independientes también pueden ser influyentes: • Las influencias denso-independientes no “regulan” a las poblaciones, las afectan.

• Normalmente muchos cambios pronunciados en el crecimiento poblacional se correlacionan directamente con variaciones en temperatura y humedad.

• De hecho la reproducción de muchas especies vegetales y animales depende y esta sincronizada con eventos y factores denso-independientes como el clima y las precipitaciones.

PROXIMA CLASE…. Comunidades I…INTERACCIONES ENTRE ESPECIES Y COMPETENCIA INTERESPECIFICA