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5/4/2018 Clase 2 Fitorreguladores AUXINAS_ppt [Modo de ad - slidepdf.com

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¿qué regula el crecimiento y

desarrollo celular?



Crecimiento : implica un aumentoirreversible de la masa celular

Desarrollo : son los cambios fisiológicosgraduales que sufre el vegetal y que

culminan con la expresión de los genes dela f loración; siendo la capacidad paragenerar gametos la mejor expresión deldesarrollo.



Ambos procesos, crecimiento y desarrollo,están influenciados, y en algunos casosdeterminados por las condiciones delmedio.

Es común que las necesidades delproceso de desarrollo no coincidan con lasdel crecimiento, y a veces pueden seropuestas, es decir que las condicionesque favorezcan el desarrollo t iendan adetener el crec imiento y viceversa.



FITOHORMONASSe definen como aquellas sustancias orgánicas

que se sintetizan en alguna par te de la planta, yque se trasladan a otra donde ejercen su acc ión

fisiológica en muy bajas concentraciones.

Características generales

Síntesis: Sin glándulas específicas.

Acción: En lugar de síntesis o a distancia.

Respuestas múltiples.Distintas hormonas suelen dar una respuestacomún.



Fitorregulador : es toda sustancia

orgánica, distinta de los nutrientes, que abajas concentrac iones (menores que 1 a 10mM) promueven, inhiben o modif ican elcrec imiento o el desarrollo del vegetal.



Mecanismo de acc ión

Los receptores específicos son glicoproteínas de membrana osolubles y producen como respuesta mensajes químicos ogénicos.

fitorregulador Receptor específico efecto

Reg ulac ión d e la ac c ión f it or r eg ulad or a p or p ar t e d el

receptor

Factores q ue afect an a la sensibilidad •Concentración efectiva del fitor regulador •Concent rac ión en relac ión a los demás.•Sinergia •Antagonismo:

•Número de rec eptores.•Cambio en afinidad por receptor.•Cambio en capac idad de respuesta.



Respuesta rápida tarda minutos.

Son generalmente procesos a nivel de membrana

y de activación.

Tipos mas comunes de respuestas rápidas

1. Unión a un receptor específico y acc ión sobre la bomba de protones.Consecuencias:

• Si se estimula se alcaliniza el inter ior (aumenta el pH).• Si se inhibe se cierran los estomas.

2. Unión a un receptor específ ico l igado a membrana o soluble yformación de un complejo que activa enzimas específicas.

3. Mecani smos ligados al Ca2+



Respuesta lenta

•Activación y desbloqueo de la expresión de genes específicos

Producción de proteínas de novo.

•Estimula general de la actividad de la ARN

polimerasa.



TIPOS DE REGULADORES VEGETALES

1) Sustancias naturales: Ilamadas fitohormonas. En ellasse incluyen auxinas, giberelinas, citocinininas, etileno,etc.

2) Activadores sintéticos del crecimiento : similares a lashormonas, entre las que podemos citar una auxinasintética: el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) y unacitoc inina sintét ica, la benciladenina (BA).

3) Retardadores sintéticos del crecimiento : como elCycocel (CCC) y la hidrazida maleica (MH)

4) Herbicidas sinteticos , entre los que podemos citar alMonurón y el Metribuzín. En agricultura son de interésaquellos que muestran una toxicidad selectiva sobrecier tas especies.



El crecimiento y desarrollo de lasplantas está regulado por un equilibr io

entre los fitorreguladores estimulantes

del crecimiento (auxinas, giberelinas y

citocininas) y los fitor reguladoresinhibidores del crecimiento (ácido

absc ísico, eti leno y jasmonatos).

Otros tienen roles regulatorios del desarrollocomo óxido nítr ico, brasinoesteroides,poliaminas, ácido salicílico y jasmonatos,

oligosacár idos, etc



Se denominan auxinas los compuestoscaracterizados por su capacidad de inducirelongación en células de vástagos.

La auxina natural de mayor distribución es el ácido 3-indolacético (AIA), aun cuando el ácido 4-cloroindol-3-acético ha sido aislado de plantas superiores.

Auxinas

En general este grupo de hormonasafecta otras características fisiológicas,además de la elongación, pero estaacción es considerada crítica.



Auxinas La mayoría de ellas son DERIVADOS INDÓLICOS

relacionados con el ácido indol acético ( AIA ), sin embargo existen algunos compuestos fenoxiacéticos,benzoicos o picolínicos con actividad auxínica.



2-Methoxy-3,6-dichlorobenzoic acid(dicamba)

4-Amino-3,5,6-trichloropicolinic acid(tordon or picloram)

2,4,5Trichlorophenoxyaceticacid (2,4,5-T)

α-Naphthalene acetic acid(α-NAA)2,4Dichlorophenoxyacetic

acid (2,4-D)

2-phenylacetic acid(PAA)

Indole-3-butyric acid(IBA)

α-(p-Chlorophenoxy)isobutyricacid (PCIB, an antiauxin)

4-chloroindole-3-aceticacid (4-CI-IAA)

indole-3-acetic acid(IAA)



O CH2 C

ClCl

O

O

NCH2H C

O

O

δ

δ

AIA

2,4-D

similitud entre una auxina natural, el ácido indolacético (AIA) y su más potente análogo de síntesis el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D)



Auxinas BiosíntesisSe asocia con los tejidos en intensa división

• mer istemas apic ales de tallos y raíc es

•hojas jóvenes y frut os en desarr ollo.

También en hojas maduras y ápices de raíces, aunque enmenor proporción.

Sin embargo, las auxinas también son encontradas enotras p art es de las p lantas a donde son movilizadas desdesu sitio de síntesis por tr ansport e polarizado.



Auxinas Biosíntesis

La principal auxina endógena es el ácido indol-3-acético (AlA) y es sintetizada en la planta apartir del L-triptofano, que puede estar libre oformando parte de proteínas.

Por acción de una transaminasa se transformaen ácido indolpirúvico

ácido indolpirúvico se descarboxila poracción de una descarboxilasaformándose indol-acetaldehído

Luego actúa una oxidasa que lo transforma enácido indol acético.

El AIA se puede transformar enácido indol butírico por acciónde una sintasa.

N

OH

O

NH2

H

N

OH

O

O

H

N

H

O

H

N

OH

O

H

N

H

OH

O



Existen otras vías de síntesis que conducen al compuesto mediante la formaciónintermedia de triptamina o bien mediante un intermediario nitrílico.



Hay evidencias de una biosíntesis de AIA independiente de L-triptofano

(cuyos precursores son el indol y el indol-3-glicerol fosfato) en unaplanta mutante de maíz. Se comprobó que a pesar de que la mutantetiene 1/7 parte de triptofano que la cepa salvaje, tiene 50 veces más AIAque el maíz salvaje.



Catabolismo : principalmente por Oxidación

Vía no descarboxilativa: por acción de las indol-oxidasas llegando hasta ácido 3-oxoindolacético.

Vía descarboxilativa: por acción de laperoxidasa

N

OH

O

H

N

OH

O

H

O

Se degrada por la IAA- oxidasa, que tiene capacidad oxidasa (necesita O2) capacidad

peroxidasa (necesita H2O2) y necesita Mn2+.

N

OH

O

N

OH

O

OOH

N

O

N

H

O

H

N

OH

O

H

N

H

OH

H

i ndol -3-al dehído

N

OH

H

O

N

H

O



Catabolismo :

Vía conjugación:

N

OH

O

HO

HOHO

OHOH

OH

OOH

OH

HO

HO

N

O

O

H

H2N CH C

CH2

OH

O

C

OH

O

N

N

O

H

OHH

OHO

O



Transporte de auxinas :

El movimiento de las auxinas en tallos y raíces es polarizado

son transportadas en el sentido del eje longitudinal de la planta a niveldel tallo y a nivel de la raíz



Mecanismo del transporte polar :

La pared celular se mantiene a pH ácido

(pH=5) por la actividad de la H+ ATPasade membrana.

El ácido indolacético ingresa a lacélula tanto en forma no disociada(AIAH muy lipofílico) por simpledifusión

o en su forma aniónica (AIA-) portransporte activo con 2H+ (víaproteína permeasa).

En el citosol, que tiene un pHneutro (pH=7) predomina la forma

aniónica, que difunde hacia el bordebasal.

Los aniones salen de la célulamediante transportadores de salidaconcentrados en las membranas delos bordes basales de cada célula en

la vía longitudinal.



Transporte de auxinas :

También existe un transporte no polar en el floema, que se da a mayorvelocidad, es pasivo y no precisa energía.

La evidencia sugiere que controlaría procesos tales como la división delcambium y la ramificación de las raíces.

En la arveja se observó un flujo desde el floema hacia el sistema

polar, principalmente en los tejidos inmaduros de ápices jóvenes.

Existen metabolitos secundarios que actúan como inhibidores deltransporte de auxinas, como los flavonoides (quercetina, kempferol, etc).



Efectos fisiológicos

1. Promueven el crecimiento en tallos y coleóptilos.

La elongación se produce por aumento de:

a. extensibilidad de la pared: surgió así la “hipótesis del crecimiento ácido ”: que sugiere que una de las principales acciones auxínicas es lade inducir a las células a transportar protones hacia la pared celulartanto por estimulación de H+ ATPasas existentes como por incrementoen la síntesis de estas proteínas. La capacidad de los protones para

provocar la pérdida rigidez de pared esta mediada por proteínasllamadas “Expansinas ”, que rompen los puentes hidrógeno entre lospolisacáridos de la pared.

b. Captación de solutos.

c. Síntesis y depósito de polisacáridos y proteínas: necesarias paramantener la integridad luego del desgaste de la pared inducido porácidos.



Hipótesis del crecimiento ácido

La proteína de fijación de auxinas I (ABA I) sería el receptor de las auxinas.

Se ubica principalmente en el lúmen del retículo endoplásmico.

Su sistema de transducción involucra al AMPc y a la cascada de la MAPkinasa.

La activación transcripcional de genes involucra la ubiquitinación deproteínas reguladoras del DNA.




2. Promueven la formación de raíces adventicias

3. Inhiben el crecimiento en raíces en concentraciones bajas

4. Promueven la dominancia apical (fenómeno por el cual lasyemas apicales de muchas plantas presentan mayor crecimientoque las yemas laterales).

Los brotes apicales inhiben el crecimiento de los brotes laterales(axilares), se cree que las auxinas convierten al ápice del tallo en unvertedero de citocininas provenientes de la raíz, lo que explicaría ladominancia apical.

5. Favorecen la floración

6. Inducen la diferenciación vascular




2. Promueven la formación de raíces adventicias

3. Inhiben el crecimiento en raíces en concentraciones bajas

4. Promueven la dominancia apical

5. Favorecen la floración

6. Inducen la diferenciación vascular

7. Retardan la abscisión de hojas, flores y frutos jóvenes. Laabscisión es la caída de hojas, flores y frutos en plantas vivas.

Este efecto esta regulado por un balance hormonal que implica a las auxinas y al etileno,cuando el órgano vegetal (hoja, flor o fruto) es joven el balance favorece al AIA, que disminuye

la sensibilidad al etileno (lo que retarda la abscisión), pero cuando el órgano vegetal envejece,disminuyen los niveles de AIA, y se incrementan la de etileno, por ello el balance hormonaltermina por favorecer al etileno (que incrementa la abscisión)

8. Estimulan la formación de raíces adventicias de tallos y hojas.Por lo que comercialmente son usadas como hormonas de enraizamiento .



Usos comerciales de las auxinas :

• el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) tiene unaintensa actividad herbicida sobre malezasdicotiledóneas. El ácido naftalénacético se usa para elraleo de frutos

• el ácido naftalenacético (ANA) se usa para enraizar

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