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CARACTERIZACIÓN FORRAJERA DE ECOTIPOS DE ZACATE BUFFEL

[Pennisetum ciliare (L.) Link] EN CONDICIONES DE TEMPORAL EN

DEBRE ZEIT, ETIOPÍA

POR:

I. Z. S. P. RICARDO ALONSO SÁNCHEZ GUTIÉRREZ

Tesis presentada como requisito parcial para obtener el grado de

Maestro en Ciencias

Área Mayor: Recursos Naturales

Universidad Autónoma de Chihuahua

Facultad de Zootecnia y Ecología

Secretaría de Investigación y Posgrado

Chihuahua, Chih., México Enero de 2016

ii

Derechos Reservados

Ricardo Alonso Sánchez Gutiérrez PERIFÉRICO FRANCISCO R. ALMADA KM. 1, CHIHUAHUA, CHIH., MÉXICO C.P. 31453

ENERO 2016

iii

AGRADECIMIENTOS

Primeramente a Dios por las bendiciones que me ha dado, por darme la

vida y las fuerzas para cursar la Maestría en Ciencias en Chihuahua, llevar a

cabo con éxito mi trabajo de investigación en Etiopía y mantenerme como

investigador del INIFAP.

A mis padres por el apoyo incondicional que he recibido de ellos en todos

momentos.

A la Universidad Autónoma de Chihuahua por la confianza y la oportunidad

que me dieron para realizar el posgrado de Maestro en Ciencias en el área de

recursos naturales.

Al INIFAP por elegirme para ser parte de él y mantenerme como

trabajador, también por la formación que me está dando como investigador.

Al ILRI, principalmente a la Dra. Jean Hanson por confiar en mí e invitarme

a realizar el presente trabajo de investigación que me ayudó a la elaboración de

tesis y por haberme ayudado a tener esa experiencia maravillosa en Addis

Abeba, Etiopía.

Al CONACYT por el apoyo económico que me otorgó a través de la beca

de estudios para posgrado.

Al Dr. Carlos Raúl Morales Nieto y al comité del posgrado de Maestría en

Ciencias.

Al comité de tesis por las observaciones y críticas constructivas al presente

documento.

iv

DEDICATORIA

A mis padres, Ricardo Sánchez Soto y Angélica Gutiérrez Baca por todos

los valores y educación que han sembrado en mí.

A mis Hermanos, Mayra A. Sánchez Gutiérrez y Jesús A. Sánchez

Gutiérrez para que sigan el ejemplo y continúen con sus estudios.

A mis compañeros de INIFAP en especial Campo Experimental La Laguna

y Campo Experimental Zacatecas, porque dentro de este documento se

encuentra lecciones o apoyos que he recibido de ellos.

A una persona especial que en los últimos años ha sido el motor de mi

vida, gracias a todo su apoyo y su amor.

v

CURRICULUM VITAE

El autor nació el 21 de Octubre de 1983 en la Ciudad de Hidalgo del Parral, Chihuahua, México.

2001-2007 Estudios de Licenciatura en la

Universidad Autónoma de Chihuahua,

Facultad de Zootecnia.

2007-2008 Campo Experimental la Laguna, del

Instituto Nacional de Investigaciones

Forestales, Agrícolas y Pecuarias

(INIFAP) como ayudante de

investigador en el programa de

bovinos leche, en la línea de

investigación de producción de forraje.

2008 a la fecha Investigador del INIFAP en Zacatecas,

en el programa de pastizales y

recursos forrajeros.

2013 Coordinador Estatal de la Unidad

Técnica Especializada Agrícola en

Zacatecas.

2014 Estudiante de posgrado, en la

Facultad de Zootecnia y Ecología de la

Universidad Autónoma de Chihuahua,

en el área de Recursos Naturales.

vi

RESUMEN

CARACTERIZACIÓN FORRAJERA DE ECOTIPOS DE ZACATE BUFFEL

[Pennisetum ciliare (L.) Link] EN CONDICIONES DE TEMPORAL EN DEBRE

ZEIT, ETIOPÍA

POR:

I. Z. S. P. RICARDO ALONSO SÁNCHEZ GUTIÉRREZ

Maestría en Ciencias en Producción Animal

Secretaría de Investigación y Posgrado

Facultad de Zootecnia y Ecología

Universidad Autónoma de Chihuahua

Presidente: Dr. Carlos Raúl Morales Nieto

Se evaluó el potencial de producción y calidad del forraje de 126 ecotipos

de zacate buffel [Pennisetum ciliare (L.) Link] bajo condiciones de temporal en

Debre Zeit, Etiopía. La precipitación media anual es de 850 mm. La unidad

experimental fue un surco de 5 m de longitud con 0.40 m entre plantas. Las

variables evaluadas fueron: producción de forraje (PF), altura de planta (AP),

largo y ancho de hoja (LH y AH), número de tallos (NT) proteína cruda (PC) fibra

detergente neutro y ácida (FDN y FDA) y digestibilidad in vitro de la materia

orgánica (DIVMO). Se realizaron análisis de correlación, componentes

principales, análisis de agrupamiento, análisis discriminante y un análisis

multivariado de la de varianza (MANOVA). Los valores máximos y mínimos que

se observaron fueron: PF de 1302.37 a 7442.7 kg MS ha-1, AP de 47.7 a 104.48

cm, LH y AH de 12.1 a 33.5 cm y 0.45 a 2.06 cm, respectivamente. El NT fluctuó

desde 30 hasta 125, FDN y FDA de 65.3 a 73.79 % y 31.8 a 44.5 %,

vii

respectivamente y DIVMO de 67.9 a 80.67 %. Se encontró una fuerte correlación

linear directa entre PC y DIV (rxy=0.75; p<0.0001). Los tres primeros

componentes explicaron más del 76 % de la variación total descrita por las nueve

variables. Se encontró que ocho ecotipos y una variedad fueron los que

presentaron mayor potencial de producción y calidad de forraje para condiciones

de temporal.

viii

ABSTRACT

FORAGE CHARACTERIZATION OF BUFFELGRASS ECOTYPES [Pennisetum

ciliare (L.) Link], UNDER RAINFED CONDITIONS AT DEBRE ZEIT, ETHIOPIA

BY:

RICARDO ALONSO SANCHEZ GUTIERREZ

Potential forage production and quality of 126 Buffelgrass [Pennisetum

ciliare (L.) Link] accessions were evaluated, under rainfed conditions in Debre

Zeit, Ethiopia. The annual rainfall is 850 mm. The experimental unit was a furrow

of 5 m long with plant spacing of 0.40 m. The variables measured were: forage

yield (FY), plant height (PH), length and width of leaf (LL, WL), number of stems

(NS), crude protein (CP), neutral detergent fiber (NDF), acid detergent fiber

(ADF), and in vivo organic matter digestibility (IVOMD). Correlation, principal

component, cluster analysis, discriminant analysis and multivariate analysis of

variance (MANOVA) were performed. The maximum and minimum values were:

FY ranging from 1302.37 to 7442.7 kg DM ha-1, PH from 47.7 to 104.48 cm, LL

and WL from 12.1 to 33.5 cm and 0.45 to 2.06 cm, respectively. NS from 30 to

125, NDF and ADF from 65.3 to 73.79 % and from 31.8 to 44.5 %, respectively,

Finally IVOMD from 67.9 to 80.67 %. A strong direct linear correlation was found

between CP and IVOMD (rxy = 0.75; p<0.0001). Eight ecotypes and one cultivar

showed the best forage potential under rainfed season.

ix

FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA

CONTENIDO Página

RESUMEN……………………………………………………………………… vi

ABSTRACT……………………………………………………………………... viii

LISTA DE CUADROS…………………………………………………………. xi

LISTA DE GRÁFICAS……………………………………………….………… xii

LISTA DE FIGURAS…………………………………………………………... xiii

INTRODUCCIÓN………………………………………………………………. 1

REVISIÓN DE LITERATURA………………………………………………… 3

Diversidad de Recursos Forrajeros………………………………….. 3

Descripción del Zacate Buffel .………...……………….……………. 3

Producción y Calidad de Forraje……………………………….…..... 5

Variedades de Buffel……………………………………..…………… 6

MATERIALES Y MÉTODOS….……………………………………………… 12

Descripción del Área Experimental………….………………………. 12

Establecimiento en Campo.………..………………………………… 12

Origen de los Materiales.…………………………………….............. 14

Variables Agronómicas y Morfológicas…….…………...…...…....... 14

Variables Nutricionales………….…………………………...……….. 17

Análisis Estadístico…………………………………………….……… 17

RESULTADOS Y DISCUSIÓN……………………………………….……… 19

Interdependencia de Variables (AC, ACP)………………….……… 19

Análisis de Agrupamiento……………………………………..……… 25

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES………………………............ 34

x


LITERATURA CITADA……………………………………………………...... 35

xi


LISTA DE CUADROS

Cuadro Página

1 Datos de origen de los ecotipos y variedades de zacate buffel (Pennisetum ciliare), utilizados para la caracterización………..

16 2 Media, valor mínimo y máximo, varianza y desviación estándar

de la colección de zacate buffel (Pennisetum ciliare)…………...

20 3 Coeficiente de correlación entre las variables agronómicas,

morfológicas y nutricionales de 126 ecotipos de zacate buffel (Pennisetum ciliare)………………………………………………..

22 4 Coeficiente de correlación de las variables respecto a los

componentes principales y la contribución de la varianza en las características agronómicas, morfológicas y nutricionales de 126 ecotipos de zacate buffel (Pennisetum ciliare)..............

24

5 Grupos, número de ecotipos y variedades obtenidas del análisis del agrupamiento……………………………………...….

28

6 Ecotipos por grupo, media y desviación estándar de nueve características agronómicas, morfológicas y nutricionales en zacate buffel (Pennisetum ciliare) en condiciones de temporal..

31

xii


LISTA DE GRÁFICAS

Gráfica Página

1 Precipitación (mm) media mensual histórica (1951-2003) en la Estación Experimental Debre Zeit, Etiopía, África….....………..

13

xiii


LISTA DE FIGURAS

Figura Página

1 Localización geográfica del área de origen de los ecotipos evaluados en condiciones de temporal en la estación experimental Debre Zeit, Etiopía……….…………………………

15 2 Distribución de la diversidad de 126 ecotipos de zacate buffel

(Pennisetum ciliare) con nueve variables evaluadas, en función de los dos primeros componentes principales.…….......

26 3 Dendograma del análisis de nueve variables para los 126

ecotipos de zacate buffel (Pennisetum ciliare)…………………..

27

1


INTRODUCCIÓN

La diversidad de los recursos forrajeros representa la principal fuente de

alimentación para el ganado en condiciones extensivas. El conservar la

biodiversidad brinda seguridad en la alimentación, tanto animal como humana.

Además, se ha estimado que el Continente Africano será más susceptible a los

efectos del cambio climático. Los cambios serán calentamiento global,

fluctuaciones en la precipitación, aumento en los niveles del mar y otros

fenómenos climáticos extremos, pero en especial se tendrán impactos

significativos en poblaciones de especies nativos (Hoffman y Vogel, 2008). Una

especie perenne importante en los pastizales de África es el pasto buffel

[Pennisetum ciliare (L.) Link]. En este país existe gran variabilidad genética y es

considerado como centro de origen de varias especies de este género (Burson

et al., 2012).

Las áreas de pastoreo en África se han estado abriendo a la actividad

agrícola para la producción intensiva de cultivos anuales, principalmente granos

básicos. Sin embargo, ésta actividad se considera como otro factor de

degradación genética tanto de zacate buffel como de otras especies forrajeras.

En la actualidad, los zacates africanos se han introducido en la ganadería de

varias partes del mundo como estrategias para hacer eficiente la producción de

forraje. El zacate buffel ha contribuido al desarrollo de la ganadería en zonas

áridas y semiáridas gracias al potencial de producción de biomasa. La demanda

de forraje cada día se incrementa debido a los retos de producción que enfrenta

la ganadería, por lo tanto, es necesario mejorar tanto la cantidad como la calidad

del forraje del zacate buffel. Una alternativa es desarrollar programas de

2


mejoramiento genético con el propósito de obtener nuevos materiales que

superen a los que se utilizan en la actualidad.

En Etiopía existe un banco de germoplasma que pertenece al ILRI

(International Livestock Research Institute) que dispone de 126 ecotipos de

zacate buffel. Por lo anterior, se planteó la presente investigación, cuyo objetivo

fue evaluar la variabilidad en el potencial de producción y calidad del forraje de

126 ecotipos de pasto buffel, en condiciones de temporal en Debre Zeit, Etiopía.

3


REVISIÓN DE LITERATURA

Diversidad de Recursos Forrajeros

La diversidad de recursos forrajeros representa una riqueza como fuente

de alimento para el ganado y animales silvestres. En las áreas de pastizal esta

diversidad es importante para la protección del medio ambiente y para la

conservación in situ de la diversidad genética (FAO, 2005). Además, se ha

observado una alta variabilidad genética dentro de la misma especie en

superficies de pastizal relativamente pequeñas. La diferencia en poblaciones se

debe a características únicas de los ecotipos que lo conforman, ya que significan

que se han adaptado a microambientes muy específico (Magcale y Whalley,

2000). La conservación e identificación de la variación entre poblaciones, no solo

es importantes para evitar la erosión física y genética, sino también, para conocer

la capacidad de las plantas para lograr una estabilidad económica y ecológica de

los ecosistemas o para el mejoramiento genético (Waters et al., 2011; Morales et

al., 2012). Varios ecotipos de zacate buffel muestran características de alta

producción forrajera y resistentes al pastoreo (Cook et al., 2005). Además Hacker

et al. (1995) identificaron poblaciones de zacate buffel con un porte alto de

plantas, las cuales recomiendan para producción de forraje de corte o henificado.

También, Griffa et al. (2011) obtuvieron ecotipos sobresalientes en producción de

forraje bajo condiciones de sequía. Por último, Hussey y Burson (2005) al evaluar

poblaciones de buffel bajo condiciones de temperaturas bajas, identificaron

materiales sobresalientes que lo llamaron buffel “Frio”.

Descripción del Zacate Buffel

4


El zacate buffel pertenece a la familia: Poaceae (Gramineae); Subfamilia:

Panicoidea; Tribu: Paniceae; género: Pennisetum; especie ciliar, anteriormente

Cechrus ciliaris. Es una especie amacollada C4, su inflorescencia es una

panícula contraída con espiguillas en involucro. Los tallos son erectos,

articulados y llegan a medir 20 a 150 cm. Las hojas miden 3 a 8 mm de ancho y

de 1.5 a 30 cm de largo, planas y lisas con ligera vellosidad en la base. El color

de la inflorescencia es amarillo, morado o gris. Sus raíces llegan a crecer más de

2.5m (Jorge et al., 2008). El zacate buffel tiene un método reproductivo llamado

apomíctico, este tipo de reproducción se caracteriza por evitar meiosis y

fertilización, por lo que es un método de clonación natural, cuyo material genético

es idéntico al progenitor materno (Quero et al., 2010). La ventaja de este tipo de

reproducción es que la semilla que se cosecha, se puede utilizar en otras

siembras sin perder las características del progenitor.

El zacate buffel se adapta a un amplio rango de tipo de suelos desde

arenosos, francos, areno-arcilloso, arcillo arenosos, migajón limosos, entre otros.

Se adapta mejor en terrenos planos con lomeríos suaves y suelos profundos con

buen drenaje (Marshall et al., 2012). Esta especie es moderadamente tolerante

a la salinidad pero existen variedades o ecotipos con alta tolerancia (Griffa et al.,

2010). El rango de temperatura va de 20 °C a 45 °C, sin embargo, la óptima

temperatura para fotosintetizar es de 35 °C. También, se ha reportado que llega

a tolerar los 50 °C (De la Barrera y Castellanos, 2007). El zacate buffel se adapta

a un amplio margen de precipitación, ya que su establecimiento se ha observado

en regiones desde 250 hasta 2670 mm, su óptimo es de 700 mm. Se adapta a

5


suelos con pH (7-8) desde neutros hasta ligeramente alcalinos (NSW,

Departament of Primary Industries, 2004; Ward et al., 2006).

Producción y Calidad de Forraje

El zacate buffel produce de 2 a 10 veces más forraje que los pastos nativos

(Gómez de la Fuente et al., 2007). Peña del Rio et al. (2011) obtuvieron

rendimientos de materia seca de 5.9 a 11.4 ton ha-1 en zacate buffel en

condiciones de temporal, al utilizar diferentes dosis de fertilización en Nuevo

León, México. Estos rendimientos son más altos que los reportados en

Tamaulipas, México, ya que Mariano et al. (2011) reportaron rendimientos de

materia seca de 3 a 9.5 ton ha-1 en nueve variedades y/o ecotipos de zacate

buffel en condiciones de temporal. Sin embargo, en Julimes, Chihuahua, México

se obtuvieron rendimientos de 1.2 a 3.6 ton ha-1 en buffel común americano y AS-

245 en áreas con 300 mm de precipitación (Terrazas y Chávez, 2011). En México

existe un gradiente en producción de materia seca que va desde 1.2 hasta 11.4

ton ha-1.

Existe factores ambientales (temperatura, precipitación, entre otros)

ligados a las propiedades químicas del forraje, los cuales definen el valor nutritivo

de un forraje. También, existen otros factores relacionados con la calidad y

utilización como es la especie, variedad y etapa fenológica (Church et al., 2006).

En zacate buffel se han reportado valores de proteína cruda (PC) y fibra

detergente neutro (FDN) desde 7.6 % hasta 10.1 y 64.7 hasta 71.6 %,

respectivamente, durante la floración (Jacobs et al., 2004). Resultados de FDN

reportados en Brasil son más altos (73 % a 76 %; Carvalho de Silva et al.,

2011). Sin embargo, tanto PC (7.7 %) como FDN (66.4 %) coinciden con los

6


reportados por Terrazas y Chávez et al. (2011).

Es importante conocer las características químicas del forraje para hacer

un uso eficiente de los insumos para el plan nutricional del ganado. Existen

métodos tradicionales de análisis químicos para evaluar el forraje en base

húmeda. El método Dumas se utiliza para determinar contenido de proteína cruda

por combustión y se utiliza el equipo LECO (AOAC, 1996). Para determinar fibra

detergente neutro y acida se ha utilizado la técnica de detergentes con el método

recomendado por Georing y Van Soest (1970). Sin embargo, estos métodos en

base húmeda consumen tiempo, son costosos, requieren de cuidado y de

productos químicos peligrosos para la salud. Por lo anterior se ha desarrollado el

método de Espectroscopia de Reluctancia de Infrarrojo Cercano (NIRS por su

traducción ingles) para determinar la composición química del forraje en base

seca, con precisión y aplicación en varios forrajes (Park et al., 1998). Las ventajas

al utilizar este método es la rapidez para determinar las variables, ya que se

requieren muestras pequeñas y su costo es más bajo que en húmedo. Patrick et

al. (2004) obtuvieron el R2 de nitrógeno (N), fibra detergente neutro (FDN) y acida

(FDA) de zacate bermuda (Cynodon dactylon) con el método tradicional y NIRS.

Concluyeron que su calibración fue confiable, ya que para N obtuvieron un R2=

0.96, un R2=0.84 para FDN y un R2=0.90 para FDA. Resultados similares fueron

encontrados por Bruno et al. (1998) cuando evaluaron estos métodos en avena,

cebada, triticale, trigo, ryegrass y sorgo.

Variedades de Buffel

Se han registrado variedades o híbridos de zacate buffel sobresaliente en

7


características como producción de forraje, semilla, tolerancia a sequía o frio,

entre otras. Cook et al. (2005) reportaron la liberación y descripción de las

siguientes variedades. American. Es un cultivar que proviene de Kenia, África y

fue liberada en Estados Unidos (1949) y Australia (1956). Esta variedad se

caracteriza por tener un ciclo de madurez corto, porte bajo-medio, sin rizomas y

se adapta a suelos ácidos, produce buen forraje en aéreas con presencia de

sequía y responde bien al pastoreo. Este material es susceptible al tizón

(Pyricularia grisea). Biloela. Es una variedad que fue recolectada en Tanzania,

África; sin embargo, fue liberada en Australia en 1955, este cultivar se caracteriza

por tener un ciclo tardío y porte de 1.5 m, posee rizomas y el color de las hojas

es grisáceas. Se adapta bien a suelos arcillosos, tolera moderadas a sales en el

suelo y es tolerante a sequía. En América del norte y Australia se ha registrado

como susceptible al tizón. Boorara. El origen de esta variedad es desconocido,

sin embargo, fue registrada en Australia en 1962. Es de porte alto y con pocos

rizomas, se diferencia de Biloela por tener más biomasa de hojas y por ser de

ciclo más precoz. En América del Norte y Australia es susceptible a tizón. Frio.

Es un híbrido que fue registrado en Estados Unidos en 1998. Se caracteriza por

tener mayor resistencia a bajas temperaturas y mayor producción de forraje que

la variedad Llano y Nueces. Sin embargo, se ha reportado baja producción de

semilla. Gayndah. El origen es de Kenia, África, pero fue registrada en Australia

en 1934. Es de porte mediano pero se ha registrado hasta 90 cm, no posee

rizomas y tiene un ciclo intermedio. Se caracteriza por tener más tallos que

Biloela. Tolera una alta capacidad de carga animal. En American del norte se ha

registrado que es tolerante al tizón, sin embargo, en Australia ha sido susceptible.


Higgins. Es una variedad que liberada en Estados Unidos en 1966 y se

caracteriza por poseer rizomas y un tipo reproductivo sexual. Su inflorescencia

es una espiga compacta. Esta variedad ha sido utilizado para cruzamientos con

Cenchrus satigerus. Kongwa 531. Esta variedad fue recolectada y liberada (1960)

en Tanzania, África, donde la precipitación es alrededor de los 550 mm. Se

caracteriza por tener un porte medio y sus mejores atributos son resistencia a

sequía y producción de semilla. Llano. Es un híbrido apomíctico obtenido del

cruzamiento entre Higgins y un ecotipo introducido de África, liberado en Estados

Unidos en 1977. Produce hasta 30 % más de forraje que American y tiene

crecimiento más temprano. La tolerancia al frio es mejor que las variedades

American y Nueces. Molopo. Proviene de Sudáfrica donde la precipitación es

alrededor de los 150 mm, fue liberada en Sudáfrica y Australia en los años 1950

y 1953, respectivamente. Es de ciclo más tardío y posee más tallos y rizomas

que Biloela. Se adapta a suelos pesados y tiene buena producción de semilla. En

Australia se ha registrado que es tolerante al tizón, sin embargo, en América del

Norte es susceptible. Nueces. Es un híbrido apomíctico resultado del cruzamiento

entre Higgins y un ecotipo introducido de África, liberado en Estados Unidos en

1977. Se caracteriza por ser tolerante al frio y tiene buena producción de forraje

con buena digestibilidad de la materia seca. Es altamente susceptible a tizón.

Viva. Esta variedad fue recolectada en Uganda, África donde la precipitación es

alrededor de 1,000 mm, pero fue liberada en Australia en 1994. En altura es

similar a Gayndah. Tiene un ciclo de floración tardía y posee pocos rizomas.

Compite bien contra las malezas durante el establecimiento de la plántula. Ha

sido pastoreada por borregas y es resistente al tizón. 8


El estrés por sequía es considerado como una pérdida de agua en la

planta, donde las hojas y estomas, limitan el intercambio gaseoso. Ésta pérdida

de agua disminuye el potencial hídrico y cierra los estomas, por lo que evita el

crecimiento de las células (Cheruth et al., 2009). Se han reportado trabajos sobre

sequía en zacate buffel. Aisha et al. (2007) recolectaron dos ecotipos de pasto,

uno proveniente de suelos salinos y el otro con pH neutro, los cuales fueron

sometidos a diferentes tratamientos de estrés hídricos. El ecotipo procedente de

áreas salinas fue el que mostró mejor respuesta. Mansoor et al. (2002) al someter

a 16 ecotipos a dos tratamientos (normales y estrés hídrico), reportan que al

menos un ecotipo respondió al estrés hídrico con un mayor rendimiento de

materia seca.

El cambio climático se ha definido como cualquier cambio en el clima con

el tiempo, ya sea, debido a la variabilidad natural o como resultado de la actividad

humana (IPCC, 2007). En el estado de Zacatecas, México, Medina et al. (2012)

cuantificaron el potencial productivo de zacate buffel ante escenarios futuros,

comenzando del 2011 y terminando en el 2050. Concluyeron que la superficie

con mediano potencial disminuyó en 3.7 millones de hectáreas en el escenario

actual, a 3.5 millones de hectáreas en el escenario 2041-2050. Sin embargo, la

superficie con alto potencial pasó de 276 mil hectáreas en el escenario actual, a

469 mil hectáreas en el escenario 2041- 2050.

El uso de técnicas multivariadas se ha utilizado de manera efectiva para

evaluaciones morfológicas, agronómicas o marcadores de ADN en varias

especies forrajeras. El análisis de componentes principales es una de las técnicas

más utilizadas, ya que ayuda a reducir la variabilidad a un número mínimo de 9

10


nuevas variable denominadas componentes principales (Lezzoni y Pritts, 1991).

También, el análisis de conglomerados jerárquico evalúa tanto la similitud entre

individuos como la disimilitud genética en una colección de germoplasma a partir

de descriptores (Peeters y Martinelli, 1989). Además, el análisis discriminante es

otra técnica que ayuda a fortalecer la separación de los grupos, basándose en

las variables que se utilizaron en el análisis de conglomerados (Ubi et al., 2003).

Para realizar un adecuado análisis en colecciones de germoplasma, Francisco et

al. (1993) recomiendan las tres técnicas multivariadas mencionadas

anteriormente. Por su parte, Jorge et al. (2008) analizaron características

ambientales de sitios de origen en 58 ecotipos de zacate buffel y observaron que

las agrupaciones de materiales coinciden, tanto en el análisis de componentes

principales como en conglomerados jerárquicos, sin embargo, no identificaron

descriptores con poder discriminante. También, Griffa et al. (2012) al evaluar

características morfológicas y producción de semilla en 11 variedades de zacate

buffel, utilizando componentes principales, reportaron que los tres primeros

componentes lograron explicar el 61 % de la variación total. Además, lograron

identificar las variedades con mayor potencial de rendimiento de semilla. En otra

evaluación Pengelly et al. (1992) integraron en seis grupos a 322 ecotipos con 11

descriptores y las variables de mayor importancia fueron rizomas, madurez de

planta y rendimiento. El zacate buffel tiene buen potencial forrajero y soporta el

pastoreo. Sin embargo, en algunas áreas se ha considerado especie invasora,

motivo por el cual en algunos países se han recomendado métodos biológicos

para su control (pastoreo) y disminuir su invasión (USDA, 2012). En otras

regiones (Argentina) no ha provocado disturbio ecológico, debido al diseño y uso

11


de esquemas adecuado de manejo del pastoreo y su inclusión en programa de

mejoramiento genético (Griffa et al., 2012). Sin embargo, en algunas áreas del

norte de México, el zacate buffel ha causado desequilibrio ecológico pero

continua la percepción de que ésta especie puede ser una alternativa para

solucionar problemas en las tierras de pastoreo (SAGARPA, 2010; Quero et al.,

2010). Además, se están registrando y liberando variedades de zacate buffel con

características específicas de acuerdo la guía técnica de descriptores varietales

(SNICS) de zacate buffel (SAGARPA, 2014). Finalmente, en caso de utilizar esta

especie en los pastizales y matorrales del norte de México, es conveniente utilizar

ecotipos o variedades de buena calidad y que sean aceptadas por el ganado.

12


MATERIALES Y MÉTODOS

Descripción del Área Experimental

La presente investigación se llevó a cabo en la Estación Experimental

Debre Zeit del ILRI (International Livestock Research Institute) en Etiopía, África.

El sitio se localiza a 56 km al suroeste de la capital de Addis Abeba en las

coordenadas 8° 44´ N y 30° 58´ E. La altitud es de 1850 msnm. La precipitación

media anual es de 850 mm con una mayor presencia en los meses de junio a

septiembre, en el 2014 solo se registró el 86.6% (499 mm) de lo esperado

(Grafico 1). El tipo de suelo es vertizol con un pH de 7.

Establecimiento en Campo

En campo se seleccionaron un total de 126 ecotipos y variedades de pasto

buffel de un banco de germoplasma ex situ, localizado en la Estación

Experimental Zwai del ILRI. De cada ecotipo se extrajeron una parte de la planta

(modulo) y se trasladaron a la estación experimental Debre Zeit para ser

trasplantadas el 25 de junio del 2014, con base en la metodología de Morales

(2009). El diseño experimental fue bloques completos al azar con tres

repeticiones, donde el criterio de bloqueo fue la pendiente. De cada planta se

seleccionaron módulos de una pulgada de diámetro y se trasplantaron como

unidad experimental en surcos de 0.75 m de ancho por 5 m de largo. El espacio

entre plantas fue de 0.40 m y se trasplantaron un total 12 por surco. Para definir

la parcela útil se eliminaron dos plantas de cada orilla y se utilizaran las ocho

plantas centrales, en las cuales se evaluaron los descriptores. Se aplicaron dos

riegos de auxilio a todas las parcelas durante el establecimiento de los

materiales, para asegurar mayor sobrevivencia. El primer corte se dio a los dos

13


250

200

150

100

50

0 Julio Agosto Septiembre Octubre Noviembre

Meses

Gráfica 1. Precipitación (mm) media mensual histórica (1951-2003) y mensual del 2014 en la Estación Experimental Debre Zeit, Etiopía, África.

Histórico 2014

Pre

cipi

taci

ón, m

m

14


meses después del trasplante a 15 cm sobre el nivel del suelo para homogeneizar

parcelas. Finalmente, todas las parcelas se mantuvieron en condiciones de

temporal. Para asegurar un mejor establecimiento de las plantas pos-trasplante,

se realizaron dos aplicaciones de fertilización: la primera fue el 25 de julio de

2014, con 100 kg de Nitrógeno (urea) y 60 kg de Fósforo (18-46-00), la segunda

fue el 26 de agosto del 2014 con 100 kg de Nitrógeno.

Origen de los Materiales

Las semillas de los ecotipos fueron recolectados en 12 distintos países de

África; Botswana, RD Congo, Etiopia, Kenia, Mauritania, Namibia, Nigeria,

Somalia, Sud África, Tanzania, Uganda, Zimbabue (Figura 1). Posteriormente,

éstas fueron sembradas en parcelas para su conservación ex situ en la Estación

Experimental Zwai, Etiopía. Además, en el sitio se incluyeron variedades

comerciales como American, Biloela, Boorara, Gayndah, Karasberg, Nunbank,

Towoomba, Kongwa, Palsana y Viva (Cuadro 1).

Variables Agronómicas y Morfológicas

Para evaluar las variables se realizaron dos cortes: el primero a los 45 d

después del corte de homogeneización (7 octubre del 2014) y el otro a los 45

d después del primer corte (11 de noviembre de 2014). Las variables evaluadas

en cada corte fueron: producción de forraje (PF), altura de planta (AP), largo

de hoja (LH), ancho de hoja (AH) y número de tallos (NT). Para obtener la

producción de forraje verde se cortó la parcela útil a 10 cm del suelo. Para

estimar el porcentaje de materia seca, se obtuvo una muestra de 300 g en

peso verde y se colocó en una estufa de aire forzado durante 72 h a 60 °C. El

rendimiento de materia seca por hectárea (FS ha-1) se obtuvo a partir de la

15


Figura 1. Localización geográfica del área de origen de los ecotipos evaluados en condiciones de temporal en la Estación Experimental Debre Zeit, Etiopía, África.

16


Cuadro 1. Datos de origen de los ecotipos y variedades de zacate buffel (Pennisetum ciliare), utilizados para la caracterización

E1 V2 P3 E1 V2 P3 E1 V2 P3

715 13563 Etiopía 19405 Tanzania 777 Tanzania 15687 Mauritania 19406 Tanzania 894 Tanzania 15688 Mauritania 19409 Tanzania 914 Tanzania 16570 Namibia 19411 Tanzania

2043 Etiopía 16583 Namibia 19412 Tanzania 2120 Etiopía 16598 Namibia 19413 Tanzania 2122 Etiopía 16609 Namibia 19414 Tanzania 2125 Etiopía 16630 Namibia 19417 Tanzania 2136 Etiopía 16656 Namibia 19418 Tanzania 2150 Etiopía 16660 Namibia 19420 Tanzania 6612 Nunbank Uganda 16675 Nigeria 19421 Tanzania 6637 Zimbabue 16855 Nigeria 19425 Tanzania 6640 Tanzania 16868 Nigeria 19431 6642 Tanzania 18066 Botswana 19432 Uganda 6644 Kongwa Tanzania 18069 Botswana 19439 Kenia 6645 Gayndah Kenia 18071 Botswana 19440 Kenia 6646 Biloela Tanzania 18073 Botswana 19442 Zimbabue 6647 Zimbabue 18077 Botswana 19447 Sud África 6649 Boorara 18094 Botswana 19448 Sud África 6652 American Kenia 18108 Botswana 19450 Sud África 7143 Molopo 18123 Botswana 19451 Botswana 7146 Palsana 19366 RD Congo 19452 Botswana 8306 Etiopía 19367 Botswana 19453 Sud África 9162 Etiopía 19368 Botswana 19454 Zimbabue 9759 Etiopía 19369 Botswana 19455 Namibia

12769 Kenia 19371 Botswana 19456 12771 Kenia 19372 Botswana 19457 12787 Kenia 19379 Viva Uganda 19458 12884 Kenia 19380 19459 13121 Kenia 19382 19460 13284 Kenia 19387 Tanzania 19461 13288 Kenia 19388 Tanzania 19462 13290 Kenia 19389 Tanzania 19464 Sud África 13292 Kenia 19390 Tanzania 19465 Somalia 13299 Kenia 19392 Tanzania 19467 Somalia 13404 Etiopía 19394 Tanzania 19470 Somalia 13406 Etiopía 19395 Tanzania 19472 13407 Etiopía 19397 Tanzania 19473 Sud África 13461 Etiopía 19398 Tanzania 19474 Sud África 13551 Etiopía 19400 Tanzania 19476 Sud África 13559 Etiopía 19401 Tanzania 19479 Karasberg Namibia 13562 Etiopía 19404 Tanzania 19480 Towoomba Sud África

1E=Ecotipo; 2V=Variedad; 3P=País

17


producción de forraje verde de las parcelas y el porcentaje de materia seca de

las muestras. En AP se midió desde el nivel del suelo hasta la punta de la

inflorescencia más alta. Para LH y AH se seleccionó una hoja de la parte central

de la planta; para LH la medición fue desde la lígula hasta la punta de la hoja y

para AH se midió el punto más ancho de la hoja. Tres días después del corte se

seleccionaron tres macollos de la parcela y se contó el NT cosechados.

Variables Nutricionales

Las muestras de forraje se prepararon en el Laboratorio de Nutrición

Animal, ubicado dentro de las instalaciones del ILRI en Addis Abeba, Etiopía. Las

muestras fueron cortadas con tijeras sobre una charola a un tamaño aproximado

de 10 cm. El forraje se molió en un molino con una criba de un milímetro y se

almacenó en bolsas de papel, previamente identificadas con los datos de origen,

parcela, corte, fecha etc. Para eliminar el forraje residual se limpió el molino con

aire comprimido. Se utilizó el NIRS® (Near Infrared Reflectance Spectroscopy)

para el análisis de las muestras (Park et al., 1998). Las muestras de forrajes se

colocaron en una copa circular de cristal de 2.5 cm de diámetro con previa

identificación y se obtuvieron las medidas de reflectancia o curvas, comprendidas

entre la región 1100 a 2400 nm (Park et al., 1998). Los datos obtenidos y

almacenados en un software, provisto de una ecuación para estimar proteína

cruda (PC), fibra detergente neutro y ácida (FDN Y FDA) y digestibilidad in vivo

de la materia orgánica (DIVMO).

Análisis Estadístico

Para observar las posibles relaciones entre pares de las variables, se

estimó el coeficiente de correlación de Pearson, considerando un nivel de

18


significancia del 5 % y una correlación (rxy) > a ± 70 como indicativo de una fuerte

asociación lineal; se usó el procedimiento CORR del paquete SAS® (SAS, 2006).

Además, se realizó un análisis de componentes principales utilizando el

procedimiento PRINCOMP (SAS, 2006) y un análisis de conglomerados

jerárquico, usando el procedimiento CLUSTER (SAS, 2006), mediante el método

de agrupamiento de Ward y se eligieron los grupos con base en el PSt2 (pseudo

estadístico t2). También, para determinar las variables con mayor poder

discriminante se utilizó el procedimiento STEPDISC (SAS, 2006) y se analizó una

función discriminante para la probabilidad de que un ecotipo perteneciera a un

grupo determinado mediante el procedimiento DISCRIM (SAS, 2006),

discriminando si existía diferencia (P<0.05) entre grupos mediante un análisis

multivariado de la varianza (MANOVA), con referencia en el estadístico Lambda

de Wilks, arrojado por este mismo procedimiento.

19


RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Interdependencia de variables (AC, ACP)

Los 126 ecotipos de zacate buffel presentaron diversidad en descriptores

agronómicos, morfológicos y nutricionales. Los rangos de producción de forraje

fluctuaron desde 1302.37 hasta 7442.7 kg MS ha-1 y fue la variable que presentó

mayor variación con 1288.45 kg MS ha-1. LA segunda variable con mayor

variación fue NT con 21.19 y la densidad fue desde 30 hasta 125. La menor

variación la presentó AH con 0.18 cm, los rangos fueron desde 0.45 hasta 2.06

cm. También, la proteína cruda mostró baja desviación estándar, 0.94 y el rango

fue desde 12.7 hasta 17.6 % (Cuadro 2).

Estos rendimientos de forraje obtenidos son congruentes con los

reportados en distintas regiones agrológicas de México. En otros trabajos se

obtuvieron producciones que fluctuaron desde 1.2 hasta 11.4 ton ha-1 (Mariano

et al., 2011; Peña del Rio et al., 2011; Terrazas y Chávez, 2011). Los resultados

de altura de planta reportados por Pengelly et al. (1992) donde estudiaron 322

ecotipos de zacate buffel, encontraron rangos desde 44 hasta 116 cm, similares

a los obtenidos en esta investigación. Con respecto al largo y ancho de hoja, los

resultados coinciden con los reportados en un estudio, donde evaluaron la

diversidad de 68 ecotipos de zacate buffel (Jorge et al., 2008) y reportaron valores

de longitudes de hoja desde 1.5 hasta 30 cm y ancho de hoja desde 3 hasta 8

mm.

Los resultados obtenidos al analizar las características nutricionales de

estos ecotipos de zacate buffel, durante las etapas de crecimiento, muestran

discrepancia con trabajos realizados por otros investigadores, ya que para PC

20


Cuadro 2. Media, valor mínimo y máximo, varianza y desviación estándar de la colección de zacate buffel (Pennisetum ciliare)

Media Valor mínimo

Valor máximo Varianza Desv. est.

PF (Kg h-1) 3575.24 1302.37 7442.70 1660111.36 1288.45

AP (cm) 71.76 47.73 104.48 116.87 10.81

LH (cm) 22.22 12.09 33.46 25.21 5.02

AH (cm) 0.85 0.45 2.06 0.03 0.18

NT 72.09 30.41 126.02 449.16 21.19

PC (%) 14.85 12.7 17.62 0.88 0.94

FDN (%) 68.85 65.31 73.39 2.00 1.41

FDA (%) 39.24 31.84 44.48 3.36 1.83

DIVMO (%) 73.34 67.93 80.65 8.55 2.92 PF=Producción de forraje; AP= Altura de planta; NT=Número de tallos; LH=Largo de hoja; AH=Ancho de hoja; PC=Proteína cruda; FDN=Fibra detergente neutro; FDA=Fibra detergente ácida; DIVMO=Digestibilidad in vivo de la materia orgánica.

21


los rangos que obtuvieron fluctuaron desde 6 hasta 9 %, además, la DIVMO fue

desde 55 hasta 60 %, la FDN desde 73.7 hasta 76 % y la FDA desde 46.05 hasta

47 % (Jacobs et al., 2004; Carvalho de Silva et al., 2011). Los bajos valores

nutricionales reportados por los autores anteriores se deben tal vez a que la dosis

de fertilización utilizada en este estudio fue mayor. Los resultados obtenidos en

la diversidad de materiales forrajeros de zacate buffel, representan una buena

oportunidad para su inclusión en programa de mejoramiento genético.

Al realizar el análisis de correlación se observaron relaciones significativas

(P<0.05) entre las variables. La producción de forraje (PF) se asoció

positivamente con altura de planta (AP; rxy=0.66) y longitud de hoja (LH; rxy=0.62).

Además, AP se asoció positivamente con LH (rxy=0.58). Además, el coeficiente

de correlación entre proteína cruda y DIVMO presentó una relación positiva alta

(rxy=0.75). Sin embargo, la PC se relacionó negativamente con FDA (rxy=-0.596).

También, la FDN se relacionó de manera positiva con FDA (rxy=0.62). Finalmente,

en PC y DIVMO no se observó una asociación lineal con LH o AH, por lo tanto,

son variables independientes.

La relación positiva entre PF y AP obtenida en zacate buffel es congruente

con la reportada en especies forrajeras como avena (Sánchez et al., 2014).

Además, se ha reportado una asociación positiva entre AP y LH en buffel (Jorge

et al., 2008). En lo que respecta a las características nutritivas, Jacobs et al.

(2004) presentan resultados en buffel donde se observa que a medida que la PC

aumenta, la digestibilidad in vivo también y la FDN disminuye. Los resultados

anteriores concuerdan con los obtenidos en ésta investigación.

22


Cuadro 3. Coeficiente de correlación entre variables agronómicas, morfológicas y nutricionales de 126 ecotipos de zacate buffel (Pennisetum ciliare)

PF AP LH AH NT PC FDN FDA DIV

PF 1.000

AP 0.659** 1.000

LH 0.618** 0.584** 1.000

AH 0.479** 0.494** 0.543** 1.000

NT 0.476** 0.171 0.152 0.031 1.000

PC -0.123 -0.268* 0.156 0.08 -0.097 1.000

FDN -0.043 0.255* -0.144 -0.13 -0.18* -0.51** 1.000

FDA 0.108 0.434** 0.052 0.021 -0.078 -0.59** 0.616** 1.000

DIVMO 0.044 -0.128 0.167 0.038 0.111 0.751** -0.49** -0.54** 1.000 PF=Producción de forraje; AP= Altura de planta; NT=Número de tallos; LH=Largo de hoja; AH=Ancho de hoja; PC=Proteína cruda; FDN=Fibra detergente neutro; FDA=Fibra detergente ácida; DIVMO=Digestibilidad in vivo de la materia orgánica. *(P<0.05); **(P<0.0001).

23


También, estos resultados muestran que ecotipos con mayor altura de

planta y mayor longitud de hoja, tienden a producir más forraje. Sin embargo, los

materiales con mayor porcentaje de proteína cruda, contienen menos FDA por lo

tanto son más digestibles.

El análisis de componentes principales (ACP) mostró que los primeros tres

explicaron el 76 % de la variación agronómica, morfológica y nutricional de 126

ecotipos de zacate buffel. Al obtener el coeficiente de correlación (R) las variables

que se asociaron al CP1 de manera positiva fueron: altura de planta, proteína

cruda y digestibilidad in vivo de la materia orgánica, mientras que fibra detergente

neutro y acida se asociaron de forma negativa. En el CP2 se relacionaron

variables como forraje seco y largo y ancho de hoja. Sin embargo, el CP3 agrupó

solo al número de tallos (Cuadro 4).

Las variables agrupadas por el CP1 relacionan el valor nutritivo de los

ecotipos de buffel. Por lo tanto, este componente refleja un alto índice de calidad

nutritiva en estos materiales. El CP2 incluye variables relacionadas con

producción de biomasa, por lo tanto, este componente refleja un índice de

potencial de forraje en estos ecotipos. El comportamiento de estos resultados

que se obtuvieron en los componente principal, son similares a trabajos donde

se estudiaron poblaciones de zacate buffel y donde los componente agruparon

características reproductivos, morfológicos y agronómicas (M´Seddi et al., 2002;

Griffa et al., 2012).

Con el uso del análisis de componentes principales, Morales et al. (2009)

evaluaron la diversidad de 173 ecotipos de Bouteloua gracilis y reportan que las

variables de mayor contribución en la explicación de la variación morfológica

24


Cuadro 4. Coeficiente de correlación de las variables respecto a los componentes principales y la contribución de la varianza en las características agronómicas, morfológicas y nutricionales de 126 ecotipos de zacate buffel (Pennisetum ciliare)

Coeficiente de Correlación (rxy)

Variables CP1 CP2 CP3 PF

0.539**

0.693**

-0.248**

AP 0.762** 0.456** 0.125

LH 0.363** 0.757** 0.229*

AH 0.346** 0.632** 0.376**

NT 0.142 0.391* -0.859**

PC -0.717** 0.471** 0.282**

FDN 0.599** -0.524** 0.148

FDA 0.771** -0.352** 0.114

DIVMO -0.622** 0.558** 0.042

Eigenvector 3.00 2.74 1.13 Acumulada 0.33 0.64 0.76

PF=Producción de forraje; AP= Altura de planta; NT=Número de tallos; LH=Largo de hoja; AH=Ancho de hoja; PC=Proteína cruda; FDN=Fibra detergente neutro; FDA=Fibra detergente ácida; DIVMO=Digestibilidad in vivo de la materia orgánica. *(P<0.05); **(P<0.0001).

25


fueron rendimiento de forraje, densidad de tallos y altura de forraje. En otro

estudio donde evaluaron 52 ecotipos de Pennisetum purpureum y P. purpureum

X P. glaucum, identificaron materiales con diferentes hábitos de crecimiento y

ciclos de madurez con el uso de componentes principales (Van de Wouw et al.,

1999). Además, esta técnica ayudó a identificar especies dentro de una colección

de 98 materiales del género Cynodon. Sin embargo, estos materiales atípicos

discreparon en altura de planta, días a floración y número de estolones por planta,

por lo que fueron separados, ya que la caracterización se enfocó solamente a la

especie de interés (Van de Wouw et al., 2009).

La Figura 2 muestra la distribución de los ecotipos de buffel en los dos

primeros componentes principales. Se observa que en el cuadrante I están

posicionados ecotipos con mayor producción de forraje y con bajo contenido de

PC. Los ecotipos presentes en el cuadrante II se caracterizan por ser materiales

con producción forrajera y digestibilidad baja. Los ecotipos ubicados en el

cuadrante III se caracterizan por tener la menor densidad de tallos y mayor

contenido de proteína cruda. Finalmente, en el cuadrante IV se localizaron los

ecotipos que contienen los mayores valores nutritivos, PC y DIVMO.

Análisis de Agrupamiento

Con el agrupamiento jerárquico mediante el método de ligamiento Ward,

integró cinco grandes grupos (Figura 3), decisión tomada con base en el PSt2

que asegura alta homogeneidad al interior de cada grupo y heterogeneidad

entre los mismos (SAS, 2006). Además, el MANOVA ratificó lo anterior,

mediante el estadístico de Lambda de Wilks´ que mostró diferencia estadística

multivariada entre los grupos (P<0.0001; Cuadro 5). El grupo I fue integrado por

26


5

4

3

2

1

0

-1

-2

-3

-4

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

-0.1

-0.2

-0.3

-5.0 -2.5 0.0 CP 1

2.5 5.0

-0.4

-0.5

-0.4

-0.3

-0.2

-0.1

0.0 CP 1

0.1

0.2

0.3

0.4

Figura 2. Distribución de la diversidad de 126 ecotipos de zacate buffel (Pennisetum ciliare) con nueve variables evaluadas, en función de los dos primeros componentes principales. PF=Producción de forraje; AP= Altura de planta; NT=Número de tallos; LH=Largo de hoja; AH=Ancho de hoja; PC=Proteína cruda; FDN=Fibra detergente neutro; FDA=Fibra detergente ácida; DIVMO=Digestibilidad in vivo de la materia orgánica.

IV 19394 I

19397 6640 19388

13563

18094 19450

19456 19439 715

19405 19472 19448

13284 19461 6612

6642 19367

894 19404

1914506988

19401 19412 19366

6646 19454

19459

18077 13292

19425 18071 19460 194427143 19389

6647 19464160944958

12884 19474

1199445736 19380 1939819 19421 390 180

19451 19431 6645 66 1314904752

19470 1

16675 6570 19400

19372 19941147

1931731551 1941096392

19464 19462 19387

13299 194141913973995

19382 19369 19447

13562 13559 16598 129143565 2 19368 18073 122 19457

16868 16656 9759 12771

13290 19411 19418

13406 6637 212018108 19480

6644 16609 16630

16 129145605 2125 6 660

9162 6853206 15687 13404 2043

16855 19420 19413

19479 13461 18069

12769 12787

1328186583

18123 777 19473

19432

7146

19467

III 13121 II

CP 2

CP

2

IV

Div

PC

LH I Fs

AH

AP NT

III

FDA

FDN

II

27


Figura 3. Dendograma del análisis de nueve variables para los 126 ecotipos de zacate buffel (Pennisetum ciliare).

71529.55

47686.37

23843.18

0.00

E c o t i p o

Dis

tanc

ia e

uclid

iana

2120

18

108

6652

1 99

13 6722

1667

5 13

290

11 9943 88

00 21

22

11 9247 07

01 19

414

1942

5 62 61

43 46

1939

0 19

379

1809

4 66

45

1278

7 16

598

1 6964 47

79 16

570

1807

1 11 33

42 0942

894

1940

5 11 99

44 5122

11 9546 08

98 91

4 19

431

11 9344 56

11 16

630

1939

5 19

418

1939

2 19

460

1938

8 19

472

1942

1 11 99

44 0410

1 2914 55

00 13

299

1340

7 1 99

74 5695

1945

5 19

404

6637

13

284

1938

7 1

777

6609

83

06

1686

8 13

551

1945

3 11 99

44 4270

2125

19

371

11 8904 63

62

11 8903 66

98 18

073

1356

2 1 26

05 4833

1355

9 15

687

1666

0 19

367

1939

8 13

288

1947

6 16

656

7146

13

406

11 2983 86

49 12

769

1941

3 11 63

81 5251

1812

3 19

467

1947

3 19

474

715

1945

8 66

12

6649

71

43

6640

19

461

1 6964 44

22 19

454

1945

6 13

563

1946

4 11 99

34 8527

1941

7 19

462

11 9944 10

16 19

470

6646

19

397

1807

7 19

389

1936

6 19

394

1943

9 19

448

1945

9

28


Cuadro 5. Grupos, número de ecotipos y variedades obtenidas del análisis de agrupamiento

Grupo Ecotipos y variedades

I (28) American, Gayndah, Karasberg, Kongwa, Towoomba, Viva, 2120,

2122, 2136, 6647, 9162, 16570, 16598, 16675, 18071, 18094, 18108,

12771, 12789, 13290, 13295, 13404, 19372, 19380, 19390, 19400,

19414, 19425

II (37) Palsana, 777, 2043, 2125, 8306, 12769, 12884, 13121, 13288, 13406,

13551, 13559, 13662, 15687,16583, 16656, 16660, 16855, 16868,

18066, 18069, 18073, 18123, 19367, 19368, 19369, 19371, 19398,

19413, 19420, 19432, 19447, 19453, 19467, 19473, 19474, 19476

III (32) 894, 914, 2150, 6637, 9759, 13284, 13299, 13407, 13461, 15688,

16609, 16630, 19387, 19388, 19392, 19395, 19401, 19404, 19405,

19409, 19412, 19418, 19421, 19431, 19440, 19450, 19451, 19452,

19455, 19460, 19465, 19472,

IV

(20)

Boorara, Molopo, Nunbank, 715, 6640, 6642, 13563, 19382, 19406,

19411, 19417, 19442, 19454, 19456, 19457, 19458, 19461, 19462,

19464, 19470

V (9) Biloela, 18077, 19366, 19389, 19394, 19397, 19439, 19448, 19459

29


28 materiales de los cuales 22 son ecotipos y el resto de las variedades

American, Gayndah, Karasberg, Kongwa, Towoomba y Viva. Estos materiales se

caracterizaron por tener rendimientos de forraje medio-bajo, ya que la media en

producción de forraje fue 3126 kg MS ha-1, con una desviación estándar de 196

kg. El promedio de altura de plantas fue de 69.76 cm, con un largo y ancho de

hoja de 21.31 y 0.81 cm, respectivamente. El número de tallos promedio fue de

79. La proteína cruda en promedio fue de 14.8 %. Para la fibra detergente neutro

y acida los promedios fueron de 68.7 y 39.1 %, respectivamente. Finalmente, la

digestibilidad in vivo mantuvo un promedio de 72.8 %.

El grupo II estuvo formado por 37 ecotipos de los cuales solo la variedad

Palsana estuvo presente. Este grupo se caracterizó por tener la producción de

forraje más baja, ya que el rendimiento medio fue 2176 kg MS ha-1. Además,

presentaron el menor número de tallos, 55 por macollo. Sin embargo, es el grupo

que presentó el contenido de proteína cruda (15 %) más alto. La altura de planta

promedió 63.2 cm, con un largo y ancho de hoja de 19.04 y 0.75 cm,

respectivamente. En fibra detergente neutro y acida los valores en promedio

fueron de 68.9 y 39.2 %, respectivamente y la digestibilidad in vivo fue 73.3 %.

El grupo III integró 32 ecotipos que presentaron valores medios de

producción de forraje (3881 kg MS ha-1). El promedio en altura de planta fue de

75.16 cm, con un largo y ancho de hoja de 22.59 y 0.89 cm, respectivamente. En

densidad de macollo se registraron 77 tallos por planta en promedio. El contenido

promedio de proteína cruda fue de 14.93 %. En fibra detergente neutro y ácida

se obtuvieron valores de 68.9 y 39.5 %, respectivamente. Finalmente, en la

digestibilidad in vivo se registró un valor medio de 73.96 %.

30


El grupo IV estuvo formado por 20 ecotipos, caracterizados por tener un

rendimiento medio-alto, con una media de producción de forraje de 5048 kg MS

ha-1. Este grupo obtuvo valores relativamente altos (79.15, 26.13 y 0.95 cm) en

AP, LH y AH, respectivamente. La densidad de tallos en este grupo mantuvo un

promedio de 76. El contenido medio de proteína cruda fue de 14.49 %, la fibra

detergente neutro y acida se mantuvieron valores medios de 68.7 y 39.1 %,

respectivamente. Finalmente, la digestibilidad in vivo obtuvo un promedio de 72.8

%. En este grupo se ubicaron 17 ecotipos y las variedades Boorara, Molopo y

Nunbank.

El grupo V incluyó nueve ecotipos de los cuales se integró a la variedad

Biloela. Este grupo se caracterizó por tener los materiales sobresalientes en

producción de forraje, ya que el rendimiento medio fue de 6374 kg MS ha-1. Este

grupo presentó el tamaño de planta más grande (84.5 cm), la mayor longitud de

hoja (28.21 cm) y ancho de hoja (0.97 cm). También, presentó la mayor densidad

de tallos (92) por macollo. El contenido promedio de proteína cruda fue de 14.84

% y el porcentaje más alto (74.2 %) de digestibilidad in vivo (Cuadro 5). Los

resultados del grupo I concuerdan con los reportados por Pengelly et al. (1992)

al caracterizar 322 ecotipos de buffel, donde se integró las variedades American

y Gayndah en uno. Los descriptores que presentaron características similares

fueron altura de planta y número de rizomas. Además, Cook et al. (2005)

mencionaron que las variedades American y Gayndah se caracterizan por

presentar buena respuesta al pastoreo y soportar alta carga animal. Por lo tanto,

los ecotipos que integraron el grupo I y II podrían representar una alternativa

para los programas de resiembras en pastizales.

31


Cuadro 6. Ecotipos por grupo, media y desviación estándar de nueve características agronómicas, morfológicas y nutricionales en zacate buffel (Pennisetum ciliare) en condiciones de temporal

Grupo I

(28)

Grupo II

(37)

Grupo III

(32)

Grupo IV

(20)

Grupo V

(9)

PF*(kg h-1) 3123 ± 196 2176 ± 331 3881 ± 257 5048 ± 325 6374 ± 654

AP*(cm) 69.76 ± 8.7 63.23 ± 0.1 75.16 ± 9.3 79.15 ± 7 84.53 ± 5.2

LH (cm) 21.31 ± 3.7 19.04 ± 4.2 22.59 ± 4.5 26.13 ± 4.9 28.21 ± 2.5

AH (cm) 0.81 ± 0.12 0.75 ± 0.12 0.89 ± 0.25 0.95 ± 0.13 0.97 ± 0.1

NT* 79.00 ± 16 55.00 ± 14 77.00 ± 18 76 ± 23 93 ± 17

PC (%) 14.8 ± 0.92 15.03 ± 1.1 14.93 ± 0.9 14.49 ± 0.7 14.84 ± 0.9

FDN (%) 68.75 ± 1.7 68.97 ± 1.5 68.89 ± 1.3 68.76 ± 1.3 68.77 ± 0.8

FDA (%) 39.06 ± 1.9 39 ± 2.4 39.46 ± 1.5 39.41 ± 1.3 39.61 ± 1.2

DIVMO (%) 72.84 ± 2.4 73.28 ± 3.1 73.96 ± 3.1 72.77 ± 3 74.18 ± 3.1

PF=Producción de forraje; AP= Altura de planta; NT=Número de tallos; LH=Largo de hoja; AH=Ancho de hoja; PC=Proteína cruda; FDN=Fibra detergente neutro; FDA=Fibra detergente ácida; DIVMO=Digestibilidad in vivo de la materia orgánica. * Variables con poder discriminante.

32


Griffa et al. (2012) al evaluar la relación entre rendimiento de semilla y

características morfológicas de variedades y ecotipos de buffel, agruparon a las

variedades Boorara, Molopo y Biloela. Éstas se caracterizan por tener peso

intermedio de espiga y las variedades Toowomba y American, las cuales

presentaron el peso más bajo de espigas. Los resultados anteriores son

congruentes con algunas variedades que integró el grupo I y IV. Por lo tanto, las

variedades y ecotipos del grupo IV se pueden considerar como materiales de

doble propósito por la buena producción de semilla y forraje que presentan.

Hacker et al. (1995) evaluaron producción de forraje en diferentes variedades y

ecotipos de buffel. Estos resultados coinciden con los obtenidos en este trabajo,

ya que las variedades American y Gayndah fueron ubicadas en el grupo de bajo

rendimiento de forraje. Además, este autor reportó que la variedad Molopo superó

a Biloela, sin embargo, se mantienen en los grupos de mayor producción de

forraje.

Los ecotipos y variedades ubicados en los grupos IV y V del presente

trabajo, se podrían recomendar para producción de forraje de corte o henificado.

Sin embargo, sería importante continuar su evaluación por lo menos dos años

más para evaluar la estabilidad de su comportamiento productivo. Además, es

necesario realizar trabajos sobre rendimiento y calidad de semilla para disponer

de una colección elite de buffel.

Se observó que las variables con mayor poder discriminante (P<0.0001)

fueron producción de forraje, altura de planta y densidad de tallos (Cuadro 4).

Esta técnica es apropiada en especies forrajeras, ya que identifica y separa a los

grupos de acuerdo a los descriptores identificados (Ubi et al., 2003). Jorge et al.

33


(2008) al evaluar 22 descriptores morfológicos en 68 ecotipos de zacate buffel,

no lograron identificar variables con poder discriminante. Sin embargo, Francisco

et al. (1993) al trabajar especies como Chamaecytisus proliferus, lograron

identificar grupos de 55 ecotipos, cuyas variables con poder discriminante fueron:

tamaño de hoja y largo de entrenudos. También, en ecotipos de Chloris gayana

las variables con poder discriminante que ayudaron a separar a estos ecotipos

para formar los grupos fueron: rendimiento de forraje y porcentaje de hoja en

planta (Ponsens et al., 2010). Además, Van de Wouw et al. (2009) reportaron que

el número de rizomas por planta en el género Cynodon, es una variable que

ayuda a diferenciar grupos.

En trabajos realizados en ecotipos de pastos, donde se relacionaron

descriptores morfológicos con datos de procedencia, al realizar un análisis

discriminante se generó un modelo para predecir el sitio de procedencia con base

a características morfológicas (Waters et al., 2003). Con los resultados de la

presente investigación, los datos de origen de los ecotipos de zacate buffel y

datos climatológicos, se pudieran relacionar con características topográficas y

edáficas del lugar de origen.

34


CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

Se identificaron a los ecotipos 18077, 19366, 19389, 19394, 19397, 19439,

19448, 19459, con procedencias de Botswana, RD Congo, Tanzania, Tanzania,

Tanzania, Kenia, Sud África y la variedad Biloela como los de mayor potencial de

producción y calidad del forraje para condiciones de temporal con 499 mm de

precipitación acumulada durante los meses de junio a noviembre. Además, los

ecotipos 19448, 19459 y 19439, originarios de Kenia y Sudáfrica por su alto

potencial, se pueden utilizar para praderas en condiciones de riego.

Existe una gran diversidad de características agronómicas, morfológicas y

nutricionales en la colección de ecotipos conservados en el Banco de

Germoplasma del ILRI en Etiopía, África. Esta riqueza genética de zacate buffel

representa una oportunidad para incluirla en programas de mejoramiento

genético.

Se recomienda realizar una caracterización molecular utilizando AFLPs y

continuar la evaluación durante un ciclo más para identificar su persistencia y

disponer de una colección núcleo.

.

35


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