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BIOGEOGRAFÍA Y CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓN DE SIERRA

RICA, MANUEL BENAVIDES, CHIHUAHUA, MÉXICO

POR:

I. E. ALICIA JUÁREZ PÉREZ

Tesis presentada como requisito parcial para obtener el grado de

Maestro en Ciencias

Área Mayor: Recursos Naturales

Universidad Autónoma de Chihuahua

Facultad de Zootecnia y Ecología

Secretaría de Investigación y Posgrado

Chihuahua, Chih., México Noviembre de 2015

ii

Derechos Reservados

Alicia Juárez Pérez PERIFÉRICO FRANCISCO R. ALMADA KM. 1, CHIHUAHUA, CHIH., MÉXICO C.P. 31453

NOVIEMBRE 2015

iii

AGRADECIMIENTOS

A la Ph. D. Alicia Melgoza Castillo, por su incondicional apoyo durante el

trayecto de mis estudios y elaboración del proyecto. Al Consejo Nacional de

Ciencia y Tecnología (CONACYT) por el apoyo económico otorgado para

realizar mis estudios de maestría.

Agradezco a D. Ph. Eduardo Estrada Castillón por sus enseñanzas y

ganas de trabajar. Al Ph. D. Jesús Abraham Fernández Fernández y al Dr.

Eduardo Santellano Estrada por sus asesorías y sugerencias proporcionadas

para el proyecto. También gracias al D. Ph. Carmelo Pinedo Álvarez y al

alumno Jesús Alejandro Prieto Amparán por proporcionar sus conocimientos de

Sistemas de Información Geográfica para la elaboración del proyecto.

También agradezco al M. C. Mario Humberto Royo Márquez, Sarahí

Lujan Márquez, Yesenia Lujan Márquez, Santiago Lujan Márquez, Daniel

Barreto Pérez, Martha Gabriela Duran Irigoyen, Carlos Aarón González

Márquez, Kimberly Anai Alcalá Carmona, Heidi Chávez Torres, Susana

Alejandra López Rubio, Ivann Alejandro Montes Arzaga, Carlos Eduardo

Chávez Ponce, Minerva Iovanka Rosales Soto y Daniel Castillo Ochoa por su

indispensable ayuda, compañía y entusiasmo durante el trabajo de campo.

Un agradecimiento especial a la familia Lujan Márquez de Manuel

Benavides, por ser un soporte incondicional antes y durante la elaboración del

proyecto. A los rancheros y vaqueros de Sierra Rica, por su ayuda durante los

campamentos en el trabajo de campo.

Y a mis queridísimos amigos de maestría, quienes hicieron este proceso

más ameno y divertido, Zeltzin del Ángel y David Prado.

iv

DEDICATORIA

A mi madre. Rosa María Pérez Arzate por su infinita dedicación hacia mí,

por enseñarme a ser paciente y luchar por mis sueños.

A mi padre. Salvador Armando Juárez González, por su ejemplo,

enseñanzas, dedicación y apoyo incondicional a pesar de todo.

A mi hermana. Rosa María Juárez Pérez por su sinceridad y críticas

constructivas durante mi formación.

A mi abuelo. Eugenio Pérez Carbajal por ser un ejemplo a seguir en mi

vida.

v

CURRÍCULUM VITAE

El autor nació el 16 de Septiembre de 1987 en Chihuahua, Chihuahua, México.

2005-2009 Estudios de licenciatura en la carrera de Ingeniero en

Ecología, Facultad de Zootecnia y Ecología.

Universidad Autónoma de Chihuahua.

Marzo, 2010- Marzo, 2013Técnico de campo en los proyectos Estrategia de

Prevención y Control de Especies Invasoras en el

Corredor Biológico Maderas del Carmen-Cañón de

Santa Elena y Sub-zonificación del Área Natural de

Protección de Flora y Fauna Ocampo en el estado de

Coahuila, en Protección de la Fauna Mexicana A.C.

Septiembre 2014 Presentación de cartel del trabajo titulado “Vegetación

de Sierra Rica, Manuel Benavides, Chihuahua

México”, en el V Congreso Internacional de Manejo

de Pastizales.

2013-2015 Estudios de posgrado en la Facultad de Zootecnia y

Ecología de la Universidad Autónoma de Chihuahua.

Maestría en Ciencias en Producción Animal con Área

Mayor en Recursos Naturales.

vi

RESUMEN GENERAL

BIOGEOGRAFÍA Y CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓN DE SIERRA RICA,

MANUEL BENAVIDES, CHIHUAHUA, MÉXICO

POR:


Maestría en Ciencias en Producción Animal




Presidente: Ph. D. Alicia Melgoza Castillo

El estado de Chihuahua ocupa la mayor superficie del Desierto

Chihuahuense. Dentro de esta ecoregión existen diversos ecosistemas, uno de

ellos son las islas del cielo o islas de montaña. Las islas de montaña se ubican

en medio de valles desérticos, presentan características diferentes a las de su

alrededor principalmente en cuanto a la fisiografía y el clima. Sierra Rica es una

isla de montaña ubicada en el municipio de Manuel Benavides, en donde se

estudiaron las comunidades vegetales presentes a través de su clasificación

mediante técnicas de análisis multivariado. Los tipos de vegetación se

delimitaron por medio de Sistemas de Información Geográfica mediante

clasificación no supervisada. Se generó un mapa con cinco tipos de vegetación:

bosque de pino, bosque de encino, pastizal, matorral desértico micrófilo y

matorral desértico rosetófilo. Para las asociaciones vegetales se establecieron

129 sitios, donde se tomaron datos de presencia/ausencia de especies

perennes. De estas especies, 37 fueron seleccionadas para el análisis de

vii

conglomerados elaborado con TWINSPAN. Se generaron 10 asociaciones de

especies, donde las principales especies que los forman son: Pinus remota,

Quercus grisea, Acacia constricta y Vigueria stenoloba. Adicionalmente se llevó

a cabo un análisis biogeográfico de la zona, que describe su origen geológico y

el posible origen de las comunidades vegetales así como los factores que los

determinan. El estudio describe una estructura y distribución de la vegetación

de gran variabilidad, característica de las islas de montaña, que puede estar

asociada a constantes cambios y que por lo tanto, deberá ser considerada en

planes y proyectos de conservación de la zona.

viii

ABSTRACT

BIOGEOGRAPHY AND CLASSIFICATION OF SIERRA RICA VEGETATION IN

MANUEL BENAVIDES CHIHUAHUA MEXICO

BY:

ALICIA JUAREZ PEREZ

The state of Chihuahua occupies the largest area in the Chihuahuan

Desert. There are different types of ecosystems inside this ecoregion, one of

them are the Sky Islands or Mountain Islands. These Mountain Islands are

located among desert valleys, which present different characteristics among

their surroundings, mainly on physiography and weather. Sierra Rica is a Sky

Island in the Manuel Benavides municipality where plant communities were

studied through multivariate analysis technics. The types of vegetation were

delimited through Geographic Information Systems in a non monitored way. The

result was a map with five kinds of plants: pine forest, oak forest, grassland,

microphyllous scrubland and rosette scrubland. For the plant associations 129

sites were established, in which data of presence/absence of perennials species

where taken. Of these species, 37 were selected for the cluster analysis with

TWINSPAN. Ten associations of species were generated, where the main

species are: Pinus remota, Quercus grisea, Acacia constricta y Vigueria

stenoloba. Additionally to complement this study a biogeographic analysis was

made on the zone, in which the geologic origin and the possible hypothetical

origin of the plant communities as well as the determining factors were

described. The study describes the structure of the variable vegetation that is a

main characteristic of the sky islands, this variability can be attributed to

ix

constant changes, and for this reason it has to be taken into account on the

plans and projects of conservation in the zone

x

FACULTAD DE ZOOTECNIA Y ECOLOGÍA

CONTENIDO

Página

RESUMEN GENERAL…………………………………………………...... vi

ABSTRACT...……………………………………………………………….. viii

LISTA DE CUADROS……………………………………………………… xiii

LISTA DE GRÁFICAS…………………………………………………....... xiv

LISTA DE FIGURAS……………………………………………………...... xv

INTRODUCCIÓN GENERAL……………………………………………… 1

REVISIÓN DE LITERATURA…………………………………….............. 3

Biogeografía…………..…………………………………………….. 3

Clasificación de la Vegetación…………………………………….. 4

Tipos de Vegetación………...……………………………... 5

Asociación Vegetal…………………………………………. 6

LITERATURA CITADA…………………………………………………...... 9

ESTUDIO I. VEGETACIÓN DE SIERRA RICA: EL PAPEL DE LA BIOGEOGRAFÍA EN LA FORMACIÓN DE LAS COMUNIDADES VEGETALES EN MANUEL BENAVIDES, CHIHUAHUA, MÉXICO..............................................……………………………………

13

RESUMEN…………………………………………………………………... 14

ABSTRACT…………………………………………………………………. 16

INTRODUCCIÓN…………………………………………………………… 17

MATERIALES Y MÉTODOS…………………………………………….... 18

Área de Estudio…………………………………………………….. 18

Metodología…………………………………………………………. 18

RESULTADOS Y DISCUSIÓN………………………………………........ 20

xi


Origen Geológico…………………………………………………… 20

Factores Abióticos Determinantes en la Distribución de la

Vegetación…………………………………………………………...

20

Clima…………………………………………………………. 20

Fisiografía…………………………………………………… 22

Edafología…………………………………………………… 24

Factores Bióticos Determinantes en la Distribución de la

Vegetación…………………………………………………………...

26

Origen y Distribución de las Comunidades Vegetales…………. 29

Bosque de pino……………………………………………... 29

Bosque de encino…………………………………………... 30

Pastizal………………………………………………………. 31

Matorral………………………………………………………. 31

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES………………………….... 32

LITERATURA CITADA…………………………………………………….. 33

ESTUDIO II. CLASIFICACIÓN VEGETAL DE SIERRA RICA, MANUEL BENAVIDES, CHIHUAHUA……………………………………

37

RESUMEN…………………………………………………………………... 38

ABSTRACT…………………………………………………………………. 40

INTRODUCCIÓN…………………………………………………………… 41

REVISIÓN DE LITERATURA……………………………………………... 42

MATERIALES Y MÉTODOS…………………………………………….... 44

Descripción del Área de Estudio………………………………….. 44

Clasificación de la Cobertura Vegetal……………………………. 46

xii


RESULTADOS Y DISCUSIÓN………………………………………….... 48

Tipos de Vegetación……………………………………………….. 48

Asociaciones Vegetales……………………………………………. 50

Prueba de Significancia de los Grupos de Vegetación…........... 56

Similitud con Otras Islas de Montaña…………………………….. 58

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES………………………….... 60

LITERATURA CITADA…………………………………………………….. 61

xiii


LISTA DE CUADROS

Cuadro Página

1 Especies seleccionadas del muestreo en Sierra Rica, Manuel Benavides, Chihuahua, con ocurrencia mayor a 0.5%.............

52

xiv


LISTA DE GRÁFICAS

Gráfica Página 1 Curva especie-distancia para determinar área mínima de

muestreo en Sierra Rica, Manuel Benavides, Chihuahua…….

51 2 Análisis de correspondencias simple, muestra la agrupación

de las especies (L1-L37) con el grupo en asociación (G1- G4)….........................................................................................

57

xv


LISTA DE FIGURAS

Figura Página 1 Diferencia de la fisonomía vegetal por exposición norte y

exposición sur en Sierra Rica, Manuel Benavides, Chihuahua…………………………………………………………...

23 2 Mapa de ubicación de las unidades edafológicas de Sierra

Rica, Manuel Benavides, Chihuahua.……………………………

25 3 Agave lechuguilla como planta nodriza de Mammillaria

heyderi……………………………………………………………….

27 4 Ubicación de Sierra Rica, Manuel Benavides, Chihuahua,

México……………………………………………………………….

45 5 Clasificación no supervisada de los tipos de vegetación de

Sierra Rica, Manuel Benavides, Chihuahua……………………..

49 6 Dendograma generado con TWINSPAN. Clasificación de

cuatro grupos principales de vegetación con las asociaciones vegetales de Sierra Rica, Manuel Benavides, Chihuahua……..

53

1


INTRODUCCIÓN GENERAL

El estado de Chihuahua presenta una variedad de ecosistemas con una

amplia diversidad de especies de flora y fauna. Sin embargo, esta diversidad se

está perdiendo de manera acelerada debido al deterioro de los ecosistemas por

causas diversas (Royo y Melgoza, 2001). Así, es importante conocer la

biodiversidad presente en los ecosistemas para contar con líneas base al

aplicar prácticas de conservación o aprovechamiento de este recurso.

La vegetación ofrece servicios y productos indispensables para los seres

vivos como: captación de agua, captura de carbono, regula el clima, es materia

prima en sistemas de producción, retención de suelo, alimento y medicinas;

además, junto a otros factores determinan el hábitat y sus componentes

faunísticos. A su vez la vegetación del estado de Chihuahua se encuentra en

proceso de conocimiento y estudio (Estrada-Castillón y Villarreal-Quintanilla,

2010). Por estas razones es sustancial la conservación y conocimiento de la

diversidad vegetal en los ecosistemas más representativos de nuestro entorno,

estableciéndolos como áreas naturales protegidas (ANP’s). En el Área de

Protección de Flora y Fauna Cañón de Santa Elena (APFFCSE) ubicada al

noreste del estado de Chihuahua, se localiza el área de preservación Sierra

Rica. Esta es una isla de montaña con características fisiográficas y climáticas

particulares que le distinguen de las zonas adyacentes.

Por las características únicas y servicios ambientales que ofrece la zona

es importante conocer las comunidades vegetales presentes. Esto es posible a

través de la clasificación de los tipos de vegetación e identificación de las

asociaciones vegetales. A su vez, para entender la distribución actual de la

2


vegetación es importante conocer su origen geológico, los cambios en la

distribución a través del tiempo y los factores que los determinan (Cox y Moore,

1993).

La información generada apoyará futuros proyectos encaminados a la

conservación y manejo del área de preservación Sierra Rica. Por lo anterior el

objetivo general es clasificar la vegetación y comprender la distribución actual

de la vegetación en Sierra Rica. Los objetivos específicos planteados son:

analizar la distribución actual de la vegetación y clasificar los tipos de

vegetación que se encuentren y determinar las principales asociaciones

vegetales. En un primer capítulo se presenta un análisis biogeográfico con base

en revisión de literatura y observaciones de campo. El segundo capítulo incluye

la clasificación de la vegetación.

3


REVISIÓN DE LITERATURA

En las planicies del Desierto Chihuahuense (DC) existen montañas

aisladas de elevada altitud sometidas a la fuerte influencia de factores

ambientales (Granados-Sánchez et al., 2011). Estas zonas montañosas son un

tipo de isla continental rodeada de valles desérticos con un clima diferente que

actúan como barreras o puentes para la recolonización o el arribo de nuevas

especies para la región (Warshall, 1995; CONABIO, 2014). Sierra Rica

pertenece a un complejo de 40 islas de montaña ubicadas entre las Montañas

Rocallosas y la Sierra Madre Occidental y Oriental (McCormack et al., 2009).

Estas zonas se caracterizan por una gran variedad de paisajes y diversidad

genética (Bataineh, 2004).

Biogeografía

La biogeografía se enfoca en el análisis y estudio de los factores

causantes de la distribución de las especies a través del tiempo y el espacio

(Cox y Moore, 1993). Estos factores son de carácter biótico como

características genéticas y presiones de selección como la depredación y la

competencia y abióticos como la humedad, temperatura y salinidad (Monge,

2008). Así mismo la distribución de las especies va de acuerdo a las

características del medio físico, el cual es forjado y cambiado por la actividad

geológica (Cevallos-Ferris et al., 2012).

Granados-Sánchez et al. (2011) mencionaron que el clima y la topografía

son los principales factores que crean las características espaciales y

temporales de las comunidades en zonas áridas al limitar la productividad

vegetal, sin embargo también los procesos del movimiento de las placas


tectónicas, configuración geográfica, variables ambientales y la evolución de las

especies tienen influencia (Hong, 1998). Un ejemplo de esto fue el

levantamiento de cadenas montañosas en el oeste de Norte América, el cual

altero la topografía y tuvo efectos en la distribución de las poblaciones del

genero Pinus, desapareciendo o reduciéndose a relicto (Sánchez, 2008).

Clasificación de la Vegetación

La clasificación facilita la manera de dividir los cambios en factores

abióticos a través del tiempo y los biológicos en grupos relevantes (Falco III,

2014). Para analizar la clasificación se emplea el análisis por conglomerados

que permite agrupar a las especies y los sitios de acuerdo a la naturaleza

geográfica por medio del porcentaje de cobertura vegetal (Sosa, 2006). Este

análisis multivariado puede emplear diversos índices o estadísticas para medir

el grado de agrupación de las entidades (Gauch, 1982).

Otra herramienta para ordenar la vegetación de acuerdo a características

bióticas y abióticas son los Sistemas de Información Geográfica (SIG). Este

instrumento tecnológico cuenta con diversas aplicaciones, entre las cuales se

encuentra la caracterización de los recursos naturales (González, 2001). Como

parte de los SIG, los sensores remotos ayudan a entender por medio de

estimaciones y monitoreo los patrones espaciales de la vegetación (McGlynn y

Okin, 2006). Esta herramienta se puede utilizar para ordenar tipos vegetación o

asociaciones vegetales como lo hecho por Vega (2010), que clasificó cuatro

asociaciones para Sierra Azul en Chihuahua o para caracterizar la variación del

crecimiento de la vegetación como en las islas de cielo en el Desierto de

Sonora (Van Leeuwen et al., 2010). Para esta clasificación existen dos formas

4


de hacerla, la supervisada que se basa en conocimiento empírico y datos del

lugar a estudiar y la no supervisada donde el ordenamiento va de acuerdo a

técnicas estadísticas y empíricas (Pedrotti, 2013).

Tipos de vegetación. Los tipos de vegetación es la clasificación base

para iniciar los estudios sobre vegetación (Rzedowski, 2006). Existen trabajos a

nivel nacional donde se utiliza la cobertura vegetal en tipos de vegetación. Por

ejemplo, la clasificación general de los tipos de vegetación para cada entidad

federativa del país, en bosques, selvas, vegetación de zonas áridas, vegetación

hidrófila y halófila y zonas perturbadas (INEGI, 2013). Rzedowski (1978)

clasifico la cobertura vegetal en grandes grupos de vegetación, enfatizó la

importancia y origen de las mismas. A nivel estatal Chihuahua presenta

diversos estudios donde los tipos de vegetación presentan información adicional

como coeficientes de agostadero y uso de suelo (COTECOCA, 1978; INEGI,

2013).

La mayor parte de los estudios del estado son por regiones. Para la

región del DC, Granados-Sánchez et al. (2011) ordenaron la vegetación en los

siguientes tipos: matorral desértico micrófilo, matorral desértico rosetófilo, izotal,

matorral crassicaule, pastizal, vegetación halófila, bosque de pino piñonero,

bosque aciculiescuamifolio, bosque de coníferas, bosque de oyamel y

vegetación ribereña en base a muestreos y revisión de trabajos previos.

Johnston (1977) clasifico la vegetación para el DC en seis comunidades

vegetales principales: matorral de Larrea, chaparral de Quercus-Fraxinus-

Garrya-Rhus, bosque de encino, bosque de Pinus-Juniperus y especies

arbustivas, bosque de pino y comunidad de Abies. Powell (1980) clasificó la

5


vegetación de la región de Trans-Pecos Texas en cinco tipos: matorral

desértico, pastizal, bosque de encino-juniperus y bosque de coníferas y

comunidades riparías. Similar a esto, la SEMARNAT (2013) menciona para el

APFFCSE cuatro tipos de vegetación: vegetación ribereña, matorral desértico,

pastizal y bosque.

Asociación vegetal. La asociación vegetal es la composición florística

particular y de fisionomía uniforme ocasionada por las especies dominantes

(Granados y Vargas, 2002). La investigación de las asociaciones vegetales es

útil para identificar patrones de co-ocurrencia, además de identificar los cambios

en la estructura de la comunidad vegetal a través del tiempo (Turner et al.,

2004).

En las islas de montaña cercanas a la zona de estudio se ha llevado a

cabo el análisis de la vegetación por medio de análisis multivariados como en

las Montañas Guadalupe en Texas, la vegetación se ordenó de acuerdo a la

exposición y altitud. Los tipos de vegetación presentes en esa zona son bosque

de coníferas, pastizal y matorral y las principales asociaciones se componen de

especies de Quercus, Cercocarpus, Rhus, Dasylirion, Viguiera, Bouteloua y

Muhlenbergia (Burgess y Northington, 1977). En las montañas Davis en Texas

se encontraron 13 asociaciones con Pinus ponderosa (Bataineh et al., 2007).

Poulos y Camp (2005) llevaron a cabo análisis de conglomerados para

identificar la asociación de los grupos forestales en las montañas Chisos dentro

del parque nacional Big Bend en Texas. Como resultado se generaron seis

principales asociaciones: Juniperus deppeana-Pinus cembroides-Quercus

grisea, Quercus gravesii-Cupressus arizonica, Juniperus flacida-Pinus

6

7


cembroides, Quercus emoryi-Quercus turbinella, Juniperus pinchotii-Quercus

grisea, Quercus grisea-Pinus cembroides-Juniperus deppeana. Poulos y Camp

(2010) estudiaron la vegetación a través del gradiente altitudinal de tres islas de

montaña. Este estudio incluyó las montañas: Davis y Chisos en Texas y

Maderas del Carmen en Coahuila. Los autores reportan nueve comunidades

vegetales principales: Quercus grisea, bosque de galería, Q. emoryi, Q.

gravesii, Pinus cembroides, Quercus-Pinus-Juniperus, P. ponderosa, Cupresus-

Abies y J. deppeana.

Sosa et al. (2006) elaboraron para la región árida del estado, tres grupos

con dos conglomerados cada uno. Un grupo uno con 23 sitios y 9 especies

dominantes; un segundo grupo con 28 sitios y dos especies dominantes; y el

grupo tres con 58 sitios y siete especies dominantes. Este trabajo concluye que

las especies dominantes fueron Larrea tridentata y Prosopis glandulosa.

González (2001) determino las asociaciones vegetales por medio de la

composición botánica y altitud con análisis de conglomerados para el

APFFCSE, en donde Sierra Rica ocupa cuatro: Muhlenbergia tenuifolia-Pinus

cembroides-Quercus grisea, Bouteloua gracilis-Pinus cembroides-Quercus

grisea-Muhlenbergia tenuifolia, Heteropogon contortus-Bouteloua curtipendula-

Dasylirion leiophyllum y Jatropha dioica-Acacia constricta-Larrea tridentata.

Dentro de las tecnologías disponibles para determinar las asociaciones

vegetales por medio del análisis de conglomerados existe el programa

TWINSPAN. Este programa elabora una clasificación dicotómica de acuerdo a

las preferencias ecológicas para obtener las relaciones sinecológicas de

manera concisa (Hill y Smilauer, 2005). Qian y Ricklefs (2004) utilizaron

8


TWINSPAN para ver la relación entre géneros vegetales del suroeste de Asia

con la parte sureste de Norte América, obteniendo cuatro grupos de géneros.

Otro estudio de diversidad vegetal en la región árida de Arabia Saudita dio

como resultado cuatro asociaciones vegetales para una zona con formas

fisiográficas variables (Khalik et al., 2013).

9


LITERATURA CITADA

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13


ESTUDIO I. VEGETACIÓN DE SIERRA RICA: EL PAPEL DE LA BIOGEOGRAFÍA EN LA FORMACIÓN DE LAS COMUNIDADES VEGETALES EN MANUEL BENAVIDES, CHIHUAHUA, MÉXICO

14


RESUMEN

VEGETACIÓN DE SIERRA RICA: EL PAPEL DE LA BIOGEOGRAFÍA EN LA

FORMACIÓN DE LAS COMUNIDADES VEGETALES EN MANUEL

BENAVIDES, CHIHUAHUA, MÉXICO

POR:







El Desierto Chihuahuense ocupa más de 450 000 km2 entre México y

Estados Unidos. En esta zona existen diversos ecosistemas y formas

fisiográficas que dan lugar al establecimiento de diferentes comunidades

vegetales. Un ecosistema que se distingue son las islas de montaña (zonas

montañosas aisladas con vegetación diferente). En el Área de Protección de

Flora y Fauna Cañón de Santa Elena al noreste del estado de Chihuahua se

ubica la isla de montaña Sierra Rica. Para esta zona no existe un estudio

biogeográfico que pudiera ayudar a entender la magnitud de su diversidad

vegetal y sus patrones de distribución. Por esto se llevó a cabo una revisión de

la bibliografía disponible para el área y se adjuntaron observaciones de campo.

El origen geológico de la zona se ubica en la era Cenozoica, cuando la

actividad volcánica propicio el actuar de factores físicos que determinaron la

distribución de la vegetación. Estos factores son los microclimas, aspectos

15


fisiográficos y edafológicos; entre los bióticos la evolución y diversificación de la

biota, los microorganismos del suelo, mecanismos de dispersión e interacciones

bióticas. El establecimiento del bosque de pino, bosque de encino, pastizal y

matorral ha sufrido cambios a través del tiempo; sin embargo, hay elementos

que no han cambiado en composición sólo en distribución.

16


ABSTRACT

VEGETATION OF SIERRA RICA: THE ROLE OF BIOGEOGRAPHY IN THE

FORMATION OF THE VEGETAL COMMUNITIES IN MANUEL BENAVIDES,

CHIHUAHUA, MEXICO

BY:

ALICIA JUAREZ PEREZ

The Chihuahuan Desert occupies more than 450 000 km2 between

Mexico and the United States. In this area exist a cadre of ecosystems and

physiographic forms which bring about the establishment of different plant

communities. The Sky Island (mountains that are isolated by surrounding

lowlands of a dramatically different environment) is remarkable in the zone. The

Sky Island called Sierra Rica is located in the area of protection of flora and

fauna of northeast Santa Elena in Chihuahua. There is no biogeographic study

for this zone in which the present one can support the importance of the plant

diversity and its distribution patterns. Because of this, it made a review of the

literature available for the area and field observations were included. The

geologic origin was during the volcanic activity in the Cenozoic era which

brought about various important physical factors determining plant distribution.

These factors are microclimates, physiographic and edaphic elements; the biota

and organismal diversification and evolution, soil microorganisms, mechanisms

of dispersal and biotic interactions. The establishment of pine forest, oak forest,

grassland and scrubland have suffered changes through times; nevertheless,

there are elements that had not suffered changes in composition but in

distribution.

17


INTRODUCCIÓN

Los distintos ecosistemas del Desierto Chihuahuense están delimitados

por características fisiográficas, topográficas y el clima. En estos ecosistemas,

las condiciones micro climáticas dan lugar a una variedad de flora y fauna con

características ecológicas únicas. Uno de estos ecosistemas es el llamado islas

del cielo, que son montañas aisladas por tierras bajas con un clima diferente en

donde se presentan endemismos y poblaciones relicto. Un ejemplo de esto es

Sierra Rica, que forma parte del Área de Protección de Flora y Fauna Cañón de

Santa Elena. En esta zona no existe un estudio biogeográfico que pudiera

ayudar a entender la magnitud de su diversidad y sus patrones de distribución.

La biogeografía es una herramienta que ayuda a resolver los patrones de

distribución y los cambios a través del tiempo (Cox y Moore, 1993). Así también,

determina los factores responsables de la distribución espacial actual. Por lo

que el objetivo del presente trabajo fue hacer una revisión bibliográfica de la

geología del área y de toda la información general disponible de Sierra Rica

para explicar la actual distribución de las comunidades vegetales.

18


MATERIALES Y MÉTODOS

Área de Estudio

Sierra Rica ocupa una superficie de 4,464 hectáreas (has) dentro del

Área de Protección de Flora y Fauna Cañón de Santa Elena en el municipio de

Manuel Benavides, al noreste del estado de Chihuahua. La ubicación

geográfica es 29° 07’ 39.9” N, 104° 10’ 46.62” O y 29° 11’ 36.86” N, 104° 04’

26.10” O. La precipitación media anual es de 570.71 mm y la temperatura

media anual oscila entre 18 ºC y 22 ºC (SEMARNAT, 2013). La altitud fluctúa

entre los 1,450-2,409 msnm, la topografía varia de lomeríos de altitud baja

hasta cañadas y pendientes escarpadas de más de 30°. El clima según

Köppen, modificado por García (1978) es BWhw, corresponde a árido o

desértico (SEMARNAT, 2013). Hidrológicamente, la zona pertenece a la Región

Bravo-Conchos RH-24 y corresponde a la subcuenca Rio Bravo-Arroyo

Ventanas; los arroyos principales son La Consolación y Ventanas (INEGI,

2013).

Los suelos presentes son rendizina y litosol. Estos suelos se caracterizan

por ser de poca profundidad, descansan sobre rocas ígneas extrusivas y

sedimentarias (SEMARNAT, 2012). La vegetación que domina la mayor parte

de la zona es bosque de pino; sin embargo, se observa pastizal amacollado

arborescente y mediano abierto (COTECOCA, 1978; SEMARNAT, 2013).

Metodología

La biogeografía de Sierra Rica se determinó en base a bibliografía y

estudios previos del área en conjunto con observaciones de campo. Esto

siguiendo lo descrito por Cox y Moore (1993). Estos autores analizan y explican

19


los cambios de los patrones de la distribución de especies y su entorno a través

del tiempo, desde el origen geológico hasta los acontecimientos más recientes

que han modificado el entorno y la distribución de las especies.

20


RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Origen Geológico

El DC se ha caracterizado y definido por la formación orográfica que le

rodea: la Sierra Madre Occidental por el oeste, Sierra Madre Oriental por el este

y el Eje Volcánico Trasversal al sur. Estas sierras se formaron cuando la

planicie mexicana se elevó, a través de erupciones volcánicas durante la era

Cenozoica (McClaran y Van Devender, 1995). A este acontecimiento tectónico

se le conoce como Farallón. Esta actividad generó el choque de las placas de

Norte América (continental) y la del Pacifico Oriental (oceánica) bajo el

continente, levantándolo y originando un intenso vulcanismo (SEMARNAT,

2013).

Subsecuente a las fallas tectónicas en el DC se formaron pequeñas islas

de montaña. Graham (1999) indica que el origen de las pequeñas sierras del

oeste de Norte América fue a través de vulcanismo. Sin embargo, para el este

del estado de Chihuahua, SEMARNAP (1997) describe Sierra Rica como una

caldera volcánica que se originó en eventos geológicos de la era Cenozoica.

Factores Abióticos Determinantes en la Distribución de la Vegetación

Clima. En eras geológicas pasadas, el DC presentó un clima frio y

húmedo con lluvias abundantes en invierno; la vegetación dominante eran

árboles de los géneros Pinus y Juniperus (Metcalfe et al., 2000). Sin embargo,

los procesos geológicos y los periodos glaciales e inter-glaciales intervinieron

en el cambio de las temperaturas, en la distribución de los organismos y en la

formación de barreras fisiográficas en el país. Estas barreras actuaron de

manera directa en la distribución de la humedad y temperatura, dando lugar a la

21


aridez que caracteriza el DC (Rzedowski, 2006).

Las variables atmosféricas como la temperatura, humedad y radiación

solar delimitan la distribución de la vegetación de Sierra Rica. Estos factores

dan lugar a una variabilidad en la composición de especies de diferentes

comunidades vegetales. De esta forma conforme aumenta la altitud, la

temperatura disminuye generando un clima más templado que favorece

especies de zonas características de estas regiones (Granados-Sánchez et al.,

2011).

Las condiciones climáticas tienen un fuerte dominio sobre la distribución

geográfica en zonas de transición de bosque a pastizal (D´Odorico, 2013).

Estas condiciones en conjunto con las características fisiográficas forman

microclimas favorables para el establecimiento de diversas formas de vida e

incluso para generar especies endémicas con distribución sumamente limitada

(Luna et al., 2007). En los cañones se presentan formas de vida distintas a las

de mayor altitud; existe mayor humedad debido a que la radiación solar directa

es mínima, como es el bosque de galería presente en el Cañón de los Fresnos

en Sierra Rica, con especies como Fraxinus velutina, Prunus serótina y Juglans

macrocarpa.

La radiación solar se presenta como un factor que depende de la altitud,

pendiente y exposición. Veera (2005) indica que la radiación solar influye en la

distribución de las plantas a través del control que ejerce en la

evapotranspiración, de esta forma existen diferentes especies en las diferentes

exposiciones. Esta es una expresión de las diferencias en la evaporación

causadas por la radiación solar (Burgess y Northington, 1977). La mezcla de

22


elementos xéricos con elementos templados es característica de Sierra Rica.

En exposición sur se observa especies como Alloysia wrigthii, Fouqueria

splendens y Yucca carnerosana mezcladas con especies de clima templado

como Pinus remota, Prunus serotina y Cercocarpus montanus (Figura 1).

Fisiografía. La diferencia que presentan las características

topográficas, el substrato geológico y el suelo en regiones áridas son

determinantes sobre la distribución de la vegetación (Rzedowski, 2006). Con

base en esto, la vegetación de Sierra Rica se distribuye principalmente por

características fisiográficas debido a que es una zona montañosa de forma

lenticular accidentada con un rango altitudinal de 1,400 a 2,409 msnm. La

altitud representa un factor de mayor notoriedad y la composición florística

cambia en un gradiente altitudinal. González y Sosa (2003) afirman que en

esta región, el principal factor que determina las comunidades vegetales es

la altitud. Poulos y Camp (2005) determinaron que hay una correlación entre

la abundancia de árboles y los patrones de distribución con la elevación en

Chisos Mountains, en Big Bend National Park, Texas.

La exposición intensifica o disminuye la influencia de otros factores como

la radiación solar y humedad (Good, 1974; Veera, 2005). En Sierra Rica este

factor topográfico da lugar a un mosaico de especies que requieren mayor o

menor humedad en el suelo. Walton et al. (2005) demostraron que la

distribución de la vegetación en la topografía es determinada por la radiación

solar. La fisiografía accidentada de Sierra Rica presenta una serie de cañones y

cañadas a diferente rango de altitud con características distintivas de topografía

23


Figura 1. Diferencia en cuanto a fisonomía vegetal por exposición norte y exposición sur en Sierra Rica, Manuel Benavides, Chihuahua.

24


y flora. Los cañones principales son el Cañón de la Madera, Cañón de la

Consolación y Cañón de los Fresnos. El Cañón de la Madera se ubica a una

mayor elevación, de 1,700 hasta los 2,100 msnm con especies adaptadas a

climas más templados como Hesperocyparis arizonica y Juniperus deppeana.

El Cañón de la Consolación se ubica en un rango altitudinal de 1,500 a 1,800

msnm en donde la vegetación de las partes más bajas son arbóreas como Salix

babilonica y Juglans macrocarpa, mientras que el Cañón de los Fresnos

presenta el mismo rango altitudinal pero diferentes especies como Fraxinus

americana, F. velutina y Prunus serotina. Los tres cañones muestran diferentes

especies establecidas a distintos rangos de altitud y humedad.

Edafología. El origen volcánico de Sierra Rica da lugar a suelos someros

rocosos con diferentes minerales y texturas. Las características físicas y

químicas de los suelos son indispensables para el establecimiento de las

plantas. Medeiros y Drezner (2012) encontraron que el gradiente del pH del

suelo determina la distribución de las especies Ambrosia deltoidea, A. dumosa y

Larrea tridentata.

Los principales suelos de Sierra Rica son leptosoles en donde la

vegetación arbórea y de pastizal son comunes (SEMARNAT, 2013). Se

presentan seis unidades edafológicas en el sitio: leptosol calcárico réndzico,

leptosol eútrico lítico, leptosol calcárico lítico, leptosol eútrico esquelético y

leptosol réndzico esquelético (INEGI, 2015). La unidad edafológica eútrico se

presenta como dominante en la zona y el calcárico se presenta en dos áreas

(Figura 2), en la parte suroeste y sureste con matorral desértico micrófilo y

rosetófilo.

25


Figura 2. Mapa de ubicación de las unidades edafológicas de Sierra Rica,

Manuel Benavides, Chihuahua.

26


Factores Bióticos Determinantes en la Distribución de la Vegetación

Las comunidades vegetales en Sierra Rica presentan una

heterogeneidad importante, la cual se debe principalmente a características

fisiográficas y climáticas. Sin embargo, existen factores a menor escala que

influyen en el establecimiento y distribución de estas comunidades vegetales.

Estos factores son las interacciones bióticas, microorganismos del suelo y las

especies (Good, 1974). Las diferentes formas de vida y adaptaciones que

presentan las plantas son también el resultado del tiempo evolutivo y el clima,

de esta forma, por ejemplo, la adaptación de las plantas a las altas

temperaturas por medio de vellosidades en hojas y tallos son producto del

proceso evolutivo de millones de años (Rzedowski, 2006).

Wisz et al. (2013) indicaron que las interacciones bióticas, la dinámica de

las especies y su relación con el clima son predictores de la distribución actual y

futura de las especies de flora y fauna. Una interacción que se presenta en

Sierra Rica, en zonas bajas de matorral desértico y exposiciones de orientación

sur, son las plantas nodrizas. Estas plantas trabajan como protectoras de otra

especie; esta asociación se observa principalmente en cactáceas (Figura 3).

Las especies actuales son producto de una multitud de factores

evolutivos que actúan en conjunto o separados. Factores como la reproducción,

filogénia, flujo genético y los factores de selección determinan la identidad de

mecanismos de dispersión y factores evolutivos como flujo y deriva genéticos y

presiones de selección.

Otra interacción importante es la existencia del mutualismo entre

micorrizas arbusculares y la flora. Estas existen en todo tipo de ambientes y

27


Figura 3. Agave lechuguilla como planta nodriza de Mammillaria hedyeri

28


benefician a la vegetación en el establecimiento y desarrollo de la misma

(González et al., 2007); incluso las vuelve más resistentes al estrés hídrico

(Whaibi, 2009). Las especies perennes cuentan con esta interacción en mayor

proporción que las especies anuales, debido a tamaños radiculares y periodos

de vida (Collier et al., 2003).

Las plantas utilizan como mecanismos de dispersión las semillas y la

reproducción vegetativa. Las semillas son transportadas por medio del viento, el

agua y el consumo de estas por los animales. Los mamíferos y las aves

emplean mecanismos directos e indirectos para el transporte de las semillas.

Burgess (1995) menciono que los herbívoros son un factor que acelera los

cambios en la vegetación, favoreciendo la variabilidad en las formas de

crecimiento que eventualmente generaran poblaciones mejor adaptadas. Los

roedores (ratas y ratones), lagomorfos (conejos y liebres) y aves promueven el

incremento en la densidad y riqueza del matorral (Whitford y Bestelmeyer,

2006). El jabalí de collar (Pecari tajacu) se alimenta de frutos rojos, granos de

gramíneas e insectos, consume Celtis pallida, Rhus trilobata, R. virens. El

venado bura (Odocoileus hemionus) consume los frutos de Echinocereus spp.,

que se encuentran ampliamente distribuidos en la zona. Diferentes especies de

murciélago que se distribuyen en el DC como el murciélago trompudo

(Choeronycteris mexicana) y el murciélago magueyero menor (Leptonycteris

yerbabuenae) han desarrollado una relación de tipo coevolutivo con ágaves y

cactáceas. Esta interacción es debido a que el murciélago acude a alimentarse

en estas plantas y al introducir el hocico en la flor, se impregna de polen. De

esta forma lo dispersa y contribuye a la variabilidad fenética y genética. Entre


los invertebrados, una especie de catarina (Hippodamia convergens) se

presentó en cantidades abundantes durante el mes de septiembre; a una altura

de 2,409 msnm. Este insecto es un controlador de plagas natural, se alimenta

de áfidos y otros insectos (Marriott, 2012). Esta especie pudiera tener un efecto

positivo en la vegetación anual, al protegerla de plagas y usarla como

hospedera durante la época de reproducción. En campo, esta especie se

observó especialmente sobre plantas anuales.

Otras plantas han desarrollado una reproducción vegetativa como

alternativa para su distribución y reproducción. Tal es el caso de especies de

cactáceas como Echinocereus stramineus, Opuntia imbricata y O. leptocaulis

que forman colonias. La gramínea Bouteloua eriopoda con su reproducción por

estolones puede formar manchones. Un comportamiento similar lo presenta otra

gramínea introducida en el área: Cynodon dactylon.

Origen y Distribución de las Comunidades Vegetales

A través de millones de años se han presentado diferentes fenómenos

como el cambio cíclico en las temperaturas y las fallas tectónicas que

moldearon los continentes e iniciaron la formación de las distintas comunidades

vegetales. En Sierra Rica se distinguen cinco tipos de vegetación principales

como bosque de pino, bosque de encino, pastizal, matorral desértico micrófilo y

matorral desértico rosetófilo.

Bosque de pino. El género Pinus es dominante en este tipo de

vegetación, del cual se tiene datos de su origen que se remontan al periodo

Jurásico de la era Mesozoica (199.6 m.a.) en el hemisferio norte (Styles, 1998).

La migración de este género hacia el sur comenzó debido a la expansión de las

29


temperaturas frías o templadas generadas por los cambios climáticos y por la

fluctuación de las barreras físicas y llego a México en el Cenozoico medio

(Miller, 1977). Durante el Pleistoceno tardío el bosque de pino domino el norte

del DC con especies de pino piñonero (Pinus spp.), juniperus (Juniperus spp.) y

encinos (Quercus spp.) (Lanner y Devender, 1981). Sin embargo, los cambios

climáticos y geográficos a través del tiempo fueron fragmentando esta

comunidad vegetal hasta quedar como parches en el desierto situados en las

islas del cielo. Una característica distintiva en este tipo de vegetación en Sierra

Rica es la composición mixta de Yucca spp. con Pinus remota. Existe evidencia

que desde la última glaciación ocurrida en el Pleistoceno estas especies han

compartido el mismo espacio, incluso en terrenos más bajos; ahora esta

composición se observa en zonas más altas que en el pasado (Wells, 1974).

Bosque de encino. Este tipo de vegetación se encuentra junto al bosque

de pino. Sin embargo, hay zonas muy específicas donde este domina en su

totalidad. Las evidencias fósiles más antiguas que se tienen del genero

Quercus, datan del Eoceno (55.8 m.a.) en el norte de Estados Unidos

(Manchester, 1983). Pero en Texas se encontraron evidencias de hojas de

Quercus en la era Cenozoica, período Oligoceno (33.9 m.a.) con características

similares a las especies modernas (Nixon, 1998) esto sugiere que su origen

puede remontarse a épocas anteriores a las que se cree.

En el DC están generalmente restringidos a montañas y particularmente

a cañones húmedos y laderas de exposición norte y noreste. En Sierra Rica

existen cuatro especies Quercus gricea, Q. vaseyana, Q. pungens y Q.

oblonguifolia. Se encontraron macrofósiles en áreas bajas de Q. gricea y Q.

30


pungens en Big Bend National Park que datan de la última era glacial (11,500

años), y a 241 km al este, lo que sugiere una amplia distribución de estas

especies (Wells, 1977; Van Devender 1995).

Pastizal. En el DC, el pastizal se compone de diversos elementos de

gramíneas, arbustos y suculentas. La primer comunidad de gramíneas

dominantes apareció durante la era Cenozoica en el terciario temprano de

manera estacional (Van Devender, 1995). Durante el Mioceno ocurrió el

levantamiento de cadenas montañosas y las masas de aire del Pacifico fueron

bloqueadas por las montañas, creando las condiciones para el desarrollo de las

gramíneas en las grandes planicies de Norte América (McClaran y Van

Devender, 1995). Con estos cambios la vegetación presenta modificaciones y

una mayor diversidad de especies, que provoco su expansión hasta las

planicies mexicanas.

Matorral. Van Devender (1995) sugiere que el matorral desértico se

formó hace 8,980 años. Sin embargo, hay datos sobre especies cuya

antigüedad es mayor como es el caso del género Dasylirion, del cual se tiene

pruebas de su presencia en la última glaciación hace aproximadamente 10,400

años y del género Prosopis desde hace 21,300 años. Ambas especies son

componentes comunes en matorrales y pastizales.

Conforme se establecieron las especies arbustivas en los pastizales, más

especies llegaban de diversos puntos como Larrea tridentata. Esta especie se

expandió a México desde Sur América durante el Cuaternario, así como otras

especies de los géneros Condalia, Fagonia, Hoffmanseggia, Lycium, Menodora,

Nicotiana, Prosopis, Sellaginella y Ziziphus (Rzedowski, 2006).

31

32


CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

En Sierra Rica los factores dominantes en el establecimiento de la flora

actual son la fisiografía y el clima. Sierra Rica presenta características que a

través de millones de años han formado la heterogeneidad de la vegetación

actual. Por su origen volcánico, las especies que empezaron a colonizar fueron

de los géneros Pinus y Quercus. Sin embargo, los acontecimientos tectónicos y

climáticos fomentaron el establecimiento de más especies y se redujo la

distribución de las especies pioneras.

Las formaciones físicas crean las condiciones de microclima ideales para

el establecimiento de flora única como el caso de Hesperocyparis arizonica, que

solo se ubica en el Cañón de la Madera a una elevación de 1,800-2,000 msnm.

Los factores que dan lugar a los tipos de vegetación y distribución trabajan

entre sí, la exposición depende de la radiación solar y la altura para el

establecimiento de especies como Dasylirion leiophyllum y Castilleja indivisa.

El establecimiento de los tipos de vegetación presentes en la zona fue a

través de diferentes épocas y sucesos. El más reciente fue el matorral, las

especies que conforman esta comunidad se han establecido en diferentes

periodos de tiempo. Esta puede ser la causa de la heterogeneidad de especies

que hay en las zonas de transición y en elevaciones de hasta 2,100 msnm, sin

dejar atrás la adaptación de las plantas.

En la actualidad los cambios en la estructura y distribución de la

vegetación continúan. Sin embargo, existen amenazas antropogénicas que

modifican esta estructura como el sobrepastoreo y la introducción de especies

exóticas como Melinis repens, Cynodon dactylon y Salsola iberica.

33


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37


ESTUDIO II. CLASIFICACIÓN VEGETAL DE SIERRA RICA, MANUEL BENAVIDES, CHIHUAHUA

38


RESUMEN

CLASIFICACIÓN VEGETAL DE SIERRA RICA, MANUEL BENAVIDES

CHIHUAHUA, MÉXICO

POR:







Sierra Rica presenta mosaicos de vegetación conspicuos de relevancia

para la investigación. La clasificación por medio de SIG dio como resultado

cinco tipos de vegetación: bosque de pino (780 ha), bosque de encino (1640

ha), pastizal (550 ha), matorral desértico micrófilo (866 ha) y matorral desértico

rosetófilo (628 ha). El bosque de encino es de mayor distribución seguido del

matorral desértico micrófilo. La clasificación en TWINSPAN generó cuatro

grupos principales de vegetación de los cuales se formaron diez asociaciones:

Pinus-Quercus, pastizal, bosque de Pinus, Rhus-Juniperus, bosque de Pinus-

Quercus y especies xéricas, pastizal y especies arbustivas de matorral

desértico micrófilo, matorral desértico micrófilo, Quercus-Alloysia-Bouteloua,

matorral de Acacia constricta y matorral de Larrea tridentata. La prueba de X2

mostró asociación entre grupos de vegetación y especies presentes

(P<0.0001). También el grafico de análisis de correspondencias mostró una

dependencia alta de las especies a cada uno de los grupos principales de la

39


clasificación. La ordenación de las comunidades vegetales muestran la

heterogeneidad de la zona y da una idea de cómo está cambiando la estructura

y distribución de las comunidades y especies que las componen.

40


ABSTRACT

VEGETAL CLASSIFICATION OF SIERRA RICA, MANUEL BENAVIDES

CHIHUAHUA

BY:

ALICIA JUAREZ PEREZ

Sierra Rica presents plant mosaics remarkables for investigation. The

classification through GIS gave 5 types of vegetation: pine forest (780 ha), oak

forest (1640 ha), grassland (550 ha), scrubland desert (866 ha), microphyllous

scrublands (866 ha) and matorral rosette scrub (628 ha). Oak forest is the one

with more distribution and matorral rosete scrub follows it. The classification of

TWINSPAN generated four of the main groups of plants which gave as result 10

associations: Pinus-Quercus, grassland, forest of Pinus, Rhus-Juniperus, forest

of Pinus-Quercus and xeric species, grassland and microphyllous scrubland

species, Quercus-Alloysia-Bouteloua, shrubs of Acacia constricta and shrubs of

Larrea tridentata. The test of X2 showed a difference among other groups of

plants and present species (P<0.0001). Also the figure of simple

correspondence analysis shows a high dependence of the species in each of

the main groups. The organization of the plant communities show the

heterogeneity of the zone and it gave the idea of how the structure and

distribution of the communities and species were distributed.

41


INTRODUCCIÓN

Sierra Rica se ubica en la parte noroeste del Área de Protección de Flora

y Fauna Cañón de Santa Elena (APFFCSE), es considerada la zona de

preservación (SEMARNAT, 2013). Es una isla de montaña que alberga varios

tipos de vegetación que forman un mosaico heterogéneo de diversidad vegetal.

Esta zona forma parte del Corredor Biológico Maderas del Carmen-Cañón de

Santa Elena-Big Bend National Park. Especies como el oso negro (Ursus

americanus), puma (Puma concolor) y la mariposa monarca (Danaus plexippus)

utilizan el corredor biológico como refugio, alimentación y reproducción.

Por lo anterior es importante conocer las comunidades vegetales de la

zona para establecer una línea base para monitorear las comunidades en

respuesta prácticas de manejo y conservación. Sin embargo, existe poca

investigación acerca de la vegetación presente y su entorno. Por estos motivos

el presente estudio muestra la estructura y distribución de los tipos de

vegetación. El objetivo del presente estudio es clasificar la vegetación para

definir los tipos de vegetación y las principales asociaciones vegetales

presentes.

42


REVISIÓN DE LITERATURA

En el estado de Chihuahua existen siete áreas naturales protegidas

(ANP), las cuales forman un componente de gran importancia para la

conservación de los ecosistemas (PNANP, 2013). En el APFFCSE, ubicada en

el extremo noreste del estado de Chihuahua, existen tipos de vegetación como

pastizal, matorral y bosque (SEMARNAT, 2014). Estos tipos de vegetación

están sufriendo cambios por los diversos sistemas de producción, esto lleva a la

perdida de hábitat que ocasiona la pérdida de especies que están

desapareciendo sin conocer su papel ecológico o importancia económica (Royo

y Melgoza, 2001).

Dentro de los ecosistemas del APFFCSE se presenta la isla de montaña

Sierra Rica. Esta zona se caracteriza por una fisiografía y el mosaico de

vegetación que se crea y que da lugar a gran variedad de paisajes, diversidad

fenética, genética y de interacciones ecológicas (Bataineh, 2004; SEMARNAT,

2014). Sierra Rica no cuenta con estudios de vegetación, sin embargo existen

trabajos que abarcan partes de la zona y regiones adyacentes como la

vegetación de Trans-Pecos (Powell, 1980), o la caracterización ecológica de la

vegetación en las áreas de protección de flora y fauna Cañón de Santa Elena y

Big Bend National Park (González, 2001), la ecología de la vegetación del

Desierto Chihuahuense (Granados-Sánchez et al., 2011); clasificación de las

comunidades vegetales en la región árida del estado de Chihuahua (Sosa et al.,

2006) y el estudio de las cactáceas del área de protección de flora y fauna

Cañón de Santa Elena (Reyes, 2006). La herramienta más utilizada para

estudiar la cobertura vegetal es la clasificación por medio de análisis

43


multivariados. Diversos estudios en la región del DC han utilizado el análisis

multivariado. Poulos y Camp (2005) realizaron un análisis de conglomerados

para identificar la composición de los grupos forestales en las montañas Chisos

en Texas. González et al. (2003) determinaron nueve asociaciones vegetales

por medio de análisis de conglomerados para el APFFCSE. Para la región árida

del estado de Chihuahua se clasificaron las asociaciones vegetales con análisis

de conglomerados obteniendo tres grupos principales (Sosa et al., 2006).

Bataineh et al. (2007) utilizaron técnicas de clasificación para evaluar las

especies asociadas a Pinus ponderosa en las montañas Davis en Texas.

Dentro de las herramientas para clasificar la vegetación existen diversos

programas. Entre estos programas esta TWINSPAN 2.3, el cual elabora una

clasificación dicotómica de acuerdo a las preferencias ecológicas para obtener

las relaciones fenéticas entre especies (Hill y Smilauer, 2005). Asi mismo, para

el Desierto Chihuahuense no existe evidencia de estudios realizados con este

programa, sin embargo en otras zonas áridas del mundo como Asia (Qian y

Ricklefs, 2004) y Arabia Saudita (Khalik et al., 2013) utilizaron TWINSPAN para

clasificar la vegetación de diferentes zonas y compararla con otras áreas para

analizar las posibles similitudes.

44


MATERIALES Y MÉTODOS

Descripción del Área de Estudio

Sierra Rica ocupa una superficie de 4,464 ha dentro del Área de

Protección de Flora y Fauna Cañón de Santa Elena en el municipio de Manuel

Benavides, al noreste del estado de Chihuahua (Figura 4). La ubicación

geográfica es 29° 07’ 39.9” N, 104° 10’ 46.62” O y 29° 11’ 36.86” N, 104° 04’

26.10” O. La precipitación media anual es de 570.71 mm y la temperatura

media anual es entre 18 ºC y 22 ºC (SEMARNAT, 2013). El rango altitudinal se

presenta de 1,450 a 2,409 msnm; la topografía varía de lomeríos de altitud baja

hasta cañadas y pendientes escarpadas de más de 30°. El clima según

Köppen, modificado por García (1978) es BWhw que corresponde a árido o

desértico (SEMARNAT, 2013). Hidrológicamente pertenece a la Región Bravo-

Conchos RH-24 y corresponde a la subcuenca Rio Bravo-Arroyo Ventanas; los

arroyos principales son La Consolación y Ventanas (INEGI, 2013).

INEGI (2015) describe para la zona de Sierra Rica una dominancia del

tipo de suelo Leptosol. Estos suelos se caracterizan por ser delgados o con

muchos fragmentos gruesos que impiden el crecimiento radicular (FAO, 2014).

Se presentan seis unidades edafológicas en el sitio: leptosol calcárico réndzico,

leptosol eútrico lítico, leptosol calcárico lítico, leptosol eútrico esquelético y

leptosol réndzico esquelético.

La vegetación que domina en la mayor parte de la zona es bosque de

pino; sin embargo, se observa también pastizal amacollado arborescente,

pastizal mediano abierto y matorral desértico (COTECOCA, 1978; SEMARNAT,

2013).

45


Figura 4. Ubicación de Sierra Rica, Manuel Benavides, Chihuahua, México.

46


Clasificación de la Cobertura Vegetal

Los tipos de vegetación se clasificaron de manera no supervisada

utilizando SIG. Se empleó una imagen del satélite LANDSAT OLI 8 descargada

de la página de internet de la U.S. Geological Survey, con fecha del 26 de julio

del 2013, esta imagen cubre el área total de estudio sin nubes u objetos que

causen problema para la clasificación, la serie V de INEGI escala 1:15000

correspondiente a la topografía con la que se elaboró el modelo digital de

elevación y el polígono de Sierra Rica; se confeccionó la clasificación con los

programas IDRISI Selva © y ArcGis 10.1©.

La determinación de las asociaciones vegetales se llevó a cabo con los

datos obtenidos del método de intercepción de líneas (Herrick et al., 2009). Los

datos tomados fueron presencia/ausencia de especies, coordenadas

geográficas, características de las especies y su entorno en una línea de 30 m

de longitud. La ubicación de los sitios fue cada 100 m de altitud de manera

perpendicular a la pendiente. Para comprobar el área mínima de muestreo se

llevó a cabo la curva especie-área (Mostacedo y Fredericksen, 2000), al

momento de estabilizarse la curva es indicativo del área mínima de muestreo.

Los datos de presencia/ausencia se sometieron a un filtro el cual

consistió en la selección de especies con más de 0.5% de ocurrencia (González

y Sosa, 2003). Con estos datos se busca una clasificación que refleje la

variación de la vegetación hasta llegar a la asociación vegetal. Por esta razón

los datos se sometieron a un análisis de conglomerados con el programa

TWINSPAN (Two Way Indicator Species Analysis) versión 2.3 (Hill y Ŝmilauer,

2005), este programa es apto para lugares con sitios de gran disimilitud para

47


reflejar los principales gradientes de todo el conjunto de datos (Roleček et al.

2009).

Para probar la efectividad de la clasificación del dendograma se elaboró

una prueba de Chi-cuadrada (X2), en la cual se parte de si existe asociación del

grupo de vegetación (Grupo I, Grupo II, Grupo III y Grupo IV) con las especies

existentes y si existe diferencia entre grupos en cuanto a especies con el

programa estadístico SAS 9. 1. 3 (2006).

48


RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Tipos de Vegetación

Como resultado de la clasificación no supervisada se obtuvieron cinco

grupos de vegetación, estos son: bosque de encino, bosque de pino, matorral

desértico micrófilo, matorral desértico rosetófilo y pastizal (Figura 5). Esta

clasificación muestra de manera general la distribución de los tipos de

vegetación en Sierra Rica. El bosque de encino, se distribuye entre los

cañones, laderas de exposición norte y este, ocupa una superficie de 1,640 ha.

El bosque de pino se observa con mayor distribución en zonas escarpadas,

cañones y laderas de exposición oeste, ocupa 780 ha. El pastizal se ubica

dentro de las zonas más altas en conjunto con el bosque de pino y en pequeñas

zonas bajas de exposición sur, abarca 550 ha. El matorral desértico micrófilo

rodea toda la parte baja de la sierra, cubre 866 ha. Por último, el matorral

desértico rosetófilo se ubica en una pequeña porción al suroeste de la zona,

ocupa 628 ha.

Sierra Rica presenta otros tipos de vegetación de menor distribución y en

zonas muy delimitadas, con características que propician su establecimiento. El

bosque de galería se ubica en el Cañón de los Fresnos a una altitud de 1,500 a

1,800 msnm. Este lugar presenta características como flujo constante de agua,

paredes escarpadas de 3 m de alto aproximadamente y humedad constante.

Las especies presentes son: Fraxinus velutina, F. americana, Juglans

macrocarpa, Prunus serotina, Malacomeles denticulata, Quercus pungens,

Celtis reticulata y Fouqueria splendens.

Otro tipo de vegetación presente es el izotal (Rzedowski, 2006), son

49


Figura 5. Clasificación no supervisada de los tipos de vegetación de Sierra Rica, Manuel Benavides, Chihuahua.

50


comunidades donde el género Yucca es dominante. Este tipo de vegetación se

presenta como pequeños parches dentro del matorral desértico micrófilo y

bosque de pino. Las especies dominantes son: Yucca carnerosana, Y.

thomsoniana y Y. elata.

Asociaciones Vegetales

La curva especie-distancia muestra estabilidad de ocurrencia de

especies a una distancia de 3,180 m que corresponde a 129 sitios, con 120

especies identificadas (Gráfica 1).

Se registró un total de 37 especies con valores de cobertura superiores

a 0.5 % (Cuadro 1), se tomó este criterio de acuerdo a lo elaborado por

González y Sosa (2003) en el APFFCSE. Las especies corresponden a una

pteridofita, 10 gramíneas, 16 arbustivas y 9 arbóreas. Estas especies perennes

son las más abundantes en los tipos de vegetación presentes. Las especies

Acacia constricta, Bouteloua curtipendula, Heteropogon contortus, Mimosa

aculeaticarpa var. biuncifera, Pinus remota, Quercus grisea, Q. oblongifolia, y

Vigueria stenoloba presentan valores de ocurrencia mayor a 0.4 %, esto indica

que son las que definieron en su mayoría los grandes grupos de la clasificación.

De acuerdo al dendograma (Figura 6), basado en presencia-ausencia de

especies, se obtuvieron cuatro grupos principales de vegetación: Grupo I,

bosque de Pinus-Quercus y pastizal con dos asociaciones; Grupo II, bosque de

coníferas con tres asociaciones; Grupo III, matorral desértico con tres

asociaciones; Grupo IV, matorral de Acacia y Larrea.

Grupo I. Incluye 22 sitios dentro con presencia de bosque de pino-encino

y pastizal a una altitud de 1,750 a 2,300 msnm. Las especies dominantes son:

51


140

120

100

80

60

40

20

0

Distancia, m

Gráfica1. Curva Especie-Distancia, para determinar área mínima de muestreo en Sierra Rica, Manuel Benavides, Chihuahua.

Núm

ero

de E

spec

ies

52


Cuadro 1. Especies seleccionadas del muestreo en Sierra Rica, Manuel Benavides, Chihuahua, con ocurrencia mayor a 0.5 %.

Especie Forma de vida Ocurrencia (%) Acacia constricta Benth. Arbustiva 4.4 Agave havardiana Trel. Arbustiva 1.3 Aloysia gratissima (Gillies & Hook.) Troncoso

Arbustiva 1.3

A. wrightii (A. Gray) A. Heller Arbustiva 3.8 Arbutus xalapensis Kunth. Arbórea 0.6 Aristida adscencionis L. Gramínea 1.8 A. divaricata Humb. & Bonpl. ex Willd. Gramínea 0.8 Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr. Gramínea 6.2 B. gracilis (Willd. ex Kunth) Lag. ex Griffiths Gramínea 2.4 Cheilanthes villosa Davenport ex Maxon Herbácea 1.3 Dasylirion leiophyllum Engelm. ex Trel. Arbustiva 2.0 Fouquieria splendens Engelm. Arbustiva 1.4 Heteropogon contortus (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult.

Gramínea 4.2

Juniperus deppeana Steud. Arbórea 1.8 J. monosperma (Engelm.) Sarg. Arbórea 3.7 Larrea tridentata (DC.) Coville Arbustiva 0.7 Leptochloa dubia (Kunth) Nees Gramínea 0.7 Mohonia trifoliolata (Moric.) Fedde Arbustiva 0.8 Mimosa aculeaticarpa Ortega var. biuncifera (Benth.) Barneby

Arbustiva 4.0

Muhlenbergia spp. Gramínea 0.8 Muhlenbergia montana (Nutt.) Hitchc. Gramínea 1.2 M. tenuifolia (Kunth) Trin. Gramínea 3.5 Nolina texana S. Watson Arbustiva 1.1 Parthenium incanum Kunth Arbustiva 0.7 Piptochaetium fimbriatum (Kunth) Hitchc. Gramínea 0.8 Pinus remota (Little) D.K. Bailey & Hawksw. Arbórea 15.7 Prosopis glansulosa Torr. Arbustiva 1.0 Quercus arizonica Sarg. Arbórea 1.5 Q. grisea Liebm. Arbórea 5.3 Q. oblongifolia Torr. Arbórea 4.5 Q. pungens Liebm. Arbórea 2.0 Q. vaseyana Buckley Arbórea 1.5 Rhus microphylla Engelm. ex A. Gray Arbustiva 0.7 R. trilobata Nutt. Arbustiva 1.2 R. virens Lindh. ex A. Gray Arbustiva 3.7 Viguiera stenoloba S.F. Blake Arbustiva 5.4 V. cordifolia A. Gray Arbustiva 1.0


Figura 6. Dendograma generado con TWINSPAN. Clasificación de cuatro grupos principales de vegetación con las

asociaciones vegetales de Sierra Rica, Manuel Benavides, Chihuahua.

53


Pinus remota, Quercus grisea y Muhlenbergia spp. Se presentan dos

asociaciones: SUB IA, abarca nueve sitios dominados por la asociación de

Pinus-Quercus. Las especies presentes son arbóreas y gramíneas: Pinus

remota, Quercus grisea y Q. oblongifolia asociados con Muhlenbergia spp.,

Aristida divaricata, Juniperus deppeana, J. monosperma y Arbutus xalapensis.

SUB IIA, incluye 13 sitios a una altura de 1,600 hasta 2,200 msnm. Este

subgrupo corresponde a pastizal con las especies de gramíneas como

dominantes; sin embargo, se asocian a especies arbustivas y arbóreas. Las

especies dominantes son: Muhlenbergia tenuifolia, M. montana, Bouteloua

curtipendula, B. gracilis, Aristida adscencionis y Piptochaetium fimbriatum

asociadas a Pinus remota, Quercus grisea, Q. oblonguifolia, Juniperus

deppeana, J. monosperma, Rhus virens, R. trilobata y Mahonia trifoliolata.

Grupo II. Abarca 44 sitios a una altitud variable que fluctúa entre los

1,700 a 2,409 msnm, caracterizado por bosque de coníferas con tres

subgrupos. El SUB IB ocupa 13 sitios, corresponde a bosque de Pinus donde la

especie dominante es el P. remota, asociada a Quercus vaseyana, Q. arizonica,

Q. pungens, Juniperus deppeana, J. monosperma, Rhus virens, R. trilobata,

Agave havardiana, Nolina texana, Mahonia trifoliolata, Aristida adscencionis y

Piptochaetium fimbriatum. El SUB IIB presenta una asociación de Rhus-

Juniperus, ocupa siete sitios y se observa dentro del bosque de pino a una

altitud de 1,800 a 2,000 msnm. Las especies de esta asociación son: Rhus

virens, R. trilobata, R. microphylla, Juniperus monosperma, J. deppeana,

Quercus vaseyana, Q. oblongifolia, Mahonia trifoliolata y Bouteloua

curtipendula. El SUB IIIB presenta heterogeneidad de especies. La asociación

54


Pinus-Quercus con especies xéricas a una altitud que varía de 1,600 a 2,000

msnm, ocupa 24 sitios. Las especies que lo componen son: Pinus remota,

Quercus oblongifolia, Q. pungens, Juniperus monosperma, Mimosa

aculeaticarpa var. biuncifera, Acacia constricta, Fouquieria splendens, Alloysia

wrightii, A. gratissima, Bouteloua curtipendula y Vigueria cordifolia.

Grupo III. Este grupo incluye 50 sitios con matorral desértico, ocupa las

áreas de altitud baja de la sierra de 1,500 a 1,900 msnm y tres subgrupos. Las

especies que caracterizan a este grupo son: Bouteloua curtipendula,

Heteropogon contortus, Aristida divaricata, Alloysia gratissima, Mimosa

aculeaticarpa var. biuncifera, Acacia constricta y Viguería stenoloba. El SUB IC

lo conforman 19 sitios con especies de pastizal amacollado y MDM, se presenta

a una altura de 1,600 a 1,900 msnm. Las especies dominantes son: Alloysia

gratissima, Acacia constricta, Fouqueria splendens, Dasylirion leiophyllum,

Quercus pungens, Agave havardiana, Heteropogon contortus, Bouteloua

curtipendula y Vigueria stenoloba. El SUB IIC incluye 22 sitios dentro del

matorral desértico micrófilo a una altitud de 1,450 a 1,700 msnm. Las especies

que forman esta asociación son: Alloysia wrightii, Rhus virens, Vigueria

stenoloba, Acacia constricta, Parthenium incanum, Fouqueria splendens,

Heteropogon contortus, Bouteloua curtipendula y Agave havardiana. El SUB

IIIC incluye a nueve sitios a una altura de 1,600 a 1,800 msnm y corresponde a

matorral de arbustos altos y arboles bajos. Las especies principales que lo

conforman son: Quercus pungens, Alloysia wrightii, Bouteloua curtipendula, B.

gracilis, Vigueria stenoloba y Pinus remota.

Grupo IV. Corresponde a matorral desértico conformado por 13 sitios.

55

56


Las especies dominantes de este grupo son Acacia constricta y Larrea

tridentata, se ubica en las partes más bajas de la sierra en donde colinda con

los valles de vegetación desértica a una altura que va de 1,400 a 1,600 msnm.

Se incluye dos asociaciones: SUB ID y SUB IID. El primero corresponde al

matorral de Acacia constricta con 11 sitios. Las especies presentes son: Acacia

constricta, Vigueria stenoloba, Mimosa aculeaticarpa var. biuncifera, Prosopis

glandulosa, Alloysia wrightii, Fouqueria splendens, Juniperus monosperma y

Larrea tridentata. El SUB IID incluye dos sitios ubicados en la parte sur de la

sierra, en los ranchos La Cieneguita y Los Fresnos, a una altura de 1,450

msnm. Las especies presentes son: Larrea tridentata, Acacia constricta,

Alloysia gratissima, Parthenium incanum y Prosopis glandulosa.

Prueba de Significancia de los Grupos de Vegetación

La prueba de X2 mostro una diferencia entre grupos de vegetación y una

dependencia entre las especies con los grupos (P<.0001), esto indica que la

clasificación de los grupos mayores es significativa. La aplicación de análisis de

correspondencias confirma la dependencia, con una inercia total de 1.09847

entre las especies con los grupos (Gráfica 2). Para el bosque de pino-encino y

pastizal (G1) se observa que las especies Quercus oblonguifolia (L26), Arbutus

xalapensis (L33), Piptochaetium fimbriatum (L22), Muhlenbergia tenuifolia (L37),

M. montana (L19), Pinus remota (L23), Aristida divaricata (L36) y Juniperus

deppeana (L13). El bosque de coníferas (G2) presenta: Quercus grisea (L34),

Q. vaseyana (L35), Q. arizonica (L25) Muhlenbergia spp. (L18), Rhus trilobata

(L29), R. virens (L30), Juniperus monosperma (L14) y Leptochloa dubia (L16).

Entre G2 y G3 se ubica las especies Mohonia trifoliolata (L6), Bouteloua gracilis

57


Grafica 2. Análisis de correspondencias simple, muestra la agrupación de las especies (L1-L37) con el grupo en asociación (G1-G4).

58


(L8), B. curtipendula (L7), Vigueria cordifolia (L32), Mimosa aculeaticarpa var.

biuncifera (L17), R. microphylla (L28), Nolina texana (L20). El matorral desértico

(G3) incluye: Aristida adscencionis (L5), Dasylirion leiophyllum (L10), Fouquieria

splendens (L11), Heteropogon contortus (L12), Parthenium incanum (L21),

Leptochloa dubia (L16), Aloysia gratissima (L3), Vigueria stenoloba (L31). El

matorral de Acacia-Larrea (G4) presenta Acacia constricta (L1), Prosopis

glandulosa (L24) y Larrea tridentata (L15).

Similitud con Otras Islas de Montaña

Dentro de los desiertos de Norte América, las islas de montaña

presentan características similares en cuanto a las comunidades vegetales. Las

islas de montaña más cercanas a Sierra Rica son: Chisos Mountain y Davis

Mountain en Texas y Maderas del Carmen en Coahuila. Las comunidades

vegetales que comparten son: bosque de pino y la asociación Quercus-Pinus-

Juniperus; sin embargo, se tiene más parentesco con Maderas del Carmen.

Esta isla de montaña cuenta con zonas restringidas para la especie Cupressus

y una dominancia de Quercus grisea como en Sierra Rica (Poulos y Camp,

2010).

Otro aspecto que presentan las islas de montaña de la zona este del DC,

es la mezcla de especies xéricas con especies de clima templado. Sierra Rica

exhibe esta variabilidad en toda el área exceptuando los picos más altos. La

mezcla de Yucca spp y Fouquieria splendens entre el bosque de pino y encino y

Juniperus monosperma en arroyos bajos son ejemplo de las composiciones que

se presentan. Esta característica concuerda con lo descrito por Powell (1980)

59


para la región de Trans-Pecos en Texas, donde describe las asociaciones más

sobresalientes como el pastizal y arbustivas xéricas en zonas de bosque. El

patrón que sigue la distribución de la vegetación en las islas de montaña tiene

algo en común, la altitud y fisiografía accidentada. Varios estudios de la región

(Powell, 1980; Van Devender y Reina, 2005; Poulos et al., 2006; Sosa et al.,

2006; Bataineh, et al., 2007; Poulos y Camp, 2010; Granados et al., 2011)

coinciden en que la altitud es el principal factor que influye en la distribución de

la vegetación. Sierra Rica también presenta esta particularidad, a lo largo del

gradiente altitudinal se observa las diferentes asociaciones

vegetales y tipos de vegetación presentes.

60


CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

La clasificación de los tipos de vegetación y asociaciones vegetales

muestran una variabilidad importante en la estructura y diversidad de las

comunidades vegetales de Sierra Rica. Esta heterogeneidad indica los cambios

fisiográficos y climáticos que ha sufrido la zona a través del tiempo. Sin

embargo, estos cambios han dado lugar a nuevas formas de vida vegetal y

zonas de características únicas.

La clasificación con SIG mostró la distribución aproximada de los cinco

tipos generales de vegetación. Esta distribución indica que las comunidades

vegetales de pino y encino están disminuyendo o fragmentándose y el matorral

desértico micrófilo, aumenta su distribución a partes más altas. Se observó que

la zona esta sobre pastoreada, esto se une a los factores de cambio en la

distribución de la vegetación.

TWINSPAN generó una clasificación de acuerdo a lo observado en

campo, muestra las asociaciones vegetales con la heterogeneidad de especies

que definen las comunidades vegetales de Sierra Rica. Esta información será

de utilidad para los proyectos de conservación, restauración y manejo que se

están y llevaran a cabo en la zona.

Se recomienda seguir con la investigación de las comunidades vegetales

presentes en este tipo de ecosistema, la importancia ecológica y económica

que resguardan es de relevancia. Esto por todos los servicios ecosistémicos

que ofrece para la humanidad y la vida silvestre. Aunado a esto Sierra Rica

pertenece a un Área Natural Protegida, por lo cual es de suma importancia su

preservación y buen manejo.

61


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