bioquimica trabajo
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INSTITUTO TECNOLOGICO SUPERIOR
DE LA REGION SIERRA
ING: BIOQUIMICA 4TO SEMESTRE
MATERIA: BIOQUIMICA
M.C. LETICIA ALMEDIA LOPEZ
ALUMNA: ANGELA VAZQUEZ LOPEZ
UNIDAD: 7
TEMA: FOSFORILACION OXIDATIVO Y
FOTOFOSFORILACION
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INTRODUCCION
Este proceso de fosforilacion oxidativa y fotofosforilacion es una complejidad de
las modernas células aerobias especialmente aquellas de los organismos
multicelular se consigue mediante miles de pequeñas maquinas moleculares
complejas.
La estructura y el funcionamiento complejos de estas células se mantienen gracias
a las cantidades extraordinariamente elevadas de ATP que pueden generar.
De acuerdo con la hipótesis del acoplamiento químico se utiliza un intermediario
de energía elevada que se genera por el proceso de transporte electrónico en una
Segunda reacción para impulsar la formación de ATP a partir de ADP y Pi. A
pesar de los grandes esfuerzos investigadores.
Se resalta la relación entre la arquitectura molecular y las propiedades funcionales
de las biomoleculas y la naturaleza dinámica, incesante y autorregulada de los
procesos vivos.
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INDICE
7.1 ----------------------------------------------- Fosfforilacion oxidativa
7.1.1 -------------------------------------------- Cadena de transporte de electrones
7..2 ---------------------------------------------- Sistema mitocondrial
7.1.3 --------------------------------------------- Balences energéticos
7.1.4 --------------------------------------------- Agentes desacoplantes e inhibidores
7.1.5 -------------------------------------------- Modelos para explicar la fosforilacion
oxidativa
7.1.5.1 ------------------------------------------ La teoría quimiosmotica
7.1.5.2 ----------------------------------------- ATPsintasa
7.1.6 --------------------------------------------- Control de fosforilacion oxidativa
7.1.7 --------------------------------------------- La oxidación completa de glucosa
7.1.8 ----------------------------------------------- La oxidación completa de un acido
graso
7.1.9 ----------------------------------------------- Estress oxidativo
7.1.9.1 ----------------------------------------------- Especies reactivas de oxigeno ( ERO )
7.1.9.2 ------------------------------------------------ Formación de ERO
7.1.9.3 ------------------------------------------------ Sistemas de enzimas antioxidantes
7.1.9.4 ------------------------------------------------ Moléculas antioxidantes
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7.2 ----------------------------------------------------- Foto fosforilacion
7.2.1 ---------------------------------------------------- Clorofila y cloroplasto
7.2.1.1 -------------------------------------------------- Luz
7.2.1.2 ------------------------------------------------------ Cadena de transporte de
electrones fotosintético reacciones luminosas.
7.2.2 ---------------------------------------------------------- Regulación de la fotosintesis
FOSFORILACION OXIDATIVA
Y
FOTOSFORILACION
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7.1 FOSFORILACION OXIDATIVA
La oxidación del alimento durante la respiración libera energía química potencial
que es utilizada para sintetizar ATP. El proceso implica la fosforilación oxidativa de
moléculas alimenticias como glucosa, ácidos grasos o glicerina (las más
comunes). Las moléculas son descompuestas durante una serie de reacciones, y
la energía liberada en ciertos estadios del proceso es utilizada para producir ATP
en reacciones de fosforilación.
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7.1.1 CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES
L a cadena de transporte eléctrico (CTE) mitocondrial, que también se denomina
sistema de transporte eléctrico, es un conjunto de transportadores eléctricos
situados en la membrana interna, en orden creciente de afinidad electrónica, que
transfiere los electrones que proceden de las coenzimas reducidas hasta el
oxigeno (existen otros sistema de transporte electrónico dentro de las células.
Componentes del transporte eléctrico
Los componentes de la CTE de los eucariotas se encuentran en la membrana
mitocondrial interna, la mayoría de los componentes es tan organizada en cuatro
complejos, cada uno de los cuales constan de varias proteínas y grupos
prostéticos. Se describen brevemente cada complejo y las funciones de las otras
moléculas, la coenzima Q (ubiquinona, UQ y el cito cromo c (cit c)
Inhibidores del transporte eléctrico
Han sido muy valiosos para determinar el orden correcto de los componentes de la
CTE cuando se han utilizado junto con las medidas del potencial de reducción. En
estos experimentos se mide el transporte eléctrico con un electrón de oxigeno.
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Cadena de transporte de electrones
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7.1.2 SISTEMA MITOCONDRIAL
En el proceso citoplásmico de la glucólisis se produce NADH. Estos equivalentesreductores deben poder entrar a la mitocondria para ser utilizados en la cadena de
transporte de electrones para su oxidación aérobica. Así mismo, los metabólicos
mitocondriales como el oxaloacetato y acetil-CoA, precursores de la biosíntesis
mitocondrial de glucosa y ácidos grasos respectivamente, deben poder abandonar
la mitocondria. En la mitocondria, se produce una enorme cantidad de energía en
forma de ATP, después de la ocurrencia de la fosforilación oxidativa, esta
importante molécula energética, debe abandonar la mitocondria para poder
intervenir en múltiples reacciones citoplásmicas.
El ATP generado en la fosforilación oxidativa a partir de ADP y Pi se utiliza
en el citoplasma; el Pi así formado, retorna al interior mitocondrial vía un
simportador Pi-H+ alimentado por el componente ( pH del gradiente
electroquímico de protones. Entonces el gradiente del potencial electroquímico
generado por el bombeo redox de protones del transporte electrónico, es el
responsable de mantener los altos niveles mitocondriales de ADP y Pi, además deproveer de la energía libre para sintetizar ATP.
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La respiración Todas las células necesitan tener energía para poder realizar todas sus funciones
y esta energía se obtiene por medio del catabolismo realizado en la mitocondria.
En este proceso son degradadas moléculas complejas en otras mas simples, así
como la glucosa que es degradada a dióxido de carbono y agua con liberación de
energía.
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7.1.3 BALANCES ENERGETICOS
El metabolismo aeróbico es más eficiente que la glicólisis anaeróbica en lo que se
refiere a producción de ATP.
Sin embargo, como la concentración de enzimas de la glicólisis es alta, de modo
que si no están inhibidas, el ATP puede producirse más rápido que a través de la
fosforilación oxidativa.
Por otra parte, el cálculo tradicional de 36 ATP o de 38 ATP, según funcione la
lanzadera del glicerofosfato o del malato respectivamente, es obsoleto.
Mediciones recientes estiman 30 ATP por glucosa totalmente metabolizada.
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La producción de ATP aeróbica es más eficiente que la producciónanaeróbica.
En 1861, Louis Pasteur observó que en levadura expuesta a condicionesaeróbicas, el consumo de glucosa y la producción de etanol decae
precipitadamente (Efecto Pasteur).Glicólisis anaeróbica:
Metabolismo aeróbico de la glucosa:
. Sin embargo, como la concentración de enzimas de la glicólisis es alta, de modo
que si no están inhibidas, el ATP puede producirse más rápido que a través de la
fosforilación oxidativa.
Por otra parte, el cálculo tradicional de 36 ATP o de 38 ATP, según funcione la
lanzadera del glicerofosfato o del malato respectivamente, es obsoleto.
Mediciones recientes estiman 30 ATP por glucosa totalmente metabolizada.
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7.1.4 AGENTES DESACOPLANTES E INHIBIDORES
La vía del flujo de electrones a través del ensamblaje para el transporte de los
mismos, y las propiedades únicas de la PMF, han sido determinadas por medio de
el uso de varios antimetabolitos importantes. Algunos de estos agentes son
inhibidores del transporte de electrones en sitios específicos en el ensamblaje de
transporte de electrones, mientras otros estimulan el transporte al descargar el
gradiente de protones. Por ejemplo, la antimicina A es un inhibidor específico del
citocromo b. En presencia de antimicina A, el citocromo b puede ser reducido pero
no oxidado. Como es de esperarse, en presencia de la antimicina A el citocromo c
permanece oxidado, así como también los citocromos posteriores a y a3.
Inhibidores de la Fosforilación Oxidativa
Nombre Función Sitio de Acción
Rotenona inhibidor del transporte de e ± Complejo I
Amital inhibidor del transporte de e ± Complejo I
Antimicina A inhibidor del transporte de e ± Complejo III
Cianuro inhibidor del transporte de e ± Complejo IV
Monóxido de Carbono inhibidor del transporte de e ± Complejo IV
Azida inhibidor del transporte de e ± Complejo IV
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Inhibidores de la cadena que bloquean la cadena respiratoria.
La rotenona, toxina de una planta, utilizada por indios amazónicos como veneno,
también ha sido usada como insecticida.
Actúa a inhibiendo el complejo I. Inhibe la re oxidación del NADH, no afecta la del
FADH2. Inhibe la oxidación del malato, que es dependiente del NAD+, no así la del
succinato. El succinato entra en el segundo punto de entrada a la cadena,
posterior al del NAD+.
El amital (barbitúrico) inhibe al complejo I, afecta las oxidaciones dependientes del
NAD+.
La antimicina A (Antibiótico).
Actúa a inhibiendo el complejo III. Inhibe la re oxidación del NADH y del FADH2.
El cianuro bloquea el paso de electrones del citocromo a3 al oxígeno.
Estos inhibidores detienen el paso de electrones de modo que no hay bombeo de
protones. Sin gradiente de protones, no hay síntesis de ATP.
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Desacoplantes
Una clase importante de antimetabolitos son los agentes desacopladores
ejemplificados por el 2,4-dinitrofenol (DNP). Los agentes desacoplantes actúancomo ácidos lipofílicos débiles, que se asocian con protones en el exterior de la
mitocondria, que pasan a través de la membrana unidos a un protón, y que se
disocian del protón en el interior de la mitocondria. Estos agentes causan tasas de
respiración máxima pero el transporte de electrones no genera ATP, debido a que
los protones translocados no regresan a la matriz mitocondrial a través de la ATP
sintasa
El transportador glicerol fosfato esta acoplado a una deshidrogenasa unida al FAD
en la membrana mitocondrial interna con potencial bajo de energía como aquel
que se encuentra en el complejo II. Así, el NADH del citoplasma que se oxida por
esta vía puede generar solamente 2 equivalentes de ATP. El transportador involucra a dos glicerol-3-fosfato deshidrogenasas diferentes: una es citosólica,
que actúa para producir glicerol-3-fosfato, y la otra es una proteína de membrana
en la membrana mitocondrial interna que actúa para oxidar al glicero-3-fosfato
producido por la enzima citosólica. El resultado neto del proceso es que
equivalentes reductores del NADH citosólico son transferidos al sistema de
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transporte de electrones. El sitio activo de la glicerol fosfato deshidrogenada de la
mitocondria se encuentra en la superficie externa de la membrana interna, lo que
permite un acceso expedito al producto de la segunda, o glicerol-3-fosfato
deshidrogenasa citosólica.
En algunos tejidos, como el del corazón o del músculo, la glicerol fosfato
deshidrogenada de la mitocondria se encuentra en cantidades muy pequeñas, y el
transportador malato aspartato es la vía dominante para la oxidación aerobia del
NADH citosólico. Contrariamente al transportador glicerol fosfato, el transportador
malato aspartato genera 3 equivalentes de ATP por cada NADH citosólico
oxidado.
En acción, el NADH eficientemente reduce la oxaloacetato (OAA) a malato por la
malato deshidrogenasa (MDH) del citoplasma. El malato es transportado al interior
de la mitocondria por medio del antipuerto a-cetoglutarato/malato. Dentro de la
mitocondria, el malato es oxidado por la MDH del ciclo del ATC, produciendo OAA
y NADH. En este paso, los equivalentes reductores derivados del NADH se hacen
disponibles para la NADH deshidrogenada de la membrana mitocondrial interna y
son oxidados, produciendo 3 ATPs como se describió anteriormente. La
transaminasa de la mitocondria utiliza glutamato para convertir el OAA que esimpermeable a la membrana a aspartato y -cetoglutarato. Esto da una reserva de
-cetoglutarato para el antipuerto mencionado anteriormente. El aspartato que
también es producido es translocado a fuera de la mitocondria.
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7.1.5 MODELOS PARA EXPLICAR LA FOSFORILACION
OXIDATIVA
La cadena de transporte de electrones en la mitocondria es el sitio de la
fosforilación oxidativa en eucariotas. El NADH y succinato generados en el ciclo de
Krebs es oxidado, liberando energía para el funcionamiento de la ATP sintasa.
La fosforilación oxidativa es una ruta metabólica que utiliza energía liberada por
la oxidación de nutrientes para producir adenosín trifosfato (ATP). Se le llama así
para distinguirla de otras rutas que producen ATP con menor rendimiento,
llamadas "a nivel de sustrato". Se calcula que hasta el 90% de la energía celular
en forma de ATP es producida mediante este proceso.1
Consta de dos etapas: en la primera, la energía libre generada mediante
reacciones químicas redox en varios complejos multiproteicos -conocidos
en su conjunto como cadena de transporte de electrones- se emplea para
producir, por diversos procedimientos como bombeo, ciclos quinona/quinol
o bucles redox, un gradiente electroquímico de protones a través de unamembrana asociada en un proceso llamado quimiosmosis. La cadena
respiratoria está formada por tres complejos de proteínas principales
(complejo I,III, IV), y varios complejos "auxiliares", utilizando una variedad
de donantes y aceptores de electrones.
La energía potencial de ese gradiente, llamada fuerza protón-motriz, se libera
cuando se translocan los protones a través de un canal pasivo, la enzima ATP
sintasa, y se utiliza en la adición de un grupo fosfato a una molécula de ADP para
almacenar parte de esa energía potencial en los enlaces anhidro "de alta energía"
de la molécula de ATP mediante un mecanismo en el que interviene la rotación de
una parte de la enzima a medida que fluyen los protones a través de ella. En
vertebrados, y posiblemente en todo el reino animal, se genera un ATP por cada
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2,7 protones translocados. Algunos organismos tienen ATPasas con un
rendimiento menor.
Aunque las diversas formas de vida utilizan una gran variedad de nutrientes, casi
todas realizan la fosforilación oxidativa para producir ATP, la molécula que proveede energía al metabolismo. Esta ruta es tan ubicua debido a que es una forma
altamente eficaz de liberación de energía, en comparación con los procesos
alternativos de fermentación, como la glucólisis anaeróbica.
Pese a que la fosforilación oxidativa es una parte vital del metabolismo, produce
una pequeña proporción de especies reactivas del oxígeno tales como superóxido
y peróxido de hidrógeno, lo que lleva a la propagación de radicales libres,
provocando daño celular, contribuyendo a enfermedades y, posiblemente, al
envejecimiento. Sin embargo, los radicales tienen un importante papel en la
señalización celular, y posiblemente en la formación de enlaces disulfuro de las
propias proteínas de la membrana interna mitocondrial. Las enzimas que llevan a
cabo esta ruta metabólica son blanco de muchas drogas y productos tóxicos que
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7.1.5 LA TEORIA QUIMIOSMOTICA
Peter Mitchell propuso la "hipótesis quimiosmótica en 1961.1 La teoría sugiere
esencialmente que la mayor parte de la síntesis de ATP en la respiración celular,
viene de un gradiente electroquímico existente entre la membrana interna y el
espacio intermembrana de la mitocondria, mediante el uso de la energía de NADH
y FADH2 que se han formado por la ruptura de moléculas ricas en energía, como
la glucosa.
Diferentes Mecanismos de Quimiosmosis
Quimiosmosis en Mitocondrias
La rotura completa de una molécula de glucosa en presencia de oxígeno es
denominada respiración celular. Las últimas etapas de éste proceso ocurren en la
mitocondria. Las moléculas de alta energía NADH y FADH2 -generadas por el ciclo
de Krebs- liberan los electrones hacia una cadena transportadora de electrones
para crear una gradiente de protones a través de la membrana interna
mitocondrial. La ATP-sintasa es luego usada para generar ATP por quimiosmosis.
Éste proceso se conoce como fosforilación oxidativa porque el oxígeno es el
último aceptor electrónico en la cadena transportadora mitocondrial.
La Fosforilación Quimiosmótica es la tercera y final vía biológica responsable
por la producción de ATP mediante fosfato inorgánico y ADP a través de la
fosforilación oxidativa.
Ocurriendo en la mitocondria de las células, la energía química de NADH -
producido por el ciclo de Krebs- es utilizada para construir un gradiente de iones
de Hidrógeno (protones) con una concentración mayor en las crestasmitocondriales y en menor concentración en la matriz mitocondrial. Éste es el
único paso de la fosforilación oxidativa que requiere de oxígeno: Éste es utilizado
como aceptor de electrones, combinándose con electrones libres e iones de
Hidrógeno para formar agua.
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Quimiosmosis en Plantas
Las reacciones luz-dependientes de la fotosíntesis, generan energía mediante
quimiosmosis. La Clorofila pierde un electrón al ser excitada o energizada por la
luz. Éste electrón viaja a través de una cadena transportadora de electrones,terminando parte de NADPH, una molécula de alta energía. El gradiente
electroquímico generado a través de la membrana del tilacoide conduce a la
producción de ATP mediante la ATP-sintasa. Éste proceso se conoce como
fotofosforilación.
Quimiosmosis en Bacterias
Las bacterias también pueden utilizar la quimiosmosis para generar ATP. LasCianobacterias, Bacterias verdes del azufre y bacterias púrpuras crean energía
por un proceso llamado fotofosforilación. Estas bacterias usan la energía de la luz
para crear un gradiente de protones usando una cadena trasportadora de
electrones fotosintética. Algunas bacterias no-foto sintetizadoras como la E. coli ,
también contiene ATP-sintasa.
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7.1.5.2 ATP SINTASA
El complejo ATP sintasa (EC 3.6.3.14 ) o complejo ATP sintetasa o complejo V o
FoF1-ATP sintasa (F = factor de acoplamiento, en inglés coupling f actor ) es una
enzima situada en la cara interna de la membrana interna de las mitocondrias y de
la membrana de los tilacoides de los cloroplastos encargada de sintetizar ATP a
partir de ADP y un grupo fosfato y la energía suministrada por un flujo de protones
(H+). Responde a la síntesis de ATP según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell.
La síntesis de ATP gracias a este enzima se denomina fosforilación oxidativa
(mitocondrias) y fotofosforilación (cloroplastos).
La ATP sintasa se puede imaginar como un motor molecular que produce una
gran cantidad de ATP cuando los protones fluyen a través de ella. La tasa de
síntesis es grande, el organismo humano en fase de reposo puede formar unas
1021 moléculas de ATP por segundo.1
Mediante experimentos in vitro se ha demostrado que la ATP sintasa actúa de
forma independiente respecto a la cadena de transporte de electrones, la adición
de un ácido débil (por ejemplo ácido acético) a una suspensión de mitocondrias
aisladas es suficiente para inducir la biosíntesis de ATP in vitro.2
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ATP SINTASA
Estructura y funciones de las unidades
La ATP sintasa tiene un diámetro de 10 nm, y es el complejo más pequeño
identificado hasta ahora. Trabaja con un grado de efectividad cerca al 100 por
ciento.
Esta enzima está formada por dos principales complejos. Una anclada a la
membrana mitocondrial interna o al tilacoide llamada F0 (CF0 en caso de los
tilacoides) y otra que sobresale por la cara interna de la estructura llamada F 1 (CF1
en caso de los tilacoides).
El componente F0 es el motor impulsado por protones. Es conocida como la
fracción sensible a la oligomicina está formada por las subunidades a, b2 y c10-14.
Las subunidades c forman el ³anillo c´, que rota en sentido horario en respuesta al
flujo de protones por el complejo. Las dos proteínas b inmovilizan el segundo
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Complejo F1, que está orientada hacia la matriz mitocondrial. Por interacciones
electrostáticas, se asocia a F1 a Fo.
F1 está formada por las subunidades 3, 3, , y . La parte principal del
complejo F1 está formado por tres diemeres , esta unidad tiene forma de
hexamero. La actividad catalitítica de este hexamero está localizada en las
subunidades . Las subunidades y están unidas al anillo c, y giran con él. Cada
rotación de 120º de la subunidad induce la aparición de cambios de
conformación en los centros catalíticos de las unidads del los dímeres ,
provocando la alteración de los centros de fijación de los nuceótidos situado en . El
hexamero 3 y 3 finalmente libera el ATP.
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7.1.6 CONTROL DE FOSFORILACION OXIDATIVA
Permite ala célula producir solo la cantidad de ATP que se requiere de inmediato
para mantener sus actividades .el transporte electrónico y la síntesis de ATP
estrechamente acopladas. El valor del cociente P/0( el numero de moles de Pi que
se consumen para que se reduzca cada atoma de oxigeno a H2O) refleja el grado
que acoplamiento que se observa entre el transporte eléctrico y la sistesis de
ATP. El cociente máximo medido para la oxidación del NADH es 2.5 el cociente
P/0 maximo para el FDH2 es 1.5
el control de la fosforilacion oxidativa por la concentración de ATP esta ilustrada
por el hecho de que las mitocondrias solo pueden oxidar el NADH y elFADH2
cuando a hay una concentración suficiente de ADP se convierte con el tiempo en
ATP. En este punto, disminuye mucho el consumo de oxigeno. Este aumenta
considerablemente cuando se suministra ADP. El control de la respiración aerobia
por el ADP se domina control respiratorio. La formación de ATP parece estar
fuertemente relacionada con el cociente de acción de masas del ATP ([ATP]/
[ADP][Pi]. En otras palabras, la ATP sintasa se inhibe por una concentraciónelevada de su producto (ATP) y se activa cuando las concentraciones de ADP y Pi
son elevadas. Las cantidades relativas de ATP y ADP dentro de las mitocondrias
están controladas en gran medida por las proteínas de transporte de la membrana
interna: el translocalizador ADP-ATP y el transportador de fosfato.
El translocalizador ADP ± ATP es una proteína dimerica responsable del
intercambio del ATP intramitocondrial por el ADP producción en el citoplasma
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7.1.7 LA OXIDACION COMPLETA DE GLUCOSA
Los organismos aerobios (heterótrofos), extraen energía libre de la glucosaque obtienen de sus alrededores al oxidarla con O2, que también obtienen de los
alrededores. Los productos finales de este metabolismo oxidativo el CO2 y H2O se
regresan a los alrededores. En este proceso los alrededores sufren de un
incremento en la entropía mientras que el organismo permanece en un estado
estacionario t no presenta un cambio en su orden interno. A pesar de que existe
un cambio en la entropía debido a la desaparición de calor, la entropía también
está relacionada con otro tipo de orden, que se ilustra a continuación en la
reacción de oxidación de la glucosa:
C6H12O6 + 6O2 p 6 CO2 + 6 H2O
Los átomos contenidos en una molécula de glucosa más 6 moléculas de
Oxígeno, un total de 7 moléculas, están ahora, después de la oxidación de la
glucosa, repartidas en 12 moléculas (6CO2 + 6H2O).
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7.1.8 LA OXIDACIÓN COMPLETA DE UNA ACIDO GRASO
Es un mecanismo clave para la obtención de energía metabólica ( ATP) por parte
de los organismos aeróbicos. Dado que los ácidos grasos son moléculas muy
reducidas, su oxidación libera mucha energía; en los animales, incluido el hombre,
su almacenamiento en forma de triacilgliceroles es más eficiente y
cuantitativamente más importante que el almacenamiento de glúcidos en forma de
glucógeno.
La -oxidación de los ácidos grasos lineales es el principal proceso productor deenergía, pero no el único. Algunos ácidos grasos, como los de cadena impar o los
insaturados requieren, para su oxidación, modificaciones de la -oxidación o rutas
metabólicas distintas. Tal es el caso de la -oxidación, la -oxidación o la
oxidación peroxisómica.
La oxidación de los ácidos grasos insaturados requiere algunas variantes de la -
oxidación en la que participan algunos enzimas especiales, como la enoil-CoA
isomerasa.
-oxidación
Artículo principal: al f a oxidación
En la -oxidación, que es especialmente importante para el metabolismo de ácidos
grasos ramificados, se hidroxila el carbono . Tiene lugar en el retículo
endoplasmático y en la mitocondria, donde interviene la oxidasa de función mixta,
y en el peroxisoma, donde interviene una hidroxilasa.
Otra ruta minoritaria para la oxidación de ácidos grasos es la -oxidación, que
tiene lugar en el retículo endoplasmático de muchos tejidos; se produce una
hidroxilación sobre el carbono metílico ( ±CH3) en el extremo de la molécula
opuesto al grupo carboxilo ( ±COOH). Utiliza el tipo de reacción de la oxidasa de
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Función mixta y requiere citocromo P450, 02 y NADPH. Luego, el ácido grasohidrolizado se oxida en el citosol a un ácido dicarboxílico (un grupo carboxilo en
cada extremo de la molécula); este proceso se da principalmente en ácidos grasos
de mediana longitud.
Oxidación peroxisómicas de ácidos grasos
Una fracción significativa de la oxidación de los ácidos grasos se produce en los
peroxisomas, que contienen enzimas similares, aunque no idénticas, de los de la-oxidación mitocondrial. Así, por ejemplo, en la des hidrogenación inicial, se
forma H2O2 que es eliminado por la catalasa. Los peroxisomas tienen especificad
para ácidos grasos de cadena más larga y a menudo no degradan totalmente la
molécula, por lo que una posible función de este proceso sea el acortamiento de
ácidos grasos de cadena larga hasta un punto en que la mitocondria pueda
completar su -oxidación.1
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7.1.9 ESTRÉS OXIDATIVA
Es causado por un desequilibrio entre la producción de especies reactivas del
oxígeno y la capacidad de un sistema biológico de decodificar rápidamente los
reactivos intermedios o reparar el daño resultante. Todas las formas de vida
mantienen un entorno reductor dentro de sus células. Este entorno reductor es
preservado por las enzimas que mantienen el estado reducido a través de un
constante aporte de energía metabólica. Desbalances en este estado normal
redox pueden causar efectos tóxicos a través de la producción de peróxidos y
radicales libres que dañan a todos los componentes de la célula, incluyendo las
proteínas, los lípidos y el ADN.
En el ser humano, el estrés oxidativo está involucrado en muchas enfermedades,
como la aterosclerosis, la enfermedad de Parkinson, encefalopatía miálgica,
sensibilidad química múltiple, y la enfermedad de Alzheimer y también puede ser
importante en el envejecimiento. Sin embargo, las especies reactivas de oxígeno
pueden resultar beneficiosas ya que son utilizadas por el sistema inmunitario como
un medio para atacar y matar a los patógenos. Las especies reactivas del oxígeno
son también utilizadas en la señalización celular . Esta es denominada señalización
redox.
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Efectos químicos y biológicos
En términos químicos, el estrés oxidativo es un gran aumento (cada vez menos
negativo) en la reducción del potencial celular o una gran disminución en la
capacidad reductora de los pares redox celulares como el glutatión.1 Los efectos
del estrés oxidativo dependen de la magnitud de estos cambios, si la célula es
capaz de superar las pequeñas perturbaciones y de recuperar su estado original.
Sin embargo, el estrés oxidativo severo puede causar la muerte celular y aún una
oxidación moderada puede desencadenar la apoptosis, mientras que si es muy
intensa puede provocar la necrosis.2
Un aspecto particularmente destructivo del estrés oxidativo es la producción de
especies de oxígeno reactivo, que incluyen los radicales libres y los peróxidos. Algunas de las menos reactivas de estas especies (como el su peróxido) pueden
ser convertidas por una reacción redox con metales de transición u otros
compuestos de ciclo redox en quinonas, especie radical más agresiva que puede
causar extenso daño celular.3 La mayoría de estas especies derivadas del oxígeno
se producen en un nivel bajo en condiciones normales de metabolismo aeróbico y
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el daño que causan a las células es reparado constantemente. Sin embargo, bajo
los graves niveles de estrés oxidativo que causa la necrosis, el daño produce
agotamiento de ATP impidiendo la muerte celular por apoptosis controlada,
provocando que la célula simplemente se desmorone.
Efectos químicos y biológicos
En términos químicos, el estrés oxidativo es un gran aumento (cada vez menos
negativo) en la reducción del potencial celular o una gran disminución en la
capacidad reductora de los pares redox celulares como el glutatión.1 Los efectos
del estrés oxidativo dependen de la magnitud de estos cambios, si la célula es
capaz de superar las pequeñas perturbaciones y de recuperar su estado original.
Sin embargo, el estrés oxidativo severo puede causar la muerte celular y aún unaoxidación moderada puede desencadenar la apoptosis, mientras que si es muy
intensa puede provocar la necrosis.2
Un aspecto particularmente destructivo del estrés oxidativo es la producción de
especies de oxígeno reactivo, que incluyen los radicales libres y los peróxidos.
Algunas de las menos reactivas de estas especies (como el su peróxido) pueden
ser convertidas por una reacción redas con metales de transición u otros
compuestos de ciclo redox en quinonas, especie radical más agresiva que puede
causar extenso daño celular.3 La mayoría de estas especies derivadas del oxígeno
se producen en un nivel bajo en condiciones normales de metabolismo aeróbico y
el daño que causan a las células es reparado constantemente. Sin embargo, bajo
los graves niveles de estrés oxidativo que causa la necrosis, el daño produce
agotamiento de ATP impidiendo la muerte celular por apoptosis controlada,
provocando que la célula simplemente se desmorone.
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Oxidante Descripción
O2-, Anión su
peróxido
Estado de reducción de un electrón de O2, formado en muchas reacciones de au
oxidación y por la cadena de transporte de electrones. Es poco reactivo, pero puliberar Fe
2+de proteínas ferro sulfuradas y de la ferritina. Sufre dismutación para
formar H2O2 espontáneamente o por catálisis enzimática y es un precursor para
formación de OH catalizado por metales.
H2O2, peróxido de
hidrógeno
Estado de reducción de dos electrones, formado por la dismutación de O2-o po
reducción directa de O2. Soluble en lípidos y por ende capaz de difundir por
membranas.
OH, radical
hidroxilo
Estado de reducción de tres electrones, formado por la reacción de Fenton y la
descomposición de peroxinitrito. Extremadamente reactivo, ataca la mayoría de
componentes celulares.
ROOH,
hidroperóxido
orgánico
Formado por reacciones de radicales con componentes celulares como lípidos y
nucleobases.
RO, alcoxi- y
ROO, peroxi-
Radicales orgánicos centrados en oxígeno. Formas lipídicas participan en reaccio
de per oxidación de lípidos. Producido en presencia de oxígeno por adición de
radicales a dobles enlaces o eliminación de hidrógeno.
HOCl, ácido
hipocloroso
Formado a partir de H2O2 por la mieloperoxidasa. Soluble en lípidos y altamente
reactivo. Rápidamente oxida constituyentes de proteínas, incluyendo grupos tio
grupos amino y metionina.
OONO-,
peroxinitrito
Formado en una rápida reacción entre O2-y NO. Liposoluble y similar en
reactividad al ácido hipocloroso. Protonación forma ácido peroxinitroso, que pue
someterse a escisión homolítica para formar radicales de hidroxilo y de dióxido d
nitrógeno.
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7.1.9.1 ESPECIES REACTIVAS DE OXIGENO (ERO)
Las especies reactivas del oxígeno (ERO o ROS por r eactiv e oxig eno es peci es)
incluyen iones de oxígeno, radicales libres y peróxidos tanto inorgánicos como
orgánicos. Son generalmente moléculas muy pequeñas altamente reactivas
debido a la presencia de una capa de electrones de valencia no apareada. Estas
especies se forman de manera natural como subproducto del metabolismo normal
del oxígeno y tienen un importante papel en la señalización celular. Sin embargo,
en épocas de estrés ambiental sus niveles pueden aumentar en gran manera, locual puede resultar en daños significativos a las estructuras celulares. Esto lleva
en una situación conocida como estrés oxidativo.
Efectos dañinos
Normalmente las células son capaces de defenderse a sí mismas contra los daños
de las especies reactivas del oxígeno mediante el uso de enzimas como la su
peróxido dismutasa y la catalasa. Pequeñas moléculas antioxidantes como el
ácido ascórbico (vitamina C), ácido úrico, y glutatión también desempeñan un rol
importante como antioxidantes celulares. Del mismo modo, los poli fenoles
antioxidantes colaboran en la prevención de los daños causados por las especies
reactivas del oxígeno eliminando radicales libres. Por el contrario, la capacidad
antioxidante del espacio extracelular es relativamente poca e.g . el más importante
antioxidante en el plasma humano es el ácido úrico.
Los efectos de las especies reactivas del oxígeno sobre el metabolismo celular
han sido bien documentadas en una gran variedad de especies. Estos incluyen no
sólo los roles en la muerte celular programada y la necrosis, sino también efectos
positivos, tales como la inducción de genes de defensa y la movilización de los
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sistemas de transporte de iones. También se lo implica con frecuencia en
funciones de señalización redox o señalización oxidativa. En particular, las
plaquetas que participan en la reparación de heridas y homeostasis de la sangre
liberan especies reactivas del oxígeno para reclutar más plaquetas en los sitios de
lesión. Estas también proporcionan un enlace a la adaptación del sistema inmune
a través del reclutamiento de glóbulos blancos.
Las especies reactivas del oxígeno están implicadas en la actividad celular a una
variedad de respuestas inflamatorias incluyendo las enfermedades
cardiovasculares. También pueden estar involucradas en el daño cóclear inducido
por elevados niveles de sonido, toxicidad de drogas como el cisplatino y en la
sordera congénita en animales y humanos. La señalización redox también estáimplicada en la mediación de la apoptosis o muerte celular programada y en la
lesión isquémica. Ejemplos concretos son los accidentes cerebro vasculares y
ataques cardíacos.
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7.1.9.3 SISTEMAS DE ENZIMAS ANTIOXIDANTES
Las principales defensas antioxidantes control la agresión oxidativa son lasuperioridad disminutasas, la glutatión peroxidasa y la catalasa. La extensa
distribución de estas actividades enzimáticas.
Las superioridad dismutasas ( SOD) son una clase de enzimas que cataliza
formación de H2O2 y O2 a partir del radical superoxido:
2 O2 +H* H2O2+O2
Existen dos formas principales de SOD. En es ser humano, la isoenzima Cu-Zn
se encuentra en el citoplasma. Una isoenzima que contiene Mn se encuentra en la
matriz mitocondrial. La enfermedad de Lou Gehirg, un proceso degenerativo
mortal en el que se destruyen las moto neuronas, esta producida por una mutación
del gen que codifica la isoenzima citológica Cu-Zn de la SOD.
La glutatión peroxidasa, una enzima que contiene selenio, es un componente
clave de un sistema enzimático que es el responsable principal del control de laconcentración de peróxidos celulares.
2 GSH+ R ± O ± H G-S-S-G+R-OH+H2O
Varias enzimas ancestrales apoyan la función de la glutatión per oxidasa el GSH
Se regera a partir del GSSG por la glutatión reductasa
G ± S-S-G + NADPH + H*2 GSH + NADP*
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El NADPH que se requiere en esta reacción lo aportan principalmente varias
reacciones de la ruta de las pentosas fosfato la catalasa es una enzima que
contiene hemo que se utilice el H2O para oxidar otros sustratos.
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7.1.9.2 FORMACION DE ERO
El incremento del estrés oxidativo es un fenómeno exigentico
Aunque el nivel del estrés oxidativo está influido por mecanismos genéticos, el
incremento en la formulación de ERO es un fenómeno epigenético.4
y La mitocondria es el principal sitio productor de ERO y también el primer
blanco para el efecto deletéreo de estas moléculas, por lo que se genera unciclo vicioso: formación de ERO daño mitocondrial (ADN, membrana,
transportadores) alteraciones en la cadena transportadora de electrones
más formación de ERO. Alteraciones en la mitocondria pueden ser
consecuencia y causa del incremento en la producción de ERO; pero este
fenómeno es enteramente exigentico.
y Durante el desarrollo, cambios en el nivel de EOx, programados
genéticamente, inducen la expresión de nuevas proteínas o la supresión de
determinados genes,48 por lo que es posible que en la fase adulta de la
vida, modificaciones en el EOx por factores exigenticos supriman también la
expresión de determinados genes.4,21
y A partir de estas observaciones S ohal y All en postularon que el
envejecimiento no está gobernado por un programa genético per se, pero
que ocurre por la influencia del EOx en el programa genético.3,4
Influencia del en la expresión génica
Existen evidencias que muestran que el EOx puede influir en la expresión génica
en distintos niveles: transcripción, modificaciones postranscripcionales y
traducción.
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Se ha sugerido que el efecto del EOx en la expresión génica sea a través de 2
mecanismos:
y Por efecto directo sobre la producción y procesamiento del ARN.
y Por cambios en la distribución iónica de la célula.
Efectos en el niv el d el control transcripciones:
1. En E. coli, S almonella y Ty phimurium una proteína conocida como Oxy R,
cuando es oxidada por H2O2 actúa como un activador transcripciones que
induce la expresión de CAT, SOD-Mn, GRd, alkilhidroperóxido reductasa,
entre otras.49
2. En células eucariotas todavía no está claro cómo se controla la expresiónde los genes SOD, pero hay 2 mecanismos propuestos:
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7.1.9.4 MOLECULAS ANTIOXIDANTES
Los seres vivos utilizan moléculas antioxidantes para protegerse de los radicales.
Algunos antioxidantes destacados son el GSH, el tocoferol (vitaminas E), el
acido ascórbico (vitamina C) y el ± caroteno
El - tocoferol, un potente eliminador de radicales pertenece a una clase decompuestos que se denomina antioxidantes fenolicos. Los fenoles son
antioxidantes eficaces debido a que los productos radicales de es y moléculas se
estabilizan por resonancia y son así relativamente estables.
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7.2 FOTOFOSRILACION
Durante la fotosíntesis la energía luminosa captura por el foto sistema de un
organismo se traduce (es decir, se convierte de una forma gen otra) en energía de
enlace fosfato del ATP. Esta conversión se denomina fotofosforilacion. de lo
expuesto anteriormente esta claro que entre la síntesis de ATP en las
mitocondrias y en los cloroplastos existen muchas semejanzas. Por ejemplo,
muchas de las moléculas y términos que se han visto en la respiración aerobia son
también relevantes cuando se considera la fotosíntesis. Además, en ambos
orgánulos el transporte eléctrico se utiliza para inducir un gradiente de protones,
que luego impulsa la síntesis de ATP. Aunque entre la respiración aerobia y la
fotosíntesis hay muchas diferencias, la diferencia esencial entre los dos procesos
es la conversión de la energía luminosa en energía redox por los cloroplastos.
Otra diferencia sustancial son las características de permeabilidad de la
membrana mitocondrial interna y la membrana tilacoide. Al contrario que la
membrana interna, la membrana tilacoide es permeable al MG2+ y al CL-por lo
tanto, elMG2+y CL- se mueve a través de la membrana tilacoide al transportarse
los electrones y los protones durante la reacción luminosa. El gradiente
electroquímico a través de la membrana tilacoide que impulsa la síntesis de ATP
consta, por lo tanto, principalmente de un gradiente de protones que puede ser dehasta 3.5 unidades de pH.
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Al moverse dos electrones desde cada molécula de agua al NADP+ se bombea
alrededor de dos H+ desde el estroma a la luz del tilacoide. Se generan otros dos
H+ dentro de la luz por el complejo que forma oxigeno. El flujo de protones a
través del poro protónico en Cf0implusa la síntesis de ATP en CF1. (MSP=
proteína estabilizante de manganeso; ph =teofilina; Fd = ferredoxina ± NADP
oxidorreductasa.)
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7.2.1 CLOROFILA Y CLOROPLASTO
La característica esencial de la fotosíntesis es la absorción de energíaluminosa mediante moléculas de pigmento especializadas. Las
clorofilas son moléculas verdes de pigmento que se asemejan al
hemo. La clorofila a desempeña un papel principal en la fotosíntesis de
los eucariotas, debido a que la absorción de energía luminosa impulsa
directamente los acontecimientos foto químicos. La clorofila b actúa
como un pigmento recolector de luz absorbiendo energía luminosa y
pasándola a la clorofila a. los carotenoides son moléculas isoprenoides
de color naranja que actúan o como protectores contra las especies de
oxigeno reactivas (ROS).
La membrana externa de cada orgánulo es muy permeable, mientras
que la membrana interna posee moléculas transportadores
especializadas que regulan el trafico molecular.
El estroma posee varias enzimas las que catalizan las reacciones
independientes de la luz y la síntesis de almidón, DNA y ribosomas.
Existen también diferencias notables entre los orgánulos. Por ejemplo,
los cloroplastos son sustancialmente más grandes que lasmitocondrias.
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L os pigmentos y las proteínas responsables de las reacciones de la fotosíntesis
dependientes de la luz se encuentra dentro de la membrana tilacoide la mayoríade etas moléculas están organizadas en las unidades de funcionamiento de la
fotosíntesis.
El foto sistema I (PSI), que proporciona energía y transfiere los electrones que
finalmente se ceden al NADP+ , es un gran complejo proteína pigmento que
atraviesa la membrana formado por varios polipeptidos.
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7.2.1.1 LUZ
El sol emite energía en forma de radiación electromagnética, que se propaga através del espacio en forma de ondas, parte de las cuales chocan con tra la tierra.
La luz visible, la fuente de energía que impulsa la fotosíntesis, ocupa una pequeña
parte del espectro de radiación electromagnética.
Muchas de las propiedades de la luz se explican por su comportamiento andulario.
Las ondas de energía se describen mediante los términos siguientes:
1. Longitud de onda. La longitud de onda es la distancia entre la cresta deuna onda y la cresta de la onda siguiente.
2. Amplitud. La amplitud es la altura de al onda. La intensidad de la
radiación electromagnética (p. ej., la luminosidad de la luz ) es proporcional
a a2 .
3. Frecuencia. La frecuencia v es el número de ondas que pasan por un
punto del espacio por segundo.
A demás de comportarse como una onda, la luz visible ( y otros tipos de
radiación electromagnética ) exhiben propiedades de las partículas como la
masa y la aceleración
Una vez excitado un electrón, puede volver al estado basa de varias
formas:
1. Fluorescencia. En la fluorescencia el estado excitado de una molécula
desaparece al emitir un fotón. Debido a que el electrón excitado pierde
inicialmente parte de la energía relajándose a un estado vibratorio
(energético) menor, una transición consecuencia de la emisión de un
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fotón tiene. Una energía menor (longitud de onda mayor) que la del
fotón que se absorbió originalmente.
2. Transferencia de energía de resonancia.
La energía de excitación se transfiere a una molécula vecina medianteuna interacción entre orbitales moleculares adyacentes. Una molécula
vecina cuyo espectro de absorción se solape con el espectro de emisión
del cromoforo diana puede absorber los fotones liberados cuando ese
cromoforo vuelve a su estado basal.
3. Oxidación ± reducción. Se transfiere un electon excitado a una
molécula cercan menor fuerza que cuando ocupa un orbital
normalmente lleno. Una molécula con un electrón excitado es un agente
reductor fuerte. Vuelve a su estado basal reduciendo a otra molécula..
4. Descenso sin radiación. La molécula excitada vuelve a su estado basal
convirtiendo la energía de excitación en calor.
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7.2.1.2 CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES
FOTOSINTETICA REACCIONES LUMINOSAS
La primera etapa de la fotosíntesis es la absorción de luz por los pigmentos. La
clorofila es el más importante de éstos, y es esencial para el proceso. Captura la
luz de las regiones violeta y roja del espectro y la transforma en energía químicamediante una serie de reacciones. Los distintos tipos de clorofila y otros
pigmentos, llamados carotinoides y ficobilinas, absorben longitudes de onda
luminosas algo distintas y transfieren la energía a la clorofila A, que termina el
proceso de transformación. Estos pigmentos accesorios amplían el espectro de
energía luminosa que aprovecha la fotosíntesis.
La fotosíntesis tiene lugar dentro de las células, en orgánulos llamados
cloroplastos que contienen las clorofilas y otros compuestos, en especial enzimas,
necesarios para realizar las distintas reacciones. Estos compuestos están
organizados en unidades de cloroplastos llamadas tilacoides; en el interior de
éstos, los pigmentos se disponen en subunidades llamadas foto sistemas. Cuando
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los pigmentos absorben luz, sus electrones ocupan niveles energéticos más altos,
y transfieren la energía a un tipo especial de clorofila llamado centro de reacción.
En la actualidad se conocen dos fotos sistemas, llamados I y II. La energía
luminosa es atrapada primero en la foto sistema II, y los electrones cargados deenergía saltan a un receptor de electrones; el hueco que dejan es reemplazado en
el foto sistema II por electrones procedentes de moléculas de agua, reacción que
va acompañada de liberación de oxígeno. Los electrones energéticos recorren una
cadena de transporte de electrones que los conduce al foto sistema I, y en el curso
de este fenómeno se genera un trifosfato de adenosina o ATP, rico en energía. La
luz absorbida por el foto sistema I pasa a continuación a su centro de reacción, y
los electrones energéticos saltan a su aceptor de electrones. Otra cadena detransporte los conduce para que transfieran la energía a la coenzima di nucleótido
fosfato de nicotina mida y adenina o NADP que, como consecuencia, se reduce a
NADPH2. Los electrones perdidos por el foto sistema I son sustituidos por los
enviados por la cadena de transporte de electrones del foto sistema II. La reacción
en presencia de luz termina con el almacenamiento de la energía producida en
forma de ATP y NADPH2.
Reacción luminosa
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En la actualidad se conocen dos fotos sistemas, llamados I y II. La energía
luminosa es atrapada primero en la foto sistema II, y los electrones cargados de
energía saltan a un receptor de electrones; el hueco que dejan es reemplazado en
la foto sistema II por electrones procedentes de moléculas de agua, reacción queva acompañada de liberación de oxígeno. Los electrones energéticos recorren una
cadena de transporte de electrones que los conduce al foto sistema I, y en el curso
de este fenómeno se genera un trifosfato de adenosina o ATP, rico en energía. La
luz absorbida por el foto sistema I pasa a continuación a su centro de reacción, y
los electrones energéticos saltan a su aceptor de electrones. Otra cadena de
transporte los conduce para que transfieran la energía a la coenzima di nucleótido
fosfato de nicotina mida y adenina o NADP que, como consecuencia, se reduce a
NADPH2. Los electrones perdidos por el foto sistema I son sustituidos por los
enviados por la cadena de transporte de electrones del foto sistema II. La reacción
en presencia de luz termina con el almacenamiento de la energía producida en
forma de ATP y NADPH2.
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Por tanto, el efecto neto de la fotosíntesis es la captura temporal de energía
luminosa en los enlaces químicos de ATP y NADPH2 por medio de la reacción enpresencia de luz, y la captura permanente de esa energía en forma de glucosa
mediante la reacción en la oscuridad. En el curso de la reacción en presencia de
luz se escinde la molécula de agua para obtener los electrones que transfieren la
energía luminosa con la que se forman ATP y NADPH2. El dióxido de carbono se
reduce en el curso de la reacción en la oscuridad para convertirse en base de la
molécula de azúcar. La ecuación completa y equilibrada de la fotosíntesis en la
que el agua actúa como donante de electrones y en presencia de luz es
7.2.2 REGULACION DE LA FOTOSINTESIS
La absorción y posterior reducción del nitrato por las plantas están reguladas por
diferentes señales ambientales y metabólicas, principalmente la luz, el nitrato y
diversas formas reducidas de nitrógeno y de carbono.
El nitrato promueve la síntesis d e novo de su proteína de transporte a través del
plasmalema. Dicho transporte se halla regulado negativamente por la presencia de
amonio o de otras formas reducidas de nitrógeno, como la glutamina. Una elevada
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concentración interna de nitrato también ejerce un control negativo sobre su propia
absorción.
El nitrato es también la principal señal que controla la síntesis de NR y de NiR. En
efecto, la adición de nitrato a las plantas produce en las mismas un notable
incremento de las actividades NR y NiR. Ambas son dos enzimas inducibles por
nitrato, aunque en algunas especies se observan unos bajos niveles constitutivos.
Tras la adición de nitrato se produce un rápido aumento de la cantidad de niRNA
de la NR y de la NiR como resultado de la activación de la transcripción de los
respectivos genes. Además, el nitrato también ejerce un control positivo
postranscripcional incrementando la estabilidad de los mRNA y de las proteínas
enzimáticas sintetizadas d e N ovo.
Aunque el nitrato es el inductor primario de la expresión de la NR y la NiR, la luzincrementa la transcripción de ambos genes y el nivel de las proteínas que
codifican. Este efecto estimulador de la luz está mediado por el fitocromo. La luz
también ejerce su efecto regulador a través de productos de la fijación fotosintética
del CO2. En efecto, la adición de distintos azúcares (glucosa, fructosa o sacarosa)
a hojas mantenidas en oscuridad ocasiona un aumento de la síntesis de mRNA
similar al producido por la luz, especialmente en el caso de la NR. Por otra parte,
el nitrógeno reducido en forma de glutamina o de glutamato reprime la síntesis delos mRNA de la NR y la NiR. Así pues, la inducción de la transcripción de los
genes de ambas enzimas parece estar regulada por el balance interno entre
azúcares solubles y aminoácidos, lo que constituye una prueba de que el
metabolismo del nitrógeno y el del carbono están regulados entre sí.
Regulación a través de transcripción
1º) Proteína de regulación transcripcional
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TOR es un quinase de proteína, blanco del rapamycin, y considerado para ser un
integrador de la disponibilidad nutriente (los aminoácidos y energía) y como un
jugador dominante del transduction alimento-mediado de la señal. Las proteínas
del TOR se conservan altamente en eukaryotes; está generalmente presente en
una copia del gene, pero en cereviase del saccharomyces hay dos genes, Tor1 y
Tor2. En el saccharomyces cerevisiae con fuentes preferidas del nitrógeno, tales
como amonio o glutamine, TOR1 y TOR2 son activos; y consecuentemente los
genes conforme a la regulación del catabolite del nitrógeno se reprimen. En el
contrario, con fuentes no preferentes del nitrógeno o en la presencia de las fuentes
preferidas del nitrógeno más rapamycin, la expresión de los genes represión
sensible del catabolito del nitrógeno se lanza. La blanco del camino del
transducción de la señal del TOR, referente a la represión del catabolite delnitrógeno, es el factor positivo Gln3.
Proyecte para el papel del TOR en levadura en la presencia de alimentos, el TOR
que señala camino se requiere para la expresión de los genes necesarios para la
biogénesis ribosoma y la importación nuclear de los factores de la transcripción
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responsables de la expresión de los genes inducidos por la limitación del nitrógeno
es restricta. Sobre la adición de la limitación nutriente o del rapamycin, los genes
requeridos para la biogénesis ribosoma se reprimen y los factores de la
transcripción requeridos para expresar los genes stress-induced, genes reprimidos
catabolite del nitrógeno, y ciertos genes del TCA completan un ciclo, son todos
importados en el núcleo (representado por las líneas discontinuas).
CONCLUSION
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En los temas mas importantes fosforilacion oxidativa y fotofosforilacion la
utilización de oxigeno por los organismos aerobios proporciona ventajas enormes
en comparación con una forma de vida anaerobia, debido a que la oxidación
aerobia de los nutrientes como la glucosa y los acidos grasos proporciona una
cantidad de energía.
Por la cual el oxigeno facilita también las reacciones como las hidroxilaciones, sin
embargo, como el oxigeno es una molécula muy reactiva, por su uso se paga un
precio inevitable.
La enorme diferencia de capacidad generadora de energía entre los organismosaerobios y anaerobios esta directamente relacionada con las propiedades físicas y
químicas del oxigeno.
Estas numerosas enzimas y moléculas antixiodantes normalmente impiden el
daño celular oxidativo con precisión extraordinaria. También sin embargo, a pesar
de su nivel de protección elevado, los metabólicos del oxigeno a veces producen alas células lesiones graves.
BIBLIOGRAFIA
www.bioquimicaqui11601.ucv.cl/.../traselectfofox4fid.html
5/7/2018 bioquimica trabajo - slidepdf.com
http://slidepdf.com/reader/full/bioquimica-trabajo 53/53
es.wikipedia.org/wiki/Quimiosmosis
Burnie, David. Luz . Madrid: Ediciones Altea, 1992. Libro de divulgación con
ilustraciones de gran calidad.
García, J. y otros. La luz: el ayer, el hoy , el mañana. Madrid: Alianza Editorial,
1996. Recoge la historia de los estudios de la luz desde Newton, la contribución de
los científicos más importantes y el conocimiento actual sobre el tema.
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