biología la vida en la...

L A V I D A E N L A T I E R R A

A U D E S I R K A U D E S I R K B Y E R S

BiologíaBiologíaO C T A V A E D I C I Ó N

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BiologíaL A V I D A E N L A T I E R R A

O C TA V A E D I C I Ó N

Teresa AudesirkUniversity of Colorado at Denver and Health Science Center

Gerald AudesirkUniversity of Colorado at Denver and Health Science Center

Bruce E. ByersUniversity of Massachusetts, Amherst

Vicente GerardoHernández HernándezPreparatoria de la UniversidadLa Salle

Paula Cortés GarcíaColegio Gimnasio del NorteBogotá, Colombia

Víctor Hugo Blanco LozanoITESM Campus Puebla

TRADUCCIÓN

Augusta Victoria Flores FloresTraductora profesional

REVISIÓN TÉCNICA

Authorized translation from the English Language edition, entitled Biology: Life on earth with physiology, 8th Edition by Teresa Au-desirk, Gerald Audesirk and Bruce E. Byers, published by Pearson Education Inc., publishing as PRENTICE HALL INC., Copyright©2008. All rights reserved.Versión en español de la obra titulada Biology: Life on earth with physiology, 8ª edición, de Teresa Audesirk, Gerald Audesirk y Bru-ce E. Byers, publicada originalmente en inglés por Pearson Education Inc., publicada como PRENTICE HALL INC., Copyright©2008. Todos los derechos reservados.

ISBN 0-13-195766-X

Esta edición en español es la única autorizada.

Edición en españolEditor: Enrique Quintanar Duartee-mail: [email protected] Editor de desarrollo: Felipe Hernández Carrasco Supervisor de producción: Rodrigo Romero Villalobos

OCTAVA EDICIÓN, 2008

D.R. © 2008 por Pearson Educación de México,S.A. de C.V.Atlacomulco Núm. 500, 5° PisoCol. Industrial Atoto53519, Naucalpan de Juárez, Edo. de México

Cámara Nacional de la Industria Editorial Mexicana. Reg. Núm. 1031

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ISBN 10: 970-26-1194-6ISBN 13: 978-970-26-1194-3

Impreso en México. Printed in Mexico.1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 - 11 10 09 08

AUDESIRK TERESA; AUDESIRKGERALD; BYERS, BRUCE E.Biología: La vida en la Tierra

Pearson Educación de México, 2008

ISBN 978-970-26-1194-3Área: Ciencias

Formato 21 × 27 Páginas: 1024

Edición en inglés

Editor: Jeff HowardDevelopment Editor: Anne

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GerinCover Photograph: Rockhopper

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La diversidad de las plantasC

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21

Esta enorme flor de la Rafflesia arnoldii con olor putrefacto es una atracción para quienes visitan los bosques húmedos asiáticos.

404 Capítulo 21 LA DIVERSIDAD DE LAS PLANTAS

21.1 ¿CUÁLES SON LAS PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS?

Las plantas son los seres vivos más notorios en casi cualquierpaisaje terrestre.A menos que nos encontremos en una regiónpolar, un desolado desierto o una zona urbana densamente po-blada, vivimos rodeados de plantas. Las plantas que dominanlos bosques, las sabanas, los parques, las praderas, los huertos y las granjas de la Tierra son elementos tan familiares del telónde fondo de nuestra vida cotidiana que tendemos a ignorarlas.Pero si dedicamos un poco de tiempo a observar nuestras ver-des compañeras más de cerca, seguramente apreciaremos máslas adaptaciones responsables de su éxito y las propiedades que las hacen esenciales para nuestra supervivencia.

¿Qué distingue a los miembros del reino vegetal de otrosorganismos? Quizá la característica más notable de las plan-tas es su color verde. El color proviene de la presencia del pig-mento de la clorofila en muchos tejidos vegetales. La clorofiladesempeña un papel crucial en la fotosíntesis, el proceso porel que las plantas aprovechan la energía de la luz solar paraconvertir el agua y el dióxido de carbono en azúcares. Sin em-bargo, la clorofila y la fotosíntesis no son exclusivas de lasplantas, ya que también se presentan en muchos tipos de pro-tistas y procariotas. Más bien, el rasgo distintivo de las plantases su ciclo reproductivo, que se caracteriza por la alternanciade generaciones.

En las plantas se alternan las generaciones multicelulares haploides y diploidesEl ciclo vital de las plantas se caracteriza por la alternancia degeneraciones (FIGURA 21-1), en la que se alternan generacio-nes diploides y haploides individuales. (Recordemos que unorganismo diploide tiene dos juegos de cromosomas; un orga-nismo haploide, un juego). En la generación diploide, el cuer-po de la planta se compone de células diploides y se conocecomo esporofito. Ciertas células de los espo-rofitos experimentan meiosis para producircélulas reproductivas haploides llamadas es-poras. Estas esporas haploides se desarro-llan hasta convertirse en plantas haploidesmulticelulares llamadas gametofitos.

Finalmente, los gametofitos producengametos haploides masculinos y femeninospor mitosis. Los gametos son células repro-ductivas, al igual que las esporas, pero, a di-ferencia de estas últimas, un gametoindividual por sí solo no puede desarrollar-se para convertirse en un nuevo individuo.

En vez de ello, dos gametos de sexo opuesto deben encontrar-se y fusionarse para formar un nuevo individuo. En las plan-tas, los gametos producidos por gametofitos se fusionan paraformar un cigoto diploide, que se desarrolla hasta constituirun esporofito diploide, y el ciclo se inicia de nuevo.

Las plantas tienen embriones multicelulares y dependientesEn las plantas, los cigotos se desarrollan en embriones multi-celulares que permanecen dentro de la planta progenitora decuyos tejidos reciben nutrimentos. Esto es, el embrión perma-nece adherido a la planta progenitora y es dependiente de ésta conforme crece y se desarrolla. Tales embriones multice-lulares y dependientes no se encuentran entre los protistas fo-tosintéticos, de manera que esta característica distingue a lasplantas de sus más cercanos parientes entre las algas.

Las plantas desempeñan un papel ecológico fundamentalLas plantas proveen alimento, ya sea de forma directa o indi-recta, a todos los animales, hongos y microbios no fotosintéti-cos terrestres. Las plantas utilizan la fotosíntesis para captarla energía solar y convierten parte de esa energía en hojas, re-toños, semillas y frutos que sirven de alimento a otros organis-mos. Muchos de estos consumidores de tejidos vegetales, a lavez, sirven de alimento a otros organismos. Las plantas son losprincipales proveedores de energía y nutrimentos a los ecosis-temas terrestres, y toda la vida terrestre depende de la capa-cidad de las plantas para fabricar alimentos a partir de la luzsolar.

Además de su papel como proveedores de alimento, lasplantas hacen otras contribuciones esenciales a los demás or-ganismos. Por ejemplo, generan oxígeno como un subproduc-to de la fotosíntesis y, al hacerlo, reponen continuamente eloxígeno de la atmósfera. Sin la contribución de las plantas,

FIGURA 21-1 Alternancia de generacionesen las plantasComo se muestra en esta representación ge-neralizada del ciclo vital de una planta, la generación esporofítica diploide produce es-poras haploides por meiosis. Las esporas sedesarrollan hasta dar origen a una generacióngametofítica haploide que produce gametoshaploides por mitosis. El resultado de la fu-sión de estos gametos es un cigoto diploideque se transforma en la planta esporofítica.

MITOSIS

MITOSIS

MEIOSISFECUNDACIÓN

haploide

diploide

esporofito(2n)

2n

2n

2n

embrión

cigoto

espermatozoide

oosferan

n n n n

n

gametofito(n)

célula madre de las esporas

esporas

Diploide

Haploide

¿CUÁL ES EL ORIGEN EVOLUTIVO DE LAS PLANTAS? 405

el oxígeno atmosférico se agotaría rápidamente como resulta-do de la respiración que consume oxígeno por parte de unamultitud de organismos sobre la Tierra.

Las plantas también ayudan a crear y mantener el suelo.Cuando una planta muere, sus tallos, hojas y raíces se convier-ten en alimento para los hongos, procariotas y otros organis-mos encargados de la descomposición. Gracias al proceso dedescomposición, los tejidos de las plantas se degradan en di-minutas partículas de materia orgánica que constituyen partedel suelo. La materia orgánica mejora la capacidad del suelo deretener agua y nutrimentos, haciéndolo más fértil y más capazde contribuir al crecimiento de las plantas vivas. Las raíces deestas últimas ayudan a conservarlas en su lugar y a mantenerla consistencia de la tierra Los suelos de los cuales se ha eli-minado la vegetación son susceptibles a la erosión del vientoy el agua.

Las plantas satisfacen las necesidades de los humanos y halagan sus sentidosTodos los habitantes de los ecosistemas terrestres dependende las contribuciones de las plantas, pero la dependencia delos seres humanos en relación con las plantas es especialmen-te notoria. Sería difícil exagerar el grado en que las poblacio-nes humanas dependen de las plantas. Ni la explosióndemográfica ni nuestro rápido avance tecnológico serían po-sibles sin las plantas.

Las plantas proveen refugio, combustible y medicinas

Las plantas son el origen de la madera que se utiliza paraconstruir casas para una gran parte de la población humana.Durante buena parte de la historia de la humanidad, la made-ra fue también el principal combustible para calentar los ho-gares y para cocinar. La madera sigue siendo el combustiblemás importante en muchos lugares del mundo. El carbón,otro combustible importante, se compone de los restos deplantas antiguas que se han transformado como resultado de procesos geológicos.

Las plantas también suministran muchos medicamentos delos que depende el cuidado de la salud en la actualidad. Me-dicamentos importantes que originalmente se encontraron yse extrajeron de las plantas incluyen la aspirina, el medica-mento para el corazón llamado digitalina, el Taxol ® y la vin-blastina, que se utilizan en el tratamiento contra el cáncer; laquinina, que combate la malaria, así como los analgésicos co-deína y morfina, entre muchos otros medicamentos.

Además de extraer sustancias útiles de las plantas silves-tres, los humanos han domesticado una multitud de especiesvegetales útiles. A través de generaciones de cruza selectiva,los humanos han modificado las semillas, los tallos, las raíces,las flores y los frutos de especies seleccionadas para obteneralimento y fibra. Es difícil imaginar la vida sin el maíz, elarroz, las papas, las manzanas, los tomates, el aceite para coci-nar, el algodón y la infinidad de alimentos básicos que lasplantas domésticas nos suministran.

Las plantas brindan placer

A pesar de las obvias contribuciones de las plantas al bienes-tar de los seres humanos, nuestra relación con ellas parece estar basada en algo más profundo que en su capacidad paraayudarnos a satisfacer nuestras necesidades materiales. Aun-que apreciamos el valor práctico del trigo y la madera, nues-

tras conexiones emocionales más poderosas con las plantasson puramente sensuales. Muchos de los placeres de la vidallegan a nosotros por cortesía de nuestras compañeras lasplantas. Nos deleitamos con la belleza y la fragancia de las flo-res y las presentamos a otros como símbolo de nuestras emocio-nes más sublimes e inefables. Muchos de nosotros dedicamoshoras enteras de nuestro tiempo de ocio a cuidar de los jardi-nes y céspedes, sin otra recompensa que el placer y la satisfac-ción que obtenemos al observar los frutos de nuestro trabajo.En nuestras casas, reservamos un espacio no sólo para losmiembros de la familia, sino también para las plantas. Nossentimos impulsados a alinear las calles con árboles y busca-mos refugio del estrés de la vida cotidiana en parques conabundante vegetación. Nuestras mañanas se enriquecen con el aroma del café o el té y nuestras noches con un buenvaso de vino. Es evidente que las plantas nos ayudan a cum-plir nuestros deseos, tanto como nuestras necesidades.

21.2 ¿CUÁL ES EL ORIGEN EVOLUTIVO DE LAS PLANTAS?

Los ancestros de las plantas fueron protistas fotosintéticos,que muy probablemente eran similares a las algas que cono-cemos en la actualidad. Al igual que las algas modernas, losorganismos que dieron origen a las plantas carecían de raíces,tallos y hojas verdaderas, y también de estructuras reproduc-toras complejas como flores o conos. Todas estas característi-cas aparecieron en una etapa más tardía de la historiaevolutiva de las plantas. (FIGURA 21-2).

Las algas verdes dieron origen a las plantas terrestresDe los diferentes grupos de algas actuales, las verdes son pro-bablemente las que más se asemejan a las plantas ancestrales.Esta suposición se basa en la estrecha relación filogenéticaentre los dos grupos. Las comparaciones de DNA han mostra-do que las algas verdes son los parientes vivos más próximosde las plantas, y la hipótesis de que las plantas terrestres evo-lucionaron a partir de algas verdes ancestrales también recibeapoyo de otro tipo de evidencias. Por ejemplo, las algas verdesy las plantas utilizan el mismo tipo de clorofila y de pigmen-tos auxiliares en la fotosíntesis. Además, tanto las plantas co-mo las algas verdes almacenan alimento en forma de almidóny sus paredes celulares están constituidas de celulosa. En con-traste, los pigmentos fotosintéticos, las moléculas de almace-namiento de alimentos y las paredes celulares de otrosprotistas fotosintéticos, como las algas rojas y las pardas, difie-ren de los de las plantas.

Los ancestros de las plantas vivieron en aguas dulcesLa mayoría de las algas verdes viven principalmente en aguasdulces, lo que sugiere que la historia evolutiva primitiva de lasplantas tuvo lugar en entornos de agua dulce. En contrastecon las condiciones ambientales casi constantes del océano,los cuerpos de agua dulce son sumamente variables. La tem-peratura del agua fluctúa con las estaciones o incluso diaria-mente, y los niveles variables de precipitación pluvial y deevaporación dan origen a fluctuaciones en la concentraciónde sustancias químicas, o incluso a periodos en los que el há-bitat acuático se seca. Las antiguas algas verdes de agua dul-ce deben haber adquirido por evolución características que


b)

c)

d)

a)

que la hace muy útil como abono de la tierra y como materialde empaque para transportar plantas vivas.

Las estructuras reproductoras de las briofitas están protegidas

Entre las características de las briofitas que representanadaptaciones a la vida terrestre se cuentan sus estructuras re-productoras protegidas, que evitan que los gametos se se-quen. Estas estructuras son de dos tipos: los arquegonios,donde se desarrollan las oosferas, y los anteridios, donde seforman los espermatozoides (FIGURA 21-4). En ciertas espe-cies de briofitas, una misma planta tiene tanto arquegonios

como anteridios; en otras especies, cada planta individual esmasculina, o bien, femenina.

En todas las briofitas el espermatozoide debe nadar haciala oosfera —que emite una sustancia química atrayente—, através de una película de agua. (En el caso de las briofitas quehabitan en zonas más secas, su reproducción debe coincidircon la temporada de lluvias). La oosfera fecundada permane-ce en el arquegonio, donde el embrión crece y madura paraconvertirse en un pequeño esporofito diploide, que se quedaadherido a la planta gametofítica progenitora. En la madurez,el esporofito produce esporas haploides por meiosis dentrode una cápsula. Cuando ésta se abre, las esporas son liberadas

FIGURA 21-3 BriofitasLas plantas que se observan aquí miden menos de un centímetro de altura. a) Los esporofitos en forma de cuerno de las antoce-rotas crecen hacia arriba a partir de los arquegonios que se encuentran dentro del cuerpo del gametofito. b) Las hepáticas cre-cen en zonas sombreadas y húmedas. Esta es la planta gametofítica hembra, con arquegonios en forma de sombrilla quecontienen las oosferas. Los espermatozoides deben subir nadando por los “tallos” en una película de agua para fecundar las oos-feras. c) Plantas de musgo en las que se observan los “tallos” con las cápsulas que contienen las esporas. d) Esteras del musgoSphagnum cubren las ciénagas en regiones septentrionales. PREGUNTA: ¿Por qué las briofitas son tan pequeñas?

cápsulas

MEIOSIS

La cápsula del esporofito libera esporas haploides.cápsulas

que brotan del esporofito

el gametofito brota

gametofito frondoso

El anteridio produce espermatozoides.

El arquegonio produce una oosfera.

Los espermatozoides nadan hasta la oosfera a través del agua.

Las esporas se dispersan y germinan.

FECUNDACIÓN

El esporofito se desarrolla dentro del gametofito.

haploide

diploide

FIGURA 21-4 Ciclo vital de un musgoEl gametofito verde frondoso (abajo a la derecha) es la generación haploide que produce espermatozoides y oosferas. Los es-permatozoides deben nadar por una película de agua para llegar a la oosfera. El cigoto se desarrolla hasta convertirse en unesporofito diploide con tallo que emerge de la planta gametofítica. El esporofito tiene como remate una cápsula de color ma-rrón donde se producen esporas haploides por meiosis. Éstas se dispersan y germinan para producir otra generación de ga-metofitos verdes. (Imagen en recuadro) Plantas de musgo. Las plantas verdes, cortas y frondosas son los gametofitoshaploides; los tallos de color marrón rojizo son esporofitos diploides.

y dispersadas por el viento. Si una espora cae en un ambienteadecuado, se desarrollará hasta formar otra planta gametofí-tica haploide.

Las plantas vasculares tienen vasos conductores que también brindan sostén

Las plantas vasculares se distinguen por poseer unos gruposespecializados de células conductoras llamadas vasos. Los va-sos están impregnados de la sustancia endurecedora llamadalignina y desempeñan funciones tanto de sostén como de con-ducción. Los vasos permiten que las plantas vasculares alcan-cen mayor altura que las no vasculares, no sólo porque lalignina brinda sostén adicional, sino también porque las célu-las conductoras transportan el agua y los nutrimentos absor-bidos por las raíces hacia la parte superior de la planta. Otradiferencia entre las plantas vasculares y las briofitas es que enlas primeras, el esporofito diploide es la estructura más gran-de y notoria; en las plantas no vasculares, el gametofito ha-ploide es más evidente.

Las plantas vasculares se clasifican en dos grupos: las quetienen semillas y las que carecen de ellas.

Las plantas vasculares sin semilla incluyen los licopodios, las colas de caballo y los helechos

Al igual que las briofitas, las plantas vasculares sin semilla tie-nen espermatozoides que nadan y requieren de un medioacuático para reproducirse. Como indica su nombre, no produ-cen semillas, pues se reproducen mediante esporas. Las plantasactuales sin semilla—licopodios, colas de caballo y helechos—son mucho más pequeñas que sus ancestros, que dominaron elpaisaje de nuestro planeta en el periodo carbonífero (que seinició hace unos 350 millones de años y concluyó hace 290 mi-llones de años). En la actualidad quemamos los cuerpos de es-tas ancestrales plantas vasculares sin semilla —transformadospor el calor, la presión y el tiempo— en forma de carbón mi-neral. Las plantas vasculares sin semilla dominaron algunavez, pero actualmente son las plantas con semilla, más versáti-les, las que ocupan el papel predominante.

Los licopodios y las colas de caballo son pequeños y poco notorios

Los representantes modernos de los licopodios apenas alcan-zan unos cuantos centímetros de altura (FIGURA 21-5a). Sushojas son pequeñas y con apariencia de escamas, semejantes alas estructuras con forma de hojas de los musgos. Los licopo-dios del género Lycopodium, comúnmente conocidos comopinillos, constituyen una hermosa cubierta del suelo en algu-nos bosques templados de coníferas y plantas caducifolias.

Las colas de caballo modernas pertenecen a un solo géne-ro, Equisetum, que comprende solamente 15 especies, en sumayoría de menos de un metro de altura (FIGURA 21-5b). Elnombre común de cola de caballo se debe a las frondosas ramas de ciertas especies; las hojas se reducen a pequeñísimasescamas sobre las ramas. También se les conoce como “juncospara fregar”, porque los primeros colonizadores europeos deAmérica del Norte las usaban para lavar cazuelas y pisos. To-das las especies de Equisetum tienen gran cantidad de sílice(vidrio) depositada en su capa celular externa, lo que les con-fiere una textura abrasiva.

Los helechos tienen hojas anchas y son más diversos

Los helechos, con 12,000 especies, son las plantas vascularessin semilla más diversas (FIGURA 21-5c). En los trópicos, loshelechos arborescentes todavía alcanzan alturas que recuer-dan las de sus antepasados del periodo carbonífero (FIGURA21-5d). Los helechos son las únicas plantas vasculares sin se-milla con hojas anchas.

En los helechos, las esporas haploides se producen en es-tructuras llamadas esporangios, que se forman en hojas espe-ciales del esporofito (FIGURA 21-6). El viento dispersa lasesporas y éstas dan origen a diminutas plantas gametofíticashaploides que producen espermatozoides y oosferas. La gene-ración gametofítica conserva dos rasgos que recuerdan a lasbriofitas. En primer lugar, los pequeños gametofitos carecende vasos conductores; en segundo, al igual que en el caso delas briofitas, el espermatozoide debe nadar por el agua paraalcanzar la oosfera.

Las plantas con semilla dominan la Tierra con la ayuda de dos adaptaciones importantes: el polen y las semillas

Las plantas con semilla se distinguen de las briofitas y de lasplantas vasculares sin semilla porque producen polen y semi-llas. Los granos de polen son estructuras diminutas que portanlas células productoras de espermatozoides y que son disper-sadas por el viento o por animales polinizadores, como lasabejas. De esta forma, los espermatozoides viajan a través delaire para fecundar las oosferas. Así que la distribución de lasplantas con semilla no está limitada por la necesidad de aguacomo medio para que los espermatozoides naden hasta laoosfera; las plantas con semilla están plenamente adaptadas ala vida en tierra seca.

De forma análoga a lo que sucede en los huevos de aves yreptiles, las semillas se componen de una planta embrionaria,una provisión de alimento para el embrión y una cubiertaprotectora exterior (FIGURA 21-7). La cubierta de la semillamantiene al embrión en un estado de animación suspendida oletargo hasta que las condiciones sean idóneas para el creci-miento. El alimento almacenado sustenta a la planta reciénnacida hasta que sus raíces y hojas se desarrollan y es capazde elaborar su propio alimento mediante fotosíntesis.Algunassemillas poseen adaptaciones complejas que hacen posible sudispersión por medio del viento, el agua y los animales.

En las plantas con semilla, los gametofitos (que producenlas células sexuales) son de tamaño diminuto. El gametofito femenino es un pequeño grupo de células haploides que produ-cen una oosfera. El gametofito masculino es el grano de polen.

Las plantas con semilla se agrupan en dos tipos generales:1. las gimnospermas, que carecen de flores, y 2. las angiosper-mas, las plantas que dan flores.

Las gimnospermas son plantas con semilla que carecen de flores

Las gimnospermas aparecieron antes que las plantas con flor.Las primeras gimnospermas coexitieron con los bosques deplantas vasculares sin semilla que dominaron en el periodocarbonífero. Sin embargo, durante el periodo pérmico que si-guió (el cual se inició hace 290 millones de años y concluyóhace 248 millones de años), las gimnospermas fueron el gru-


a)

b)

c)

d)

FIGURA 21-5 Algunas plantas vasculares sin semillaLas plantas vasculares sin semilla se dan en ambientes boscosos húmedos. a) Los licopodios (también conocidos como pinillos) crecenen los bosques templados. Este espécimen está liberando esporas. b) La cola de caballo gigante extiende ramas largas y angostas enuna serie de rosetones. Sus hojas se han reducido a escamas insignificantes. A la derecha se observa una estructura cónica formadorade esporas. c) Las hojas de este helecho del monte brotan de las estructuras con forma de mangos de violín enroscados. d) Aunque lamayoría de las especies de helechos son pequeñas, algunas, como este árbol de helecho, conservan las enormes dimensiones que erancomunes entre los helechos del periodo carbonífero. PREGUNTA: En cada una de estas fotografías, la estructura que se observa ¿esun esporofito o un gametofito?

po predominante de plantas hasta que surgieron las plantascon flores, más de 100 millones de años después.A pesar de suéxito, la mayoría de aquellas primeras gimnospermas ahoraestán extintas. En la actualidad sobreviven cuatro fila de gim-nospermas: ginkgos, cicadáceas, gnetofitas y coníferas.

Sólo sobrevive una especie de ginkgo

Los ginkgos probablemente tienen una larga historia evoluti-va, y se diseminaron ampliamente durante el periodo jurási-co, que comenzó hace 208 millones de años. Sin embargo, en

esporofito masade esporangios

esporangio

MEIOSIS

El esporangio libera esporas haploides.

Las esporas se dispersan y germinan.

gametofito

Los espermatozoides nadan hasta la oosfera a través de agua.

FECUNDACIÓN

El esporofito se desarrolla a partir del gametofito.

tallo

raíz

haploide

diploide

hoja

El arquegonio produce la oosfera.

El anteridio produce espermatozoides.

FIGURA 21-6 Ciclo vital de un helechoEl cuerpo de la planta dominante (arriba a la izquierda) es el esporofito diploide. El viento dispersa las esporas haploides —for-madas en los esporangios situados en el envés de ciertas hojas—, que germinan en el suelo húmedo del bosque y se transformanen plantas gemetofíticas haploides, las cuales pasan desapercibidas. En la superficie inferior de estos pequeños gametofitos conforma de lámina, los anteridios masculinos y los arquegonios femeninos producen espermatozoides y oosferas. Los espermato-zoides deben nadar hasta la oosfera, que permanece en el arquegonio. El cigoto se desarrolla hasta convertirse en una planta es-porofítica grande. (Imagen en recuadro) Envés de una hoja de helecho, donde se observan grupos de esporangios.

¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES GRUPOS DE PLANTAS? 413

cubiertade la semilla

alimentoalmacenado

embrión

Semilla de pino (gimnosperma)

Semilla de frijol (angiosperma)

a)

c)

b)

d)

FIGURA 21-7 SemillasSemillas de a) una gimnosperma y b) una angiosperma.Ambas se componen de una planta embrionaria y ali-mento almacenado encerrado en la cubierta de la semi-lla. Las semillas presentan diversas adaptaciones con elfin de dispersarse; por ejemplo, c) las pequeñísimas se-millas del diente de león, que flotan en el aire, y d) lasenormes semillas acorazadas (protegidas dentro del fru-to) del cocotero, que sobreviven a la inmersión prolon-gada en agua de mar durante sus travesías por elocéano. PREGUNTA: ¿Podrías mencionar algunas adap-taciones que ayudan a proteger las semillas de la des-trucción por parte de los animales que las consumen?

la actualidad están representados por una única especie, elGinkgo biloba, también conocido como árbol del cabello deVenus. Los ginkgos son masculinos o femeninos; los árbolesfemeninos producen semillas carnosas, del tamaño de una ce-reza y de olor fétido (FIGURA 21-8a). Los ginkgos se han con-servado por cultivo, especialmente en Asia; de no ser por estecultivo, quizá ya se habrían extinguido. Puesto que son másresistentes a la contaminación que casi todos los demás árbo-les, se han plantado ginkgos (normalmente árboles masculi-nos) en muchas ciudades estadounidenses. En tiemposrecientes las hojas del ginkgo han ganado fama como remedioherbolario para mejorar la memoria.

Las cicadáceas se restringen a los climas cálidos

Al igual que los ginkgos, las cicadáceas fueron diversas yabundantes durante el periodo jurásico, pero desde entoncessus poblaciones han disminuido. En la actualidad existenaproximadamente 160 especies, la mayoría de las cuales habi-tan en climas tropicales o subtropicales. Las cicadáceas tienenhojas grandes y finamente divididas; se parecen superficial-mente a las palmeras o grandes helechos (FIGURA 21-8b). Ensu mayoría, las cicadáceas alcanzan aproximadamente un me-tro de altura, pero algunas especies pueden llegar a medir 20metros. Las cicadáceas crecen con lentitud y viven largo tiem-po; un espécimen australiano tiene una edad estimada de5000 años.

Los tejidos de las cicadáceas contienen potentes toxinas; apesar de ello, la gente en algunas partes del mundo utiliza lassemillas, tallos y raíces como alimento. Una preparación cui-dadosa permite eliminar las toxinas antes de que las plantas

se consuman. No obstante, se piensa que las toxinas de las ci-cadáceas son la causa de problemas neurológicos que se pre-sentan con cierta frecuencia en las poblaciones que consumenestas plantas. Las toxinas de las cicadáceas también puedendañar al ganado que pasta.

Casi la mitad de todas las especies de cicadáceas se en-cuentra en peligro de extinción. Las principales amenazas pa-ra estas plantas son la destrucción del hábitat, la competenciade nuevas especies y la recolección de los cultivos con finescomerciales. Un espécimen de gran tamaño de una cicadáceapoco común llega a venderse en miles de dólares. Como las ci-cadáceas crecen muy lentamente, la recuperación de las po-blaciones en peligro de extinción es incierta.

Las gnetofitas incluyen la Welwitschia

Las gnetofitas incluyen unas 70 especies de arbustos, parras ypequeños árboles. Las hojas de las especies de gnetofitas delgénero Ephedra contienen compuestos alcaloides que actúanen los seres humanos como estimulantes y supresores del ape-tito. Por esta razón, la Ephedra se utiliza ampliamente paraaumentar la energía y como un agente para perder peso. Sinembargo, luego de los reportes de muerte súbita entre losconsumidores de Ephedra y de la publicación de varios estu-dios que vinculan su consumo con el aumento del riesgo desufrir problemas cardiacos, la Agencia de Fármacos y Alimen-tos (Food and Drug Administration, FDA) de Estados Uni-dos prohibió la venta de productos que contienen Ephedra.

La gnetofita Welwitschia mirabilis está entre las plantasmás distintivas (FIGURA 21-8c). La Welwitschia, que se en-cuentra sólo en los desiertos extremadamente secos del sur de

b)

d)

a)

c)

FIGURA 21-8 Gimnospermasa) Este ginkgo, o árbol del cabello de Venus, es hembra y tiene semillas carnosas del tamaño de cerezas grandes. b) Una cicadácea.Estas plantas fueron comunes en la era de los dinosaurios, pero en la actualidad sólo existen unas 160 especies. Al igual que los gink-gos, las cicadáceas tienen diferentes sexos. c) Las hojas de la gnetofita Welwitschia pueden tener cientos de años. d) Las hojas enforma de aguja de las coníferas están protegidas por una capa superficial de cera.

África, tiene una raíz primaria que alcanza profundidades dehasta 30 metros por debajo del nivel del suelo. Sobre la super-ficie, la planta tiene un tallo fibroso. Dos (y sólo dos) hojascrecen a partir del tallo y jamás son sustituidas por otras, sinoque permanecen en la planta durante toda la vida de ésta, quepuede llegar a ser muy larga. La Welwitschia más antigua tie-ne más de 2000 años, y el ciclo vital típico de uno de estosejemplares dura unos 1000 años. Las hojas en forma de tiracontinúan creciendo durante todo ese tiempo, por lo que seextienden profusamente sobre el suelo. Las porciones más an-tiguas de las hojas, azotadas por el viento durante siglos, a me-nudo se rompen, lo que confiere a la planta su característicaapariencia retorcida y raída.

Las coníferas están adaptadas a climas fríos

Aunque los otros fila de las gimnospermas han reducido drás-ticamente su prominencia de otros tiempos, las coníferas aúndominan vastas zonas de nuestro planeta. Las coníferas, queincluyen los pinos, los abetos, las píceas, las cicutas y los cipre-ses, son más abundantes en las frías latitudes septentrionalesy a grandes alturas, donde las condiciones son de clima seco.En estas regiones la lluvia es escasa y, además, el agua del sue-lo permanece congelada y no se encuentra disponible duran-te los largos inviernos.

Las coníferas se han adaptado a condiciones de frío y se-quedad de diversas formas. En primer lugar, las coníferas con-servan sus hojas verdes durante todo el año, lo que lespermite continuar fotosintetizando y creciendo lentamenteen épocas en que casi todas las demás plantas se aletargan.Por esta razón, suele describirse a las coníferas como plantasperennifolias. En segundo lugar, las hojas de las coníferas sonen realidad agujas delgadas cubiertas con una cutícula gruesacuya reducida superficie impermeable reduce al mínimo laevaporación (FIGURA 21-8d). Por último, la savia de las coní-feras contiene un “anticongelante” que les permite continuartransportando nutrimentos a temperaturas por debajo delpunto de congelación. Esta sustancia les confiere su fragantearoma “a pino”.

Las semillas de las coníferas se desarrollan en conos

La reproducción es similar en todas las coníferas, así que exa-minaremos el ciclo reproductivo del pino (FIGURA 21-9). Elárbol mismo es el esporofito diploide, en el que se desarrollanconos tanto masculinos como femeninos. Los conos masculi-nos son relativamente pequeños (normalmente de unos doscentímetros o menos) y de estructura delicada; durante latemporada reproductiva liberan nubes de polen y luego se de-sintegran. Estas nubes de polen son inmensas; inevitablemen-

esporofito maduro

escamasdel cono femenino

escamadel cono masculino

cono masculino

cono femenino

célula formadorade esporas

MEIOSIS

MEIOSIS

Gametofito masculino (polen) liberado y arrastrado por el viento.

El polen se deposita sobre las escamas del cono femenino.

oosfera

gametofitofemenino

FECUNDACIÓN

embrión

semilla

plantones

haploide

diploide

tubopolínico

óvulo

FIGURA 21-9 Ciclo vital del pinoEl pino es la generación esporofítica (arriba a la izquierda) que posee conos tanto masculinos como femeninos. Los gametofitoshaploides femeninos se desarrollan dentro de las escamas de los conos femeninos y producen oosferas. Los conos masculinosproducen polen, es decir, gametofitos masculinos. Un grano de polen, dispersado por el viento, se deposita en las escamas deun cono femenino. Del grano de polen crece un tubo polínico que penetra en el gametofito femenino y conduce los espermato-zoides hacia la oosfera. La oosfera fecundada se transforma en una planta embrionaria encerrada en una semilla. Finalmente, lasemilla se desprende del cono, germina y crece hasta convertirse en un árbol esporofítico.

te, algunos granos de polen se depositan de manera fortuitasobre un cono femenino.

Cada cono femenino consiste en una serie de escamas le-ñosas dispuestas en espiral en torno a un eje central. En la base de cada escama hay dos óvulos (semillas inmaduras), encuyo interior se forman células esporíferas diploides que ex-perimentan meiosis para formar gametofitos femeninos ha-ploides. Estos gametofitos se desarrollan y producen oosferas.Si un grano de polen proveniente de un cono masculino caeen las cercanías, envía un tubo polínico que se introduce pocoa poco en el gametofito femenino.Al cabo de casi 14 meses, eltubo alcanza finalmente la oosfera y libera al espermatozoideque la fecunda. La oosfera fecundada queda encerrada en unasemilla a medida que se desarrolla hasta formar una pequeñí-sima planta embrionaria. La semilla queda en libertad cuan-do el cono madura y sus escamas se separan.

Las angiospermas son plantas con semilla que dan flores

Las plantas con flor modernas, o angiospermas

FIGURA 21-10a) hasta el imponente árbol de eucalipto (FIGU-RA 21-10b), de más de 100 metros de altura. Desde el cactus deldesierto hasta las orquídeas tropicales, los pastos y el muérda-go parásito, las angiospermas dominan el reino vegetal.

Las flores atraen a los polinizadores

Tres adaptaciones principales han contribuido al enorme éxi-to de las angiospermas: las flores, los frutos y las hojas anchas.Las flores, que son las estructuras en donde se forman los ga-metofitos tanto masculinos como femeninos, tal vez surgieroncuando una gimnosperma ancestral formó una asociación conanimales (probablemente insectos) que transportaban su po-len de una planta a otra. Según esta hipótesis, la relación en-tre estas antiguas gimnospermas y sus polinizadores animalesfue tan provechosa, que la selección natural favoreció la evo-lución de vistosas flores que anunciaban la presencia de polena los insectos y otros animales (FIGURA 21-10b, e). Los anima-les se beneficiaban al comer parte del polen, rico en proteína,en tanto que las plantas se beneficiaban del transporte invo-luntario de polen de una a otra por parte de los animales. Conesta ayuda, las plantas con flor ya no necesitaban producircantidades enormes de polen y depender de los caprichososvientos para asegurar la fecundación. Sin embargo, tambiénexisten muchas angiospermas que se polinizan a través delviento (FIGURA 21-10c, d).

En el ciclo vital de las angiospermas (FIGURA 21-11), lasflores se desarrollan en la planta esporofítica dominante. Losgametofitos masculinos (polen) se forman en el interior deuna estructura denominada antera; el gametofito femenino sedesarrolla a partir de un óvulo, dentro de la parte de la florconocida como ovario. La oosfera, por su parte, se desarrollaen el interior del gametofito femenino. Se produce la fecun-dación cuando el polen forma un tubo a través del estigma,una estructura pegajosa de la flor que atrapa el polen, y per-fora para alcanzar el interior del óvulo, donde el cigoto se desarrolla hasta convertirse en un embrión encerrado en unasemilla que se forma a partir del óvulo.

Los frutos propician la dispersión de las semillas

El ovario, que envuelve a la semilla de una angiosperma, ma-dura hasta transformarse en un fruto, la segunda adaptaciónque ha contribuido al éxito de estas plantas. Así como las flo-res atraen a los animales para que transporten polen, tambiénmuchos frutos los tientan para que dispersen las semillas. Siun animal come un fruto, muchas de las semillas que éste con-tiene recorren el tubo digestivo del animal sin sufrir daño, paradespués caer, con suerte, en un lugar idóneo para su germina-ción. Sin embargo, no todos los frutos dependen de su caráctercomestible para dispersarse. Como bien lo saben los dueñosde perros, por ejemplo, ciertos frutos, llamados abrojos, se dis-persan aferrándose al pelaje de los animales. Otros, como losfrutos de los arces, por ejemplo, desarrollan alas que transpor-tan la semilla por el aire. La variedad de mecanismos de dis-persión que han desarrollado los diversos frutos ayuda a lasangiospermas a invadir prácticamente todos los hábitat terres-tres posibles.

Las hojas anchas captan más luz solar

Una tercera característica que confiere a las angiospermasuna ventaja adaptativa en climas más cálidos y húmedos laconstituyen las hojas anchas. Cuando hay agua en abundan-cia, como ocurre durante la temporada calurosa de crecimien-to en los climas templados y tropicales, las hojas anchasrepresentan una ventaja porque captan más luz solar para lafotosíntesis. En regiones donde las condiciones de crecimien-to varían con las estaciones, muchos árboles y arbustos pier-den sus hojas durante los periodos de escasez de agua porqueasí se reduce la pérdida de ésta por evaporación. En los climastemplados estos periodos se presentan en otoño e invierno,época en que prácticamente todos los árboles y arbustos an-giospermos de estos climas pierden sus hojas. En las regionestropicales y subtropicales casi todas las angiospermas son pe-rennifolias, pero las especies que habitan en ciertos climastropicales, donde es común que haya periodos de sequía, pue-den perder sus hojas para conservar el agua durante la esta-ción seca.

Las ventajas de las hojas anchas tienen ciertos costos evo-lutivos. En particular, las hojas tiernas y anchas son muchomás atractivas para los herbívoros que las agujas duras y cé-reas de las coníferas. En consecuencia, las angiospermas hancreado diversas defensas contra los mamíferos e insectos her-bívoros. Estas adaptaciones incluyen defensas físicas comopinchos, espinas y resinas que endurecen las hojas. Pero la lu-cha evolutiva por la supervivencia también ha dado origen auna multitud de defensas químicas, esto es, compuestos quehacen a la planta tóxica o desagradable para los depredado-res potenciales. Muchos de los compuestos que constituyen ladefensa química tienen propiedades que los seres humanoshemos explotado con fines medicinales y culinarios. Medica-mentos como la aspirina y la codeína, estimulantes como la nicotina y la cafeína, y condimentos como la mostaza y lamenta, provienen de plantas angiospermas.

Las plantas que evolucionaron más recientemente tienen gametofitos más pequeños

La historia evolutiva de las plantas ha estado marcada por latendencia de que la generación esporofítica se vuelva cadavez más prominente y la longevidad y el tamaño de la genera-


a)

b)

c)

d)

e)

3 mm

FIGURA 21-10 Angiospermasa) La angiosperma más pequeña es la lenteja de agua que flota en los estanques. Estos especímenes miden alrededor de 3 milímetrosde diámetro. b) Las angiospermas más grandes son los eucaliptos, que alcanzan hasta más de 100 metros de altura. Tanto c) los pastoscomo muchos árboles, por ejemplo, d) este abedul, cuyas flores se muestran como botones (verdes) y en floración (marrón) tienen floresque pasan desapercibidas y dependen del viento para la polinización. Las flores, como las de e) esta hierba de la mariposa y del eucalip-to (imagen en recuadro de la parte b), atraen insectos y otros animales que transportan polen entre las plantas individuales. EJERCICIO:Elabora una lista de las ventajas y desventajas de la polinización a través del viento. Haz lo mismo para la polinización por medio de ani-males. ¿Por qué ambos tipos de polinización persisten entre las angiospermas?

plantón

flor

esporofito maduro

óvulo

célula formadora de esporas

MEIOSIS MEIOSIS

fuente de alimento

embrión

cubierta de la semilla

semilla

la antera contiene células que forman polen

estigma

grano de polen

tubo polínico

FECUNDACIÓN

gametofito femenino

haploide

diploide

núcleosde los espermatozoides

oosfera

estigma

espora

antera

polen(gametofitos masculinos)

óvulo

cada semilla se desarrolla a partir de un óvulo

FIGURA 21-11 Ciclo vital de una planta con florEl cuerpo de la planta dominante (arriba a la derecha) es el esporofito diploide, cuyas flores producen normalmente gametofitos tan-to masculinos como femeninos. Los gametofitos masculinos (granos de polen) se producen dentro de las anteras. El gametofito feme-nino se desarrolla a partir de una espora en el interior del óvulo y contiene una oosfera. Un grano de polen que cae dentro de unestigma forma un tubo polínico que baja hacia el óvulo y llega al gametofito femenino. Ahí libera sus espermatozoides, uno de los cua-les se une con la oosfera para formar un cigoto. El óvulo da origen a la semilla, que contiene el embrión en desarrollo y constituye sufuente de alimento. La semilla se dispersa, germina y se desarrolla hasta convertirse en un esporofito maduro.

RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE 419

ción gametofítica se reduzcan (véase la tabla 21-1). Por eso secree que las primeras plantas eran similares a las plantas novasculares de la actualidad, las cuales tienen un esporofito máspequeño en comparación con el gametofito y que permaneceunido a éste. En contraste, las plantas que se originaron tiempodespués, como los helechos y otras plantas vasculares sin semi-lla, desarrollaron un ciclo de vida en el que el esporofito es do-

minante y el gametofito es una planta independiente y de me-nor tamaño. Por último, en el grupo de plantas que se originómás recientemente, las plantas con semilla, los gametofitos sonmicroscópicos y apenas reconocibles como una generación al-terna. Sin embargo, estos diminutos gametofitos aún producenoosferas y espermatozoides que se unen para formar el cigoto,el cual se desarrolla hasta formar un esporofito diploide.

Las aproximadamente 17 espe-cies de plantas parásitas delgénero Rafflesia, que incluyenla Rafflesia arnoldii, habitan en

los bosques húmedos del suresteasiático, un hábitat que está desapa-

reciendo rápidamente conforme se talan lasselvas para ceder paso a la agricultura y eldesarrollo económico. La zona geográficadonde crece la Rafflesia arnoldii está limita-da a las reducidas selvas de la península deMalasia y las islas de Borneo y Sumatra, enIndonesia; la especie es escasa y está en pe-ligro de extinción. El gobierno de Indonesiaha establecido algunos parques y reservaspara proteger a la Rafflesia arnoldii, pero,como sucede con frecuencia en los paísesen desarrollo, un bosque o una selva prote-gida en el papel es vulnerable en la realidad.

Tal vez la mayor esperanza para la supervi-vencia de la Rafflesia de mayor tamaño seala toma de conciencia por parte de los resi-dentes rurales de Sumatra y Borneo de quelas espectaculares flores de olor pútridoatraen a turistas interesados. En el marco deun innovador programa de conservación,que pretende aprovechar su potencial parael ecoturismo, los pobladores que viven cer-ca de las Rafflesia arnoldii se han convertidoen los mejores cuidadores de esas plantas. Acambio de cuidar estas plantas, pueden co-brar una módica tarifa a los curiosos visitan-tes. Los pobladores reciben un incentivoeconómico para proteger esta extraña plan-ta parasitaria.

Piensa en esto Un estilo de vida parasitarioes inusual entre las plantas, pero es una mo-

dalidad que, de hecho, se presenta. Quincefamilias diferentes de plantas incluyen espe-cies parasitarias, y los sistemáticos estimanque el parasitismo ha evolucionado por lomenos en nueve ocasiones a lo largo de lahistoria evolutiva de las plantas. ¿Por qué apesar de los obvios beneficios de la fotosín-tesis, el parasitismo (que a menudo vaacompañado de una pérdida de la capaci-dad fotosintética) evolucionó repetidamenteen las plantas que realizan fotosíntesis?

R E P A S O D E L C A P Í T U L O

RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE

21.1 ¿Cuáles son las principales características de las plantas?El reino Plantae se compone de organismos eucarióticos multice-lulares fotosintéticos.A diferencia de sus parientes, las algas verdes,las plantas desarrollan embriones multicelulares y dependientes ypresentan una alternancia de generaciones, en la que una genera-ción gametofítica haploide se alterna con una generación esporo-fítica diploide. Las plantas desempeñan un papel ecológico clave,al captar energía y ponerla a disposición de los habitantes de losecosistemas terrestres, reabasteciendo el oxígeno atmosférico ycreando y estabilizando los suelos.

21.2 ¿Cuál es el origen evolutivo de las plantas?Protistas fotosintéticos, probablemente algas verdes, dieron origena las primeras plantas. Las plantas primitivas eran probablementesemejantes a las algas verdes multicelulares modernas, que tienenpigmentos fotosintéticos, moléculas de almidón y componentes depared celular similares a los de las plantas, incluida la celulosa. Lavida en aguas dulces de las algas verdes pudo haberlas dotado decualidades que permitieron a sus descendientes invadir la tierra.

21.3 ¿Cómo se adaptaron las plantas a la vida en la tierra?Las plantas también presentan diversas adaptaciones a la vida te-rrestre: raíces para anclarse a tierra y que les permiten absorberagua y nutrimentos; una cutícula cerosa para reducir la pérdida deagua a través de la evaporación; estomas que permiten el inter-cambio gaseoso cuando se abren y que evitan la pérdida de aguaal cerrarse; vasos conductores para transportar agua y nutrimen-tos por toda la planta, y una sustancia endurecedora, llamada lig-nina, para impregnar los vasos y brindar soporte al cuerpo de laplanta.

Las estructuras reproductoras de las plantas que viven en tie-rra incluyen un gametofito masculino reducido (el polen), el cualpermite que el viento tome el lugar del agua para transportar losespermatozoides hacia las oosferas; semillas que nutren, protegeny ayudan a dispersar los embriones en desarrollo; flores que atra-en a los animales, los cuales se encargan de transportar el polen demanera más precisa y eficiente que el viento, y los frutos, que tien-tan a los animales para dispersar las semillas.

Web tutorial 21.1 Adaptaciones en la evolución de las plantas

21.4 ¿Cuáles son los principales grupos de plantas?De las primitivas algas ancestrales surgieron dos grupos principa-les de plantas: las briofitas y las plantas vasculares. Las briofitas,que incluyen las hepáticas y los musgos, son plantas terrestres pequeñas y simples que carecen de vasos conductores. Aunque al-gunas se han adaptado a regiones secas, la mayoría vive en am-bientes húmedos. Para reproducirse, las briofitas necesitan aguaen la que puedan nadar los espermatozoides para alcanzar la oos-fera.

En las plantas vasculares, un sistema de vasos, que debe su ri-gidez a la lignina, conduce el agua y los nutrimentos absorbidospor las raíces hasta las partes superiores de la planta, además desostener su cuerpo. Gracias a este sistema de sostén, las plantasvasculares sin semilla, que comprenden los licopodios, las colas decaballo y los helechos, crecen hasta alcanzar mayores dimensionesque las briofitas. Al igual que en estas últimas, los espermatozoi-des de las plantas vasculares sin semilla deben nadar hasta la oos-fera para llevar a cabo la reproducción sexual, y el gametofitocarece de vasos conductores.

O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O L A R E I N A D E L O S PA R Á S I T O S


Las plantas vasculares con semilla presentan otras dos caracterís-ticas adaptativas importantes: el polen y las semillas. Las plantas consemilla se clasifican en dos categorías: gimnospermas y angiosper-mas. Las primeras comprenden los ginkgos, las cicadáceas, las gneto-fitas y las coníferas, estas últimas de gran éxito. Todas ellas fueron lasprimeras plantas terrestres producto de la evolución. Su éxito en tie-rra seca se debe en parte a la transformación evolutiva del gametofi-to masculino en el grano de polen. El polen protege y transporta elgameto masculino, con lo que se elimina la necesidad de que el esper-matozoide nade hasta la oosfera. La semilla, una estructura protecto-ra latente que contiene un embrión y una provisión de alimento, esuna segunda adaptación importante que contribuye al éxito de lasplantas con semilla.

Actualmente, las angiospermas, esto es, las plantas con flores, pre-dominan en gran parte del medio terrestre. Además del polen y lassemillas, las angiospermas también producen flores y frutos. La florpermite a las angiospermas valerse de los animales como polinizadores.En contraste con el viento, en ciertos casos, los animales transportanel polen más lejos y con mayor precisión y menos desperdicio. Losfrutos atraen a consumidores animales, que accidentalmente disper-san las semillas en sus heces.

En general, la tendencia evolutiva es hacia la reducción del game-tofito haploide, que es dominante en las briofitas, pero microscópicoen las plantas con semilla.

Web tutorial 21.2 Ciclo de vida de un helecho

TÉRMINOS CLAVE

alternancia de generacionespág. 404

angiospermapág. 416

anteridio pág. 408arquegonio pág. 408

briofita pág. 407cigoto pág. 404conífera pág. 414cutícula pág. 406esporofito pág. 404estomas pág. 406

flor pág. 416fruto pág. 416gametofito pág. 404gimnosperma

pág. 410lignina pág. 406

óvulo pág. 416polen pág. 410semilla pág. 410vascular pág. 407vaso pág. 410

RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS

¿Qué significa la expresión “alternancia de generaciones”? ¿Decuáles dos generaciones se trata? ¿Cómo se reproduce cada unade ellas?

Explica los cambios evolutivos en la reproducción de las plantasque les permitieron adaptarse a ambientes cada vez más secos.

Describe las tendencias evolutivas de los ciclos vitales de las plan-tas. Pon especial énfasis en el tamaño relativo del gametofito y elesporofito.

¿De qué grupo de algas surgieron probablemente las plantas ver-des? Explica las evidencias que respaldan esta hipótesis.

Menciona las adaptaciones estructurales que fueron necesariaspara que las plantas invadieran la tierra seca. ¿Con cuáles de es-tas adaptaciones cuentan las briofitas? ¿Y los helechos? ¿Y lasgimnospermas y angiospermas?

6. El número de especies de plantas con flor es mayor que el núme-ro de especies del resto del reino vegetal. ¿A qué característicasse debe el enorme éxito de las angiospermas? Explica por qué.

7. Menciona las adaptaciones de las gimnospermas que les han ayu-dado a llegar a convertirse en los árboles predominantes en losclimas fríos y secos.

8. ¿Qué es un grano de polen? ¿Cómo ha ayudado a las plantas a co-lonizar la tierra seca?

9. La mayoría de las plantas tienen semilla. ¿Qué ventaja ofrece lasemilla? ¿Cómo satisfacen las plantas sin semillas las necesidadesque cubren estas últimas?

La diversidad de los hongosC

AP

ÍT

UL

O

22

Estos Armillaria color miel forman parte de las porciones visibles de los organismos más grandes del mundo.

423

DE UN VISTAZO

E S T U D I O D E C A S O : H O N G O S D E S C O M U N A L E S

E S T U D I O D E C A S O : Hongos descomunales

22.1 ¿Cuáles son las principales características de los hongos?

El cuerpo de los hongos se compone de filamentosLos hongos obtienen sus nutrimentos de otros organismosLos hongos se propagan a través de esporasLa mayoría de los hongos se pueden reproducir tanto sexual

como asexualmente

22.2 ¿Cuáles son los principales tipos de hongos?Los quitridiomicetos producen esporas natatoriasLos cigomicetos se reproducen formando esporas diploidesLos ascomicetos forman esporas en una funda semejante a un

sacoLos basidiomicetos producen estructuras reproductoras con

forma de clava

22.3 ¿De qué manera interactúan los hongos conotras especies?

Los líquenes se componen de hongos que viven con algas obacterias fotosintéticas

Las micorrizas son hongos asociados con las raíces de plantasLos endófitos son hongos que viven dentro de los tallos y las

hojas de las plantasAlgunos hongos son recicladores importantes

22.4 ¿Cómo afectan los hongos a los seres humanos?Los hongos atacan plantas que son importantes para las

personasLos hongos producen enfermedades humanasLos hongos pueden producir toxinasMuchos antibióticos se derivan de los hongos

Guardián de la Tierra: El caso de las setas que desaparecenLos hongos hacen importantes aportaciones a la gastronomía

Conexiones evolutivas: El ingenio de los hongos: Cerdos,escopetas y lazos

Enlaces con la vida: Recolecta con cuidado

O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S OHongos descomunales

¿CUÁL ES EL ORGANISMO más grande so-bre la Tierra? Una suposición razonable seríaque se trata de la ballena azul, que llega amedir más de 30 metros de largo y a pesar135 toneladas. Sin embargo, la ballena azulparecería pequeña comparada con el árbolGeneral Sherman, un espécimen de secoyagigante que mide 84 metros de altura y pe-sa aproximadamente 6200 toneladas. Peroincluso esos dos gigantes se vuelven insig-nificantes junto al verdadero poseedor delrécord: el hongo Armillaria ostoyae, tambiénconocido como Armillaria color miel, cuyoespécimen más grande, localizado en Ore-gon, se extiende sobre una superficie de 9kilómetros cuadrados (aproximadamente3.4 millas cuadradas) y quizá pese más, in-cluso, que el General Sherman. A pesar desu enorme tamaño, en realidad nadie ha vis-to este descomunal hongo, porque la mayor

parte de su cuerpo se encuentra bajo la tie-rra. Sus partes sobre la tierra son únicamen-te hongos amarillentos que brotanocasionalmente a partir de su gigantescocuerpo. No obstante, debajo de la superfi-cie, el hongo se extiende a través del suelomediante grandes estructuras filamentosasllamadas rizomorfos, los cuales se extiendenhasta que encuentran las raíces del árbol so-bre el cual subsiste el Armillaria, originandoasí la putrefacción de las raíces que debili-tan o matan el árbol. Este proceso ofreceevidencia sobre la superficie de la existenciadel Armillaria: el enorme espécimen de Ore-gon fue identificado primero por fotogra-fías de inspección aérea para encontrarzonas boscosas donde hubiera muchos ár-boles muertos.

¿Cómo pueden saber los investigadoresque el hongo de Oregon es realmente un

solo individuo y no muchos entrelazados?Las pruebas más sólidas son de índole ge-nética. Los investigadores recopilaron mues-tras de tejido del Armillaria en toda el áreadonde se creía que habitaba un solo indivi-duo y se comparó el DNA extraído de lasmuestras. Todas éstas resultaron genética-mente idénticas, lo cual demostró que pro-venían del mismo individuo.

Quizá suene extraño que el organismomás grande del mundo hubiera pasadoinadvertido hasta hace muy poco tiempo;sin embargo, por lo general la vida de loshongos se desarrolla fuera del alcance denuestros ojos. No obstante, los hongos jue-gan un papel fascinante en la existencia hu-mana. Sigue leyendo para averiguar másacerca de los poco visibles pero a menudoinfluyentes miembros del reino Fungi.

424 Capítulo 22 LA DIVERSIDAD DE LOS HONGOS

22.1 ¿CUÁLES SON LAS PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS DE LOS HONGOS?

Cuando se piensa en hongos, lo más probable es que nos ven-gan a la mente los champiñones o las setas. Sin embargo, lamayoría de los hongos no producen setas ni champiñones, eincluso los hongos que sí los producen, los champiñones y lassetas son sólo estructuras reproductivas temporales que se ex-tienden a partir del cuerpo principal que, por lo general, que-da oculto debajo del suelo o dentro de un trozo de madera endescomposición. Así, para apreciar cabalmente el reino Fun-gi, debemos recurrir a los micólogos —los científicos que estudian los hongos— y ver más allá de las peculiares estruc-turas que encontramos en el suelo de los bosques, a la orillade las zonas con césped o en una suculenta pizza. Un minu-cioso examen a los hongos revela un grupo de organismosprincipalmente multicelulares que juegan un papel funda-mental en la urdimbre de la vida y cuyas formas de vida difie-ren de manera fascinante de las de plantas y animales.

El cuerpo de los hongos se compone de filamentos

El cuerpo de casi todos los hongos es un micelio (FIGURA 22-1a),que es una masa entretejida de filamentos de una célula de es-pesor, parecidos a hilos, llamados hifas (FIGURA 22-1b, c). Segúnla especie de que se trate, las hifas consisten en células indivi-duales alargadas con diversos núcleos, o bien, están subdividi-das por tabiques llamados septos en muchas células, cada unade las cuales tiene uno o varios núcleos. Los septos tienen po-ros que permiten el flujo de citoplasma entre las células paradistribuir los nutrimentos. Al igual que las células vegetales,las células micóticas están envueltas en paredes celulares. Adiferencia de aquéllas, sin embargo, las paredes celulares mi-cóticas están reforzadas con quitina, la misma sustancia queestá presente en el exoesqueleto de los artrópodos.

Los hongos no pueden desplazarse; aunque compensan lafalta de movilidad con canutillos capaces de crecer rápida-mente en cualquier dirección dentro de un medio idóneo. El

micelio de los hongos penetra rápidamente en el pan viejo oen el queso, debajo de la corteza de los troncos en descompo-sición o en el suelo. Periódicamente, las hifas crecen juntas yse diferencian para formar estructuras reproductoras que seproyectan por encima de la superficie bajo la cual crece el mi-celio. Tales estructuras, que incluyen las setas, los bejines y losmohos polvosos de los alimentos no refrigerados representanúnicamente una fracción del cuerpo completo de los hongospero, por lo general, son la única parte del hongo que vemos confacilidad.

Los hongos obtienen sus nutrimentos de otros organismosAl igual que los animales, los hongos sobreviven degradandonutrimentos almacenados en el cuerpo o en los desechos deotros organismos.Algunos hongos digieren el cuerpo de orga-nismos muertos. Otros son parásitos que se alimentan a costade organismos vivos y producen enfermedades. Otros más vi-ven en relación mutuamente benéfica con otros organismosque les brindan alimento. Hay incluso algunos hongos depre-dadores que atacan a gusanos diminutos del suelo.

A diferencia de los animales, los hongos no ingieren ali-mento. En cambio, secretan enzimas que digieren moléculascomplejas fuera de su cuerpo, y las descomponen en subuni-dades más pequeñas susceptibles de ser absorbidas. Los fila-mentos de los hongos pueden penetrar profundamente enuna fuente de nutrimentos y son del grosor de una célula, porlo que tienen una área superficial enorme, a través de la cualsecretan enzimas y absorben nutrimentos. Este método paraobtener nutrimentos ha dado buenos servicios a los hongos.Casi cualquier material biológico puede ser consumido por almenos una especie de hongos, por lo que es muy probable quelos hongos encuentren sustento nutritivo en casi cualquier há-bitat terrestre.

Los hongos se propagan a través de esporasA diferencia de las plantas y los animales, los hongos no for-man embriones. En cambio, los hongos se reproducen me-

paredcelular

septo

citoplasma

poro

hifas

b) c)a)

FIGURA 22-1 El cuerpo filamentoso de un hongoUn micelio de hongo se extiende sobre vegetación en descomposición. El micelio se compone de b) una maraña de hifas microscópi-

cas, de una sola célula de espesor, que se muestran en sección transversal; c) aquí se muestra su organización interna. PREGUNTA: ¿Quécaracterísticas de la estructura corporal de los hongos son adaptaciones relacionadas con esta forma de adquirir nutrimentos?

¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES TIPOS DE HONGOS? 425

diante pequeñísimos y ligeros paquetes reproductores llama-dos esporas, que son extraordinariamente móviles, a pesar deque en su mayoría carecen de medios de autopropulsión. Lasesporas se distribuyen por todas partes montadas sobre el ex-terior del cuerpo de los animales, como pasajeros dentro delsistema digestivo de los animales que las ingirieron, o comovagabundos que flotan en el aire a la deriva, lanzadas por elazar o disparadas a la atmósfera mediante complejas estruc-turas reproductoras (FIGURA 22-2). Asimismo, las esporassuelen producirse en grandes cantidades (un solo bejín gigan-te puede contener 5 billones de esporas sexuales; véase la fi-gura 22-9a). Los hongos tienen una capacidad reproductoraprodigiosa y esporas de gran movilidad, lo que asegura que seencuentren en todos los ambientes terrestres, y explica el ine-vitable crecimiento de hongos en todo emparedado rezagadoy en recipientes de comida sobrante.

La mayoría de los hongos se pueden reproducir tanto sexual como asexualmenteEn general, los hongos son capaces de reproducirse tanto ase-xual como sexualmente. En la mayoría de los casos, la reproduc-ción asexual es la modalidad predeterminada en condicionesestables; en tanto que la reproducción sexual se lleva a caboprincipalmente en condiciones de cambio ambiental o de ten-sión. Por lo común, ambos tipos de reproducción implican laproducción de esporas dentro de cuerpos fructíferos especialesque se proyectan por encima del micelio.

La reproducción asexual genera esporas haploides por mitosis

El cuerpo y las esporas de los hongos son haploides (contie-nen sólo una copia de cada cromosoma). Un micelio haploideproduce esporas asexuales haploides por mitosis. Si una espo-ra asexual se deposita en un lugar favorable, comenzará a dividirse mitóticamente y a desarrollarse hasta formar unnuevo micelio. El resultado de este sencillo ciclo reproducti-

vo es la rápida producción de clones genéticamente idénticosal micelio original.

La reproducción sexual genera esporas haploides por meiosis

Se forman estructuras diploides únicamente durante un bre-ve periodo mientras ocurre la parte sexual del ciclo de vida delos hongos. La reproducción sexual se inicia cuando un fila-mento de un micelio entra en contacto con un filamento de unsegundo micelio, que es de un tipo de cepa diferente y com-patible (los diferentes tipos de cepa de los hongos son análo-gos a los diferentes sexos de los animales, salvo que suelehaber más de dos tipos de cepa). Si las condiciones son idó-neas, las dos hifas pueden fusionarse, de tal modo que los nú-cleos de dos hifas distintas compartan una célula común. Estafusión de hifas va seguida (inmediatamente en algunas espe-cies, al cabo de cierto tiempo en otras) de la fusión de los nú-cleos haploides diferentes para formar un cigoto diploide. Acontinuación, el cigoto sufre meiosis para formar esporas se-xuales haploides. Tales esporas se dispersan, germinan y se di-viden por mitosis para formar nuevos micelios haploides. Adiferencia de los descendientes clonados de las esporas ase-xuales, estos cuerpos micóticos producidos sexualmente songenéticamente distintos de ambos progenitores.

22.2 ¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES TIPOS DE HONGOS?

Entre los tres reinos de eucariotas pluricelulares, los hongos ylos animales están más estrechamente vinculados entre sí quecon las plantas. Es decir, el antepasado común de los hongosy los animales vivió más recientemente que el antepasado co-mún de plantas, animales y hongos (véase la figura 18-6). Unapersona que come ensalada de hojas de lechuga con setas es-tá emparentada más cercanamente con la seta de lo que estácon la lechuga.

Hay mucha diversidad entre los hongos. Aunque se handescrito cerca de 100,000 especies de hongos, esta cifra repre-senta sólo una fracción de la verdadera diversidad de tales or-ganismos. Cada año se descubren y se describen muchasespecies adicionales; los micólogos estiman que el número de especies de hongos que aún no se descubren supera conmucho un millón. Las especies de hongos se clasifican en cua-tro fila: Chytridiomycota (quitridiomicetos), Zygomycota (ci-gomicetos), Ascomycota (hongos con saco) y Basidiomycota(hongos de clava) (FIGURA 22-3, tabla 22-1).

Los quitridiomicetos producen esporas natatoriasA diferencia de otros tipos de hongos, casi todos los quitridio-micetos viven en el agua. Además, los quitridiomicetos (FIGU-RA 22-4

FIGURA 22-2 Algunos hongos expelen esporasUn hongo estrella de tierra maduro, al ser golpeado por una gotade agua, emite una nube de esporas que se dispersarán en las co-rrientes de aire.

FIGURA 22-3 Árbol evolutivo de losprincipales grupos de hongos

Tabla 22-1 Principales divisiones de los hongos

Nombre común Estructuras Características Repercusiones en la Géneros(filum) reproductoras celulares economía y la salud representativos

Quitridiomicetos Producen esporas flageladas No tienen septos Contribuyen a la disminución Batrachochytrium(Chytridiomycota) diploides o haploides de las poblaciones de ranas (hongo patógeno de las ranas)

Cigomicetos Producen cigosporas No tienen septos Causan la pudrición blanda Rhizopus (causante del moho(Zygomycota) sexuales diploides de la fruta y el moho negro del pan); Pilobolus (hongo

negro del pan del estiércol)

Hongos con saco Forman esporas sexuales Sí tienen septos Forman mohos en la fruta; Saccharomyces(Ascomycota) en ascas semejantes a sacos pueden dañar los productos (levadura); Ophiostoma

textiles; producen la (causante de la enfermedad del olmo holandés enfermedad dely la plaga del castaño; incluyen olmo holandés)las levaduras y las morillas

Hongos de clava La reproducción sexual Sí tienen septos Producen tizones y royas Amanita (seta venenosa)(Basidiomycota) comprende la producción de en los cultivos; incluyen algunas mushroom); Polyporus

basidiosporas haploides en setas comestibles (hongo de repisa)basidios con forma de clava

modernos y les dio origen. El regis-tro de fósiles refuerza esta conclu-sión, pues los hongos fósiles más antiguos conocidos son quitridiomi-cetos hallados en rocas de más de600 millones de años de antigüedad.Los hongos ancestrales muy bienpudieron ser similares en sus hábi-tos a los quitridiomicetos acuáticosy marinos de nuestros días, de ma-nera que los hongos (como las plantas y los animales) probable-mente tuvieron su origen en un me-dio acuoso antes de colonizar laTierra.

Casi todas las especies de quitridiomicetos se alimentancon plantas acuáticas muertas u otros residuos en ambientesacuosos, pero algunas especies son parásitos de plantas o ani-males. Se piensa que uno de estos quitridiomicetos parásitoses una causa importante de la actual mortandad mundial deranas, que amenaza a muchas especies y, al parecer, ya ha pro-vocado la extinción de varias de ellas. Nadie sabe con exacti-tud por qué surgió esta enfermedad micótica como causaimportante de muerte de las ranas. Una hipótesis sugiere quelas poblaciones de ranas sometidas a estrés debido a la conta-minación y a otros problemas ambientales podrían ser mássusceptibles a las infecciones por quitridiomicetos. (Para ma-yor información acerca de la disminución de ranas, véase lasección “Guardián de la Tierra: Ranas en peligro” del capítu-lo 24).

Los cigomicetos se reproducen formando esporas diploidesLos cigomicetos viven, por lo general, en el suelo o en mate-rial vegetal o animal en descomposición. Entre los cigomice-tos hay especies que pertenecen al género Rhizopus,causantes de las tan conocidas molestias por la pudrición dela fruta y el moho negro del pan. El ciclo de vida del moho ne-gro del pan, que se reproduce tanto asexual como sexualmen-te, se representa en la FIGURA 22-5. La reproducción asexualde los cigomicetos se inicia con la formación de esporas ha-

Chytridiomycota Zygomycota Basidiomycota Ascomycota

FIGURA 22-4 Filamentos de quítridoEstos filamentos son del hongo quítrido Allomyces que está enplena reproducción sexual. Las estructuras anaranjadas que son vi-sibles en muchos de los filamentos liberan gametos masculinos; lasestructuras transparentes liberan gametos femeninos. Los game-tos de los quitridiomicetos son flagelados, y estas estructuras reproductoras natatorias contribuyen a la dispersión de los miem-bros de este filum principalmente acuático.

ploides en unas estructuras negras llamadas esporangios. Es-tas esporas se dispersan en el aire y, cuando se depositan enun sustrato idóneo (como un trozo de pan, por ejemplo), ger-minan para formar nuevas hifas haploides.

Si dos hifas de diferentes tipos de cepa de cigomicetos en-tran en contacto, puede ocurrir una reproducción sexual.

hifas, tipo de cepa (–)(haploide)

hifas, tipo de cepa (+)(haploide)

esporangios

esporas(haploides)

esporangios

Se lleva a cabo la meiosiscuando la cigospora germina.

cigospora(diploide)

Los núcleos de la célulacomún se fusionan.

haploide

diploide

esporangios

REPRODUCCIÓN SEXUAL

esporas(haploides)

REPRODUCCIÓNASEXUAL

Las hifas de tipode cepa opuestose encuentrany se fusionan.

La cigosporagermina.

FIGURA 22-5 Ciclo de vida de un cigomicetoArriba: Durante la reproducción asexual del moho negro del pan (género Rhizopus), las esporas haploides, pro-ducidas dentro de los esporangios, se dispersan y germinan en los alimentos como el pan. Abajo: Durante la re-producción sexual, las hifas de diferentes tipos de cepa (designados como + y – en el pan) se ponen en contactoy se fusionan, para producir una cigospora diploide. La cigospora sufre meiosis y germina para producir esporan-gios. Éstos liberan esporas haploides.


haploide

diploide

REPRODUCCIÓNSEXUAL

REPRODUCCIÓNASEXUAL

núcleodiploidecuatro núcleos

haploides

ochoascosporas

las esporasgerminan

las esporasgerminan

esporashaploides

MITOSIS

La estructura “femenina”que contiene los núcleosagrupados se convierteen hifas que seincorporan a unaestructura con formade copa.

Las puntas de algunashifas forman ascas quecontienen dos núcleoshaploides.

Núcleos porfusión de ascas.

MEIOSIS

La asca se revientay las esporas se dispersan.

Fusión de núcleos; los núcleoshaploides se mueven deuna estructura “masculina” (–)a una estructura “femenina” (+).

Hifas, tipo de cepa (–)(haploides)

Hifas, tipo de cepa (+)(haploides)

Las hifas de diferentetipo de cepa se juntany forman estructurasreproductoras.

a) b)

FIGURA 22-7 Diversos ascomicetosa) Cuerpo fructífero del hongo con forma de taza de sombrero escarlata. b) La morilla, un manjar comestible.(Consulta a un experto antes de degustar cualquier hongo silvestre. ¡Algunos son mortíferos!)

FIGURA 22-6 El ciclo de vida de un ascomiceto comúnParte superior: En la reproducción asexual de los ascomicetos, hifas haploides originan estructuras de tallo que producenesporas haploides. Parte inferior: En la reproducción sexual los núcleos haploides de diferentes tipos de cepa se fusionanpara formar cigotos diploides que se dividen y originan ascosporas haploides. Las ascosporas se desarrollan dentro deestructuras llamada ascas, algunas de las cuales surgen de hifas como las de la fotografía.

Las dos hifas “se aparean sexualmente” y sus núcleos se fu-sionan para producir cigosporas diploides: las estructuras resistentes de las que este grupo toma su nombre. Las cigos-poras pueden permanecer aletargadas durante largos perio-dos, hasta que las condiciones ambientales sean favorablespara su crecimiento. Al igual que las esporas producidas ase-xualmente, las cigosporas se dispersan y germinan; pero envez de producir nuevas hifas directamente sufren meiosis. Enconsecuencia, forman estructuras que contienen esporas ha-ploides, las cuales se transforman en nuevas hifas.

Los ascomicetos forman esporas en una funda semejante a un saco

Los ascomicetos, u hongos con saco, también se reproducentanto asexual como sexualmente (FIGURA 22-6). Las esporasasexuales de los hongos con saco se producen en la punta deunas hifas especializadas. Durante la reproducción sexual, lasesporas se producen mediante una compleja serie de aconte-cimientos que se inicia con la fusión de hifas de dos tipos decepa diferentes. Esta secuencia culmina con la formación de ascas, unas estructuras semejantes a sacos que contienenvarias esporas y dan nombre a este filum.

Algunos ascomicetos viven en la vegetación forestal endescomposición y forman ya sea hermosas estructuras repro-ductoras en forma de taza (FIGURA 22-7a) o cuerpos fructífe-ros corrugados parecidos a setas y que se llaman morillas(FIGURA 22-7b). Este filum incluye asimismo muchos de losmohos de colores vistosos que atacan los alimentos almacena-dos y destruyen la fruta, las cosechas de granos y otras plan-tas, además de las levaduras (algunos de los pocos hongosunicelulares) y la especie que produce penicilina, el primerantibiótico.

Los basidiomicetos producen estructuras reproductoras con forma de clava

A los basidiomicetos se les llama hongos de clava, ya que pro-ducen estructuras reproductoras en forma de clava. En general,los miembros de este filum se reproducen sexualmente (FIGURA22-8): hifas de diferentes tipos de cepa se fusionan para formarfilamentos, en los cuales cada célula contiene dos núcleos, unode cada progenitor. Los núcleos mismos no se fusionan hastaque se hayan formado células diploides especializadas, con for-ma de clava, llamadas basidios. Los basidios, a la vez, dan origena basidiosporas reproductoras haploides por meiosis.

sombrero

Las laminillas dela seta contienenbasidiosreproductores.

basidios en las laminillas

MEIOSIS

basidiosporas(haploides)

cepa de cepa (�)

cepa de cepa (�)Las basidiosporas germinany forman hifas (haploides).

(�)

(�)

haploide

diploide

Se desarrolla la setaa partir de las hifasagregadas.

Las hifas compatibles se fusionan y crecen hasta formar un micelio, pero en el interior de éste los núcleos haploides permanecenseparados.

Los núcleos haploides se fusionan para formar un cigoto diploide.

FIGURA 22-8 Ciclo vital de unbasidiomiceto comúnLa fotografía muestra dos basi-diosporas unidas a un basidio.PREGUNTA: Si cada una de dosesporas del mismo esporangiogerminan y las hifas resultantesentran en contacto, ¿podría ha-ber reproducción sexual?


largo plazo se denominan simbióticas. En muchos casos elhongo de una relación simbiótica es parasitario y daña a suhuésped. No obstante, algunas relaciones simbióticas son mu-tuamente benéficas.

Los líquenes se componen de hongos que viven con algas o bacterias fotosintéticas

Los líquenes son asociaciones simbióticas entre hongos y al-gas verdes unicelulares o cianobacterias (FIGURA 22-11

a)

c)

b)

FIGURA 22-9 Diversos basidiomicetosEl bejín gigante Lycopedon giganteum puede producir hasta 5

billones de esporas. b) Los hongos de repisa, del tamaño de platospara postre, son visibles en los árboles. c) Las esporas de los faloshediondos están en el exterior del sombrero mucilaginoso que tie-ne un olor muy desagradable para los seres humanos, pero queatrae a las moscas, las cuales depositan sus huevecillos en el hon-go y, sin proponérselo, dispersan las esporas que se adhieren a sucuerpo. PREGUNTA: ¿Las estructuras que se muestran en estasfotografías son haploides o diploides?

La formación de basidios y basidiosporas tiene lugar encuerpos fructíferos especiales que conocemos como champi-ñones, bejines, hongos de repisa y falos hediondos (FIGURA22-9). Estas estructuras reproductoras son en realidad agrega-dos densos de hifas que emergen en condiciones idóneas deun micelio subterráneo de gran tamaño. En la cara inferior de los champiñones o setas hay unas laminillas que parecenhojas y donde se producen basidios. Las basidiosporas se libe-ran por miles de millones desde las laminillas de las setas o através de aberturas de la parte superior de los bejines, y se dis-persan por el viento y el agua.

Si cae en suelo fértil, una basidiospora de seta puede ger-minar y formar hifas haploides. Estas hifas crecen hacia afue-ra a partir de la espora original, siguiendo una distribuciónaproximadamente circular, conforme las hifas más viejas delcentro mueren. Periódicamente, el cuerpo subterráneo envíahacia arriba numerosas setas, que surgen en una distribuciónanular conocida como anillo de hada (FIGURA 22-10). El diá-metro del anillo de hada indica la edad aproximada del hon-go: cuanto más grande sea el diámetro del anillo, más viejoserá el hongo que le da origen. Se estima que algunos anillostienen 700 años de edad. Los micelios de los basidiomicetospueden alcanzar edades aún mayores Por ejemplo, los inves-tigadores que descubrieron el Armillaria gigante en Oregonestiman que a éste le tomó al menos 2400 años crecer hasta su tamaño actual.

22.3 ¿DE QUÉ MANERA INTERACTÚAN LOS HONGOS CON OTRAS ESPECIES?

Muchos hongos viven en contacto directo con otras especiesdurante periodos prolongados. Tales relaciones estrechas y de

¿DE QUÉ MANERA INTERACTÚAN LOS HONGOS CON OTRAS ESPECIES? 431

zada por el descubrimiento de que, en los líquenes que incluyenalgas simbiontes, las hifas micóticas penetran efectivamentelas paredes celulares de las algas, de forma muy semejante a lashifas de los hongos que parasitan plantas.

Miles de especies de hongos (principalmente ascomicetos)forman líquenes (FIGURA 22-12), cada una en combinacióncon un número mucho más reducido de especies de algas obacterias. Juntos, estos organismos forman unidades tan resis-tentes y autosuficientes que los líquenes se cuentan entre losprimeros seres vivos en colonizar las islas volcánicas de re-ciente formación. Asimismo los líquenes de brillantes coloreshan invadido otros hábitat inhóspitos, desde desiertos hasta elÁrtico, y crecen incluso en la roca desnuda. Como es de supo-ner, en ambientes extremos los líquenes crecen con gran len-titud; así, por ejemplo, las colonias árticas se expanden a razón

FIGURA 22-10 Anillo de hada de setasLas setas surgen de un micelio micótico subterráneo y forman unanillo de hada, que crece hacia afuera a partir de un punto centraldonde germinó una sola espora, tal vez siglos antes.

capa de algas

hifas micóticas

estructurade fijación

FIGURA 22-11 El liquen: una asociación simbióticaLa mayoría de los líquenes tienen una estructura en capas, limita-da en las partes superior e inferior por una capa externa de hifasmicóticas. Las estructuras de fijación formadas por hifas micóticasemergen de la capa inferior y anclan el líquen a una superficie, como una roca o un árbol. Una capa de algas donde las algas y loshongos crecen en estrecha asociación reside debajo de la capa su-perior de hifas.

a)

b)

FIGURA 22-12 Diversos líquenesa) Un liquen incrustado de vistosos colores, que crece sobre una roca seca, ilustra la tenaz independencia deesta combinación simbiótica de hongo y alga.


ción así entre un hongo acuático y una alga verde (antepasa-do de las plantas terrestres) quizás haya ayudado al alga a ad-quirir el agua y los nutrimentos minerales que necesitaba parasobrevivir fuera del agua.

El registro de fósiles es congruente con la hipótesis de quelas micorrizas jugaron un papel importante en la colonizaciónde la tierra por parte de las plantas. El fósil más antiguo de loshongos terrestres tiene aproximadamente 460 millones deaños de antigüedad, casi la misma edad que los fósiles másviejos de las plantas terrestres. Tales hallazgos sugieren quelos hongos y las plantas invadieron la tierra al mismo tiempoy quizá juntos. Además, los fósiles vegetales que se formaronpoco después de dicha invasión muestran estructuras de raí-ces distintivas, parecidas a aquellas que se forman actualmen-te como respuesta ante la presencia de micorrizas. Esos fósilesmuestran que micorrizas totalmente desarrolladas estuvieronpresentes muy al principio de la evolución de las plantas te-rrestres y sugieren que una asociación planta-hongo más sen-cilla quizás ocurrió incluso antes.

Los endófitos son hongos que viven dentro de los tallos y las hojas de las plantasLa íntima asociación entre hongos y plantas no se limita a lasmicorrizas de la raíz. También se han encontrado hongos queviven dentro de tejidos que habitan en la superficie terrestrede prácticamente todas las especies vegetales en que se habuscado su presencia.Algunos de estos endófitos (organismosque viven dentro de otro organismo) son parásitos que provo-can enfermedades de las plantas; sin embargo, muchos —talvez la mayoría— son benéficos para el huésped. Los casosmejor estudiados de endófitos micóticos benéficos son las es-pecies de ascomicetos que viven dentro de las células de lashojas de muchas especies de césped. Estos hongos producensustancias que son desagradables o tóxicas para los insectos ylos mamíferos de pastoreo, y ayuda a proteger al césped de ta-les depredadores.

La protección contra depredadores que brindan los endó-fitos micóticos resulta tan suficientemente eficaz que los cien-tíficos están trabajando arduamente para descubrir unaforma de desarrollar pastos que no tengan endófitos. Los ca-ballos, las vacas y otros animales importantes de pastoreo sue-len evitar comer césped que contienen endófitos. Cuando sóloestá disponible como alimento el césped que contiene endófi-tos, los animales que lo consumen sufren de mala salud y len-to crecimiento.

Algunos hongos son recicladores importantesAl igual que las micorrizas y los endófitos, algunos hongosjuegan un papel importante en el crecimiento y la conserva-ción del tejido vegetal. No obstante, otros hongos juegan unpapel similar en su destrucción. Únicos entre los organismos,los hongos pueden digerir tanto lignina como celulosa, lasmoléculas que forman la madera. Cuando un árbol u otraplanta leñosa muere, sólo los hongos son capaces de descom-poner sus restos.

Los hongos son los “empleados funerarios” de nuestro pla-neta, pues consumen no sólo madera muerta sino los “cadáve-res” de todos los reinos. Los hongos que son saprófitos (quese alimentan de organismos muertos) regresan las sustanciascomponentes del tejido muerto a los ecosistemas de los cua-les provienen. Las actividades digestivas extracelulares de los

FIGURA 22-13 Las micorrizas favorecen el crecimiento de lasplantasHifas de micorrizas entretejidas en torno a la raíz de un álamo tem-blón. Las plantas crecen mucho mejor en asociación simbiótica conestos hongos, que ayudan a poner los nutrimentos y el agua a dis-posición de las raíces.

de 2.5 a 5 centímetros cada 1000 años. Pese a su lento creci-miento, los líquenes persisten durante largos periodos; algu-nos líquenes del Ártico tienen más de 4000 años de edad.

Las micorrizas son hongos asociados con las raíces de plantasLas micorrizas son importantes asociaciones simbióticas entrehongos y raíces de plantas. Se sabe de más de 5000 especies de hongos micorrícicos (que incluyen representantes de todoslos grupos de hongos principales) que crecen en asociacióníntima con alrededor del 80 por ciento de todas las plantascon raíces, incluyendo la mayoría de los árboles. Las hifas delos hongos micorrícicos rodean la raíz de la planta e invadensus células (FIGURA 22-13).

Las micorrizas ayudan a las plantas a alimentarse

La asociación entre plantas y hongos beneficia a ambos so-cios. Los hongos micorrícicos reciben moléculas de azúcar ri-cas en energía que las plantas producen por fotosíntesis y quepasan de sus raíces al hongo. En cambio, el hongo digiere yabsorbe minerales y nutrimentos orgánicos del suelo, y pasaalgunos de ellos directamente a las células de la raíz. Los ex-perimentos demuestran que el fósforo y el nitrógeno, nutri-mentos fundamentales para el crecimiento vegetal, estánentre las moléculas que las micorrizas llevan del suelo a lasraíces. Estos hongos también absorben agua y la transfieren ala planta, lo cual constituye una ventaja para ésta en los sue-los arenosos secos.

La vida común entre las micorrizas y las plantas tiene unacontribución esencial para la vitalidad de las plantas terres-tres. Las plantas que carecen de micorrizas suelen ser más pequeñas y más débiles que las plantas con hongos micorríci-cos. De manera que la presencia de micorrizas incrementa laproductividad general de las comunidades vegetales en la Tie-rra y, por ende, aumenta la capacidad para sustentar animalesy otros organismos que dependen de las plantas.

Las micorrizas ayudan a las plantas a probar la tierra

Algunos científicos piensan que las asociaciones micorrícicaspudieron haber sido importantes en la invasión de la tierrapor las plantas hace más de 400 millones de años. Una rela-

¿CÓMO AFECTAN LOS HONGOS A LOS SERES HUMANOS? 433

hongos saprofíticos liberan nutrimentos que las plantas pue-den utilizar. Si los hongos y las bacterias desaparecieran re-pentinamente, las consecuencias serían desastrosas. Losnutrimentos permanecerían encerrados en los cuerpos deplantas y animales muertos, el reciclaje de los nutrimentos sedetendría, la fertilidad del suelo disminuiría rápidamente, ylos restos tanto orgánicos como no orgánicos se acumularían.En pocas palabras, el ecosistema se colapsaría.

22.4 ¿CÓMO AFECTAN LOS HONGOS A LOSSERES HUMANOS?

Por lo general, la gente piensa poco en los hongos, salvo qui-zá cuando aprecia ocasionalmente y por un momento el saborde los champiñones en una pizza. Sin embargo, los hongos de-sempeñan un papel importante en la vida humana.

Los hongos atacan plantas que son importantes para las personas

Los hongos son causa de la mayoría de las enfermedades delas plantas y algunas de las plantas que infectan son importan-tes para los seres humanos. Por ejemplo, los hongos patógenostienen un efecto devastador en la provisión de alimentos delmundo. Las plagas a vegetales por los basidiomicetos, que lle-van los descriptivos nombres de royas y tizones, son particu-larmente nocivas y provocan daños por miles de millones dedólares cada año en los cultivos de cereales (FIGURA 22-14).Las enfermedades micóticas influyen asimismo en la aparien-cia de nuestros paisajes. El olmo americano y el castaño ame-ricano, dos especies de árboles que hace tiempo sobresalíanen los parques, patios y bosques de Estados Unidos, fuerondestruidos en escala masiva por los ascomicetos que causan laenfermedad del olmo holandés y la plaga del castaño. Actual-mente pocos estadounidenses recuerdan las gráciles formasde los grandes olmos y castaños, pues casi han desaparecidopor completo del paisaje.

Los hongos continúan atacando los tejidos vegetales mu-cho después de haber sido cosechados para uso humano. Paraconsternación de los propietarios de viviendas, una multitudde especies de hongos atacan la madera y la pudren. Ciertosmohos ascomicetos secretan las enzimas celulasa y proteasa,que causan importantes daños a los productos textiles de al-godón y lana, especialmente en los climas húmedos y caluro-sos donde prosperan los mohos.

No obstante, los efectos de los hongos en la agricultura y lasilvicultura no son todos negativos. Los hongos parásitos queatacan insectos y otras plagas de artrópodos pueden ser unimportante aliado en el combate contra las plagas (FIGURA22-15a). Los agricultores que desean reducir su dependenciade los plaguicidas químicos caros y tóxicos están usando cadavez más los métodos biológicos para el control de plagas, in-

FIGURA 22-14 Tizón del maízEste basidiomiceto patógeno ocasiona pérdidas por millones de dó-lares cada año en los cultivos de maíz. No obstante, incluso una pla-ga como el tizón del maíz tiene sus admiradores. En México, estehongo se conoce con el nombre de huitlacoche y se considera unadelicia culinaria.

a)

b)

FIGURA 22-15 Un útil hongo parásitoLos hongos patógenos pueden ser útiles para los seres humanos. Por ejemplo, un hongo como a) el Cordyceps, una especie que mató aun saltamontes, es utilizado por los granjeros para controlar las plagas de insectos. b) Algunos hongos podrían utilizarse para proteger a los seres humanos contra las enfermedades. Un mosquito portador de la malaria infectado por un Beauveria se transforma de un ani-mal saludable (parte superior) en un cadáver incrustado en un hongo en menos de dos semanas.


cluyendo las aplicaciones de “fungicidas”. En la actualidad seusan hongos patógenos para combatir diversas plagas, comotermitas, el gorgojo del arroz, la oruga de librea, los áfidos ylos ácaros de los cítricos. Además, los biólogos han descubier-to que ciertos hongos atacan y matan especies de mosquitosque transmiten la malaria (FIGURA 22-15b). Se planea clasifi-car estos hongos para luchar contra una de las enfermedadesmás mortíferas del mundo.

Los hongos producen enfermedades humanasEl reino Fungi incluye especies parásitas que atacan directa-mente a los seres humanos. Entre las enfermedades micóticasmás conocidas están las provocadas por ascomicetos que ata-can la piel: pie de atleta, tiña inguinal y sarna. Estas enferme-dades, aunque son desagradables, no ponen en riesgo la viday, por lo general, se tratan eficazmente con ungüentos antimi-cóticos. Un tratamiento oportuno habitualmente consiguecombatir otra enfermedad micótica común: las infecciones va-ginales causadas por la levadura Candida albicans (FIGURA22-16). Los hongos también infectan los pulmones cuando lavíctima inhala esporas de los hongos causantes de enfermeda-des como la fiebre de los valles y la histoplasmosis. Al igualque otras infecciones por hongos, cuando se diagnosticanoportuna y correctamente, estas enfermedades se puedencombatir con medicamentos antimicóticos; sin embargo, si nose tratan, llegan a convertirse en infecciones sistémicas gra-ves. El cantante Bob Dylan, por ejemplo, enfermó gravemen-te de histoplasmosis cuando el hongo infectó su pericardio, esdecir, la membrana que envuelve el corazón.

Los hongos pueden producir toxinasAdemás de su papel como agentes de enfermedades infeccio-sas, algunos hongos producen toxinas peligrosas para los sereshumanos. De particular interés son las toxinas que producenlos hongos que crecen sobre los granos y otros alimentos quefueron almacenados en condiciones de excesiva humedad.Por ejemplo, los mohos del género Aspergillus producen unoscompuestos cancerígenos altamente tóxicos conocidos comoaflatoxinas. Algunos alimentos, como los cacahuates, parecenespecialmente susceptibles al ataque por Aspergillus. Desdeque se descubrieron las aflatoxinas en la década de 1960, loscultivadores y procesadores de alimentos han ideado méto-dos para reducir el crecimiento de Aspergillus en las cosechasalmacenadas, de manera que se logró disminuir considerable-

mente la cantidad de aflatoxina en la mantequilla de cacahua-te que consumimos.

Un hongo productor de toxinas tristemente célebre es elascomiceto Claviceps purpurea, que infecta las plantas de cen-teno y causa una enfermedad conocida como cornezuelo delcenteno. Este hongo produce varias toxinas que afectan a losseres humanos, cuando el centeno infectado se muele paraconvertirlo en harina y luego se consume. Esto sucedió conmucha frecuencia en el norte de Europa durante la Edad Me-dia, con efectos devastadores. En ese tiempo, la intoxicaciónpor cornezuelo era generalmente mortal, pero antes de morir,las víctimas experimentaban unos síntomas terribles. Una de las toxinas del cornezuelo es vasoconstrictora, lo cual sig-nifica que constriñe los vasos sanguíneos y reduce el flujo desangre. El efecto puede ser tan intenso que genera gangrenay las extremidades se consumen y caen en pedazos. Otras to-xinas del cornezuelo producen síntomas como sensación que-mante, vómito, espasmos convulsivos y alucinaciones vívidas.En la actualidad, las nuevas técnicas agrícolas han permitidoeliminar eficazmente la intoxicación por cornezuelo del cen-teno; aunque permanece un legado en la forma de la drogaalucinógena LSD, que es un derivado de un componente delas toxinas del cornezuelo.

Muchos antibióticos se derivan de los hongosLos hongos también han tenido repercusiones positivas en lasalud humana. La era moderna de los medicamentos antibió-ticos que salvan vidas se inició con el descubrimiento de la pe-nicilina, que es producida por un moho ascomiceto (FIGURA22-17; véase la figura 1-5). La penicilina todavía se utiliza, jun-to con otros antibióticos derivados de hongos, como la olean-domicina y la cefalosporina, para combatir enfermedadesbacterianas. Otros fármacos importantes también provienende los hongos, entre ellos la ciclosporina, que se utiliza parasuprimir la respuesta inmunitaria durante los trasplantes deórganos y reducir así la tendencia del organismo a rechazar el órgano extraño.

FIGURA 22-16 La insólita levaduraLas levaduras son unos ascomicetos fuera de lo común, normal-mente no filamentosos, que se reproducen casi siempre por ge-mación. La levadura que aquí se muestra es Candida, una causafrecuente de infecciones vaginales.

FIGURA 22-17 PenicilliumPenicillium que crece sobre una naranja. Las estructuras reproduc-toras, que recubren la superficie del fruto, son visibles; debajo deellas, las hifas extraen alimento del interior. El antibiótico penicili-na se aisló por primera vez de este hongo. PREGUNTA: ¿Por quéalgunos hongos producen químicos antibióticos?

CONEXIONES EVOLUTIVAS 435

Los hongos hacen importantes aportaciones a la gastronomía

Los hongos hacen una importante contribución a la nutriciónhumana. Los componentes más evidentes de esta aportaciónson los hongos que consumimos directamente: champiñones ysetas basidiomicetos tanto silvestres como cultivados, y asco-micetos como las morillas y la rara y apreciada trufa (véase la sección: “Conexiones evolutivas: El ingenio de los hongos:Cerdos, escopetas y lazos”). El papel de los hongos en la coci-na, no obstante, también implica manifestaciones menos visi-bles. Por ejemplo, algunos de los quesos más famosos delmundo, como el Roquefort, el Camembert, el Stilton y el Gor-gonzola, deben sus sabores característicos a los mohos asco-micetos que crecen en ellos mientras maduran. Quizá loscontribuyentes micóticos más importantes y omnipresentes alsuministro de alimentos, sin embargo, sean los ascomicetosunicelulares (unas pocas especies son basidiomicetos) conoci-dos como levaduras.

El vino y la cerveza se elaboran utilizando levaduras

que las levaduras cumplan su cometido es necesario hacergerminar los granos de cebada (recuérdese que los granos sonen realidad semillas). Con la germinación, las plantas produ-cen carbohidratos, por lo que la cebada germinada constituyeuna excelente fuente de alimento para las levaduras. Al igualque en el caso del vino, la fermentación convierte los azúca-res en alcohol, pero los cerveceros atrapan el dióxido de car-bono que se forma al mismo tiempo, para dar a la cerveza sucaracterística carbonatación formadora de burbujas.

Las levaduras hacen que el pan se esponje

En la elaboración del pan, el dióxido de carbono es el produc-to de fermentación más importante. Las levaduras que seagregan a la masa de pan producen tanto alcohol como dióxidode carbono; pero el alcohol se evapora durante el horneado.En cambio, el dióxido de carbono queda atrapado en la masa,donde forma las burbujas que dan al pan su textura ligera yesponjosa (y nos salva de tener que comer emparedados de galleta toda la vida). Así, la próxima vez que usted disfru-te de una rebanada de pan francés con queso Camembert yun buen vaso de Chardonnay, o una rebanada de pizza acom-pañada de una botella muy fría de su cerveza favorita, seríabueno agradecerlo en silencio a las levaduras. Nuestra dietasería sin duda mucho más insípida sin la ayuda que nos brin-dan nuestros socios micóticos.

CONEXIONES EVOLUTIVASEl ingenio de los hongos: Cerdos, escopetas y lazos

La selección natural, ejercida a lo largo de millones de añossobre las diversas formas de hongos, ha producido algunas no-tables adaptaciones que permiten a los hongos dispersar susesporas y obtener nutrimentos.

La trufa, rara y deliciosaAunque muchos hongos son apreciados como alimento, nin-guno se busca con tanta avidez como la trufa (FIGURA 22-18

Los micólogos, es decir, los científicos que estudian los hongos,y los cocineros gastrónomos parecen tener poco en común; noobstante, en tiempos recientes los ha unido una preocupacióncomún: las setas están disminuyendo rápidamente en términosde número, tamaño promedio y diversidad de especies. Aun-que el problema se reconoce con más facilidad en Europa, don-de la gente recolecta setas silvestres desde hace siglos, losmicólogos estadounidenses están alarmados, pues también enEstados Unidos podría estar ocurriendo esa disminución. ¿Porqué están desapareciendo las setas? La recolección excesiva desetas comestibles no es la causa, porque las formas tóxicas es-tán sufriendo el mismo fenómeno. La pérdida es evidente encualquier tipo de bosques maduros, por lo que los cambios en las prácticas de administración de los bosques no podríanser la causa. El agente más probable es la contaminación del

aire, porque la pérdida de setas es máxima donde el aire pre-senta los niveles más altos de ozono, azufre y nitrógeno.

Aunque los micólogos aún no establecen con exactitud cómo daña la contaminación del aire a los hongos, los indiciosson claros. En Holanda, por ejemplo, el número promedio deespecies de hongos por cada 1000 metros cuadrados ha des-cendido de 37 a 12 en las últimas décadas. Veinte de las 60 es-pecies estudiadas en Inglaterra están disminuyendo. Lapreocupación es aún mayor por el hecho de que los hongosmás afectados son aquellos cuyas hifas forman asociaciones mi-corrícicas con las raíces de los árboles. Los árboles con menosmicorrizas tienen menor resistencia a las sequías periódicas o alas rachas de frío intenso. Debido a que la contaminación del aire también daña directamente los bosques, la pérdida adicio-nal de las micorrizas podría ser devastadora.

El caso de las setas que desaparecenGUARDIÁN DE LA TIERRA


Cuando los cerdos excitados desentierran y devoran la trufa,millones de esporas se dispersan en el aire. Los recolectoresde trufas utilizan cerdos con bozal para buscar a su presa. ¡Unbuen cerdo trufero puede oler una trufa del subsuelo a 50 me-tros de distancia! En la actualidad los perros son los asisten-tes más comunes de los buscadores de trufas.

El método de la escopeta para dispersar esporas

Si uno se acerca lo suficiente a un montón de estiércol de ca-ballo para escudriñarlo, quizá consiga observar las hermosasy delicadas estructuras reproductoras del cigomiceto Pilobo-lus (FIGURA 22-19). No obstante su finura, se trata en realidadde escopetas micóticas. Los bulbos transparentes, rematadoscon estuches de esporas negros y pegajosos, se extienden apartir de hifas que penetran en el estiércol. Conforme los bul-bos maduran, la concentración de azúcar en su interior au-menta y succionan agua por ósmosis. Entre tanto, el bulbocomienza a debilitarse inmediatamente por debajo del som-brerillo. De improviso, y como un globo inflado en exceso, elbulbo revienta y lanza su estuche de esporas hasta una alturade un metro.

Las esporas arrastradas por el aire quizá se depositen enalgunas hojas de césped, porque el Pilobolus

A principios de la década de 1980, los médicos en un hospitalde California notaron una curiosa tendencia. En unos cuantosmeses se incrementó significativamente el número de pacientesque ingresaban para recibir el tratamiento por envenenamien-to, y muchos de éstos murieron. ¿Qué causó ese repentino bro-te de envenenamiento? La investigación posterior reveló queen la mayoría de los casos las víctimas fueron inmigrantes re-cientes de Laos o Camboya. Luchando por adaptarse a su nue-vo país, se sintieron maravillados al descubrir que los bosquescalifornianos contenían setas que eran muy parecidas a las quecolectaban para alimentarse en Asia. Por desgracia, la semejan-za era sólo superficial; las setas eran en efecto especies vene-nosas. La búsqueda de estos inmigrantes para encontrar“alimentos emocionalmente nostálgicos” tuvo consecuenciasfunestas.

En general, los inmigrantes de países donde los hongos secolectan comúnmente han demostrado ser especialmente sus-ceptibles al envenenamiento con setas tóxicas. Sin embargo,no son las únicas víctimas: cada año varios niños pequeños, re-colectores inexpertos e invitados desafortunados a comidasgourmet realizan viajes inesperados al hospital después de in-gerir setas silvestres venenosas.

Tal vez resulte divertido y gratificante recolectar setas silves-tres, las cuales ofrecen algunos de los sabores más ricos y com-plejos que el ser humano puede experimentar. Pero si tú decidessalir a recolectar, ten mucho cuidado porque algunos de los ve-nenos más mortíferos conocidos están en las setas. En especialdestacan por su veneno ciertas especies del género Amanita,cuyos sugerentes nombres comunes son sombrero de la muer-te y ángel destructor (FIGURA E22-1). Tales nombres se gana-ron a pulso, ya que incluso una sola mordida a alguna de estas

setas podría ser mortal. El daño por las toxinas de la Amanita esmás severo en el hígado, donde se suelen acumular las toxinas.A menudo las víctimas de envenenamiento con Amanita logransalvarse únicamente trasplantándoles un hígado. Así que ase-gúrate de proteger tu salud invitando a un experto a que teacompañe en tus expediciones en busca de setas.

Recolecta con cuidadoENLACES CON LA VIDA

FIGURA E22-1 El ángel destructorEl basisiomiceto Amanita virosa produce setas que pueden re-sultar mortales.

FIGURA 22-18 La trufaLas trufas, unos ascomicetos poco comunes (cada uno del tamañode una pequeña manzana), son un manjar gastronómico.

OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO 437

FIGURA 22-19 Un cigomiceto explosivoLas delicadas y translúcidas estructuras reproductoras del cigomi-ceto Pilobolus se vuelan literalmente la cabeza cuando están ma-duras, para dispersar las cápsulas negras con su carga de esporas.

las consume un herbívoro, quizás un caballo, al pastar. Mástarde, y a cierta distancia de ahí, el caballo depositará un mon-tón de estiércol fresco con esporas de Pilobolus que han pa-sado intactas a través de su conducto digestivo. Las esporasgerminan y las hifas, al crecer, penetran en el estiércol (que esuna rica fuente de nutrimentos) y, finalmente, lanzan nuevosproyectiles para continuar con este ingenioso ciclo.

La némesis de los nematodos

Los nematodos (gusanos redondos) microscópicos abundanen los suelos ricos; en tanto que los hongos han perfecciona-do varias formas fascinantes de hifas para atrapar nematodos,que les permiten explotar esta rica fuente de proteína. Cier-

tos hongos producen vainas pegajosas que se adhieren a losnematodos que pasan y penetran en el cuerpo del gusano me-diante hifas, las cuales comienzan entonces a digerir al gusa-no desde adentro. Una especie lanza una espora microscópicaparecida a un arpón hacia los nematodos que pasan; la espo-ra se convierte en un nuevo hongo dentro del gusano. El es-trangulador de hongos Arthrobotrys produce lazos formadosde tres células hifales. Cuando un nematodo entra en el lazo,su contacto con las partes internas del lazo es un estímulo queprovoca que las células de éste se hinchen de agua (FIGURA22-20). En una fracción de segundo, el orificio se contrae yatrapa al gusano. Después, las hifas del hongo penetran y sedan un banquete con su presa.

FIGURA 22-20 Némesis de los nematodosArthrobotrys, el estrangulador de nematodos (gusanos redondos),atrapa a su presa en una hifa modificada semejante a un lazo co-rredizo, la cual se hincha cuando algo entra en contacto con la su-perficie interior del lazo.

O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O H O N G O S D E S C O M U N A L E S

¿Por qué el hongo Armi-llaria crece tanto? En partesu tamaño se debe a sucapacidad para formar ri-zomorfos, los cuales con-

sisten en hifas agrupadas dentro de unacorteza protectora. Las hifas así encerradasllevan nutrimentos a los rizomorfos, y lespermiten extenderse grandes distancias porlas áreas con insuficiencia de nutrimentos,para obtener nuevas fuentes de alimentos.Los hongos Armillaria, entonces, puedencrecer más allá de los límites de una regiónespecífica rica en alimento.

Otro factor que puede contribuir con elenorme tamaño del Armillaria de Oregon esel clima donde se encuentra. En esta regiónárida, los cuerpos fructíferos micóticos se

forman sólo rara vez, de manera que el colo-sal Armillaria rara vez produce esporas. Enausencia de esporas que podrían desarro-llarse como nuevos individuos, el individuoexistente enfrenta poca competencia por losrecursos, y está en libertad para crecer y cu-brir una área cada vez más grande.

El descubrimiento del espécimen deOregon es únicamente el último capítulo deuna benéfica “guerra de los hongos” a largoplazo, que empezó en 1992 con el descubri-miento de la primera seta enorme, un Armi-llaria gallica de 150,000 m2 que crece enMichigan. Desde ese importante descubri-miento inicial, los grupos de investigadoresen Michigan, Washington, y Oregon se hanenfrascado en una amistosa competenciapara encontrar el hongo más grande. ¿Algún

día se romperá el récord existente? Perma-nece atento.

Piensa en esto Como todo el Armillaria deOregon creció a partir de una sola espora,todas sus células son genéticamente idénti-cas. Sin embargo, no todas sus partes son fi-siológicamente dependientes entre sí, por loque es poco probable que alguna sustanciarecorra los 9 kilómetros cuadrados del mice-lio. Tampoco hay una epidermis, membranao corteza que cubra todo el micelio y lo aís-le del ambiente como una unidad. ¿La uni-formidad genética del hongo es evidenciasuficiente para considerarse un solo indivi-duo, o se requiere de una mayor integraciónfisiológica? ¿Crees que sea válido el título de“el organismo más grande del mundo”?


TÉRMINOS CLAVEascomiceto pág. 429asca pág. 429basidio pág. 429basidiomiceto pág. 429basidiospora pág. 429

cigomiceto pág. 426cigospora pág. 429espora pág. 425esporangio pág. 426hifa pág. 424

hongo con sacopág. 429

hongo de clava pág. 429liquen pág. 430micelio pág. 424

micorriza pág. 432quitridiomicetos

pág. 425septo pág. 424

RAZONAMIENTO DE CONCEPTOSDescribe la estructura del cuerpo micótico. ¿En qué difieren lascélulas micóticas de la mayoría de las células vegetales y anima-les?

¿Qué parte del cuerpo micótico está representada por las setas,los bejines y otras estructuras similares? ¿Por qué sobresalen delsuelo dichas estructuras?

¿Cuáles son dos enfermedades de las plantas, causadas por hon-gos parásitos, que han tenido enormes repercusiones en los bos-ques de Estados Unidos? ¿A qué fila pertenecen estos hongos?

Menciona algunos hongos que ataquen los cultivos. ¿A qué filumpertenece cada uno?

5. Describe la reproducción asexual de los hongos.

6. ¿Cuál es el ingrediente estructural principal de la pared celular delos hongos?

7. Señala los principales fila de los hongos, describe la característicade la que cada una toma su nombre y cita un ejemplo de cada una.

8. Describe la formación de un anillo de hada en setas. ¿Por quéexiste una relación entre el diámetro y la edad del anillo?

9. Describe dos asociaciones simbióticas entre hongos y organismosde otros reinos. En cada caso, explica el efecto de estas asociacio-nes en cada uno de los socios.



22.1 ¿Cuáles son las principales características de los hongos?Los cuerpos micóticos se componen generalmente de hifas fila-mentosas, que son multicelulares o multinucleadas, y forman gran-des redes entretejidas llamadas micelios. Los núcleos de loshongos por lo común son haploides. Una pared celular de quitinaenvuelve las células micóticas.

Todos los hongos son heterótrofos, secretan enzimas digestivasafuera de su cuerpo y absorben los nutrimentos que se liberan.

Los hongos se reproducen de formas variadas y complejas. Lareproducción asexual se lleva a cabo ya sea por fragmentación delmicelio o por formación de esporas asexuales. Las esporas sexua-les se forman una vez que los núcleos haploides se fusionan paraformar un cigoto diploide, que sufre meiosis para formar esporassexuales haploides. Las esporas, tanto asexuales como sexuales,producen micelios haploides por mitosis.

Web tutorial 22.1 La estructura y reproducción de los hongos

22.2 ¿Cuáles son los principales grupos de hongos?Los principales fila de los hongos, así como sus características, seresumen en la tabla 22-1.

Web tutorial 22.2 Clasificación de los hongos

22.3 ¿Cómo interactúan los hongos con otras especies?Un liquen es una asociación simbiótica entre un hongo y algas ocianobacterias. Esta combinación autosuficiente puede colonizarrocas desnudas. Las micorrizas son asociaciones entre hongos y lasraíces de casi todas las plantas vasculares. El hongo obtiene susnutrimentos fotosintéticos de las raíces de la planta y, a cambio,lleva agua y nutrimentos del suelo circundante al interior de laraíz. Los endófitos son hongos que crecen dentro de las hojas o lostallos de las plantas, y que ayudan a proteger las plantas que los tienen. Los hongos saprofíticos son agentes de descomposiciónsumamente importantes en los ecosistemas. Sus cuerpos filamen-tosos penetran en los suelos ricos y en el material orgánico en des-composición, y liberan nutrimentos por digestión extracelular.

22.4 ¿Cómo afectan los hongos a los seres humanos?La mayoría de las enfermedades de las plantas se deben a hongosparásitos. Algunos hongos parásitos ayudan a combatir las plagasde insectos en los cultivos. Otros producen enfermedades huma-nas, como la tiña, el pie de atleta y las infecciones vaginales ordi-narias. Algunos hongos producen toxinas que pueden dañar a losseres humanos. Pese a ello, los hongos confieren variedad a las op-ciones alimentarias humanas; en tanto que la fermentación conhongos permite elaborar vino, cerveza y pan.

Reproducción animal

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40

El zoológico congelado consiste en muestras de tejido y células sexuales, a menudo de especies enpeligro de extinción, preservadas en nitrógeno líquido. (Imagen en recuadro) El último pájaro po’ouli

murió en 2004, pero sus células viven en el zoológico congelado.

815

DE UN VISTAZO

E S T U D I O D E C A S O E L Z O O L Ó G I C O C O N G E L A D O

ESTUDIO DE CASO El zoológico congelado

40.1 ¿Cómo se reproducen los animales?La reproducción asexual no implica la fusión de

espermatozoide y óvuloLa reproducción sexual requiere de la unión de un

espermatozoide y un óvulo

40.2 ¿Cómo funciona el aparato reproductorhumano?

La capacidad para reproducirse se inicia en la pubertadEl tracto reproductor masculino incluye los testículos y las

estructuras accesoriasEl tracto reproductor femenino comprende los ovarios y las

estructuras accesoriasLa cópula permite la fecundación interna

De cerca: El control hormonal del ciclo menstrual

Guardián de la salud: Enfermedades de transmisión sexual

40.3 ¿Cómo podemos limitar la fertilidad?La esterilización es un método anticonceptivo permanenteLa anticoncepción y el aborto evitan o ponen fin al embarazo

Guardián de la salud: Reproducción con alta tecnología

Investigación científica: En busca de un anticonceptivomasculino

OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO El zoológicocongelado

EN ENERO DE 2000, el último bucardo (unacabra nativa de los Pirineos españoles) quequedaba vivo murió cuando un árbol le cayóencima. En 2004 el último pájaro hawaianopo’ouli (imagen en recuadro) que quedabaen el mundo murió en el Centro de Conser-vación para Aves de Maui. Pero existe la es-peranza de que las futuras generacionesconozcan estas especies extintas. Gracias al“zoológico congelado” de San Diego, suscélulas, que contienen sus mapas genéticos,se mantienen vivas por un método llamadocriogenia (el cual permite conservarlas convida en un estado de profundo congelamien-to), que se puso en práctica antes de la extinción de las especies. El zoológico con-gelado de San Diego alberga coleccionesde tejidos, espermatozoides y óvulos deunos 5000 animales que representan unas300 especies, almacenados en contenedo-res especiales llenos de nitrógeno líquido a196°C ( 320°F). Muchas de estas especies

están en peligro de extinción, es decir, a di-ferencia del bucardo y el po’ouli, la mayoríade ellas no están extintas. Existen unos 12

zoológicos congelados en el mundo, loscuales brindan la materia prima para unaforma única de conservación de la vida sil-vestre mediante tecnología reproductivaasistida (TRA).

Este enfoque de la conservación de la vida silvestre implica técnicas como la inse-minación artificial, la fertilización in vitro, la transferencia de embriones entre espe-cies (el uso de una madre sustituta para una especie diferente, pero emparentada) e incluso la clonación. Estas técnicas están ro-deadas de controversia y frustración, aun-que han conducido a algunas historias deéxito que sirven de inspiración. La insemina-ción artificial se ha convertido en la piedraangular en los esfuerzos para salvar al hurónde patas negras, el panda gigante y el gue-pardo. La fertilización in vitro (FIV, en la queel espermatozoide y el óvulo se unen en unacaja de Petri) es ahora una importante herra-mienta de conservación. Una ventaja impor-tante de la FIV es que permite transportarlos espermatozoides de una especie en pe-ligro de extinción —entre continentes, si esnecesario— para fertilizar a la hembra apro-

piada. Esto elimina el riesgo y el trauma queimplica transportar animales; también evitala posibilidad real de que, una vez juntos losejemplares, haya un rechazo hacia la pareja.Los mayores éxitos de la FIV incluyen el pri-mer tigre siberiano “de probeta” en 1990,un gorila en 1996 y el primer panda en2003. Irónicamente, la pérdida de especiesque hace que la TRA sea tan importante esel enorme éxito reproductivo de una solaespecie: el Homo sapiens. La floreciente po-blación humana amenaza la vida silvestre entodo el mundo, a medida que continuemosusurpando los hábitat de la vida silvestre pa-ra obtener alimento, espacios para vivienday recursos naturales, y en tanto nuestro con-sumo de energía altere el clima global.

¿Cómo se reproducen los animales, in-cluidos los seres humanos? ¿Qué opcionestenemos para controlar la reproducción?¿Cómo ayuda la tecnología reproductivaasistida a las parejas que sufren infertilidad?¿Se justifican las soluciones de alta tecnolo-gía para preservar a las especies en peligrode extinción?

816 Capítulo 40 REPRODUCCIÓN ANIMAL

cabeza (original)

cola (original)

nuevacabeza

nuevacola

Los dos gusanos terminaránseparándose por aquí

FIGURA 40-2 Fisión seguida de regeneraciónEste anélido marino (segmentado) puede reproducirse dividiendosu cuerpo y regenerando cada mitad. PREGUNTA: ¿Qué tipo de di-visión celular da origen a las células del cuerpo del descendiente?

40.1 ¿CÓMO SE REPRODUCEN LOS ANIMALES?

Los animales se reproducen de forma sexual o asexual. En la reproducción sexual el animal produce gametos haploidesmediante meiosis. En un proceso llamado fecundación, dos gametos, por lo regular de progenitores distintos, fusionan susnúcleos para dar origen a una célula diploide, que luego se di-vide por mitosis para producir un individuo diploide. Puestoque el descendiente recibe genes de ambos progenitores, sugenoma no es idéntico al de ninguno de ellos. En contraste, enla reproducción asexual sólo interviene un animal que produ-ce descendientes mediante una mitosis repetida de células dealguna parte de su cuerpo, de manera que los descendientesson genéticamente idénticos al progenitor.

Como el ser humano y muchos animales se reproducen sexualmente, tendemos a considerar la reproducción sexualcomo el método normal y el mejor. Sin embargo, aunque lareproducción sexual produce nuevas combinaciones de genes,la reproducción asexual es mucho más eficiente, pues los indi-viduos pueden efectuarla por sí solos. No debe extrañarnosque muchos animales se reproduzcan asexualmente, al menosparte del tiempo.

La reproducción asexual no implica la fusión de espermatozoide y óvulo

La gemación produce una versión miniatura del adulto

Muchas esponjas y celentéreos, como la hidra y algunas anémo-nas de mar, se reproducen por gemación (FIGURA 40-1). Unaversión miniatura del animal, llamada yema, crece directa-mente en el cuerpo del adulto, del cual obtiene nutrimentos.Una vez que ha crecido lo suficiente, la yema se separa y sevuelve independiente.

La fisión seguida de regeneración puede producir un nuevo individuo

Muchos animales pueden efectuar regeneración, es decir, lacapacidad de hacer crecer partes del cuerpo que se han perdi-do. Por ejemplo, las estrellas de mar regeneran un brazo quepierden por un accidente, en tanto que las lagartijas regene-ran la cola que perdieron por el ataque de un depredador. Laregeneración es parte de la reproducción en las especies quese reproducen por fisión. Varias especies de anélidos y platel-

mintos se reproducen dividiéndose en dos o más fragmentos,cada uno de los cuales regenera un cuerpo completo (FIGURA40-2). Unas cuantas especies de estrella de mar quebradiza sereproducen de forma similar. Entre los celentéreos (es decir,anémonas, medusas y sus parientes), algunas especies de coraly algunas anémonas pueden dividirse longitudinalmente enmitades y regenerarse para formar dos nuevos individuos.

En la partenogénesis, los óvulos se desarrollan sin fecundación

Las hembras de algunas especies de animales se pueden re-producir por un proceso llamado partenogénesis, en el queóvulos haploides se dividen por mitosis y se desarrollan sinser fecundados para constituir adultos. La descendencia de al-gunas especies producida por partenogénesis sigue siendo ha-ploide. Por ejemplo, las abejas macho son haploides, puesnacen de óvulos no fecundados; sus hermanas diploides se desarrollan a partir de óvulos fecundados. Por otra parte, al-gunos peces, anfibios y reptiles se reproducen por partenogé-nesis, pero recuperan el número diploide de cromosomasduplicando todos éstos, ya sea antes o después de la meiosis.Todos los descendientes son hembras.

Algunas especies de peces, como ciertos parientes de losmollies y los platys que tanto se venden en las tiendas de pe-ces tropicales, y algunas lagartijas, como la cola de látigo, co-mún en México y el suroeste de Estados Unidos (FIGURA40-3), tienen poblacionesque consisten exclusivamen-te en hembras que se repro-ducen por partenogénesis.Otros animales, como losáfidos, se pueden reprodu-cir sexualmente o por par-tenogénesis, dependiendode factores ambientales co-mo la estación del año o ladisponibilidad de alimento(

FIGURA 40-3 Lagartija cola delátigo

FIGURA 40-4 Un áfido hembra en reproducciónEn la primavera y principios del verano, cuando abunda el alimen-to, las hembras de los áfidos se reproducen por partenogénesis.De hecho, el desarrollo del tracto reproductor es tan rápido quelas hembras ¡nacen embarazadas! En el otoño, la reproducción essexual. PREGUNTA: ¿Por qué los áfidos se reproducen sexual-mente en el otoño?

FIGURA 40-5 Las lombrices de tierra intercambian espermato-zoides

La reproducción sexual requiere de la unión de un espermatozoide y un óvuloEn vista de la eficiencia obvia de la reproducción asexual, na-die sabe con certeza por qué surgió la reproducción sexual pa-ra convertirse en la forma dominante de reproducción. Lareproducción sexual tiene una consecuencia importante: la re-combinación genética que tiende a crear genotipos novedosos—y, por consiguiente, nuevos fenotipos— que son una fuenteimportante de variación sobre la cual puede actuar la selec-ción natural.

En los animales se efectúa reproducción sexual cuando unespermatozoide haploide fecunda a un óvulo haploide paragenerar un descendiente diploide. En casi todas las especiesanimales, un individuo es macho o hembra. Los sexos se defi-nen por el tipo de gameto que cada uno produce. Las hembrasproducen óvulos: células grandes, inmóviles, que contienen re-servas de alimento. Los machos producen espermatozoides,que son pequeños, móviles y casi no tienen citoplasma ni re-servas alimenticias.

En algunos animales, como la lombriz de tierra y muchoscaracoles, un mismo individuo produce espermatozoides yóvulos. Tales individuos se llaman comúnmente hermafroditas(por Hermafrodito, un dios griego cuyo cuerpo se unió con elde una ninfa acuática y produjo un ser mitad hombre y mitadmujer). En casi todas las especies hermafroditas, la reproduc-ción implica un intercambio de espermatozoides entre indivi-duos, como ocurre entre las lombrices de tierra (FIGURA 40-5).Sin embargo, en algunas especies hermafroditas, un individuopuede fecundar sus propios óvulos, si no hay una pareja dis-ponible. Estos animales, entre los que destacan la solitaria ymuchos caracoles de estanque, son relativamente poco móvi-les y podrían quedar aislados de otros miembros de su espe-cie. En tales circunstancias, la capacidad de autofecundación,sin duda, es una ventaja.

En el caso de las especies con dos sexos y de las hermafrodi-tas que no pueden autofecundarse, la reproducción requierejuntar espermatozoides de un individuo con óvulos de otro, pa-ra que haya fecundación. La unión de espermatozoides y óvulosse logra de diversas maneras, dependiendo de la movilidad delos animales y de si se reproducen en el agua o sobre la tierra.

La fecundación externa se efectúa afuera del cuerpo delos progenitores

En la fecundación externa, la unión del espermatozoide y elóvulo se efectúa afuera del cuerpo de los progenitores. Si losanimales se reproducen en el medio acuático, los progenitoresliberan espermatozoides y óvulos al agua; luego, aquéllos na-dan hasta llegar a los óvulos. Este procedimiento se llama de-sove. Puesto que los espermatozoides y óvulos tienen unavida relativamente efímera, los animales que desovan debencoordinar sus comportamientos reproductores, tanto tempo-ralmente (el macho y la hembra desovan al mismo tiempo) co-mo espacialmente (el macho y la hembra desovan en el mismolugar). La sincronización puede lograrse mediante señales, com-portamientos de cortejo, indicios ambientales o alguna combi-nación de estos factores.

Casi todos los animales que desovan dependen en algúngrado de indicios ambientales. La reproducción suele efectuar-se sólo durante ciertas épocas del año; indicios como los cam-bios en la duración del día generalmente estimulan los cambiosfisiológicos que preparan al cuerpo para la reproducción. Sinembargo, se requiere una sincronía más precisa para coor-dinar la liberación de los espermatozoides y los óvulos. Porejemplo, muchas especies de coral sincronizan el desove conbase en la fase lunar, liberando de manera simultánea paque-tes de espermatozoides y óvulos en el agua (FIGURA 40-6).Aunque muchos espermatozoides y óvulos conforman cadapaquete liberado por estos animales hermafroditas, por lo

FIGURA 40-6 Indicios ambientales podrían sincronizar el desoveEn la Gran Barrera de Arrecifes de Australia, miles de corales de-sovan de manera simultánea, creando un efecto de “ventisca”. Eldesove en estos corales está vinculado a las fases lunares.


a)

b)

FIGURA 40-7 Los rituales de cortejo sincronizan la liberación deespermatozoides y óvulosa) Los rituales de cortejo entre peces luchadores siameses (Bettasplendens) aseguran la fecundación de los óvulos de la hembra,pues el macho y la hembra sueltan espermatozoides y óvulos deforma simultánea. El macho intercepta los óvulos a medida quecaen, los escupe hacia su nido de burbujas que flota arriba de ellosy cuida a la descendencia durante sus primeras semanas de vida.

El desove en el caballito de mar requiere que el macho y lahembra orienten sus cuerpos de forma que la hembra pueda de-positar sus óvulos en la bolsa del macho. PREGUNTA: Además deasegurar la liberación sincronizada de gametos, ¿qué otras venta-jas tienen los rituales de cortejo?

regular, no se autofecundan. Los óvulos no están listos para lafecundación inmediatamente, y esta demora les permite mez-clarse con los espermatozoides de otros individuos de la mis-ma especie.

Algunos animales comunican su disposición sexual envian-do señales visuales, acústicas o químicas. Las señales químicasson muy comunes entre invertebrados inmóviles o poco acti-vos, como los mejillones y las estrellas de mar. Estos animalessecretan al agua sustancias llamadas feromonas, las cuales son

detectadas por otros miembros de la especie. Normalmente,cuando la hembra está lista para desovar, descarga óvulos yuna feromona sexual al agua. Los machos cercanos, al detec-tar la feromona de apareamiento, liberan rápidamente millo-nes de espermatozoides. Los espermatozoides en sí sonatraídos por una sustancia producida por los óvulos de algu-nos animales, y muy probablemente de casi todos. Algunas“feromonas de óvulo”, que se han detectado en animales tandiversos como las estrellas de mar y el ser humano, ayudan agarantizar la fecundación.

La sincronización temporal, por sí sola, no garantiza unareproducción eficiente. Los corales, las estrellas de mar y losmejillones desperdician cantidades enormes de espermato-zoides y óvulos porque los gametos se liberan en puntos rela-tivamente distantes. En algunas especies de animales móvileses posible asegurar la sincronía temporal y espacial, median-te comportamientos de apareamiento. Casi todos los peces,por ejemplo, tienen algún tipo de ritual de cortejo en el que elmacho y la hembra se acercan mucho y liberan sus gametosen el mismo lugar y al mismo tiempo. Las danzas de cortejodel caballito de mar y de los peces luchadores siameses sonejemplos exquisitos de ello (FIGURA 40-7). La hembra del ca-ballito de mar, cargada de óvulos, se aproxima al macho e ini-cia una elaborada danza en la que ambos participantes seacercan, oscilan e inclinan la cabeza antes de que sus colas se entrelacen y sus cuerpos se alineen cara a cara. En una inu-sual inversión de roles sexuales, la hembra inserta un tubo pa-ra depositar sus óvulos en la bolsa ubicada en el abdomen delmacho. Cuando deposita sus óvulos en la bolsa, el macho libe-ra una nube de espermatozoides desde una abertura en laparte inferior; luego sella los óvulos fecundados en su bolsa.Unas cuantas semanas después, los huevos eclosionan y elmacho da a luz a perfectos caballitos de mar en miniatura. Lasranas y los sapos asumen una posición de apareo característi-ca llamada amplexus (FIGURA 40-8). En las orillas de estan-ques y lagos, la rana macho se monta en la hembra y presionalos costados de su abdomen. Esto la estimula para que libereóvulos, que el macho fecunda al liberar muchos espermato-zoides. Los sapos dorados que aquí aparecen en amplexusfueron alguna vez abundantes en los bosques neblinosos de

FIGURA 40-8 Los sapos dorados en amplexusEl pequeño macho sujeta con fuerza a la hembra y la estimula paraque libere óvulos. Se cree que los sapos dorados se extinguieron.

¿CÓMO SE REPRODUCEN LOS ANIMALES? 819

a)

b)

saltamontes hembra

espermatóforo

FIGURA 40-9 La reproducción en tierra requiere de la fecunda-ción interna a) Un rinoceronte de Sumatra macho, en peligro de extinción,monta a una hembra para aparearse. b) Un grillo mormón hembraintroduce un paquete de espermatozoides en su cuerpo.

Costa Rica, pero no se les ha vuelto a ver desde 1989. Su de-saparición, en opinión de los científicos, fue provocada porcambios ambientales relacionados con el uso del suelo y el ca-lentamiento global; además, fue tan repentina que nadie pen-só en preservar la herencia genética de tal especie en unzoológico congelado, así que ésta se perdió para siempre.

La fecundación interna se efectúa dentro del cuerpo de la hembra

En la fecundación interna, los espermatozoides se introducenen el cuerpo de la hembra, donde tiene lugar la fecundación.La fecundación interna es una adaptación importante a la vi-da terrestre, porque los espermatozoides deben permanecerbañados en líquido hasta que llegan a los óvulos. Incluso enentornos acuáticos, la fecundación interna eleva la probabili-dad de alcanzar el éxito, porque los espermatozoides y los óvu-los están confinados juntos en un espacio pequeño, en lugar dedepender de encuentros dentro de un gran volumen de agua.

La fecundación interna por lo regular se realiza mediantela cópula, el comportamiento por el cual el macho depositaespermatozoides directamente en el tracto reproductor de lahembra (FIGURA 40-9a). En una variación de la fecundacióninterna, los machos de algunas especies empacan sus esper-matozoides en un envoltorio llamado espermatóforo (“porta-

dor de espermatozoides” en griego). En muchas especies queproducen espermatóforos, como algunos escorpiones, salta-montes y salamandras, no se efectúa cópula. El macho simple-mente suelta un espermatóforo en el suelo; si una hembra loencuentra, se fecunda a sí misma insertándolo en su cavidadreproductora, donde se liberan los espermatozoides que con-tiene (FIGURA 40-9b).

Entre los animales que copulan para reproducirse, los machos compiten por las hembras. Esta competencia ha pro-piciado el desarrollo evolutivo de una amplia variedad de es-tructuras y comportamientos reproductores seleccionadossexualmente. Un ejemplo espectacular de competencia para elacceso a parejas se da a principios de la primavera en los bos-ques occidentales de Canadá. Conforme la nieve se derrite y elsuelo se calienta, las serpientes jarreteras macho salen de susguaridas subterráneas donde invernaron en grupos de millares.Posteriormente salen las hembras y se inicia un frenesí de apa-reamiento. En un mar de miles de cuerpos que se retuercen,cada hembra atrae a docenas o incluso centenares de machos(FIGURA 40-10). Sólo uno de ellos logrará copular con ella.

Para que la fecundación ocurra, un óvulo maduro debe es-tar presente. Muchos caracoles e insectos hembra almacenanespermatozoides dentro de sus cuerpos durante días o inclu-so meses, lo que garantiza una provisión para cuando los óvulosestén listos. En los mamíferos, los cuales no almacenan esper-matozoides, el comportamiento de apareamiento debe estarsincronizado. A menudo la hembra experimenta la ovulación(cuando el ovario libera un óvulo) sólo durante ciertos mo-mentos del año y da señales de que está lista para aparearsemediante feromonas y comportamientos. La cópula mismaprovoca la ovulación en unos cuantos mamíferos, como el co-nejo. Los zoólogos que intentaban criar un rinoceronte de Su-matra hembra (véase la figura 40-9a), una especie que no sehabía logrado reproducir en cautiverio durante un siglo, final-mente descubrieron que su ovulación era estimulada por elcortejo; fue así como nacieron dos rinocerontes. Los esperma-

FIGURA 40-10 Competencia por las hembrasAl salir del estado de hibernación, masas de serpientes jarreterasmacho compiten para aparearse con las hembras.


tozoides de rinocerontes de Sumatra, almacenados en un zoo-lógico congelado en Cincinnati, Ohio, algún día ayudarán arecuperar esta especie en peligro crítico de extinción. Sóloexisten unos 300 ejemplares en vida silvestre, en parte porquesus cuernos son muy preciados como afrodisíacos.

40.2 ¿CÓMO FUNCIONA EL APARATO REPRODUCTOR HUMANO?

Los seres humanos, al igual que otros mamíferos, tienen sexosseparados, copulan y se reproducen por fecundación interna.Las gónadas de los mamíferos son órganos en pares que pro-ducen células sexuales: espermatozoides y óvulos. Aunque ca-si todas las especies de mamíferos se reproducen únicamentedurante ciertas épocas del año y, por lo tanto, sólo producenespermatozoides y óvulos en ese momento, la reproducciónhumana no está restringida a ciertas temporadas. Los hombresproducen espermatozoides de forma más o menos continua ylas mujeres ovulan (liberan un óvulo maduro) aproximada-mente una vez al mes.

La capacidad para reproducirse se inicia en la pubertadLa maduración sexual tiene lugar en la pubertad, una etapade desarrollo caracterizada por el rápido crecimiento y la apa-rición de caracteres sexuales secundarios en ambos sexos.Aunque la pubertad comienza por lo general a partir de los 13años, en ocasiones se inicia a una edad tan temprana como los8 años o tan avanzada como los 15 años. Durante la pubertad,la maduración del cerebro en ambos sexos hace que el hipo-tálamo aumente la producción de la hormona liberadora degonadotropinas (GnRH), la cual estimula a la hipófisis ante-

rior para que produzca hormona luteinizante (LH) y la hormonaestimuladora de folículos (FSH). Estas hormonas estimulan a lostestículos para que produzcan más hormona sexual masculina,la testosterona, y a los ovarios para que produzcan más hormo-na sexual femenina, el estrógeno. En respuesta al aumento detestosterona, los hombres desarrollan caracteres sexuales se-cundarios: el pene (que deposita los espermatozoides en lavagina) y los testículos crecen; aparece el vello en el pubis y lasaxilas, así como en el rostro; la laringe se aumenta de tamaño(lo que hace la voz más grave); además, aumenta el desarro-llo muscular. En respuesta al aumento de estrógeno (y otrashormonas que surgen en la pubertad), en las mujeres crecenlas mamas, aparece vello en el pubis y las axilas, y aparece lamenstruación. También ocurren cambios en el cerebro, todolo cual hace que ésta sea una etapa interesante tanto para losadolescentes como para sus padres.

El tracto reproductor masculino incluye los testículosy las estructuras accesoriasEl aparato reproductor masculino (tabla 40-1 y FIGURA 40-11)consiste en los testículos y las estructuras accesorias que se-cretan sustancias para activar y nutrir a los espermatozoides,almacenarlos y llevarlos al tracto reproductor femenino.

Los espermatozoides se producen en los testículos

Los testículos, que producen tanto espermatozoides comohormonas sexuales masculinas, se encuentran en el escroto,una bolsa que cuelga en el exterior de la cavidad principal delcuerpo. Esta ubicación mantiene a los testículos a una tempe-ratura aproximadamente 1 a 2°C más baja que el centro delcuerpo, lo cual es óptimo para el desarrollo de los espermato-zoides. Casi todo el volumen de los testículos está lleno de

hueso púbico vejiga urinariauréter

recto

vesícula seminal

próstata

glándula bulbouretralconducto deferente

epidídimo

testículo

escroto

aberturauretral

pene

uretra

FIGURA 40-11 El tracto reproductor masculino humanoLos testículos penden bajo la cavidad abdominal, en el escroto. Los espermatozoides pasan de los testículosal epidídimo y de ahí, a través del conducto deferente y la uretra, hasta la punta del pene. En el camino, seagregan líquidos de las vesículas seminales, las glándulas bulbouretrales y la próstata.

¿CÓMO FUNCIONA EL APARATO REPRODUCTOR HUMANO? 821

Tabla 40-1 El tracto reproductor masculino

Estructura Función

Testículos (gónadas masculinas) Producen espermatozoides y testosterona

Epidídimo y conducto Almacenan espermatozoides;deferente (conductos) conducen espermatozoides de los

testículos al pene

Uretra (conducto) Lleva el semen del conductodeferente y la orina de la vejigaurinaria a la punta del pene

Pene Deposita espermatozoides en el tracto reproductor femenino

Vesículas seminales (glándulas) Secretan líquido que forma el semen

Próstata (glándula) Secreta líquido que forma el semen

Glándulas bulbouretrales Secretan líquido que forma el semen

túbulos seminíferos enrollados y huecos, que es donde se pro-ducen los espermatozoides (FIGURA 40-12a). En los espaciosentre los túbulos hay células intersticiales, que sintetizan lahormona masculina testosterona (FIGURA 40-12b).

En el interior de cada túbulo seminífero, junto a la pared,están las espermatogonias, las células diploides de las cualessurgirán los espermatozoides, y las células de Sertoli, muchomás grandes (figura 40-12b). Las espermatogonias se dividenpor mitosis, lo que garantiza un abasto constante de ellos yforma células que experimentan espermatogénesis para pro-ducir espermatozoides haploides (FIGURA 40-13).

La espermatogénesis inicia con el crecimiento y diferencia-ción de espermatogonias para formar espermatocitos primarios,que son células diploides grandes. Luego, los espermatocitosprimarios sufren meiosis (proceso descrito en el capítulo 11).Al término de la meiosis I, cada espermatocito primario daorigen a dos espermatocitos secundarios haploides. Cada es-permatocito secundario se divide otra vez, durante la meiosisII, para producir dos espermátidas, de manera que se obtienencuatro espermátidas por cada espermatocito primario. Las espermátidas sufren reordenaciones radicales de sus compo-nentes celulares al diferenciarse para convertirse en esperma-tozoides.

Las espermatogonias, los espermatocitos y las espermáti-das están envueltos en pliegues de las células de Sertoli, lascuales regulan el proceso de espermatogénesis y nutren a losespermatozoides en desarrollo. Durante la espermatogénesis,los espermatozoides en desarrollo migran hacia la cavidadcentral del túbulo seminífero, del que salen como espermato-zoides maduros (véase la figura 40-12b).

Un espermatozoide humano (FIGURA 40-14) es distinto detodas las demás células del cuerpo. Casi todo el citoplasmadesaparece para dejar un núcleo haploide que casi llena todala cabeza de la célula espermática. Encima del núcleo hay un lisosoma especializado llamado acrosoma. El acrosomacontiene enzimas que se necesitarán para disolver las capasprotectoras que rodean al óvulo, de manera que el esperma-tozoide pueda entrar y fecundarlo. Detrás de la cabeza está el

epidídimo

conducto deferente

túbuloseminíferodesenrollado

testículo

células hijas

espermatozoides

células deSertoli

célulaintersticial

capilar

a)

b)

espermatogonias

FIGURA 40-12 Estructuras que intervienen en la espermatogé-nesisa) Corte del testículo que muestra la ubicación de los túbulos seminíferos, el epidídimo y el conducto deferente. b) Corte trans-versal de un túbulo seminífero. Las paredes de los túbulos estánrecubiertas de células de Sertoli y espermatogonias que experi-mentan meiosis. Los espermatozoides maduros se liberan hacia lacavidad central. Las células intersticiales producen testosterona.

espermatogonia

espermatocitoprimario

espermatozoidesespermátidas

espermatocitossecundarios

Diferenciación

ocurre continuamente comenzandoen la pubertad

Meiosis IIMeiosis IMitosis

FIGURA 40-13 Los espermatozoides se producen por meiosisLas espermatogonias crecen y se diferencian para producir esper-matocitos, los cuales experimentan meiosis y luego diferenciaciónpara producir espermatozoides haploides. Aunque por claridadsólo se muestran cuatro cromosomas, en el ser humano el núme-ro diploide es 46 y el número haploide 23.


proporcionan la energía necesaria para mover el flagelo. Lassacudidas de la cola, que en realidad es un flagelo largo, im-pulsan al espermatozoide por el tracto reproductor femenino.

En el ser humano y otros mamíferos, la espermatogénesisno comienza sino hasta la pubertad, cuando el hipotálamo li-bera GnRH, que estimula a la hipófisis anterior para que pro-duzca LH y FSH. La LH estimula a las células intersticiales delos testículos para que produzcan testosterona (FIGURA 40-15). La testosterona, en combinación con la FSH, estimula alas células de Sertoli para realizar la espermatogénesis. Aligual que muchos procesos fisiológicos, la producción de es-permatozoides está regulada por retroalimentación negativa.La testosterona, al estimular la espermatogénesis, también in-hibe la liberación de GnRH por parte del hipotálamo y de LHy FSH por parte de la hipófisis, lo que limita la producciónposterior de testosterona y la producción de espermatozoides.Las células de Sertoli, cuando son estimuladas por la FSH y latestosterona, no sólo promueven la espermatogénesis, sinoque secretan la hormona inhibina, que también inhibe la pro-ducción de GnRH, LH y FSH (figura 40-15). Este proceso deretroalimentación mantiene la producción de espermatozoi-des a niveles relativamente constantes a lo largo de la vida re-productiva del hombre.

Las estructuras accesorias producen semen y conducena los espermatozoides al exterior del cuerpo

Los túbulos seminíferos se fusionan para formar el epidídimo,un solo tubo continuo, largo y plegado (véase la figura 40-12a). El epidídimo lleva al conducto deferente, que saca losespermatozoides del escroto. Casi todos los cientos de millo-nes de espermatozoides que se producen cada día en el cuer-po de un hombre se almacenan en el conducto deferente y enel epidídimo. El conducto deferente se une a la uretra, que co-necta la vejiga con la punta del pene. Este camino final comúnlo comparten, en diferentes momentos, tanto la orina (duran-te la micción) como los espermatozoides (durante la eyacula-ción, un reflejo causado por estimulación sexual que expulsaa los espermatozoides por el pene).

El líquido eyaculado del pene, llamado semen

por las vesículas seminales constituye aproximadamente el 60 por ciento del semen. Este líquido es rico en fructosa, queaporta energía para los espermatozoides; también contieneprostaglandinas (véase el capítulo 37) que estimulan contrac-ciones uterinas, las cuales ayudan a transportar a los espermato-zoides por el tracto reproductor femenino. Su pH levementealcalino protege a los espermatozoides del ambiente ácido dela vagina que, de otra forma, inhibiría la actividad espermáti-ca. La próstata produce una secreción rica en nutrimentos, lacual constituye alrededor del 30 por ciento del volumen delsemen e incluye enzimas que aumentan la fluidez de éste des-pués de que es liberado en la vagina, permitiendo que los espermatozoides se desplacen más libremente. Las glándulasbulbouretrales

hipotálamo

hipófisisanterior

célulasintersticiales

células deSertoli

GnRH

FSHLH

testosterona

+

++

+

+

+

++

–

espermatogénesis

= estimula

= inhibe inhibina

–

––

–

testículos

FIGURA 40-15 Control hormonal de la espermatogénesisLa GnRH del hipotálamo estimula a la hipófisis anterior para que li-bere LH y FSH. La LH estimula a las células intersticiales para queproduzcan testosterona. La testosterona y la FSH estimulan a lascélulas de Sertoli y a las espermatogonias para que realicen esper-matogénesis. Las células de Sertoli liberan inhibina, la cual, juntocon la testosterona, inhibe la liberación ulterior de FSH y LH paraestablecer un ciclo de retroalimentación negativa que mantienecasi constante la tasa de espermatogénesis y la concentración detestosterona en la sangre. PREGUNTA: ¿Por qué las inyeccionesde testosterona suprimen la producción de espermatozoides?

vaina del flagelo

flagelo

Flagelo

Segmentointermedio

Cabeza

mitocondria

centriolosnúcleo

acrosoma

FIGURA 40-14 Espermatozoide humanoUn espermatozoide maduro es una célula equipada únicamentecon lo esencial: un núcleo haploide, el acrosoma (que contiene en-zimas para digerir las barreras que rodean al óvulo), mitocondriaspara producir energía y un flagelo largo para la locomoción.

El tracto reproductor femenino comprende los ovarios y las estructuras accesorias

El tracto reproductor femenino está contenido casi en su to-talidad dentro de la cavidad abdominal (tabla 40-2 y FIGURA40-16). Consiste en un par de gónadas, llamadas ovarios (FI-GURA 40-17a), y estructuras accesorias que reciben a los esper-matozoides, los conducen hacia el óvulo y nutren al embriónen desarrollo.


Tabla 40-2 Tracto reproductor femenino

Estructura Función

Ovarios Producen óvulos, estrógeno y(gónadas femeninas) progesterona

Fimbria (abertura Sus cilios empujan al óvulo hacia del conducto el oviductouterino)

Tubos uterinos Conducen al óvulo al útero; sitio de la fecundación

Útero Cámara muscular donde se desarrolla el feto

Cérvix Cierra el extremo inferior del úterodurante el embarazo

Vagina Receptáculo para el semen; canal denacimiento

Los óvulos se producen en los ovarios

La ovogénesis, que es la formación de óvulos, inicia duranteel desarrollo fetal con la formación de células precursoras deóvulos llamadas ovogonias. Hacia el final del tercer mes de desarrollo del feto, las ovogonias se han dividido por mitosisy han crecido para convertirse en ovocitos primarios. Al con-tinuar el desarrollo del feto, se inicia la meiosis en todos losovocitos primarios, pero se detiene en la profase de la meiosisI. En el momento de nacer, la mujer ya cuenta con un abastode ovocitos primarios suficiente para toda la vida. Los ovarioscontienen inicialmente cerca de dos millones de ovocitos pri-marios, de los cuales muchos mueren, de forma que al llegar ala pubertad sólo quedan cerca de 400,000. Esa cantidad esmás que suficiente, pues sólo unos cuantos ovocitos reanudanla meiosis durante cada mes del periodo reproductivo de lamujer, a partir de la pubertad, que se presenta alrededor delos 13 años, hasta la menopausia, alrededor de los 50.

Alrededor de cada ovocito hay una capa de células muchomás pequeñas que nutren a la célula en desarrollo y ademássecretan hormonas sexuales femeninas. Juntos, el ovocito y es-tas células accesorias constituyen un folículo (FIGURA 40-17b).Durante el ciclo menstrual, hormonas de la hipófisis estimu-lan el desarrollo de una docena o más de folículos, aunquenormalmente sólo uno de ellos madura totalmente. El ovocitoprimario completa su primera división meiótica (que se detuvodurante el desarrollo) y produce un solo ovocito secundario y

tubo uterino

vejiga urinaria

hueso púbico

uretra

clítoris

labios

ovarioútero

endometrio(revestimientodel útero)

cérvix

vagina

recto

ano

fimbria

FIGURA 40-16 El tracto reproductor femenino humanoLos óvulos se producen en los ovarios y entran en el tubo uterino. El espermatozoide y el óvulo normalmente se encuentran en el tubouterino, donde se efectúa la fecundación y el desarrollo inicial. El óvulo fecundado se une al endometrio (el revestimiento del útero), don-de continúa el desarrollo. La vagina recibe los espermatozoides y sirve como canal de parto.

un cuerpo polarFIGURA 40-18). Mientras tanto, las células accesorias del

folículo se multiplican y secretan estrógeno. Al madurar el fo-lículo, crece y finalmente irrumpe de la superficie del ovariopara liberar el ovocito secundario en un proceso denominadoovulación (FIGURA 40-17c). Luego, el ovocito secundario via-ja por el tubo que sale del ovario, llamado tubo uterino (quetambién se conoce como oviducto o trompa de Falopio). Porconveniencia, nos referiremos al ovocito secundario ovuladocomo el óvulo. Si el óvulo es fecundado, esto por lo generalocurre en el tubo uterino.

Algunas de las células del folículo acompañan al óvulo, pe-ro casi todas permanecen en el ovario. Estas células crecen yse vuelven glandulares para formar el cuerpo lúteo (véase laFIGURA 40-17b), el cual secreta tanto estrógeno como una se-gunda hormona, progesterona. Si no hay fecundación, el cuer-po lúteo se desintegra unos cuantos días después.

Un hombre produce continuamente grandes cantidades deespermatozoides. En contraste, la mujer no produce gametosmaduros (es decir, no ovula) si su útero no está debidamentepreparado para recibir y nutrir al óvulo fecundado. El ciclomenstrual asegura que la ovulación se coordine con la prepa-ración del útero, y está regulado por interacciones hormonalesentre el hipotálamo, la hipófisis anterior y los ovarios, se des-cribe en “De cerca: El control hormonal del ciclo menstrual”.

Las estructuras accesorias incluyen los tubos uterinos, el útero y la vaginaCada ovario está alojado en el extremo abierto del tubo uteri-no (véase la FIGURA 40-17a), el cual tiene una orla de “dedos”ciliados llamados fimbrias que casi rodean al ovario. Los cilioscrean una corriente que impulsa al nuevo óvulo hacia el tubouterino, adonde los espermatozoides llegan luego de que ocu-rre la cópula. La fecundación por lo regular se efectúa dentrodel tubo uterino. El cigoto, como se denomina al óvulo fecun-dado, baja por el tubo uterino impulsado por cilios batientes yllega al útero (también llamado matriz). Ahí se desarrollará du-rante nueve meses. La pared del útero tiene dos capas que co-rresponden a su doble función: nutrir al embrión en desarrolloy hacer posible el nacimiento del bebé. El revestimiento inte-rior, o endometrio, tiene gran cantidad de vasos sanguíneos. Es-te revestimiento formará la contribución de la madre a laplacenta, la estructura que transfiere oxígeno, dióxido de carbo-no, nutrimentos y desechos entre la madre y el feto (un términoque describe las etapas posteriores del desarrollo de los mamí-feros), como veremos en el capítulo 41. La pared muscular ex-terior del útero se expande gradualmente conforme el nuevoser en desarrollo crece, y luego se contrae con fuerza durante elparto para expulsar al bebé al mundo exterior.

Los folículos en desarrollo secretan estrógeno, que estimu-la al endometrio para que genere una extensa red de vasos

fimbrias

tubouterino

útero

ovario

ovario

Ovocito secundario ovulado (óvulo)

? Folículo reventado

ovario

fimbrias deltubo uterino

? Cuerpo lúteo en degeneración

El nuevo folículo contiene un ovocito primario

Folículos en desarrollo

Cuerpo lúteo

Folículo maduro con ovocito secundario

a) b)

c)

1

2

3

45

6

7

óvulo en ovulación

FIGURA 40-17 Estructuras que intervienen en la ovogénesisa) Vista externa del ovario y el tubo uterino. b) Desarrollo de folículos en un ovario, representado en una se-cuencia temporal (según el giro de las manecillas del reloj, partiendo del extremo inferior derecho). r Un ovo-cito primario comienza a desarrollarse dentro de un folículo. s, t El folículo crece, suministrando tantohormonas como nutrimentos al ovocito en crecimiento. u Durante la ovulación, el óvulo irrumpe a través de lapared del ovario, rodeado por algunas células del folículo. v, w, x Las células del folículo restantes se con-vierten en el cuerpo lúteo, que secreta hormonas. Si no hay fecundación, el cuerpo lúteo se desintegra despuésde unos cuantos días. c) Dentro del ovario, un folículo libera un óvulo.


sanguíneos y glándulas productoras de nutrimentos. Despuésde la ovulación, el estrógeno y la progesterona liberados porel cuerpo lúteo promueven el crecimiento ulterior del endo-metrio hasta formar un grueso envoltorio para el embrión.Así, de ser fecundado un óvulo, encontrará un entorno propiciopara el crecimiento. Si el óvulo no se fecunda, el cuerpo lúteose desintegra, los niveles de estrógeno y de progesterona de-clinan y el endometrio crecido también se desintegra. El úte-ro se contrae (en ocasiones provocando dolores menstruales)para expulsar el tejido endometrial sobrante. Esto provoca unflujo de tejidos y sangre, que se conoce como menstruación(del latín mensis, que significa “mes”).

El extremo exterior del útero casi está cerrado por el cér-vix (o cuello de la matriz), un anillo de tejido conectivo querodea una pequeña abertura. El cérvix retiene al bebé en de-sarrollo en el útero y se expande sólo cuando se inicia el par-to. Esto permite que la abertura central se expanda para queel bebé pueda pasar. Más allá del cérvix está la vagina, que seabre al exterior. La vagina mantiene un pH ácido para redu-cir la posibilidad de infecciones y sirve como receptáculo pa-ra el pene durante el coito y como canal para el nacimiento(véase la figura 40-16).

La cópula permite la fecundación interna

entorno del tracto reproductor femenino. Durante la cópula,el pene se inserta en la vagina, donde se liberan los esperma-tozoides. Estos últimos nadan hacia arriba por el tracto repro-ductor femenino, desde la vagina, a través de la abertura delcérvix al útero y hacia los tubos uterinos. Si la mujer ovulóuno o dos días antes, los espermatozoides se encontrarán con unóvulo en uno de los tubos uterinos. Sólo un espermatozoidelogrará fecundar al óvulo e iniciar el desarrollo de un nuevoser humano.

Durante la cópula, se depositan espermatozoidesen la vagina de la mujer

El papel del hombre en la cópula inicia con la erección del pene.Antes de la erección, el pene está relajado (flácido) por-que las arteriolas que lo abastecen de sangre están constreñi-das y sólo permiten un pequeño flujo de sangre (FIGURA40-19a

MR

óvulo

cuerpo polar

cuerpo polar

cuerpo polar

Meiosis IIMeiosis IMitosis

cuerpo polar

ovocitosecundario(óvulo)

ovocitoprimario

se convierte en feto producidocada mes a partir dela pubertad

producidodespués dela fecundación

ovogonia

FIGURA 40-18 Los óvulos se forman por meiosisLa ovogonia experimenta mitosis y crece para formar el ovocitoprimario. En la meiosis I, casi todo el citoplasma está incluido en elovocito secundario, dejando un pequeño cuerpo polar que contie-ne cromosomas, pero poco citoplasma. Durante la meiosis II, casitodo el citoplasma del ovocito secundario queda incluido en elóvulo, y un segundo cuerpo polar pequeño desecha los otros cro-mosomas “sobrantes”. El primer cuerpo polar también podría su-frir la segunda división meiótica. En el ser humano, la meiosis IIsólo se efectúa cuando un espermatozoide penetra en el óvulo.

a) Relajadovenas(abiertas)

piel

tejidoconectivo

pocasangre enlos tejidos

uretra

arteriola(constreñida)

tejidoeréctil

tejidoeréctil

arteriolacentral(constreñida)

arteriolacentral(abierta)

b) Erecto

venas(comprimidas)

arteriola(abierta)

tejidosllenos de sangre

uretra(comprimida)

FIGURA 40-19 Cambios en el flujo de sangre dentro del penecausan ereccióna) Normalmente, los músculos lisos que rodean a las arteriolas quedesembocan en el pene están contraídos y limitan el flujo de san-gre. b) Durante la excitación sexual, estos músculos se relajan y flu-ye sangre hacia los espacios dentro del pene. Al hincharse, el penecomprime las venas que salen de él, lo que aumenta la presión in-terna y hace que éste se alargue y se ponga firme.

arteriolas). Al hincharse estos tejidos eréctiles, comprimen lasvenas que drenan el pene (FIGURA 40-19b). La presión san-guínea aumenta y provoca una erección. Una vez que el penese inserta en la vagina, los movimientos estimulan todavíamás a los receptores táctiles del pene, que provocan la eyacu-lación. La eyaculación se presenta cuando los músculos querodean al epidídimo, el conducto deferente y la uretra se con-traen y expulsan el semen del pene hacia la vagina. Aunqueexiste una gran variabilidad, en promedio se eyaculan 3 o 4 mililitros de semen, que contienen unos 300 millones de es-permatozoides. El orgasmo masculino causa la eyaculación yuna sensación intensa de placer y liberación de tensión.

En la mujer la excitación sexual hace que aumente el flujosanguíneo en la vagina, en un par de pliegues de tejido llama-dos labios y en el clítoris, una pequeña estructura situada jus-to enfrente de la vagina (véase la figura 40-16). El clítoris, quese deriva del mismo tejido embrionario que la punta del pe-ne, se inunda de sangre y presenta erección. La estimulaciónpor parte del pene da como resultado el orgasmo femenino,

una serie de contracciones rítmicas de la vagina y el úteroacompañadas por sensaciones de placer. El orgasmo femeni-no no es necesario para la fecundación.

El contacto íntimo durante la cópula crea una situación enla que se pueden transmitir fácilmente organismos patógenos,como se describe en “Guardián de la salud: Enfermedades detransmisión sexual”.

Durante la fecundación, los núcleos del espermatozoidey del óvulo se unen

Tanto los espermatozoides como los óvulos viven apenasunos días, así que la fecundación puede efectuarse sólo si lacópula ocurre dentro del plazo comprendido entre dos díasantes y dos días después de la ovulación. Cuando el óvulo sa-le del ovario, está rodeado por células del folículo. Estas célu-las, que ahora reciben el nombre de corona radiada, y unacapa interna gelatinosa, la zona pelúcida (que significa “áreaclara”), forman una barrera entre los espermatozoides y elóvulo (FIGURA 40-20a). Investigaciones recientes apoyan la

El ciclo menstrual es controlado por hormonas del hipotálamo(GnRH), la hipófisis o pituitaria anterior (FSH y LH) y los ovarios(estrógeno y progesterona). El ciclo se inicia con la llegada de lamenstruación, ilustrada por la pérdida del endometrio como semuestra en la imagen inferior de la figura E40-1. Desde el pun-to de vista hormonal, el ciclo menstrual se inicia por la libera-ción espontánea de la hormona liberadora de gonadotropina(GnRH) por parte de las células del hipotálamo (imagen supe-rior). Esta secreción es continua, a menos que otras hormonas lasupriman, en especial la progesterona. El ciclo se inicia en el día1 (que sigue luego del día 28 del ciclo) y es estimulado por elaumento en GnRH que se presenta alrededor del día 28. Siga-mos ahora las descripciones del diagrama relacionando los nú-meros con la figura E40-1. (Los números están duplicados en lafigura cuando la descripción se aplica a varias imágenes).

r La GnRH (imagen superior) estimula a la hipófisis anterior(segunda imagen) para que libere FSH (línea azul) y LH (línearoja). Estos aumentos se observan alrededor del día 28. Elendometrio del útero se desprende durante la menstruación(imagen inferior).

s La FSH inicia el desarrollo de varios folículos, los cuales se-cretan estrógeno, dentro de los ovarios. Bajo la influenciacombinada de la FSH, la LH y el estrógeno, los folículos cre-cen y el ovocito primario dentro de cada folículo comienza adesarrollarse. Por lo general, sólo un folículo completa el de-sarrollo cada mes.

t Al crecer el folículo, secreta cantidades cada vez mayores deestrógeno (línea morada, cuarta imagen). Este estrógeno tie-ne tres efectos. Primero, promueve el desarrollo continuodel folículo y del ovocito primario que contiene (tercera ima-gen). Segundo, estimula el crecimiento del endometrio delútero (imagen inferior). Tercero, el estrógeno estimula al hi-potálamo para que produzca más GnRH (véase la imagensuperior).

u La GnRH estimula un valor máximo de LH (y un pequeño aumento en la FSH) alrededor del día 14 del ciclo. El aumen-to de LH tiene tres consecuencias importantes. Primera, ha-ce que se reanude la meiosis I en el ovocito para formar elovocito secundario y el primer cuerpo polar.

El control hormonal del ciclo menstrualDE CERCA

FIGURA E40-1 Control hormonal del ciclo menstrualEl ciclo menstrual es resultado de interacciones entre las hor-monas del hipotálamo, la hipófisis anterior y los ovarios. Los nú-meros encerrados en círculos se refieren a las interaccionesexplicadas en el texto.

regeneracióndel endometrio

desarrolloendometrial

menstruación

folículo en desarrollo

En el ovario

FSH

LH

Niveles de hormonasde la hipófisis:

GnRH

Nivel de la hormona del hipotálamo:

ovulaciónel cuerpo lúteose forma y madura

el cuerpolúteodegenera

Niveles de hormonas de los ovarios

Endometrio

estrógeno

progesterona

70 14 21 28

1 4

7

1 37

9

2

3

5 8

3 6

9

13 7

v Segunda, el incremento de LH hace que el folículo tenga uncrecimiento explosivo final que culmina en la ovulación. Ter-cera, transforma el residuo del folículo en el cuerpo lúteo.

w El cuerpo lúteo secreta progesterona (línea verde) y estróge-no (línea morada).

x La combinación de estrógeno y progesterona inhibe la pro-ducción de GnRH y reduce la liberación de FSH y LH impi-diendo el desarrollo de más folículos. Simultáneamente, elestrógeno y la progesterona estimulan al endometrio paraque desarrolle una red de vasos sanguíneos y glándulas pro-ductoras de nutrimentos. El endometrio llega a alcanzar unespesor de unos 4 milímetros.

y Si no hay embarazo, el cuerpo lúteo comienza a desintegrar-se aproximadamente 12 días después de la ovulación. Lacausa de esta desintegración es el cuerpo lúteo mismo, quesecreta la progesterona que, a la vez, detiene la secreciónde LH. Como el cuerpo lúteo sólo puede persistir mientrasreciba estímulo de la LH (o por una hormona similar liberadapor el embrión en desarrollo, como veremos más adelante),prácticamente induce su propia destrucción, en una especiede retroalimentación negativa.

z Una vez desaparecido el cuerpo lúteo, los niveles de estróge-no y progesterona se desploman. Privado de la estimulacióndel estrógeno y la progesterona, el endometrio tambiénmuere en unos cuantos días, y su sangre y sus tejidos consti-tuyen el flujo menstrual que se inicia el primer día del nuevociclo. El nivel reducido de progesterona en circulación dejade inhibir al hipotálamo, de manera que se reanuda la libera-ción espontánea de GnRH. Esta liberación estimula, a la vez,

la liberación de FSH y LH (de regreso al paso r) e inicia eldesarrollo de un nuevo conjunto de folículos para recomen-zar el ciclo.

Durante el embarazo, el embrión mismo evita que se pre-senten estos cambios. Poco después de que la esfera de células(formada por el óvulo fecundado al dividirse) se incrusta en elendometrio, comienza a secretar una hormona parecida a la LH,Ilamada gonadotropina coriónica (CG). Esta hormona viaja porel torrente sanguíneo hasta el ovario, donde impide la desinte-gración del cuerpo lúteo. El cuerpo lúteo sigue secretando es-trógeno y progesterona por varios meses, y el endometriosigue creciendo y nutriendo al embrión. El embrión libera tantaCG que la hormona se excreta en la orina de la madre. De he-cho, la mayor parte de las pruebas de embarazo se basan en la detección de CG en la orina para determinar si hay embarazoo no.

Aunque una retroalimentación negativa regula los niveles dela mayoría de las hormonas, los niveles hormonales del ciclomenstrual se regulan por retroalimentación tanto negativa comopositiva. Durante la primera mitad del ciclo, las hormonas FSH yLH estimulan a los folículos para que produzcan estrógeno. Losniveles altos de estrógeno estimulan la máxima liberación deFSH y LH a la mitad del ciclo (retroalimentación positiva). Duran-te la segunda mitad del ciclo, el estrógeno y la progesterona in-hiben la liberación de FSH y LH (retroalimentación negativa). Laretroalimentación positiva inicial hace que las concentracionesde hormonas alcancen niveles altos y la retroalimentación negati-va posterior vuelve a “apagar” el sistema, a menos que se pre-sente un embarazo.

ovocito secundario (óvulo)

corona radiada zona pelúcida

a) b)

FIGURA 40-20 El ovocito secundario y la fecundacióna) Ovocito secundario humano poco después de la ovulación. Los espermatozoides deben abrirse camino por digestión a través de la corona radiada y la zona pelúcida para llegar al ovocito. b) Espermatozoides rodean alovocito, atacando sus barreras defensivas. PREGUNTA: ¿Por qué el ovocito está tan bien protegido por las ba-rreras circundantes?

hipótesis de que el óvulo humano libera un atrayente quími-co que incita a los espermatozoides a acercarse.

En el tubo uterino, cientos de espermatozoides llegan alóvulo, rodean a la corona radiada y liberan enzimas de suacrosoma (FIGURA 40-20b). Estas enzimas debilitan tanto lacorona radiada como la zona pelúcida y permiten que pene-tre el espermatozoide, impulsado por las contorsiones de suflagelo, hasta el óvulo. Si no hay suficientes espermatozoides,la cantidad de enzimas liberadas no será suficiente y ningunode los espermatozoides llegará al óvulo. Ésta podría ser la ra-zón por la que la selección natural ha propiciado que se eya-culen tantos espermatozoides. Quizá uno de cada 100,000llegará al tubo uterino y, de los que lo logran, uno de cada 20

encontrará al óvulo, de manera que sólo unos cuantos cente-nares de los 300 millones de espermatozoides que se eyacula-ron participarán en el ataque contra las barreras que rodeanal óvulo.

Cuando el primer espermatozoide por fin entra en contac-to con la superficie del óvulo, las membranas plasmáticas delóvulo y el espermatozoide se fusionan y la cabeza de este úl-timo se introduce en el citoplasma de aquél. Al entrar el es-permatozoide, inicia dos cambios vitales en el óvulo: primero,vesículas cercanas a la superficie del óvulo liberan en la zonapelúcida sustancias que la refuerzan e impiden que otros esper-matozoides ingresen en el óvulo; segundo, el óvulo sufre una se-gunda división meiótica y por fin produce un gameto haploide.

Las enfermedades de transmisión sexual (ETS) se contraen pri-mordialmente a través del contacto sexual. Causadas por virus,bacterias, protistas o artrópodos que infectan los órganos sexua-les y el tracto reproductor, las ETS son un problema de salud gra-ve y cada vez de mayor magnitud en todo el mundo.

INFECCIONES BACTERIANAS

La gonorrea es una ETS común, también conocida como ble-norragia. La bacteria penetra en las membranas que recubren lauretra, el ano, el cérvix, el útero, los tubos uterinos y la gargan-ta. En el hombre, la inflamación de la uretra hace que la micciónsea dolorosa y haya una descarga de pus por el pene; en lasmujeres, los síntomas a menudo son leves e incluyen flujo va-ginal o micción dolorosa. Aunque la gonorrea puede tratarsecon antibióticos, muchas personas infectadas tienen síntomasleves o ningún síntoma, por lo que fácilmente pueden disemi-nar la enfermedad. La gonorrea puede causar esterilidad albloquear los tubos uterinos con tejido de cicatrización. La bac-teria ataca los ojos de los bebés recién nacidos de madres in-fectadas y en otros tiempos fue una causa importante deceguera. En la actualidad, casi todos los recién nacidos recibende inmediato gotas oftálmicas con antibiótico de forma pre-ventiva para matar a la bacteria.

La sífilis penetra en las membranas mucosas de genitales,labios, ano o mamas. Puesto que la bacteria de la sífilis no so-brevive mucho tiempo si se expone al aire, se propaga sólo porcontacto íntimo. La sífilis inicia con una llaga en el punto de infección y se puede curar con antibióticos. Si no se trata, lasbacterias de la sífilis se diseminan por todo el cuerpo, se multi-plican y dañan muchos órganos como la piel, los riñones, el corazón y el cerebro, en algunos casos hasta provocar la muer-te. La sífilis se puede transmitir al feto durante el embarazo; lapiel, los dientes, los huesos, el hígado y el sistema nerviosocentral de esos bebés podrían sufrir daños.

La clamidia causa inflamación de la uretra en los hombres y de la uretra y el cérvix en las mujeres. En muchos casos no haysíntomas obvios, por lo que la infección no es tratada y se propa-ga. La bacteria de la clamidia puede infectar y bloquear los tubosuterinos y causar esterilidad. Una infección de clamidia causa in-flamación de los ojos en bebés de madres infectadas y es una delas principales causas de ceguera en los países en desarrollo.

INFECCIONES VIRALES

El síndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA) es causa-do por el virus de inmunodeficiencia humana (VIH), como vimosen el capítulo 36. Se contagia primordialmente por actividadsexual, transfusión de sangre infectada y uso de agujas conta-minadas, así como de la madre infectada al hijo recién nacido.

El virus VIH ataca al sistema inmunitario y deja a la víctima vul-nerable a diversas infecciones, que casi siempre resultan morta-les. No hay cura, pero las combinaciones de ciertos fármacospueden prolongar la vida considerablemente.

El herpes genital produce dolorosas vesículas en los genita-les y la piel circundante; se transmite primordialmente cuandohay vesículas presentes. El virus del herpes nunca sale del cuer-po y se manifiesta a intervalos impredecibles, posiblemente como respuesta a la tensión. Los medicamentos antivirales re-ducen la gravedad de los brotes. Las mujeres embarazadas conherpes genital activo pueden transmitir el virus al feto en desa-rrollo y, en algunos casos, esta enfermedad provoca incapaci-dad mental o física importantes o parto de un bebé muerto. Elherpes también se puede transmitir de la madre al bebé duran-te el parto.

El virus del papiloma humano (VPH) infecta a un 50 porciento de los individuos sexualmente activos en algún momen-to de sus vidas. La mayoría no presenta síntomas y se recuperade la infección sin siquiera saber que la tuvo. El virus provocaexcrecencias o protuberancias que aparecen en los genitales ex-ternos, la vagina, el cérvix o el ano en las mujeres, y en el pene,el escroto, la ingle o los muslos en los hombres. Las verrugaspor lo regular desaparecen, o bien, pueden ser extirpadas. ElVPH es un problema de salud porque puede provocar cáncercervical, una enfermedad que cuesta la vida a unas 4000 muje-res cada año en Estados Unidos. En 2006 la Agencia de Fárma-cos y Alimentos (Food and Drug Administration, FDA) aprobóuna vacuna contra las formas de VPH que causan la mayoría delos casos de verrugas genitales y cánceres cervicales. Si se ad-ministra a mujeres jóvenes antes de que inicien su vida sexual,la vacuna podría reducir considerablemente los índices de cán-cer cervical en el futuro.

INFECCIONES DE PROTISTAS Y ARTRÓPODOS

La tricomoniasis es causada por un protista flagelado, que co-loniza las membranas mucosas que recubren el tracto urinario y los genitales de hombres y mujeres. Los síntomas son un de-rrame causado por una inflamación en respuesta al parásito. Elprotista se propaga mediante el coito, pero también se adquie-re usando ropa y artículos de tocador contaminados. Una infec-ción prolongada sin tratamiento produce esterilidad.

Las ladillas, también llamadas piojos púbicos, son arácnidosmicroscópicos (parientes de las arañas) que viven y ponen sushuevecillos en el vello púbico. Sus piezas bucales están adapta-das para penetrar en la piel y succionar sangre y líquidos corpo-rales, proceso que causa intenso escozor. Las ladillas no sóloson irritantes, sino también pueden propagar enfermedades in-fecciosas. Se controlan con una higiene cuidadosa y tratamien-tos químicos.

Enfermedades de transmisión sexualGUARDIÁN DE LA SALUD

¿CÓMO PODEMOS LIMITAR LA FERTILIDAD? 829

La fecundación se lleva a cabo cuando los núcleos haploidesdel espermatozoide y el óvulo se fusionan para formar un nú-cleo diploide, el cual contiene todos los genes de un nuevo serhumano.

Anomalías en el aparato reproductor masculino o femeni-no pueden impedir la fecundación. Por ejemplo, un oviductobloqueado impide que los espermatozoides lleguen al óvulo.Asimismo, los hombres que producen menos de 20 millonesde espermatozoides por mililitro de semen por lo regular nopueden fecundar el óvulo de una mujer durante el coito por-que son muy pocos los espermatozoides que llegan a él. Si losespermatozoides son normales en sus demás aspectos, estoshombres pueden tener hijos por inseminación artificial, en laque una gran cantidad de su semen se inyecta directamenteen la vagina o útero durante la ovulación. En la actualidad, al-gunas parejas buscan ayuda de alta tecnología como la fecun-dación in vitro (véase “Guardián de la salud: Reproduccióncon alta tecnología”).

40.3 ¿CÓMO PODEMOS LIMITAR LA FERTILIDAD?

Durante casi toda la evolución humana, la mortalidad infantilfue elevada y la selección natural favoreció a las personas queproducían suficientes hijos como para compensar esa alta ta-sa de mortalidad. En la actualidad, aunque la generalidad delos seres humanos no necesita tener muchos hijos para asegu-rar que unos cuantos sobrevivan hasta la edad adulta, aúnconservamos los impulsos reproductores. Como resultado, ca-da año se agregan casi 74 millones de nuevos habitantes anuestro superpoblado planeta, y el control de las tasas de na-talidad se ha convertido en una necesidad ecológica. En el nivel individual, el control de la natalidad permite a las perso-nas planear su familia para ofrecer las mejores oportunidadesa sí mismas y a sus hijos.

Históricamente, no ha sido fácil limitar la fertilidad. En el pa-sado, algunas culturas emplearon técnicas tan ingeniosas comoestrambóticas, como tragar espuma de la boca de un camello ocolocar estiércol de cocodrilo en la vagina. Sin embargo, desdela década de 1970 se han desarrollado varias técnicas eficacespara la anticoncepción

elección de un método anticonceptivo siempre debe hacersecon base en una consulta con un profesional de la salud queesté capacitado para brindar mayor información y la mejorasesoría.

La esterilización es un método anticonceptivo permanenteA la larga, el método anticonceptivo que menor esfuerzo requiere es la esterilización, en la que se interrumpe el caminoque han de recorrer los espermatozoides o el óvulo (FIGURA40-21). En los hombres, el conducto deferente que sale de ca-da testículo se corta y luego los extremos se cauterizan (es decir, se sellan con calor) en una operación llamada vasecto-mía. Se seguirán produciendo espermatozoides, pero éstos nopodrán llegar al pene durante la eyaculación. La cirugía serealiza con anestesia local y no se necesita suturar; no se co-nocen efectos de la vasectomía sobre la salud ni sobre el de-sempeño sexual. En un procedimiento novedoso, es posiblecolocar una abrazadera en el conducto deferente con un pe-queño dispositivo de plástico.

La operación de ligado de trompas de Falopio o salpingo-clasia, un poco más compleja, esteriliza a la mujer al cortar sustubos uterinos u oviductos. Seguirá habiendo ovulación, perolos espermatozoides no podrán llegar al óvulo, ni éste podrállegar al útero. Una alternativa consiste en insertar unas pe-queñas estructuras con forma de resorte en cada oviducto através de la vagina y el útero. El procedimiento no requierede incisiones y sólo se aplica anestesia local. El resorte haceque el oviducto forme un tejido de cicatriz que bloquea el pa-so tanto de espermatozoides como de óvulos. En general, laesterilización es permanente, aunque un cirujano podría rea-lizar una operación delicada y costosa para reconectar losconductos deferentes o los oviductos.

La anticoncepción y el aborto evitan o ponen fin al embarazoLa mayoría de los métodos anticonceptivos temporales evitanla ovulación o crean una barrera entre los espermatozoides ylos óvulos. La tabla 40-3 resume estos métodos.

Como hemos visto, la ovulación se pone en marcha me-diante un incremento en el nivel de LH a la mitad del ciclo.Una forma obvia de impedir la ovulación es suprimir la libe-ración de LH proporcionando un abasto continuo de estrógeno

testículo

escroto

a) Vasectomía b) Ligado de trompas

ovario

útero

El conducto deferente es cercenado y los extremos se cauterizan

El oviducto es cercenado y los extremos se sellan

FIGURA 40-21 Esterilizacióna) La vasectomía implica extirpar un tramo corto del conducto deferente y cauterizar los extremos cortados. Esto impide que los esper-matozoides salgan del cuerpo. b) El ligado detrompas en la mujer implica eliminar una pe-queña porción del oviducto y ligar los extre-mos; esto impide que los espermatozoideslleguen al ovocito y que éste llegue al útero.

y progesterona. Ésta es la base de las píldoras anticonceptivas.En la actualidad se dispone de otras formas de presentaciónpara el estrógeno y la progesterona, generalmente en formasintética (véase la tabla 40-3).

Los métodos de barrera son más eficaces cuando se utilizancon espermicida (una sustancia que extermina los espermato-zoides). El diafragma y el capuchón cervical son tapas de cau-cho que embonan bien sobre el cérvix e impiden que losespermatozoides entren en el útero. Los condones para elhombre y la mujer, que también ayudan a protegerse contralas enfermedades de transmisión sexual, evitan que los esper-matozoides se depositen en la vagina. Existen técnicas menosconfiables, como el uso de espermicidas y el método del ritmo

(la abstinencia de relaciones sexuales durante la ovulación).El método del ritmo tiene un alto porcentaje de falla por lafalta de exactitud en la determinación del ciclo menstrual, quevaría un poco de un mes a otro. El coito interrumpido (retirarel pene de la vagina justo antes de la eyaculación) y la duchavaginal (expulsión de espermatozoides de la vagina por lava-do antes de que hayan ingresado en el útero) no son formasconfiables de evitar la concepción.

Otra técnica anticonceptiva es el uso del dispositivo intrau-terino (DIU), un pequeño dispositivo en forma de T que elmédico inserta en el útero a través del cérvix. Las investiga-ciones indican que la principal forma en que funciona el DIUes evitando la fecundación. Recubrimientos de cobre o de

Tabla 40-3 Técnicas anticonceptivas no permanentes

Método Técnica y mecanismo Porcentaje de falla1 Protección contra ETS

Métodos hormonales: evitan la ovulación

Píldora anticonceptiva Píldora que contiene estrógeno y progesterona 0.1% al 3% Ningunasintética (píldora combinada) o sólo progesterona(minipíldora). Se debe tomar diariamente.

Parche anticonceptivo2 Un parche que se adhiere a la piel; contiene < 1% Ningunaestrógeno y progesterona sintéticos. Se remplaza semanalmente.

Inyección para el control Inyección de progesterona sintética que impide 0.3% Ningunade la natalidad la ovulación. Se repite a intervalos de tres meses.

Anillo vaginal Anillo de plástico flexible impregnado con estrógeno 0.3% al 8% Ningunay progesterona sintéticos. Se inserta en la vagina alrededor del cérvix; se remplaza cada cuatro semanas.

Métodos de barrera: evitan que los espermatozoides y los óvulos se encuentren

Abstinencia Decidir no tener actividad sexual. 0% Excelente

Condón (masculino) Vaina delgada y desechable de látex que se coloca 3% al 15% Buenasobre el pene antes del coito. Impide que los espermatozoides entren en la vagina. Es más efectivo si se lubrica con espermicida.

Condón (femenino) Bolsa de poliuretano lubricada que se inserta en la 5% al 21% Probablemente vagina; impide que los espermatozoides entren en buena (se dispone el cérvix. Es más efectivo si se lubrica con espermicida. de pocos datos)

Esponja Esponja desechable suave, con forma de domo, 9% al 20% Deficiente impregnada de espermicida que se inserta en la vagina; (los porcentajes de actúa durante 24 horas. falla se duplican

después de dar a luz)

Diafragma/capuchón cervical Barreras flexibles reutilizables, con forma de domo, 6% al 14% Deficientehechas de caucho o un material similar; se coloca espermicida en el domo y el dispositivo se instalasobre el cérvix antes del coito.

Espermicida Espuma espermicida que se coloca en la vagina antes 6% al 26% Deficientedel coito, como barrera química para los espermatozoides.

Ritmo Consiste en medir la temperatura corporal e identificar 2% al 20% Ningunalos cambios en el moco cervical para calcular el (pocas vecesmomento de la ovulación y evitar el coito durante se efectúa el periodo fértil. correctamente)

Mecanismos de acción múltiple

DIU (dispositivo intrauterino)3 Pequeño dispositivo de plástico tratado con hormonas 0.6% al 2% Ningunao cobre, que un médico coloca en el útero a través del cérvix.

“Píldora del día siguiente“ Dosis concentrada de las hormonas presentes en las 25% Ninguna(anticoncepción de emergencia)3 píldoras anticonceptivas; se toma dentro de las 72 horas

siguientes a la relación sexual.

1Porcentaje de mujeres que se embarazan al año. Las cifras baja y alta, respectivamente, indican las diferencias entre el uso consistente y correcto y el uso deuna forma más típica, que no siempre es consistente o correcta.2El parche es tan eficaz como la píldora y tiene mayor probabilidad de usarse adecuadamente; sin embargo, para las mujeres que pesan más de 90 kg, es me-nos eficaz.3Aunque evitar la fecundación parece el principal mecanismo, los científicos no descartan que, en algunos casos, estos dos últimos métodos eviten la implan-tación después de la fecundación.

efectiva si se toma dentro de un plazo no mayor a las 72 ho-ras posteriores a la relación sexual. Estas píldoras funcionande diversas formas: podrían detener o retrasar la ovulación,interferir con la formación del cuerpo lúteo, interferir con elavance de los espermatozoides a través del oviducto, o evitarque el embrión se implante después de la fecundación.

hormonas en diferentes DIU y la reacción del útero a este ob-jeto extraño crean un ambiente hostil para los espermatozoi-des, lo que interfiere con su avance por el oviducto.

La píldora “de la mañana siguiente” contiene hormonas si-milares a las de las píldoras anticonceptivas, pero en mayoresdosis. Esta forma de anticoncepción de emergencia es más

Aunque algunas tecnologías de reproducciónasistida podrían utilizarse para salvar a ciertas es-pecies animales de la extinción, la mayoría se

emplea para ayudar a las parejas que sufren de infertilidad a te-ner hijos. Para las mujeres que no ovulan regularmente, existenfármacos de la fertilidad (que provocan la liberación de FSH yLH adicionales), lo que da por resultado múltiples ovulaciones.Como consecuencia de este procedimiento, la tasa de nacimien-tos múltiples —que suponen mayores riesgos tanto para la madrecomo para los bebés— ha aumentado drásticamente (FIGURAE40-2).

Mediante la inyección intracitoplásmica de espermatozoides(ICSI, por las siglas de intracytoplasmic sperm injection), inclusolos hombres cuyos espermatozoides no son capaces de nadar yfertilizar al óvulo pueden tener hijos propios. En la ICSI, se ex-traen espermatozoides prematuros de los testículos y luego seinyectan directamente en el citoplasma del óvulo con la ayudade una micropipeta (FIGURA E40-3).

En todo el mundo viven unos tres millones de personas quefueron concebidas en un recipiente de vidrio por medio de lafertilización in vitro (FIV, que literalmente significa “fecundaciónen vidrio”). Primero, la mujer recibe inyecciones diarias de fár-macos para estimular múltiples ovulaciones. Luego, los ciruja-nos insertan una aguja larga y hueca en cada folículo maduro yextraen el ovocito por succión. Por lo regular, se colocan mu-chos ovocitos en un plato de vidrio al que se añaden esperma-tozoides recién obtenidos, y se incuban de uno a siete días.Luego, unos cuantos de estos embriones incipientes se tomancon un tubo y se depositan muy suavemente en el útero. Trasplan-tar múltiples embriones eleva la tasa de éxito de la implantación,pero también eleva la probabilidad de que haya nacimientosmúltiples, los cuales implican un riesgo mucho mayor que lospartos individuales. Para las parejas que tienen trastornos gené-ticos graves, es posible retirar una célula de un embrión FIV pa-ra analizarla en busca de defectos en el DNA (FIGURA E40-4)antes de hacer la implantación en el útero.

Usando la tecnología de clasificación de los espermatozoi-des, los padres ahora pueden aumentar sus probabilidades de

tener un niño o una niña. Los espermatozoides que portan uncromosoma X tienen un 2.8 por ciento más de DNA que los queportan un cromosoma Y. Esta diferencia sirve de base para ele-gir una muestra de espermatozoides e incrementar el porcenta-je de espermatozoides X o Y, los cuales luego se colocandirectamente en el útero de la madre. Esto es importante si lospadres son portadores de trastornos vinculados con el sexo,aunque algunos utilizan esta técnica como una forma de equili-brar los hijos de uno y otro sexo en sus familias. Enriquecer lasmuestras de espermatozoides a favor de los espermatozoides Xha tenido mayor éxito.

En el mundo de la reproducción asistida, una viuda podríaquedar embarazada con los espermatozoides de su esposo fa-llecido, previamente almacenados a temperaturas bajo cero.Hace poco, una mujer, cuyos ovarios no podían producir óvu-los, tuvo gemelos. Sus hijos provinieron de óvulos donados quese habían conservado en congelación durante dos años. Unamadre sustituta puede tener el hijo o la hija de una mujer a laque se extirpó el útero o que simplemente no quiere pasar porun embarazo. El óvulo y el espermatozoide que produjeron elfeto que crece dentro de la madre sustituta quizá provengan dela pareja que la contrató, aunque también es posible que tantoel óvulo como el espermatozoide provengan de personas sinparentesco. De esta forma, existe la posibilidad de que en la ac-tualidad un bebé tenga ¡hasta cinco “progenitores”!

Reproducción con alta tecnología GUARDIÁN DE LA SALUD

óvuloLa agujaintroduce elespermatozoide.

La pipetadetiene al óvulo.

embrión inicialSe retira unacélula pararealizar pruebas.

FIGURA E40-2 Séptuples

FIGURA E40-3 Un espermatozoide es inyectado en un óvuloUn óvulo, sostenido por una pipeta, es inyectado con un soloespermatozoide que se coloca directamente en su citoplasma.Observa la corona radiada que rodea al óvulo. PREGUNTA:¿Por qué el espermatozoide debe inyectarse en el óvulo, envez de simplemente ponerlo en contacto con éste?

FIGURA E40-4 Una célula es extraída del embrión para efec-tuar pruebas genéticas

El aborto sustrae al embrión del útero

El aborto no se considera un método de anticoncepción yaque pone fin al embarazo, en vez de evitarlo. Por lo general,implica dilatar el cérvix y retirar al embrión mediante suc-ción. La mayoría de los abortos se practican durante los tresprimeros meses del embarazo. De manera alternativa, elaborto puede ser inducido durante las primeras siete semanasde embarazo mediante el fármaco RU-486 (mifepristone),

que se une a los receptores de progesterona y bloquea las ac-ciones de esta hormona, la cual resulta esencial para conser-var el endometrio durante el embarazo.

Quizá hayas notado que las técnicas de control natal estándiseñadas principalmente para las mujeres. ¿Por qué? ¿Se es-tán desarrollando anticonceptivos para el hombre? Para des-cubrirlo, lee la sección “Investigación científica: En busca deun anticonceptivo masculino”.

Los únicos métodos temporales de control de la natalidad dis-ponibles para los hombres son el condón y la abstinencia. Unarazón es que los hombres producen unos 100 millones de esper-matozoides al día, por lo que, incluso en el caso de que se ex-terminara al 95 por ciento de ellos, quedarían suficientes paraprovocar un embarazo no deseado. Además, la investigación sobre los métodos anticonceptivos para los hombres se ha que-dado rezagada en comparación con los métodos para las muje-res, en parte porque las principales empresas farmacéuticascreyeron que el mercado era demasiado pequeño para justificarlos enormes gastos que implicarían la investigación, la produc-ción y el lanzamiento al mercado de estos nuevos fármacos. Pe-ro encuestas recientes en todo el mundo han mostrado que loshombres están dispuestos a asumir una mayor responsabilidadfrente a la anticoncepción. Existen tres posibilidades para desa-rrollar métodos anticonceptivos no permanentes para hombres.

Bloqueo de conductos deferentes: Decenas de miles de hom-bres en China utilizan tapones de silicón que se colocan en elconducto deferente para bloquear la liberación de espermato-zoides. En India se están haciendo pruebas clínicas en seres hu-manos con una sustancia (RISUG) que bloquea parcialmente elvaso deferente y daña los espermatozoides que logran pasar.Los tapones de silicón se retiran quirúrgicamente y el RISUG sedisuelve con una solución que se inyecta en el vaso deferente.

Métodos hormonales: Administrar testosterona evita la forma-ción de espermatozoides al impedir la liberación de LH y FSHmediante retroalimentación negativa (véase la figura 40-15). Unprometedor anticonceptivo a base de hormonas para los hom-bres (ahora en la fase de pruebas clínicas) combina inyeccionesde testosterona, cada 4 o 6 semanas, con un implante de pro-gesterona sintética que suprime la posterior liberación de FSH y LH.

Fármacos no hormonales: Se están realizando pruebas en ani-males para un fármaco que bloquea una proteína en el epidídi-mo que normalmente activa la capacidad de los flagelos de losespermatozoides para nadar. Con sus flagelos inmovilizados,los espermatozoides no serán capaces de nadar hacia el óvulo.Un segundo enfoque es una “vacuna” que hace que el organis-mo produzca anticuerpos para una proteína (eppin), la cual resulta crucial para producir espermatozoides funcionales. Enlos monos esta vacuna causó esterilidad temporal, que pudomantenerse estable mediante inyecciones periódicas.

Aunque estos fármacos y otros en proceso de desarrollo no estarán disponibles en Estados Unidos todavía durante va-rios años, prometen diversificar las opciones de anticonceptivosmasculinos en el futuro.

En busca de un anticonceptivo masculinoINVESTIGACIÓN CIENTÍFICA

Aunque la tecnología repro-ductiva asistida (TRA) está en-caminada a salvar especies enpeligro de extinción, no resulta

atractiva para todos los conservacionistas.Algunos sostienen que la única forma apro-piada de preservar una especie es mantenersuficientes hábitat naturales para dar susten-to a una población en desarrollo lo bastantegrande como para mantenerse a sí misma yconservar una diversidad genética razonable.Los defensores de la TRA están de acuerdocon lo anterior, pero apoyan los esfuerzos dealta tecnología como una acción paralela ala preservación de los hábitat, en particularpara los animales en peligro crítico de extin-ción. El doctor Oliver Ryder, genetista y director del zoológico congelado de SanDiego, explica: “[El zoológico congelado]representa un legado genético, un banco deDNA. En el futuro, los científicos tendránmejores herramientas, pero no tendrán ac-ceso a más genes”. La doctora Betsy Dres-ser, quien preside el Centro Audubon para la

investigación de especies en peligro de ex-tinción en Nueva Orleáns, describe la TRAcomo “una red de seguridad”. “Si congela-mos 200 o 300 embriones, es más que sufi-

ciente para evitar que una población se ex-tinga”. Dresser, quien trabaja para desarro-llar técnicas de transferencia de embrionesentre especies que permitirán a las leonas

FIGURA 40-22 Un tigre de probeta

O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S OE L Z O O L Ó G I C O C O N G E L A D O

TÉRMINOS CLAVE 833

TÉRMINOS CLAVEacrosoma pág. 821anticoncepción pág. 829célula intersticial pág. 821células de Sertoli pág. 821

ciclo menstrual pág. 824cigoto pág. 824clamidia pág. 828clítoris pág. 826

cópula pág. 819corona radiada pág. 826cuerpo lúteo pág. 824cuerpo polar pág. 824

embrión pág. 823endometrio pág. 824enfermedad de transmisión

sexual (ETS) pág. 828

40.1 ¿Cómo se reproducen los animales?Los animales se reproducen sexual o asexualmente. En la repro-ducción sexual, los núcleos de los gametos haploides, por lo re-gular de dos progenitores distintos, se unen y producen undescendiente genéticamente diferente de cualquiera de los pro-genitores. La reproducción asexual, ya sea por gemación, fisión opartenogénesis, produce descendientes genéticamente idénticosal progenitor.

Durante la reproducción sexual, el gameto masculino (un es-permatozoide móvil y pequeño) fecunda el gameto femenino (unóvulo grande y sin movimiento). Algunas especies son hermafro-ditas, pues producen tanto espermatozoides como óvulos, pero lamayoría de las especies tienen sexos separados. La fecundaciónpuede tener lugar fuera del cuerpo de los animales (fecundaciónexterna) o dentro del cuerpo de la hembra (fecundación interna).La fecundación externa debe efectuarse en agua para que los es-permatozoides puedan nadar hacia el óvulo. La fecundación inter-na normalmente se realiza mediante la cópula, en la que el machodeposita espermatozoides directamente en el tracto reproductor dela hembra.

40.2 ¿Cómo funciona el aparato reproductor humano?El tracto reproductor masculino consiste en un par de testículos,que producen espermatozoides y testosterona, y estructuras acce-sorias que llevan los espermatozoides al tracto reproductor de lahembra y secretan líquidos que activan el nado de los espermato-zoides al tiempo que suministran energía. En el hombre, las hor-monas FSH y LH, producidas por la hipófisis anterior, estimulanla espermatogénesis y la producción de testosterona. Estos dosprocesos son casi continuos; se inician en la pubertad y perduranhasta la muerte.

El tracto reproductor femenino consiste en un par de ovarios,que producen óvulos además de las hormonas estrógeno y proges-terona, y estructuras accesorias, que conducen los espermatozoi-des hacia el óvulo, además de recibir y nutrir al embrión duranteel desarrollo prenatal. En la mujer, la ovogénesis, la producción dehormonas y el desarrollo del endometrio varían según un ciclomenstrual de un mes. El ciclo se controla con hormonas del hipo-tálamo (GnRH), la hipófisis anterior (FSH y LH) y los ovarios(estrógeno y progesterona).

Durante la cópula, el hombre eyacula semen en la vagina de lamujer. Los espermatozoides se desplazan por la vagina y el úterohasta el tubo uterino u oviducto, donde suele efectuarse la fecun-dación. El óvulo no fecundado está rodeado por dos barreras, lacorona radiada y la zona pelúcida. Enzimas liberadas por el acro-soma en la cabeza del espermatozoide digieren estas capas y per-miten al espermatozoide llegar al óvulo. Sólo un espermatozoideentra en el óvulo y lo fecunda.

La capacidad para reproducirse se inicia en la pubertad, cuan-do la hormona GnRH producida por el hipotálamo provoca la li-beración de FSH y LH por parte de la hipófisis anterior. Estashormonas, a la vez, estimulan a las glándulas sexuales para queproduzcan testosterona (en el caso de los hombres) y estrógeno(en las mujeres), los cuales inducen el desarrollo de caracteres se-xuales secundarios y la producción de espermatozoides y óvulos,respectivamente.

Web tutorial 40.1 El aparato reproductor masculino

Web tutorial 40.2 El aparato reproductor femenino

40.3 ¿Cómo podemos limitar la fertilidad?La anticoncepción puede lograrse mediante la abstinencia o la es-terilización; esta última consiste en cortar los conductos deferentesen el hombre (vasectomía) o los tubos uterinos en la mujer (ligado detrompas).También es posible bloquear los oviductos insertando undispositivo con forma de resorte, el cual provoca que se forme teji-do de cicatrización. Entre las técnicas anticonceptivas temporalesestán las que impiden la ovulación mediante estrógeno y progeste-rona; por ejemplo, las píldoras anticonceptivas, los parches anticon-ceptivos, el anillo vaginal y las inyecciones de hormonas. Losmétodos de barrera, que impiden que los espermatozoides y elóvulo se junten, incluyen el diafragma, el capuchón cervical, la es-ponja y el condón, acompañados de espermicidas. Los espermici-das, por sí solos, son menos eficaces. El coito interrumpido y lasduchas vaginales son técnicas poco efectivas. El método del ritmo,que tiene un alto porcentaje de falla, requiere abstinencia en losdías cercanos a la ovulación. Los dispositivos intrauterinos impidenque los espermatozoides lleguen al óvulo. La anticoncepción deemergencia (o “píldora del día siguiente”) tiene varios mecanismosde acción. El aborto causa la expulsión del embrión en desarrollo.



servir como madres sustitutas del tigre sibe-riano en peligro de extinción (FIGURA 40-22), afirma: “No quiero ver tigres sólo en loslibros de texto algún día. Ni quiero que lagente que viva aquí dentro de 100 años mi-re hacia atrás y diga ‘¡Dios mío, tenían esatecnología y dejaron que esos animales seextinguieran!’” Los partidarios de la TRAprevén un futuro en el que los hábitat natu-rales se hayan recuperado y estén protegi-

que la Tierra algún día albergará estas espe-cies únicas. Pero sólo la clonación produciráun nuevo bucardo o un nuevo po’ouli. Losanimales producidos por clonación serángenéticamente idénticos y sufrirán otros pro-blemas que se han presentado ya en losejemplares clonados (véase el capítulo 11).¿Se debería invertir dinero y el esfuerzo delos científicos para tratar de hacer resurgirestas especies? Argumenta tu respuesta.

dos, de manera que las poblaciones de es-pecies en peligro crítico de extinción que secriaron en los zoológicos (manteniendo tan-ta diversidad genética como sea posible)puedan ser liberadas para prosperar y repro-ducirse en sus ambientes naturales.

Piensa en esto Los tejidos congelados delúltimo bucardo que quedaba en el mundo ydel último po’ouli son la única esperanza de


RAZONAMIENTO DE CONCEPTOSMenciona las ventajas y desventajas de la reproducción asexual,la reproducción sexual, la fecundación externa y la fecundacióninterna, dando un ejemplo de animal que utilice cada mecanismo.

Compara las estructuras del óvulo y del espermatozoide. ¿Quémodificaciones estructurales tienen los espermatozoides que faci-litan el movimiento, el uso de energía y la digestión?

¿Qué papel desempeña el cuerpo lúteo en el ciclo menstrual?¿En las primeras etapas del embarazo? ¿Qué determina su super-vivencia después de la ovulación?

Elabora una tabla de enfermedades de transmisión sexual comu-nes. Incluye el nombre de la enfermedad, la causa (organismo ovirus), los síntomas y el tratamiento.

5. Menciona en orden las estructuras por las que un espermatozoi-de pasa en su camino desde los túbulos seminíferos del testículohasta el tubo uterino de la hembra.

6. Menciona las tres glándulas accesorias del tracto reproductormasculino. ¿Qué funciones tienen las secreciones que producen?

7. Elabora un diagrama del ciclo menstrual y describe las interaccio-nes de las hormonas secretadas por el hipotálamo, la hipófisis ylos ovarios que originan el ciclo.

escroto pág. 820espermátida pág. 821espermatocito primario

pág. 821espermatocito secundario

pág. 821espermatóforo pág. 819espermatogénesis pág. 821espermatogonias pág. 821espermatozoide pág. 817esterilización pág. 829estrógeno pág. 820fecundación pág. 816fecundación externa pág. 817fecundación interna pág. 819feromona pág. 818feto pág. 824

reproducción sexual pág. 816semen pág. 822sífilis pág. 828síndrome de inmunodeficiencia

adquirida (SIDA) pág. 828testículo pág. 820testosterona pág. 820tricomoniasis pág. 828tubo uterino pág. 824túbulo seminífero pág. 821uretra pág. 822útero pág. 824vagina pág. 825vesícula seminal pág. 822virus del papiloma humano

(VPH) pág. 828zona pelúcida pág. 826

fisión pág. 816folículo pág. 823gemación pág. 816glándula bulbouretral

pág. 822gónada pág. 820gonorrea pág. 828hermafrodita pág. 817herpes genital pág. 828hormona estimuladora de

folículos (FSH) pág. 820hormona liberadora de

gonadotropinas (GnRH)pág. 820

hormona luteinizante (LH)pág. 820

labios pág. 826

ladillas pág. 828menstruación pág. 825ovario pág. 823ovocito primario pág. 823ovocito secundario pág. 823ovogénesis pág. 823ovogonias pág. 823ovulación pág. 819óvulo pág. 817partenogénesis pág. 816pene pág. 820placenta pág. 824progesterona pág. 824próstata pág. 822pubertad pág. 820regeneración pág. 816reproducción asexual pág. 816

PARA MAYOR INFORMACIÓN 835

APLICACIÓN DE CONCEPTOS1. Comenta el método de control de la natalidad más eficaz o apro-

piado para cada una de estas parejas: la pareja A, que tiene rela-ciones sexuales tres veces a la semana, pero no quiere tener hijosnunca; la pareja B, que tiene relaciones una vez al mes y quizásquiera tener hijos algún día; y la pareja C, que tiene relacionestres veces a la semana y quiere tener hijos algún día.

2. Un anticonceptivo hipotético que bloquea los receptores de FSHy LH ¿sería útil en los hombres? ¿Cómo funcionaría? ¿Qué efec-tos colaterales podría tener?

3. Piensa en todas las opciones de que una pareja dispone para te-ner hijos, como la fecundación in vitro empleando los óvulos y es-permatozoides propios, la fecundación in vitro empleando óvuloso espermatozoides de un donador, e inseminación de una madre

sustituta con espermatozoides del esposo. Piensa en otras más.¿Qué problemas éticos presentan estas diversas opciones? ¿Quéproblemas legales y médicos podrían surgir?

4. Los fármacos de fertilidad han elevado considerablemente la in-cidencia de partos múltiples. Cuando más de dos embriones com-parten el útero, la incidencia de partos prematuros y problemasdel desarrollo aumenta considerablemente. El costo de cuidar avarios bebés prematuros es muy alto. Cuando los fármacos de fer-tilidad producen múltiples embriones, el médico puede eliminarselectivamente algunos de ellos en las primeras etapas del desa-rrollo, de manera que los demás tengan una mejor oportunidad dedesarrollarse plena y normalmente. En vista de lo anterior, co-menta las implicaciones éticas de tomar fármacos de fertilidad.

PARA MAYOR INFORMACIÓNEstabrook, B. “Staying Alive”. Wildlife Conservation, junio de 2002. La

tecnología reproductiva asistida ofrece esperanza para salvar especiesen peligro de extinción.

Khamsi, R. “Sperm bounce Back After Male Contraception”. New Scien-tist, 28 de abril de 2006. Ensayos clínicos muestran una rápida recupe-ración en la producción de espermatozoides después de que loshombres dejan de tomar anticonceptivos hormonales.

Kingsland, J. “Sperm Warfare”. New Scientist, 10 de enero de 2004. La in-vestigación en torno a anticonceptivos masculinos apunta a los esper-matozoides.

Lanza, R. P., Dresser, B. L. y Damiani, P. “Cloning Noah’s Ark”. ScientificAmerican, noviembre de 2000. Para algunas especies en peligro de ex-tinción, la clonación podría ofrecer la mejor oportunidad de supervi-vencia.

Milius, S. “Battle of the Hermaphrodites”. Science News, 16 de septiem-bre de 2006. Dos sexos en un cuerpo desarrollan comportamientos re-productivos interesantes.

Ness, E. “How to Breed a 2,000-pound Rhino”. Discover, noviembre de2001. El rinoceronte de Sumatra, en peligro de extinción, se reprodujoen cautiverio por primera vez en un siglo; sólo sobreviven unos 300 envida silvestre.

Ojcius, D. M., Darville, T. y Bavoil, P. M. “Can Chlamydia Be Stopped?”Scientific American, mayo de 2005. La clamidia es la principal causa deceguera susceptible de prevención en el mundo; nuevos avances po-drían controlarla.

Riddle, J. M. y Estes, J. W. “Oral Contraceptives in Ancient and MedievalTimes”. American Scientist, mayo-junio de 1992. ¿Cómo controlaban sufertilidad las mujeres antes de que existiera la medicina moderna?

Whelan, J. “Reproduction Revolution: Sex for Fun, IVF for Children”.New Scientist, 20 de octubre de 2006. Este artículo explora las opcionesreproductivas de la alta tecnología.

Wright, K. “Male Contraception”. Discover, octubre de 2002. El autor ex-plora los desafíos y avances en el desarrollo de anticonceptivos mascu-linos.

Desarrollo animalCA

PÍ

TU

LO

41

John, quien como adulto lucha con los efectos del síndrome de alcoholismo fetal (SAF), ha ayudado a su madre adoptiva Teresa Kellerman a advertir a las mujeres acerca de los riesgos de beber alcohol

durante el embarazo. (Imagen en recuadro) Debbie ahora se arrepiente de haber bebido alcohol estandoembarazada de su hija Sabrina, cuyo sistema nervioso resultó dañado.

837

DE UN VISTAZO

E S T U D I O D E C A S OL O S R O S T R O S D E L S Í N D R O M E D E A L C O H O L I S M O F E TA L

E S T U D I O D E C A S O : Los rostros del síndromede alcoholismo fetal

41.1 ¿En qué difieren el desarrollo indirecto y el directo?

Durante el desarrollo indirecto, los animales sufren un cambioradical en la forma de su cuerpo

Los animales recién nacidos que tienen un desarrollo directoparecen adultos en miniatura

41.2 ¿Cómo procede el desarrollo animal? Con la segmentación del cigoto se inicia el desarrollo La gastrulación forma tres capas de tejidosLas estructuras adultas se desarrollan durante la organogénesis

41.3 ¿Cómo se controla el desarrollo?Cada célula contiene todos los planos genéticos del organismo

Investigación científica: La promesa de las células madreLa transcripción genética se regula con precisión durante

el desarrollo

41.4 ¿Cómo se desarrollan los seres humanos?Durante los primeros dos meses, la diferenciación

y el crecimiento son muy rápidosLa placenta secreta hormonas y permite el intercambio

de materiales entre la madre y el embrión El crecimiento y el desarrollo continúan durante los últimos

siete mesesEl desarrollo culmina con el parto y el alumbramientoLas hormonas del embarazo estimulan la secreción de leche

Guardián de la salud: La placenta sólo brinda unaprotección parcialEl envejecimiento es inevitable

Enlaces con la vida: ¿Por qué el parto es tan difícil?

O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S OLos rostros del síndrome de alcoholismo fetal

“LA SENSACIÓN DE CULPABILIDAD ESTREMENDA... lo hice una y otra vez... no sécómo decírselo. Era algo que pude haberevitado”. Debbie, la joven madre de estecaso, tiene siete hijos. A su hija Cory le diag-nosticaron síndrome de alcoholismo fetal(SAF), el tipo de daño más severo causadopor el alcohol. Cuando Cory tenía tres añosera hiperactiva, pero hablaba como si tuvie-ra un año de edad. Los médicos creen queSabrina (imagen en recuadro), la hija máspequeña de Debbie también es víctima deese síndrome porque su carita muestra losrasgos característicos del SAF. A los sietemeses de edad, mostraba debilidad y co-menzaba a tener convulsiones; además, nopodía ingerir alimentos sólidos porque no era capaz de cerrar el labio superior alre-dedor de la cuchara. Cuando Debbie bebíaalcohol durante el embarazo, su hijo en de-sarrollo sufría los efectos. John (foto de ini-

cio del capítulo) es un joven adulto con elsíndrome de alcoholismo fetal; su madreconsumía alcohol cuando estaba embaraza-da y estaba bajo los efectos etílicos cuandodio a luz.

Los daños causados a los hijos cuandolas madres sufren la enfermedad del alcoho-lismo son irreversibles. John tuvo la suertede ser adoptado por una mujer verdadera-mente admirable, Teresa Kellerman, quienrealiza una importante labor educativa al ad-vertir a la gente acerca de los peligros deconsumir alcohol durante el embarazo. “Siuno no interviene, los chicos terminan sinhogar y sin trabajo, se vuelven drogadictoso son arrestados, tienen hijos no deseados,viven en la calle o mueren prematuramen-te”, dice Kellerman, quien fundó el Centro deRecursos Comunitarios para el Síndrome de Alcoholismo Fetal, en Tucson, Arizona.La madre de Sabrina empezó su rehabilita-

ción y tiene toda la intención de permane-cer sobria y de ser una buena madre paratodos sus hijos. Pero aun así, ni John, ni Sa-brina, ni los miles de niños que nacen cadaaño con este síndrome tienen la más mínimaprobabilidad de sobrevivir si carecen de unaestrecha supervisión. Decenas de miles deniños que presentan un daño menor a cau-sa del alcoholismo de sus madres seguiránvivos, pero nunca desarrollarán todo su po-tencial.

¿Cómo resulta dañado un niño en desa-rrollo cuando la madre bebe alcohol estandoembarazada? ¿Qué rasgos característicosbuscan los médicos para diagnosticar elSAF? ¿Hay alguna cantidad de alcohol queuna mujer pueda beber sin ningún riesgodurante el embarazo? ¿Existe un periodo enel desarrollo fetal durante el cual una mujerembarazada puede ingerir alcohol sin ries-go?

838 Capítulo 41 DESARROLLO ANIMAL

Los biólogos especializados en el desarrollo continúan inves-tigando los asombrosos pormenores de cómo una sola célula—un cigoto formado a partir de la unión del espermatozoidey el óvulo— se transforma en un organismo tan complejo.Puesto que las células del embrión proliferan por medio de lamitosis, cada célula tiene un genoma idéntico. ¿Qué sustan-cias químicas hacen que las células genéticamente uniformesse transformen en diferentes componentes de los huesos, lasangre y el cerebro? A medida que los científicos adquierenmás conocimientos, aumenta el optimismo acerca de que algúndía será posible incrementar nuestra capacidad para dirigirla diferenciación celular y que, con el tiempo, se desarrollarántécnicas para remplazar las células dañadas de los individuosenfermos o con discapacidades. Aquí exploramos los tipos ylas etapas del desarrollo animal, un poco de lo que se conoceacerca de la diferenciación celular y las formas en las cualeslas sustancias extrañas pueden interferir con este delicadoproceso.

41.1 ¿EN QUÉ DIFIEREN EL DESARROLLO INDIRECTO Y EL DIRECTO?

Cuando pensamos en el desarrollo, con frecuencia vienen anuestra mente las imágenes de un recién nacido. Es indudableque sus proporciones son distintas, pero los bebés son, en to-dos los aspectos importantes, versiones en miniatura de loshumanos adultos. Las personas y otros mamíferos, así comolas aves y los reptiles, nacen como “adultos en miniatura”, gra-cias a un proceso denominado desarrollo directo. Sin embar-go, para la mayoría de las especies animales, la norma es eldesarrollo indirecto.

Durante el desarrollo indirecto, los animales sufren un cambio radical en la forma de su cuerpoEn el desarrollo indirecto, el animal joven difiere de manerasignificativa del adulto y experimenta cambios radicales du-

rante el desarrollo, como cuando un gusano se transforma enmariposa. El desarrollo indirecto ocurre en la mayoría de losinvertebrados —incluidos los insectos y equinodermos— y enlos vertebrados anfibios. Los animales con desarrollo indirec-to comúnmente producen grandes cantidades de huevecillos,y cada uno de ellos tiene sólo una pequeña cantidad de reser-va de alimento llamada vitelo o yema, que nutre al embrión endesarrollo durante su transformación en un organismo, se-xualmente inmaduro, llamado larva (FIGURA 41-1). Debido aque se produce sólo una pequeña cantidad de vitelo y a quela cría generalmente se vale por sí misma después de salir delhuevo, el desarrollo indirecto no exige demasiado de la ma-dre. Esto le permite producir grandes cantidades de crías, lamayoría de las cuales no llegan a la edad adulta. El empleo deeste método de reproducción se ilustra por los depósitos de corales que se muestran en la figura 40-6.

Algunos animales en estado larvario no solamente se venmuy diferentes de los animales adultos, sino que también ha-bitan en ambientes totalmente distintos. Además, la mayoríade las larvas se alimentan de organismos diferentes en rela-ción con los adultos. Esta adaptación elimina la competenciaentre los adultos y sus crías. Por ejemplo, la larva acuática dela libélula se alimenta de organismos acuáticos, como los re-nacuajos; pero la libélula adulta, que es terrestre, se alimentade insectos (FIGURA 41-1b). Con el tiempo, la larva experi-menta un cambio radical en la forma de su cuerpo, conocidacomo metamorfosis, para convertirse en un adulto sexualmen-te maduro.

Aunque tendemos a considerar la forma adulta como el“verdadero animal” y el estado larvario como la “etapa depreparación”, la mayor parte de la vida de algunos animales,especialmente los insectos, transcurre en la forma larvaria.Al-gunos tipos de moscas de mayo (también conocidas comomoscas efímeras) pasan un año o más como larvas acuáticas,luego sufren metamorfosis para salir del agua dulce de arro-yos, estanques y lagos en grandes enjambres. Las moscas de

larva

larva adulto

adultoa)

b)FIGURA 41-1 Desarrollo indirecto

Muchos moluscos marinos, como este ca-racol común, experimentan un desarrollo in-directo en el cual la larva casi microscópicaes muy diferente del adulto en cuanto a ta-maño, apariencia y estilo de vida. b) La larvade la libélula es acuática y se alimenta de re-nacuajos (como se muestra aquí) y de pece-cillos, mientras que la forma adulta esterrestre y se alimenta de otros insectos.PREGUNTA: Explica algunas ventajas y des-ventajas del desarrollo indirecto.

¿EN QUÉ DIFIEREN EL DESARROLLO INDIRECTO Y EL DIRECTO? 839

mayo adultas viven desde unas cuantas horas hasta algunosdías. No se alimentan, y su única ocupación es aparearse y po-ner huevecillos. Cada hembra deposita miles de ellos sobre elagua; de los huevecillos salen larvas que continúan su ciclo.

Los animales recién nacidos que tienen un desarrollodirecto parecen adultos en miniaturaOtros animales, incluidos diversos grupos como caracoles detierra, reptiles, aves y mamíferos, experimentan un desarrollodirecto, en el cual el recién nacido es una versión en miniatu-ra del individuo adulto, aunque sexualmente inmaduro (FIGU-RA 41-2

a) b)

c) d)

FIGURA 41-2 Desarrollo directoLas crías de los animales con desarrollo directo se parecen mucho a sus progenitores desde el momento en que nacen. Todos sealimentan por medio del vitelo (yema del huevo) o por nutrimentos en la sangre de la madre. a) Un caballito de mar macho ali-menta a las crías que se han desarrollado de los huevecillos ricos en vitelo, colocados en su bolsa por la hembra. b) Los lagartosnacen de huevos grandes llenos de vitelo. c) Los caracoles nacen de huevos pequeños ricos en vitelo, d) Las madres de los ma-míferos alimentan a sus crías en desarrollo dentro de sus cuerpos. PREGUNTA: Explica algunas ventajas y desventajas del desa-rrollo directo.


Reptiles, aves y mamíferos producen membranas extraembrionarias similares

Los anfibios fueron los primeros vertebrados en habitar entierra firme, pero su reproducción está íntimamente vinculadacon el agua, donde depositan los huevos y donde sus crías enestado larvario crecen y experimentan la metamorfosis paraconvertirse en adultos. La vida completamente terrestre delos vertebrados no fue posible sino hasta que la evoluciónprodujo el huevo amniótico con cascarón. Esta innovación,que aloja al embrión en un espacio protegido lleno de líqui-do, surgió primero en los reptiles y persiste hasta ahora en esegrupo y en sus descendientes: las aves y los mamíferos. Permi-te a estos grupos completar su desarrollo para adquirir la for-ma adulta en su “estanque privado”. El huevo amniótico estáformado de cuatro membranas, llamadas membranas extraem-brionarias: corion, amnios, alantoides y saco vitelino. El corionreviste el cascarón y hace posible el intercambio de oxígeno ydióxido de carbono entre el embrión y el ambiente externodel huevo. El amnios encierra al embrión en un ambienteacuoso; la alantoides

almacenado, o “yema de huevo”.Aunque los huevos de la ma-yoría de los mamíferos casi no contienen vitelo, existen lascuatro membranas extraembrionarias como remanentes delprograma genético de desarrollo de los reptiles. La tabla 41-1compara las estructuras y funciones de estas membranas ex-traembrionarias de los reptiles y mamíferos.

41.2 ¿CÓMO PROCEDE EL DESARROLLO ANIMAL?

La transformación a partir del óvulo fecundado —una solacélula— a un embrión multicelular diferenciado se realiza deuna forma suave y continua mediante un maravilloso proce-so. El desarrollo real es continuo y fluido; las etapas descritasson sólo “fotografías instantáneas” con fines ilustrativos. Lasetapas iniciales son segmentación, gastrulación, organogénesisy crecimiento,

Tabla 41-1 Membranas embrionarias de los vertebrados

Embrión de reptil Embrión de mamífero

Membrana Estructura Función Estructura Función

Corion Membrana que reviste Actúa como superficie Aportación fetal Provee la superficie para elel interior del cascarón respiratoria; regula el a la placenta intercambio de gases,

intercambio de gases y agua nutrimentos y desechos entreentre el embrión y el aire el embrión y la madre

Amnios Bolsa que rodea Encierra al embrión Bolsa que rodea Encierra al embrión al embrión en líquido al embrión en líquido

Alantoides Bolsa conectada al tracto Almacena desechos Bolsa membranosa que Puede almacenar desechos urinario del embrión; (especialmente orina); actúa sale del intestino; varía metabólicos; proporciona los membrana rica en capilares como superficie respiratoria en tamaño vasos sanguíneos del cordón que reviste el interior umbilicaldel corion

Saco vitelino Membrana que rodea Contiene vitelo como alimento; Bolsa membranosa, Ayuda a absorber nutrimentos el vitelo digiere el vitelo y transfiere pequeña y llena de de la madre; forma células

nutrimentos al embrión líquido sanguíneas; contribuye al cordón umbilical

cascarón

corion

amnios

embrión

alantoides

saco vitelino

Reptil Mamífero

¿CÓMO PROCEDE EL DESARROLLO ANIMAL? 841

Con la segmentación del cigoto se inicia el desarrollo

La formación de un embrión se inicia con la segmentación,una serie de divisiones mitóticas de la célula grande del hue-vo fecundado o cigoto. No hay crecimiento entre las divisio-nes mitóticas, así que al progresar la segmentación, elcitoplasma disponible en el cigoto grande se divide en célulasaun más pequeñas. Finalmente, se forma una esfera sólida decélulas pequeñas, la mórula

lulas se transforman en la cubierta externa de una estructurahueca llamada blástula. El espacio dentro de la blástula se de-nomina blastocele (FIGURA 41-3a).

Los detalles de la segmentación difieren según las especies.El patrón se determina primordialmente por la cantidad devitelo presente, porque éste obstruye la citocinesis (divisióndel citoplasma). Los huevos del erizo de mar que casi no con-tienen vitelo se dividen de forma simétrica, pero los huevoscon gran cantidad de vitelo, como los de gallina, no se dividenen toda su extensión. No obstante, siempre se produce unablástula hueca; en los reptiles y las aves, está aplanada en laparte superior del vitelo.

La gastrulación forma tres capas de tejidos

En el siguiente paso del desarrollo, se forma una invagina-ción, llamada blastoporo, a un lado de la blástula. Las célulasde la blástula migran hacia dentro a través del blastoporo, co-mo si tomáramos una pelota grande casi desinflada y la pre-sionáramos con el dedo (FIGURA 41-3b). Estas células formantres capas de tejido embrionario. La migración de las célulasy la diferenciación que produce un embrión de tres capas sellama gastrulación, y el embrión resultante se conoce comogástrula (tabla 41-2). Las células de la invaginación, cada vezmás profunda, se convertirán en el tracto digestivo y los órga-nos asociados; por ahora constituyen el endodermo (del grie-go,“piel interior”). Las células que permanecen en el exterior,que formarán la epidermis y el sistema nervioso, constituyenel ectodermo (“piel exterior”). Mientras tanto, algunas célulasmigran entre el endodermo y el ectodermo, formando unatercera capa final, el mesodermo (“piel intermedia”). El me-sodermo da origen a los músculos, el esqueleto (incluido elnotocordio, un cilindro firme de sostén que se encuentra encierta etapa de todos los cordados) y el sistema circulatorio(FIGURA 41-3c).

Las estructuras adultas se desarrollan durante la organogénesis

Gradualmente, el ectodermo, mesodermo y endodermo sereordenan para formar los órganos característicos de la espe-cie animal por medio de un proceso llamado organogénesis(véase la tabla 41-2). En algunos casos, las estructuras adultasson “esculpidas” por el exceso de células muertas producidasdurante el desarrollo embrionario. Algunas células están pro-gramadas para morir en momentos precisos durante el desa-rrollo; la muerte de las células está controlada al menos pordos mecanismos que funcionan en diferentes tejidos. Algunas

a) La blástula antes de la gastrulación.Todavía no se forman los tres tipos de tejidoembrionario. Los colores indican el destinode las células después de iniciadala diferenciación en la gástrula.

b) Las células migran al inicio de la gastrulación.Las células que inmigran forman las capasde endodermo y mesodermo de la gástrula;las células que permanecen en la superficieforman el ectodermo.

c) Diferenciación del mesodermo.

blastocele

ectodermo

mesodermo

resto delblastocele

intestino primitivo

tapón de viteloen el blastoporo

ectodermo endodermomesodermo

La abertura dentro de lablástula es el blastocele.

Las células de lasuperficie migran alinterior de la blástulaa través del blastoporo.

Las células delmesodermo sediferencian paraformar el notocordioy las masasmusculares.

El endodermo formael intestino primitivo.

El blastoporo esel sitio en el cualcomienza lagastrulación.

FIGURA 41-3 La blástula de una rana se convierte en gástrula Tabla 41-2 Derivación de tejidos adultosa partir de capas celulares embrionarias

Capa embrionaria Tejido adulto

Ectodermo Epidermis de la piel, cabello, revestimiento de la boca y nariz, glándulas de la piel, sistema nervioso

Mesodermo Dermis de la piel, músculos, esqueleto,sistema circulatorio, gónadas, riñones,capas externas de los tractos digestivoy respiratorio

Endodermo Revestimiento de los tractos digestivo y respiratorio, hígado, páncreas

células mueren durante el desarrollo a menos que recibanuna “señal de supervivencia”. Los vertebrados embrionarios,por ejemplo, tienen muchas más neuronas motrices para losmúsculos esqueléticos en su médula espinal que los animalesadultos. Estas neuronas sobreviven sólo si logran formar si-napsis con las células del músculo esquelético; las neuronasadicionales mueren.

En otros casos, se forman estructuras de embrión y luegodesaparecen porque reciben una “señal de muerte” en algunaetapa del desarrollo. Por ejemplo, todos los vertebrados pasanpor etapas embrionarias en las cuales tienen cola y membra-nas entre los dedos de las manos y los pies. En el ser humano,estas etapas pueden verse claramente en los embriones deseis semanas (véase la figura 41-12). Dos semanas después, lascélulas de las membranas mueren para revelar dedos separa-dos, mientras que la cola sufre una regresión conforme sus cé-lulas mueren (véase la figura 41-13). En las ranas, la cola sepierde durante la metamorfosis de la larva o renacuajo. En estecaso, la hormona tiroidea, que desencadena la metamorfosis,también estimula a las células de la cola para que produzcanenzimas, las cuales terminan por digerirla por completo (FI-GURA 41-4).

41.3 ¿CÓMO SE CONTROLA EL DESARROLLO?

Piensa por un momento en el milagro biológico que transfor-mó una sola célula —un cigoto— en el individuo que eres. Losbiólogos emplean términos prosaicos para describir esta in-creíble serie de sucesos. Desarrollo es el proceso por medio delcual un organismo pasa de óvulo fecundado a adulto. Diferen-ciación es la especialización de las células embrionarias quelas convierte en diferentes tipos de células, como musculares,cerebrales, entre muchas otras. ¿Cómo se diferencian las célu-las unas de otras durante el desarrollo? Sabemos que el cigo-to contiene todos los genes necesarios para dirigir laconstrucción del organismo entero. ¿Se pierde alguno de es-tos genes durante la diferenciación celular?

Cada célula contiene todos los planos genéticos del organismo A principios de la década de 1950, los embriólogos norteame-ricanos Thomas King y Robert Briggs comenzaron a realizarexperimentos que posteriormente continuaría el embriólogobritánico John Gurdon. Trasplantaron el núcleo de una céluladiferenciada tomada del intestino de un renacuajo a un óvulode rana no fecundado, cuyo núcleo se había extirpado (FIGU-RA 41-5


hubiera resultado imposible de lograr si se hubieran perdidolos genes durante la diferenciación. Estos experimentos apo-yaron la hipótesis de que cada célula diferenciada de un ani-mal contiene la información genética necesaria para eldesarrollo de todo el organismo. El conocimiento de que to-das las células conservan los genes para producir un organis-mo adulto completo se emplea en la tecnología de célulasmadre, como se describe en “Investigación científica: La pro-mesa de las células madre”. Ahora sabemos que las células de diferentes partes de un organismo difieren porque se acti-van distintos genes que se transcriben a RNA mensajero y setraducen en proteínas.

óvulo no fecundado renacuajo

células intestinales

núcleo

rananormal Xenopus

Se destruye elnúcleo medianteradiación.

El núcleo de célulaintestinal se trasplantaal óvulo.

Se produce undesarrollo normal.

La célula intestinal seaísla y su núcleo se elimina.2

3

4

1

FIGURA 41-5 Las células conservan todos sus genes durante ladiferenciación Los investigadores destruyeron el núcleo del óvulo no fecundado deuna rana, luego trasplantaron el núcleo de una célula intestinal de un renacuajo al óvulo. El “huevo” resultante se desarrolló paradar origen a una rana normal, lo que demuestra que las células in-testinales conservan todos los genes necesarios para el desarrollodel organismo entero. PREGUNTA: En este experimento, ¿el tras-plante del núcleo de cualquier célula de una rana adulta habría da-do por resultado un desarrollo normal?

FIGURA 41-4 Una rana toro pierde su cola

¿CÓMO SE CONTROLA EL DESARROLLO? 843

gadores, quienes abrigan la esperanza de que las células de es-ta fuente abundante podría estimularse para formar una varie-dad de tejidos además de la sangre.

Los tejidos que se derivan de las células madre de un indivi-duo conservan los marcadores genéticos que hacen que los re-chace el sistema inmunitario de un receptor diferente, si no seemplean fármacos inmunosupresores. Anticipándose a los nue-vos adelantos de la terapia con células madre, algunos padreshan solicitado que una muestra de la placenta del recién naci-do se conserve por medio de la criogenia, de manera que setengan disponibles células madre con la composición genéticaexacta del niño con el fin poder reparar cualquier tejido dañadoa lo largo de su vida. En un futuro, los investigadores esperanemplear las técnicas de la ingeniería genética para modificar lasproteínas superficiales celulares, de forma que las células madrecultivadas de un individuo puedan emplearse en otras personassin que surjan problemas de rechazo.

La clonación terapéutica —que implica insertar un núcleo ce-lular de un donador adulto, que necesita una reparación tisular, enun óvulo cuyo núcleo ha sido removido— permitiría crear célulasmadre embrionarias que no se rechazarían. Como no se puededescartar que este proceso, si se desarrolla lo suficiente, pudierautilizarse para producir un clon del donador, aún se encuentra enun estado de controversia.

Un escenario ideal sería estimular las células madre quies-centes (inactivas) que residen en el tejido dañado para que sereproduzcan. Por ejemplo, las células madre del músculo car-diaco podrían estimularse para que remplazaran el tejido muer-to debido a un infarto del miocardio. De manera alternativa, losmédicos podrían obtener células madre de una persona lesio-nada, tomándolas de un tejido como la médula ósea, dondeabundan, y luego tratarlas con factores de diferenciación espe-cíficos e inyectarlas en la parte del cuerpo dañada. De formaideal, ahí se reproduciría y remplazaría el tejido perdido.

Además de su enorme potencial para restaurar el tejido da-ñado y combatir las enfermedades, las células madre algún díapodrán cultivarse en grandes cantidades y emplearse para pro-bar nuevos fármacos. Los medicamentos que dañan a estas cé-lulas embrionarias posiblemente dañen también al embrión endesarrollo, por lo que no deberían administrarse a mujeres em-barazadas. Las células madre cultivadas podrían utilizarse tam-bién para investigar los procesos increíblemente complejos quecontrolan el desarrollo humano.

La promesa de las células madreINVESTIGACIÓN CIENTÍFICA

masa celular interna

Las células de la masacelular interna se cultivanen una caja de Petri.

Los factores dediferenciación producendistintos tipos de células.

cigoto

mórula

blastocisto

glóbulosrojos

célulaósea

célulanerviosa

célulasmusculares

FIGURA E41-1 Cultivo de células madre de un blastocisto

La capacidad de una sola célula para dar origen a los 200 o mástipos diferentes de células en un organismo adulto es una de lasmaravillas de la vida. Cada núcleo de una célula contiene todala información genética para un organismo, y el hecho de queuna célula llegue a ser muscular, ósea o cerebral está determi-nado por factores complejos en el ambiente celular que esta-blecen cuáles genes son activos. Estos factores causan ladiferenciación de la célula, es decir, asumen una forma y unafunción especializada. Una célula madre o célula troncal aúnno se ha diferenciado, de manera que continúa dividiéndose ytiene el potencial para dar origen a más de un tipo de célula.Existen muchas esperanzas en torno a las implicaciones médi-cas de la tecnología de las células madre. Las víctimas de infar-tos al miocardio, accidentes cerebrovasculares, lesiones de lacolumna vertebral y enfermedades degenerativas desde la artri-tis hasta la enfermedad de Parkinson resultarían beneficiadas silos tejidos dañados pudieran regenerase.

Las células madre embrionarias (ESC, por las siglas deembryonic stem cells) se derivan de la masa celular interna delblastocisto (véase la figura 41-10), un cúmulo de aproximada-mente 100 células. En 1998, el doctor James Thompson y suscolaboradores de la Universidad de Winsconsin aislaron por pri-mera vez las ESC humanas, las cultivaron en cajas de Petri y lue-go las diferenciaron en una variedad de tejidos humanos, comose ilustra en la FIGURA E41-1. La ventaja de las ESC es quepueden producir cualquier tipo de célula del cuerpo. Sin em-bargo, como el blastocisto es un embrión humano en una eta-pa temprana, algunos legisladores de Estados Unidos estándebatiendo en torno a los problemas éticos que implica la asig-nación de fondos para las investigaciones sobre las células ESC.

Las investigaciones recientes han demostrado que la mayo-ría de los tejidos de un individuo adulto, incluidos los músculos,la piel, el hígado, el cerebro, el corazón y la sangre, contienenal menos pequeñas cantidades de células madre, llamadas cé-lulas madre adultas (ASC, por las siglas de adult stem cells). Dehecho, las células madre de la médula ósea, la cual producetanto glóbulos rojos como blancos, se han empleado durantedécadas en trasplantes para tratar enfermedades como la leu-cemia. Aunque los científicos alguna vez pensaron que las célu-las ASC podían diferenciarse sólo en unos cuantos tipos decélulas, los investigadores han sido capaces de transformarlasen más variedades de las que inicialmente se creyó posible. Eldescubrimiento reciente de que la placenta es rica en célulasmadre sanguíneas ha creado gran entusiasmo entre los investi-

La transcripción genética se regula con precisión durante el desarrollo

¿Cómo “decide” una célula que formará parte de un hueso,un músculo o del intestino? En cualquier célula, en un mo-mento dado, sólo se emplea o transcribe una porción de susgenes. Recordarás del capítulo 10 que la transcripción es laproducción del RNA mensajero utilizando un gen como pa-trón. La combinación particular de genes que se transcribe enuna célula determina la forma, estructura y actividad bioquí-mica de esa célula. La diferenciación durante el desarrollo selleva a cabo por medio de un proceso llamado inducción. Lainducción es el proceso por medio del cual se estimulan célu-las específicas para que sigan una ruta de desarrollo específi-ca; por ejemplo, para que sean musculares u óseas bajo lainfluencia de mensajeros químicos producidos por otras célu-las. Durante la inducción, los conjuntos de genes se activan demanera selectiva en grupos diversos de células, haciendo queadopten diferentes formas y asuman distintas funciones. En ge-neral, las moléculas que controlan la transcripción son proteí-nas (o proteínas combinadas con sustancias como las hormonasesteroides), que se enlazan a genes específicos y bloquean opromueven la transcripción.

En muchos invertebrados, varias sustancias que regulan losgenes se concentran en diferentes partes del citoplasma delhuevo, conforme éste se desarrolla. Al dividirse el cigoto, ca-da una de las células hijas recibe diferentes sustancias regula-doras de los genes; de esta forma, las células hijas tomarándistintas rutas de desarrollo. En contraste, cada una de las células producidas por la segmentación de los cigotos de ver-tebrados para formar la blástula puede dar origen a un indi-viduo completo si tales células se separan, como ocurre en elcaso de los gemelos humanos idénticos.

El destino general del desarrollo de la mayoría de los em-briones llega a decidirse durante la gastrulación. En los embrio-nes de los anfibios se forman células de inducción en el puntode invaginación cuando la blástula se transforma en gástrula.Esta área, llamada labio dorsal del blastoporo, controla el des-tino de las células que la rodean, como lo demostraron HansSpemann y Hilde Mangold al llevar a cabo experimentos detrasplantes en la década de 1920 (FIGURA 41-6).

La migración celular puede ser guiada por contacto con las proteínas superficiales

Las células, guiadas por sustancias químicas, migran en el in-terior del embrión en desarrollo (véase la figura 41-3). El proce-so por medio del cual las células llegan a sus sitios adecuados,como en la espina dorsal o un músculo del brazo, es tema deinvestigaciones profundas. Los receptores de proteínas super-ficiales asociadas con tipos de células específicos pueden res-ponder a rutas químicas específicas trazadas por las célulasmás próximas. Estas rutas químicas atraen a las células pormedio de receptores específicos para que migren por ellas.Aunque aún no se comprenden del todo los mecanismosexactos, la producción de proteínas específicas para el tipo decélula y de caminos por los que esas células migran dependede la transcripción de genes específicos como resultado de lainducción.

Los segmentos del gen homeobox son importantes reguladores del desarrollo

¿Cómo “saben” las diferentes partes de un organismo cuálesgenes deben expresar? Aún continúa la búsqueda de la res-puesta a esta pregunta aparentemente sencilla; pero el ho-


b) Futuras células de piel trasplantadas son inducidas a formar tejido neural.

El labio dorsal del blastoporotrasplantado dentro dela segunda gástrula.

Se desarrollanrenacuajos “siameses”.

El tejido neural se formaa partir de las célulastrasplantadas.

Continúa el desarrolloembrionario.

Continúa el desarrolloembrionario.

a) El labio dorsal del blastoporo trasplantado induce la formación de un segundo renacuajo.

Futuras células de piel setrasplantan a la ubicacióndel futuro tubo neural.

de evolución, ello sugiere que desempeñan un papel impor-tante, como podríamos predecir para un gen regulador maes-tro que especifica la forma en que se desarrolla el cuerpo deun animal.

41.4 ¿CÓMO SE DESARROLLAN LOS SERES HUMANOS?

El desarrollo humano es controlado por los mismos mecanis-mos que controlan el desarrollo de otros animales. De hecho,nuestro desarrollo refleja notablemente nuestra herenciaevolutiva. La FIGURA 41-8 presenta un resumen del desarro-llo embrionario y fetal del ser humano.

Durante los primeros dos meses, la diferenciación y el crecimiento son muy rápidos

El óvulo emite sustancias químicas que atraen a los esperma-tozoides, lo que aumenta sus oportunidades de ser fecundado.Un óvulo humano por lo regular se fecunda en el oviducto dela mujer y experimenta algunas divisiones en su trayecto ha-cia el útero, un viaje que toma aproximadamente cuatro días(FIGURA 41-9). Primero se forma una mórula, una esfera sóli-da de células, a medida que el cigoto comienza a dividirse.Aproximadamente seis días después de la fecundación, la mó-rula se convierte en una esfera hueca de células, el blastocisto(la versión de una blástula en los mamíferos; FIGURA 41-10).Dentro del blastocisto hay una región gruesa, la masa de célu-las internas (figura 41-10; véase también la figura 41-9a). Den-tro del útero, el blastocisto se introduce en el endometrio, unproceso llamado implantación. La capa celular externa se con-vierte en el corion, el cual será la aportación embrionaria a laplacenta; la masa de células internas se convertirá en el em-brión y en las otras tres membranas extraembrionarias.

¿CÓMO SE DESARROLLAN LOS SERES HUMANOS? 845

Las patas remplazan a las antenas.

ojo

FIGURA 41-7 Los segmentos de gen homeo-box regulan el desarrolloDebido a una mutación en un gen homeobox,esta mosca de la fruta tiene patas perfectamen-te formadas en el lugar donde deberían estar lasantenas.

meobox, descubierto en la mosca de la fruta a principios de ladécada de 1980, ofrece una pista importante. Los homeoboxesson secuencias cortas de DNA que se encuentran dentro degenes más grandes. Estas secuencias de DNA codifican las se-cuencias de los aminoácidos dentro de ciertas proteínas. Sehan descubierto cientos de segmentos de gen homeobox, ymuchos están implicados de alguna forma en el desarrollo ini-cial. Ligeras diferencias entre los homeoboxes les confierenfunciones diversas, como dirigir la formación de las diferentespartes del cuerpo. Los científicos sostienen la hipótesis de quela secuencia de aminoácidos codificada por el segmento ho-meobox de ciertos genes permite a las proteínas codificadaspor esos genes unirse con el DNA. La investigación sugiereque las proteínas de enlace del DNA con los segmentos ho-meobox son un tipo especial de factor de transcripción, unasustancia química que se enlaza a un gen y provoca que éstese “encienda” o se transcriba. Los factores de transcripcióncon los segmentos homeobox son especiales porque funcio-nan como reguladores maestros, que actúan sobre todos losgenes necesarios para producir una parte específica del cuer-po, como una extremidad. Además, su acción es permanente,causando que los genes afectados se “enciendan” de formapermanente en las células y en su descendencia, comprome-tiéndolas para siempre a ser parte de una pata, ala u ojo. Si de-bido a una mutación se altera el segmento de homeobox, éstepodría ordenar a una pata que aparezca donde debería apa-recer la antena de una mosca de la fruta (FIGURA 41-7).

Los investigadores hicieron el inquietante descubrimientode que secuencias de DNA homeobox muy similares estánpresentes en los animales, incluidas las esponjas, medusas, gu-sanos planos, insectos, ratones y seres humanos. Segmentoshomeobox relacionados también se han encontrado en hon-gos y plantas. Si las secuencias de genes se conservan relativa-mente inalteradas durante quizá más de 500 millones de años


cigotoblastocisto

mórula blastocisto tardío

embrión

1.7 a 2.0 cm 2.3 a 2.8 cm 3.2 a 4.4 cm

15.2 a 17.8 cm 20.3 a 22.9 cm 38.1 a 40.6 cm 40.6 a 48.3 cm

feto

feto

3 a 5 mm 7 a 9 mm 8 a 11 mm1.5 a 2.5 mm

semana 1 semana 2 semana 3 semana 4 semana 5 semana 6

semana 7 semana 8 semana 10 semana 12 semana 16

semana 20 semana 24 semana 30 semana 36

cigoto a blástula tardía embrión

La segmentación delcigoto forma la mórulay luego la blástula, quese implanta en el útero.

Se empiezan a formar todoslos órganos principales y losgenitales masculinos; losbrazos se pueden doblar;se distinguen los dedos;toman forma los rasgosfaciales y las orejas.

Después de 8 semanas elembrión se llama feto. Se formanlos glóbulos rojos; se separan losdedos de los pies; se acabande desarrollar los párpados;están presentes las partesprincipales del cerebro;las manos pueden formar puños.

5 a 7.6 cm

El cuello está bien delineado;están presentes todos losórganos, al igual que los genitalesmasculinos o femeninos; semueven los brazos y las piernas;empiezan a formarse los dientes;se detectan los latidos cardiacospor medios electrónicos.

10.2 a 12.7 cm

Ocurren movimientos para chupar ydeglutir; el hígado y el páncreascomienzan a funcionar. El cuerpo creceen relación con la cabeza; los órganosprincipales continúan su desarrollo.La madre siente los movimientos; el fetopesa unos 140 gramos.

El feto se chupa el dedo; los brazosy piernas golpean; el cuerpo puedecambiar de posición. Se forman lasuñas, se deposita grasa bajo la piel;aparecen cejas y pestañas.

El cerebro continúa su desarrollo, sedesarrolla el sentido del oído; los ojosse pueden mover. El feto presenta hipo,puede entornar los ojos, sonreír yfruncir el ceño. El feto tiene pelo en lacabeza. Aparecen las huellas dactilaresy del pie. Pesa entre 500 y 700 gramos.

Continúa el desarrollo del cerebro; los ojosse abren y se cierran y pueden ver la luz;el feto da patadas y se estira; ocurren losmovimientos respiratorios, pero lospulmones no han madurado. Los huesosestán presentes, sólo que son flexibles.El bebé podría sobrevivir si nace eneste momento.

Los ojos se abren y se cierran según losciclos de sueño y vigilia; aumenta la grasacorporal; los pulmones y otros órganosfuncionan. El infante puede asir y orientarsehacia la luz. Pesa entre 2.3 y 2.7 kg, y ya nose le considera prematuro si nace en estemomento. El término completo es de38 semanas.

La blástula se introduceen el endometrio; formael saco vitelino, amniosy disco embrionario.

Ocurre la gastrulación;se forman el notocordioy el principio del tuboneural; el corazón late.

El tubo neural se cierra;se forman yemas debrazos, cola y hendidurasbranquiales.

Se comienzan a formar los ojos; se forman yemas de piernas; el encéfalo crece.

Se forman los pabellones auriculares y dedos con membranas; desaparecen la cola y las hendiduras branquiales.

Se forman dedos del pie con membranas; los huesos comienzan a endurecerse; la espalda se endereza; se forman los párpados.

FIGURA 41-8 Desarrollo del embrión humano


Después de la implantación, la masa interior de célulascrece y se divide para formar dos bolsas llenas de líquido se-paradas por una doble capa de células llamada disco embrio-nario (figura 41-10b). Una bolsa, delimitada por el amnios,forma la cavidad amniótica. Con el tiempo, el amnios encerraráal embrión en el ambiente acuoso necesario para el desarro-llo. El saco vitelino forma la segunda cavidad, aunque en lamayoría de los mamíferos (los que forman placenta, llamadosmamíferos placentarios

bución del embrión para la placenta, extiende pequeñas pro-longaciones llamadas vellosidades coriónicas hacia el endome-trio del útero. Los vasos sanguíneos embrionarios invaden lasvellosidades coriónicas, llevando la sangre bombeada por elcorazón del embrión, el cual comienza a latir aproximada-mente en el día 22. A medida que el embrión crece durante lacuarta semana (FIGURA 41-11), el endodermo forma un tubo—el intestino embrionario—, que se convertirá en el tractodigestivo. El cordón umbilical se forma a partir del tallo vite-lino y el tallo corporal. El tallo vitelino conecta el saco viteli-no con el intestino embrionario (un “remanente” evolutivo enlos mamíferos del papel que desempeña el vitelo en la nutri-ción de los embriones de peces, aves y reptiles). El embriónestá conectado al corion por medio del tallo corporal que in-cluye la alantoides y los vasos sanguíneos embrionarios. Den-tro del embrión, el ectodermo forma estructuras que seconvertirán en el cerebro y la espina dorsal. Para la cuarta se-mana, el embrión se pliega hacia el interior dentro de la cavi-

b) Un óvulo dentro del oviducto

a) La primera semana

día 7

día 4

día 3 día 2

día 1

día 0embrión

masa celularinterna delblastocisto

blastocisto

mórula

implantacióndel blastocisto

capa muscular

endometriopared uterina

4 células 2 células

cigoto

fecundación

ovario

espermatozoide

óvulo liberado

FIGURA 41-9 El recorrido del óvuloa) El óvulo es fecundado en el tubo del útero (oviducto) y, al dividirse para formar una mórula, viaja hacia el úte-ro; ahí, el blastocisto hueco se implanta en el endometrio y continúa el desarrollo. b) Fotografía del óvulo, rodea-do de células del folículo de la corona radiada, que viaja dentro del oviducto hacia el útero.


capa celularexterior(futuro corion)

cavidad

masacelularinterna

a) Blastocisto (día 7; 0.1 a 0.2 mm)

b) Blastocisto(día 12; 0.1 a 0.2 mm)

endometrio(revestimiento uterino)

endometriocorion

saco vitelino

disco embrionario(futuro embrión)

amnios

cavidad amniótica

FIGURA 41-10 Un implante de blastocistoAl meterse en el revestimiento uterino, la capa celular exterior

del blastocisto forma el corion, la contribución embrionaria a laplacenta. b) El blastocisto penetra profundamente en el endome-trio. La masa celular interna forma el amnios, el saco vitelino y eldisco embrionario (futuro embrión).

Ubicacióndel embriónen desarrolloen el útero

corion

plieguede la cola

intestinoembrionario

vellosidadescoriónicas

tallo corporal

tallo vitelino

saco vitelino

pliegue dela cabezadel embrión

saco amniótico

FIGURA 41-11 Embrión humano de cuatro semanasEl endodermo forma el intestino embrionario (futuro tracto diges-tivo), el cual está conectado al saco vitelino por el tallo vitelino. Eltallo corporal lleva la sangre embrionaria a las vellosidades corió-nicas.

dad uterina, rodeado completamente por el amnios. Está uni-do a la placenta por el tallo umbilical (el futuro cordón umbi-lical; véase la figura 41-11). Se distingue claramente la cola.

Durante la sexta semana, el embrión muestra con claridadsus características ancestrales de cordado (véase el capítulo24 para más información sobre los cordados), pues para en-tonces ha desarrollado un notocordio, una cola prominente yhendiduras faríngeas (surcos en la parte posterior de la cabe-za, que son equivalentes a las branquias desarrolladas queconservan los peces y algunos anfibios cuando son adultos; FI-GURA 41-12). Estas estructuras desaparecen en las semanasque siguen. Aunque su longitud es de unos 2.5 centímetros, elembrión ya tiene los principios rudimentarios de ojos y un ce-rebro que se desarrolla rápidamente.

Cuando se acerca el final del segundo mes, se han formadocasi todos los órganos principales (FIGURA 41-13). Aparecenlas gónadas y se desarrollan en testículos u ovarios. Se secre-tan las hormonas sexuales: los testículos secretan testosteronay los ovarios, estrógeno. Estas hormonas afectarán el futuro

desarrollo de los órganos embrionarios, no solamente los re-productores, sino también ciertas regiones cerebrales. Des-pués del segundo mes de desarrollo, el embrión recibe elnombre de feto y va adquiriendo una apariencia humana.

Los primeros dos meses del embarazo son una etapa de rá-pida diferenciación y crecimiento del embrión, y durante eseperiodo existe un peligro considerable. Aunque el embrión esvulnerable durante todo su desarrollo, los órganos que estáncreciendo con rapidez son los más sensibles a las sustanciastóxicas, como las drogas (incluido el alcohol y la nicotina) yciertos medicamentos que pudiera consumir la madre.

La placenta secreta hormonas y permite el intercambiode materiales entre la madre y el embrión

Durante la segunda semana del embarazo, el blastocisto se in-troduce en el revestimiento engrosado del útero y obtiene nu-trimentos del endometrio (véase la figura 41-10). La capaexterna del blastocisto forma el corion, el cual comienza a pe-


cola

yema de pierna

hendidurasfaríngeas

corazón

ojo

yema de brazo

FIGURA 41-12 Embrión humano de seis semanasAl iniciarse la sexta semana, la cabeza abarca cerca de lamitad del embrión humano. Se forman las yemas de pier-nas y brazos; se observan claramente la cola y las hendidu-ras faríngeas.

de 56 a 60 días; 27 a 31 mm

saco amniótico

placenta

cordón umbilical

FIGURA 41-13 Embrión humano de ochosemanasEl embrión ha adquirido apariencia humana yrecibe el nombre de feto.

netrar en el endometrio con las vellosidades coriónicas en for-ma de dedos. Durante la tercera semana, la placenta comien-za a formarse a partir de esta compleja red de tejidos delembrión y el endometrio del útero. La placenta desempeñados funciones principales: secreta hormonas y permite el in-tercambio selectivo de materiales entre la madre y el feto.

Al desarrollarse durante los dos primeros meses del emba-razo, la placenta comienza a secretar estrógeno y progestero-na. El estrógeno estimula el crecimiento del útero de la madre

y las glándulas mamarias; la progesterona también estimulalas glándulas mamarias e inhibe las contracciones prematurasdel útero.

La placenta también regula el intercambio de materialesentre la sangre de la madre y la del feto, y no deja que se mez-clen una con otra. Las vellosidades coriónicas contienen unadensa red de capilares fetales y están bañadas por depósitosde sangre materna (FIGURA 41-14). El oxígeno se difunde; losnutrimentos pasan por difusión o mediante transporte activo


de la sangre materna a los capilares del feto, para llegar des-pués al feto por medio de la vena umbilical fetal. Las arteriasumbilicales transportan el dióxido de carbono y los desechos,como la urea, del feto hacia la madre. El dióxido de carbonose libera de los pulmones de la madre, y la urea del feto se ex-creta a través de los riñones de la mamá.

Las membranas de los capilares y las vellosidades corióni-cas, al permitir el intercambio por difusión, actúan como ba-rreras para algunas proteínas grandes y la mayoría de lascélulas. A pesar de esto, algunos organismos patógenos y mu-chas sustancias químicas dañinas, como el alcohol y la nicoti-na, logran penetrar la barrera de la placenta, como se describeen “Guardián de la salud: La placenta sólo brinda una protec-ción parcial”.

El crecimiento y el desarrollo continúan durante los últimos siete mesesEl feto continúa creciendo y desarrollándose durante otrossiete meses. Aunque el resto del cuerpo trata de “alcanzar” ala cabeza en cuanto a tamaño, el encéfalo continúa desarro-llándose rápidamente y la cabeza sigue siendo grande en re-lación con el resto del cuerpo. Casi todas las células nerviosasque se forman durante la vida humana se desarrollan duran-te la etapa embrionaria; por eso, el encéfalo en desarrollo esun blanco tan sensible para el alcohol y otras drogas que seconsumen durante el embarazo. A medida que crecen la co-lumna vertebral y el cerebro, comienzan a generar tipos espe-cíficos de comportamientos. Al iniciarse el tercer mes delembarazo, el feto empieza a moverse y a responder a los estímu-los. Aparecen algunos comportamientos instintivos, como el

de succión, que permitirá al bebé alimentarse con la leche ma-terna tan pronto como nazca. Las estructuras que necesitaráel feto cuando salga del útero, como pulmones, estómago, in-testinos y riñones, aumentan de tamaño y se vuelven funcio-nales en forma gradual, aunque no se utilizarán sino hastadespués del nacimiento. Casi todos los fetos de 32 semanas deedad o más pueden sobrevivir fuera del vientre materno si re-ciben asistencia médica; las medidas heroicas que se toman amenudo salvan a los infantes que nacen a edad tan tempranacomo las 26 semanas, pero los fetos más maduros tienen ma-yores oportunidades de sobrevivir y de tener buena salud.

El desarrollo culmina con el parto y el alumbramientoPor lo regular, durante los últimos meses del embarazo, el fe-to se acomoda con la cabeza hacia abajo en el útero, y la co-ronilla descansa contra el cérvix (que lo sostiene haciaarriba). El proceso del nacimiento por lo general comienza al-rededor del término del noveno mes (FIGURA 41-15). El naci-miento es el resultado de una compleja interacción entre elestiramiento del útero causado por el crecimiento del feto ylas hormonas fetales y maternas, lo que finalmente inicia el parto (contracciones del útero que dan como resultado elalumbramiento, es decir, la expulsión del feto por el útero).

A diferencia de los músculos esqueléticos, los músculosuterinos pueden contraerse de manera espontánea, y el esti-ramiento intensifica esa tendencia. A medida que el bebé cre-ce, estira los músculos uterinos, los que ocasionalmente secontraen semanas antes del alumbramiento. Se desconocenlos estímulos exactos que desencadenan el alumbramientohumano. El feto que cumple con su término completo sin du-

vénulamaterna

arteriolamaterna

vellosidadescoriónicas

capilaresfetales

cordón umbilical

amnios

líquido amniótico

arteriasumbilicalesfetales

venaumbilicalfetal

corion fetal

endometrio

músculo uterino

depósitode sangrematerna

FIGURA 41-14 La placenta La placenta se forma a partir tanto del corion del embrión como del endometrio de la madre. Los capilares del endometrio se rompeny liberan sangre para formar depósitos dentro de la placenta. Las vellosidades coriónicas que contienen los capilares embrionarios seprolongan hacia dentro de estos depósitos. La placenta permite el intercambio de desechos y nutrimentos entre los capilares fetales ylos depósitos de sangre materna, al tiempo que mantiene separados los suministros de sangre fetal y materna. Las arterias umbilicalesconducen la sangre desoxigenada del feto hacia la placenta, y la vena umbilical lleva de regreso la sangre oxigenada hacia el feto. PRE-GUNTA: Unos cuantos tipos de mamíferos carecen de placenta. ¿Cuál sería tu predicción acerca de la naturaleza del desarrollo en losmamíferos que no tienen placenta?


da desempeña un papel importante en la secreción de sustan-cias que indican que ya está listo para nacer. Esas sustanciasdesencadenan una cascada de sucesos que hacen que el úterotenga aún más probabilidad de contraerse. Cuando la combi-nación de hormonas y estiramiento activa al útero más allá decierto punto crítico, comienzan las contracciones fuertes queindican el inicio del trabajo de parto. A medida que siguen lascontracciones, la cabeza del bebé empuja contra el cérvix dela madre, lo que causa que su diámetro se expanda (se dilate).Los receptores de dilatación de las paredes del cérvix envíanseñales al hipotálamo y provocan la liberación de oxitocina.Bajo el doble estímulo de la prostaglandina y la oxitocina, elútero se contrae todavía con mayor fuerza. Este ciclo de re-troalimentación positiva finalmente cesa cuando el bebé salede la vagina, o canal de parto.

La cabeza del infante es tan grande que apenas puede pa-sar por la pelvis de la madre. El cráneo se comprime hasta ad-quirir una forma ligeramente cónica a medida que pasa através de la vagina. No sabemos si el alumbramiento resultadoloroso para el bebé, pero sin duda lo es para la madre (véa-se “Enlaces con la vida: ¿Por qué el parto es tan difícil?”). Alinfante le espera un despertar rudo. La matriz es suave, tibiay acolchonada con líquido. De repente, el bebé tiene que res-pirar por sí solo, regular su temperatura corporal y succionarpara obtener alimento.

Luego de un breve descanso después del parto, el úteroreanuda sus contracciones y se encoge considerablemente.Durante estas contracciones la placenta se desprende de lapared uterina y es expelida a través de la vagina (lo que se co-noce como secundinas). El cordón umbilical ahora liberaprostaglandinas que provocan la contracción de los músculosque rodean los vasos sanguíneos fetales para detener el flujode sangre. Aunque ligar el cordón umbilical es una prácticacomún, en realidad no es necesaria; si lo fuera, otros mamífe-ros no sobrevivirían después de nacer.

Las hormonas del embarazo estimulan la secreción de leche

rimenta la madre en las glándulas mamarias la preparan paraque continúe alimentando al bebé después de nacido. Cuan-do ocurre el embarazo, grandes cantidades de estrógeno y deprogesterona (las cuales actúan junto con otras hormonas) es-timulan a las glándulas mamarias —que producen leche ma-terna— y hacen que las mamas aumenten de volumen ydesarrollen la capacidad para secretar la leche necesaria paraalimentar al infante. Las glándulas mamarias están dispuestasen círculos alrededor del pezón, y cada glándula cuenta conun conducto lactífero que termina en el pezón, el cual es unaproyección del tejido epitelial (FIGURA 41-16). La secreciónreal de leche, llamada lactancia, se activa por medio de la hor-mona hipofisiaria llamada prolactina.

El nivel de prolactina se eleva de manera uniforme desdeaproximadamente la quinta semana de embarazo y llega a su

El bebé gira paracolocarse de nuevo haciaun lado mientras sushombros van saliendo.

La cabeza del bebéestá saliendo.3 4La cabeza del bebé está

orientada hacia abajo, conla cara hacia uno de loscostados de la madre.El cérvix se empieza aadelgazar y a dilatarse(es decir, expandesu diámetro).

El cérvix está completamentedilatado (10 cm) y la cabeza delbebé entra en la vagina o canaldel parto. El bebé se voltea haciala espalda de la madre.

1 2

FIGURA 41-15 El parto

músculo

ligamentosde suspensión

pezón

conductolactífero

glándulasmamarias

grasa

FIGURA 41-16 Estructura de las glándulas mamariasDurante el embarazo, el tejido adiposo, las glándulas que secretanleche y los conductos lactíferos aumentan de tamaño.

6. ¿De qué partes se compone una semilla y cómo contribuye cadauna al desarrollo de una plántula?

7. Describe las características que esperarías encontrar en flores po-linizadas por el viento, escarabajos, abejas y colibríes, respectiva-mente. En cada caso, explica por qué se desarrollarían talesrasgos.

8. ¿Qué es el endospermo? ¿De qué célula del gameto femenino sederiva? ¿El endospermo es más abundante en la semilla madurade una monocotiledónea o de una dicotiledónea?

9. Describe tres mecanismos por los que se interrumpe el estado delatencia en diferentes tipos de semillas. ¿Qué relación tienenesos mecanismos con el ambiente normal de la planta?

10. ¿Cómo protegen las plántulas de las monocotiledóneas y las di-cotiledóneas la delicada punta del vástago durante la germina-ción de la semilla?

11. Describe tres tipos de frutos y los mecanismos con que ayudan adispersar sus semillas.

PARA MAYOR INFORMACIÓN 907

APLICACIÓN DE CONCEPTOS1. Un amigo te regala unas semillas para sembrarlas en el patio. Las

siembras, pero nada sucede. ¿Qué podrías intentar para que ger-minen las semillas?

2. Charles Darwin describió en cierta ocasión una flor que producíanéctar en el fondo de un tubo de 43 centímetros de profundidady predijo que debía haber una polilla u otro animal con una len-gua de 43 cm de longitud.Tenía razón.Tal especialización casi contoda seguridad implica que esta flor en particular sólo podía serpolinizada por esa polilla. ¿Qué ventajas y desventajas tiene se-mejante especialización?

3. Muchas plantas que llamamos yerbas fueron traídas de otro conti-nente de forma accidental o deliberada. En un entorno nuevo, tie-

nen pocos competidores o depredadores animales, por lo que tien-den a reproducirse en tales cantidades que desplazan a las plantasnativas. Piensa en varias formas en que los seres humanos podríanparticipar en la dispersión de las plantas. ¿Hasta qué grado creesque los seres humanos hayan alterado las distribuciones de lasplantas? ¿En qué formas ha sido útil este cambio para el hombre?¿En qué formas es una desventaja?

4. En los trópicos hay varias relaciones de coevolución entre plantay animal en las que ambos dependen de la relación para sobrevi-vir. En virtud de la rapidez con que se destruyen los ecosistemastropicales, ¿cómo propicia este tipo de relaciones que ambos or-ganismos sean especialmente vulnerables a la extinción?

PARA MAYOR INFORMACIÓNBrown, Kathryn. “Patience Yields Secrets of Seed Longevity”. Science, 9

de marzo de 2001. El estudio de la germinación de las plantas que rea-lizó William Beal continúa 120 años después.

Eiseley, L. “How Flowers Changed the World”. National Wildlife, abril-mayo de 1996. El filósofo y naturalista Loren Eiseley explica con granelocuencia cómo la evolución de las flores ha cambiado la historia de lavida en la Tierra. Un documento bellamente escrito e ilustrado.

Milius, S. “The Science of Big, Weird Flowers”. Science News, 11 de sep-tiembre de 1999. Muchas flores gigantes expiden un olor a carroña y en-gañan a las moscas y los escarabajos para que las polinicen.

Milius, S. “Warm-Blooded Plants”. Science News, 13 de diciembre de2003.Algunas plantas se calientan para atraer y, en ocasiones, beneficiara los polinizadores.

Milius, S. “Moss Express: Insects and Mites Tote Mosses’ Sperm”. ScienceNews, 2 de septiembre de 2006. Recientes investigaciones sugieren quealgunos musgos no dependen por completo del agua para transferir losespermatozoides, sino que quizá dependan también de diminutos artró-podos.

Mlot, C. “Where There’s Smoke, There’s Germination”. Science News, 31de mayo de 1997. Investigadores descubrieron que el dióxido de nitró-geno, como el que se libera en el humo, es un fuerte estímulo para lagerminación de las semillas en algunas especies.

Moore, P. D. “The Buzz About Pollination”. Nature, 7 de noviembre de1996. El zumbido de las abejas podría contribuir a liberar el polen de ciertas flores especialmente adaptadas para ello, en una especie de“polinización sónica”.

Pichersky, E. “Plant Scents”. American Scientist, noviembre-diciembre de2004. Los aromas de las flores no sólo podrían atraer a los polinizado-res, sino también disuadir a los depredadores y organismos patógenosde atacarlas.

Seymour, R. S. y Schultz-Motel, P. “Thermoregulating Lotus Flowers”.Nature, 26 de septiembre de 1996. La flor de loto genera una cantidadsignificativa de calor y regula su propia temperatura de manera eficien-te. El calor podría servir para atraer a los polinizadores.

Prefijos métricos

Prefijo Significado

giga- G 109 � 1,000,000,000

mega- M 106 � 1,000,000

kilo- k 103 � 1000

hecto- h 102 � 100

decada 101 � 10

100 � 1

deci- d 10�1 � 0.1

centi- c 10�2 � 0.01

mili- m 10�3 � 0.001

micro- � 10�6 � 0.000001

A P É N D I C E IConversiones del sistema métrico

-40˚ -40˚

-25˚

-10˚

5˚

20˚

32˚

50˚

65˚

80˚

95˚

110˚

125˚

140˚

155˚

170˚

185˚

200˚

212˚

230˚

245˚

260˚

275˚

290˚

305˚

320˚

40˚

50˚

60˚

70˚

80˚

90˚

100˚

110˚

120˚

130˚

140˚

150˚

160˚

-30˚

30˚

-20˚

20˚

-10˚

10˚

0˚

˚F˚C

El agua se congela

El agua entra en ebullición

˚C = ˚F − 321.8

˚F = (1.8 × ˚C) + 32

Para convertir Multiplica por: Para obtener el equivalenteunidades métricas: en el sistema inglés:

Longitud

centímetros (cm) 0.3937 pulgadas (in)metros (m) 3.2808 pies (ft)metros (m) 1.0936 yardas (yd)kilómetros (km) 0.6214 millas (mi)

Área

centímetros cuadrados (cm2) 0.155 pulgadas cuadradas (in2)metros cuadrados (m2) 10.7639 pies cuadrados (ft2)metros cuadrados (m2) 1.1960 yardas cuadradas (yd2)kilómetros cuadrados (km2) 0.3831 millas cuadradas (mi2)hectáreas (ha) (10,000 m2) 2.4710 acres (a)

Volumen

centímetros cúbicos (cm3) 0.06 pulgadas cúbicas (in3)metros cúbicos (m3) 35.30 pies cúbicos (ft3)metros cúbicos (m3) 1.3079 yardas cúbicas (yd3)kilómetros cúbicos (km3) 0.24 millas cúbicas (mi3)litros (L) 1.0567 cuartos de galón (qt), EUAlitros (L) 0.26 galones (gal), EUA

Masa

gramos (g) 0.03527 onzas (oz)kilogramos (kg) 2.2046 libras (lb)toneladas métricas (t) 1.10 toneladas (tn), EUA

Rapidez

metros/segundo (m/s) 2.24 millas/hora (m/h)kilómetros/horas (km/h) 0.62 millas/hora (m/h)

Para convertir Multiplica por: Para obtener el equivalenteunidades inglesas: en el sistema métrico:

Longitud

pulgadas (in) 2.54 centímetros (cm)pies (ft) 0.3048 metros (m) yardas (yd) 0.9144 metros (m)millas (mi) 1.6094 kilómetros (km)

Área

pulgadas cuadradas (in2) 6.45 centímetros cuadrados (cm2)pies cuadrados (ft2) 0.0929 metros cuadrados (m2)yardas cuadradas (yd2) 0.8361 metros cuadrados (m2)millas cuadradas (mi2) 2.5900 kilómetros cuadrados (km2)acres (a) 0.4047 hectáreas (ha) (10,000 m2)

Volumen

pulgadas cúbicas (in3) 16.39 centímetros cúbicos (cm3)pies cúbicos (ft3) 0.028 metros cúbicos (m3)yardas cúbicas (yd3) 0.765 metros cúbicos (m3)millas cúbicas (mi3) 4.17 kilómetros cúbicos (km3)cuartos de galón (qt), EUA 0.9463 litros (L)galones (gal), EUA 3.8 litros (L)

Masa

onzas (oz) 28.3495 gramos (g)libras (lb) 0.4536 kilogramos (kg)toneladas (tn), EUA 0.91 toneladas métricas (t)

Rapidez

millas/hora (mi/h) 0.448 metros/segundo (m/s)millas/hora (mi/h) 1.6094 kilómetros/hora (km/h)

Dominio Reino Filum Nombre común

Bacteria bacterias(procariotas, peptidoglicano en la pared celular)

Archaea arqueas(procariotas, sin peptidoglicano en la pared celular)

Eukarya Rhodophyta algas rojas(eucariotas) Chlorophyta algas verdes

euglénidos euglenidsforaminíferos forams

Excavata excavadosparabasálidos parabasalidsdiplomónadas diplomonads

Amoebozoa amebozoosGymnamoebae amibas lobosasAcrasiomycota mohos deslizantes celulares

Alveolata alveoladosApicomplexa esporozoosPyrrophyta dinoflageladosCiliophora ciliados

Stramenopila estramenópilosOomycota mohos acuáticosPhaeophyta algas pardasBacillariophyta diatomeas

Plantae plantas(multicelulares, fotosintetizadores) Bryophyta musgos

Pteridophyta helechosConiferophyta plantas perennifoliasAnthophyta plantas con flor

Fungi hongos(multicelulares, heterótrofos, Chytridiomycota quítridosabsorben nutrimentos) Zygomycota zigomicetos

Ascomycota hongos de sacoBasidiomycota hongos de clava

Animalia animales(multicelulares, heterótrofos, Porifera esponjasingieren nutrimentos) Cnidaria hidras, anémonas de mar, medusas y corales

Ctenophora ctenóforosPlatyhelminthes gusanos planosNematoda gusanos cilíndricosAnnelida gusanos segmentados

Oligochaeta lombrices de tierraPolychaeta gusanos tubularesHirudinea sanguijuelas

Arthropoda artrópodos (“patas articuladas”)Insecta insectosArachnida arañas, garrapatas

Myriapoda milpiés y ciempiésCrustacea cangrejos, langostas

Mollusca moluscos (“de cuerpo blando”)Gastropoda caracolesPelecypoda mejillones, almejasCephalopoda calamares, pulpos

Echinodermata estrellas de mar, erizos y pepinos de marChordata cordados

Urochordata tunicadosCephalochordata pez espadaMyxini mixinosVertebrata vertebrados

Pertromyzontiformes lampreasChondrichthyes tiburones, rayasActinopterygii peces óseosActinistia celacantosDipnoi peces pulmonadosAmphibia ranas, salamandrasReptilia tortugas, serpientes, lagartos,

cocodrilos y avesMammalia mamíferos

* Esta tabla muestra sólo las categorías taxonómicas que se describen en el texto.

A P É N D I C E I IClasificación de los principales grupos de organismos*

La biología contiene un extenso vocabulario, a menudo derivado de losidiomas griego y latín. Por eso, en vez de tener que memorizar cada pala-bra como si fuera parte de un nuevo idioma, es más recomendable descu-brir el significado de los nuevos términos a partir de las raíces, los prefijosy los sufijos de uso común en biología. A continuación incluimos los sig-nificados más comunes empleados en biología dejando a un lado las tra-ducciones literales del griego o el latín. Para cada vocablo que aparece enla lista se da la siguiente información: significado, función de la palabra(si es raíz, prefijo o sufijo) y un ejemplo de su uso en biología.

a–, an–, e–: sin, carencia de (prefijo); abiótico, sin vida.acro–: cima, lo más alto (prefijo); acrosoma, vesícula de enzimas en lapunta de un espermatozoide.ad–: a (prefijo); adhesión, propiedad de adherirse a algo.alo–: otro (prefijo); alopátrico (literalmente,“patria diferente”), restringi-do a regiones diferentes.anfi–: ambos, doble, dos (prefijo); anfibio, clase de vertebrados que gene-ralmente tienen dos etapas vitales (acuática y terrestre; por ejemplo, unrenacuajo y una rana adulta.)andro: hombre, masculino (raíz); andrógeno, una hormona masculina co-mo la testosterona.antero–: al frente (prefijo o raíz); anterior, hacia el frente de.anti–: contra (prefijo); antibiótico (literalmente “contra la vida”), una sus-tancia que mata las bacterias.apic–: cima, lo más alto (prefijo); meristemo apical, conglomerado de cé-lulas en división en la punta del vástago o la raíz de una planta.artro–: articulación (prefijo); artrópodo, animales como las arañas, can-grejos e insectos, con exoesqueletos que incluyen patas articuladas.–asa: enzima (sufijo); proteasa, enzima que digiere proteínas.auto–: mismo (prefijo); autotrófico, que se alimenta a sí mismo (por ejem-plo, los organismos fotosintéticos).bi–: dos (prefijo); bípedo, que tiene dos pies.bio: vida (raíz); biología, el estudio de la vida.blast: yema, precursor (raíz); blástula, etapa embrionaria del desarrollo,esfera hueca de células.bronco–: tráquea (raíz); bronquio, ramificación de la tráquea que va alpulmón.carcin, –o: cáncer (raíz); carcinogénesis, el proceso de desarrollar cáncer.cardio: corazón (raíz); cardiaco, referente al corazón.carni–: carne (prefijo o raíz); carnívoro, animal que se alimenta de otrosa nimales.centi–: un centésimo (prefijo); centímetro, unidad de longitud equivalen-te a la centésima parte de un metro.cefalo–: cabeza (prefijo o raíz); cefalización, tendencia a localizar el siste-ma nervioso principalmente en la cabeza.–cida: exterminador (sufijo); pesticida, sustancia química que aniquila alas “pestes” (por lo general, insectos).cloro–: verde (prefijo o raíz); clorofila, en las plantas, el pigmento verdeque absorbe la luz.condro–: cartílago (prefijo); clase Chondrichthyes de vertebrados, inclui-dos los tiburones y las mantas, con esqueleto formado de cartílago.cromo–: (prefijo o raíz); cromosoma, estructura filamentosa de DNA yproteína en el núcleo de una célula (cromosoma, literalmente significa“cuerpo coloreado,” porque los cromosomas absorben algo de los tintesempleados comúnmente en la microscopía).–clasto: romper, disolver (raíz o sufijo); osteoclasto, célula que disuelve elhueso.co–: con o junto con (prefijo); cohesión, propiedad de reunirse o adherirse.celo–: cavidad (prefijo o raíz); celoma, la cavidad corporal que separa losórganos internos de la pared corporal.contra–: contra (prefijo); contracepción, acto que evita la concepción (oembarazo).corteza (córtex): tronco, capa exterior (raíz); corteza, capa externa del ri-ñón.cráneo–: cabeza (prefijo o raíz); craneocerebral, perteneciente al cráneo yel cerebro.

cuad–, cuatri–: cuatro (prefijo); estructura cuaternaria, el “cuarto nivel” dela estructura proteínica en la cual las múltiples cadenas peptídicas formanuna estructura tridimensional compleja.cuti: piel (raíz); cutícula, cubierta exterior de una hoja.cito–: célula (raíz o prefijo); citocinina, hormona vegetal que promueve ladivisión celular.des–: desde, remover (prefijo); descomponedor, organismo que desdobla(o descompone) la materia orgánica.dendron–: en forma de árbol, ramificado (raíz); dendritas, estructuras quese ramifican a partir de las células nerviosas.derma: piel, capa (raíz); ectodermo, la capa celular más externa del em-brión.deutero–: segundo (prefijo); deuterostoma (literalmente, “segunda aber-tura”), animal en el cual el celoma se deriva del intestino.di–: dos (prefijo); dicotiledónea, angiosperma con dos cotiledones en lasemilla.diplo–: ambos, doble, dos (prefijo o raíz); diploide, que tiene pares de cro-mosomas homólogos.dis–: difícil, doloroso (prefijo); disfunción, incapacidad para funcionaradecuadamente.ecto–: afuera (prefijo); ectodermo, la capa más externa del embrión de losanimales.–elo: pequeño, chico (sufijo); organelo (literalmente, “órgano pequeño”),estructura subcelular que lleva a cabo una función específica.endo–: dentro, interior (prefijo); endocrino, perteneciente a una glándulaque secreta hormonas dentro del organismo.epi–: fuera, exterior (prefijo); epidermis, la capa más externa de la piel.equi–: igual (prefijo); equidistante, la misma distancia.eritro–: rojo (prefijo); eritrocito, glóbulo rojo.escler–, esclero–: duro, resistente (prefijo); esclerénquima, tipo de célulavegetal con una pared celular gruesa y dura.esperma–, espermato–: semilla (raíz, por lo general); gimnosperma, tipode planta que produce una semilla que no está encerrada en un fruto.estasis– esta–: estacionario, fijo (sufijo o prefijo); homeóstasis, proceso fi-siológico por medio del cual se mantienen constantes las condiciones in-ternas a pesar de los cambios ambientales externos.estoma: boca, orificio (prefijo o raíz); estoma, el poro ajustable en la su-perficie de una hoja que permite la entrada del dióxido de carbono.eu–: verdadero, bueno (prefijo); eucariótico, perteneciente a una célulacon núcleo verdadero.ex– (o exo–): fuera de (prefijo); exocrino, perteneciente a una glándulaque secreta una sustancia (por ejemplo, sudor) hacia el exterior del orga-nismo.extra–: fuera de (prefijo); extracelular, fuera de la célula.fago–: comer (prefijo o raíz); fagocito, célula que come otras células (porejemplo, algunos tipos de glóbulos rojos).–fer: contener, llevar (sufijo); conífera, árbol que contiene conos.filo–: amar (prefijo o sufijo); hidrófilo (literalmente, “amante del agua”),perteneciente a una molécula soluble en agua.filo: hoja (raíz o sufijo); clorofila, pigmento verde que absorbe la luz enuna hoja.fito–: planta (raíz o sufijo); gametofito (literalmente, “planta gameto”),etapa en el ciclo vital de una planta en la que se producen gametos.fobo–, –fobo: temer (prefijo o sufijo); hidrófobo (literalmente, “temor alagua”), perteneciente a una molécula insoluble en agua.gastro–: estómago (prefijo o raíz); gástrico, perteneciente al estómago.gen: producir (prefijo, sufijo o raíz); antígeno, sustancia que causa que elorganismo produzca anticuerpos.gine–: femenino (prefijo o raíz); ginecología, el estudio del tracto repro-ductor femenino.haplo–: solo, individual (prefijo); haploide, que posee una sola copia decada tipo de cromosoma.hemo– (o hemato–): sangre (prefijo o raíz), hemoglobina, molécula de losglóbulos rojos que contiene oxígeno.hemi–: mitad (prefijo); hemisferio, una de las mitades del cerebro.

A P É N D I C E I I IVocabulario de biología: raíces, prefijos y sufijos de uso común

hetero–: otro (prefijo); heterotrófico, organismo que se alimenta de otrosorganismos.hom–, homo–, homeo–: lo mismo (prefijo); homeostasis, mecanismo quepermite mantener constantes las condiciones internas de un organismoante las condiciones externas cambiantes.hidro–: agua (generalmente prefijo); hidrofílico, que es atraído por elagua.hiper–: sobre, mayor que (prefijo); hiperosmótico, que tiene mayorfuerza osmótica (por lo general con una mayor concentración de solu-to).hipo–: debajo, menor que (prefijo); hipodermis, debajo de la piel.inter–: entre (prefijo); interneurona, neurona que recibe información deuna (o más) neuronas y la envía a otra neurona (o a muchas más).intra–: dentro (prefijo); intracelular, se refiere a un suceso o sustanciadentro de la célula.iso–: igual (prefijo); isotónico

itis: inflamación (sufijo); hepatitis, inflamación (o infección) del hígado.leuco–: blanco (prefijo); leucocito, glóbulo blanco.lipo–: grasa (prefijo o raíz); lípido

logos: estudio de (sufijo); biologíalisis: aflojar, separar (raíz o sufijo); hidrólisis, descomposición del agua.

macro–: grande (prefijo); macrófago, glóbulo blanco grande que destru-ye las células invasoras extrañas.médula: médula, sustancia intermedia (raíz); médula renal, capa interiordel riñón.mero: segmento, sección corporal (sufijo); sarcómero, unidad funcionalde una célula muscular del esqueleto de un vertebrado.meso–: mitad (prefijo); mesófilo, capas intermedias de células en una hoja.meta–: cambio, después de (prefijo); metamorfosis, cambio en la forma deun cuerpo (por ejemplo, de larva a una forma adulta).micro–: pequeño (prefijo); microscopio, aparato que permite observarobjetos diminutos.mili–: un milésimo (prefijo); milímetro, unidad de medida de longitudequivalente a la milésima parte de un metro.mito–: filamento (prefijo); mitosis, división celular (en la cual los cromo-somas parecen cuerpos filamentosos).mono–: uno, único (prefijo); monocotiledónea, tipo de angiosperma conun solo cotiledón en la semilla.morfo–: forma, configuración (prefijo o raíz); polimorfo, que tiene múlti-ples formas.multi–: muchos (prefijo); multicelular, perteneciente a un cuerpo com-puesto por más de una célula.mio–: músculo (prefijo); miofibrilla, filamento de proteína en las célulasmusculares.neo–: nuevo (prefijo); neonatal, aquello que se relaciona con un reciénnacido.nefro–: riñón (prefijo o raíz); nefrona, unidad funcional del riñón de ma-mífero.neumo–: pulmón (raíz); neumonía, enfermedad del pulmón.neuro–: nervio (prefijo o raíz); neurona, célula nerviosa.oligo–: pocos (prefijo); oligómero, molécula formada de pocas subunida-des (véase también poli).omni–: todo (prefijo); omnívoro, animal que come tanto plantas comoanimales.oo–, ov–, ovo–: huevo (prefijo); ovocito, una de las etapas del desarrollode un huevo.ops–: vista, visión (prefijo o raíz); opsina, parte proteínica del pigmentoque absorbe la luz en el ojo.opso–: alimento sabroso (prefijo o raíz); opsonización,

osis: condición o enfermedad (sufijo); aterosclerosis, enfermedad en lacual las paredes arteriales se engruesan y se endurecen.osteo–: hueso (prefijo o raíz); osteoporosis, enfermedad en la cual loshuesos se vuelven esponjosos y frágiles.

pater–: padre (generalmente raíz); paternal, relacionado con el padre.pato–: enfermedad (prefijo o raíz); patología, el estudio de la enfermedady del tejido enfermo.–patía: enfermedad (sufijo); neuropatía, enfermedad del sistema nervioso.peri–: alrededor (prefijo); periciclo, la capa de células más externa del ci-lindro vascular de la raíz de una planta.–plasma: sustancia formada (raíz o sufijo); citoplasma, material que estáen el interior de la célula.ploide: cromosomas (raíz); diploide, que tiene cromosomas apareados.–pod: pie (raíz o sufijo); gastrópodo (literalmente, “pie–estómago”), unaclase de moluscos, principalmente caracoles, que reptan sobre su superfi-cie ventral.poli–: muchos (prefijo); polisacárido, un polímero carbohidrato compues-to de muchas subunidades de azúcares.post–, postero–: detrás de (prefijo); posterior, perteneciente a la parte tra-sera.pre–, pro–: antes, al frente de (prefijo); mecanismo de aislamiento delpre–apareamiento, mecanismo que evita el flujo de genes entre las espe-cies e impide el apareamiento (por ejemplo, tener rituales o temporadasde apareamiento diferentes).prim–: primero (prefijo); pared celular primaria, la primera pared celularformada entre las células de la planta durante la división celular.pro–: antes (prefijo); procariótica, perteneciente a una célula sin núcleo(que evolucionó antes del desarrollo del núcleo).proto–: primero (prefijo); protocélula, ancestro evolutivo hipotético de lacélula primitiva.pseudo–, seudo–: falso (prefijo); pseudópodo o seudópodo (literalmente,“falso pie”), extensión de la membrana plasmática por medio de la cualalgunas células, como la amiba, se mueven y capturan la presa.ren–: riñón (raíz); adrenal, glándula adherida al riñón en los mamíferos.retro–: hacia atrás (prefijo); retrovirus, virus que usa el RNA como su ma-terial genético; este RNA debe copiarse “hacia atrás” del DNA durantela infección de una célula por el virus.sarco–: músculo (prefijo); retículo sarcoplásmico, retículo endoplásmicomodificado que almacena calcio y que se encuentra en las células muscu-lares.semi–: mitad (prefijo); duplicación semiconservadora, mecanismo de du-plicación del DNA, por el cual una cadena de la doble hélice del DNAoriginal se llega a incorporar en la nueva doble hélice del DNA.–soma–, somato–: cuerpo (prefijo o sufijo); sistema nervioso somático,parte del sistema nervioso periférico que controla los músculos esquelé-ticos que mueven al cuerpo.sub–: abajo, debajo de (prefijo); subcutáneo, debajo de la piel.sim–: igual, el mismo (prefijo); simpátrico (literalmente, “el mismo pa-dre”), que se encuentra en la misma región.testis: testigo (raíz); testísculos, órgano reproductor masculino (palabraderivada de la costumbre en la antigua Roma de que solamente los hom-bres podían ser testigos (testis) ante la ley; testimonio tiene la misma raíz.termo–: calor (prefijo o raíz); termorregulación, proceso por el cual se re-gula la temperatura corporal.trans–: a través (prefijo); transgénico, que tiene genes de otro organismo(generalmente de otra especie); los genes se movieron “a través” de espe-cies.tri–: tres (prefijo); triploide, que tiene tres copias de cada cromosoma ho-mólogo.trofo: alimento, nutriente (raíz); autótrofo, que se alimenta a sí mismo(por ejemplo, los organismos fotosintéticos).–tropo: cambio, giro (sufijo); fototropismo, proceso por el cual las plantasse orientan hacia la luz.ultra–: más allá (prefijo); ultravioleta, luz con longitudes de onda más alládel violeta.uni–: uno (prefijo); unicelular, organismo compuesto de una sola célula.vita: vida (raíz); vitamina, molécula indispensable en la dieta para preser-var la vida.–voro: comer (raíz, por lo general); herbívoro, animal que se alimenta deplantas.zoo–: animal (raíz, por lo general); zoología, el estudio de los animales.

928 APÉNDICE I I I

abdomen: segmento corporal del extremo pos-terior de un animal segmentado; contiene lamayoría de las estructuras digestivas.abiótico: no viviente; la porción abiótica de unecosistema que comprende el suelo, las rocas,el agua y la atmósfera.aborto: procedimiento para interrumpir unembarazo; se dilata el cuello uterino y se extraeel embrión y la placenta.absorción: proceso mediante el cual se incor-poran nutrimentos a la célula.accidente cerebrovascular: interrupción del flu-jo de sangre a una parte del cerebro causadapor la ruptura de una arteria o la obstrucciónde una arteria por un coágulo sanguíneo. Lapérdida del suministro de sangre causa en po-co tiempo la muerte del área afectada del cere-bro.aceite: lípido compuesto por tres ácidos grasos,algunos de los cuales son insaturados, unidospor enlaces covalentes a una molécula de glice-rina; es líquido a temperatura ambiente.acetilcolina: neurotransmisor localizado en elcerebro y de las sinapsis de las neuronas motri-ces que inervan el músculo esquelético.ácido (adjetivo): que tiene una concentraciónde H+ mayor que la de OH-; que libera H+.ácido (sustantivo): sustancia que libera ioneshidrógeno (H+) en una solución; solución cuyopH es menor de 7.ácido abscísico: hormona vegetal que inhibe engeneral la acción de otras hormonas; induce le-targo en semillas y brotes y hace que los esto-mas se cierren.ácido desoxirribonucleico (DNA): moléculacompuesta de nucleótidos de desoxirribosa;contiene la información genética de todas lascélulas vivas.ácido graso: molécula orgánica que se compo-ne de una cadena larga de átomos de carbonocon un grupo carboxílico (COOH) en un extre-mo; puede ser saturado (cuando sólo tiene en-laces sencillos entre los átomos de carbono) oinsaturado (cuando hay uno o más dobles enla-ces entre los átomos de carbono).ácido graso esencial: ácido graso que es un nu-trimento indispensable; el organismo es inca-paz de elaborar los ácidos grasos esenciales,por lo que es necesario suministrarlos en ladieta.ácido nucleico: molécula orgánica compuestapor unidades de nucleótidos; los dos tipos co-munes de ácidos nucleicos son el ácido ribonu-cleico (RNA) y el ácido desoxirribonucleico(DNA).ácido ribonucleico (RNA): molécula formadapor nucleótidos de ribosa, cada uno de los cua-les consiste en un grupo fosfato, el azúcar ribo-sa y una de las bases adenina, citosina, guaninao uracilo; participa en la conversión de la infor-mación del DNA en proteínas; también es elmaterial genético de algunos virus.ácido úrico: producto de desecho nitrogenadode la descomposición de los aminoácidos; cris-tales blancos relativamente insolubles excreta-dos por aves, reptiles e insectos.acrosoma: vesícula localizada en el extremo delespermatozoide animal; contiene las enzimasnecesarias para digerir las capas protectorasque envuelven el óvulo.actina: importante proteína muscular cuya in-teracción con la miosina produce contracción;

alveolado: miembro de los Alveolata, un grangrupo de protistas al que muchos sistemáticosle asignan la categoría de reino. Los alveolados,que se caracterizan por tener un sistema de sa-cos debajo de la membrana celular, incluyen alos ciliados, foraminíferas, dinoflagelados y api-compexa.alveolo: diminuto saco de aire del interior delos pulmones, rodeado de capilares, donde selleva a cabo el intercambio de gases con la san-gre.amiba: tipo de protista, semejante a los anima-les, que utiliza un sistema de locomoción porcorrientes mediante el cual extiende una pro-longación celular llamada seudópodo.amígdala: parte del prosencéfalo de los verte-brados que interviene en la generación de res-puestas de comportamiento apropiadas antelos estímulos ambientales.amilasa: enzima que está presente en la saliva yen las secreciones pancreáticas; cataliza la de-gradación del almidón.aminoácido: subunidad individual que consti-tuye las proteínas, compuesta de un átomo decarbono central unido a un grupo amino ( NH2), un grupo carboxilo (—COOH), unátomo de hidrógeno y un grupo variable deátomos que se denota con la letra R.aminoácido esencial: aminoácido que es un nu-trimento indispensable; el organismo es inca-paz de elaborar los aminoácidos esenciales, porlo que es necesario suministrarlos en la dieta.amniocentesis: procedimiento para tomarmuestras del líquido amniótico que rodea al fe-to: se inserta una aguja esterilizada a través dela pared abdominal, el útero y el saco amnióti-co de una mujer embarazada; se extraen de 10a 20 mililitros de líquido amniótico. Se puedenpracticar diversas pruebas al fluido y a las célu-las fetales suspendidas en él, con el fin de obte-ner información acerca de las característicasgenéticas y el desarrollo del feto.amnios: una de las membranas embrionariasde reptiles, aves y mamíferos; encierra una ca-vidad llena de líquido que envuelve al em-brión.amoniaco: NH3; producto residual nitrogenadomuy tóxico de la descomposición de los ami-noácidos. En el hígado de los mamíferos setransforma en urea.AMP cíclico: nucleótido cíclico que se formaen muchas células blanco como resultado de larecepción de derivados de aminoácidos u hor-monas peptídicas e induce cambios metabóli-cos en la célula; a menudo se le llama segundomensajero.amplexus: en los anfibios, forma de fecunda-ción externa en la que el macho sostiene a lahembra durante el desove y deposita el esper-ma directamente sobre los óvulos.amplificación biológica: acumulación crecientede una sustancia tóxica hasta niveles tróficosprogresivamente más elevados.ámpula: bulbo muscular que es parte del siste-ma hidrovascular de los equinodermos; contro-la el movimiento de los pies ambulacrales quese usan para la locomoción.anaeróbico: que no utiliza oxígeno.anaerobio: organismo cuya respiración no re-quiere oxígeno.anafase: en la mitosis, etapa en que las cromá-tidas hermanas de cada cromosoma se separan

está presente en los filamentos finos de la fibramuscular; véase también miosina.adaptación: rasgo que aumenta la capacidad deun individuo para sobrevivir y reproducirse, encomparación con los individuos que carecen deese rasgo.adenina: base nitrogenada presente en el DNAy en el RNA; su abreviatura es A.adrenalina: hormona que secreta la médula su-prarrenal; se libera en respuesta al estrés y es-timula diversas respuestas, como la liberaciónde glucosa del hígado y la aceleración del ritmocardiaco; también se llama epinefrina.aeróbico: que utiliza oxígeno.aglutinación: aglomeración de sustancias extra-ñas o microbios, provocada por la unión conanticuerpos.agresión: comportamiento antagonista, normal-mente entre miembros de la misma especie, confrecuencia como resultado de la competenciapor los recursos.aislamiento de comportamiento: ausencia deapareamiento entre especies de animales quedifieren en grado considerable en cuanto a susrituales de cortejo y apareamiento.aislamiento ecológico: ausencia de aparea-miento entre organismos pertenecientes a po-blaciones diferentes que ocupan hábitatdistintos dentro de la misma región general.aislamiento geográfico: separación de dos po-blaciones por una barrera física.aislamiento reproductivo: ausencia de aparea-miento entre los organismos de una poblacióncon los miembros de otra; podría deberse a me-canismos aislantes previos o posteriores al apa-reamiento.aislamiento temporal: incapacidad de los orga-nismos para aparearse si tienen temporadas decelo muy distintas.alantoides: una de las membranas embriona-rias de los reptiles, aves y mamíferos; en losreptiles y las aves sirve como órgano para al-macenar desechos; en los mamíferos forma lamayor parte del cordón umbilical.aldosterona: hormona que secreta la cortezasuprarrenal; ayuda a regular la concentraciónde iones en la sangre estimulando la reabsor-ción de sodio por los riñones y las glándulas su-doríparas.alelo: una de varias formas alternativas de ungen específico.alelos múltiples: alelos de cada gen, que pue-den llegar a docenas y son resultado de dife-rentes mutaciones.alergia: respuesta inflamatoria producida porel cuerpo ante la invasión con materiales extra-ños, como el polen, por ejemplo, que por sí so-los son inofensivos.alga: todo miembro fotosintetizador del reinoeucariótico Protista.almidón: polisacárido compuesto de cadenasramificadas o no ramificadas de moléculas deglucosa; las plantas lo utilizan como moléculapara almacenar carbohidratos.alternancia de generaciones: ciclo vital, carac-terístico de las plantas, en el que una genera-ción de esporofito diploide (productora deesporas) se alterna con una generación de ga-metofito haploide (productora de gametos).altruismo: tipo de comportamiento que puededisminuir el éxito reproductivo del individuo quelo practica, pero beneficia al de otros individuos.

Glosario

una de otra y se desplazan hacia polos opues-tos de la célula; en la meiosis I, etapa en la quese separan los cromosomas homólogos, com-puestos de dos cromátidas hermanas; en lameiosis II, etapa en la que las cromátidas her-manas de cada cromosoma se separan una deotra y se desplazan hacia polos opuestos de lacélula.andrógeno: hormona sexual masculina.anemia drepanocítica o de células falciformes:enfermedad recesiva causada por la sustituciónde un solo aminoácido en la molécula de la he-moglobina. Las moléculas de hemoglobinadrepanocítica tienden a formar cúmulos y dis-torsionar la forma de los glóbulos rojos, lo quehace que rompan y obstruyan los capilares.anfibio: miembro de la clase Amphibia de loscordados, que incluye ranas, sapos y salaman-dras, así como la culebra ciega, que carece deextremidades.angina de pecho: dolor pectoral asociado conuna reducción del flujo sanguíneo hacia elmúsculo cardiaco, provocada por la obstruc-ción de las arterias coronarias.angiosperma: planta vascular con flores.angiotensina: hormona que interviene en la re-gulación del agua en los mamíferos estimulan-do cambios fisiológicos que aumentan elvolumen sanguíneo y la presión arterial.anillo anual: patrón alternante de xilema claro(temprano) y oscuro (tardío) de los tallos y raí-ces leñosos, que se forma como resultado de ladesigual disponibilidad de agua en las diferen-tes estaciones del año, por lo general en prima-vera y verano.anillo de hada: distribución circular de hongosque se forma cuando las estructuras reproduc-toras son arrojadas violentamente desde las hi-fas subterráneas de un hongo de clava que haestado creciendo hacia fuera en todas direccio-nes a partir de su ubicación original.antera: parte superior del estambre donde seforma el polen.anteridio: estructura en la que se producen cé-lulas sexuales masculinas; está presente en lasbriofitas y en ciertas plantas vasculares sin se-milla.anterior: extremo frontal o de la cabeza de unanimal.anticodón: secuencia de tres bases de un RNAde transferencia que es complementaria res-pecto a las tres bases de un codón de RNAmensajero.anticoncepción: prevención del embarazo.anticuerpo: proteína producida por células delsistema inmunitario, que se combina con unantígeno específico y generalmente facilita sudestrucción.anticuerpo monoclonal: anticuerpo producidoen el laboratorio clonando células de hibrido-ma; cada clon de células produce un solo anti-cuerpo.antígeno: molécula compleja, por lo generaluna proteína o un polisacárido, que estimula laproducción de un anticuerpo específico.aparato de Golgi: pila de sacos membranosos,presente en casi todas las células eucarióticas,donde se procesan y separan los componentesde la membrana y los materiales de secreción.aprendizaje: cambio adaptativo en la conductacomo resultado de la experiencia.aprendizaje por discernimiento: forma comple-ja de aprendizaje que requiere la manipulaciónde conceptos mentales para llegar a un com-portamiento adaptativo.aprendizaje por ensayo y error: proceso me-diante el cual se aprenden respuestas adaptati-

azúcar: molécula de carbohidrato simple; pue-de ser un monosacárido o un disacárido.bacilo: bacteria con forma de bastón.bacteria: organismo que consiste de una solacélula procariótica rodeada por una cubiertacompleja de polisacárido.Bacteria: uno de los tres dominios de la vida;comprende los procariotas que tienen un pa-rentesco lejano con los miembros del dominioArchaea.bacteria desnitrificante: bacteria que descom-pone los nitratos y libera nitrógeno gaseoso ala atmósfera.bacteria fijadora de nitrógeno: bacteria capazde tomar nitrógeno (N2) de la atmósfera ycombinarlo con hidrógeno para producir amo-nio (NH+

4).bacteriófago: virus que se especializa en atacarbacterias.banda de Caspary: banda cérea e impermeable,situada en las paredes celulares entre las célu-las endodérmicas de las raíces, que impide laentrada y salida de agua y minerales del cilin-dro vascular, a través del espacio extracelular.barrera hematoencefálica: capilares relativa-mente impermeables del encéfalo que prote-gen las células cerebrales contra las sustanciasquímicas potencialmente nocivas que entranen el torrente sanguíneo.base: (1) sustancia capaz de combinarse con losiones H+ de una solución y neutralizarlos; solu-ción cuyo pH es mayor que 7. (2) En genéticamolecular, una de las estructuras nitrogenadasde uno o dos anillos que representan la dife-rencia entre un nucleótido y otro. En el DNA,las bases son adenina, guanina, citosina y timi-na.básica: sustancia que tiene una concentraciónde H+ menor que la de OH ; se combina conH+.basidio: célula diploide, con forma característi-ca de maza o clava, que forman los miembrosde la división fúngica Basidiomycota; producebasidiosporas por meiosis.basidiospora: espora sexual que forman losmiembros de la división fúngica Basidiomyco-ta.basófilo: tipo de leucocito que libera sustanciasque inhiben la coagulación sanguínea y com-puestos químicos que participan en las reaccio-nes alérgicas y en las respuestas al daño tisulary a la invasión microbiana.bazo: órgano del sistema linfático en el que seproducen linfocitos y se filtra la sangre hacién-dola pasar por linfocitos y macrófagos para eli-minar partículas extrañas y glóbulos rojosviejos.biblioteca de DNA: juego completo, fácilmen-te accesible y reproducible, de todo el DNA deun organismo específico, por lo general clona-do en plásmidos bacterianos.bicapa fosfolipídica: doble capa de fosfolípidosque constituye la base de todas las membranascelulares. Las cabezas de los fosfolípidos, queson hidrofílicas, dan hacia el agua del fluido ex-tracelular o del citoplasma; las colas, que sonhidrofóbicas, están en la parte media de la bi-capa.bilis: secreción líquida que se produce en el hí-gado, se almacena en la vesícula biliar y se libe-ra en el intestino delgado durante la digestión;mezcla compleja de sales biliares, agua, otrassales y colesterol.biocapacidad: estimación de los recursos sus-tentables y la capacidad realmente disponiblede absorción de los desechos en la Tierra. Es unconcepto relacionado con capacidad de carga

G2 GLOSARIO

vas a través de recompensas o castigos propor-cionados por el entorno.árbol genealógico (pedigrí): diagrama quemuestra relaciones genéticas entre un conjuntode individuos, normalmente con respecto a unrasgo genético específico.Archaea: uno de los tres dominios de la vida;comprende los procariotas que tienen un pa-rentesco lejano con los miembros del dominioBacteria.arquegonio: estructura en la que se producenlas células sexuales femeninas; está presente enlas briofitas y en ciertas plantas vasculares sinsemilla.arrecife de coral: bioma creado por animales(corales) y plantas en aguas tropicales cálidas.arteria: vaso de paredes musculares y elásticasque conduce la sangre del corazón al resto delcuerpo.arteria renal: la arteria que lleva sangre a cadariñón.arteriola: arteria pequeña que vierte su sangreen capilares. La contracción de la arteriola re-gula el flujo sanguíneo hacia diversas partesdel cuerpo.articulación: región flexible entre dos unidadesrígidas de un exoesqueleto o endoesqueleto,que permite el movimiento entre las unidades.articulación en bisagra: articulación en la quelos músculos mueven uno de los huesos y elotro permanece fijo, como en la rodilla, el codoo los dedos; permite el movimiento únicamen-te en dos dimensiones.articulación esfera-cavidad (diartrosis): articu-lación en la que el extremo redondo de un hue-so encaja en la depresión hueca de otro, comoen la cadera, por ejemplo; permite el movi-miento en varias direcciones.asa de Henle: porción especializada del túbulode la nefrona en las aves y los mamíferos quecrea un gradiente de concentración osmóticaen el fluido que la rodea.A la vez, este gradien-te hace posible la producción de orina másconcentrada osmóticamente que el plasma san-guíneo.asca: estructura con forma de saco donde ela-boran sus esporas los miembros de la divisiónfúngica Ascomycota.ataque cardiaco: reducción u obstrucción gravedel flujo de sangre a través de una arteria coro-naria, que priva a una parte del músculo cardia-co de suministro de sangre.aterosclerosis: enfermedad que se caracterizapor la obstrucción de arterias por depósitos decolesterol y el engrosamiento de las paredesarteriales.átomo: la partícula más pequeña de un elemen-to que conserva las propiedades de éste.aurícula: cámara del corazón que recibe la san-gre venosa y la transfiere a un ventrículo.autofecundación: unión de espermatozoides yóvulos del mismo individuo.autosoma: cromosoma dispuesto en pares ho-mólogos tanto en machos como en hembras yque no porta los genes que determinan el sexo.autótrofo: “que se alimenta por sí mismo”; ge-neralmente un organismo fotosintetizador; unproductor.auxina: hormona vegetal que influye en mu-chas de las funciones de las plantas, como el fo-totropismo, la dominancia apical y laramificación de las raíces; por lo general esti-mula el alargamiento de las células y, en ciertoscasos, la división y diferenciación celulares.axón: extensión larga de las neuronas que vadel cuerpo celular a las terminaciones sinápti-cas en otras neuronas o músculos.

GLOSARIO G3

que se explica en el capítulo 26. Los cálculos dela huella ecológica y de la biocapacidad estánsujetos a cambios conforme las nuevas tecnolo-gías modifican la forma en que la gente utilizalos recursos.biodegradable: capaz de descomponerse ensustancias inocuas por la acción de agentes dedescomposición.biodiversidad: número total de especies que in-tegran un ecosistema y la complejidad resul-tante de las interacciones entre ellas.biología de la conservación: aplicación del co-nocimiento de la ecología y otras áreas de labiología para preservar la biodiversidad.bioma: ecosistema terrestre que ocupa una ex-tensa área geográfica y se caracteriza por un ti-po específico de comunidad vegetal; porejemplo, los desiertos.biomasa: peso seco del material orgánico de unecosistema.biosfera: parte de la Tierra habitada por orga-nismos vivos: incluye componentes tanto ani-mados como inanimados.biotecnología: todo uso o alteración industrialo comercial de organismos, células o moléculasbiológicas para alcanzar metas prácticas espe-cíficas.biótico: viviente.blastocisto: etapa temprana del desarrollo em-brionario de los mamíferos; es una esfera hue-ca de células que encierra una masa de ellasadherida a su superficie interna, la cual se con-vierte en el embrión.blastoporo: sitio en el que la blástula se invagi-na para formar una gástrula.blástula: en los animales, la etapa embrionariaque se alcanza al final de la segmentación, en la que normalmente el embrión es una esferahueca con una pared de una o varias células deespesor.boca: abertura de un sistema digestivo tubularpor la que entra el alimento.bocio: hinchazón del cuello provocada por unadeficiencia de yodo que afecta el funcionamien-to de la glándula tiroides y de sus hormonas.bomba de sodio-potasio: conjunto de molécu-las de transporte activo que utilizan energía deATP para bombear iones sodio hacia afuera de la célula y iones potasio hacia dentro paramantener los gradientes de concentración deestos iones a través de la membrana.bosque caducifolio de clima templado: biomaen el que los inviernos son fríos y la precipita-ción pluvial veraniega proporciona suficientehumedad para que crezcan árboles cuya som-bra impide el crecimiento de pastos.bosque caducifolio tropical: bioma con estacio-nes húmeda y seca pronunciadas y plantas que deben perder sus hojas durante la tempo-rada de sequía para reducir al mínimo la pérdi-da de agua.bosque de clima templado lluvioso: bioma en elque no hay escasez de agua líquida en todo el año y está dominado por coníferas.bosque septentrional de coníferas (bosque bo-real): bioma con inviernos largos y fríos y ape-nas unos cuantos meses de clima cálido;poblado casi totalmente por coníferas siempreverdes; también se denomina taiga.bradicinina: sustancia química que se formacuando los tejidos sufren lesiones; se une a lasmoléculas receptoras de las terminaciones ner-viosas del dolor y origina la sensación de dolor.branquia: en los animales acuáticos, tejido rami-ficado con abundante provisión de capilares, entorno al cual circula el agua para llevar a caboel intercambio de gases.

camuflaje: coloración y/o forma que hace a unorganismo menos llamativo en su ambiente.canal auditivo: conducto dentro del oído exter-no que lleva el sonido desde el pabellón auricu-lar hasta el tímpano.cáncer: enfermedad en la que algunas de las cé-lulas del cuerpo escapan a los procesos de con-trol celular y se dividen sin control.capa de abscisión: capa de células de pared del-gada que se localiza en la base del peciolo delas hojas y produce una enzima que digiere lapared celular que sujeta la hoja al tallo, lo quepermite que la hoja caiga.capa de ozono: la capa enriquecida en ozonode la atmósfera superior, que filtra parte de laradiación ultravioleta del Sol.capa electrónica: región en cuyo interior semueven los electrones que corresponden a unnivel de energía fijo a cierta distancia del nú-cleo del átomo.capa germinal: capa de tejido que se forma du-rante el inicio del desarrollo embrionario.capacidad de carga: tamaño máximo de pobla-ción que un ecosistema puede mantener de for-ma indefinida; está determinada principalmentepor la disponibilidad de espacio, nutrimentos,agua y luz.capilar: el tipo más pequeño de vaso sanguí-neo; comunica las arteriolas con las vénulas.Las paredes de los capilares, a través de lascuales se lleva a cabo el intercambio de nutri-mentos y desechos, tienen sólo una célula deespesor.cápsula: cubierta de polisacárido o proteínaque ciertas bacterias patógenas secretan al ex-terior de su pared celular.cápsula de Bowman: parte de la nefrona conforma de taza, en la que se recoge el filtrado dela sangre por el glomérulo.capuchón cervical (diafragma): dispositivo an-ticonceptivo que consiste en un capuchón decaucho que se ajusta sobre el cuello del úteropara impedir que los espermatozoides entrenen él.carbohidrato: compuesto de carbono, hidróge-no y oxígeno cuya fórmula química aproxima-da es (CH2O)n; los azúcares y los almidonesson carbohidratos.cariotipo: preparación que muestra el número,el tamaño y la forma de todos los cromosomasde una célula y, por lo tanto, del individuo o es-pecie de donde ésta proviene.carnívoro: literalmente, “que come carne”; or-ganismo depredador que se alimenta de herbí-voros o de otros carnívoros; consumidorsecundario (o superior).carotenoide: pigmento rojo, anaranjado o ama-rillo que está presente en los cloroplastos y sir-ve como molécula recolectora de luz auxiliaren los fotosistemas de los tilacoides.carpelo: estructura reproductora femenina delas flores; se compone de estigma, estilo y ovario.cartílago: forma de tejido conectivo que consti-tuye partes del esqueleto; se compone de con-drocitos y su secreción extracelular decolágeno; se asemeja al hueso flexible.casquete radical (pilorriza): cúmulo de célulasen la punta de una raíz en crecimiento, deriva-do del meristemo apical; evita que la punta su-fra daños al penetrar en el suelo.catalizador: sustancia que acelera una reacciónquímica sin sufrir ella misma cambios perma-nentes durante el proceso; reduce la energía deactivación de la reacción.catastrofismo: hipótesis de que la Tierra ha ex-perimentado una serie de catástrofes geológi-cas, probablemente impuestas por un ente

briofita: planta no vascular simple de la divi-sión Bryophyta; las briofitas comprenden losmusgos y las hepáticas.bronquio: tubo que conduce aire de la tráqueaa cada pulmón.bronquiolo: tubo estrecho, formado por ramifi-caciones repetidas de los bronquios, que con-duce aire hasta los alveolos.bronquitis crónica: infección pulmonar persis-tente que se caracteriza por tos, inflamacióndel revestimiento del tracto respiratorio, ma-yor producción de moco y reducción del núme-ro y la actividad de los cilios.buche: órgano de las lombrices de tierra y delas aves en el que se almacena temporalmenteel alimento ingerido antes de hacerlo pasar a lamolleja, donde es pulverizado.buffer: sustancia que reduce al mínimo loscambios de pH tomando o liberando iones H+.bulbo raquídeo: en los vertebrados, parte delrombencéfalo que controla las actividades au-tomáticas como la respiración, la deglución, elritmo cardiaco y la presión arterial.burbuja de duplicación: la porción desenrolla-da de las dos cadenas del DNA progenitor, se-parada por DNA helicasa, en la duplicación deDNA.cabeza: el segmento anterior de un animal consegmentación.cadena alimentaria: relación lineal de alimen-tación de una comunidad, con base en un solorepresentante de cada nivel trófico.cadena molde: cadena de la doble hélice delDNA a partir de la cual se transcribe el RNA.calcitonina: hormona que secreta la glándulatiroides; inhibe la liberación de calcio de loshuesos.calentamiento global: elevación gradual de latemperatura atmosférica del planeta, como re-sultado de una amplificación del efecto de in-vernadero natural que se debe a las actividadeshumanas.calor de fusión: energía que es preciso extraerde un compuesto líquido para transformarlo enun sólido a su temperatura de congelación.calor de vaporización: energía que es precisosuministrar a un compuesto líquido para trans-formarlo en un gas a su temperatura de ebulli-ción.calor específico: cantidad de energía necesariapara elevar la temperatura de 1 gramo de unasustancia en 1°C.caloría: cantidad de energía necesaria para ele-var la temperatura de 1 gramo de agua en 1grado Celsius.Caloría (con mayúscula): unidad de energía enla que se mide el contenido energético de losalimentos; cantidad de energía necesaria paraelevar la temperatura de 1 litro de agua en ungrado Celsius; también recibe el nombre de ki-localoría y equivale a 1000 calorías.calostro: líquido amarillento, rico en proteínasy que contiene anticuerpos, que producen lasglándulas mamarias antes que se inicie la se-creción de leche.cambium (pl., cambia): meristemo lateral, pa-ralelo al eje longitudinal de las raíces y los ta-llos, que da origen al crecimiento secundario detallos y raíces de plantas leñosas. Véase cam-bium suberígeno; cambium vascular.cambium suberígeno: meristemo lateral de lasraíces y los tallos leñosos que da origen a célu-las suberosas.cambium vascular: meristemo lateral situadoentre el xilema y el floema de una raíz o un ta-llo leñoso y que da origen al xilema y floemasecundarios.

sobrenatural, que explican la multitud de espe-cies, tanto extintas como modernas. El catas-trofismo sostiene el creacionismo.causalidad natural: principio científico de quelos sucesos naturales son resultado de causasnaturales anteriores.cavidad gastrovascular: cámara con aparienciade saco con funciones digestivas que está pre-sente en los invertebrados simples; una solaabertura sirve como boca y ano a la vez. La cá-mara permite el acceso directo de los nutri-mentos a las células.cefalización: tendencia de los órganos sensoria-les y el tejido nervioso a concentrarse en la región de la cabeza a lo largo del tiempo evo-lutivo.celoma: espacio o cavidad que separa la paredcorporal de los órganos internos.célula: la unidad más pequeña de vida; se com-pone, como mínimo, de una membrana exte-rior que encierra un medio acuoso en el quehay moléculas orgánicas, incluido el materialgenético compuesto de DNA.célula acompañante: célula adyacente a un ele-mento del tubo criboso del floema, que inter-viene en el control y la nutrición del elementodel tubo criboso.célula amiboide: protista o célula animal que sedesplaza extendiendo una prolongación celularllamada seudópodo.célula asesina natural: tipo de glóbulo blancoque destruye algunas células infectadas por vi-rus y células cancerosas al ponerse en contactocon ellas; forma parte de la defensa internainespecífica del sistema inmunitario contra lasenfermedades.célula B: tipo de linfocito que participa en la in-munidad humoral; da origen a las células plas-máticas que secretan anticuerpos en el sistemacirculatorio y a las células de memoria.célula B de memoria: tipo de glóbulo blancoque se produce como resultado de la unión deun anticuerpo de una célula B a un antígeno de un microorganismo invasor. Las células B dememoria persisten en el torrente sanguíneo ybrindan inmunidad futura ante invasores quellevan ese antígeno.célula blanco: célula en la que una hormonadada ejerce su efecto.célula de lámina de haz: miembro de un grupode células que rodean las venas de las plantas;en las plantas C4 (pero no en las C3), las célulasde vaina de haz contienen cloroplastos.célula de Sertoli: en el túbulo seminífero, célu-la grande que regula la espermatogénesis y nu-tre al espermatozoide en desarrollo.célula de tubo: célula más exterior de un granode polen; crea por digestión un tubo polínico através de los tejidos del carpelo y finalmentepenetra en el gametofito femenino.célula diferenciada: célula madura especializa-da en una función determinada; en las plantas,generalmente las células diferenciadas no sedividen.célula en collar (coanocito): célula especializa-da que recubre los canales internos de las es-ponjas. Presenta flagelos que se extiendendesde un collar criboso y crean una corrientede agua que atrae organismos microscópicos através del collar y al interior del cuerpo, dondequedan atrapados.célula en empalizada: célula mesofílica colum-nar que contiene cloroplastos y está inmediata-mente por debajo de la epidermis superior delas hojas.célula endospérmica primaria: célula centraldel gametofito femenino de una planta con flo-

célula T facilitadora: tipo de célula T que ayu-da a otras células del sistema inmunitario a re-conocer y a actuar contra los antígenos.células de islote: grupo de células de la parteendocrina del páncreas que produce insulina yglucagón.células oclusivas: par de células epidérmicas es-pecializadas que rodean la abertura central delos estomas de las hojas; regulan el tamaño de laabertura.celulasa: enzima que cataliza la descomposi-ción del carbohidrato celulosa en las moléculasde glucosa de que se compone; prácticamentesólo está presente en microorganismos.celulosa: carbohidrato insoluble compuesto desubunidades de glucosa; forma la pared celularde los vegetales.centriolo: en las células animales, anillo cortocon forma de barril compuesto de nueve triple-tes de microtúbulos; estructura que contienemicrotúbulos y está situada en la base de cadacilio y flagelo; da origen a los microtúbulos delos cilios y flagelos e interviene en la formacióndel huso durante la división celular.centro de reacción: en el complejo recolector deluz de un fotosistema, la molécula de clorofila ala que las moléculas antena (pigmentos que ab-sorben luz) transfieren energía luminosa: laenergía capturada expulsa un electrón de la clo-rofila del centro de reacción, el cual se transfie-re al sistema de transporte de electrones.centro respiratorio: cúmulo de neuronas, situa-do en el bulbo raquídeo, que envía ráfagas rít-micas de impulsos nerviosos a los músculosrespiratorios y da como resultado la respira-ción.centrómero: región de los cromosomas dupli-cados donde las cromátidas hermanas se man-tienen unidas hasta que se separan durante ladivisión celular.cera: lípido compuesto por ácidos grasos uni-dos por enlaces covalentes a alcoholes de cade-na larga.cerebelo: parte posterior del encéfalo de los ver-tebrados que se encarga de coordinar los movi-mientos del cuerpo.cerebro: parte del sistema nervioso central delos vertebrados que se encuentra dentro delcráneo.cerebro medio (meséncefalo): durante el desa-rrollo, la porción central del cerebro; contieneun importante centro de retransmisión, la for-mación reticular.chaparral: bioma que se localiza en las regionescosteras, y que recibe muy poca precipitaciónpluvial anual; se caracteriza por arbustos y pe-queños árboles.cianobacteria: célula procariótica fotosintéticaque utiliza clorofila y desprende oxígeno comoproducto de la fotosíntesis; también se conocecomo alga verde-azul.ciclo biogeoquímico: también conocido comociclo de los nutrimentos; es el proceso por elque se transfiere un nutrimento específico deun ecosistema entre los organismos vivos y eldepósito del nutrimento en el ambiente inani-mado.ciclo C3: serie cíclica de reacciones mediantelas cuales se fija dióxido de carbono en carbo-hidratos durante las reacciones independientesde la luz de la fotosíntesis; también recibe elnombre de ciclo de Calvin-Benson.ciclo cardiaco: alternancia de contracción y re-lajación de las cámaras del corazón.ciclo celular: secuencia de procesos que se danen la vida de una célula, de una división a la si-guiente.

G4 GLOSARIO

res; contiene los núcleos polares (normalmentedos); después de la fertilización, sufre divisio-nes mitóticas repetidas para producir el endos-permo de la semilla.célula epitelial: tipo de célula que forma el teji-do epitelial.célula esponjosa: célula del mesófilo de formairregular que contiene cloroplastos, situada in-mediatamente por encima de la epidermis infe-rior de las hojas.célula fagocítica: tipo de célula del sistema in-munitario que destruye microbios invasoresmediante fagocitosis, envolviendo y digiriendolos microbios.célula flamígera: en los gusanos planos, célulaespecializada que tiene cilios pulsátiles y dirigeel agua y los residuos a través de los tubos ra-mificados que sirven como sistema excretor.célula ganglionar: tipo de células, de las cualesestá compuesta la capa más interna de la retinade los vertebrados, cuyos axones forman el ner-vio óptico.célula generadora: en las plantas con flor, unade las células haploides del grano de polen; su-fre mitosis para formar dos espermatozoides.célula glial: célula del sistema nervioso quebrinda soporte y aislamiento a las neuronas.célula intersticial: en los testículos de los verte-brados, célula productora de testosterona quese localiza entre los túbulos seminíferos.célula madre: célula indiferenciada capaz dedividirse para dar origen a uno o más tipos dis-tintivos de células diferenciadas.célula madre de megasporas: célula diploide,dentro del óvulo de una planta con flor, que su-fre meiosis para producir cuatro megasporashaploides.célula madre de microsporas: célula diploidecontenida en una antera de una planta con flory que sufre meiosis para producir cuatro mi-crosporas haploides.célula madre embrionaria: célula derivada deuna etapa temprana del embrión que es capazde diferenciarse para convertirse en cualquiertipo de célula de un adulto.célula meristemática: célula no diferenciadaque conserva la capacidad para dividirse du-rante toda la vida de una planta.célula neurosecretora: célula nerviosa especia-lizada que sintetiza y libera hormonas.célula pilosa: tipo de célula receptora del oídointerno que produce una señal eléctrica cuan-do se doblan sus rígidos cilios parecidos a pelosque salen de la superficie de la célula. Las célu-las pilosas en la cóclea responden a las vibra-ciones sonoras; las que se localizan en el sistemavestibular responden al movimiento y la grave-dad.célula plasmática: descendiente de una célulaB, que secreta anticuerpos.célula suberosa: célula protectora de la cortezade los tallos y las raíces leñosos; en la madurez,las células suberosas están muertas y su paredcelular es gruesa e impermeable.célula T: tipo de linfocito que reconoce y destru-ye células o sustancias ajenas específicas o queregula a otras células del sistema inmunitario.célula T citotóxica: tipo de célula T que, al en-trar en contacto con células extrañas, las des-truye directamente.célula T de memoria: tipo de glóbulo blancoque se produce como resultado de la unión deun receptor de una célula T con un antígeno de un microorganismo invasor. Las células T dememoria persisten en el torrente sanguíneo ybrindan inmunidad futura ante invasores quellevan ese antígeno.

GLOSARIO G5

ciclo de auge y decadencia: ciclo demográficoque se caracteriza por un rápido crecimientoexponencial seguido de una mortandad masivarepentina; se observa en las especies estaciona-les y en ciertas poblaciones de roedores peque-ños, como los lemmings, por ejemplo.ciclo de Calvin-Benson: véase ciclo C3.ciclo de Krebs: serie cíclica de reacciones quese efectúan en la matriz de las mitocondrias yen el que el grupo acetilo de las moléculas deácido pirúvico producidas por la glucólisis sedescomponen hasta llegar a CO2, acompañadopor la formación de ATP y portadores de elec-trones; también se llama ciclo del ácido cítrico.ciclo de los nutrimentos: descripción de las ru-tas que sigue un nutrimento específico (comocarbono, nitrógeno, fósforo o agua) a través delas partes viva e inanimadas de un ecosistema.También se conoce como ciclo biogeoquímico.ciclo de población: cambios cíclicos que se pre-sentan regularmente en el tamaño de la pobla-ción.ciclo del ácido cítrico: véase ciclo de Krebs.ciclo hidrológico: ciclo del agua, impulsado porla energía solar; ciclo de nutrimentos en el queel depósito principal de agua es el océano y lamayor parte del agua permanece como tal du-rante todo el ciclo (en vez de ser utilizada en lasíntesis de otras moléculas).ciclo menstrual: en las mujeres, complejo ciclode 28 días durante el cual interacciones hormo-nales entre el hipotálamo, la hipófisis y los ova-rios coordinan la ovulación y la preparacióndel útero para recibir y nutrir al huevo fertili-zado. Si no hay embarazo, el revestimiento ute-rino se expulsa durante la menstruación.ciclo vital: sucesos en la vida de un organismo,de una generación a la siguiente.cigospora: espora de hongo, producida por ladivisión Zygomycota, que está rodeada poruna pared gruesa y resistente y se forma a par-tir de un cigoto diploide.cigoto: en la reproducción sexual, célula diploi-de (óvulo fecundado) que se forma por la fu-sión de dos gametos haploides.ciliado: protozoario que se caracteriza por te-ner cilios y una estructura unicelular complejaque incluye organelos parecidos a arpones, lla-mados tricocistos. Los miembros del géneroParamecium son ciliados muy conocidos.cilindro vascular: tejido conductor central deuna raíz joven; consiste en xilema y floema pri-marios.cilio: prolongación de la superficie de ciertascélulas eucarióticas, parecida a un pelo, quecontiene microtúbulos en una disposición de 9 + 2. El movimiento de los cilios impulsa lascélulas en un medio líquido o mueve los líqui-dos sobre la capa superficial estacionaria de lascélulas.cinetocoro: estructura proteica que se forma enla región del centrómero de los cromosomas;une los cromosomas al huso.circunvolución: pliegue de la corteza cerebraldel encéfalo de los vertebrados.citocina: cualquiera de las moléculas químicasmensajeras que liberan las células para facilitarla comunicación con otras células y transferirseñales dentro de varios sistemas del cuerpo yentre éstos. Las citocinas son importantes en ladiferenciación celular y el sistema inmunitario.citocinesis: división del citoplasma y los orga-nelos en dos células hijas durante la divisióncelular; generalmente se lleva a cabo durante latelofase de la mitosis.citocinina: hormona vegetal que promueve ladivisión celular, el crecimiento del fruto y el

coevolución: evolución de adaptaciones en dosespecies que se debe a la intensa interacciónentre ambas, de tal manera que cada especieactúa como una importante fuerza de selecciónnatural sobre la otra.cohesión: tendencia de las moléculas de unasustancia a mantenerse unidas.coito interrumpido: extracción del pene de lavagina justo antes de la eyaculación en un in-tento por evitar el embarazo; método anticon-ceptivo poco eficaz.cola post-anal: cola que se extiende más alládel ano; la presentan todos los cordados en al-guna etapa de su desarrollo.colágeno: proteína fibrosa del tejido conectivo,como hueso y cartílago, por ejemplo.colecistocinina: hormona digestiva producidapor el intestino delgado y que estimula la libe-ración de enzimas pancreáticas.colénquima: tipo de célula vegetal poligo-nal alargada con paredes celulares primariasengrosadas de forma irregular, que está viva en la madurez y sostiene el cuerpo de la plan-ta.coleóptilo: vaina protectora que envuelve losbrotes de las semillas monocotiledóneas y per-mite que el vástago aparte las partículas desuelo a medida que crece.colon: la parte más larga del intestino grueso,con exclusión del recto.coloración de advertencia: coloración brillantepara advertir a los depredadores que la presapotencial tiene sabor desagradable o que inclu-so es venenosa.coloración de sobresalto: forma de mimetismoen la que un organismo presa exhibe repenti-namente un patrón de colores (que en muchoscasos se asemeja a grandes ojos) cuando seaproxima un depredador.columna vertebral: columna de unidades es-queléticas (vértebras) dispuestas en serie, lascuales encierran a la médula espinal en los ver-tebrados; la espina dorsal.combustible fósil: combustible como la hulla, elpetróleo y el gas natural, formado a partir delos restos de organismos antiguos.comensalismo: relación simbiótica en la queuna especie se beneficia al tiempo que otra es-pecie ni se daña ni se beneficia.compartimiento intermembranas: espacio lle-no de líquido que está comprendido entre lasmembranas interna y externa de las mitocon-drias.competencia: interacción entre individuos queintentan utilizar un recurso (por ejemplo: ali-mento o espacio) que está limitado en relacióncon la demanda.competencia de lucha: contienda desesperadaentre individuos de la misma especie por obte-ner recursos limitados.competencia interespecífica: competencia en-tre individuos de especies diferentes.competencia por concurso: mecanismo para re-solver la competencia intraespecífica medianteinteracciones sociales o químicas.complejo colector de luz: en los fotosistemas, elconjunto de moléculas de pigmento (clorofila ypigmentos accesorios) que absorben energíaluminosa y la transfieren a los electrones.complejo mayor de histocompatibilidad (MHC):proteínas, situadas normalmente en las superfi-cies de las células corporales, que identifican ala célula como parte del individuo; también sonimportantes para estimular y regular la res-puesta inmunitaria.complemento: grupo de proteínas que trans-porta la sangre y que participan en la destruc-

brote de yemas laterales; previene el envejeci-miento de ciertas partes de la planta, especial-mente de las hojas.citoesqueleto: red de fibras proteínicas del ci-toplasma que da forma a la célula, sostiene ymueve los organelos y por lo regular participaen el movimiento celular.citoplasma: material contenido dentro de lamembrana plasmática de la célula, con exclu-sión del núcleo.citosina: base nitrogenada presente en el DNAy en el RNA; su abreviatura es C.clamidia: enfermedad de transmisión sexualcausada por bacterias, que provoca la inflama-ción de la uretra en los varones y de la uretra yel cuello del útero en las mujeres.clase: categoría taxonómica compuesta de ór-denes emparentados. Las clases que guardanuna relación estrecha constituyen una divisióno filum.clima: patrones meteorológicos que prevalecende un año a otro o incluso de un siglo a otro enuna región específica.clítoris: estructura externa del sistema repro-ductor femenino; se compone de tejido eréctil;es un punto sensible de estimulación durante larespuesta sexual.clon: descendencia producida por mitosis, porlo tanto, genéticamente idéntica entre sí.clonación: procedimiento por el que se produ-cen muchas copias idénticas de un gen; tambiénse llama así a la producción de muchas copiasgenéticamente idénticas de un organismo.clorofila: pigmento presente en los cloroplastosque captura energía luminosa durante la foto-síntesis; absorbe la luz violeta, azul y roja y re-fleja la luz verde.cloroplasto: organelo de las plantas y de losprotistas semejantes a plantas, donde se lleva acabo la fotosíntesis; lo envuelve una doblemembrana y alberga un extenso sistema demembranas internas que contiene clorofila.cnidocito: en los miembros del filum Cnidaria,célula especializada que alberga el aparato queactúa como aguijón.coagulación sanguínea: proceso complejo me-diante el cual las plaquetas, la proteína fibrinay los eritrocitos obstruyen una superficie irre-gular del interior o de la superficie del cuerpo(por ejemplo, un vaso sanguíneo lesionado) pa-ra cerrar la herida.cóclea: tubo enroscado, óseo y lleno de líquidoque se encuentra en el oído interno de los ma-míferos; contiene receptores (células pilosas)que responden a la vibración del sonido.código genético: conjunto de codones deRNAm, cada uno de los cuales dirige la incor-poración de un aminoácido específico en unaproteína durante la síntesis de proteínas.codominancia: relación entre dos alelos de ungen, según la cual ambos alelos se expresan fe-notípicamente en los individuos heterocigóticos.codón: secuencia de tres bases de RNA mensa-jero que especifica un aminoácido determina-do que debe ser incorporado en una proteína;ciertos codones también señalan el comienzo oel final de la síntesis de una proteína.codón de inicio: el primer codón AUG de unamolécula de RNA mensajero.codón de terminación: codón del RNA mensa-jero que detiene la síntesis de proteínas y haceque la cadena proteica terminada se libere delribosoma.coenzima: molécula orgánica que está unida a ciertas enzimas y es necesaria para el buen fun-cionamiento de éstas; por lo común, es un nu-cleótido unido a una vitamina hidrosoluble.

ción de las células extrañas a las que se hanunido los anticuerpos.comportamiento: toda actividad observable deun animal vivo.compuesto: sustancia cuyas moléculas estánformadas de diferentes tipos de átomos; puededescomponerse en sus elementos constitutivospor medios químicos.comunicación: acto de producir una señal queprovoca que otro animal, normalmente de lamisma especie, modifique su conducta en unsentido que es provechoso para uno de los par-ticipantes o para ambos.comunidad: todas las poblaciones que interac-túan dentro de un ecosistema.comunidad clímax: comunidad diversa y relati-vamente estable que constituye el punto finalde la sucesión.comunidad de los respiraderos hidrotérmicos:comunidad de organismos fuera de lo comúnque viven en las grandes profundidades delocéano, cerca de los respiraderos hidrotérmi-cos y que dependen de las actividades quimio-sintéticas de las bacterias de azufre.concavidad: área de las paredes celulares entredos células vegetales en la que no se formaronparedes secundarias, de tal manera que las doscélulas están separadas sólo por una pared pri-maria relativamente delgada y porosa.concentración: número de partículas de unasustancia disuelta en una unidad de volumendada.conclusión: operación final del método científi-co; decisión que se toma acerca de la validez deuna hipótesis sobre la base de los datos experi-mentales.condensación: compactación de cromosomaseucarióticos en unidades discretas, como pre-paración para la mitosis o la meiosis.condicionamiento operante: procedimiento deadiestramiento en laboratorio en el que un ani-mal aprende a responder de cierta manera (porejemplo, presionar una palanca) mediante re-compensas o castigos.condón: funda anticonceptiva que se pone so-bre el pene durante el coito para impedir quese deposite esperma en la vagina.condrocito: célula viva del cartílago. Los con-drocitos forman cartílago junto con sus secre-ciones extracelulares de colágeno.conducto: tubo o abertura por el que se emitensecreciones exocrinas.conducto auditivo: conducto que conecta el oídomedio con la faringe y que permite que la pre-sión se equilibre entre el oído medio y el exterior(también se conoce como trompa de Eustaquio).conducto colector: tubo conductor del interiordel riñón que recolecta la orina de muchas ne-fronas y la conduce a través de la médula renalhasta la pelvis renal. En presencia de hormonaantidiurética (ADH), la orina se concentra enlos conductos colectores.conducto deferente: tubo que conecta el epidí-dimo del testículo con la uretra.conífera: miembro de las traqueofitas (Conife-rophyta) que se reproduce mediante semillasque se forman dentro de conos y conserva sushojas durante todo el año.conjugación: en los procariotas, la transferen-cia del DNA de una célula a otra por medio deuna conexión temporal; en los eucariotasunicelulares, el intercambio de material genéti-co entre dos células unidas temporalmente.conjugación bacteriana: intercambio de mate-rial genético entre dos bacterias.cono: célula fotorreceptora de forma cónica dela retina de los vertebrados; no es tan sensible

creacionismo: hipótesis según la cual todas lasespecies de la Tierra fueron creadas fundamen-talmente en su forma actual por un ente sobre-natural; sostiene también que no puedenocurrir modificaciones importantes de esas es-pecies, como su transformación en nuevas especies mediante procesos naturales.crecimiento exponencial: aumento continua-mente acelerado del tamaño de una población.crecimiento primario: crecimiento en longitudy desarrollo de las estructuras iniciales de lasraíces y vástagos de las plantas, provocado porla división celular de meristemos apicales y ladiferenciación de las células hijas.crecimiento secundario: crecimiento en el diá-metro de un tallo o raíz provocado por la divi-sión celular en meristemos laterales y ladiferenciación de sus células hijas.cresta: pliegue de la membrana interior de lasmitocondrias.cristalino: estructura flexible o móvil de losojos que sirve para enfocar la luz en una capade células fotorreceptoras.cromátida: cada una de las dos cadenas idénti-cas de DNA y proteína que constituyen un cro-mosoma replicado. Las dos cromátidashermanas están unidas en el centrómero.cromatina: complejo de DNA y proteína queconstituye los cromosomas eucarióticos.cromista: miembros de los Chromista, un grangrupo de protistas al que muchos sistemáticosle asignan la categoría de reino. Los cromistasincluyen a las diatomeas, las algas pardas y losmohos acuáticos.cromosoma: conjunto de una doble hélice indi-vidual de DNA y las proteínas que ayudan aorganizar el DNA.cromosoma duplicado: cromosoma eucarióticoque se produce después de la duplicación delDNA; se compone de dos cromátidas herma-nas unidas en los centrómeros.cromosomas sexuales: el par de cromosomasque normalmente determina el sexo de un or-ganismo; por ejemplo, los cromosomas X y Yen los mamíferos.cruza de prueba: experimento de crianza en elcual un individuo que presenta el fenotipo do-minante se aparea con un individuo que es ho-mocigoto recesivo para el mismo gen. Laproporción de progenie con fenotipo dominan-te versus el recesivo puede usarse para deter-minar el genotipo del individuo con el fenotipodominante.cubierta seminal: cubierta más exterior de unasemilla; es delgada, resistente e impermeable yse forma a partir de los tegumentos del óvulo.cuello de botella de población: forma de deri-va genética en la que una población se vuelveextremadamente pequeña; podría dar pie a di-ferencias en las frecuencias alélicas en compa-ración con otras poblaciones de la especie y auna pérdida de variabilidad genética.cuello del útero: anillo de tejido conectivo si-tuado en el extremo exterior del útero y queconduce hacia la vagina.cuerda vocal: cada una de las dos bandas de te-jido elástico que se extienden transversalmen-te en la abertura de la laringe y producensonido cuando se hace pasar aire forzado entreellas. Ciertos músculos alteran la tensión de lascuerdas vocales y controlan el tamaño y la for-ma de la abertura, lo que a la vez determina sise produce o no sonido y qué tono tendrá.cuerpo basal:

G6 GLOSARIO

a la luz como los bastones. Los tres tipos de co-nos son más sensibles a diferentes colores de laluz y permiten la visión cromática; véase tam-bién bastón.consumidor: organismo que se alimenta deotros organismos; un heterótrofo.consumidor primario: organismo que se ali-menta de productores; un herbívoro.consumidor secundario: organismo que se ali-menta de consumidores primarios; un carnívoro.consumidor terciario: carnívoro que se alimen-ta de otros carnívoros (consumidores secunda-rios).control: parte de un experimento en la que semantienen constantes todas las variables posi-bles, en contraste con la parte “experimental”,en la que se altera una variable específica.convergencia: condición en la que un gran nú-mero de neuronas aportan estímulos a un nú-mero menor de células.copulación: comportamiento reproductivo en elque se inserta el pene del macho en el cuerpo dela hembra, donde libera los espermatozoides.corazón: órgano muscular que se encarga debombear la sangre del sistema circulatorio portodo el cuerpo.cordón nervioso: estructura nerviosa apareadaen la mayoría de los animales que conduce se-ñales nerviosas a los ganglios y desde éstos; enlos cordados, estructura nerviosa que se extien-de a lo largo de la parte dorsal del cuerpo; sellama también médula espinal.corion: la membrana embrionaria más externade reptiles, aves y mamíferos; en aves y reptiles,su función es principalmente el intercambio degases; en los mamíferos, forma la mayor partede la porción embrionaria de la placenta.córnea: cubierta exterior transparente del ojo,por delante de la pupila y el iris.coroides: capa de tejido con pigmentación os-cura que está detrás de la retina y contiene va-sos sanguíneos y un pigmento que absorbe laluz dispersa.corona radiada: capa de células que rodean alóvulo después de la ovulación.corredores de vida silvestre: franjas de tierraprotegidas que vinculan áreas más extensas.Permiten a los animales desplazarse de mane-ra libre y segura entre los hábitat que, de otraforma, quedarían aislados por las actividadeshumanas.corteza: 1 capa externa de un tallo leñoso, com-puesta de floema, cambium suberoso y célulassuberosas. 2 parte de la raíz o tallo primario,que se encuentra entre la epidermis y el cilin-dro vascular.corteza cerebral: capa delgada de neuronas de lasuperficie del cerebro de los vertebrados, dondese lleva a cabo la mayor parte del procesamien-to neural y la coordinación de las actividades.corteza renal: la capa externa del riñón, dondese encuentran las nefronas.corteza suprarrenal: parte externa de la glán-dula suprarrenal; secreta hormonas esteroidesque regulan el metabolismo y el equilibrio desales.cortisol: hormona esteroide que libera la corte-za suprarrenal en el torrente sanguíneo en res-puesta al estrés. El cortisol ayuda al cuerpo aenfrentar los estresores a corto plazo elevandolos niveles de glucosa en la sangre; también in-hibe la respuesta inmunitaria.cotiledón: estructura parecida a una hoja quese encuentra dentro de la semilla y absorbemoléculas de alimento del endosperma paratransferirlas al embrión en crecimiento; tam-bién se llama hoja seminal.

GLOSARIO G7

cuerpo calloso: banda de axones que comunicalos dos hemisferios cerebrales de los vertebra-dos.cuerpo celular: parte de la neurona que contie-ne la mayoría de los organelos celulares comu-nes; por lo general es un sitio de integración delos estímulos que llegan a la neurona.cuerpo de Barr: cromosoma X inactivado delas células de los mamíferos hembra, que tie-nen dos cromosomas X; normalmente se obser-va como una mancha oscura en el núcleo.cuerpo fructífero: estructura reproductora for-madora de esporas de ciertos protistas, bacte-rias y hongos.cuerpo lúteo: en el ovario de los mamíferos, es-tructura que se forma a partir del folículo des-pués de la ovulación y que secreta lashormonas estrógeno y progesterona.cuerpo polar: en la ovogénesis, célula pequeñaque contiene un núcleo, pero prácticamenteningún citoplasma; se produce en la primera di-visión meiótica del ovocito primario.curva de supervivencia: curva que se obtienecuando el número de individuos de cada edaden la población se grafica contra su edad, quepor lo regular se expresa como un porcentajede su esperanza de vida máxima.curva J: curva de crecimiento, con forma de J, deuna población en crecimiento exponencial en laque números crecientes de individuos se unen ala población durante cada periodo sucesivo.curva S: curva de crecimiento, con forma de S,que describe a una población de organismoslongevos que se introducen en una área nueva;consiste en un periodo inicial de crecimientoexponencial seguido de un índice de creci-miento decreciente y, por último, estabilidadrelativa en torno a un índice de crecimiento decero.cutícula: recubrimiento céreo o graso de las su-perficies expuestas de las células epidérmicasde muchas plantas terrestres; favorece la reten-ción de agua.danza ondulante: forma simbólica de comuni-cación empleada por las abejas recolectoraspara comunicar la ubicación de una fuente dealimentos a sus compañeras de colmena.de vida libre: no parásito.deficiencia inmunitaria combinada grave(SCID): trastorno en el que no se forman cé-lulas inmunitarias, o se forman muy pocas; el sistema inmunitario no puede responder ade-cuadamente a la invasión de organismos pató-genos y el individuo es muy vulnerable ainfecciones comunes.deforestación: tala excesiva de árboles, princi-palmente en las selvas tropicales, para desmon-tar tierras destinadas a la agricultura.demografía: estudio de los cambios en la po-blación humana. Los demógrafos, con la ayudade complejas tablas de vida, miden y comparandiversos aspectos de las poblaciones humanasen distintos países y regiones del mundo.dendrita: ramificación que se extiende haciaafuera desde el cuerpo celular de una neurona;se especializa en responder a las señales prove-nientes del medio externo o de otras neuronas.dependiente de la densidad: todo factor, comola depredación, que limita el tamaño de unapoblación con más eficacia a medida que ladensidad de población aumenta.deposición ácida: sedimentación de ácido nítri-co o sulfúrico, ya sea disuelto en la lluvia (llu-via ácida) o en forma de partículas secas, comoresultado de la producción de óxidos de nitró-geno o dióxido de azufre por combustión, prin-cipalmente de combustibles fósiles.

importantes organismos fotosintetizadores deaguas dulces y saladas.dicotiledónea: planta con flores que se caracte-riza por tener embriones con dos cotiledones, uhojas seminales, modificados para almacenaralimento.diferenciación: proceso mediante el cual célu-las relativamente poco especializadas, en parti-cular de embriones, se especializan paraconvertirse en tipos de tejidos determinados.difosfato de adenosina (ADP): molécula com-puesta del azúcar ribosa, la base adenina y dosgrupos fosfato; componente del ATP.difusión: desplazamiento neto de partículas deuna región de alta concentración de ellas a unaregión de baja concentración, inducido por elgradiente de concentración; puede llevarse acabo dentro de un fluido en su totalidad, o através de una barrera, como una membrana,por ejemplo.difusión facilitada: difusión de moléculas a travésde una membrana, asistida por poros de natura-leza proteínica o transportadores integrados a lamembrana.difusión simple: difusión de agua, gases disuel-tos o moléculas solubles en lípidos a través de labicapa fosfolipídica de una membrana celular.digestión: proceso de degradación física y quí-mica de los alimentos para convertirlos en moléculas capaces de ser absorbidas por las cé-lulas.digestión extracelular: degradación física y quí-mica del alimento que se lleva a cabo fuera deuna célula, normalmente en una cavidad diges-tiva.digestión intracelular: degradación química delalimento dentro de células individuales.dinoflagelado: protista que incluye formas fo-tosintetizadoras con dos flagelos que se pro-yectan a través de placas que semejan unaarmadura; los dinoflagelados son abundantesen los océanos; se reproducen con rapidez ydan origen a las “mareas rojas”.dioico: término que se aplica a los organismosen que los gametos masculino y femenino sonproducidos por individuos diferentes, no poruno solo.diploide: célula que tiene pares de cromosomashomólogos.disacárido carbohidrato que se forma por elenlace covalente de dos monosacáridos.disco embrionario: en el desarrollo embriona-rio de los humanos, es el grupo de células pla-nas y de dos capas que separa la cavidadamniótica del saco vitelino.disco intervertebral: cojincillo de cartílago en-tre dos vértebras que actúa como amortigua-dor de impactos.disolvente: líquido capaz de disolver (dispersarde manera uniforme) otras sustancias en símismo.dispositivo intrauterino (DIU): pequeña espi-ra, objeto curvo de forma irregular o escudo decobre o plástico que se inserta en el útero; mé-todo anticonceptivo que actúa irritando el re-vestimiento del útero para que no reciba elembrión.disruptores endocrinos: contaminantes am-bientales que interfieren con la función endo-crina, en muchos casos trastornando la acciónde las hormonas sexuales.distribución aleatoria: distribución característi-ca de poblaciones en la que la probabilidad deencontrar un individuo es igual en todas laspartes de una área.distribución independiente: véase ley de distri-bución independiente de los caracteres.

depredación: el acto de matar y comer otro or-ganismo vivo.depredador: organismo que mata y come otrosorganismos.deriva genética: cambio en la frecuencia de losalelos de una población pequeña por razonespuramente fortuitas.dermis: capa de piel que está debajo de la epider-mis; se compone de tejido conectivo y contienevasos sanguíneos, músculos, terminaciones ner-viosas y glándulas.desarrollo: proceso por el cual un organismo seconvierte en adulto a partir de un óvulo fecun-dado y que concluye con la muerte.desarrollo directo: ruta de desarrollo en la queel hijo nace como una versión en miniatura deladulto y su forma corporal no cambia radical-mente al crecer y madurar.desarrollo indirecto: ruta de desarrollo en laque un descendiente sufre cambios radicalesen su forma corporal a medida que madura.desarrollo sustentable: actividades humanasque satisfacen necesidades presentes para obtener una calidad razonable de vida sin ex-ceder los límites de la naturaleza y sin compro-meter la capacidad de las generaciones futurasde satisfacer sus necesidades.descomponedor: organismo, generalmente unhongo o una bacteria, que digiere material orgánico secretando enzimas digestivas en el medio; al mismo tiempo, el proceso libera nu-trimentos hacia el medio.desertificación: propagación de los desiertoscomo resultado de las actividades humanas.desierto: bioma en el que caen menos de 25 a50 centímetros (de 10 a 20 pulgadas) de lluviacada año.desmosoma: fuerte empalme de una célula conotra que fija células adyacentes entre sí.desnaturalización: disrupción de la estructurasecundaria y/o terciaria de una proteína, dejan-do intacta su secuencia de aminoácidos. Lasproteínas desnaturalizadas ya no pueden de-sempeñar sus funciones biológicas.desove: método de fecundación externa en elque los progenitores (macho y hembra) liberangametos en el agua, y los espermatozoides de-ben nadar para llegar a los óvulos.detritívoro: miembro de un variado grupo deorganismos, que comprende desde gusanoshasta buitres, que vive de los desperdicios yrestos muertos de otros organismos.deuterostoma: animal que presenta una moda-lidad de desarrollo embrionario en la que el ce-loma se forma a partir de evaginaciones delintestino, como en los equinodermos y los cor-dados.diabetes mellitus: enfermedad que se caracteri-za por defectos en la producción, liberación orecepción de insulina y por altos niveles de glu-cosa en la sangre que fluctúan con la ingesta deazúcar.diafragma: 1 en el sistema respiratorio, músculocon forma de domo que constituye el piso de lacavidad torácica y que, cuando se contrae, tirade sí mismo hacia abajo para agrandar la cavi-dad torácica e introducir aire en los pulmones.2 En un sentido reproductivo, capuchón de cau-cho anticonceptivo que ajusta perfectamentesobre el cuello del útero e impide la entrada deespermatozoides, con lo cual se imposibilita elembarazo.diálisis: difusión pasiva de sustancias a travésde una membrana semipermeable artificial.diatomea: protista que incluye formas fotosin-tetizadoras con cubiertas externas vítreas com-puestas de dos partes; las diatomeas son

distribución agrupada: distribución caracterís-tica de las poblaciones en las que los individuosse asocian en grupos; éstos pueden ser socialeso estar basados en la necesidad de un recursolocalizado.distribución uniforme: distribución caracte-rística de una población que tiene un repartorelativamente regular de los individuos, co-múnmente como resultado de un comporta-miento territorial.divergencia: condición en la que un número re-ducido de neuronas aportan estímulos a un nú-mero mayor de células.división: categoría taxonómica comprendidadentro de un reino y constituida por clases afi-nes de plantas, hongos, bacterias o protistas pa-recidos a plantas.división celular: división de una célula en dos;es el proceso de reproducción celular.división celular meiótica: meiosis seguida de ci-tocinesis.división celular mitótica: mitosis seguida de ci-tocinesis.división parasimpática: división del sistemanervioso autónomo que produce respuestas enbuena parte involuntarias relacionadas con elmantenimiento de funciones normales delcuerpo, como la digestión.división simpática: división del sistema nervio-so autónomo que produce respuestas en granmedida involuntarias para preparar al cuerpoante situaciones de tensión o que demandanmucha energía.DNA helicasa: enzima que ayuda a desenros-car la doble hélice de DNA durante la duplica-ción de este último.DNA ligasa: enzima que une los azúcares y fos-fatos en una cadena de DNA para formar unesqueleto continuo de azúcar-fosfato.DNA polimerasa: enzima que enlaza los nu-cleótidos de DNA para formar una cadenacontinua, con base en una cadena de DNApreexistente que se usa como plantilla o molde.DNA recombinante: DNA que ha sido altera-do por la recombinación de genes de un orga-nismo distinto, por lo regular de otra especie.doble enlace covalente: enlace covalente en elque dos átomos comparten dos pares de elec-trones.doble hélice: forma de la molécula de DNA dedoble cadena; es como una escalerilla retorcidaa lo largo con forma de sacacorchos.dominancia apical: fenómeno mediante el cualel extremo de un brote en crecimiento inhibe elretoño de yemas laterales.dominancia incompleta: patrón hereditario enel cual el fenotipo heterocigótico es intermedioentre los dos fenotipos homocigóticos.dominante: alelo capaz de determinar en sutotalidad el fenotipo de los heterocigotos, demodo que resulta imposible distinguir a éstosde los individuos homocigóticos con respectoal alelo; en los heterocigotos se enmascara to-talmente la expresión del otro alelo (el recesi-vo).dominio: la categoría más amplia de clasifica-ción de los organismos; los organismos se clasi-fican en tres dominios: Bacteria, Archaea yEukarya.dopamina: transmisor cerebral que tiene accio-nes principalmente inhibitorias. La pérdida deneuronas que contienen dopamina da origen ala enfermedad de Parkinson.dormancia o letargo: estado en el que un orga-nismo no crece ni se desarrolla; se caracterizageneralmente por una reducción de la activi-

está determinada por ciertas características, co-mo el tamaño.electrolocalización: producción de señaleseléctricas de alta frecuencia mediante un órga-no eléctrico situado delante de la cola de lospeces débilmente eléctricos; se utiliza para de-tectar y localizar objetos cercanos.electrón: partícula subatómica presente en unacapa electrónica que rodea el núcleo de un áto-mo; posee una unidad de carga negativa y muypoca masa.elemento: sustancia que no se puede descom-poner ni transformar en una sustancia más sim-ple a través de medios químicos ordinarios.elemento de vaso: una de las células de un va-so de xilema; alargada, muerta en la madurez,con gruesas paredes celulares laterales lignifi-cadas para brindar sostén, pero con muchasperforaciones o sin pared en los extremos.elemento del tubo criboso: una de las célulasde un tubo criboso, que forman el floema.embrión: en los animales, etapas del desarrolloque se inician con la fecundación del óvulo yculminan con la eclosión o el nacimiento; en losmamíferos, en particular, etapas iniciales en lasque el animal en desarrollo aún no se asemejaal adulto de su especie.emigración: migración de individuos fuera deuna región.endergónico(a): dícese de una reacción quími-ca que necesita una aportación de energía parallevarse a cabo; reacción “cuesta o corrientearriba”.endocitosis: proceso por el que la membranaplasmática fagocita el material extracelular yforma sacos envueltos en membrana que en-tran en el citoplasma e introducen el materialen la célula.endocitosis mediada por receptores: toma se-lectiva de moléculas del fluido extracelular porunión a un receptor situado en una fosa recu-bierta de la membrana plasmática; luego, la fo-sa recubierta se estrangula para formar unavesícula que se introduce en el citoplasma.endodermis: la capa más interna de células pe-queñas y estrechamente ajustadas de la cortezade la raíz, que forman un anillo en torno del ci-lindro vascular.endodermo: la capa tisular embrionaria más in-terna que da origen a estructuras como el re-vestimiento de los tractos digestivo yrespiratorio.endoesqueleto: esqueleto rígido interno conarticulaciones flexibles que permiten el movi-miento.endometrio: revestimiento nutritivo interiordel útero.endorfina: miembro de un grupo de neuromo-duladores cerebrales peptídicos de los verte-brados que, al reducir la sensación de dolor,imita en parte la acción de los narcóticos opiá-ceos.endospermo: tejido triploide que almacena ali-mento en las semillas de las plantas con florespara nutrir al embrión vegetal en desarrollo.endospora: estructura protectora en reposo deciertas bacterias con forma de bastón que so-porta las condiciones ambientales desfavora-bles.endotérmico: animal que obtiene la mayor par-te de su calor corporal de las actividades meta-bólicas. La temperatura corporal de un animalendotérmico permanece relativamente cons-tante dentro de un intervalo de temperaturasambientales.energía: capacidad para realizar trabajo.

G8 GLOSARIO

dad metabólica y resistencia a condiciones am-bientales adversas.dorsal: referente a la superficie superior, poste-rior o más alta de un animal cuya cabeza estáorientada hacia delante.ducha vaginal: lavado de la vagina después delcoito, en un intento por arrastrar los esperma-tozoides antes que entren en el útero; es unmétodo anticonceptivo poco eficaz.duplicación del DNA: proceso de copiado de lamolécula de DNA de doble cadena; producedos dobles hélices idénticas de DNA.duramen: xilema más viejo que contribuye a laresistencia del tronco de los árboles.ecdisona: hormona esteroide que inicia la mu-da en los insectos y otros artrópodos.ecolocalización: uso de sonidos ultrasónicos,que rebotan en los objetos cercanos, para gene-rar una “imagen” auditiva del medio circun-dante; la utilizan los murciélagos y los delfines.ecología: estudio de las relaciones entre los or-ganismos y con su entorno inanimado.ecosistema: todos los organismos comprendi-dos en una región definida, junto con su entor-no inanimado.ectodermo: la capa más externa de tejido em-brionario que da origen a estructuras como elpelo, la epidermis y el sistema nervioso.ectotérmico: un animal obtiene la mayor partede su calor corporal de su ambiente. Las tem-peraturas corporales de los ectotérmicos va-rían con la temperatura ambiental.efecto fundador: tipo de deriva genética en elque una población aislada fundada por un nú-mero reducido de individuos desarrolla fre-cuencias alélicas muy diferentes de las de lapoblación progenitora, como resultado de la inclusión fortuita de cantidades despropor-cionadas de ciertos alelos en los fundadores.efecto invernadero: proceso en el que ciertosgases, como el dióxido de carbono y el metano,atrapan la energía de la luz solar en forma decalor, en la atmósfera de un planeta; el vidriode un invernadero produce el mismo efecto. Elresultado, el calentamiento global, se intensifi-ca debido a la producción de estos gases por losseres humanos.efector: parte del cuerpo (normalmente unmúsculo o una glándula) que ejecuta respues-tas bajo la dirección del sistema nervioso.eficacia biológica: éxito reproductivo de un or-ganismo; se expresa comúnmente en relacióncon el éxito reproductivo promedio de todoslos individuos de la misma población.eficacia biológica inclusiva: éxito reproductivode todos los organismos que tienen un alelo de-terminado; normalmente se expresa en relacióncon el éxito reproductivo promedio de todoslos individuos de la misma población; compáre-se con eficacia biológica.El Niño: reducción en la intensidad de los vien-tos del noreste que causa una alteración ge-neralizada de los patrones del tiempo meteoro-lógico.electrocardiograma (ECG): resultado de la lec-tura de un instrumento que registra la activi-dad eléctrica generada por los potenciales deacción del músculo cardiaco. Estas señaleseléctricas se miden por medio de electrodoscolocados en lugares específicos de la superfi-cie del cuerpo.electroforesis en gel: técnica en la que se colo-can moléculas (como fragmentos de DNA) enpistas restringidas de una lámina fina de mate-rial gelatinoso y se exponen a un campo eléc-trico: las moléculas migran con una rapidez que

GLOSARIO G9

energía cinética: la energía de movimiento; in-cluye luz, calor, movimiento mecánico y elec-tricidad.energía de activación: en una reacción química,la energía necesaria para obligar a las capaselectrónicas de los reactivos a juntarse antes dela formación de los productos.energía potencial: energía “almacenada”, nor-malmente, energía química o energía de posi-ción dentro de un campo gravitacional.enfermedad autoinmune: trastorno en el que elsistema inmunitario genera anticuerpos contralas células del propio cuerpo.enfermedad de Huntington: trastorno genéticoincurable, cuya causa es un alelo dominante,que provoca un deterioro cerebral progresivocon pérdida de coordinación motriz, movi-mientos agitados, alteraciones de la personali-dad y finalmente la muerte.enfermedad de transmisión sexual: enferme-dad que se transmite de una persona a otra porcontacto sexual.enfisema: afección en la que los alveolos pul-monares se tornan frágiles y se rompen, lo quereduce el área para el intercambio de gases.enlace covalente: enlace químico entre átomosen el que se comparten electrones.enlace covalente no polar: enlace covalente en elque los electrones se comparten equitativamente.enlace covalente polar: enlace covalente en elque los electrones se comparten de forma desi-gual, de manera que un átomo es relativamen-te negativo y el otro es relativamente positivo.enlace covalente sencillo: enlace covalente enel que dos átomos comparten un par de elec-trones.enlace covalente triple: enlace covalente en elque dos átomos comparten tres pares de elec-trones.enlace iónico: enlace químico que se forma de-bido a la atracción eléctrica entre iones concarga positiva y iones con carga negativa.enlace peptídico: enlace covalente entre el ni-trógeno del grupo amino de un aminoácido y elcarbono del grupo carboxilo de un segundoaminoácido; une dos aminoácidos en un pépti-do o una proteína.enlace químico: fuerza de atracción entre áto-mos vecinos que los mantiene unidos en unamolécula.entrecruzamiento: intercambio de segmentoscorrespondientes de las cromátidas de dos cro-mosomas homólogos durante la meiosis.entrenudo: parte de un tallo comprendida en-tre dos nudos.entropía: medida del grado de aleatoriedad ydesorden en un sistema.envejecimiento: acumulación gradual de dañoaleatorio a las moléculas biológicas esenciales,en particular el DNA, que comienza en unaetapa muy temprana de la vida. Con el tiempo,la capacidad del cuerpo para reparar el daño seve excedida, lo que provoca deterioro en lasfunciones a todos niveles, desde las células has-ta los tejidos y órganos.envoltura nuclear: sistema de doble membranaque rodea al núcleo de las células eucarióticas;la membrana externa suele continuar en el re-tículo endoplásmico.enzima: catalizador de naturaleza proteica queacelera reacciones biológicas específicas.enzima de restricción: enzima que se aísla ge-neralmente de bacterias y que corta DNA dedoble cadena en una secuencia de nucleótidosespecífica; la secuencia de nucleótidos cortadadifiere según la enzima de restricción.

ecológico o a aberraciones cromosómicas (co-mo poliploidia).especie: la unidad básica de la clasificación ta-xonómica consistente en una población o unaserie de poblaciones de organismos estrecha-mente relacionados y similares. En los organis-mos de reproducción sexual, una especie sedefine como una población o serie de poblacio-nes de organismos que se cruzan libremente en condiciones naturales, pero que no se cru-zan con miembros de otras especies.especie clave: especie cuya influencia sobre laestructura comunitaria es mayor de lo que su-geriría su abundancia.especie en peligro crítico de extinción: especieque enfrenta un riesgo extremo de extinción enestado silvestre y en el futuro inmediato.especie en peligro de extinción: especie que en-frenta un riesgo muy alto de extinción en esta-do silvestre y en el futuro inmediato.especie exótica: especie extraña que se intro-duce en un ecosistema donde no evolucionó;las especies de este tipo pueden prosperar ydesarrollarse mejor que las especies nativas.especie invasora: organismos con un elevadopotencial biótico que se introducen (delibera-damente o por accidente) en ecosistemas don-de no evolucionaron y donde encuentran pocaresistencia ambiental; tienden a desplazar a lasespecies nativas.especie vulnerable: especie que enfrenta un ele-vado riesgo de extinción en el mediano plazo.especies amenazadas: todas las especies clasifi-cadas como en peligro de extinción, en peligrocrítico de extinción o vulnerables.espermátida: célula haploide derivada del es-permatocito secundario por meiosis II; al dife-renciarse, da origen al espermatozoide maduro.espermatocito primario: célula diploide, deri-vada del espermatogonio por crecimiento y di-ferenciación, que sufre meiosis para producircuatro espermatozoides.espermatocito secundario: célula haploidegrande derivada por meiosis I del espermatoci-to primario diploide.espermatóforo: en una variación de la fecunda-ción interna en algunos animales, los machosguardan sus espermatozoides en un recipienteque puede insertarse en el tracto reproductorfemenino.espermatogénesis: proceso por el cual se for-man los espermatozoides.espermatogonio: célula diploide que reviste lasparedes de los túbulos seminíferos y que daorigen a un espermatocito primario.espermatozoide: el gameto masculino haploi-de, normalmente pequeño, móvil y con poco ci-toplasma en su interior.espermicida: sustancia que mata espermatozoi-des; se usa para fines anticonceptivos.espícula: subunidad del endoesqueleto de lasesponjas; está hecha de proteína, sílice o carbo-nato de calcio.espina: excrecencia dura y puntiaguda de untallo; normalmente es una rama modificada.espiráculo: abertura en el segmento abdominalde los insectos, a través del cual ingresa aire enla tráquea.espirilo: bacteria en forma de espiral.espora: en las plantas y los hongos, célula re-productora haploide que puede desarrollarsepara convertirse en un adulto sin fusionarsecon otra célula (es decir, sin fecundación). Enlas bacterias y algunos otros organismos, esta-do del ciclo de vida que es resistente a las con-diciones ambientales extremas.

eosinófilo: tipo de leucocito que converge ha-cia los invasores parasitarios y libera sustanciasque los exterminan.epicótilo: parte del brote embrionario situadoarriba de los cotiledones, pero debajo de lapunta del brote.epidermis: en los animales, tejido epitelial es-pecializado que forma la capa externa de lapiel; en las plantas, la capa celular más externade una hoja, una raíz joven o un tallo tierno.epidídimo: serie de tubos que tienen comunica-ción con los túbulos seminíferos de los testícu-los y reciben esperma de ellos.epiglotis: lengüeta de cartílago de la parte bajade la laringe que cubre el orificio de ésta du-rante la deglución; dirige el alimento hacia elesófago.equilibrio genético: estado en el que las fre-cuencias de alelos y la distribución de genoti-pos de una población no cambian de unageneración a la siguiente.equilibrio químico: condición en la que la reac-ción “directa” que convierte los reactivos enproductos se lleva a cabo con la misma rapidezque la reacción “inversa”, la cual transformalos productos en reactivos, de forma tal que nose altera la composición química.eritroblastosis fetal: afección en la cual los eri-trocitos de un bebé Rh positivo recién nacidoson atacados por los anticuerpos que producesu madre Rh negativa, lo que provoca ictericiay anemia. Dos posibles consecuencias de untratamiento inadecuado son retraso mental ymuerte.eritrocito: glóbulo rojo de la sangre que parti-cipa activamente en el transporte de oxígeno ycontiene el pigmento rojo hemoglobina.eritropoyetina: hormona que producen los ri-ñones en respuesta a una deficiencia de oxíge-no, lo que estimula la producción de eritrocitospor la médula ósea.escala pH: escala, con valores de 0 a 14, que seusa para medir la acidez relativa de una solu-ción; una solución con pH = 7 es neutra, un pHde 0 a 7 es ácido y de 7 a 14, alcalino; cada uni-dad de la escala representa un cambio de 10 ve-ces en la concentración de H+.esclerénquima: tipo de célula vegetal con pare-des celulares secundarias gruesas y endurecidas,que generalmente muere como última etapa dela diferenciación y brinda sostén y protección alcuerpo de la planta.esclerótica: capa blanca y fibrosa de tejido co-nectivo que cubre el exterior del globo ocular yforma la parte blanca del ojo.escroto: bolsa de piel que contiene los testícu-los en los mamíferos macho.esfínter pilórico: músculo circular situado en labase del estómago; regula el paso de quimo alintestino delgado.esfínter precapilar: anillo de músculo liso entreuna arteriola y un capilar que regula el flujo desangre hacia el lecho capilar.esófago: conducto muscular por el que pasa elalimento desde la faringe al estómago en losseres humanos y en otros mamíferos.especiación: proceso de formación de especiesen el que una sola especie se divide en dos omás.especiación alopátrica: especiación que ocurrecuando dos poblaciones están separadas poruna barrera física que impide el flujo de genesentre ellas (aislamiento geográfico).especiación simpátrica: especiación que se daen poblaciones que no están divididas física-mente; por lo regular se debe a aislamiento

esporangio: estructura en la que se producenlas esporas.esporofito: forma diploide de una planta queproduce esporas haploides asexuales por meio-sis.esporozoarios: protistas parásitos con un ciclode vida complejo en el que por lo regular inter-viene más de un huésped; se llaman así por sucapacidad para formar esporas infecciosas. Unesporozoario muy conocido (género Plasmo-dium) causa el paludismo.esqueleto: estructura de soporte del cuerpo, so-bre el cual actúan los músculos para cambiar laconfiguración del cuerpo; puede ser externo ointerno.esqueleto apendicular: parte del esqueleto quecomprende los huesos de las extremidades ysus uniones al esqueleto axial; cinturas pectoraly pelviana, los brazos, piernas, manos y pies.esqueleto axial: esqueleto que constituye el ejedel cuerpo; incluye el cráneo, la columna verte-bral y la caja torácica.esqueleto de azúcar-fosfato: parte importantede la estructura del DNA; se forma por launión del azúcar de un nucleótido con el fosfa-to del nucleótido adyacente en una cadena deDNA.esqueleto hidrostático: tipo de organismo queutiliza un fluido contenido en compartimientosdel cuerpo para brindar soporte y masa contrala que los músculos pueden contraerse.estambre: estructura reproductora masculinade la flor; consta de filamento y antera, en laque se desarrollan granos de polen.esterilidad híbrida: reducción de la fecundidad(por lo regular esterilidad absoluta) de los des-cendientes híbridos de dos especies.esterilización: método anticonceptivo, por logeneral definitivo, en el que se interrumpen lasvías por las que normalmente pasan los esper-matozoides (conducto deferente) o el óvulo(oviductos); es la forma más común de controlde la natalidad.esteroide: lípido que consiste de cuatro anillosde carbono fusionados, con varios grupos fun-cionales unidos.estigma: extremo de un carpelo que captura elpolen.estilo: filamento que conecta el estigma de uncarpelo con el ovario que se encuentra en subase.estoma: abertura ajustable en la epidermis deuna hoja, rodeada por un par de células oclusi-vas, que regula la difusión de dióxido de carbo-no y agua hacia el interior y el exterior de lahoja.estolón: tallo que crece horizontalmente y po-dría dar origen a nuevas plantas en nudos quetocan el suelo.estómago: bolsa muscular entre el esófago y elintestino delgado, donde se almacena el ali-mento que se desintegra mecánicamente; sitiodonde se inicia la digestión de las proteínas.estría primitiva: en reptiles, aves y mamíferos,la región del ectodermo del disco embrionariode dos capas a través del cual migran célulaspara formar el mesodermo.estrógeno: en los vertebrados, hormona sexualfemenina que producen las células del folículodel ovario; estimula el desarrollo del folículo, laovogénesis, el desarrollo de los caracteres se-xuales secundarios y el crecimiento del revesti-miento uterino.estrógenos ambientales: sustancias químicasdel ambiente que simulan algunos de los efec-tos de los estrógenos en los animales.

aprendizaje de comportamientos adquiridospor miembros de generaciones precedentes.evolución divergente: cambio evolutivo en elque las diferencias entre dos linajes se vuelvenmás pronunciadas con el paso del tiempo.evolución prebiótica: evolución antes de queexistiera la vida; en especial, la síntesis abióticade moléculas orgánicas.excreción: eliminación de sustancias residualesdel organismo; puede llevarse a cabo desde elsistema digestivo, las glándulas cutáneas, el sis-tema urinario o los pulmones.exergónico(a): dícese de una reacción químicaque libera energía, ya sea en forma de calor ode mayor entropía; es una reacción “corrienteabajo”.exhalación: acto de eliminar aire de los pulmo-nes como resultado de un relajamiento de losmúsculos respiratorios.exocitosis: proceso por el que se encierra mate-rial intracelular en un saco de paredes mem-branosas que se desplaza hasta la membranaplasmática, se fusiona con ésta y libera el mate-rial fuera de la célula.exoesqueleto: esqueleto rígido externo quesostiene el cuerpo, protege los órganos inter-nos y tiene articulaciones flexibles que permi-ten el movimiento.exón: segmento de DNA de un gen eucarióticoque codifica los aminoácidos de una proteína(véase también intrón).experimento: en el método científico, puestaa prueba de una hipótesis mediante observa-ciones controladas que llevan a una conclu-sión.extensor: músculo que extiende una articula-ción.extinción: muerte de todos los miembros deuna especie.extinción masiva: extinción relativamente súbi-ta de muchas formas de vida como resultadode un cambio ambiental. El registro fósil reve-la cinco extinciones masivas en nuestro tiempogeológico.factor Rh: proteína presente en los glóbulos ro-jos de algunas personas (Rh-positivas), pero noen los de otras (Rh-negativas); la exposición deindividuos Rh-negativos a sangre Rh-positivacausa la producción de anticuerpos para losglóbulos Rh-positivos.fagocitosis: tipo de endocitosis en la que exten-siones de la membrana plasmática envuelven apartículas extracelulares y las transportan al in-terior de la célula.familia: categoría taxonómica comprendidadentro de un orden y que se compone de géne-ros afines.faringe: en los vertebrados, cámara situada en laparte posterior de la boca y que forma parte delos sistemas digestivo y respiratorio; en algunosinvertebrados, porción del tubo digestivo locali-zado inmediatamente detrás de la boca.fecundación: fusión de los gametos haploidesmasculino y femenino para formar un cigoto.fecundación cruzada: unión del espermatozoi-de y el óvulo de dos individuos de la misma es-pecie.fecundación doble: en las plantas con flores, fu-sión de dos núcleos de espermatozoides con losnúcleos de dos células del gametofito femeni-no. Un núcleo de espermatozoide se fusionacon el óvulo para formar el cigoto; el segundonúcleo de espermatozoide se fusiona con losdos núcleos haploides de la célula endospérmi-ca primaria para formar una célula endospér-mica triploide.

G10 GLOSARIO

estroma: el material semifluido dentro de loscloroplastos, donde están incrustados los grana.estructura cuaternaria: la compleja estructuratridimensional de una proteína compuesta pormás de una cadena peptídica.estructura de edades: distribución de machos yhembras en una población de acuerdo con gru-pos de edad.estructura primaria: la secuencia de aminoáci-dos de una proteína.estructura secundaria: estructura regular repe-titiva que adoptan las cadenas proteicas unidaspor puentes de hidrógeno; por ejemplo, en unahélice.estructura terciaria: la compleja estructura tri-dimensional de una sola cadena peptídica;mantiene su forma gracias a puentes disulfuroentre cisteínas.estructura vestigial: estructura que no tienefunción aparente, pero es homóloga a estructu-ras funcionales en organismos relacionados yes prueba de la evolución.estructuras análogas: estructuras con funcionessimilares y apariencia superficialmente seme-jante, pero con diferente anatomía, como lasalas de los insectos y de las aves. Las semejan-zas se deben a presiones ambientales similares,no a una ascendencia común.estructuras homólogas: estructuras que puedendiferir en cuanto a función, pero que tienenuna anatomía similar, al parecer, porque los or-ganismos que las poseen descienden de ante-pasados comunes.estuario: zona pantanosa que se forma donde unrío desemboca en el océano; en los estuarios lasalinidad es muy variable, pero es menor que enel agua de mar y mayor que en el agua dulce.etileno: hormona vegetal que favorece la madu-ración de los frutos y la caída de hojas y frutos.etología: estudio del comportamiento de losanimales en condiciones naturales o casi natu-rales.eucariota: organismo cuyas células son euca-rióticas; las plantas, los animales, los hongos ylos protistas son eucariotas.eucariótico(a): dícese de las células de organis-mos del dominio Eukarya (plantas, animales,hongos y protistas). Las células eucarióticastienen material genético encerrado en un nú-cleo envuelto en una membrana y contienenotros organelos envueltos en membranas.euglénido: protista que se caracteriza por teneruno o más flagelos, que asemejan látigos y seusan para la locomoción, y un fotorreceptorque detecta la luz. Los euglénidos son fotosin-téticos, pero, si se les priva de clorofila, algunosde ellos son capaces de nutrirse de manera he-terótrofa.Eukarya: uno de los tres dominios de la vida;comprende todos los eucariotas (plantas, ani-males, hongos y protistas).evolución: proceso continuo de transforma-ción de las especies a través de cambios en lasgeneraciones sucesivas y a partir de formas devida ya existentes; en sentido estricto, todocambio en las proporciones de diferentes ge-notipos en una población, de una generación ala siguiente.evolución convergente: evolución indepen-diente de estructuras semejantes entre organis-mos no emparentados, como resultado depresiones ambientales similares; véase estruc-turas análogas.evolución cultural: cambios que se producen enel comportamiento de una población de anima-les, en especial de seres humanos, en virtud del

GLOSARIO G11

fecundación externa: unión del espermatozoi-de y el óvulo fuera del cuerpo de uno u otro delos progenitores.fecundación interna: unión del espermatozoidey el óvulo dentro del cuerpo de la hembra.fenotipo: características físicas de un organis-mo; se pueden definir como apariencia externa(por ejemplo, el color de las flores), como con-ducta o en términos moleculares (como gluco-proteínas en los glóbulos rojos).fermentación: reacciones anaeróbicas quetransforman el ácido pirúvico producido porglucólisis en ácido láctico o alcohol y CO2:feromona: sustancia producida por un organis-mo que altera la conducta o el estado fisiológi-co de otro miembro de la misma especie.fertilidad en el nivel de reposición (RLF): tasade nacimiento promedio con la que una pobla-ción reproductora se remplaza exactamentedurante su vida.feto: etapas tardías del desarrollo embrionariode los mamíferos (después del segundo mes enel caso de los seres humanos), cuando el animalen desarrollo comienza a asemejarse al adultode la especie.fibra muscular: célula muscular individual.fibras de Purkinje: células especializadas delmúsculo cardiaco que conducen rápidamenteseñales eléctricas hacia arriba dentro de las pa-redes ventriculares, provocando su contracciónsimultánea.fibrilación: contracciones rápidas, mal coordi-nadas e ineficaces de las células del músculocardiaco.fibrina: proteína coagulante que se forma en lasangre en respuesta a una herida; se une aotras moléculas de fibrina y constituye unamatriz en torno a la cual se forma un coágulosanguíneo.fibrinógeno: forma inactiva de la proteína coa-gulante fibrina. El fibrinógeno se convierte enfibrina gracias a la enzima trombina, que seproduce como respuesta a una lesión.fibrosis quística: trastorno hereditario que secaracteriza por la acumulación de sal en lospulmones y la producción de una mucosidadespesa y pegajosa que obstruye las vías respira-torias, restringe el intercambio de aire y favore-ce las infecciones.ficocianina: pigmento azul o púrpura que seencuentra en las membranas de los cloroplas-tos y sirve como molécula auxiliar para reco-lectar luz en los fotosistemas tilacoides.fiebre: elevación de la temperatura corporalprovocada por sustancias químicas (pirógenos)que liberan los leucocitos en respuesta a unainfección.fijación de carbono: etapas iniciales del cicloC3, en las que el dióxido de carbono reaccionacon el bisfosfato de ribulosa para formar unamolécula orgánica estable.fijación de nitrógeno: proceso que combina ni-trógeno atmosférico con hidrógeno para for-mar amonio (NH4

+).filamento: en las flores, el pedúnculo del estam-bre, que porta una antera en la punta.filamento delgado: en el sarcómero, cadenaproteica que interactúa con filamentos gruesospara producir contracción muscular; se compo-ne primordialmente de actina, con proteínasaccesorias.filamento grueso: en el sarcómero, haz de mio-sina que interactúa con filamentos delgadospara producir contracción muscular.filamento intermedio: parte del citoesqueletode las células eucarióticas que probablemente

foraminífero: protista acuático (principalmentemarino) que se caracteriza por tener una con-cha de carbonato de calcio muy elaborada.formación reticular: red difusa de neuronasque se extiende desde el rombencéfalo, pasan-do por el mesencéfalo y llega a las regiones inferiores del prosencéfalo; participa en el fil-trado de señales sensoriales y en la regulaciónde la información que se retransmite a los cen-tros conscientes del cerebro para atención pos-terior.fosfolípido: lípido que consiste en glicerina uni-da a dos moléculas de ácido graso y un grupofosfato, el cual lleva otro grupo de átomos quepor lo regular está cargado y contiene nitróge-no. Una doble capa de fosfolípidos es un com-ponente de todas las membranas celulares.fósil: restos de un organismo muerto, normal-mente preservados en roca; pueden ser huesoso madera petrificada; conchas; impresiones deformas corporales, como plumas, piel u hojas; omarcas dejadas por organismos, como huellas,por ejemplo.fotón: la unidad más pequeña de energía lumi-nosa.fotopigmento: sustancia química de células fo-torreceptoras que, al incidir en ella la luz, cam-bia su conformación molecular.fotorreceptor: célula receptora que responde ala luz; en vertebrados, los bastones y conos.fotorrespiración: serie de reacciones en lasplantas en las que el O2 remplaza al CO2 du-rante el ciclo C3, lo que impide la fijación decarbono; este proceso de desecho dominacuando las plantas C3 se ven obligadas a cerrarsus estomas para evitar la pérdida de agua.fotosíntesis: serie completa de reacciones quí-micas en las que se utiliza la energía de la luzpara sintetizar moléculas orgánicas energéti-cas, por lo general carbohidratos, a partir demoléculas inorgánicas poco energéticas, gene-ralmente dióxido de carbono y agua.fotosistema: en las membranas tilacoides, uncomplejo recolector de luz y su correspondien-te sistema de transporte de electrones.fototáctico: capaz de detectar y responder a laluz.fototropismo: crecimiento con respecto a la di-rección de la luz.fóvea: en la retina de los vertebrados, la regióncentral donde se enfocan las imágenes; contie-ne conos en una disposición muy cercana.fragmentación del hábitat: proceso por el quelas actividades humanas y el desarrollo dividenun hábitat de vida silvestre, dejando extensio-nes que no son suficientemente grandes parasostener poblaciones viables.fragmento de restricción: trozo de DNA que seaisló cortando un trozo más grande de DNAcon enzimas de restricción.frecuencia de alelos: en el caso de cualquiergen específico, la proporción relativa de cadaalelo de ese gen en una población.fruto: en las plantas con flor, ovario maduro(más, en ciertos casos, otras partes de la flor)que contiene las semillas.fuente: en las plantas, cualquier estructura quesintetiza activamente azúcares y desde la cualse transportará fluido de floema.gameto: célula sexual haploide que se forma enlos organismos que se reproducen sexualmente.gametofito: etapa multicelular haploide del ci-clo vital de las plantas.ganglio: agrupamiento de neuronas.ganglio de raíz dorsal: ganglio situado en la ra-ma dorsal (sensorial) de cada nervio espinal,

tiene como función principal el sostén; se com-pone de varios tipos de proteínas.filogenia: la historia evolutiva de un grupo deespecies.filotráquea o pulmón libro: estructura com-puesta de capas delgadas de tejido, semejantesa las páginas de un libro, que se encuentra en-cerrada en una cámara y sirve como órganorespiratorio de ciertos tipos de arácnidos.filtración: dentro de la cápsula de Bowman decada nefrona del riñón, proceso por el que sebombea la sangre a presión, a través de los capilares permeables de los glomérulos paraforzar la salida de agua, residuos disueltos ynutrimentos.filtrado: líquido que se obtiene de una filtra-ción; en los riñones, el líquido producto de lafiltración de la sangre a través de los capilaresglomerulares.fimbria: en los mamíferos hembra, prolonga-ciones ciliadas del oviducto, parecidas a dedos,que empujan el óvulo desde el ovario hacia eloviducto durante la ovulación.fisión: reproducción asexual que tiene lugarcuando un cuerpo se divide en dos organismosmás pequeños y completos.fisión binaria: proceso por el cual una bacteriase divide a la mitad y produce dos descendien-tes idénticos.fitocromo: pigmento vegetal sensible a la luzque media muchas respuestas de las plantas ala luz, como la floración, el alargamiento de lostallos y la germinación de las semillas.fitoplancton: protistas fotosintetizadores queabundan en los ambientes marinos y de aguadulce.flagelo: extensión larga de la membrana plas-mática, parecida a un pelo; en las células euca-rióticas, contiene microtúbulos dispuestossegún un patrón de 9 + 2. El movimiento de losflagelos impulsa a ciertas células en los medioslíquidos.flexor: músculo que flexiona (reduce el ángulode) una articulación.floema: tejido conductor de las plantas vascula-res que transporta verticalmente una soluciónconcentrada de azúcares en la planta.floema primario: floema de tallos jóvenes pro-ducidos a partir de un meristemo apical.floema secundario: floema producido a partirde las células que surgen hacia el exterior delcambium vascular.flor: estructura reproductora de las angiosper-mas.flor completa: flor que tiene las cuatro partesflorales (sépalos, pétalos, estambres y carpelos).flor incompleta: flor a la que le falta alguna delas cuatro partes florales (sépalos, pétalos, es-tambres o carpelos).florígena: miembro de un grupo de hormonasvegetales que activan o inhiben la floración; laduración del día es un estímulo.fluido: un líquido o gas.flujo de genes: desplazamiento de alelos deuna población a otra como resultado de la mi-gración de organismos individuales.flujo en masa: movimiento armónico de mu-chas moléculas de un gas o líquido, de una re-gión de mayor presión a una de presión másreducida.folículo: en el ovario de los mamíferos hembra,el ovocito y las células accesorias que lo ro-dean.folículo piloso: glándula de la dermis en losmamíferos, formada a partir de tejido epitelial,que produce el pelo.

que contiene los cuerpos celulares de las neu-ronas sensoriales.ganglio linfático: pequeña estructura que filtralinfa; contiene linfocitos y macrófagos queinactivan a partículas ajenas como bacterias.gas de invernadero: gas, como el dióxido decarbono o el metano, que atrapa la energía de la luz solar en forma de calor, en la atmósfe-ra de un planeta; gas que participa en el efectoinvernadero.gastrina: hormona producida por el estómago;estimula la secreción de ácido en respuesta a lapresencia de alimento.gástrula: en el desarrollo animal, embrión de trescapas celulares llamadas ectodermo, mesodermoy endodermo. Generalmente, el endodermo en-cierra el intestino primitivo.gastrulación: proceso por el que una blástula setransforma en gástrula; incluye la formacióndel endodermo, el ectodermo y el mesodermo.gemación: reproducción asexual por creci-miento de una copia en miniatura del animaladulto, o yema, sobre el cuerpo del progenitor.La yema se separa e inicia una existencia inde-pendiente.gen: unidad de herencia que codifica la infor-mación necesaria para especificar la secuenciade aminoácidos de las proteínas y, por lo tanto,rasgos determinados.gen egoísta: concepto de que los genes, y nolos organismos, son la unidad de selección na-tural.generación espontánea: la propuesta de que se-res vivos pueden surgir de materia inanimada.género: categoría taxonómica incluida dentrode una familia y que comprende especies queguardan una relación muy estrecha entre sí.genética poblacional: estudio de la frecuencia,distribución y herencia de alelos en una pobla-ción.genoma: juego completo de genes que poseeun miembro de una especie determinada.genotipo: composición genética de un organis-mo; los alelos de cada gen que el organismo tie-ne en realidad.germinación: crecimiento y desarrollo de unasemilla, espora o grano de polen.giberelina: hormona vegetal que estimula lagerminación de la semilla, el desarrollo del fru-to y la división y alargamiento de las células.gimnospermas: plantas de semilla sin flor, co-mo las coníferas, las cicadáceas y el gingko.giro: distribución aproximadamente circular decorrientes oceánicas que se forma porque loscontinentes interrumpen el flujo de aquéllas;gira en el sentido de las manecillas del reloj enel hemisferio norte y en sentido contrario en elhemisferio sur.glándula: grupo de células especializadas en se-cretar sustancias como sudor u hormonas, porejemplo.glándula bulbouretral: en los mamíferos ma-cho, glándula que secreta un líquido mucosobásico que forma parte del semen.glándula endocrina: glándula sin conductosproductora de hormonas; se compone de célu-las que liberan sus secreciones en el fluido ex-tracelular, desde donde las secreciones sedifunden al interior de los capilares cercanos.glándula exocrina: glándula que libera sus se-creciones hacia conductos que llevan al exte-rior del cuerpo o al interior del tracto digestivo.glándula mamaria: glándula que produce lechey que los mamíferos usan para alimentar a suscrías.glándula pineal: pequeña glándula dentro delcerebro que secreta melatonina; controla los ci-

orgánicas, como los grupos hidrógeno, hidroxi-lo, amino, carboxilo y fosfato, que determinalas características y la reactividad química de lamolécula.guanina: base nitrogenada presente en el DNAy en el RNA; su abreviatura es G.gusto: sentido químico para detectar sustanciasdisueltas en agua o saliva; en los mamíferos,percepciones de sabor dulce, agrio, amargo, sa-lado y umami producidas por la estimulaciónde receptores en la lengua.habituación: aprendizaje simple que se caracte-riza por la disminución de la respuesta a un es-tímulo inocuo que se repite.halófilo: literalmente “amante de la sal”; orga-nismo que prospera en medios salinos.haploide: célula que tiene un solo miembro decada par de cromosomas homólogos.haz vascular: cadena de xilema y floema de lashojas y tallos; en las hojas suele llamarse vena.heces: material residual semisólido que quedaen el intestino una vez que ha terminado la ab-sorción y que se evacua a través del ano. Lasheces contienen residuos no digeribles y bacte-rias.hélice: estructura secundaria de una proteína,enroscada como un resorte.heliozoario: protista acuático (principalmentede agua dulce) semejante a los animales; algu-nos heliozoarios tienen conchas muy elabora-das a base de sílice.hemisferio cerebral: una de las dos mitades ca-si simétricas del cerebro, enlazadas por unabanda ancha de axones conocida como cuerpocalloso.hemocele: cavidad sanguínea del cuerpo deciertos invertebrados donde la sangre baña lostejidos directamente; parte de un sistema circu-latorio abierto.hemodiálisis: procedimiento que estimula lafunción renal en los individuos con riñones da-ñados o ineficaces; se desvía la sangre fuera delcuerpo, se filtra por medios artificiales y se de-vuelve al cuerpo.hemofilia: enfermedad recesiva vinculada algénero, en la cual la sangre no se coagula deforma normal.hemoglobina: proteína que contiene hierro yque imparte a los eritrocitos su color rojo; seune al oxígeno en los pulmones y libera esteelemento en los tejidos.hendidura branquial de la faringe: abertura si-tuada en la parte posterior de la boca, que co-necta el tubo digestivo con el entorno exterior;presente (en alguna etapa de la vida) en todoslos cordados.herbívoro: literalmente “que come plantas”;organismo que se alimenta directa y exclusiva-mente de productores; consumidor primario.herencia: transmisión genética de característi-cas del progenitor a sus descendientes.herencia de características adquiridas: hipóte-sis que afirma que el cuerpo de los organismoscambia a lo largo de su vida por el uso y la fal-ta de uso, y que estos cambios se heredan a losdescendientes.herencia poligénica: patrón de herencia en el que las interacciones de dos o más genes funcionalmente similares determinan el feno-tipo.hermafrodita: organismo que posee órganossexuales tanto masculinos como femeninos.Al-gunos animales hermafroditas se autofecun-dan; otros deben intercambiar células sexualescon una pareja.herpes genital: enfermedad de transmisión se-xual causada por un virus; origina la formación

G12 GLOSARIO

clos reproductivos estacionales de algunos ma-míferos.glándula sebácea: glándula de la dermis, forma-da a partir de tejido epitelial, que produce lasustancia oleosa llamada sebo para lubricar la epidermis.glándula suprarrenal: glándula endocrina delos mamíferos, adyacente a los riñones; secretahormonas cuya función tiene que ver con la re-gulación del agua y la respuesta al estrés.glicerol: alcohol de tres átomos de carbono alque se enlazan de manera covalente ácidosgrasos para formar grasas y aceites.glomérulo: densa red de capilares de paredesfinas, situada dentro de la cápsula de Bowmande cada nefrona del riñón, donde la presiónsanguínea fuerza el paso de agua y nutrimentosdisueltos a través de las paredes de los capila-res para su filtración en la nefrona.glucagón: hormona que secreta el páncreas; au-menta el azúcar en la sangre estimulando eldesdoblamiento del glucógeno (a glucosa) enel hígado.glucocorticoides: clase de hormonas que liberala corteza suprarrenal en respuesta a la presen-cia de ACTH; aumentan la disponibilidad deenergía en el organismo estimulando la síntesisde glucosa.glucógeno: polímero de glucosa largo y ramifi-cado que los animales almacenan en los mús-culos y el hígado y que se metaboliza comofuente de energía.glucólisis: serie de reacciones que se llevan acabo en el citoplasma para descomponer laglucosa en dos moléculas de ácido pirúvico yproducir dos moléculas de ATP; no necesitaoxígeno, pero puede llevarse a cabo en presen-cia de él.glucoproteína: proteína que está unida a uncarbohidrato.glucosa: el monosacárido más común, cuya fór-mula es C6H12O6; casi todos los polisacáridos,como la celulosa, el almidón y el glucógeno, secomponen de subunidades de glucosa unidasentre sí por enlaces covalentes.gónada: órgano donde se forman las células re-productoras; en los machos, los testículos, y enlas hembras, los ovarios.gonadotropina coriónica (GC): hormona quesecreta el corion (una de las membranas feta-les); mantiene la integridad del cuerpo lúteodurante las primeras etapas del embarazo.gonorrea: infección bacteriana de transmisiónsexual de los órganos reproductores; si no setrata, puede provocar esterilidad.gradiente: diferencia de concentración, presióno carga eléctrica entre dos regiones.gradiente de concentración: diferencia de con-centración de una sustancia entre dos partes deun fluido o a través de una barrera, como unamembrana, por ejemplo.granum (plural, grana): pila de tilacoides de loscloroplastos.grasa (molecular): lípido que se compone detres ácidos grasos saturados unidos por enlacescovalentes a glicerol; es sólida a temperaturaambiente.graso (tejido): tejido adiposo; tejido conectivoque almacena lípidos; se compone de célulasrepletas de triglicéridos.gravitropismo: crecimiento con respecto a ladirección de la gravedad.grelina: hormona producida por el estómago yla parte superior del intestino delgado, cuandono contienen alimento, para estimular el apetito.grupo funcional: uno de varios grupos de áto-mos que es común encontrar en las moléculas

GLOSARIO G13

de dolorosas ampollas en los órganos genitalesy en la piel cercana a ellos.heterocigótico: que tiene dos alelos diferentesde un mismo gen; también se usa el término hí-brido con el mismo significado.heterótrofo: literalmente “que se alimenta deotros”; organismo que se alimenta de otros or-ganismos; consumidor.hibridación de DNA-DNA: técnica mediantela cual se separa el DNA de dos especies en ca-denas individuales y luego se permite que seforme de nuevo; puede existir DNA híbrido dedoble cadena de dos especies si la secuencia de nucleótidos es complementaria. Cuanto ma-yor es el grado de hibridación, más próxima esla afinidad evolutiva de las dos especies.híbrido: organismo cuyos progenitores difierenen al menos una característica genéticamentedeterminada; también se aplica a los descen-dientes de progenitores de especies diferentes.hibridoma: célula que se produce al fusionarseuna célula productora de anticuerpos con unacélula de mieloma; se usa para producir anti-cuerpos monoclonales.hidrofílico(a): dícese de una sustancia que sedisuelve fácilmente en agua o de partes de unamolécula grande que forman puentes de hidró-geno con el agua.hidrofóbico(a): dícese de una sustancia que nose disuelve en agua.hidrólisis: reacción química en la que se rompeun enlace covalente por medio de la adición dehidrógeno al átomo de un lado del enlace ori-ginal y de un grupo hidroxilo al átomo del otrolado; es el inverso de la síntesis por deshidrata-ción.hifa: estructura parecida a un hilo que se com-pone de células alargadas, por lo general conmuchos núcleos haploides; muchas hifas cons-tituyen el cuerpo fúngico.hígado: órgano con diversas funciones que in-cluyen producción de bilis, almacenamiento deglucógeno y eliminación de la toxicidad de ve-nenos.hipermetropía: incapacidad para enfocar la vis-ta en objetos cercanos; se debe a que el globoocular es un poco más corto de lo normal o aque la córnea es demasiado plana.hipertensión: presión arterial sanguínea queestá crónicamente por encima del nivel nor-mal.hipertónica: solución que tiene una concentra-ción mayor de partículas disueltas (y, por lotanto, una concentración menor de agua libre)que el citoplasma de una célula.hipocampo: parte del prosencéfalo de los ver-tebrados que es importante para las emocionesy, en especial, para el aprendizaje.hipocótilo: parte del brote embrionario que selocaliza por debajo de los cotiledones, pero porencima de la raíz.hipófisis (o pituitaria): glándula endocrina si-tuada en la base del cerebro que produce va-rias hormonas, muchas de las cuales influyenen la actividad de otras glándulas.hipófisis anterior: lóbulo de la glándula hipófi-sis que produce prolactina y hormona del cre-cimiento, además de hormonas que regulan laproducción hormonal de otras glándulas.hipófisis posterior: lóbulo de la glándula hipófi-sis que es una excrecencia del hipotálamo y quelibera una hormona antidiurética y oxitocina.hipotálamo: región del encéfalo que regula laactividad secretora de la glándula hipófisis;sintetiza, almacena y libera ciertas hormonas peptídicas; dirige las respuestas del sistemanervioso autónomo.

hormona antidiurética (ADH): hormona quese produce en el hipotálamo y que la hipófisisposterior libera en el torrente sanguíneo cuan-do el volumen de sangre es bajo; aumenta lapermeabilidad al agua del túbulo distal y deltubo colector, con lo que se reabsorbe másagua en el torrente sanguíneo.hormona del crecimiento: hormona liberadapor la hipófisis anterior; estimula el crecimien-to, en especial el del esqueleto.hormona esteroide: clase de hormona cuya es-tructura química (cuatro anillos de carbonounidos a diversos grupos funcionales) es simi-lar a la del colesterol; los ovarios y la placenta,los testículos y la corteza suprarrenal secretanesteroides, que son lípidos.hormona estimuladora de la tiroides (TSH):hormona liberada por la hipófisis anterior queestimula la glándula tiroides para que liberehormonas.hormona estimuladora de melanocitos: hormo-na liberada por la hipófisis anterior que regulala actividad de los pigmentos cutáneos en algu-nos vertebrados.hormona foliculoestimulante (FSH): hormonaproducida por la hipófisis anterior; estimula laespermatogénesis en los machos y el desarrollodel folículo en las hembras.hormona inhibidora: hormona que secretan lascélulas neurosecretoras del hipotálamo; inhibela liberación de hormonas específicas de la hi-pófisis anterior.hormona liberadora: hormona secretada por elhipotálamo que causa la liberación de hormo-nas específicas por la hipófisis anterior.hormona liberadora de gonadotropina(GnRH): hormona que producen las célulasneurosecretoras del hipotálamo; estimula la li-beración de FSH y LH por las células de la hi-pófisis anterior. La GnRH interviene en elciclo menstrual y en la espermatogénesis.hormona luteinizante (LH): hormona producidapor la hipófisis anterior que estimula la produc-ción de testosterona en los machos y el desarro-llo del folículo, la ovulación y la producción delcuerpo lúteo en las hembras.hormona paratiroidea: hormona liberada por laglándula paratiroides que trabaja junto con la calcitonina para regular la concentración deiones calcio en la sangre.hormona peptídica: hormona que consiste enuna cadena de aminoácidos; incluye proteínaspequeñas que funcionan como hormonas.hormona vegetal: sustancias que regulan elcrecimiento de las plantas: auxina, giberelinas,citocininas, etileno y ácido abscísico; se pare-cen un poco a las hormonas animales en tantoque son sustancias producidas por células deun lugar que influyen en el crecimiento o la ac-tividad metabólica de otras células, casi siem-pre a cierta distancia dentro del cuerpo de laplanta.hormonas endocrinas: mensajes químicos produ-cidos por células especializadas y liberadas en elsistema circulatorio. Provocan un cambio prolon-gado o temporal en las células blanco que portanreceptores específicos para esas hormonas.hormonas locales: término general para desig-nar a las moléculas mensajeras producidas porla mayoría de las células y liberadas en el me-dio inmediato de éstas. Las hormonas locales,que incluyen las prostaglandinas y citocinas, in-fluyen en las células circunvecinas que tienenlos receptores adecuados.huella ecológica: estimación del área de la su-perficie terrestre que se requiere para producirlos recursos que utilizamos, así como para ab-

hipótesis: en el método científico, suposiciónbasada en observaciones previas, que se plan-tea como explicación del fenómeno observadoy se usa como base para posteriores observa-ciones o experimentos.hipótesis de un gen, una proteína: premisa deque cada gen codifica la información para sin-tetizar una sola proteína.hipótesis endosimbiótica: hipótesis según lacual ciertos organelos, en especial los cloro-plastos y las mitocondrias, surgieron como resultado de asociaciones mutuamente prove-chosas entre los antepasados de las células eu-carióticas y bacterias capturadas que vivían enel interior del citoplasma de la célula preeuca-riótica.hipotónica: solución que tiene una concentra-ción menor de partículas disueltas (y, por lotanto, una mayor concentración de agua libre)que el citoplasma de una célula.histamina: sustancia que liberan ciertas célulasen respuesta al daño tisular y a la invasión delcuerpo por sustancias extrañas; favorece la di-latación de las arteriolas y la permeabilidad delos capilares y activa algunas de las reaccionesde la respuesta inflamatoria.hoja: excrecencia de un tallo, normalmenteplana y capaz de fotosintetizar.homeobox: secuencia de DNA que contiene elcódigo de ciertas proteínas especiales de 60aminoácidos que activan o desactivan genesencargados de regular el desarrollo; estas se-cuencias especifican la diferenciación de las cé-lulas embrionarias.homeostasis: mantenimiento de un ambienterelativamente constante, necesario para el fun-cionamiento óptimo de las células, mediante laactividad coordinada de numerosos mecanis-mos reguladores que incluyen los sistemas res-piratorio, endocrino, circulatorio y excretor.homínido: ser humano o antepasado prehistó-rico de los seres humanos, a partir del australo-piteco, cuyos fósiles datan de hace al menos 4.4millones de años.homocigótico: organismo que tiene dos copiasdel mismo alelo de un gen determinado; tam-bién se dice que es de raza pura.homólogo: cromosoma que es similar en cuan-to a apariencia e información genética a otrocromosoma, con el que se aparea durante lameiosis; también recibe el nombre de cromoso-ma homólogo.hongo cigoto (zigomicetos): hongo de la divi-sión Zygomycota, que incluye las especies quehacen que se pudra la fruta y el pan se enmo-hezca.hongo de clava: hongo de la división Basi-diomycota, cuyos miembros (entre los que secuentan los champiñones, los bejines y los hon-gos de repisa) se reproducen mediante basi-diosporas.hongo de saco (ascomiceto): hongo de la divi-sión Ascomycota, cuyos miembros forman es-poras en una especie de saco llamado ascus.hongo imperfecto: hongo de la división Deute-romycota; en ninguna especie de esta divisiónse ha observado la formación de estructuras re-productoras sexuales.hormona: sustancia sintetizada por un grupode células, que se secreta y luego se transportamediante el torrente sanguíneo hasta otras cé-lulas, cuya actividad se modifica al recibirla.hormona adrenocorticotrópica (ACTH): hor-mona que secreta la hipófisis anterior y que es-timula la liberación de hormonas por la cortezasuprarrenal, especialmente como respuesta alestrés.

sorber los desechos que producimos; se expre-sa en acres de productividad promedio.hueso: tejido conectivo mineralizado y duroque es uno de los componentes principales delendoesqueleto de los vertebrados; brinda sos-tén y puntos para la fijación de los músculos.hueso compacto: hueso externo duro y resis-tente; se compone de osteones.hueso esponjoso: tejido óseo poroso y ligerodel interior de los huesos; ubicación de la mé-dula ósea.huésped: organismo presa en cuya superficie oen cuyo interior vive un parásito; resulta daña-do con esa relación.huevo amniótico: huevo de los reptiles y lasaves; contiene un amnios que encierra un em-brión en un ambiente acuoso, lo que permiteque el huevo se deposite en tierra firme.humor acuoso: líquido transparente y acuosoque está entre la córnea y el cristalino del ojo.humor vítreo: sustancia gelatinosa transparen-te que llena la cámara grande del ojo entre elcristalino y la retina.implantación: proceso mediante el cual el em-brión temprano se inserta en el revestimientodel útero.impronta: proceso por el cual un animal formauna asociación con otro animal o con un obje-to del medio durante un periodo sensitivo desu desarrollo.incompatibilidad gamética: incapacidad de losespermatozoides de una especie para fecundarel óvulo de otra especie.incompatibilidad mecánica: incapacidad de or-ganismos macho y hembra para intercambiargametos, generalmente porque sus estructurasreproductoras son incompatibles.independiente de la densidad: todo factor quelimita el tamaño y el crecimiento de una pobla-ción, cualquiera que sea su densidad.índice de masa corporal (IMC): cifra que secalcula a partir del peso y la estatura de un in-dividuo y que se utiliza para estimar la grasacorporal. La fórmula es: peso (en kg)/estatura2

(en metros cuadrados).inducción: proceso mediante el cual un grupode células hace que otras células se diferencienpara formar un tipo de tejido específico.ingeniería genética: modificación dirigida delmaterial genético para alcanzar metas específi-cas.inhalación: acto de aspirar aire al interior delos pulmones agrandando la cavidad torácica.inhibición competitiva: proceso por el cual doso más moléculas de estructura similar compi-ten por el sitio activo de una enzima.inhibición por retroalimentación: en las reac-ciones químicas mediadas por enzimas, condi-ción en la que el producto de una reaccióninhibe una o más de las enzimas que intervie-nen en la síntesis del producto.inmigración: migración de individuos hacia unaregión.inmunidad humoral: respuesta inmunitaria enla que los anticuerpos que circulan en la sangredesactivan o destruyen las sustancias extrañas.inmunidad mediada por células: respuesta in-munitaria en la que las células o sustancias ex-trañas se destruyen al tener contacto con lascélulas T.innato: congénito, instintivo; determinado porla constitución genética del individuo.inorgánico(a): dícese de toda molécula que nocontiene carbono e hidrógeno.insaturado: ácido graso que tiene menos delnúmero máximo de átomos de hidrógeno uni-dos a su esqueleto de carbono; un ácido graso

La Niña: fenómeno inverso del patrón meteo-rológico conocido como El Niño.labio: cada uno de los dos pliegues de la piel enlas estructuras externas del sistema reproduc-tor femenino de los mamíferos.lactancia: secreción de leche de las glándulasmamarias.lactosa: disacárido compuesto de glucosa y galac-tosa; se encuentra en la leche de los mamíferos.ladilla: parásito artrópodo que infesta a los se-res humanos; se transmite por contacto sexual.lago eutrófico: lago que recibe aportaciones su-ficientemente grandes de sedimentos, materialorgánico y nutrimentos inorgánicos de su en-torno para sostener comunidades densas; esturbio y con poca penetración luminosa.lago oligotrófico: lago muy escaso de nutri-mentos y por tanto transparente, con gran pe-netración de luz.lámina media: delgada capa de polisacáridosviscosos, como pectina, y otros carbohidratosque separa y mantiene unidas las paredes celu-lares primarias de células vegetales adyacentes.lámina plegada: forma de estructura secunda-ria que presentan ciertas proteínas, como la se-da, en la que muchas cadenas proteicas estántendidas una al lado de la otra, unidas entre sípor puentes de hidrógeno.laringe: porción de las vías respiratorias entrela faringe y la tráquea; contiene las cuerdas vo-cales.larva: forma inmadura de un organismo condesarrollo indirecto previo a la metamorfosishacia la forma adulta; incluye las orugas de po-lillas y mariposas, así como las larvas de lasmoscas.leguminosa: miembro de una familia de plantasque se caracterizan por engrosamientos en lasraíces que albergan bacterias fijadoras de ni-trógeno; incluyen el frijol de soya, los lupinos,la alfalfa y el trébol.lente: objeto transparente que refracta los ra-yos de luz.leptina: hormona peptídica. Una de las funcio-nes de la leptina, que es liberada por célulasgrasas o adipocitos, es ayudar al cuerpo a con-trolar sus reservas de lípidos y regular el peso.leucocito: cualquiera de los glóbulos blancosque circulan en la sangre.ley de distribución independiente de los carac-teres: herencia independiente de dos o más ras-gos distintos; establece que los alelos de unrasgo distribuyen a los gametos con indepen-dencia de los alelos para otros rasgos.ley de la segregación: conclusión de GregorMendel de que cada gameto sólo recibe un gendel par de cada progenitor para cada rasgo.leyes de la termodinámica: leyes físicas que de-finen las propiedades básicas y el comporta-miento de la energía.ligado al sexo: dícese de un patrón de herenciacaracterístico de genes ubicados en un tipo decromosoma sexual (por ejemplo, X) y que nose encuentra en el otro tipo (por ejemplo, Y);también se dice ligado a X. En la herencia liga-da al sexo, los rasgos están bajo el control degenes incluidos en el cromosoma X; las hem-bras presentan el rasgo dominante a menos quesean homocigóticas recesivas, mientras que losmachos expresan el alelo que está en su únicocromosoma X.ligadura de trompas: procedimiento quirúrgicoen el que se cortan y atan los oviductos de unamujer de forma que el huevo no pueda llegar alútero, dejándola infértil.ligamento: banda de tejido conectivo resistenteque une dos huesos.

G14 GLOSARIO

con uno o más dobles enlaces en su esqueletode carbono.insensibilidad a los andrógenos: afección pococomún en la que un individuo con cromosomasXY tiene apariencia femenina porque las célu-las de su cuerpo no responden a las hormonasmasculinas que están presentes.inserción: punto de fijación de un músculo alhueso relativamente móvil de un lado de unaarticulación.instintivo: innato, congénito; determinado porla constitución genética del individuo.insulina: hormona que secreta el páncreas; re-duce el nivel de azúcar en la sangre estimulan-do la conversión de la glucosa a glucógeno enel hígado.integración: en las neuronas, proceso consis-tente en sumar las señales eléctricas prove-nientes de estímulos sensoriales o de otrasneuronas para determinar las señales de salidaapropiadas.intensidad: fuerza de la estimulación o de larespuesta.interacción hidrofóbica: tendencia de las mo-léculas hidrofóbicas a agruparse cuando se su-mergen en agua.interfase: etapa del ciclo celular que se desa-rrolla entre dos divisiones; etapa en la que loscromosomas se duplican y se llevan a cabootras funciones celulares, como el crecimiento,el movimiento y la adquisición de nutrimentos.interferón: proteína que liberan ciertas célulasinfectadas por virus; incrementa la resistenciade otras células, no infectadas, al ataque viral.intestino delgado: porción del tracto digestivosituada entre el estómago y el intestino grueso,en la que se efectúa la mayor parte de la diges-tión y la absorción de nutrimentos.intestino grueso: sección final del tracto diges-tivo; consta del colon y el recto.intolerancia a la lactosa: capacidad inadecuadapara descomponer el azúcar de la leche; es pro-vocada por una baja secreción de lactasa. Lossíntomas incluyen inflamación, dolor y diarreadespués de consumir cualquier producto lácteo.intrón: segmento de DNA de un gen eucarióti-co que no codifica aminoácidos de una proteí-na.invertebrado: animal que no tiene columnavertebral.ion: átomo o molécula con carga eléctrica; áto-mo o molécula que tiene un exceso de electro-nes y, por lo tanto, carga negativa, o ha perdidoelectrones y, por consiguiente, tiene carga posi-tiva.iris: tejido muscular pigmentado del ojo de losvertebrados que rodea y controla el tamaño dela pupila, a través de la cual entra la luz.isotónica: solución que tiene la misma concen-tración de partículas disueltas (y, por lo tanto,la misma concentración de agua libre) que elcitoplasma de una célula.isótopo: una de las diversas formas de un ele-mento, cuyos núcleos contienen el mismo número de protones, pero diferentes númerosde neutrones.jerarquía de dominancia: disposición social enla que un grupo de animales, generalmente me-diante interacciones agresivas, establece unrango en algunos o en todos sus integrantes, elcual determina el acceso a los recursos.jugo pancreático: mezcla de agua, bicarbonatode sodio y enzimas que el páncreas secreta alintestino delgado.kuru: enfermedad cerebral degenerativa, des-cubierta en la tribu caníbal Fore, de NuevaGuinea, causada por un prión.

GLOSARIO G15

ligamiento: herencia de ciertos genes como ungrupo porque forman parte del mismo cromo-soma. Los genes ligados no presentan distribu-ción independiente.lignina: material duro incrustado en las pare-des celulares de las plantas vasculares y quebrinda sostén en las especies terrestres; una delas primeras y más importantes adaptaciones ala vida terrestre.limbo: parte plana de una hoja.línea Z: estructura proteica fibrosa a la que sesujetan los filamentos delgados del músculo es-quelético; forma la frontera de un sarcómero.linfa: fluido pálido contenido en el sistema lin-fático y constituido primordialmente de fluidointersticial y linfocitos.linfocito: tipo de glóbulo blanco importante enla respuesta inmunológica.lipasa: enzima que cataliza el desdoblamientode lípidos.lípido: una de varias moléculas orgánicas quecontienen extensas regiones no polares com-puestas exclusivamente de carbono e hidróge-no, las cuales hacen que los lípidos seanhidrofóbicos e insolubles en agua; incluyenaceites, grasas, ceras, fosfolípidos y esteroides.liquen: asociación simbiótica entre una alga ocianobacteria y un hongo para formar un orga-nismo compuesto.líquido cerebroespinal: líquido transparenteque se produce en el interior de los ventrículosencefálicos y los llena para proteger el encéfa-lo y la médula espinal.líquido intersticial: líquido de composición si-milar a la del plasma, salvo que carece de pro-teínas grandes, que escapa de los capilares yactúa como medio de intercambio entre éstos ylos cuerpos celulares.lisosoma: organelo encerrado en una membranaque contiene enzimas digestivas intracelulares.locus: ubicación física de un gen en un cromo-soma.macrófago: tipo de glóbulo blanco que fagocitaa los microbios y los destruye; también presen-ta antígenos microbianos a las células T, lo queayuda a estimular la respuesta inmunitaria.macronutrimento: nutrimento que se requiereen cantidades relativamente grandes (constitu-ye más del 0.1% del cuerpo del organismo).magnetotáctico: capaz de detectar el campomagnético de la Tierra y responder a él.maltosa: disacárido compuesto por dos molécu-las de glucosa.mamífero: miembro de la clase Mammalia delos cordados, que incluye a los vertebrados conpelo y glándulas mamarias.mancha ocular: ojo simple, sin cristalino, que seencuentra en diversos invertebrados, como losgusanos planos y las medusas. Las manchasoculares permiten distinguir la luz de la oscuri-dad y a veces la dirección de la luz, pero no for-man una imagen.manto: extensión de la pared corporal en cier-tos invertebrados, como los moluscos; puedesecretar una concha, proteger las agallas y, enlos cefalópodos, ayudar a la locomoción.marcapasos: agrupación de células muscularesespecializadas en la aurícula derecha del cora-zón que producen señales eléctricas espontá-neas a ritmo regular; el nodo sinoauricular.marsupial: mamífero cuyas crías nacen en unaetapa muy inmadura y continúan su desarrolloen una bolsa mientras permanecen sujetos auna glándula mamaria; incluye a los canguros,zarigüeyas y koalas.masa de células internas: en el desarrollo em-brionario de los humanos, el cúmulo de células

membrana: en los organismos multicelulares,una lámina continua de células epiteliales quecubre al cuerpo y reviste las cavidades corpora-les; en una célula, delgada lámina de lípidos yproteínas que rodea a la célula o a sus organe-los y los separa de su entorno.membrana basilar: membrana de la cóclea concélulas pilosas que responden a las vibracionesproducidas por el sonido.membrana extraembrionaria: en el desarrolloembrionario de reptiles, aves y mamíferos, elcorion, amnios, alantoides o saco vitelino; par-ticipan en el intercambio de gases, el suminis-tro del ambiente acuoso necesario para eldesarrollo, el almacenamiento de desechos y el almacenamiento del vitelo, respectivamen-te.membrana mucosa: revestimiento interior delos tractos respiratorio y digestivo.membrana plasmática: membrana exterior dela célula, compuesta por una bicapa de fosfolí-pidos con proteínas incrustadas.membrana pleural: membrana que reviste lacavidad torácica y rodea a los pulmones.membrana tectorial: una de las membranas dela cóclea, en la que están incrustados los ciliosde las células ciliadas. Durante la recepción desonidos, el movimiento de la membrana basilaren relación con la membrana tectorial doblalos cilios.membrana timpánica: el tímpano; membranatensa que cubre la abertura del oído y transmi-te las vibraciones del sonido a los huesecillosdel oído medio.memoria a largo plazo: la segunda fase delaprendizaje; una memoria que almacena re-cuerdos más o menos permanentes que se for-man por un cambio estructural en el cerebro,debido a la repetición.memoria de trabajo: la primera fase del apren-dizaje; memoria a corto plazo de naturalezaeléctrica o bioquímica.meninges: tres capas de tejido conectivo querodean al cerebro y la médula espinal.menstruación: en las mujeres, la descarga men-sual de tejido y sangre del útero.meristemo apical: conjunto de células meriste-máticas del extremo de un vástago o una raíz(o de una de sus ramas).meristemo lateral: tejido meristemático queforma cilindros paralelos al eje longitudinal deraíces y tallos; normalmente está situado entreel xilema y el floema primarios (cambium vas-cular) y justo afuera del floema (cambium su-berígeno); también se llama cambium.mesodermo: capa media de tejido embrionario,entre el endodermo y el ectodermo, que gene-ralmente es la última en desarrollarse; da ori-gen a estructuras como músculos y huesos.mesófilo: células de parénquima poco apreta-das que están bajo la epidermis de las hojas.mesoglea: capa intermedia gelatinosa dentrode la pared corporal de los cnidarios.metabolismo: el total de las reacciones quími-cas que se efectúan dentro de una célula o den-tro de todas las células de un organismomulticelular.metafase: etapa de la mitosis en la que los cro-mosomas, unidos a las fibras del huso en los ci-netocoros, se acomodan sobre el ecuador de lacélula.metamorfosis: en animales con desarrollo indi-recto, cambio radical en la forma del cuerpo,desde la forma de larva a la de un adulto sexualmente maduro; se observa en anfibios(renacuajo a rana) y en insectos (oruga a mari-posa).

en un lado del blastocisto que se desarrollarápara formar el embrión.mastocito: célula del sistema inmunitario quesintetiza histamina y otras moléculas que par-ticipan en la respuesta del cuerpo a un trau-ma y que son un factor en las reaccionesalérgicas.materia blanca: porción del cerebro y la médu-la espinal que consiste en buena parte de axo-nes cubiertos por mielina y que confieren aestas áreas una coloración blanca.materia gris: parte exterior del cerebro y re-gión interior de la médula espinal; se componeprincipalmente de cuerpos celulares de neuro-nas, los cuales confieren a esta zona una colo-ración gris.matriz: fluido contenido en la membrana inter-na de una mitocondria.mecanismo aislador posterior al apareamiento:cualquier estructura, función fisiológica oanormalidad del desarrollo que impide que or-ganismos de dos poblaciones diferentes, unavez efectuado el apareamiento, produzcan pro-le vigorosa y fértil.mecanismo de aislamiento: diferencia morfoló-gica, fisiológica, conductual o ecológica que im-pide la cruza de miembros de dos especiesdiferentes.mecanismo de aislamiento previo al cruza-miento: cualquier estructura, función fisiológi-ca o conducta que evita que organismos de dospoblaciones distintas intercambien gametos.mecanorreceptor: receptor que responde a unadeformación mecánica, como la causada porpresión, tacto o vibración.media luna gris: en el desarrollo embrionariode la rana, zona de pigmentación intermediadel óvulo fecundado; contiene sustancias regu-ladoras de los genes que son necesarias para eldesarrollo normal del renacuajo.médula: en las plantas terrestres, células queforman el centro de una raíz o tallo.médula espinal: parte del sistema nervioso cen-tral de los vertebrados que se extiende desde labase del cerebro hasta las caderas y está prote-gida por los huesos de la columna vertebral;contiene los cuerpos celulares de neuronas mo-trices que forman sinapsis con músculos esque-léticos, los circuitos de algunas conductasreflejas simples y axones que se comunican conel cerebro.médula renal: la capa del riñón inmediatamen-te por debajo de la corteza renal, donde lasasas de Henle producen un fluido intersticialaltamente concentrado, importante en la pro-ducción de orina concentrada.médula suprarrenal: parte interna de la glándu-la suprarrenal; secreta adrenalina (epinefrina)y noradrenalina (norepinefrina).medusa: etapa del ciclo de vida de muchos cni-darios, como las aguamalas, que tienen formade campana y por lo regular nadan libremente.megacariocito: célula grande que permaneceen la médula ósea y estrangula fragmentos desí misma que luego entran en la circulación enforma de plaquetas.megaspora: célula haploide formada por meio-sis a partir de una célula madre de megasporasdiploide; por mitosis y diferenciación, se con-vierte en el gametofito femenino.meiosis: tipo de división celular empleada porlos organismos eucarióticos, en la que una célu-la diploide se divide dos veces para producircuatro células haploides.melatonina: hormona secretada por la glándu-la pineal que participa en la regulación de losciclos circadianos.

metanógeno: tipo de arqueo anaeróbico quepuede convertir el dióxido de carbono en metano.método científico: procedimiento riguroso pa-ra hacer observaciones de fenómenos específi-cos y buscar el orden subyacente de talesfenómenos.método del cuadro de Punnett: forma intuitivade predecir los genotipos y fenotipos de la pro-genie en cruzas específicas.método del ritmo: método anticonceptivo queimplica abstenerse de practicar el coito duran-te la ovulación.micelio: el cuerpo de un hongo, que consiste enuna masa de hifas.micorriza: relación simbiótica entre un hongo ylas raíces de una planta terrestre, que facilita laextracción y absorción de minerales.microbio: un microorganismo.microevolución: cambio a lo largo de genera-ciones sucesivas en la composición de la pozagénica de una población.microfilamento: parte del citoesqueleto de lascélulas eucarióticas que se compone de las pro-teínas actina y (en algunos casos) miosina; fun-ciona en el movimiento de los organeloscelulares y en la locomoción por extensión dela membrana plasmática.micronutrimento: nutrimento que sólo se re-quiere en pequeñas cantidades (constituyemenos del 0.01 % del cuerpo del organis-mo).microsfera: pequeña esfera hueca hecha deproteínas, o bien, de proteínas que forman uncomplejo con otros compuestos.microspora: célula haploide formada por meio-sis a partir de una célula madre de microspo-ras; por mitosis y diferenciación, se convierteen el gametofito masculino.microtúbulo: cadena cilíndrica gruesa que seencuentra en las células eucarióticas y estácompuesta de la proteína tubulina; es la partedel citoesqueleto que se usa en el movimientode los organelos, el crecimiento celular y laconstrucción de cilios y flagelos.microtúbulos del huso: microtúbulos organiza-dos en una forma ahusada que separan los cro-mosomas durante la mitosis o la meiosis.microvellosidad: proyección microscópica de lamembrana plasmática de cada vellosidad; au-menta el área superficial de la vellosidad.mielina: envoltura de membranas aislantes decélulas especializadas no nerviosas en torno alaxón de una célula nerviosa de un vertebrado;aumenta la velocidad de conducción de los po-tenciales de acción.mimetismo: situación en la que una especie haevolucionado para parecerse a algo más, por loregular otro tipo de organismo.mimetismo agresivo: evolución de un organis-mo depredador por la que se asemeja a un ani-mal inofensivo o a una parte del entorno, loque facilita su acceso a una presa.mineral: sustancia inorgánica, especialmentelas contenidas en rocas o suelos.miofibrilla: subunidad cilíndrica de una célulamuscular; consiste en una serie de sarcómerosrodeados por retículo sarcoplásmico.miometrio: capa externa muscular del útero.miopía: incapacidad para enfocar objetos dis-tantes porque el globo ocular es demasiado lar-go o la córnea es muy curva.miosina: una de las principales proteínas de losmúsculos, cuya interacción con la proteína acti-na produce la contracción muscular; está pre-sente en los filamentos gruesos de la fibramuscular; véase también actina.

de las vellosidades coriónicas que produce el feto: se inserta un tubo en el útero de una mujer embarazada y se extrae por succión una pequeña muestra de las vellosidades, a lacual se le practican análisis genéticos y bioquí-micos.multicelular: compuesto por muchas células;casi todos los miembros de los reinos Fungi,Plantae y Animalia son multicelulares, con unacooperación íntima entre las células.músculo cardiaco: músculo especializado delcorazón, capaz de iniciar su propia contraccióncon independencia del sistema nervioso.músculo esquelético: el tipo de músculo que sesujeta al esqueleto y lo mueve, y está bajo elcontrol directo, normalmente voluntario, delsistema nervioso; también se denomina múscu-lo estriado.músculo estriado: véase músculo esquelético.músculo liso: tipo de músculo que rodea a órga-nos huecos, como el tracto digestivo, la vesículay los vasos sanguíneos; por lo general no se con-trola voluntariamente.músculos antagonistas: par de músculos, uno delos cuales se contrae y al hacerlo extiende elotro; disposición que hace posible el movi-miento del esqueleto en las articulaciones.mutación: cambio en la secuencia de bases delDNA de un gen; generalmente se refiere a uncambio genético lo bastante importante comopara alterar el aspecto o la función del orga-nismo.mutación neutral: mutación que tiene poco oningún efecto sobre la función de la proteínacodificada.mutación por deleción: mutación en la que seelimina uno o más pares de nucleótidos de ungen.mutación por inserción: mutación en la que seinserta un par de nucleótidos o más en un gen.mutación puntual: mutación en la que sólo seha modificado un par de bases en el DNA.mutualismo: relación simbiótica en la que am-bas especies participantes se benefician.nefridio: órgano excretor que se encuentra enlas lombrices de tierra, moluscos y otros inver-tebrados; se asemeja a una sola nefrona de ver-tebrado.nefridioporo: abertura hacia el exterior del ri-ñón simple (nefridio) de las lombrices de tie-rra.nefrona: unidad funcional del riñón donde sefiltra la sangre y se forma la orina.nefrostoma: abertura con forma de embudodel nefridio de algunos invertebrados como laslombrices de tierra; el fluido del celoma se in-troduce en el nefrostoma para ser filtrado.nervio: haz de axones de células nerviosas, en-vueltos por una vaina.nervio auditivo: nervio que va de la cóclea alcerebro de los mamíferos; transmite informa-ción sonora.nervio óptico: el nervio que va del ojo al cere-bro y lleva información visual.nervio periférico: nervio que conecta el cere-bro y la médula espinal con el resto del cuerpo.neurona: célula nerviosa individual.neurona de asociación: en las redes neuronales,neurona que es postsináptica a una neuronasensorial y presináptica a una neurona motriz.En los circuitos puede haber muchas neuronasde asociación entre neuronas sensoriales y mo-trices individuales.neurona motriz: neurona que recibe instruccio-nes de las neuronas de asociación y activa ór-ganos efectores, como los músculos o lasglándulas.

G16 GLOSARIO

mitocondria: organelo delimitado por dosmembranas, en el cual se efectúan las reaccio-nes del metabolismo aeróbico.mitosis: tipo de división nuclear, empleado porlas células eucarióticas, en el que una copia decada cromosoma (ya duplicado durante la in-terfase antes de la mitosis) pasa a cada uno delos dos núcleos hijos; éstos son, por tanto, gené-ticamente idénticos.modelo del mosaico fluido: modelo de estruc-tura de la membrana; según este modelo, lasmembranas se componen de una doble capa defosfolípidos con diversas proteínas incrustadasen ella. La bicapa fosfolipídica es una matrizrelativamente fluida que permite el movimien-to de proteínas en su interior.moho de agua: protista semejante a los hongosque incluye algunos patógenos, como el mildiuaterciopelado que ataca a las uvas.moho deslizante acelular: tipo de protista se-mejante a un hongo, que forma una estructuramultinucleada que se arrastra como una amibae ingiere materia orgánica en descomposición;también se conoce como moho viscoso plasmo-dial.moho deslizante celular: protista semejante aun hongo que se compone de células amiboi-des individuales capaces de aglutinarse paraformar una masa viscosa que, a la vez, forma uncuerpo fructífero.moho viscoso plasmodial: véase moho desli-zante acelular.molécula: partícula compuesta de uno o másátomos que se mantiene unida por enlacesquímicos; la partícula más pequeña de un com-puesto que exhibe todas las propiedades de és-te.molécula portadora de energía: molécula quealmacena energía en enlaces químicos “de altaenergía” y la libera para llevar a cabo reaccio-nes endotérmicas acopladas. En las células, elATP es el portador de energía más común.molleja: órgano muscular, presente en las lom-brices de tierra y en las aves, en el que se desin-tegra mecánicamente el alimento antes de ladigestión química.monocotiledónea: tipo de planta con flores ca-racterizada por embriones con una sola hojaseminal o cotiledón.monofilético: dícese de un grupo de especiesque contiene todos los descendientes conoci-dos de una especie ancestral.monoicos: organismos en los que el mismo in-dividuo produce los gametos masculinos y fe-meninos.monómero: molécula orgánica pequeña, variasde las cuales pueden unirse para formar unacadena llamada polímero.monosacárido: unidad molecular básica de to-dos los carbohidratos; generalmente se compo-ne de una cadena de átomos de carbono unidosa grupos hidrógeno e hidroxilo.monotrema: mamífero que pone huevos; porejemplo, el ornitorrinco.mórula: en los animales, etapa embrionaria du-rante la segmentación, cuando el embrión con-siste en una esfera sólida de células.movimiento por segmentación: contracción delintestino delgado que mezcla alimentos par-cialmente digeridos y enzimas digestivas; tam-bién pone a los nutrimentos en contacto con lapared intestinal absorbente.mudar: desechar una cobertura externa delcuerpo, como un exoesqueleto, piel, plumas opelaje.muestreo de las vellosidades coriónicas (MVC):procedimiento para tomar muestras de células

GLOSARIO G17

neurona postsináptica: en una sinapsis, la célu-la nerviosa que cambia su potencial eléctricoen respuesta a una sustancia (el neurotransmi-sor) liberada por otra célula (presináptica).neurona presináptica: célula nerviosa que libe-ra una sustancia (el neurotransmisor) en unasinapsis y causa cambios en la actividad eléctri-ca de otra célula (postsináptica).neurona sensorial: célula nerviosa que respon-de a un estímulo del entorno interior o exte-rior.neuropéptido: pequeña molécula proteica queactúa como neurotransmisor.neurotransmisor: sustancia liberada por una cé-lula nerviosa cerca de una segunda célula ner-viosa, una célula muscular o una célulaglandular y que influye en la actividad de la se-gunda célula.neutralización: proceso de cubrir o inactivaruna sustancia tóxica con un anticuerpo.neutrófilo: tipo de glóbulo blanco que fagocitaa los microbios invasores y contribuye a las de-fensas no específicas del cuerpo contra la en-fermedad.neutrón: partícula subatómica que se encuen-tra en el núcleo de los átomos; no lleva carga ytiene una masa aproximadamente igual a la delprotón.nicho ecológico: papel que desempeña una es-pecie determinada en un ecosistema; incluyetodos los aspectos de su interacción con los en-tornos animado e inanimado.nivel energético: cantidad específica de energíaque es característica de una capa electrónicadada de un átomo.nivel trófico: literalmente, “nivel de alimenta-ción”; las categorías de organismos de una co-munidad y la posición de un organismo en unacadena alimentaria, definida por su fuente deenergía; incluye productores, consumidoresprimarios, consumidores secundarios, etcétera.no disyunción: error de la meiosis por el quelos cromosomas no se segregan correctamentea las células hijas.nodo: en los vertebrados, una interrupción dela mielina en un axón mielinizado, que deja aldescubierto la membrana donde se generanpotenciales de acción.nodo auriculoventricular (AV): masa muscularespecializada de la base de la aurícula derecha,a través de la cual se transmite a los ventrícu-los la actividad eléctrica que se inicia en el no-do sinoauricular.nodo sinoauricular (SA): masa pequeña demúsculo especializado de la pared de la aurícu-la derecha; genera señales eléctricas de formarítmica y espontánea y actúa como marcapasosdel corazón.nódulo: engrosamiento en la raíz de una legu-minosa u otra planta que consiste en células decorteza y en el que habitan bacterias fijadorasde nitrógeno.nombre científico: nombre de un organismoformado a partir de las dos categorías taxonó-micas principales más limitadas: el género y laespecie.noradrenalina: neurotransmisor liberado porneuronas del sistema nervioso parasimpático,que prepara al cuerpo para responder a situa-ciones de tensión; también se llama norepine-frina.notocordio: estructura axial poco flexible, desoporte, que aparece en todos los miembrosdel filum Chordata en alguna etapa de su desa-rrollo.núcleo atómico: región central de un átomo,compuesta de protones y neutrones.

orden: categoría taxonómica contenida enuna clase y que consta de familias emparenta-das.organelo: estructura que se encuentra en el ci-toplasma de las células eucarióticas y desempe-ña una función específica; a veces se refiereespecíficamente a estructuras delimitadas pormembranas, como el núcleo y el retículo endo-plásmico.orgánico/molécula orgánica: describe una mo-lécula que contiene tanto carbono como hidró-geno.organismo: ser vivo individual.órgano: estructura (como el hígado, el riñón ola piel) compuesta por dos o más tipos de teji-dos distintos que funcionan juntos.organogénesis: proceso por el cual las capas dela gástrula (endodermo, ectodermo, mesoder-mo) se reacomodan para formar órganos.origen: sitio de sujeción de un músculo al hue-so relativamente estacionario de un lado deuna articulación.orina: fluido producido y excretado por el sis-tema urinario de los vertebrados; contieneagua y desechos disueltos, como urea.ósmosis: difusión de agua a través de una mem-brana con permeabilidad diferencial, normal-mente descendiendo por un gradiente deconcentración de moléculas de agua libre. Elagua entra en la solución que tiene menor con-centración de agua libre, desde una soluciónque tiene más alta concentración de agua libre.osteoblasto: tipo de célula que produce hueso.osteocito: célula ósea madura.osteoclasto: tipo de célula que disuelve hueso.osteón: unidad de hueso duro consistente encapas concéntricas de matriz ósea, con osteoci-tos incrustados, que rodea a un canal centralpequeño el cual contiene a un capilar.osteoporosis: condición en la que los huesos sevuelven porosos, débiles y quebradizos; es máscomún en mujeres de edad avanzada.ovario: en los animales, la gónada de las hem-bras; en las plantas con flores, estructura en labase del carpelo que contiene uno o más óvu-los y al desarrollarse forma el fruto.oviducto: en los mamíferos, el tubo que va delovario al útero.ovocito primario: célula diploide, derivada delovogonio por crecimiento y diferenciación, quesufre meiosis para producir el óvulo.ovocito secundario: célula haploide grande de-rivada de la primera división meiótica del ovo-cito primario diploide.ovogénesis: proceso por el cual se forman losóvulos.ovogonio: en animales hembra, célula diploideque da origen a un ovocito primario.ovulación: proceso por el que el ovario liberaun ovocito secundario, listo para fertilizarse.óvulo: 1 gameto haploide femenino, normal-mente grande e inmóvil, que contiene reservasde alimento para el embrión en desarrollo;2 estructura dentro del ovario de una flor, den-tro de la cual se desarrolla el gametofito feme-nino; después de la fertilización se convierte enla semilla.oxitocina: hormona liberada por la hipófisisposterior que estimula la contracción de losmúsculos del útero y las glándulas mamarias.páncreas: glándula mixta, exocrina y endocri-na, situada en la cavidad abdominal junto al es-tómago. La porción endocrina secreta lashormonas insulina y glucagón, que regulan las concentraciones de glucosa en la sangre. Laporción exocrina secreta al intestino delgado

núcleo celular: organelo encerrado por mem-branas en las células eucarióticas que contieneel material genético de la célula.núcleo polar: en las plantas con flores, uno dedos núcleos de la célula de endospermo prima-rio del gametofito femenino; se forma por la di-visión mitótica de una megaspora.nucleoide: lugar donde se encuentra el mate-rial genético en las células procarióticas; no es-tá encerrado por membranas.nucleolo: región del núcleo eucariótico en laque se sintetizan ribosomas; consiste en los ge-nes que codifican el RNA ribosomal recién sin-tetizado y proteínas ribosómicas.nucleótido: subunidad de que están compues-tos los ácidos nucleicos; un grupo fosfato unidoa un azúcar (desoxirribosa en el DNA), el cuala su vez está unido a una base nitrogenada(adenina, guanina, citosina o timina en elDNA). Los nucleótidos se unen para formaruna cadena de ácido nucleico: el grupo fosfatode un nucleótido forma un enlace con el azúcardel siguiente nucleótido.nucleótido cíclico: nucleótido en el que el gru-po fosfato está ligado al azúcar en dos puntos yforma un anillo; sirve como mensajero intrace-lular.nucleótidos libres: nucleótidos que no se hanunido para formar una cadena de DNA oRNA.nudo: en las plantas, región de un tallo en laque se encuentran hojas y yemas laterales.número atómico: número de protones del nú-cleo de un átomo de un elemento específico.nutrición: proceso de adquirir nutrimentos delambiente y, si es necesario, pasarlos a una for-ma que el cuerpo pueda utilizar.nutrimento: sustancia adquirida del ambiente,necesaria para la supervivencia, el crecimientoy el desarrollo de un organismo.observación: en el método científico, el hechode tomar nota de un fenómeno específico, locual lleva a formular una hipótesis.oído externo: en los mamíferos, las partes deloído que están antes de llegar al tímpano; cons-ta del pabellón auricular y el canal auditivo.oído interno: parte más interna del oído de losmamíferos; se compone de los tubos óseos lle-nos de líquido de la cóclea y del aparato vesti-bular.oído medio: parte del oído de los mamíferos in-tegrada por la membrana timpánica, la trompade Eustaquio y tres huesecillos (martillo, yun-que y estribo) que transmiten vibraciones delcanal auditivo a la ventana oval.ojo compuesto: tipo de ojo, presente en los ar-trópodos, que se compone de numerosas subu-nidades llamadas omatidios. Al parecer, cadaomatidio aporta un fragmento de la imagen se-mejante a un mosaico que el animal percibe.olfato: sentido que permite a los animales res-ponder a sustancias odoríferas presentes en elaire en su ambiente externo.omatidio: subunidad sensible a la luz de un ojocompuesto; consta de una lente y varias célulasreceptoras.omnívoro: organismo que consume tanto plan-tas como otros animales.opérculo: cubierta externa, con soporte óseo,que cubre y protege las agallas de la mayoríade los peces.opioide: uno de un grupo de neuromodulado-res peptídicos del cerebro de los vertebradosque imita algunas de las acciones de los opiá-ceos (como el opio) y al parecer también in-fluye en muchos otros procesos como lasemociones y el apetito.

enzimas para digerir lípidos, carbohidratos yproteínas y neutralizar el quimo.papila gustativa: cúmulo de células receptorasdel gusto y células de apoyo situado en un pe-queño foso bajo la superficie de la lengua; secomunica con la boca a través de un pequeñoporo. La lengua humana tiene aproximada-mente 10,000 papilas gustativas.par de bases complementarias: en los ácidosnucleicos, bases que se aparean mediantepuentes de hidrógeno. En el DNA, la adeni-na es complementaria de la timina y la gua-nina de la citosina; en el RNA, la adenina escomplementaria del uracilo y la guanina dela citosina.parasitismo: relación simbiótica en la que unorganismo (por lo regular más pequeño y nu-meroso que su huésped) se beneficia al alimen-tarse del otro, el cual generalmente sufredaños, aunque no muere de inmediato.parásito: organismo que vive dentro de un or-ganismo mayor (o sobre él) llamado huésped,al cual debilita.paratohormona: hormona secretada por laglándula paratiroides, que estimula la libera-ción de calcio de los huesos.paratiroides: cada una de las cuatro pequeñasglándulas endocrinas, localizadas en la superfi-cie de la glándula tiroides, que produce parato-hormona, la cual (junto con la calcitonina de laglándula tiroides) regula la concentración deion calcio en la sangre.pared celular: capa de celulosa o de materialessimilares a la celulosa, que está fuera de lamembrana plasmática de plantas, hongos, bac-terias y algunos protistas.pared celular primaria: celulosa y otros carbo-hidratos secretados por una célula vegetal jo-ven entre la lámina media y la membranaplasmática.pared celular secundaria: gruesa capa de celu-losa y otros polisacáridos secretada por ciertascélulas vegetales entre la pared celular prima-ria y la membrana plasmática.parénquima: tipo de célula vegetal que está vi-va en su madurez; generalmente, tiene paredescelulares primarias delgadas y efectúa la mayorparte del metabolismo de la planta. Casi todaslas células del meristemo de una planta que su-fren división son parénquima.partenogénesis: especialización de la reproduc-ción sexual en la que un óvulo haploide se de-sarrolla sin fecundación.partición de recursos: coexistencia de dos espe-cies con necesidades similares, cada una de lascuales ocupa un nicho más pequeño que el queocuparía si estuviera sola; forma de reducir almínimo sus interacciones competitivas.partícula subatómica: partículas que componenlos átomos: electrones, protones y neutrones.parto: serie de contracciones del útero que dancomo resultado un nacimiento.patógeno: organismo (o toxina) capaz de pro-ducir una enfermedad.pecíolo: rabillo que conecta una hoja al tallo.pelágico: que nada o flota libremente.pelo radicular: proyección fina de una célulaepidérmica de una raíz joven que incrementasu área superficial de absorción.pelvis renal: cámara interna del riñón donde seacumula la orina de los conductos colectoresantes de entrar en los uréteres.pene: estructura externa de los sistemas repro-ductor y urinario masculinos; sirve para deposi-tar espermatozoides en el sistema reproductorfemenino y conduce orina al exterior.

pionero: organismo que es de los primeros encolonizar un hábitat desocupado durante lasprimeras etapas de la sucesión.pirámide de energía: representación gráfica dela energía contenida en niveles tróficos sucesi-vos, donde la energía máxima está en la base(productores primarios) y los niveles más altoscorresponden a cantidades progresivamentemenores.pirógeno endógeno: sustancia química, produ-cida por el organismo, que estimula la produc-ción de fiebre.piruvato: molécula de tres carbonos que se for-ma en la glucólisis y luego se utiliza en la fer-mentación o la respiración celularplaca: depósito de colesterol y otras sustanciasgrasas en la pared de una arteria.placa celular: en la división de células vegeta-les, la serie de vesículas que se fusionan paraformar las nuevas membranas plasmáticas y lapared celular que separa las células hijas.placa cribosa: en las plantas, estructura entredos elementos adyacentes del tubo criboso enel floema, donde agujeros formados en las pa-redes celulares primarias interconectan el cito-plasma de los elementos; en los equinodermos,la abertura a través de la cual ingresa agua enel sistema hidrovascular.placenta: en los mamíferos, estructura formadapor una interposición compleja del revesti-miento uterino y las membranas embrionarias,especialmente el corion; participa en el inter-cambio de gases, nutrimentos y desechos entrelos sistemas circulatorios embrionario y mater-no y secreta hormonas.placentario: dícese de un mamífero que tieneplacenta (es decir, una especie que no es mar-supial ni monotrema).plancton: organismos microscópicos que vivenen entornos marinos o de agua dulce: compren-de el fitoplancton y el zooplancton.planta de día corto: planta que florece sólo si laluz solar dura menos que el periodo específicopara la especie.planta de día largo: planta que florece sólo si laluz de día tiene una duración mayor que el pe-riodo específico para la especie.planta de hoja perenne: planta que conservahojas verdes durante todo el año.planta de noche corta: planta que florece sólosi la duración de la oscuridad es menor que elperiodo específico para la especie (también seconoce como planta de día largo).planta de noche larga: planta que florece sólo sila duración de la oscuridad ininterrumpida esmayor que el periodo específico para la especie(también se conoce como planta de día corto).planta neutral al día: planta que florece tanpronto como ha crecido y se ha desarrollado,sin que influya en ello la duración del día.plaqueta: fragmento celular que se forma apartir de megacariocitos en la médula ósea ycarece de núcleo; circula en la sangre y partici-pa en su coagulación.plasma: la porción fluida, no celular, de la san-gre.plásmido: pequeño fragmento circular de DNAsituado en el citoplasma de muchas bacterias;normalmente no lleva genes necesarios para elfuncionamiento adecuado de la bacteria, peropodría llevar genes que ayudan a la bacteria asobrevivir en ciertos ambientes, como un genpara la resistencia a los antibióticos.plasmodesma: puente de célula a célula en lasplantas, que conecta el citoplasma de célulasadyacentes.

G18 GLOSARIO

péptido: cadena formada por dos o más ami-noácidos unidos por enlaces peptídicos.péptido inhibidor gástrico: hormona que pro-duce el intestino delgado; inhibe la actividaddel estómago.péptido natriurético atrial: hormona que secre-tan las células del corazón de los mamíferos;reduce el volumen sanguíneo al inhibir la libe-ración de ADH y aldosterona.peptidoglicano: componente de las paredes decélulas procarióticas que consiste en cadenasde azúcares unidas transversalmente por cade-nas cortas de aminoácidos llamadas péptidos.perfil de DNA: el patrón de repeticiones cortasen tandem de segmentos específicos de DNA;utilizando 13 repeticiones cortas en tandem, elperfil de DNA de una persona difiere con res-pecto al de cualquier otro individuo sobre laTierra.periciclo: la capa más exterior de las células delcilindro vascular de una raíz.peridermo: capas celulares exteriores de lasraíces y tallos que han experimentado un cre-cimiento secundario y constan primordial-mente de cambium suberígeno y célulassuberosas.periodo sensible: etapa específica de la vida deun animal durante la cual tiene lugar la im-pronta.peristaltismo: contracciones coordinadas rítmi-cas de los músculos lisos del tracto digestivo,que desplazan sustancias a través de éste.permafrost: capa de suelo permanentementecongelada en la tundra ártica, donde no pue-den crecer árboles.permeabilidad diferencial: capacidad de ciertassustancias para atravesar una membrana conmás facilidad que otras.perturbación: cualquier acontecimiento queperturba el ecosistema alterando su comuni-dad, su estructura abiótica o ambas; la pertur-bación precede a la sucesión.pétalo: parte de la flor, por lo regular de colo-res brillantes y con fragancia, que atrae a posi-bles polinizadores animales.pez de aletas lobulares: miembro del ordenSarcopterygii de los peces, que incluye a los ce-lacantos y los peces pulmonados. Los ancestrosde los actuales peces de aletas lobulares dieronorigen a los primeros anfibios y, en última ins-tancia, a los vertebrados tetrápodos.filum (o phylum): categoría taxonómica deanimales y protistas similares a animales conte-nida dentro de un reino y consta de clases rela-cionadas.pie ambulacral: extensión cilíndrica del sistemahidrovascular de los equinodermos; sirve paralocomoción, sujeción de alimentos y respi-ración.piel: tejido que constituye la superficie externadel cuerpo de un animal.píldora para el control de la natalidad: métodoanticonceptivo temporal que impide la ovula-ción mediante el suministro continuo de estró-geno y progesterona, lo que inhibe laliberación de LH; debe tomarse diariamente,por lo regular, durante 21 días de cada ciclomenstrual.pilus (plural, pili): proyección delgada hecha deproteínas y situada en la superficie de ciertasbacterias; por lo regular sirve para unir a la bac-teria con otra célula.pinocitosis: movimiento no selectivo del fluidoextracelular que queda encerrado en una vesícu-la formada a partir de la membrana plasmática yse transfiere al interior de la célula.

GLOSARIO G19

plasmodio: masa de citoplasma que semeja unababosa y contiene miles de núcleos que no es-tán confinados dentro de células individuales.plástidos: en las células vegetales, organelo de-limitado por dos membranas que podría parti-cipar en la fotosíntesis (cloroplastos) o en elalmacenamiento de pigmentos o alimentos.pleiotropía: situación en la que un solo gen in-fluye en más de una característica fenotípica.población: todos los miembros de una especiedada dentro de un ecosistema, que se encuen-tran en el mismo tiempo y lugar y que puedencruzarse real o potencialmente.población de equilibrio: población en la que lasfrecuencias de los alelos y la distribución de losgenotipos no cambian de una generación a lasiguiente.población mínima viable (PMV): poblaciónaislada más pequeña que puede subsistir inde-finidamente y sobrevivir a acontecimientos na-turales como incendios e inundaciones.polen/grano de polen: gametofito masculino deuna planta con semillas.polímero: molécula compuesta de tres o más su-bunidades (quizá miles) más pequeñas llamadasmonómeros, que pueden ser idénticas (como losmonómeros de glucosa del almidón) o diferen-tes (como los aminoácidos de una proteína).polimorfismo de la longitud del fragmento derestricción (RFLP): diferencia en la longitudde los fragmentos de restricción que se produ-cen cortando muestras de DNA de diferentesindividuos de la misma especie con el mismoconjunto de enzimas de restricción; es resulta-do de diferencias en las secuencias de nucleóti-dos entre individuos de la misma especie.polimorfismo equilibrado: conservación pro-longada de dos o más alelos en una población,normalmente porque cada alelo se ve favoreci-do por una presión ambiental diferente.polinización: en las plantas con flores, cuandolos granos de polen caen en el estigma de unaflor de la misma especie; en las coníferas, cuan-do granos de polen caen en la cámara de polende un cono femenino de la misma especie.polipéptido: polímero corto de aminoácidos; amenudo se usa como sinónimo de proteína.poliploide: que tiene más de dos cromosomashomólogos de cada tipo.pólipo: etapa sedentaria, con forma de jarrón,del ciclo de vida de muchos cnidarios; incluyela hidra y las anémonas de mar.polisacárido: molécula grande de carbohidratocompuesta de cadenas (ramificadas o no) desubunidades de monosacárido repetidas, quegeneralmente son moléculas de glucosa o glu-cosa modificada; incluye almidones, celulosa yglucógeno.porción conductora: parte del sistema respira-torio de los vertebrados de respiración pulmo-nar que lleva aire a los pulmones.porción de intercambio de gases: parte del sis-tema respiratorio de los vertebrados de respi-ración pulmonar donde se intercambian gasesen los alveolos de los pulmones.poro excretor: abertura de la pared corporal deciertos invertebrados, como la lombriz de tie-rra, por donde se excreta la orina.portador: individuo que es heterocigótico res-pecto a una condición recesiva; manifiesta elfenotipo dominante, pero puede transmitir elalelo recesivo a sus descendientes.portador de electrones: molécula capaz de ga-nar o perder electrones de forma reversible. Engeneral, los portadores de electrones aceptanelectrones de alta energía producidos durante

prión: proteína que, en forma mutada, actúacomo agente infeccioso causante de ciertas en-fermedades neurodegenerativas, como el kuruy la tembladera (scrapie).procariota: organismo cuyas células son proca-rióticas; las bacterias y las arqueas son pro-cariotas.procariótico: dícese de las células de los domi-nios Bacteria o Archaea. Las células procarió-ticas no tienen su material genético encerradoen un núcleo delimitado por membranas; tam-poco tienen otros organelos encerrados enmembranas.prosencéfalo (cerebro): parte del encéfalo quese encarga del procesamiento sensorial, la direc-ción de las señales motrices y la coordinación dela mayoría de las actividades corporales; se com-pone de dos mitades casi simétricas (los hemis-ferios) enlazadas por una banda ancha deaxones conocida como cuerpo calloso.productividad primaria neta: la energía que sealmacena en los autótrofos de un ecosistemadurante un periodo dado.producto: átomo o molécula que se forma apartir de reactivos en una reacción química.productor: organismo fotosintético; un autó-trofo.profase: primera etapa de la mitosis, en la quelos cromosomas comienzan a hacerse visiblesal microscopio óptico como hebras engrosadasy condensadas, y se empieza a formar el huso;conforme se completa el huso, la envoltura nu-clear se desintegra y las fibras del huso invadenla región nuclear y se unen a los cinetocoros delos cromosomas. También se llama así a la pri-mera etapa de la meiosis: en la meiosis I, loscromosomas homólogos se aparean e inter-cambian partes en los quiasmas; en la meiosisII, el huso vuelve a formarse y los cromosomasse unen a los microtúbulos.progesterona: hormona producida por el cuer-po lúteo; promueve el desarrollo del revesti-miento uterino en las hembras.prolactina: hormona secretada por la hipófisisanterior que estimula la producción de lecheen la mujer.promotor: secuencia específica de DNA a laque se une la RNA polimerasa para iniciar latranscripción de genes.propiedad emergente: atributo intangible quesurge como resultado de complejas interaccio-nes ordenadas entre partes individuales.prosencéfalo: durante el desarrollo, parte ante-rior del encéfalo. En los mamíferos, el prosen-céfalo se diferencia para dar origen al tálamo, elsistema límbico y el cerebro. En los seres huma-nos, el cerebro contiene alrededor de la mitadde las neuronas del encéfalo.prostaglandina: familia de hormonas de ácidograso modificado, fabricadas por muchas célu-las del cuerpo.próstata: glándula que produce parte del fluidocomponente del semen; el fluido prostático esalcalino y contiene una sustancia que activa elmovimiento de los espermatozoides.proteasa: enzima que digiere proteínas.proteína: polímero de aminoácidos unidos porenlaces peptídicos.proteína de canal: proteína de la membranaque forma un canal o poro que atraviesa total-mente la membrana y que por lo general espermeable a una o a unas pocas moléculas so-lubles en agua, especialmente iones.proteína de reconocimiento: proteína o gluco-proteína que sobresale de la superficie externade una membrana plasmática e identifica a la

una reacción exergónica y los donan a molécu-las receptoras que utilizan la energía para lle-var a cabo reacciones endergónicas.posterior: el extremo trasero o de cola de unanimal.potencial biótico: tasa máxima a la que una po-blación podría crecer suponiendo condicionesideales que hacen posible una tasa de natalidadmáxima y una tasa de mortalidad mínima.potencial de acción: cambio rápido de un po-tencial eléctrico negativo a uno positivo en unaneurona. Esta señal viaja por el axón sin quecambie su intensidad.potencial de receptor: cambio de potencial eléc-trico en una célula receptora que se produce enrespuesta a la recepción de un estímulo ambien-tal (sustancias químicas, sonido, luz, calor, etcé-tera). La magnitud del potencial de receptor esproporcional a la intensidad del estímulo.potencial de reposo: potencial eléctrico negati-vo en células nerviosas no estimuladas.potencial postsináptico (PPS): señal eléctricaque se produce en una célula postsináptica portransmisión a través de la sinapsis; podría serde excitación (PPSE), con lo que aumenta laprobabilidad de que la célula produzca un po-tencial de acción, o de inhibición (PPSI), quetiende a inhibir un potencial de acción.poza génica (gene pool): total de los alelos detodos los genes de una población; en el caso deun gen individual, el total de los alelos de esegen que se presentan en una población.pradera: bioma situado en los centros de loscontinentes, caracterizado por la presencia depastos; también se llama pastizal.pastizal: bioma que se encuentra en el centrode los continentes y donde crecen pastos; tam-bién se llama pradera.preadaptación: característica que evolucionódentro de un conjunto de condiciones ambien-tales y que, de manera fortuita, ayuda a un or-ganismo a adaptarse a nuevas condicionesambientales.presa: organismos que son matados y comidospor otro organismo.presión de turgencia: presión que se producedentro de una célula (especialmente en la va-cuola central de las células vegetales) como re-sultado del ingreso osmótico de agua.presión osmótica: presión necesaria para con-trarrestar la tendencia del agua a pasar de unasolución con mayor concentración de molécu-las de agua libre a una solución con menor con-centración de agua libre.primate: mamífero que se caracteriza por lapresencia de un pulgar oponible, ojos que mi-ran hacia delante y una corteza cerebral biendesarrollada; comprende los lémures, monos,simios y seres humanos.primera ley de la termodinámica: principio físi-co que establece que, dentro de todo sistemaaislado, la energía no se crea ni se destruye, si-no sólo se transforma.primordio foliar: cúmulo de células meristemá-ticas situadas en el nudo de un tallo, que al de-sarrollarse produce una hoja.principio de exclusión competitiva: conceptode que dos especies cualesquiera no puedenocupar de forma simultánea y continua el mis-mo nicho ecológico.principio de Hardy-Weinberg: modelo mate-mático que propone que, en ciertas condicio-nes, las frecuencias de los alelos y lasfrecuencias de los genotipos de una poblaciónque se reproduce sexualmente permanecenconstantes al paso de las generaciones.

célula como perteneciente a una especie dada,a un individuo específico de esa especie y, enmuchos casos, a un órgano específico dentrodel individuo.proteína de transporte: proteína que regula elmovimiento de moléculas solubles en agua através de la membrana plasmática.proteína portadora: proteína de la membranaque facilita la difusión de sustancias específicasa través de ella. La molécula que se ha detransportar se fija a la superficie externa de laproteína transportadora, la cual cambia enton-ces de forma y permite que la molécula atra-viese la membrana a través de la proteína.proteína receptora: proteína, situada en unamembrana (o en el citoplasma), que reconocemoléculas específicas y se une a ellas. La unióna proteínas receptoras por lo regular hace quela célula produzca una respuesta, como endoci-tosis, aumento en la tasa metabólica o divisióncelular.protista: organismo eucariótico que no es plan-ta, ni animal, ni hongo. El término comprendeun conjunto diverso de organismos y no repre-senta un grupo monofilético.protocélula: precursor evolutivo hipotético delas células vivientes; consiste en una mezcla de moléculas orgánicas dentro de una mem-brana.protón: partícula subatómica presente en el nú-cleo del átomo; lleva una unidad de carga posi-tiva y tiene una masa relativamente grande,casi igual a la masa del neutrón.protonefridio: sistema excretor que consiste entúbulos con abertura externa, pero sin abertu-ras internas; por ejemplo, el sistema de célulasflamígeras de los platelmintos.protostoma: animal con un modo de desarrolloembrionario en el que el celoma se deriva dedivisiones en el mesodermo; característico de losartrópodos, anélidos y moluscos.protozoario: protista no fotosintético, con ca-racterísticas semejantes a los animales.pubertad: etapa del desarrollo de los humanos(que se inicia generalmente alrededor de los 13años) caracterizada por el rápido crecimiento yla aparición de caracteres sexuales secundariosen respuesta a la creciente secreción de testoste-rona en los hombres y estrógeno en las mujeres.puente: porción del rombencéfalo inmediata-mente arriba del bulbo raquídeo; contiene neu-ronas que influyen en el sueño y el ritmo ypatrón de la respiración.puente de disulfuro: enlace covalente que seforma entre los átomos de azufre de dos cisteí-nas de una proteína; por lo general, hace que laproteína se pliegue al acercar partes de la pro-teína que de otro modo estarían distantes.puente de hidrógeno: atracción débil entre unátomo de hidrógeno que tiene carga positivaparcial (porque está unido por un enlace cova-lente polar con otro átomo) y otro átomo, quegeneralmente es oxígeno o nitrógeno, con car-ga negativa parcial; los puentes de hidrógenose forman entre átomos de una misma molécu-la o de diferentes moléculas.puente transversal: en los músculos, extensiónde la miosina que se une a la actina y tira deella para producir la contracción muscular.pulmón: cada uno de los dos órganos respirato-rios que constan de cámaras que se inflan den-tro de la cavidad torácica, en las cuales seefectúa intercambio gaseoso.punto ciego: zona de la retina en la que los axo-nes de las células ganglionares se fusionan pa-ra formar el nervio óptico.

raíz ramificada: raíz que brota como ramifica-ción de otra por división de las células del pe-riciclo y diferenciación posterior de las célulashijas.raza pura: dícese de un individuo cuyos descen-dientes producidos a través de la autofecunda-ción son idénticos al tipo parental. Losindividuos de raza pura son homocigotos paraun rasgo dado.razonamiento deductivo: proceso consistenteen generar hipótesis acerca del probable resul-tado de un experimento u observación.razonamiento inductivo: proceso de elaboraruna generalización sobre la base de muchasobservaciones específicas que respaldan la ge-neralización, junto con la ausencia de observa-ciones que la contradigan.reabsorción tubular: proceso por el cual célulasde la nefrona eliminan agua y nutrimentos delfiltrado que está dentro del túbulo y devuelvenesas sustancias a la sangre.reacción acoplada: par de reacciones, una exer-gónica y otra endergónica, vinculadas entre síde tal forma que la energía producida por lareacción exergónica aporta la energía necesa-ria para llevar a cabo la reacción endergónica.reacción de complemento: interacción entrecélulas extrañas, anticuerpos y proteínas decomplemento que da por resultado la destruc-ción de las células extrañas.reacción en cadena de la polimerasa (RCP):método para producir un número prácticamen-te ilimitado de copias de un fragmento especí-fico de DNA, partiendo incluso de una solacopia del DNA deseado.reacción química: proceso que forma y rompeenlaces químicos que mantienen unidos losátomos.reacciones dependientes de la luz: la primeraetapa de la fotosíntesis, en la que la energía lu-minosa se capta como ATP y NADPH; se efec-túa en los tilacoides de los cloroplastos.reacciones independientes de la luz: la segundaetapa de la fotosíntesis, en la que la energía ob-tenida por las reacciones dependientes de laluz se usa para fijar dióxido de carbono en loscarbohidratos; se efectúa en el estroma de los cloroplastos.reactivo: átomo o molécula que se consume enuna reacción química para formar un producto.receptor: célula que responde a un estímuloambiental (sustancias químicas, sonido, luz, pH,etcétera) modificando su potencial eléctrico;también se llama así a la molécula proteica deuna membrana plasmática que se une a otramolécula (hormona o neurotransmisor) y cau-sa cambios metabólicos o eléctricos en una cé-lula.receptor de célula T: receptor proteico situadoen la superficie de una célula T; se une a un an-tígeno específico e inicia la respuesta inmunita-ria de la célula T.receptor del dolor: receptor celular que res-ponde a ciertas sustancias que se producen co-mo resultado del daño en un tejido, como ionespotasio o bradiquinina, y es responsable de lasensación de dolor.receptor sensorial: célula (por lo regular unaneurona) especializada para responder a estí-mulos ambientales internos o externos especí-ficos produciendo un potencial eléctrico.recesivo: alelo que se expresa únicamente enhomocigotos y está totalmente enmascaradoen heterocigotos.recombinación: formación de nuevas combina-ciones de los diferentes alelos de cada gen de

G20 GLOSARIO

pupa: etapa del desarrollo de algunas especiesde insectos en la que el organismo deja de mo-verse y alimentarse y podría encerrarse en uncapullo; se presenta entre las etapas larvaria yadulta.pupila: abertura ajustable en el centro del iris,a través de la cual entra luz en el ojo.queratina: proteína fibrosa del cabello, las uñasy la epidermis de la piel.quiasma: punto en el que una cromátida de uncromosoma se entrecruza con una cromátidadel cromosoma homólogo durante la profase Ide la meiosis; lugar de intercambio de materialgenético entre cromosomas.quimiorreceptor: receptor sensorial que res-ponde a los estímulos químicos del ambiente;se utiliza en los sentidos del gusto y el olfato.quimiosintético: capaz de oxidar moléculasinorgánicas para obtener energía.quimiósmosis: proceso de generación de ATPen los cloroplastos y las mitocondrias. Se utili-za el movimiento de electrones en un sistemade transporte de electrones para bombear io-nes hidrógeno a través de una membrana, conlo cual se crea un gradiente de concentraciónde iones hidrógeno a través de la membrana;los iones hidrógeno regresan por difusión a tra-vés de la membrana por los poros de las enzi-mas sintetizadoras de ATP; la energía liberadaal bajar por el gradiente de concentración im-pulsa la síntesis de ATP.quimiotáctico: que se desplaza hacia las sustan-cias químicas que liberan los alimentos o sealeja de las sustancias químicas tóxicas.quimo: mezcla ácida con apariencia de caldoparcialmente digerido, agua y secreciones di-gestivas que pasa del estómago al intestino del-gado.quiste: etapa encapsulada de latencia del ciclovital de ciertos invertebrados, como los platel-mintos y nematodos parásitos.quitina: compuesto presente en la pared celu-lar de los hongos y en el exoesqueleto de los in-sectos y algunos otros artrópodos; se componede cadenas de moléculas de glucosa nitrogena-das y modificadas.radiación adaptativa: surgimiento de muchasespecies nuevas en un tiempo relativamentecorto como consecuencia de que una especieinvade diferentes hábitat y luego evolucionapor diferentes presiones ambientales en esoslugares.radiactivo: dícese de un átomo con núcleo ines-table que se desintegra espontáneamente y alhacerlo emite radiación.radical libre: molécula con un electrón desapa-reado que es altamente inestable y reactiva enrelación con las moléculas circunvecinas. Al ro-bar un electrón de la molécula que ataca, creaun radical libre e inicia una reacción en cadenaque puede conducir a la destrucción de molécu-las biológicas cruciales para la vida.radiolario: protista acuático (generalmentemarino) que se caracteriza por conchas de síli-ce casi siempre de diseño complicado.rádula: listón de tejido en la boca de los molus-cos gasterópodos; tiene numerosos dentículosen su superficie externa y sirve al animal pararaspar e introducir alimento en su boca.raíz: parte del cuerpo de la planta, generalmen-te subterránea, que brinda anclaje, absorbeagua y nutrimentos disueltos y los transporta altallo, produce varias hormonas y, en algunasplantas, sirve como almacén de carbohidratos.raíz primaria: la primera raíz que se desarrollaa partir de una semilla.

GLOSARIO G21

un cromosoma; el resultado de un entrecruza-miento.recombinación genética: generación de nuevascombinaciones de alelos de cromosomas ho-mólogos debida al intercambio de DNA duran-te el entrecruzamiento.recombinación sexual: durante la reproducciónsexual, la formación de nuevas combinacionesde alelos en la progenie como resultado de la he-rencia de un cromosoma homólogo de cada unode dos progenitores genéticamente distintos.recto: porción terminal del tubo digestivo delos vertebrados, donde se acumulan las heceshasta que pueden eliminarse.red alimentaria: representación de las comple-jas relaciones de alimentación (en términos decadenas alimentarias que interactúan) de unacomunidad; se incluyen numerosos organismosen diversos niveles tróficos, y muchos de losconsumidores ocupan más de un nivel simultá-neamente.red nerviosa: forma simple de sistema nervio-so; consta de una red de neuronas que se ex-tienden por todos los tejidos de un organismocomo un cnidario.reflejo: movimiento simple y estereotipado deuna parte del cuerpo que se efectúa automáti-camente en respuesta a un estímulo.regeneración: nuevo crecimiento de una partedel cuerpo perdida o dañada; también, repro-ducción asexual mediante el crecimiento de to-do un cuerpo a partir de un fragmento.región constante: parte de una molécula de an-ticuerpo que es similar en todos los anticuer-pos de una clase dada.región variable: parte de la molécula de un an-ticuerpo que difiere entre los anticuerpos: losextremos de las regiones variables de las cade-nas ligera y pesada forman el sitio de unión es-pecífico para los antígenos.regulación alostérica: proceso por el cual la ac-ción enzimática aumenta o se inhibe, por efec-to de pequeñas moléculas orgánicas queactúan como reguladoras al unirse a la enzimay alterar su sitio activo.reino: la segunda categoría taxonómica másamplia, contenida dentro de un dominio y queconsiste en fila o divisiones emparentados.reloj biológico: mecanismo metabólico de me-dición del tiempo, presente en casi todos los or-ganismos, mediante el cual el organismo midela duración aproximada del día (24 horas), in-cluso en ausencia de señales ambientales exter-nas como la luz y la oscuridad.renina: enzima que se libera (en los mamíferos)cuando la presión arterial o la concentraciónde sodio en la sangre, o ambas cosas, caen pordebajo de cierto punto; inicia una cadena desucesos que restauran la presión arterial y laconcentración de sodio.replicación semiconservativa: proceso de repli-cación de la doble hélice del DNA; las dos ca-denas de DNA se separan y cada una se utilizacomo plantilla o molde para la síntesis de unacadena de DNA complementaria. Por ello, ca-da doble hélice hija consiste en una cadena pa-rental y una cadena nueva.reproducción asexual: reproducción en la queno hay fusión de células sexuales haploides. Elorganismo progenitor puede dividirse y rege-nerar partes nuevas, o puede formarse un nue-vo individuo más pequeño adherido alprogenitor, para luego desprenderse de ésteuna vez que está completo.reproducción diferencial: diferencias cuantita-tivas de reproducción entre individuos de una

retroalimentación positiva: situación en la queun cambio da pie a sucesos que tienden a am-plificarlo.retrovirus: virus que usa RNA como materialgenético. Cuando invade una célula eucarióti-ca, un retrovirus “transcribe a la inversa” suRNA a DNA, el cual dirige entonces la síntesisde más virus, empleando la maquinaria detranscripción y traducción de la célula.ribosoma: organelo que consta de dos subuni-dades, cada una compuesta por RNA riboso-mal y proteína; sitio de la síntesis de proteínas,durante la cual la secuencia de bases del RNAmensajero se traduce en la secuencia de ami-noácidos de una proteína.ribozima: molécula de RNA que puede catali-zar ciertas reacciones químicas, sobre todo lasque participan en la síntesis y el procesamien-to del mismo RNA.riñón: cada uno de los dos órganos del sistemaexcretor situados a los lados de la columna ver-tebral; se encarga de filtrar la sangre para eli-minar desechos y regular su composición ycontenido de agua.ritmo circadiano: suceso recurrente que se pro-duce cada 24 horas, aun en ausencia de señalesambientales.rizoide: estructura semejante a una raíz, pre-sente en las briofitas, que ancla a la planta y ab-sorbe agua y nutrimentos del suelo.rizoma: tallo subterráneo, por lo regular hori-zontal, que almacena alimentos.RNA de transferencia (tRNA): tipo de RNAque se une a un aminoácido específico, lo llevaa un ribosoma y lo acomoda para incorporarloen una cadena de proteínas en crecimiento du-rante la síntesis proteica. Un conjunto de tresbases (el anticodón) del tRNA complementa elconjunto de tres bases en el mRNA (el codón)que codifica ese aminoácido en el código gené-tico.RNA mensajero (mRNA): cadena de RNAque es complemento del DNA de un gen y co-munica la información genética del DNA a losribosomas para usarla durante la síntesis deproteínas; las secuencias de tres bases (codo-nes) del mRNA especifican los aminoácidosque deben incorporarse a una proteína.RNA polimerasa: en la síntesis de RNA, enzi-ma que cataliza la unión de nucleótidos deRNA libres para formar una cadena continua,empleando nucleótidos de RNA que son com-plementarios a los de una cadena de DNA.RNA ribosómico (rRNA): tipo de RNA quese combina con proteínas para formar riboso-mas.rombencéfalo (cerebro posterior): parte poste-rior del encéfalo que contiene el bulbo raquí-deo, el puente y el cerebelo.ruta metabólica: sucesión de reacciones quími-cas dentro de una célula, en la que los produc-tos de una reacción son los reactivos de lasiguiente.sabana: bioma dominado por pastos, que sus-tenta árboles dispersos y bosques de matorralespinoso; por lo regular tiene una estación delluvias en la que cae toda la precipitación delaño.sacarosa: disacárido compuesto de glucosa yfructosa.saco embrionario: gametofito femenino haploi-de de las plantas con flores.saco vitelino: una de las membranas de los em-briones de reptiles, aves y mamíferos; en lasaves y los reptiles, membrana que rodea a layema del huevo; en los mamíferos forma parte

población, generalmente como resultado de di-ferencias genéticas.reproducción sexual: forma de reproducciónen la que material genético de dos organismosprogenitores se combina en la descendencia;generalmente, dos gametos haploides se fusio-nan para formar un cigoto diploide.reptil: miembro del grupo de los cordados queincluye a las serpientes, los lagartos, las tortu-gas, los caimanes y los cocodrilos; no es un gru-po monofilético.reservas de la biosfera: regiones designadas porla ONU que pretenden conservar la biodiversi-dad y evaluar técnicas para el desarrollo huma-no sustentable mientras se preservan losvalores culturales locales.reservas núcleo: áreas naturales protegidas decasi todos los usos por parte de los seres huma-nos que comprenden suficiente espacio parapreservar los ecosistemas con toda su biodiver-sidad.reservorio: principal fuente y sitio de almace-namiento de un nutrimento en un ecosistema,normalmente en la porción abiótica.resistencia a los antibióticos: capacidad de unpatógeno mutante para resistir los efectos deun antibiótico que normalmente lo mataría.resistencia ambiental: todo factor que tiende acontrarrestar el potencial biótico y a limitar asíel tamaño de una población.respiración celular: reacciones que requierenoxígeno; se llevan a cabo en las mitocondrias ydescomponen los productos finales de la glucó-lisis en dióxido de carbono y agua, al tiempoque captan grandes cantidades de energía enforma de ATPrespuesta inflamatoria: respuesta local no es-pecífica a una lesión del organismo; se caracte-riza por que los leucocitos fagocitan lassustancias extrañas y los restos de tejidos y porel aislamiento de la zona lesionada mediantecoagulación de los líquidos que escapan de losvasos sanguíneos cercanos.respuesta inmunitaria: respuesta específica delsistema inmunitario ante la invasión del orga-nismo por parte de una sustancia extraña o unmicroorganismo; las células inmunitarias reco-nocen la sustancia extraña y los anticuerpos seencargan de destruirla.retículo endoplásmico (RE): sistema de tubosy poros membranosos del interior de las célu-las eucarióticas; en él se sintetizan casi todas lasproteínas y los lípidos.retículo endoplásmico liso: retículo endoplás-mico sin ribosomas.retículo endoplásmico rugoso: retículo endo-plásmico cubierto en su cara exterior por ribo-somas.retículo sarcoplásmico: retículo endoplásmicoespecializado de las células musculares; formatubos huecos interconectados. El retículo sar-coplásmico almacena iones calcio y los libera alinterior de la célula muscular para iniciar lacontracción.retina: membrana de tejido nervioso, con variascapas, situada al fondo de los ojos tipo cámara;se compone de células fotorreceptoras más lascélulas nerviosas asociadas que refinan la in-formación de fotorrecepción y la transmiten alnervio óptico.retroalimentación negativa: situación en laque un cambio inicia una serie de sucesos quetienden a contrarrestarlo y restaurar el esta-do original. La retroalimentación negativa enlos sistemas fisiológicos mantiene la homeos-tasis.

del cordón umbilical y del tracto digestivo, pe-ro está vacía.sales biliares: sustancias que se sintetizan en elhígado a partir de colesterol y aminoácidos;ayudan a descomponer los lípidos dispersándo-los en partículas pequeñas sobre las cualespueden actuar las enzimas.sangre: líquido compuesto de plasma y eritroci-tos en suspensión; se transporta dentro del sis-tema circulatorio.saprobiota: organismo que obtiene sus nutri-mentos de los cuerpos de organismos muertos.sarcodina: protista no fotosintético (protozoa-rio) que se caracteriza por la capacidad de for-mar seudópodos; algunas sarcodinas, como lasamibas, son desnudas, mientras que otras tie-nen conchas de diseño complicado.sarcómero: unidad de contracción de una fibramuscular; subunidad de la miofibrilla que con-siste en filamentos de actina y miosina y estádelimitada por líneas Z.saturado: dícese de un ácido graso que tiene elmayor número posible de átomos de hidróge-no unidos al esqueleto de carbono; ácido grasosin dobles enlaces en su esqueleto de carbono.secreción tubular: proceso por el cual las célu-las del túbulo de la nefrona extraen otros dese-chos de la sangre, secretándolos activamentehacia el túbulo.secretina: hormona producida por el intestinodelgado que estimula la elaboración y libera-ción de secreciones digestivas por el páncreas yel hígado.secuenciación del DNA: proceso para determi-nar el orden de los nucleótidos en una molécu-la de DNA.segmentación: 1 plan corporal de un animal enel que el cuerpo se divide en unidades repeti-das que por lo regular son similares. 2 primerasdivisiones celulares del embrión, entre las cua-les hay poco o ningún crecimiento; se reduce eltamaño de las células y se distribuyen sustan-cias reguladoras de los genes a la célula reciénformada.segregación: véase ley de la segregación.segunda ley de la termodinámica: principio de lafísica que dice que cualquier cambio en un siste-ma aislado hace que disminuya la cantidad deenergía útil concentrada y que aumente la can-tidad de aleatoriedad y desorden (entropía).segundo mensajero: sustancia intracelular, co-mo el AMP cíclico, que se sintetiza o se liberadentro de una célula como respuesta a la uniónde una hormona o neurotransmisor (el primermensajero) con receptores de la superficie ce-lular; es el causante de cambios específicos enel metabolismo de la célula.selección artificial: procedimiento de cruza-miento selectivo en el que se eligen como re-productores sólo los individuos con rasgosespecíficos; se usa principalmente para fomen-tar rasgos deseables en plantas y animales do-mésticos; también se usa en experimentos debiología evolutiva.selección clonal: mecanismo mediante el cualel sistema inmunitario aumenta su especifici-dad; un antígeno invasor suscita una respuestade sólo unos cuantos linfocitos, los cuales pro-liferan hasta formar un clon de células que ata-can sólo el antígeno específico que estimuló suproducción.selección de linaje: tipo de selección naturalque favorece cierto alelo porque mejora la su-pervivencia o el éxito reproductivo de indivi-duos afines que llevan el mismo alelo.

si no se trata, puede dañar a los sistemas ner-vioso y circulatorio.simbiosis: interacción estrecha entre organis-mos de diferentes especies durante un periodoprolongado. Una de las dos especies, o ambas,podrían beneficiarse por la asociación o (en elcaso del parasitismo) uno de los participantespodría salir perjudicado. La simbiosis incluyeparasitismo, mutualismo y comensalismo.simbiótico: referente a una relación ecológicabasada en la simbiosis.simetría bilateral: distribución corporal en laque sólo un plano que pasa por el eje centraldivide el cuerpo en mitades que son imágenesespeculares.simetría radial: distribución corporal en la quecualquier plano que pase por un eje central di-vidirá el cuerpo en mitades que son aproxima-damente imágenes especulares. Los cnidarios ymuchos equinodermos adultos tienen simetríaradial.sinapsis: sitio de comunicación entre célulasnerviosas. En una sinapsis, una célula (presi-náptica) normalmente libera una sustancia (elneurotransmisor) que altera el potencial eléc-trico de la segunda célula (postsináptica).síndrome de alcoholismo fetal (SAF): conjun-to de síntomas que incluyen retraso mental y anomalías físicas; se presenta en bebés naci-dos de madres que consumieron grandes can-tidades de bebidas alcohólicas durante elembarazo.síndrome de Down: trastorno genético provo-cado por la presencia de tres copias del cromo-soma 21; sus características más comunesincluyen retraso mental, párpados de forma pe-culiar, boca pequeña con lengua protruida, de-fectos cardiacos y escasa resistencia a lasenfermedades infecciosas; también recibe elnombre de trisomía 21.síndrome de inmunodeficiencia adquirida (SI-DA): enfermedad infecciosa causada por el vi-rus de la inmunodeficiencia humana (VIH);ataca y destruye las células T, lo que debilita elsistema inmunitario.síndrome de Klinefelter: conjunto de caracte-rísticas que suelen encontrarse en individuosque tienen dos cromosomas X y uno Y; estosindividuos son fenotípicamente de sexo mascu-lino, pero son estériles y tienen varios rasgosfemeninos, como caderas anchas y desarrolloparcial de mamas.síndrome de Turner: conjunto de característi-cas típicas de una mujer que sólo tiene un cro-mosoma X: esterilidad, muy baja estatura yfalta de las características sexuales secundariasfemeninas.síndrome de Werner: condición poco común enla que un gen defectuoso causa envejecimientoprematuro; la causa es una mutación en el genque codifica las enzimas de duplicación/repara-ción del DNA.síntesis por deshidratación: reacción químicaen la que se unen dos moléculas mediante unenlace covalente, con eliminación simultáneade un átomo de hidrógeno de una molécula yun grupo hidroxilo de otra, que forman agua;reacción inversa de la hidrólisis.sistema circulatorio abierto: tipo de sistemacirculatorio de algunos invertebrados, como losartrópodos y moluscos, que incluye un espacioabierto (el hemocele) en el que la sangre bañadirectamente tejidos corporales.sistema circulatorio cerrado: tipo de sistemacirculatorio, presente en ciertos gusanos y ver-

G22 GLOSARIO

selección direccional: tipo de selección naturalen el que se favorece un fenotipo extremo porencima de todos los demás.selección disruptiva: tipo de selección naturalen la que se favorecen ambos fenotipos extre-mos por encima del fenotipo medio.selección estabilizante: tipo de selección natu-ral en la que se eliminan los organismos queexhiben fenotipos extremos.selección natural: supervivencia y reproduc-ción desiguales de organismos debido a fuerzasdel entorno, cuyo resultado es la preservaciónde adaptaciones favorables. Por lo regular, laselección natural se refiere específicamente ala supervivencia y reproducción diferencialescon base en diferencias genéticas entre los in-dividuos.selección sexual: tipo de selección natural enque la pareja elegida por un sexo es el agenteselectivo.selectivamente permeable: cualidad de unamembrana que permite que ciertas moléculaso iones se desplacen a través de ella más fácil-mente que otros.selva tropical: bioma con condiciones unifor-memente cálidas y húmedas; dominado por ár-boles de hojas perennes y anchas; es el biomamás diverso.sembrar sin labrar: técnica agrícola que dejalos restos de los cultivos cosechados en la par-cela para formar paja y hojas para el cultivo delaño siguiente.semen: fluido producido por el tracto repro-ductor masculino; contiene los espermatozoi-des.semilla: estructura reproductora de las plantasde semilla; está protegida por un tegumento;contiene un embrión de la planta y una provi-sión de alimento para éste.senectud: en las plantas, proceso de envejeci-miento específico que por lo regular incluyedeterioro y la caída de hojas y flores.sépalo: conjunto de hojas modificadas que ro-dean y protegen al capullo de una flor; por loregular forman estructuras verdes, similares ahojas, cuando la flor se abre.septo: división que separa la hifa de un hongoen células individuales; poros en los septos per-miten la transferencia de materiales entre célu-las.serotonina: en el sistema nervioso central, neu-rotransmisor que interviene en el estado deánimo, el sueño y la inhibición del dolor.servicios de los ecosistemas: procesos por losque los ecosistemas naturales y sus comunida-des vivas sostienen y satisfacen la vida humana.Los servicios de los ecosistemas incluyen puri-ficar el aire y el agua, reponer el oxígeno, poli-nizar las plantas, controlar las inundaciones,ofrecer hábitat para la vida silvestre y muchosmás.seudoceloma: “falso celoma”; cavidad corporalcon un origen embrionario diferente del celo-ma, pero con una función similar; presente enlos gusanos redondos.seudoplasmodio: agregado de células amiboi-des individuales que forman una masa similar auna babosa.seudópodo: extensión de la membrana plasmá-tica con la cual ciertas células, como las amibas,se desplazan y fagocitan a su presa.sésil: que no puede desplazarse; por lo regularestá pegado a una superficie.sífilis: enfermedad bacteriana de transmisiónsexual que afecta a los órganos reproductores;

GLOSARIO G23

tebrados, en el que la sangre siempre está con-finada dentro del corazón y los vasos.sistema de complemento: serie de reaccionespor las que las proteínas de complemento seunen a los anticuerpos y atraen hacia ese pun-to leucocitos fagocíticos que destruyen la célu-la invasora que desencadena las reacciones.sistema de órganos: dos o más órganos que co-laboran para desempeñar una función específi-ca; por ejemplo, el sistema digestivo.sistema de raíces fibrosas: sistema de raícesque es común encontrar en las monocotiledó-neas y que se caracteriza por un gran númerode raíces, todas aproximadamente del mismotamaño, que salen de la base del tallo.sistema de raíz primaria: sistema de raíces, co-mún en las dicotiledóneas, que consiste en unaraíz principal larga y gruesa y muchas raíces la-terales más pequeñas, todas las cuales crecen apartir de la raíz primaria.sistema de tejido dérmico: sistema de tejido ve-getal que constituye la cubierta externa delcuerpo de la planta.sistema de tejido fundamental: sistema de tejidovegetal compuesto de células de parénquima,colénquima y esclerénquima, que constituye lamayor parte de una hoja o un tallo tierno, conexclusión de los tejidos vascular y dérmico. Casitodas las células del tejido fundamental partici-pan en la fotosíntesis, el sostén o el almacena-miento de carbohidratos.sistema de tejido vascular: sistema de tejido ve-getal que consiste en xilema (que transportaagua y minerales de la raíz al vástago) y floema(que transporta agua y azúcares por toda laplanta).sistema de transporte de electrones: serie demoléculas portadoras de electrones, presentesen las membranas del tilacoide de los cloroplas-tos y en la membrana interna de las mitocon-drias, que extraen energía de los electrones ygeneran ATP u otras moléculas de alta energía.sistema digestivo: conjunto de órganos encar-gados de ingerir y luego digerir sustancias ali-menticias para transformarlas en moléculassimples que se pueden absorber y de expelerdel cuerpo los residuos no digeridos.sistema endocrino: sistema de órganos de losanimales que se encarga de la comunicaciónentre células; se compone de hormonas y de lascélulas que las secretan y las reciben.sistema haversiano: véase osteón.sistema hidrovascular: en los equinodermos,sistema que consiste en una serie de canales através de los cuales se conduce agua de mar yse utiliza para inflar los pies ambulacrales paralocomoción, sujeción de alimentos y respira-ción.sistema inmunitario: células como los macrófa-gos, las células B y las células T, y moléculas co-mo los anticuerpos, que colaboran paracombatir a los microorganismos que invaden elcuerpo.sistema límbico: grupo diverso de estructurascerebrales, en su mayor parte en el prosencéfa-lo inferior, que incluye el tálamo, el hipotála-mo, la amígdala, el hipocampo y partes delcerebro; interviene en las emociones básicas,impulsos, conducta y aprendizaje.sistema linfático: sistema que consta de vasoslinfáticos, capilares linfáticos, ganglios linfáti-cos, el timo y el bazo; ayuda a proteger al cuer-po contra infecciones, absorbe grasas ydevuelve el exceso de fluido y proteínas peque-ñas al sistema circulatorio sanguíneo.

sustitución de nucleótidos: mutación que cam-bia un nucleótido de una molécula de DNApor otro; por ejemplo, adenina por guanina.sustrato: átomos o moléculas que son los reac-tivos de una reacción química catalizada porenzimas.tablas de vida: tabla de datos que agrupa a losorganismos nacidos en la misma época parahacer un seguimiento de ellos a lo largo de suciclo de vida, registrando cómo muchos sobre-viven en cada año sucesivo (u otra unidad detiempo). El agrupamiento se hace de acuerdocon varios parámetros, como el sexo. Las tablasde vida incluyen muchos otros parámetros (co-mo el nivel socioeconómico) que los demógra-fos emplean con frecuencia.taiga: bioma con inviernos largos y fríos y sólounos cuantos meses de tiempo cálido; domina-do por coníferas de hojas perennes; tambiénllamado bosque septentrional de coníferas obosque boreal.tálamo: parte del prosencéfalo que retransmiteinformación sensorial a muchas partes del ce-rebro.tallo: porción del cuerpo de una planta que ge-neralmente está sobre el suelo y que sostienehojas y estructuras reproductoras como floresy frutos.tasa de crecimiento: medida del cambio de ta-maño de una población por individuo y porunidad de tiempo.tasa de natalidad: número de nacimientos porindividuo en una unidad especificada de tiem-po, por lo general, un año.tasa de mortalidad: número de muertes por in-dividuo en una unidad especificada de tiempo,por lo general, un año.taxia: comportamiento innato que es un movi-miento dirigido de un organismo hacia un estí-mulo como calor, luz o gravedad o en sentidoopuesto.taxonomía: ciencia que clasifica a los organis-mos en categorías organizadas jerárquica-mente con el fin de reflejar sus relacionesevolutivas.Tay-Sachs, enfermedad de: enfermedad recesi-va causada por una deficiencia de las enzimasque regulan la degradación de los lípidos en elcerebro.tectónica de placas: teoría de que la corteza te-rrestre está dividida en placas irregulares queconvergen, divergen o se deslizan una con res-pecto a la otra; estos movimientos causan la de-riva continental, el movimiento de loscontinentes sobre la superficie de la Tierra.tegumento: en las plantas, capas externas de cé-lulas del óvulo que rodean el saco embrionario;se transforma en la cubierta de la semilla.tejido: grupo de células (generalmente simila-res) que en conjunto desempeñan una funciónespecífica; por ejemplo, músculo; podría incluirmaterial extracelular producido por sus célu-las.tejido adiposo: tejido compuesto de célulasque contienen grasa.tejido conectivo: tipo de tejido compuesto dediversos tejidos como el óseo, el adiposo y elsanguíneo, que generalmente contiene grandescantidades de material extracelular.tejido epidérmico: tejido dérmico de las plan-tas que forma la epidermis, esto es, la capa ce-lular más externa que recubre las plantasjóvenes.tejido epitelial: tipo de tejido que forma mem-branas que cubren la superficie del cuerpo y

sistema nervioso autónomo: parte del sistemanervioso periférico de los vertebrados que ha-ce sinapsis en glándulas, órganos internos ymúsculos lisos y produce respuestas involunta-rias.sistema nervioso central: en los vertebrados, elcerebro y la médula espinal.sistema nervioso periférico: en los vertebrados,la parte del sistema nervioso que conecta el sis-tema nervioso central con el resto del cuerpo.sistema nervioso somático: porción del sistemanervioso periférico que controla el movimientovoluntario activando músculos esqueléticos.sistema radicular: todas las raíces de una planta.sistema urinario: sistema de órganos que pro-duce, almacena y elimina orina, la cual contie-ne desechos celulares, exceso de agua ynutrimentos, así como sustancias tóxicas o ex-trañas. El sistema urinario es fundamental paramantener las condiciones homeostáticas en eltorrente sanguíneo. Incluye riñones, uréteres,vejiga y uretra.sistemática: rama de la biología que se ocupade reconstruir filogenias, además de nombrar yclasificar a las especies.sitio activo: región de una molécula enzimáticaque se une a los sustratos y ejecuta la funcióncatalítica de la enzima.sobreexplotación: cacería o recolección de po-blaciones naturales a una tasa que excede sucapacidad para reponerse en términos cuanti-tativos.sombra pluvial: área seca local creada por lamodificación de los patrones de lluvia por unacordillera montañosa.sonda de DNA: secuencia de nucleótidos quees complementaria con respecto a la secuenciade nucleótidos del gen que se estudia; se usapara localizar un gen específico durante laelectroforesis en gel u otros métodos de análi-sis de DNA.subclímax: comunidad en la que la sucesión sedetiene antes de llegar a la comunidad clímax yse mantiene por perturbaciones regulares; porejemplo, pradera de pastos altos mantenidapor incendios periódicos.subunidad: molécula orgánica pequeña; variasde ellas podrían unirse para formar una mo-lécula mayor. Véase también monómero.sucesión: cambio estructural en una comuni-dad y en su entorno inanimado, con el paso deltiempo. Durante la sucesión, las especies sonsustituidas por otras de forma un tanto prede-cible, hasta que se llega a una comunidad clí-max autosuficiente.sucesión primaria: sucesión que se da en un en-torno, como roca desnuda, en el que no estabapresente rastro alguno de una comunidad pre-via.sucesión secundaria: sucesión que se da des-pués de que una comunidad existente es per-turbada; por ejemplo, después de un incendioforestal. Es mucho más rápida que la sucesiónprimaria.sumidero: en las plantas, cualquier estructuraque consume azúcares o los convierte en almi-dón y hacia la cual fluyen los fluidos del floe-ma.surgencia: flujo ascendente que lleva agua fría,cargada de nutrimentos, de las profundidadesdel océano a la superficie; se presenta a lo lar-go de costas occidentales.sustancia de la reina: sustancia química produ-cida por una abeja reina que puede actuar co-mo iniciador y también como feromona.

revisten sus cavidades; también da origen aglándulas.tejido nervioso: el tejido que constituye el ce-rebro, la médula espinal y los nervios; consta deneuronas y células de la glía.telofase: en la mitosis y en las dos divisiones dela meiosis, la etapa final en la que las fibras delhuso desaparecen, se vuelve a formar una en-voltura nuclear y, por lo general, se efectúa lacitocinesis. En la mitosis y en la meiosis II, loscromosomas se relajan perdiendo su formacondensada.telómero: nucleótidos en el extremo de un cro-mosoma que lo protegen del daño durante lacondensación y evitan que se adhiera al extre-mo de otro cromosoma.tendón: banda fibrosa de tejido conectivo queconecta un músculo a hueso.tensión superficial: propiedad de un líquidopor la cual resiste la penetración de objetos ensu interfaz con el aire, en virtud de la cohesiónentre las moléculas del líquido.tentáculo: proyección alargada y extensible delcuerpo de los cnidarios y moluscos cefalópodosque puede servir para sujetar, picar e inmovili-zar a la presa y para locomoción.teoría: en ciencia, explicación general de fenó-menos naturales que se basa en un gran núme-ro de observaciones susceptibles de repetición;es más general y confiable que una hipótesis.teoría científica: explicación general de fenó-menos naturales que se basa en un gran núme-ro de observaciones susceptibles de repetición;es más general y confiable que una hipótesis.teoría de flujo-presión: modelo para el trans-porte de azúcares en el floema, por el cual elmovimiento de azúcares al interior de un tubocriboso de floema hace que ingrese agua porósmosis, mientras que la salida de azúcar por otra parte del mismo tubo criboso haceque salga agua por ósmosis; el gradiente depresión resultante causa el movimiento en vo-lumen de agua y azúcares disueltos del extre-mo del tubo en el que se introduce azúcar alextremo del cual se saca azúcar.teoría de la cohesión-tensión: modelo deltransporte de agua en el xilema, según el cualel agua sube por los tubos del xilema impulsa-da por la fuerza de evaporación del agua en lashojas (que produce tensión) y se mantiene uni-da por efecto de los puentes de hidrógeno quese forman entre moléculas cercanas (cohe-sión).terminaciones nerviosas libres: en ciertas neu-ronas receptoras, terminación finamente rami-ficada que responde al tacto y a la presión, alcalor y al frío, o al dolor; produce sensacionesde comezón y cosquilleo.terminal sináptica: engrosamiento en el extre-mo ramificado de un axón; punto en el que unaxón forma una sinapsis.termoacidófilo: arquea que prospera en am-bientes calientes y ácidos.termorreceptor: receptor sensorial que respon-de a cambios de temperatura.territorialidad: defensa de una área que contie-ne recursos importantes.testículo: gónada de los mamíferos machos.testosterona: en los vertebrados, hormona pro-ducida por las células intersticiales de los tes-tículos: estimula la espermatogénesis y el desa-rrollo de características sexuales masculinas se-cundarias.tiempo meteorológico o atmosférico: fluctua-ciones a corto plazo en la temperatura, la hu-

de concentración, presión o carga eléctrica sinconsumir energía celular.tráquea: en las aves y los mamíferos, tubo duropero flexible, sostenido por anillos cartilagino-sos, que conduce el aire entre la laringe y losbronquios; en los insectos, tubo con complejasramificaciones que lleva aire desde aberturasllamadas espiráculos cerca de cada célula delcuerpo.traqueofita: planta que tiene vasos conducto-res; planta vascular.traqueoide: célula de xilema alargada con ex-tremos en forma de huso, la cual contiene po-ros en la pared celular; forma tubos quetransportan agua.tricomoniasis: enfermedad de transmisión se-xual, causada por el protista Trichomonas, queprovoca inflamación de las membranas mucosasque recubren el tracto urinario y los genitales.trifosfato de adenosina (o adenosín trifosfato,ATP): molécula compuesta del azúcar ribosa,la base adenina y tres grupos fosfato; es el ma-yor portador de energía en las células. Los dosúltimos grupos fosfato están unidos por enla-ces de “alta energía”.triglicérido: lípido compuesto por tres molécu-las de ácido graso unidas a una sola moléculade glicerina.trisomía 21: véase síndrome de Down.trisomía X: condición de las mujeres que tie-nen tres cromosomas X en vez de dos, como esnormal. Casi todas estas mujeres son fenotípi-camente normales y fértiles.trombina: enzima que se produce en la sangrecomo resultado de una lesión a un vaso san-guíneo: cataliza la producción de fibrina, unaproteína que ayuda a formar coágulos de san-gre.trompa de Eustaquio: conducto que comunicael oído medio con la faringe; permite que seequilibre la presión entre el oído medio y la at-mósfera.tubo criboso: en el floema, una sola línea deelementos que transportan soluciones azucara-das.tubo neural: estructura derivada del ectodermodurante el desarrollo embrionario temprano, lacual posteriormente se convierte en el cerebroy la médula espinal.tubo uterino: también llamado oviducto, es el conducto que va del ovario al útero y por elque sale el ovocito secundario (óvulo).túbulo: porción tubular de la neurona; incluyeuna porción proximal, el asa de Henle, y unaporción distal. La orina se forma a partir del fil-trado de la sangre al pasar por el túbulo.túbulo distal: en las nefronas del riñón de losmamíferos, último segmento del túbulo renalpor el que pasa el filtrado antes de vaciarse enel conducto colector; lugar de secreción y reab-sorción selectivas durante el paso de agua e io-nes entre la sangre y el filtrado, a través de lamembrana tubular.túbulo proximal: en nefronas del riñón de losmamíferos, la porción del túbulo renal que es-tá inmediatamente después de la cápsula deBowman; recibe filtrado de la cápsula y es don-de se inicia la secreción y reabsorción selecti-vas entre el filtrado y la sangre.túbulo seminífero: en los testículos de los ver-tebrados, serie de tubos en los que se producenespermatozoides.túbulo T: pliegue profundo de la membranaplasmática muscular; conduce el potencial deacción dentro de una célula.

G24 GLOSARIO

medad, la nubosidad, el viento y la precipita-ción durante periodos de horas a días.tiempo de duplicación: tiempo que tomaría auna población duplicar su tamaño a la frecuen-cia de crecimiento actual.tilacoide: bolsa membranosa con forma de dis-co que se encuentra en los cloroplastos y cuyasmembranas contienen los fotosistemas y lasenzimas sintetizadoras de ATP que se usan enlas reacciones dependientes de la luz de la fo-tosíntesis.timina: base nitrogenada que sólo está presen-te en el DNA; se abrevia T.timo: órgano del sistema linfático situado en laparte superior del pecho, frente al corazón, yque secreta timosina, la cual estimula la madu-ración de los linfocitos.timosina: hormona secretada por el timo queestimula la maduración de las células del siste-ma inmunitario.tinción de Gram: tinción que incorporan selec-tivamente las paredes celulares de las bacteriasde ciertos tipos (bacterias grampositivas) y querechazan las paredes celulares de otras (bacte-rias gramnegativas); se usa para distinguir lasbacterias de acuerdo con la composición de supared celular.tiroides: glándula endocrina situada en el cue-llo frente a la laringe; secreta las hormonas ti-roxina (que afecta la tasa metabólica) ycalcitonina (que regula la concentración de ioncalcio en la sangre).tiroxina: hormona secretada por la glándula ti-roides que estimula y regula el metabolismo.tonsila: placa de tejido linfático que consiste entejido conectivo con muchos linfocitos: situadaen la faringe.tórax: segmento entre la cabeza y el abdomenen animales segmentados; es el segmento alcual están sujetas las estructuras de locomo-ción.traducción: proceso por el cual la secuencia debases del RNA mensajero se traduce en la se-cuencia de aminoácidos de una proteína.transcripción: síntesis de una molécula de RNA a partir de una plantilla o molde deDNA.transcriptasa inversa: enzima presente en losretrovirus que cataliza la síntesis de DNA apartir de un molde de RNA.transductor: dispositivo que convierte señalesde una forma a otra. Los receptores sensorialesson transductores que convierten estímulosambientales, como calor, luz o vibración, en se-ñales eléctricas (como potenciales de acción)que el sistema nervioso reconoce.transformación: método para adquirir nuevosgenes, en el que el DNA de una bacteria (gene-ralmente liberado después de que ésta muere)se incorpora al DNA de otra bacteria viva.transgénico: animal o planta que expresa DNAderivado de otra especie.transición demográfica: cambio en la dinámicade la población en el que una población estableexperimenta rápido crecimiento y luego regre-sa a su tamaño estable (aunque mucho másgrande).transpiración: evaporación de agua a través delos estomas de una hoja.transporte activo: movimiento de materiales através de una membrana mediante el uso deenergía celular, normalmente en contra de ungradiente de concentración.transporte pasivo: movimiento de materiales a través de una membrana por un gradiente

GLOSARIO G25

tumor: masa que se forma en un tejido que, deotra forma, sería normal; se debe al crecimien-to sin control de células.tundra: bioma con condiciones climáticas rigu-rosas (frío y viento extremos y poca lluvia) queno permiten la supervivencia de árboles.umbral: potencial eléctrico (menos negativoque el potencial de reposo) en el que se dispa-ra un potencial de acción.unicelular: formado por una sola célula; casi to-dos los miembros de los dominios Bacteria yArchaea, así como del reino Protista son unice-lulares.unidad motriz: neurona motriz individual y to-das las fibras musculares en las que forma si-napsis.uniformitarianismo: hipótesis de que la Tierrase desarrolló gradualmente a través de proce-sos naturales, similares a los que operan actual-mente, y que se llevan a cabo a lo largo demucho tiempo.unión abierta (o en hendidura): tipo de uniónentre células animales que tiene canales quecomunican el citoplasma de las células adya-centes.unión apretada: tipo de unión entre las célulasde animales que impide el paso de materiales através de los espacios intercelulares.unión neuromuscular: sinapsis que se formaentre una neurona motriz y una fibra muscular.uracilo: base nitrogenada presente en el RNA;se abrevia U.urea: producto de desecho de la descomposi-ción de los aminoácidos; contiene nitrógeno, essoluble en agua y es uno de los principalescomponentes de la orina de los mamíferos.uréter: conducto que lleva la orina de cada ri-ñón a la vejiga.uretra: conducto que va de la vejiga urinaria alexterior del cuerpo; en los machos, la uretratambién recibe semen del conducto deferentey conduce tanto semen como orina (en ocasio-nes distintas) al extremo del pene.útero: en mamíferos hembra, la parte del trac-to reproductor que alberga al embrión duranteel embarazo.vacuna: inyección que contiene antígenos ca-racterísticos de cierto organismo patógeno yque estimula una respuesta inmunitaria.vacuola: vesícula que suele ser grande y consis-te en una sola membrana que encierra un espa-cio lleno de fluido.vacuola alimentaria: saco membranoso que seencuentra en el interior de una célula indivi-dual y contiene alimento. Se liberan enzimasdigestivas en el interior de la vacuola, donde selleva a cabo la digestión intracelular.vacuola central: vacuola grande y llena de lí-quido que ocupa la mayor parte del volumende muchas células vegetales; desempeña variasfunciones, entre ellas la de mantener la presiónde turgencia.vacuola contráctil: vacuola llena de líquido deciertos protistas que toma agua del citoplasma,se contrae y expele el agua hacia fuera de la cé-lula a través de un poro de la membrana plas-mática.vagina: conducto que va del exterior del cuer-po de un mamífero hembra al cuello del útero.válvula auriculoventricular: válvula cardiacaentre las aurículas y los ventrículos; impide elreflujo de sangre a las aurículas durante la con-tracción ventricular.válvula semilunar: par de válvulas entre losventrículos del corazón y la arteria pulmonar y

vesícula seminal: en mamíferos macho, glándu-la que produce un fluido alcalino que contienefructosa y forma parte del semen.vía C4: serie de reacciones de ciertas plantasmediante la cual se fija dióxido de carbono enácido oxalacético, el cual se degrada posterior-mente para utilizarlo en el ciclo C3 de la foto-síntesis.viroide: partícula de RNA que puede infectar a una célula y dirigir la producción de más viroi-des; causa ciertas enfermedades de las plantas.virus: partícula parásita acelular que consisteen un recubrimiento proteico que rodea a unacadena de material genético; sólo se multiplicadentro de las células de un organismo vivo (elhuésped).virus de la inmunodeficiencia humana (VIH):retrovirus patógeno que produce el síndromede inmunodeficiencia adquirida (SIDA) al ata-car y destruir las células T del sistema inmuni-tario.visión binocular: capacidad para ver los objetossimultáneamente con los dos ojos, lo que brin-da mayor profundidad de percepción y un jui-cio más exacto del tamaño de un objeto y sudistancia con respecto a los ojos.vitaminas: diversas sustancias que deben estarpresentes en muy pequeñas cantidades en ladieta para mantener la salud; el cuerpo las usajunto con las enzimas en diversas reaccionesmetabólicas.xilema: tejido conductor de las plantas vascula-res que transporta agua y minerales de la raízal vástago.xilema primario: xilema de tallos jóvenes pro-ducidos a partir de un meristemo apical.xilema secundario: xilema producido a partirde células que surgen en la parte interior delcambium vascular.yema: en los animales, copia pequeña de unadulto que se desarrolla en el cuerpo del pro-genitor y finalmente se desprende y vive deforma independiente; en las plantas, brote em-brionario que normalmente es muy corto y secompone de un meristemo apical con variosprimordios foliares.yema de huevo: sustancia rica en proteínas o enlípidos contenidas en el huevo y que proveealimento para el embrión en desarrollo.yema lateral: grupo de células meristemáticasen el nudo de un tallo; en condiciones apropia-das, crece para formar una rama.yema terminal: tejido meristemático y primor-dio foliar circundante situados en la punta delvástago de la planta.zarcillo: delgado apéndice de un tallo que seenrosca en objetos externos y brinda sostén altallo; generalmente es una hoja o rama modifi-cada.zona afótica: región del océano por debajo delos 200 m, donde no penetra la luz solar.zona costera cercana: región de aguas costerasque son relativamente poco profundas, aunquesiempre está sumergida; incluye bahías y pan-tanos costeros y puede dar sustento a plantas oalgas marinas grandes.zona de intermareas (o intermareal): zona de lacosta oceánica que alternadamente queda ex-puesta y cubierta por las mareas.zona fótica: región del océano donde la luz tie-ne la intensidad suficiente para que se efectúela fotosíntesis.zona limnética: zona de un lago en la que pene-tra suficiente luz para que se lleve a cabo la fo-tosíntesis.

la aorta; impide el reflujo de sangre hacia losventrículos cuando se relajan.válvula tricúspide: válvula que está entre elventrículo derecho y la aurícula derecha delcorazón.variable: en un experimento científico, condi-ción que se manipula deliberadamente paraprobar una hipótesis.vascular: dícese de los tejidos que contienenvasos para transportar líquidos.vasectomía: procedimiento quirúrgico en elque se cortan los conductos deferentes paraimpedir que los espermatozoides lleguen al pe-ne durante la eyaculación y que el hombre seafértil.vaso: tubo de xilema compuesto por elementosde vaso apilados verticalmente y con paredesmuy perforadas, o ausentes, en sus extremospara formar un cilindro hueco ininterrumpido.vaso quilífero: capilar linfático individual quepenetra cada vello del intestino delgado.vaso sanguíneo: conducto por el que se trans-porta sangre a todas partes del cuerpo.vástago: todas las partes de una planta vascularexcepto la raíz; normalmente está sobre el sue-lo y consta de tallo, hojas, yemas y (en tempo-radas) flores y frutos; entre sus funciones estánla fotosíntesis, el transporte de materiales, lareproducción y la síntesis de hormonas.vector: portador que introduce genes ajenos enlas células.vejiga urinaria: órgano muscular hueco en elque se almacena la orina.vellosidad: proyección delgada de la pared delintestino delgado que incrementa el área deabsorción.vellosidades coriónicas: en los embriones demamífero, prolongaciones del corion, con apa-riencia de dedos, que penetran en el revesti-miento uterino y constituyen la porciónembrionaria de la placenta.vena: en los vertebrados, vaso de diámetrogrande y pared delgada que lleva sangre de lasvénulas al corazón; en las plantas vasculares,haz vascular o cadena de xilema y floema en lashojas.vena renal: la vena que lleva sangre depuradadespués de pasar por el riñón.ventana oval: entrada del oído interno, cubier-ta por una membrana.ventral: el lado inferior de un animal cuya ca-beza está orientada hacia delante.ventrículo: cámara muscular inferior de cadalado del corazón, que bombea sangre haciafuera por las arterias. El ventrículo derecho en-vía sangre a los pulmones; el ventrículo izquier-do bombea sangre al resto del cuerpo.vénula: vaso angosto con paredes delgadas quelleva sangre de los capilares a las venas.verrugas genitales: enfermedad de transmisiónsexual cuya causa es un virus; forma excrecen-cias o protuberancias sobre los genitales exter-nos, adentro o alrededor de la vagina o ano, oen el cuello del útero en las mujeres y en el pe-ne, el escroto, la ingle o los muslos en los varo-nes.vertebrado: animal que posee una columnavertebral.vesícula: pequeña bolsa delimitada por mem-brana dentro del citoplasma.vesícula biliar: saco pequeño, próximo al híga-do, en el que se guarda y se concentra la bilisque secreta el hígado. La bilis se vierte de la ve-sícula biliar al intestino delgado a través delconducto biliar.

zona litoral: zona lacustre, cercana a la orilla,en la que el agua es poco profunda y las plan-tas encuentran luz abundante, anclaje y sufi-cientes nutrimentos.zona pelúcida: capa transparente, no celular,entre la corona radiada y el óvulo.

zoospora: célula reproductora no sexual quenada por medio de flagelos; presente en losmiembros de la división Oomycota de los pro-tistas

G26 GLOSARIO

zona profunda: zona de un lago donde la luz esinsuficiente para sustentar fotosíntesis.zooflagelado: protista no fotosintético que sedesplaza mediante flagelos.zooplancton: protistas no fotosintéticos queabundan en entornos marinos y de agua dulce

biología la vida en la...

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