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Estructura y función de la célulaC

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Apenas seis meses antes de tomar esta fotografía, este infante sufrió una quemadura muy severa en el tórax (véase el recuadro). En la actualidad, el tiempo de curación de estas heridas se ha reducido

radicalmente y es posible eliminar casi por completo las cicatrices gracias a la piel bioartificial.

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DE UN VISTAZO

E S T U D I O D E C A S O R E P U E S T O S PA R A C U E R P O S H U M A N O S

ESTUDIO DE CASO: Repuestos para cuerpos humanos

4.1 ¿Qué es la teoría celular?

4.2 ¿Cuáles son las características básicas de las células?

Las funciones de las células limitan su tamañoTodas las células tienen características comunesHay dos tipos básicos de células: procarióticas y eucarióticas

4.3 ¿Cuáles son las características principales de las células eucarióticas?

Las paredes celulares sirven de sostén a algunas células eucarióticas

El citoesqueleto brinda forma, soporte y movimiento

Investigación científica: En busca de la célulaLos cilios y flagelos mueven a la célula o a los líquidos para

que éstos pasen por la célulaEl núcleo es el centro de control de la célula eucariótica

El citoplasma eucariótico incluye un complejo sistema demembranas

Las vacuolas desempeñan muchas funciones, como regulacióndel agua, soporte y almacenamiento

Las mitocondrias extraen energía de las moléculas de alimen-to y los cloroplastos captan la energía solar

Las plantas utilizan plástidos para almacenamiento

4.4 ¿Cuáles son las características principales de las células procarióticas?

Las células procarióticas son pequeñas y poseen característicassuperficiales especializadas

Las células procarióticas tienen menos estructuras especializa-das dentro del citoplasma

Enlaces con la vida: Huéspedes indeseables

OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Repuestospara cuerpos humanos

“CREO QUE nunca había dado un grito tandesgarrador en mi vida.” Así recuerda lamamá de un bebé aquel día tan terrible enque el aceite hirviendo que estaba en unasartén se derramó de la estufa sobre su hijode 10 meses y que le provocó quemadurasen el 70 por ciento del cuerpo. “De inme-diato llamé al servicio de emergencia y me dijeron que quitara la ropa al bebé, pe-ro estaba toda pegada a la piel. Le quité loscalcetines y la piel se desprendió con ellos”.Si este accidente hubiera sucedido unas dé-cadas atrás, las quemaduras habrían sidomortales. Actualmente, la única evidenciade esta quemadura en el pecho es que lapiel se ve un poco arrugada. Zachary pudosanar gracias a la maravillosa piel artificialcreada por la bioingeniería.

La piel consiste en varios tipos de célulasespecializadas con interacciones complejas.Las células exteriores (epiteliales) de la pielson maestras en la multiplicación, de mane-ra que las quemaduras menores cicatrizansin dejar huella. Sin embargo, si las capas in-teriores (dermis) se destruyen por completo,la cicatrización se produce lentamente apartir de las orillas de la herida. Las quema-duras profundas se tratan a menudo injer-tando piel, incluyendo la dermis que se

toma de otras partes del cuerpo; pero paralas quemaduras muy extensas, la carenciade piel sana hace imposible aplicar esta téc-nica. Hasta hace poco, la única alternativaera utilizar la piel de cadáveres o de cerdos.En el mejor de los casos, estos tejidos sirvencomo “vendajes biológicos” temporalesporque el cuerpo de la víctima a la larga re-chaza cualquiera de esas dos aplicaciones, yesto, por lo general, deja deformaciones y cicatrices extensas.

La disponibilidad de la piel de bioinge-niería ha modificado en forma radical el pro-nóstico de quienes sufren quemaduras. Elbebé, cuya foto aparece al inicio de este ca-pítulo, fue tratado con este tipo de piel quecontiene células de piel vivas, las cuales seobtienen del prepucio de los infantes quefueron circuncidados al nacer y que donanlos padres. Después de que los prepucios se someten a cultivo en el laboratorio, una sola pulgada cuadrada de tejido puede su-ministrar células suficientes como para pro-ducir 250,000 pies cuadrados de pielartificial. Las células crecen bajo condicionesrigurosas y se siembran en bastidores depoliéster biodegradable de apariencia es-ponjosa. Luego, cuando la piel artificial estácompleta, se congela a �70°C (�94°F), una

temperatura adecuada para que las célulassobrevivan. La piel es enviada en hielo secoa los hospitales especializados en el trata-miento de pacientes con quemaduras.

Las células vivas de la piel de bioingenie-ría producen una variedad de proteínas, in-cluyendo las proteínas fibrosas que seforman en el exterior de las células de lascapas normales profundas de la piel, y losfactores de crecimiento celular que estimu-lan la regeneración de las capas más profun-das de tejido y fomentan el desarrollo denuevos vasos sanguíneos para nutrir el teji-do. Conforme se va formando nuevo tejidodentro de los bastidores en el laboratorio, elpoliéster se descompone en dióxido de car-bono, oxígeno y agua.

La creación de la piel artificial demuestranuestro creciente poder para manipular lascélulas, las unidades fundamentales de la vi-da. Todos los seres vivos están formados decélulas, incluidos los tejidos y órganos quepueden resultar dañados por lesiones o en-fermedades. Si en la actualidad los científi-cos son capaces de manipular las célulaspara obtener piel artificial viva, ¿algún díaserán capaces de esculpir las células paradarles forma de huesos, hígados, riñones ypulmones?

58 Capítulo 4 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA CÉLULA

embrión de rana

casi todas las células eucarióticas

mitocondria

casi todas las bacterias

virus

proteínas

diámetro de la doble hélice de DNA

huevo de gallina

ser humano adulto

árboles más altos

átomos

1 micra (�m) = 1/1,000,000 m1 nanómetro (nm) = 1/1,000,000,000 m

1 centímetro (cm) = 1/100 m 1 milímetro (mm) = 1/1000 m

Unidades de medición: 1 metro (m) = 39.37 pulgadas

0.1 nm

1 nm

10 nm

100 m

10 m

1 m

10 cm

1 cm

1 mm

100 �m

10 �m

1 �m

100 nm

visi

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n m

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Tamaño

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vis

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FIGURA 4-1 Tamaños relativosLas dimensiones que suelen encontrarse en biología van desde unos 100 metros (altura de las secuoyas más altas)hasta unas cuantas micras (diámetro de la mayoría de las células) y unos cuantos nanómetros (diámetro de muchasmoléculas grandes). Observa que en el sistema métrico (empleado casi exclusivamente en la ciencia en muchas re-giones del mundo) se dan nombres distintos a las dimensiones que difieren en factores de 10, 100 y 1000.

¿CUÁLES SON LAS CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DE LAS CÉLULAS? 59

4.1 ¿QUÉ ES LA TEORÍA CELULAR?

A fines de la década de 1850, el patólogo austriaco RudolfVirchow escribió:“Todo animal aparece como un conjunto deunidades vitales, cada una de las cuales contiene todas las ca-racterísticas de la vida”. Además, Virchow predijo: “Todas lascélulas provienen de células”. El discernimiento de Virchowestaba basado en los cimientos establecidos por los microsco-pistas iniciales, como aprenderás más adelante en “Investiga-ción científica: En busca de la célula”. Los tres principios dela teoría celular moderna, que constituyen un precepto funda-mental de la biología, se derivan en forma directa de las afir-maciones de Virchow:

• Todo organismo vivo se compone de una o más células.• Los organismos vivos más pequeños son células individua-

les y las células son las unidades funcionales de los organis-mos multicelulares.

• Todas las células nacen de células preexistentes.

Todos los seres vivos, desde las bacterias microscópicas hastaun gigantesco roble y el cuerpo humano, están compuestos decélulas. Mientras que cada bacteria consiste en una sola célu-la relativamente simple, nuestro cuerpo consta de billones decélulas complejas, cada una especializada en desempeñar unaenorme variedad de funciones. Para sobrevivir, todas las célu-las deben obtener energía y nutrimentos de su ambiente, sin-tetizar una variedad de proteínas y otras moléculas necesariaspara su crecimiento y reparación, y eliminar los desechos. Mu-chas células necesitan interactuar con otras. Para garantizar lacontinuidad de la vida, las células también deben reproducirse.Partes especializadas de cada célula, que describiremos en lossiguientes apartados se encargan de realizar estas actividades.

4.2 ¿CUÁLES SON LAS CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DE LAS CÉLULAS?

Las funciones de las células limitan su tamaño

Casi todas las células miden entre 1 y 100 micras (millonési-mas de metro) de diámetro (FIGURA 4-1). Como son tan pe-queñas, su descubrimiento tuvo que esperar la invención delmicroscopio. Desde que se observaron las primeras células afines del siglo XVII, los científicos han ideado métodos cadavez más avanzados para estudiarlas, tal como se describe en“Investigación científica: En busca de la célula”.

¿Por qué son pequeñas casi todas las células? La respues-ta reside en su necesidad de intercambiar nutrimentos y dese-chos con su ambiente exterior a través de la membranaplasmática. Como aprenderás en el capítulo 5, muchos nutri-mentos y desechos entran, salen o se desplazan dentro de lascélulas por difusión, que es el movimiento de moléculas de lu-gares con alta concentración de esas moléculas a lugares conbaja concentración. Este proceso relativamente lento requie-re que ninguna parte de la célula esté muy retirada del am-biente exterior (véase la figura 5-17, en el siguiente capítulo).

Todas las células tienen características comunes

A pesar de su diversidad, todas las células —desde bacteriasprocarióticas y arqueas hasta protistas eucarióticos, hongos,

plantas y animales— tienen características comunes, como sedescribe en los siguientes apartados.

La membrana plasmática encierra a la célula y media las interacciones entre la célula y su ambiente

Cada célula está rodeada por una membrana fluida y extre-madamente delgada llamada membrana plasmática (FIGURA4-2). Como aprenderás en el capítulo 5, ésta y otras membra-nas dentro de las células consisten en una bicapa fosfolipídica(véase el capítulo 3) en la que está incrustada una variedad deproteínas. La membrana plasmática desempeña tres funcio-nes principales:

• Aísla el contenido de la célula del ambiente externo.• Regula el flujo de materiales hacia dentro y hacia fuera de

la célula.• Permite la interacción con otras células y con el entorno

extracelular.

Los componentes fosfolipídicos y proteicos de las membranascelulares desempeñan diferentes funciones. Cada fosfolípidotiene una cabeza hidrofílica (término que etimológicamentesignifica “amante del agua”), que mira hacia el interior o el ex-terior acuoso de la membrana. Aunque algunas moléculas pe-queñas —incluidas las de oxígeno, dióxido de carbono yagua— son capaces de difundirse a través de ella, la bicapa fos-folipídica (que se refiere a la doble capa de moléculas) forma

Glucoproteína

Fluido extracelular (exterior)

Citosol (interior)

Colesterol

Una bicapa de fosfolípidos ayuda a aislar el contenido de la célula. Las proteínas ayudan a la

célula a comunicarse con su ambiente.

Proteína de la membrana Proteína de la membrana

Filamentos proteicos

FIGURA 4-2 La membrana plasmáticaLa membrana plasmática encierra a la célula. Su estructura, pareci-da a la de todas las membranas celulares, consiste en una doblecapa de moléculas fosfolípidas en la cual están incrustadas diver-sas proteínas.


Todas las células contienen citoplasma

El citoplasma está formado por todo el material y estructurasque residen dentro de la membrana plasmática, pero fuera dela región de la célula que contiene DNA (FIGURAS 4-3 y 4-4).La porción fluida del citoplasma en las células procarióticas yeucarióticas, llamada citosol, contiene agua,

mitocondria vesícula

citosol

flagelo

lisosoma

ribosomasdel RE rugoso

centriolo

filamentosintermedios

aparatode Golgi

vesícula

poro nuclear

cuerpo basal

envoltura nuclear

cromatina (DNA)

nucleolonúcleo

membranaplasmática

retículo endoplásmico rugoso

ribosoma

ribosoma libre

retículo endoplásmicoliso

microtúbulos

FIGURA 4-3 Una célula animal representativa

las estructuras especiales llamadas ribosomas, que se encuen-tran en el citoplasma de todas las células. Los diversos tiposde proteínas sintetizadas por las células incluyen aquellas quese encuentran en las membranas celulares y enzimas que per-miten que ocurran las reacciones metabólicas, como veremosen el capítulo 6.

Todas las células usan el DNA como plano de la herenciay el RNA para copiar y ejecutar la instrucción

Cada célula contiene material genético, un plano heredadoque almacena las instrucciones para hacer todas las demáspartes de la célula y producir nuevas células. El material ge-nético de todas las células es el ácido desoxirribonucleico

que se estudiará en forma detallada en el capítulo 9, contienegenes que consisten en secuencias precisas de nucleótidos(véase el capítulo 3). Durante la división celular, las “célulasmadre” u originales, transmiten copias exactas de su DNA asu descendencia o “células hijas”. El ácido ribonucleico (ribo-nucleic acid, RNA) está químicamente relacionado con elDNA y tiene varias formas que copian el plano de los genesdel DNA, por lo que ayuda a construir proteínas tomando co-mo base ese plano. Todas las células contienen RNA.

Todas las células obtienen energía y nutrimentos de su ambiente

¿CUÁLES SON LAS CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DE LAS CÉLULAS? 61

vacuola central

citosol

plástido mitocondria

vesículaplasmodesmo

pared celular

membrana plasmática


ribosoma libreribosomas

núcleo

nucleolo

poro nuclear

cromatina

envoltura nuclear

retículo endoplásmicorugoso

retículo endoplásmicoliso

aparato de Golgi

cloroplasto

microtúbulos (parte del citoesqueleto)

FIGURA 4-4 Una célula vegetal representativa

(término que proviene del griego y significa “antes del núcleo”;véase la figura 4-20a) forman los “cuerpos” de bacterias y ar-queas, las formas de vida más simples sobre la Tierra. Las célu-las eucarióticas (que proviene del griego y significa “núcleoverdadero”; véase las figuras 4-3 y 4-4) son mucho más comple-jas y se encuentran en cuerpos de animales, plantas, hongos yprotistas. Como implican sus nombres, una diferencia notableentre las células procarióticas y las eucarióticas es el hecho deque el material genético de las células eucarióticas está conteni-do dentro de un núcleo encerrado por una membrana. En con-traste, el material genético de las células procarióticas no estácontenido dentro de una membrana. Otras estructuras encerra-das por membrana, llamadas organelos, contribuyen a la mayorcomplejidad estructural de las células eucarióticas. La tabla 4-1resume las características de las células procarióticas y eucarió-ticas, las cuales explicaremos en los siguientes apartados.


caremos en los capítulos 6, 7 y 8, prácticamente toda la ener-gía que impulsa la vida en la Tierra proviene de la luz solar.Las células que pueden captar esta energía directamente lasuministran para casi todas las demás formas de vida. Los blo-ques de construcción de las moléculas biológicas, como el car-bono, nitrógeno, oxígeno y diversos minerales, provienen enúltima instancia del ambiente: el aire, el agua, las rocas y otrasformas de vida. Todas las células obtienen los materiales paragenerar las moléculas de la vida y la energía para sintetizar-las, de su ambiente vivo y del inanimado.

Hay dos tipos básicos de células: procarióticas y eucarióticas

Todas las formas de vida se componen de sólo dos tipos dife-rentes y fundamentales de células. Las células procarióticas

Tabla 4-1 Funciones y distribución de las estructuras celulares

Eucariotas: Eucariotas:Estructura Función Procariotas plantas animales

Superficie celular

Pared celular Protege y da soporte a la célula presente presente ausente

Cilios Mueven la célula mediante fluidos o hacen ausente ausente presentepasar fluido por la superficie celular

Flagelos Mueven la célula mediante fluidos presente1 presente2 presente

Membrana plasmática Aísla el contenido de la célula del ambiente; presente presente presenteregula el movimiento de materiales hacia dentroy fuera de la célula; comunica con otras células

Organización del material genético

Material genético Codifica información necesaria para construir DNA DNA DNAla célula y controlar la actividad celular

Cromosomas Contienen y controlan el uso de DNA Únicos, circulares, Muchos, lineales, Muchos, lineales,sin proteínas con proteínas con proteínas

Núcleo Contiene cromosomas, está delimitado ausente presente presentepor una membrana

Envoltura nuclear Encierra al núcleo, regula el movimiento ausente presente presentede materiales hacia dentro y fuera del núcleo

Nucleolo Sintetiza ribosomas ausente presente presente

Estructuras citoplásmicas

Mitocondrias Producen energía por metabolismo aeróbico ausente presente presente

Cloroplastos Realizan fotosíntesis ausente presente ausente

Ribosomas Sitio para la síntesis de proteínas presente presente presente

Retículo endoplásmico Sintetiza componentes de la membrana, ausente presente presenteproteínas y lípidos

Aparato de Golgi Modifica y empaca proteínas y lípidos; ausente presente presentesintetiza algunos carbohidratos

Lisosomas Contienen enzimas digestivas intracelulares ausente presente presente

Plástidos Almacenan alimento y pigmentos ausente presente ausente

Vacuola central Contiene agua y desechos; brinda presión ausente presente ausentede turgencia como soporte de la célula

Otras vesículas y vacuolas Transportan productos de secreción; contienen ausente presente presentealimentos obtenidos mediante fagocitosis

Citoesqueleto Da forma y soporte a la célula; ausente presente presentecoloca y mueve partes de la célula

Centriolos Producen los microtúbulos de cilios y flagelos, ausente ausente presentey aquellos que forman el huso durante la (en casi todos)división de las células animales

1Algunos procariotas tienen estructuras llamadas flagelos, pero éstos no están hechos de microtúbulos y se mueven fundamentalmente de manera distinta decomo lo hacen los flagelos de las células eucarióticas.2Unos cuantos tipos de plantas tienen esperma flagelado.

¿CUÁLES SON LAS CARACTERÍSTICAS PRINCIPALES DE LAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS? 63

4.3 ¿CUÁLES SON LAS CARACTERÍSTICASPRINCIPALES DE LAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS?

Las células eucarióticas se localizan en animales, plantas, pro-tistas y hongos, así que, como podrás imaginar, estas célulasson extremadamente diversas. Dentro del cuerpo de cual-quier organismo multicelular existe una variedad de célulaseucarióticas especializadas en desempeñar diferentes funcio-nes. En contraste, los organismos unicelulares de los protistasy de algunos hongos deben ser lo suficientemente complejoscomo para realizar todas las actividades necesarias que per-miten la vida, el crecimiento y la reproducción de manera in-dependiente. Aquí hacemos énfasis en las células de lasplantas y animales; la estructura especializada de los protistasy hongos se explicará con mayor detalle en los capítulos 20 y22, respectivamente.

Las células eucarióticas difieren de las procarióticas enmuchos aspectos. Por ejemplo, las células eucarióticas, por loregular, son más grandes que las procarióticas, ya que suelenmedir más de 10 micras de diámetro. El citoplasma de las cé-lulas eucarióticas alberga una diversidad de organelos, queson estructuras encerradas dentro de membranas que reali-zan funciones específicas dentro de la célula, como el núcleoy las mitocondrias. El citoesqueleto, una red de fibras protei-cas, da forma y organización al citoplasma de las células euca-rióticas. Muchos de los organelos están adheridos alcitoesqueleto.

Las figuras 4-3 y 4-4 ilustran las estructuras que se encuen-tran en las células de animales y vegetales, respectivamente,aunque pocas células individuales poseen todos los elementosque se muestran en estas imágenes. Cada tipo de célula tieneunos cuantos organelos únicos que no se encuentran en elotro. Las células vegetales, por ejemplo, están rodeadas poruna pared celular, y contienen cloroplastos, plástidos y una va-cuola central. Solamente las células animales poseen centrio-los. Resultará útil consultar estas ilustraciones conformedescribamos las estructuras de la célula con mayor detalle.Los componentes principales de las células eucarióticas (véa-se la tabla 4-1) se explican con mayor detalle en los siguientesapartados.

Las paredes celulares sirven de sostén a algunas células eucarióticas

Las superficies exteriores de las plantas, hongos y algunosprotistas tienen recubrimientos relativamente rígidos y sin vi-da que se llaman paredes celulares, las cuales soportan y pro-tegen la delicada membrana plasmática. Los protistasunicelulares que viven en el océano pueden tener estas pare-des hechas de celulosa, proteínas y silicio brillante (véase elcapítulo 20). Las paredes celulares de las plantas están com-puestas de celulosa y otros polisacáridos, mientras que las pare-des celulares de los hongos están hechas de polisacáridos yquitina (un polisacárido modificado, que se describió en el capí-tulo 3). Las células procarióticas también tienen paredes celula-res, hechas de un armazón parecido a la quitina al cual seadhieren las cadenas cortas de aminoácidos y otras moléculas.

Las paredes celulares son producidas por las células a lasque rodean. Las células vegetales secretan celulosa a través

de sus membranas plasmáticas formando así la pared celularprimaria. Muchas células vegetales, cuando maduran y cesa sucrecimiento, secretan más celulosa y otros polisacáridos deba-jo de la pared primaria para formar una pared celular secun-daria, empujando a la pared celular primaria lejos de lamembrana plasmática. Las paredes celulares primarias de lascélulas contiguas se unen por medio de la laminilla interme-dia, una capa hecha principalmente del polisacárido pectina(FIGURA 4-5). Si alguna vez has preparado o disfrutado de lajalea de fruta, entonces te interesará saber que la pectina delas paredes celulares de la fruta es la que le da la consistenciade jalea.

Las paredes celulares soportan y protegen a las células quede otra manera serían frágiles. Por ejemplo, las paredes celu-lares permiten a las plantas y setas resistir la fuerza de la gra-vedad y del viento y permanecer erguidas en el suelo. Lostroncos de los árboles, compuestos en la mayor parte de celu-losa y otros materiales que se forman a lo largo del tiempo yque son capaces de soportar cargas excesivas, son una pruebacontundente de la resistencia de las paredes celulares.

Las paredes celulares por lo general son porosas, lo quepermite al oxígeno, dióxido de carbono y agua, junto con lasmoléculas disueltas, moverse con facilidad a través de ellas. Laestructura que rige las interacciones entre una célula y su am-biente exterior es la membrana plasmática, la cual está situa-da justo debajo de la pared celular (cuando ésta existe). Lamembrana plasmática se explicó al inicio de este capítulo y seexplicará a fondo en el capítulo 5.

El citoesqueleto brinda forma, soporte y movimiento

Los organelos y otras estructuras dentro de las células euca-rióticas no se desplazan a la deriva o de manera aleatoria al-rededor del citoplasma; la mayoría de ellos están adheridos alarmazón de las fibras proteicas que forma el citoesqueleto (FIGURA 4-6). Incluso las enzimas individuales, que a menudo

pared celular primaria

pared celular secundaria

membranaplasmática

citoplasmalaminillaintermedia

FIGURA 4-5 Paredes de células vegetalesLas paredes celulares primaria y secundaria están hechas principal-mente de celulosa. Las células en crecimiento tienen sólo una pa-red celular primaria flexible. Algunas células vegetales, cuandollegan a la madurez, secretan la pared celular secundaria, que esmás rígida. Las células contiguas están unidas por una laminilla in-termedia hecha de pectina.

La comprensión humana de la naturaleza celular de la vida lle-gó lentamente. En 1665, el científico e inventor inglés RobertHooke informó sobre sus observaciones con un microscopio rudimentario. Dirigió este instrumento a un “trozo de corcho...extremadamente delgado” y vio una “multitud de cajitas” (FI-GURA E4-1a). Hooke llamó “células” (celdillas) a estas peque-ñas cajas porque pensó que se parecían a los diminutos cuartos,o celdas, donde habitaban los monjes. El corcho proviene de lacorteza exterior seca del alcornoque, una especie de roble, yahora sabemos que lo que Hooke observó fueron las paredescelulares sin vida que rodean a todas las células vegetales. Hoo-ke escribió que en los robles vivos y otras plantas, “estas célu-las están llenas de jugos”.

En la década de 1670, el microscopista holandés Anton VanLeeuwenhoek construyó microscopios simples para observar unmundo hasta entonces desconocido. Como era un científico afi-cionado autodidacta, sus descripciones de la miríada de “ani-máculos” (como llamaba a los protistas) que viven en el agua delluvia, de estanques o de pozos, causó gran conmoción porqueen esos días el agua se consumía sin someterla a ningún trata-

miento. Con el tiempo, Van Leeuwenhoek hizo cuidadosas ob-servaciones de una extensa gama de especímenes microscópi-cos, como glóbulos rojos, espermatozoides y huevecillos deinsectos pequeños, como gorgojos, pulgones y pulgas. Susdescubrimientos asestaron un duro golpe a la creencia comúnen la generación espontánea; en esa época se creía que las pul-gas ¡salían espontáneamente de la arena o del polvo, y los gor-gojos de los granos! Aunque los microscopios fabricados porVan Leeuwenhoek parecían ser más rudimentarios que los deHooke, daban imágenes más claras y mayor amplificación (FI-GURA E4-1b).

Transcurrió más de un siglo antes de que los biólogos em-pezaran a comprender el papel que desempeñan las células enla vida de nuestro planeta. Los microscopistas notaron primeroque muchas plantas constan en su totalidad de células. La grue-sa pared que rodea a todas las células vegetales, que Hooke viopor primera vez, facilitó sus observaciones. Sin embargo, no fue posible observar las células animales sino hasta la décadade 1830, cuando el zoólogo alemán Theodor Schwann vio queel cartílago contiene células que “se parecen notoriamente a las

En busca de la célulaINVESTIGACIÓN CIENTÍFICA

a) Microscopio del siglo XVII y células de corcho

c) Microscopio electrónico

células sanguíneas fotografiadas a través del microscopio de Van Leeuwenhoek

b) Microscopio de Van Leeuwenhoek

espécimen ubicación de las lentes

perilla de enfoque

FIGURA E4-1 Microscopios de ayer y hoya) Dibujos de las células del corcho hechos por Robert Hooke, según lo que vio con uno de losprimeros microscopios ópticos, similar al que se muestra aquí. Sólo se distinguen las paredescelulares. b) Uno de los microscopios de Van Leeuwenhoek y la fotografía de células sanguí-neas tomada a través de uno de ellos. El espécimen se observa a través de un pequeño orificiosituado justo debajo de la lente. c) Este microscopio electrónico es capaz de realizar tanto elbarrido como la transmisión de la microscopia electrónica.

células de las plantas”. En 1839, después de años de estudiarlas células, Schwann se sintió lo bastante confiado como parapublicar su teoría celular, que consideraba a las células comopartículas elementales, tanto de plantas como de animales. Pa-ra mediados del siglo XIX, el botánico alemán Matthias Schlei-den refinó aún más la concepción científica de las célulascuando escribió: “Es... fácil percibir que el proceso vital de lascélulas individuales debe constituir la primera y absolutamenteindispensable base fundamental [de la vida].”

A partir de los esfuerzos, precursores de Robert Hooke y An-ton van Leeuwenhoek, los biólogos, físicos e ingenieros han co-laborado en la invención de diversos microscopios avanzadospara estudiar la célula y sus componentes.

Los microscopios ópticos usan lentes, casi siempre de vidrio,para enfocar los rayos de luz que pasan a través de un espécimen,o bien, que rebotan en éste, amplificando así la imagen. Estosmicroscopios ofrecen una amplia gama de imágenes, depen-diendo de cómo se ilumine el espécimen y de si se le ha teñi-do o no (FIGURA E4-2a). El poder de resolución de los

microscopios ópticos, es decir, la estructura más pequeña quepuede verse, es de aproximadamente 1 micra (una millonésimade metro).

Los microscopios electrónicos (FIGURA E4-1c) utilizan ha-ces de electrones en vez de luz, que se enfocan por medio decampos magnéticos y no de lentes. Algunos tipos de microsco-pios electrónicos permiten observar estructuras de unos cuan-tos nanómetros (mil millonésimas de metro). Los microscopioselectrónicos de transmisión (transmission electron microsco-pes, TEM) hacen pasar electrones a través de un espécimendelgado y pueden revelar los detalles de la estructura celular in-terna, incluidos los organelos y las membranas plasmáticas (FI-GURA E4-2b). Los microscopios electrónicos de barrido(scanning electron microscopes, SEM) rebotan electrones en es-pecímenes que se han recubierto con metales y ofrecen imáge-nes tridimensionales. Estos SEM permiten observar los detallessuperficiales de estructuras cuyo tamaño varía desde insectosenteros hasta células e incluso organelos (FIGURA E4-2c,d).

0.5 micras

1.5 micrasb) Microcopio electrónico de transmisión

d) Microscopio electrónico de barrido

mitocondria

cilios

mitocondria

60 micras

Paramecium

a) Microscopio óptico

cilios vacuolacontráctil

núcleo

70 micrasc) Microscopio electrónico de barrido

Paramecium

FIGURA E4-2 Comparación de imágenes microscópicasa) Paramecium vivo (protista unicelular de agua dulce) visto a través de un microscopio óptico. b) Fotografía porTEM con color falso de un Paramecium, que muestra las secciones de las mitocondrias y de las bases de los ciliosque cubren a esta asombrosa célula. c) Fotografía por SEM de algunos ejemplares de Paramecium, cubiertos decilios. d ) Fotografía por SEM con una amplificación mucho mayor, que muestra las mitocondrias (a muchas de lascuales se realizó un corte) dentro del citoplasma.


forman parte de vías metabólicas complejas, pueden sujetarseen secuencia al citoesqueleto, de manera que las moléculas lo-gran pasar de una enzima a la siguiente en un orden correctopara una transformación química particular. Varios tipos defibras proteicas, incluidas los microfilamentos delgados, los fi-lamentos intermedios de grosor mediano, y los microtúbulos

• Da forma a la célula. En las células sin pared celular, el ci-toesqueleto, en especial la red de filamentos intermedios,determina la forma de la célula.

• Movimiento celular. El ensamblado, desensamblado y des-lizamiento de los microfilamentos y microtúbulos produ-cen el movimiento celular. Ejemplos del movimientocelular incluyen el desplazamiento de los protistas unicelu-lares por medio de sus cilios, el nado del esperma y la con-tracción de las células musculares.

• Movimiento de organelos. Los microtúbulos y microfila-mentos mueven organelos de un lugar a otro dentro de lacélula. Por ejemplo, los microfilamentos se adhieren a lasvesículas formadas durante la endocitosis, cuando la mem-brana plasmática envuelve partículas grandes, y tiran deesas vesículas para introducirlas en la célula (véase el capí-tulo 5). Las vesículas estranguladas por el retículo endo-plásmico (RE) y el aparato de Golgi probablemente songuiadas también por el citoesqueleto.

• División celular

membranaplasmática

microfilamentos

mitocondria


ribosomas

retículo endoplásmico

microtúbulo

vesícula

microtúbulos (rojo)

núcleo

microfilamentos

FIGURA 4-6 El citoesqueletoEl citoesqueleto le da forma y organización a las células eucarió-

ticas; está formado por tres tipos de proteínas: microtúbulos, fila-mentos intermedios y microfilamentos. b) Esta célula delrevestimiento de la arteria de una vaca ha sido tratada con tintu-ras fluorescentes para observar los microtúbulos, los microfilamen-tos y el núcleo.

Paramecium

0.1 micras

cilio

membranaplasmática

cuerpo basal

corte de un cilio (imagen por TEM)

parcentral de microtúbulos

“brazos”proteicos

FIGURA 4-7 Cilios y flagelos Tanto los cilios como los flagelos contienen microtúbulos dispues-tos en un anillo externo de nueve pares fusionados de microtúbu-los que rodean a un par central no fusionado. Los pares externostienen “brazos” hechos de proteína que interactúan con los parescontiguos para brindar la fuerza necesaria que permita la flexión.Los cilios y flagelos nacen de los cuerpos basales ubicados justodebajo de la membrana plasmática.


den, unos microtúbulos llevan los cromosomas (paquetesde material genético) a los núcleos hijos. Segundo, las célulasanimales se dividen cuando se contrae un anillo de micro-filamentos, estrangulando a la célula progenitora “madre”alrededor de la “cintura” para formar dos nuevas células“hijas”. Los centriolos (véase la figura 4-3), que forman elhuso que ayuda a la distribución del material genético du-rante la división celular animal, están constituidos por mi-crotúbulos. La división celular se explica con mayor detalleen el capítulo 11.

Los cilios y flagelos mueven a la célula o a los líquidospara que éstos pasen por la célula

Tanto los cilios (del latín, “pestañas”) como los flagelos (“láti-gos”) son delgadas extensiones de la membrana plasmática,soportadas internamente por los microtúbulos del citoesque-leto. Cada cilio y flagelo contiene un anillo de nueve pares de microtúbulos, con otro par en el centro (FIGURA 4-7). Es-tos microtúbulos, que se extienden en toda la longitud del ci-lio o flagelo, se dirigen hacia arriba desde un cuerpo basal(derivado de un centriolo; véase la figura 4-3) anclado justodebajo de la membrana plasmática.

Diminutos “brazos” proteicos unen a los pares adyacentesde microtúbulos de los cilios y flagelos. Cuando estos brazosse flexionan, deslizan un par de microtúbulos respecto a lospares adyacentes, lo que hace que el cilio o el flagelo se mue-va. La energía liberada por el trifosfato de adenosina (ATP)hace posible el movimiento de los “brazos” proteicos duranteel deslizamiento de los microtúbulos. Los cilios y flagelos amenudo se mueven de forma casi continua; las mitocondrias,que normalmente abundan cerca de los cuerpos basales, sumi-nistran la energía para impulsar este movimiento.

Las principales diferencias entre los cilios y flagelos radi-can en su longitud, número y dirección de la fuerza que gene-ran. Por lo regular, los cilios son más cortos y más numerososque los flagelos e imparten una fuerza en dirección paralela ala membrana plasmática, como los remos de una lancha. Estose logra mediante un movimiento de “remado” (FIGURA 4-8a,izquierda). Los flagelos son más largos y menos numerosos eimparten una fuerza perpendicular a la membrana plasmáti-ca, como la hélice de una lancha de motor (FIGURA 4-8b, iz-quierda).

Algunos organismos unicelulares, como el Paramecium(véase la figura E4-2a, c), utilizan cilios para nadar en el agua;otros utilizan flagelos. Algunos invertebrados acuáticos pe-queños nadan al batir, en forma coordinada, sus hileras de ci-lios como los remos de las antiguas galeras romanas. Los ciliosanimales, por lo general, desplazan los fluidos y las partículassuspendidas para hacerlos pasar por una superficie. Las célu-las ciliadas revisten estructuras tan diversas como las bran-quias de los ostiones (donde mueven sobre éstas el agua ricaen alimento y oxígeno), los oviductos de las hembras de ma-míferos (donde desplazan los óvulos del ovario al útero a tra-vés de fluidos), y las vías respiratorias de casi todos losvertebrados terrestres (despejando el moco que lleva resi-duos y microorganismos de la tráquea y pulmones; figura 4-8a, derecha). Casi todos los espermas de animales y algunostipos de las células espermáticas vegetales dependen de losflagelos para moverse (figura 4-8b, derecha).

El núcleo es el centro de control de la célula eucariótica

El DNA de una célula almacena toda la información necesa-ria para construir ésta y dirigir las innumerables reacciones

brazada de retorno

flagelo de espermatozoidehumano

a) Cilio

propulsión continua


dirección de locomoción

brazada de potencia

b) Flagelopropulsión de fluido

propulsión del fluido

cilios del revestimientode la tráquea

FIGURA 4-8 Cómo se mueven los cilios y flagelosa) (Izquierda) Los cilios normalmente “reman”, impartiendo un movimiento paralelo a la membrana plasmática. Sumovimiento se asemeja a los brazos de una persona cuando nada con brazada de pecho. (Derecha) Fotografía porSEM de los cilios que revisten la tráquea (la cual conduce aire a los pulmones); estos cilios expulsan el moco y laspartículas atrapadas. b) (Izquierda) Los flagelos tienen un movimiento ondulatorio y dan propulsión continua per-pendicular a la membrana plasmática. De esta forma, un flagelo unido a un espermatozoide puede impulsarlo ha-cia delante. (Derecha) Espermatozoide humano en la superficie de un óvulo.


químicas necesarias para la vida y la reproducción. La célulaemplea la información genética del DNA en forma selectiva,dependiendo de su etapa de desarrollo, de las condiciones desu ambiente y de su función en un cuerpo multicelular. En lascélulas eucarióticas, el DNA se aloja dentro del núcleo.

El núcleo es un organelo (comúnmente el más grande de lacélula) que consta de tres partes principales: envoltura nu-clear, cromatina y nucleolo, que se muestran en la FIGURA 4-9

La envoltura nuclear permite el intercambio selectivo de materiales

El núcleo se aísla del resto de la célula por medio de una en-voltura nuclear que consta de una doble membrana, la cual es-tá perforada por diminutos canales revestidos de membranaque reciben el nombre de poros nucleares. El agua, iones ymoléculas pequeñas como las de ATP pueden pasar libremen-te por tales poros, pero el paso de moléculas grandes sobre todo de proteínas, trozos de ribosomas y RNA se regula me-diante “proteínas portero” que revisten cada poro nuclear. Lamembrana nuclear exterior tiene ribosomas incrustados y escontinuación de las membranas del retículo endosplásmicorugoso, que explicaremos más adelante (véase las figuras 4-3y 4-4).

La cromatina consta de DNA, que codifica la síntesis de proteínas

Puesto que el núcleo adquiere un color intenso con los tintescomunes empleados en la microscopia óptica, los primeros in-vestigadores en esta rama, al desconocer su función, llamaroncromatina al material nuclear, que significa “sustancia colo-reada”. Los biólogos, desde entonces, han descubierto que lacromatina consta de DNA asociado con proteínas. El DNAeucariótico y sus proteínas asociadas forman largas cadenasllamadas cromosomas (“cuerpos coloreados”). Cuando las cé-lulas se dividen, cada cromosoma se enrolla y se vuelve másgrueso y corto. Los cromosomas “condensados” resultantes sepueden ver con facilidad aun con microscopios ópticos (FIGU-RA 4-10

b)

a) envolturanuclear

poros nucleares

nucleolo

cromatina

núcleo

poros nucleares

FIGURA 4-9 El núcleoEl núcleo está delimitado por una doble membrana exterior. En

el interior hay cromatina y un nucleolo. b) Micrografía electrónicade una célula de levadura que se congeló y rompió para revelarsus estructuras internas. Se distingue con claridad el enorme nú-cleo y los poros que penetran su membrana nuclear. Las estructu-ras de color rosa son las “proteínas guardianes” que revisten losporos.

cromatina

cromosoma

FIGURA 4-10 CromosomasLos cromosomas, visibles aquí en una micrografía óptica de unacélula que se divide (a la derecha) en la punta de una raíz de cebo-lla, contienen el mismo material (DNA y proteínas), pero en un es-tado más compacto, que la cromatina que se observa en lascélulas adyacentes, que no están en proceso de división.


nas celulares, y otras más son enzimas que promueven lasreacciones químicas dentro de la célula, que son responsablesdel crecimiento y la reparación, de la adquisición y uso de nu-trimentos y de energía, así como de la reproducción.

Puesto que las proteínas se sintetizan en el citoplasma, lascopias del plano de proteínas en el DNA deben transportarsea través de la membrana nuclear hacia el interior del citoplas-

ma. Para realizar esto, se copia la información genética delDNA en moléculas de RNA (llamadas RNA mensajeras o mRNA, que en la FIGURA 4-11 se ven uniendo una serie de ribo-somas), que se desplazan a través de los poros de la envoltu-ra nuclear hacia el citoplasma. Esta información, codificadapor la secuencia de los nucleótidos del mRNA (también desig-nado como RNAm), se utiliza entonces para dirigir la síntesisde proteínas celulares, un proceso que se realiza en los ribo-somas, compuestos de RNA ribosómico y proteínas. En el ca-pítulo 10 veremos con más amplitud estos procesos.

Los ribosomas se ensamblan en el nucleolo

Los núcleos eucarióticos tienen una o más regiones que se ti-ñen de color oscuro, llamadas nucleolos (“pequeños núcleos”;véase la figura 4-9a). Los nucleolos son los sitios donde se rea-liza la síntesis de los ribosomas. El nucleolo consiste en RNAribosómico, proteínas, ribosomas en diversas etapas de sínte-sis y DNA (con genes que especifican cómo sintetizar el RNAribosómico).

Un ribosoma es una pequeña partícula compuesta de RNAy proteínas que sirve como una especie de “banco de trabajo”para la síntesis de proteínas dentro del citoplasma celular. Asícomo un banco de trabajo sirve para construir muchos obje-tos distintos, un ribosoma puede utilizarse para sintetizarcualquiera de los miles de proteínas que una célula produce.En las micrografías electrónicas, los ribosomas aparecen co-mo gránulos oscuros, ya sea distribuidos en el citoplasma (fi-gura 4-11) o apiñados en las membranas de la envolturanuclear y el retículo endoplásmico (FIGURA 4-12).

FIGURA 4-11 RibosomasLos ribosomas pueden encontrarse libres en el citoplasma, ya seasolos o ensartados en moléculas de RNA mensajero, cuando parti-cipan en la síntesis de proteínas, como se observa en esta micro-grafía electrónica. También hay ribosomas incrustados al retículoendoplásmico rugoso (véase la FIGURA 4-12).

retículo endoplásmico rugoso

retículo endoplásmico liso

ribosomas

vesículas

FIGURA 4-12 Retículo endoplásmicoHay dos tipos de retículo endoplásmico: el RE rugoso y el liso. En algunas células los retículos rugoso y liso soncontinuos, como se muestra en la ilustración. En otras, el RE liso está más bien separado. La cara citoplásmica dela membrana del RE rugoso está salpicada de ribosomas (negro).


consumo de drogas como el alcohol y subproductos metabóli-cos como el amoniaco. Otras enzimas en el RE liso del hígadotransforman el glucógeno (un polisacárido almacenado en es-te órgano) en moléculas de glucosa para suministrar energía.El RE liso almacena calcio en todas las células, pero en losmúsculos esqueléticos se agranda y se especializa en almace-nar grandes cantidades de este mineral que se requiere para lacontracción de los músculos.

Retículo endoplásmico rugosoLos ribosomas del RE rugoso son sitios donde se sintetizanproteínas. Por ejemplo, las diversas proteínas incrustadas enlas membranas celulares se fabrican aquí, de manera que elRE rugoso es capaz de producir todos los componentes de lasnuevas membranas. La producción continua de nuevas mem-branas es importante porque la membrana del RE se estran-gula, de manera continua, y es transportada hacia el aparatode Golgi, los lisosomas y la membrana plasmática.

Los ribosomas del RE rugoso también fabrican las proteí-nas como las enzimas digestivas y hormonas proteicas (porejemplo, la insulina), que algunas células excretoras exportana su ambiente. Conforme se sintetizan estas proteínas, son in-sertadas a través de la membrana del RE hacia el comparti-miento interior. Las proteínas sintetizadas ya sea paraexcretarse de la célula o para usarse dentro de la célula sedesplazan entonces por los canales del RE.Aquí se modificanquímicamente y se pliegan en sus estructuras tridimensiona-les adecuadas. Luego estas proteínas se acumulan en bolsasde membrana que se estrangulan como vesículas, las cualesllevan su carga proteica al aparato de Golgi.

El aparato de Golgi clasifica, altera químicamente y empaca las moléculas importantes

El aparato de Golgi (o Golgi, llamado así en honor del médi-co y biólogo celular italiano Camillo Golgi, quien lo descubrióa finales del siglo XIX) es un conjunto especializado de mem-branas, derivadas del retículo endoplásmico, que semeja unapila de bolsas aplanadas e interconectadas (FIGURA 4-13

nadas a los lisosomas, del colesterol empleado en la síntesisde nuevas membranas y de las proteínas con función dehormonas que secretará la célula.

• Empaca las moléculas terminadas en vesículas que luegose transportan a otras partes de la célula o a la membranaplasmática para su exportación.

Las proteínas secretadas viajan a través de la célula parasu exportación

Para comprender cómo trabajan juntos algunos componentesdel sistema membranoso, veamos la fabricación y exportaciónde una proteína sumamente importante llamada anticuerpo(FIGURA 4-14

Las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y liberan anticuerpos por exocitosis.

5

Las vesículas se funden con el aparato de Golgi y se agregan carbohidratos conforme las proteínas pasan a través de los compartimientos.

3

Las proteínas son empacadas en las vesículas y viajan hacia el aparato de Golgi.

2

Proteínas del anticuerpo sintetizadas en los ribosomas y transportadas a los canales del RE rugoso.

1

El anticuerpo glucoproteico completo es empacado en vesículas en el lado opuesto del aparato de Golgi.

4

FIGURA 4-14 Fabricación y exportación de una proteína


membrana de Golgi. La vesícula que contiene el anticuerpoterminado viaja entonces a la membrana plasmática y se fun-de con ella, liberando así el anticuerpo fuera de la célula, dedonde pasará al torrente sanguíneo para ayudar a defender alorganismo contra una infección.

Los lisosomas actúan como sistema digestivo de la célula

Algunas de las proteínas fabricadas por el RE y enviadas alaparato de Golgi son enzimas digestivas intracelulares quepueden descomponer proteínas, grasas y carbohidratos en sussubunidades componentes. En el aparato de Golgi, estas enzi-mas se empacan en vesículas membranosas llamadas lisoso-mas (FIGURA 4-15). Una función importante de los lisosomases la de digerir partículas de alimento, que van desde proteí-nas individuales hasta microorganismos enteros.

Como veremos en el capítulo 5, muchas células “comen”por fagocitosis, envolviendo las partículas que encuentran enel exterior con las extensiones de su membrana plasmática.Luego, las partículas de alimento entran al citosol encerradasen bolsas membranosas y forman una vacuola alimentaria. Loslisosomas reconocen estas vacuolas alimentarias y se fundencon ellas. El contenido de las dos vacuolas se mezcla y las en-zimas lisosómicas digieren el alimento para producir molécu-las de menor tamaño como aminoácidos, monosacáridos yácidos grasos, que pueden usarse dentro de la célula. Los liso-somas también digieren las membranas celulares excedentesy los organelos defectuosos o que no están funcionando bien.La célula los encierra en vesículas formadas a partir de lamembrana del RE, que se funden luego con los lisosomas. Lasenzimas digestivas dentro del lisosoma hacen que la célula re-cicle las moléculas valiosas de los organelos inservibles.

La membrana fluye a través del sistema de membranas de la célulaLa envoltura nuclear, el RE rugoso y liso, el aparato de Gol-gi, los lisosomas, las vacuolas alimentarias y la membranaplasmática forman juntos un sistema integrado de membra-nas.Al revisar las figuras 4-14 y 4-15, podrás darte una idea decómo las membranas se interconectan entre sí. El RE sinteti-za los fosfolípidos y las proteínas que constituyen la membra-na plasmática y estrangula parte de esta membrana para crearvesículas, las cuales se fusionan con las membranas del apara-to de Golgi. Una parte de la membrana del RE que se fusio-na con el aparato de Golgi tiene “etiquetas de correo” deproteínas que las envían de regreso al RE, y de esta manerase restauran las proteínas importantes (tales como algunasenzimas) de la membrana del RE. Otras partes de la membra-na del RE son modificadas por el aparato de Golgi; por ejem-plo, se pueden agregar carbohidratos para formar membranasde glucoproteínas. Por último, esta membrana deja el aparatode Golgi transformada en vesícula, la cual se fusiona con lamembrana plasmática, reabasteciéndola y agrandándola.

Las vacuolas desempeñan muchas funciones, comoregulación del agua, soporte y almacenamientoCasi todas las células contienen una o más vacuolas

Los microorganismos de agua dulce tienen vacuolas contráctiles

Los protistas de agua dulce como el Paramecium constan deuna sola célula eucariótica. Muchos de estos organismos po-seen vacuolas contráctiles formadas por conductos de recolec-ción, un depósito central y un tubo que conduce a un poro dela membrana plasmática (FIGURA 4-16). Estas células complejasviven en el agua dulce, la cual drena de manera constante através de sus membranas plasmáticas (describiremos esteproceso llamado ósmosis en el capítulo 5). La entrada de aguareventaría estos frágiles organismos, si no fuera porque tienenun mecanismo que la expulsa. La energía celular se usa parabombear las sales del citoplasma del protista hacia los con-ductos colectores. El agua fluye por ósmosis y drena hacia eldepósito central. Cuando el depósito de la vacuola contráctilestá lleno, se contrae, expulsando el agua a través de un porode la membrana plasmática.

Las células vegetales tienen vacuolas centralesTres cuartas partes o más del volumen de muchas células ve-getales están ocupadas por una gran vacuola central

RE

núcleo

Golgi

enzimasdigestivas

lisosoma

membranaplasmática

vacuolaalimentaria

El aparato de Golgi modifica las enzimas.

2

Los lisosomas salen del aparato de Golgi.

3

El lisosoma se fusiona con la vacuola alimentaria y las enzimas digieren el alimento.

4

alimento

Las enzimas son sintetizadas en el RE.

1

FIGURA 4-15 Formación y función de lisosomas y vacuolas ali-mentarias


llena principalmente de agua, esta vacuola central participaen el equilibrio hídrico de la célula. También sirve como “ti-radero” de los desechos peligrosos que en muchos casos lascélulas vegetales no pueden excretar. Algunas células vegeta-les almacenan en sus vacuolas sustancias sumamente tóxicas,como el ácido sulfúrico. Estos venenos disuaden a los anima-les de masticar las hojas que, de otra forma, les resultarían sa-brosas. Las vacuolas también pueden almacenar azúcares yaminoácidos que no necesita de inmediato la célula, parausarlos después. Los pigmentos azules o púrpuras almacena-dos en las vacuolas centrales imparten color a muchas flores.Como aprenderás en el capítulo 5, las sustancias disueltasatraen el agua hacia la vacuola. La presión del agua dentro dela vacuola, llamada presión de turgencia, empuja la porciónfluida del citoplasma contra la pared celular con bastantefuerza. Las paredes celulares suelen ser flexibles, así que tan-to la forma general como la rigidez de la célula dependen dela presión de turgencia dentro de ésta. Esta presión brinda so-porte a las partes no leñosas de las plantas (véase en el si-guiente capítulo la figura 5-11, para ver lo que sucede cuandono riegas las plantas de tu casa).

Las mitocondrias extraen energía de las moléculas de alimento y los cloroplastos captan la energía solar

Toda célula requiere un abasto continuo de energía para fa-bricar moléculas y estructuras complejas, obtener nutrimen-tos del ambiente, excretar materiales de desecho, moverse yreproducirse. Todas las células eucarióticas tienen mitocon-drias

más cloroplastos, que pueden captar energía directamente dela luz solar y almacenarla en moléculas de azúcar.

La mayoría de los biólogos aceptan la hipótesis de que tan-to las mitocondrias como los cloroplastos evolucionaron apartir de las bacterias procarióticas que se “asentaron” hacemucho tiempo dentro del citoplasma de otras células proca-rióticas, por medio de un proceso llamado endosimbiosis(literalmente del griego, “vivir juntos adentro”). Las mitocon-drias y los cloroplastos tienen muchas similitudes entre sí ycon las células procarióticas en diversas formas. Ambos sonaproximadamente del mismo tamaño que algunas células pro-carióticas (de 1 a 5 micras de diámetro); también están rodea-dos por una doble membrana, la exterior tal vez provenga dela célula anfitriona original y la interior de la célula huésped.Ambos tienen ensambles de enzimas que sintetizan ATP, talcomo lo necesitaría una célula independiente. Por último, am-bos poseen su propio DNA y ribosomas que se asemejan mása los ribosomas procarióticos que a los ribosomas y al DNAeucarióticos. La hipótesis endosimbiótica acerca de la evolu-ción de las mitocondrias y cloroplastos se explicará más a fondoen el capítulo 17.

Las mitocondrias utilizan la energía almacenada en las moléculas de alimento para producir ATP

Todas las células eucarióticas tienen mitocondrias

a)

b)

vacuolacontráctil

depósitocentral

poro

conductoscolectores

El agua entra en los conductos colectores y llena el depósito central.

El depósito se contrae y expulsa agua por el poro.

depósito contraído

depósito lleno

FIGURA 4-16 Vacuolas contráctilesMuchos protistas de agua dulce contienen vacuolas contráctiles. a) El agua entra de forma continua en la célula por ósmosis. En lacélula, el agua es captada por los conductos colectores y drenada hacia el depósito central de la vacuola. b) Una vez lleno, el de-pósito se contrae y expulsa el agua a través de un poro en la membrana plasmática.


que se metaboliza. La descomposición de las moléculas de ali-mento se inicia con las enzimas del citosol y no usa oxígeno.Este metabolismo anaeróbico (sin oxígeno) no convierte mu-cha energía alimentaria en energía de ATP. Las mitocondriaspermiten a la célula eucariótica utilizar oxígeno para descom-poner aún más las moléculas de alta energía. Estas reaccionesaeróbicas (con oxígeno) generan energía con mayor eficien-cia; se genera 18 veces más ATP por medio del metabolismoaeróbico en las mitocondrias que del metabolismo anaeróbi-co en el citosol. No es de sorprender, entonces, que las mito-condrias se encuentren en grandes cantidades en las célulasmetabólicamente activas, como las musculares, y sean menosabundantes en las células menos activas, como las de los hue-sos y cartílagos.

Las mitocondrias son organelos redondos, ovalados o tubu-lares que tienen un par de membranas (FIGURA 4-17).Aunquela membrana mitocondrial exterior es lisa, la membrana inte-rior forma pliegues profundos llamados crestas. Las membra-nas mitocondriales encierran dos espacios llenos de fluido: elcompartimiento intermembranas ubicado entre las membranasexterna e interna, y la matriz, o compartimiento interior, den-tro de la membrana interna. Algunas de las reacciones quedescomponen las moléculas de alta energía tienen lugar en elfluido de la matriz dentro de la membrana interior; el resto serealiza por medio de una serie de enzimas unidas a las mem-branas de las crestas dentro del compartimiento intermembra-nas. El papel de las mitocondrias en la producción de energíase describe con todo detalle en el capítulo 8.

En los cloroplastos se efectúa la fotosíntesis

tesis de las células eucarióticas de las plantas y protistas foto-sintéticos tiene lugar en los cloroplastos (FIGURA 4-18), queson organelos especializados rodeados por una doble mem-brana. La membrana interior del cloroplasto encierra un flui-do llamado estroma. Dentro del estroma hay pilas de bolsasmembranosas, huecas e interconectadas. Las bolsas individua-les se llaman tilacoides, y una pila de bolsas se conoce con elnombre de granum (plural grana).

Las membranas de los tilacoides contienen la molécula delpigmento verde llamado clorofila (que imparte el color verdea las plantas), así como otras moléculas de pigmento. Duran-te la fotosíntesis la clorofila capta la energía solar y la trans-fiere a otras moléculas de las membranas de los tilacoides.Estas moléculas, a la vez, transfieren la energía al ATP y aotras moléculas portadoras de energía, las cuales se difundenhacia el estroma, donde su energía se utiliza para sintetizarazúcar a partir de dióxido de carbono y agua.

Las plantas utilizan plástidos para almacenamiento

Los cloroplastos son plástidos

membranaexterior

membranainterior

compartimientointermembranas

matriz

crestas 0.2 micras

FIGURA 4-17 Una mitocondriaLas mitocondrias consisten en un par de membranas que encierran dos compartimientos de fluido: el comparti-miento intermembranas ubicado entre la membrana externa e interna, y la matriz dentro de la membrana interior.La membrana exterior es lisa, pero la interior forma pliegues profundos llamados crestas.

¿CUÁLES SON LAS CARACTERÍSTICAS PRINCIPALES DE LAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS? 75

Las papas, por ejemplo, están compuestas casi en su totalidad decélulas que contienen plástidos llenos de almidón.

4.4 ¿CUÁLES SON LAS CARACTERÍSTICASPRINCIPALES DE LAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS?

Las células procarióticas son pequeñas y poseen características superficiales especializadas

La mayoría de las células procarióticas son muy pequeñas(menos de 5 micras de diámetro) con una estructura internasencilla en comparación con las células eucarióticas (FIGURA4-20 y compárala con las figuras 4-3 y 4-4). Casi todas las cé-lulas procarióticas están rodeadas por una pared celular rígi-da, que las protege y les da su forma característica. La mayorparte de las células procarióticas toman la forma de bastonci-llos (bacilos; FIGURA 4-20a), esferas (cocos, FIGURA 4-20b), ohélices que parecen “garabatos” (espirilos, FIGURA 4-20b).Varios tipos de antibióticos, incluida la penicilina, combatenlas infecciones bacteriales al obstruir la síntesis de la pared ce-lular, lo que ocasiona el rompimiento de las bacterias. Algu-nas bacterias y arqueas pueden moverse, impulsadas porflagelos (diferentes a los de las células eucarióticas). Las célu-las procarióticas carecen de cilios.

Las bacterias que infectan a otros organismos, como lasque causan las caries dentales, la diarrea, la neumonía o las in-fecciones del tracto urinario, tienen características superficia-les que les ayudan a adherirse a tejidos específicos delhuésped, como la superficie de un diente o el revestimientodel intestino delgado, pulmones y vejiga. Estas característicassuperficiales incluyen las cápsulas y capas legamosas

membrana externa

membrana interna

estroma

tilacoide

canal que interconecta

tilacoides

granum(pila de tilacoides)

1 micra

FIGURA 4-18 Un cloroplastoLos cloroplastos están rodeados por una doble membrana, aunque por lo regular la membrana interna no se dis-tingue en las micrografías electrónicas. La membrana interna encierra el estroma; dentro de éste hay pilas de bol-sas que reciben el nombre de grana. La clorofila está embebida en la membrana de los tilacoides.

glóbulosdealmidón

plástido

0.5 micras

FIGURA 4-19 Un plástidoLos plástidos, presentes en las células vegetales y de protistas fo-tosintéticos, son organelos rodeados por una doble membrana ex-terna. Los cloroplastos son el tipo más conocido de plástidos,otros tipos almacenan diversos materiales, como el almidón quellena estos plástidos de células de papa.

son proteínas que se proyectan hacia fuera de la pared de lacélula procariótica. Cuando Van Leeuwenhoek observó elmaterial que había raspado de sus dientes bajo su microsco-pio rudimentario, vio muchas bacterias adheridas a las capaslegamosas (véase “Enlaces con la vida: Huéspedes indesea-bles”). Las cápsulas y las capas legamosas ayudan también aalgunas células procarióticas a evitar que se sequen. Algunostipos de bacterias forman pelos sexuales, que son tubos protei-cos huecos que se utilizan para intercambiar material genético(DNA) entre las células de las bacterias. Las características delas células procarióticas se explican con mayor detalle en el ca-pítulo 19.

Las células procarióticas tienen menos estructuras especializadas dentro del citoplasma

El citoplasma de la mayoría las células procarióticas es másbien de apariencia homogénea si se le compara con las célu-las eucarióticas. Por lo general, las células procarióticas tienenun solo cromosoma circular que consiste en una hebra largade DNA que contiene información genética esencial para lacélula. Este cromosoma por lo común está enroscado y se en-cuentra en la región central de la célula, llamada región nu-cleoide (figura 4-20), y no está separada del resto delcitoplasma por una membrana. La mayoría de las células pro-carióticas contienen también pequeños anillos de DNA lla-mados plásmidos ubicados fuera de la región nucleoide. Porlo general, los plásmidos tienen genes que imparten a la célu-la propiedades especiales; por ejemplo, algunas bacterias quecausan enfermedades poseen plásmidos que les permiteninactivar a los antibióticos, por lo que resulta mucho más difí-cil aniquilarlas.

Las células procarióticas carecen de núcleo y de otros or-ganelos encerrados en membranas (como los cloroplastos, mi-tocondrias, RE, aparato de Golgi y otros componentes delsistema de membranas) que poseen las células eucarióticas.No obstante, algunas células procarióticas emplean membra-nas para organizar las enzimas encargadas de realizar una se-rie de reacciones bioquímicas. Las enzimas están situadas enuna secuencia particular a lo largo de la membrana para estimu-lar las reacciones en el orden necesario. Por ejemplo, las bac-terias fotosintéticas tienen membranas internas en las cualeslas proteínas que captan la luz y las enzimas que catalizan lasíntesis de las moléculas de alta energía están distribuidas enun orden específico (figura 4-20d). En las células procarióti-cas, las reacciones que recolectan la energía proveniente de ladescomposición de los azúcares se catalizan por las enzimasque pueden estar localizadas a lo largo de la membrana plas-mática interior o flotando libremente en el citosol.

El citoplasma bacterial contiene ribosomas (véase la figu-ra 4-20a).Aunque su función es parecida a la de los ribosomaseucarióticos, son más pequeños y contienen proteínas diferen-tes. Estos ribosomas se parecen a los que se encuentran en lasmitocondrias de las células eucarióticas y cloroplastos, en elsentido de que brindan apoyo a la hipótesis endosimbióticaexplicada con anterioridad. El citoplasma procariótico puedecontener también gránulos de alimento que almacenan molécu-las ricas en energía, como el glucógeno, pero que no se en-cuentran encerrados por membranas.

Quizá en este momento quieras regresar y consultar la tabla4-1 para repasar las diferencias entre las células procarióticas yeucarióticas. La diversidad y las estructuras especializadas delas bacterias y arqueas se explicarán con más detalle en el capí-tulo 19.

cromosoma (región nucleoide)

cromosoma(región nucleoide)

pelo

ribosomas

ribosomas

gránulo de alimento

flagelo procariótico

cápsula

cápsula o capamucilaginosa

pared celular

pared celular


membranasfotosintéticas


citosolplásmido (DNA)

b)

a)

c)

d)

FIGURA 4-20 Células procarióticasLas células procarióticas son más sencillas que las eucarióticas. Algunas, como las que se muestran en esta ilustración,

tienen forma de bastoncillos. b) Otras toman la forma de esferas o hélices. c) Una fotografía por TEM de una bacteria es-férica con cápsula. d) Algunas bacterias fotosintéticas poseen membranas internas donde se efectúa la fotosíntesis.


R E P A S O D E L C A P Í T U L O

RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE4.1 ¿Qué es la teoría celular?

Los principios de la teoría celular son los siguientes:• Todo organismo vivo se compone de una o más células.• Los organismos vivos más pequeños son unicelulares, y las célu-

las son las unidades funcionales de los organismos multicelula-res.

• Todas las células surgen de células preexistentes.

4.2 ¿Cuáles son las características básicas de las células?Las células son de tamaño limitado porque deben intercambiarmateriales con su ambiente por medio de la difusión, un procesolento que requiere que el interior de la célula nunca esté demasia-do lejos de la membrana plasmática.Todas las células están rodea-das por una membrana plasmática que regula el intercambio demateriales con su ambiente. Las células contienen citoplasma queconsiste en un citosol acuoso y varios organelos, sin incluir el nú-cleo. Todas las células emplean el DNA como plano genético y elRNA ayuda en la síntesis de las proteínas basada en ese plano. To-das las células obtienen los materiales para generar las moléculasde la vida y la energía necesaria para esta síntesis a partir de susambientes vivo e inerte. Existen dos tipos fundamentalmente dife-rentes de células: las procarióticas y las eucarióticas.

Web tutorial 4.1 Estructura celular

4.3 ¿Cuáles son las características principales de las células eucarióticas?Las células de plantas, hongos y algunos protistas están soportadaspor paredes celulares porosas fuera de la membrana plasmática.Todas las células eucarióticas tienen un citoesqueleto interior defilamentos de proteína que las organiza y les da forma, y que se en-carga de mover y anclar a los organelos. Algunas células eucarióti-cas tienen cilios o flagelos, que son extensiones de la membranaplasmática que contiene microtúbulos con un patrón característi-co. Estas estructuras mueven fluidos más allá de la célula o mue-ven a ésta a través de su ambiente fluido.

El material genético (DNA) se encuentra dentro del núcleo, elcual está rodeado por una doble membrana de la envoltura nu-clear; los poros de ésta regulan el movimiento de las moléculas en-tre el núcleo y el citoplasma. El material genético está organizadoen hebras llamadas cromosomas, las cuales consisten en DNA yproteínas. El nucleolo consiste en RNA y proteínas ribosómicas,así como los genes que codifican la síntesis de ribosomas; éstos sonpartículas de RNA y proteínas, y son los sitios donde se sintetizanlas proteínas.

El sistema de membranas de una célula consiste en la membra-na plasmática, el retículo endoplásmico (RE), el aparato de Golgi,las vacuolas y las vesículas derivadas de estas membranas. El retí-culo endoplásmico consiste en una serie de compartimientos in-terconectados cuyas membranas tienen enzimas para producir

más lípidos. El RE es el sitio principal de la síntesis de membranasdentro de la célula. El RE rugoso, que contiene a los ribosomas, fa-brica muchas proteínas celulares. El RE liso, al carecer de riboso-mas, fabrica lípidos como las hormonas esteroides, desintoxica alorganismo de drogas y desechos metabólicos, transforma el glucó-geno en glucosa y almacena el calcio. El aparato de Golgi estáconstituido por una serie de bolsas membranosas derivadas delRE. El aparato de Golgi procesa y modifica el material sintetizadoen el RE rugoso. Las sustancias modificadas en el aparato de Gol-gi son empacadas en vesículas para su transporte a cualquier sitiode la célula. Los lisosomas son vesículas que contienen enzimas di-gestivas, las cuales digieren las partículas de alimento y los organe-los defectuosos.

Todas las células eucarióticas contienen mitocondrias, organe-los que emplean oxígeno para completar el metabolismo de lasmoléculas de alimento, captando buena parte de su energía comoATP. Las células vegetales y algunos protistas contienen plástidos,incluidos los cloroplastos que captan la energía solar durante la fo-tosíntesis, lo que capacita a las células para fabricar moléculas orgá-nicas, particularmente azúcares a partir de moléculas inorgánicassencillas. Tanto las mitocondrias como los cloroplastos probable-mente se originaron de las bacterias. Los plástidos almacenan pigmentos o almidón.

Muchas células eucarióticas contienen bolsas llamadas vacuo-las, delimitadas por una sola membrana, cuyas funciones son alma-cenar alimento o desechos, excretar agua, o dar soporte a la célula.Algunos protistas tienen vacuolas contráctiles, las cuales recogen yexpelen el agua. Las plantas emplean las vacuolas centrales paradar soporte a la célula, así como para almacenar desechos y mate-riales tóxicos.

Web tutorial 4.2 Tránsito de membranas

4.4 ¿Cuáles son las características principales de las célulasprocarióticas?Por lo general, las células procarióticas son muy pequeñas y tienenuna estructura interior sencilla. La mayoría de ellas están rodea-das por paredes celulares relativamente rígidas. El citoplasma delas células procarióticas carece de organelos encerrados por mem-branas (aunque algunas bacterias fotosintéticas tienen membra-nas internas extensas). Una sola hebra circular de DNA seencuentra en la región nucleoide. En la tabla 4-1 se hace una com-paración entre las células procarióticas y las eucarióticas de plan-tas y animales.

Nota de estudio Las figuras 4-3, 4-4 y 4-20 ilustran la estructura general de las célu-las animales, vegetales y procarióticas, respectivamente. La tabla4-1 lista los organelos principales, sus funciones y su presencia enanimales, plantas y procariotas.

PARA MAYOR INFORMACIÓN 79

TÉRMINOS CLAVE

ácido desoxirribonucleico(DNA) pág. 61

ácido ribonucleico (RNA)pág. 61

aeróbico pág. 74anaeróbico pág. 74aparato de Golgi pág. 71arqueas pág. 62bacterias pág. 62célula eucariótica pág. 62célula procariótica pág. 62

centriolo pág. 67cilio pág. 67citoesqueleto pág. 63citoplasma pág. 60citosol pág. 60clorofila pág. 74cloroplasto pág. 74cromatina pág. 68cromosoma pág. 68cuerpo basal pág. 67envoltura nuclear pág. 68

filamento intermedio pág. 66flagelo pág. 67hipótesis endosimbiótica

pág. 73lisosoma pág. 72membrana plasmática pág. 59microfilamento pág. 66microtúbulo pág. 66mitocondria pág. 73núcleo pág. 68nucleolo pág. 69

organelo pág. 63plástido pág. 74retículo endoplásmico (RE)

pág. 70región nucleoide pág. 76ribosoma pág. 69vacuola pág. 72vacuola alimentaria pág. 72vacuola central pág. 72vacuola contráctil pág. 72vesícula pág. 70

RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS

1. Dibuja las células procarióticas y eucarióticas “típicas” y describesus semejanzas y diferencias.

2. ¿Cuáles organelos son comunes tanto en las células vegetales co-mo en las animales, y cuáles son únicos para unas y otras?

3. Define estroma y matriz.

4. Describe al núcleo, incluidos la envoltura nuclear, la cromatina,los cromosomas, el DNA y los nucleolos.

5. ¿Cuáles son las funciones de las mitocondrias y los cloroplastos?¿Por qué los científicos creen que estos organelos surgieron de lascélulas procarióticas?

6. ¿Cuál es la función de los ribosomas? ¿En qué parte de la célulase encuentran? ¿Sólo se les encuentra en las células eucarióticas?

7. Describe la estructura y función del retículo endoplásmico y delaparato de Golgi.

8. ¿Cómo se forman los lisosomas? ¿Cuál es su función?

9. Dibuja la estructura de los cilios y flagelos.

APLICACIÓN DE CONCEPTOS

1. Si se tomaran muestras de tejido muscular de un corredor de mara-tón de nivel mundial y de un individuo sedentario, ¿cuál esperaríasque tuviera una densidad mucho más elevada de mitocondrias?¿Por qué?

2. Una de las funciones del citoesqueleto en las células animales esla de darles forma. Las células vegetales tienen una pared celular

bastante rígida que rodea a la membrana plasmática. ¿Esto signi-fica que es innecesario un citoesqueleto para la célula vegetal?

3. La mayoría de las células son muy pequeñas. ¿Qué restriccionesfísicas y metabólicas limitan el tamaño de la célula? ¿Qué proble-mas enfrentaría una célula enorme? ¿Qué adaptaciones podríanayudar a sobrevivir a una célula muy grande?

Hoppert, M. y Mayer, F., “Prokaryotes”. Scientific American, noviembre-diciembre de 1999. Estas células relativamente simples poseen real-mente una considerable organización interna.

Ingber, D. E., “The Architecture of Life”. Scientific American, enero de1998. Las fuerzas de acción contraria estabilizan el diseño de las estruc-turas orgánicas, desde los compuestos del carbono hasta la arquitecturareforzada del citoesqueleto de la célula.

PARA MAYOR INFORMACIÓN

de Duve, C., “The Birth of Complex Cells”. Scientific American, abril de1996. Describe los mecanismos por los que se produjeron las primerascélulas eucarióticas a partir de antepasados procarióticos.

Ford, B. J. ,“The Earliest Views”. Scientific American, abril de 1996. Scien-tific American. El autor utilizó los microscopios originales de Anton vanLeewenhoek para observar el mundo microscópico como lo vio este in-vestigador. Las imágenes fotográficas tomadas a través de estos muyprimitivos instrumentos revelan notables detalles.

4de la célula - biología la vida en la...

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