biología celular básica

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1.2. LA CÉLULA

• 1.2.1. Teoria Celular

• 1.2.2. Propiedades básicas de las células como sistemas vivos

• 1.2.3. Organización estructural de las células (Procarióticas s. !ucarióticas"

1.2.1. TEORÍA CELULAR 

Célula# es una palabra mu$ sencilla pero con un gran signi%icado en la &istoria de la biolog'a. !n1)# el cient'%ico inglés *obert +oo,e# utilizando un microscopio primitivo# observó en unpedazo de corc&o mu$ delgado pe-ueas celdas a las cuales llamó células# &asta este momentodic&as celdas no se relacionaban con la vida de las plantas# sino con el almacenamiento deciertos /0ugos/. esde a-u' el microscopio comenzó a ser una &erramienta esencial en el ámbitocient'%ico de la época $ en el desarrollo de la biolog'a en general.uego# muc&os otros cient'%icos en otros pa'ses durante diecisiete décadas $ utilizando elmicroscopio# lograron per%eccionar el diseo de este instrumento lo -ue permitió una me0or

visualización de las células.

!n la siguiente tabla tenemos una resea &istórica de la teor'a celular

ROBERT HOOKE(1665)Con sus observaciones postuló el nombre célula parareerirse a los compartimentos !ue encontró en un

 pe"a#o "e corc$o% al observar al microscopio

&'TO' &' EE*+E'HOEK(16,-)

Reali#ó observaciones "e microor.anismos "ec$arcas% eritrocitos $umanos% espermato#oi"es/

THEO0OR CH+&'' (12-3)

4ostuló el primer concepto sobre la teora celular / as

células son las parte elementales tanto "e plantas

como "e animales/

R*0O 7RCHO+ (1258)

Escribió9 :Ca"a animal es la suma "e sus uni"a"es

vitales% ca"a una "e las cuales contiene to"as las

caractersticas "e la vi"a/ To"as las células provienen

"e otras células:/

os postulados -ue de%inen como tal la teor'a celular son

• Todos $ cada uno de los organismos vivos están constituidos por una (unicelulares" omás células (multicelulares".

• os antecesores de las células# son células pree4istentes.

1.2.2. PROPIEDADES DE UN SISTEMA VIVO

1. 5ivel de organización a naturaleza en su a%án de reducir los errores -ue se puedangenerar en un sistema vivo# le con%iere a las células la propiedad de organizarse adistintos niveles entre los cuales podemos contemplar la organización de átomos(acélula no es una colección de elementos -u'micos de la tierra dispuestos aleatoriamente#en realidad es un sistema -u'mico selectivo con%ormado esencialmente por C# +# O# 5# 6#

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P# -ue son los principales elementos de la vida. o anterior revela -ue el evento celular $su organización no es producto del azar. Por otra parte# la célula se considera en realidadun sistema termodinámico abierto# -ue toma energ'a de su entorno para mantener laestructura" en moléculas de tamao pe-ueo# éstas a su vez en pol'meros gigantes $luego en comple0os poliméricos -ue subsecuentemente con%ormarán los organelossubcelulares $ %inalmente la célula como unidad básica estructural $ %uncional.

2. 5utrición as células toman sustancias del medio -ue utilizan en la obtención $trans%ormación de la energ'a necesaria para su metabolismo.

3. Crecimiento También son capaces de utilizar las sustancias -ue asimilan del medio parasintetizar biomoléculas -ue contribu$en al aumento de su tamao $ autorreplicación . !lcrecimiento es por tanto# un aumento en la masa celular como resultado en elincremento del tamao $7o n8mero de las células individuales. !ste crecimiento puedeser uni%orme en las diversas partes del cuerpo de un organismo# o di%erencial en unaspartes# de modo -ue las proporciones corporales cambian de acuerdo con el crecimiento.

9. i%erenciación !sta propiedad &ace parte del ciclo celular# originando o modi%icandociertas estructuras $7o sustancias -ue conducen a cambios en su mor%olog'a $ %unción.

). 6ealización :u'mica !s una caracter'stica -ue se presenta con ma$or %recuencia en losorganismos pluricelulares cu$as células re-uieren de seales -u'micas -ue %acilitan lacomunicación intercelular# la cual permitirá -ue posteriormente se puedan di%erenciar $cumplir con una %unción determinada.

. *espuesta a est'mulos (;rritabilidad" ocasionados por cambios %'sicos o -u'micos en elambiente interno o e4terno. a ma$or'a de las células poseen mecanismos con%ormadosde receptores los cuales le permiten desarrollar cierta sensibilidad a sustancias -u'micas(como se e4plicó anteriormente" tales como &ormonas# %actores de crecimiento#materiales e4tracelulares# as' como también responder de manera espec'%ica acompuestos presentes en las super%icies de otras células. as respuestas más comunes alos di%erentes est'mulos pueden conducir a la alteración de las actividades metabólicas#preparación para la división celular# desplazamiento de un lugar a otro $ a8n al suicidio(apoptosis".

<. !volución as células son susceptibles de cambios para ad-uirir nuevas propiedadesbiológicas -ue les permitan adaptarse a medios particulares o a su misma supervivencia.Por consiguiente se pueden elaborar árboles %ilogenéticos -ue muestran las relacionese4istentes entre ellas.

=. Capacidad de autoregulación 6iendo la célula un sistema tan comple0o# necesita deciertos mecanismos de control para corregir errores -ue se pueden presentar. aautorregulación se &ace evidente cuando %alla alguno de los puntos de control como enel caso del cáncer. !l problema de dic&as %allas se debe a -ue cada uno de los pasosnecesarios en determinado proceso celular es esencial (algo as' como las argollas en unacadena" $a -ue es necesario -ue suceda un paso para -ue se dé el siguiente# por tantoun error en alguna de las argollas de la cadena debe ser corregido a tiempo para -ue la

célula contin8e con su ciclo normal.

1.2.3. O*>?5;@?C;A5 !6T*BCTB*? ! ?6 CB?6

Con el desarrollo de la microscop'a# en 1D3< C&atton propuso dos términos para designar lasclases de células presentes en la naturaleza células procarióticas $ células eucarióticas. !stostérminos tienen signi%icado etimológico (pro E antes# ,ar$on E n8cleo# eu E verdadero"# debidoa la estructura -ue presentaban las células al observarse con detenimiento al microscopio.

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os dos tipos de células muestran algunas caracter'sticas similares# tales como

• Poseen un lengua0e genético idéntico.

• ?mbas tienen rutas metabólicas comunes.

• Presentan estructuras similares en algunos de sus componentes. !0 la membranacelular# la cual %unciona como una barrera de permeabilidad selectiva.

• ?mbos tipos de células pueden estar rodeados por pared celular -ue proporciona rigideza las células sin embargo# su composición es di%erente.

• os dos tipos celulares tienen una región nuclear donde está el material genéticorodeado por el citoplasma. !n las procarióticas se caracteriza como un nucleoide sin envoltura#mientras -ue en las eucarióticas dic&a región siempre se encuentra separada de citoplasma porla envoltura nuclear.

Pero también presentan muc&as caracter'sticas -ue las di%erencian $ por las cuales se genera ladivisión# entre ellas

CARACTERÍSTICA PROCARIOTICAS EUCARIÓTICAS

T?F?GO C!B?*1 a 1H mm dediámetro

1H a 1HH mm de diámetro

F?T!*;?>!5T;CO

?d&erido a lamembrana plasmática$ concentrado en unaregión denominada5ucleoide

Presente en un n8cleo rodeado por una envoltura

C*OFO6OF?6Inico# generalmentecircular $ sin prote'nas

Fuc&os# lineales $ con prote'nas (&istonas $ no &istonas"

?5H.2)mm J3mm delongitud

pares de bases

!n células tan /simples/ como la levadura 9# mm. de longitud

C;TOP?6F?!n gran medidaindi%erenciado.

Contiene una gran cantidad de estructuras# llamadas organelosubcelulares algunos de ellos con unidad de membrana.

O*>?5!O6

*ibosomasCarente de sistema de

*ibosomas# 6istema de citomembranas (mitocondrias# cloroplret'culo endoplasmático# aparato de golgi# vacuolas# lisosomas

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6BKC!B?*!6citomembranas. citoes-ueleto"

P?*! C!B?*

Constitu'do porpeptidoglicanos.!4cepto en ar-uea $

micoplasmas.

Compuesta principalmete por celulosa# en algunos casos prese

lignina# pectina. !4cepto células animales.

FO;;?Llagelos constituidospor %lagelina

Cilios $ %lagelos constituidos por tubulina con organización DM

1.3. CB? P*OC?*;AT;C?

• 1.3.1. ominio ?rc&aea

• 1.3.2. ominio Kacteria

!n la naturaleza e4isten tres dominios ?rc&aea# Kacteria $ !u,ar$a (Ligura 1". os dos primeroscoinciden con las caracter'sticas propias de las células procariotas# razón por la cual algunosautores los consideran como un solo dominio# Procariota.

(Ligura 1" ominios

GENERALIDADESas células procarióticas no están compartimentalizadas por membranas internas. !s decir -ueno posee organelos celulares membranosos como los -ue se encuentran en las célulaseucariotas. 6in embargo# contienen mesosomas -ue corresponden a replegamientos derivadosde la membrana plasmática cercanos a las zonas de división celular $ -ue están relacionadas conla %ormación del tabi-ue transversal e intercambio de material genético# a su vez estas célulaspueden presentar comple0os membranosos utilizados en la %otos'ntesis -ue también son parte dela membrana citoplamática $ -ue seme0an los pa-uetes de membranas tilacoidales en loscloroplastos (laminillas %otosintéticas"# lo cual soporta la teor'a de la endosimbiosis.

Como se di0o anteriormente# se consideran células procariotas a las incluidas en los dominiosar-uebacteria $ bacteria. !ste 8ltimo contempla a las bacterias verdaderas o eubacterias#micoplasmas $ cianobacterias. !stas células tienen la capacidad de colonizar in%inidad de

ambientes en la tierra debido a -ue pueden utilizar diversos recursos energéticos# a8n encondiciones e4tremas como en el caso de las ar-uebacterias (!l nombre ar-uebacterias sere%iere a la era ar-ueana# un per'odo geológico -ue transcurrió &ace 3DHH a 2HH millones deaos# el cual ten'a caracter'sticas ambientales similares a los medios e4tremos -ue &abitanactualmente estos organismos".

 

1.3.1. OF;5;O ?*:B!?

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GENERALIDADES DE ARQUEA!ste dominio muestra una serie de aspectos interesantes con respecto a la &eterogeneidad desus grupos $ la %orma como cada uno de ellos &an resuelto los problemas -ue en%rentan en losdi%erentes ambientes.

as ar-uebacterias están divididas en tres grupos de acuerdo con la adaptación -ue presentan al

medio donde residen

• +?OL;;C?6 !NT*!F?6 !stos procariotas se caracterizan por vivir en ambientes deelevada salinidad# entre ellos salinas# los lagos salados naturales# &ábitats salinos arti%icialescomo en las preparaciones caseras concentradas de sal -ue se utilizan para la preservación dealgunos tipos de pescado $ carne# en donde se reconoce su presencia por el &ec&o de %ormarmanc&as ro0as. a concentración de sal en dic&os &ábitats está cercana al punto de saturación(32" aun-ue la ma$or'a de especies re-uieren 12J23 para un óptimo de crecimiento.Con re%erencia a su mor%olog'a pueden presentar %ormas similares a la de las bacteriasverdaderas tales como cocos $ bacilo. Todas las ar-ueas &alo%'licas son >ram negativas# poseenuna pared celular compuesta de polisacáridos a base de glucosa# ácido glucurónico#galactosamina# acetato $ abundantes residuos de sul%ato. 6e reproducen por %isión binaria# no%orman esporas $ su metabolismo corresponde al de bacterias -uimiorganotró%icas# la ma$or'ade las especies son aerobios obligados# pero otras pueden realizar procesos %ermentativos o de

respiración anaeróbica. ?demás# por el &ec&o de encontrarse en medios &ipertónicos (mu$salados" ad-uieren un comportamiento mu$ particular -ue consiste en acumularintracelularmente compuestos orgánicos denominados solutos compatibles los cualescontrarrestan la tendencia de la bacteria a des&idratarse en esas condiciones.

• F!T?5O>!5?6 !ste tipo de ar-ueas se caracterizan por sintetizar metano encondiciones anó4icas a partir de por lo menos 1H sustratos # entre otros# CO2# CO# %ormiatos#metanos# acetatos #etc. 6e conocen metanógenas tanto >ram positivas# como >ram negativas#por lo -ue no se considera una caracter'stica de validez en su clasi%icación# por lo cual se recurrea métodos moleculares# basados en la comparación de las secuencias del ?*5r 1s. ?lgunasar-ueas metanógenas poseen una pared celular constituida de un peptidoglicano parecido al -uepresentan las bacterias verdaderas al cual se le &a denominado pseudopeptidoglicano (%igura 5compuesto de repeticiones alternas de 5Jacetilglucosamina $ ?cido 5J acetiltalosaminurónico elcual sustitu$e al ácido 5Jacetilmurámico del peptidoglicano". ?demás también se di%erencia delas paredes bacterianas en los enlaces glucos'dicos 1#3 en vez de 1#9. +abitan por lo general enlos drena0es# pantanos $ aparatos digestivos de los vertebrados inclu$endo el &ombre# -ueproporcionan un ambiente anaeróbico adecuado para su metabolismo.

Ligura 5.

• T!*FO?C;AL;?6 !ste tipo de organismos por lo general &abita ambientes terrestrescorrespondientes a aguas calientes geotérmicas (=HQC"# los cuales se caracterizan por ser ricosen azu%re $ además por su acidez (p+R2"# -ue puede presentarse desde moderada ae4tremadamente ácida# debido a la o4idación biológica del +26 $ 6o -ue produce +26O9. ? su veztambién se pueden encontrar algunas ar-ueas -ue &abitan en lugares ligeramente alcalinoscomo algunas sol%ataras (medios calientes $ ricos en azu%re". 6u metabolismo productor deenerg'a puede ser -uimiorganotró%ico ó -uimiolitotró%ico $ por lo general son anaerobias estrictas# sin embargo se pueden encontrar géneros como 6ul%olobus -ue tiene un metabolismo aeróbicoactivo# con %acultades anaerobias en ciertas ocasiones. Pueden presentar %ormas mu$ variadasentre las cuales se pueden contemplar bacilares individuales o en grupos# es%éricas solitarias oen grupos# %ilamentosas# es%éricas lobuladas# discoidales# etc.

6eg8n los criterios de secuenciación molecular las ar-ueas están más relacionadas%ilogenéticamente con el dominio !u,aria -ue con el dominio bacteria.Por lo general dentro del dominio ar-uea las %ormas var'an desde es%éricas# bacilares#%ilamentosas &asta discoidales# organizadas tanto de manera individual como asociadas en

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colonias.Por otra parte# las ar-ueas &an sido de invaluable importancia en el estudio de &ipótesis sobrelas primeras %ormas de vida en la tierra# considerando su capacidad de adaptación a ciertascondiciones ambientales e4tremas tales como temperaturas altas# gran actividad volcánica $una atmós%era anó4ica -ue %avorece la metanogénesis. Por tanto# las ar-ueas son e4celentescandidatos para ilustrarnos sobre las posibles adaptaciones de las primeras células a la tierraprimitiva.

?demás# teniendo en cuenta los estudios realizados en su ?*5r 1s se &a podido determinar unritmo ba0o de evolución con respecto a las otras bacterias $ a los eucariotes# debido a lanecesidad de conservar intactos los genes -ue les proporcionan las caracter'sticas %enot'picasapropiadas para sobrevivir en ambientes cr'ticos. Por tal razón# &an desarrollado una paredcelular como estructura de protección# con lo cual impiden la lisis osmótica $ por otra partead-uieren resistencia natural a la acción de la lisozima.

PARED CELULAR DE ARQUEA!l tipo más com8n de pared celular entre ar-ueas es la capa super%icial paracristalina (capa 6"-ue también se encuentra en las eubacterias# %ormada de prote'na o glicoprote'na generalmentede simetr'a &e4agonal. a pared celular de ar-ueas ad-uiere di%erentes mor%olog'as como

respuesta a los di%erentes ambientes en los cuales se desarrolla.

MEMBRANA PLASMÁTICA DE ARQUEAa membrana plasmática de las ar-ueas presenta caracter'sticas particulares con respecto alcomponente lip'dico. ? di%erencia de las eubacterias $ eucariotas# carecen de ácidos grasos $ ensu lugar tienen cadenas laterales compuestas de unidades repetitivas de isopreno (%entanilo obi%entanilo" unidas por enlaces éter al glicerol (Ligura 2" -ue constitu$en el gliceroldiéter cuandose distribu$en a manera de bicapa $ el gliceroltetraéter cuando es a manera de monocapa# este8ltimo arreglo es mu$ estable a temperaturas altas por lo tanto# no es una sorpresa -ue seencuentre principalmente en las ar-ueas termoacidó%ilas.

(Ligura 2"

CARACTERÍSTICAS ESPECIALES DEL METABOLISMO!n cuanto a su metabolismo# las ar-ueas poseen caracter'sticas particulares. i%iere de bacterias$ eucariotas en la ausencia de citocromos $ -uinonas para la trans%erencia de electrones.?demás la s'ntesis de prote'nas se caracteriza por -ue en el comple0o de iniciación no e4iste ladeso4irribotimidina en el ?*5t $ por &acer uso de FetJ?*5t en vez de %FetJ?*5t propio deldominio bacterias.

1.3.2 DOMINIO BACTERIA

GENERALIDADES DE BACTERIA

!stas células procarióticas &an cambiado mu$ poco de %orma desde el tiempo de sus ancestros

%ósiles# &ace unos 3)HH millones de aos. >eneralmente son mu$ pe-ueas $ su tamao oscilaentre H.2 $ 1H mm de anc&o $ de 1 &asta 1H mm de largo# algunas utilizan para sudesplazamiento %lagelos o movimientos deslizantes por %le4ión# otras sencillamente soninmóviles.!l é4ito biológico de las bacterias radica en su tamao reducido# en su notable capacidadreproductora# su rápida tasa de mutación $ su versatilidad al colonizar casi todos los ambientesaire# agua# interior $ e4terior de plantas $ animales# etc.!l ominio Kacteria inclu$e organismos procarióticos como son las bacterias verdaderas oeubacterias# las cianobacterias (denominadas anteriormente algas verdesJazules" $ losmicoplasmas. !4ceptuando a los Ficoplasmas todos poseen pared celular de peptidoglicanos $

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algunos secretan una cápsula gelatinosa. 6u reproducción es ase4ual por gemación# con0ugacióno bipartición. !n ellas no se presentan los procesos de mitosis $ meiosis. ?lgunas células deldominio Kacteria son %lageladas por lo cual tienen gran movilidad# otras presentan pro$eccionessobre la membrana# los pili o %imbrias# no empleadas en la locomoción pero s' mu$ 8tiles en laad&esión $ transpaso de material genético durante la reproducción por con0ugación.

EUBACTERIAS

PARED CELULARada la concentración de solutos -ue las bacterias pueden alcanzar en su interior# la presión deturgencia llega a ser tan alta como 2 atmós%eras# algo as' como la presión -ue soporta unneumático en una llanta. Para solucionar este inconveniente# las bacterias poseen una paredcelular sobre la membrana plasmática para protegerlas contra daos osmóticos# proporcionarlesrigidez $ %orma a la célula.as eubacterias poseen una pared celular gruesa $ relativamente r'gida mu$ di%erente a la -uese presentan en células de plantas $ de algas las cuales contienen principalmente celulosa $di%erente también a la de los &ongos las cuales contienen -uitina.6u pared está constituida de peptidoglicano o mure'na# un pol'mero de aminoaz8carescon%ormado por la 5Jacetilglucosamina $ 5Jacetilmurámico# unidos a un pe-ueo grupo deaminoácidos -ue inclu$en J alanina# Jalanina# Jglutámico $ lisina o en otros casos ácido

diaminopimélico (?P# az8cares aminados# carbo&idratos $ l'pidos".as eubacterias o bacterias verdaderas se dividen en dos grandes grupos de acuerdo con sucomportamiento al someterse a la tinción de >ram -ue permite distinguir el tipo de construcciónde la pared celular de las bacterias. ?s'# las bacterias -ue conservan el colorante violeta degenciana durante el procedimiento de tinción se denominan >ram positivas# mientras las -ue nolo conservan se conocen como >ram negativas.as bacterias >ram positivas se caracterizan por poseer una pared muc&o más anc&a $entrecruzada -ue las >ram negativas# %undamentalmente constituida por un DH depeptidoglicanos dispuestos en la ma$or'a de ellas en una o varias capas (&asta 2) capas"# ácidosteicoicos (polisacáridos ácidos" $ otros az8cares -ue constitu$en los principales ant'genos de lasuper%icie.!n las bacterias >ram negativas la capa de peptidoglicano es muc&o más delgada# menosentrecruzada $ representa sólo de 1) a 2H de la pared celular. Como caracter'stica notableestas bacterias también poseen en su pared %os%ol'pidos $ prote'nas -ue constitu$en la capa

lipoproteica semipermeable -ue la protege del ata-ue de la lisozima $ además lipopolisacáridos#-ue determinan la antigenicidad# to4igenicidad $ sensibilidad a la in%ección por %agos. !llipopolisacárido se conoce como endoto4ina.

MEMBRANA PLASMÁTICA DE BACTERIAa membrana de las eubacterias al igual -ue la de las células eucariotas se presenta a manerade bicapa lip'dica con prote'nas integrales $ peri%éricas# tiene un espesor del orden de los <.)nm. 6in embargo# di%iere de la membrana eucariótica en -ue posee opanoides -ue al parecercumplen la misma %unción de los esteroles $a -ue la ma$or'a de las bacterias carecen de ellos.!s una estructura de permeabilidad selectiva -ue regula el paso de nutrientes $ productos dedesec&o dentro $ %uera de la célula. ebido a -ue las bacterias carecen de organelos conmembrana tan importante en los procesos de producción de energ'a como son las mitocondrias#su membrana plasmática tiene varias enzimas en las -ue se inclu$en los citocromos# a-uellas-ue intervienen en el transporte de electrones# en la %os%orilación o4idativa $ en la s'ntesis de

?TP (Lactores ?TP sintetasa". !l dao a esta membrana con agentes %'sicos o -u'micos ocasionala muerte de la célula aun-ue no se detecten alteraciones mor%ológicas.

!n las bacterias se deben considerar las invaginaciones $ e4tensiones internas de la membranaplasmática denominadas mesosomas# las cuales están involucradas en di%erentes procesosmetabólicos $ reproductivos como la %ormación del tabi-ue intracelular durante la divisiónbacteriana. !n otros casos# el sistema de mesosomas establece contacto de manera comple0acon uno o varios sitios del material nuclear $ e4iste evidencia importante -ue indica -ue estasmembranas intervienen en la replicación. ?l parecer# el sitio en los cromosomas donde siemprese inicia la replicación está unido a la membrana as' como las bi%uraciones del ?5 recién

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sintetizado $a -ue siempre se encuentra unido a la membrana de %orma importante. ?8n cuandolos componentes de la membrana no participan directamente en los aspectos enzimáticos de lareplicación# la unión del cromosoma con la membrana proporciona un mecanismo directo pormedio del cual los cromosomas &i0os pueden distribuirse en las células &i0as.

1.3.2.1 !6T*BCTB*?6 !NT!*5?6

FLAGELOS?lgunas bacterias de tipo bacilar (rara vez los cocos"# llevan a cabo desplazamientos de tipoprimitivo por medio de un %ilamento proteico mu$ delgado llamado %lagelo (de apro4imadamente1)H S de diámetro $ de 1H a 1)H de longitud" -ue sale a través de la pared celular originado enuna estructura ganular o cuerpo basal en el citoplasma inmediatamente por deba0o de lamembrana plasmática $ -ue rota en el sentido de las manecillas del relo0 o en direccióncontraria.Cuando la rotación es en sentido contrario a las manecillas del relo0# provoca una presión sobreel %luido en donde se encuentra la célula de manera -ue ella se ve impulsada &acia delante enl'nea recta# pero cuando la rotación del %lagelo es en el sentido de las manecillas el resultado delmovimiento son volteretas. !sta rotación debe también su energ'a al in%lu0o de protones a travésde la membrana plasmática.a composición básica de la estructura del %lagelo bacteriano di%iere de la del %lagelo eucariótico.

a parte e4tendida está compuesta por un pol'mero de la prote'na %lagelina -ue se encuentraensamblada en la base a un anillo interno conectado con la membrana plasmática# la cual seencarga como se mencionó anteriormente en proporcionar la energ'a utilizada en el movimiento.Como se anotará más adelante el n8mero $ disposición de los %lagelos se utiliza comocaracter'stica importante para la clasi%icación ta4onómica de las bacterias

PILI, VELLOSIDADES O FIMBRIAS?demás de los %lagelos algunos grupos de bacterias también tienen otras estructurassobresalientes de %orma alargada (pero más cortas -ue los %lagelos $ no utilizadas en lalocomoción"# llamadaspili# vellosidades o %imbrias las cuales son organelos de %i0ación -ue lespermiten ad&erirse a ciertas super%icies# como las de las células a las cuales in%ectan o estánimplicadas como sitios de adsorción para los virus bacterianos. !stas estructuras también serelacionan con el apareamiento bacteriano $ con la con0ugación o intercambio de material

genético en ciertos tipos de bacterias Para este %in e4isten pili o %imbrias especiales llamadasse4uales o L# con%ormadas por estructuras &uecas de prote'na -ue en su interior de0an el espacioe4acto para -ue el ?5 de las células masculinas pase a las células %emeninas.

CÁPSULAS?lgunos grupos de bacterias secretan sobre su cubierta protectora una cápsula o capa mucosade aspecto viscoso# constituida por polisacáridos como de4trán# levan $ de4tr'n entre otros. !stacápsula puede variar de espesor de acuerdo con el medio donde se desarrollan $ no se di%unde&acia el interior de la célula. !n ciertas especies# la cápsula además de ser una estructuraprotectora se considera un depósito de alimento o el sitio en donde de0an las sustancias dedesec&o.Por otra parte# la presencia de cápsula en algunas bacterias patógenas aumenta su capacidadin%ecciosa de manera -ue cuando la pierden disminu$en notablemente su invasividad

INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS DE BACTERIA!n el citoplasma de las bacterias se encuentran ribosomas diminutos -ue coordinan la s'ntesisprotéica# compuestos por dos subunidades -ue contienen ?*5 $ prote'nas. Como e0emplo sepuede describir el modelo más estudiado de los procariotes# la !sc&eric&ia coli en la -ue seencuentran ribosomas con una subunidad grande o )H6 compuesta por dos moléculas de ?*5 $32 prote'nas di%erentesU la subunidad pe-uea o 3H6 tiene una molécula de ?*5 $ 21 prote'nasdi%erentes.entro de las denominadas inclusiones o gránulos celulares# -ue sirven de reservorios de

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energ'a $ como base para la para la s'ntesis de macromoléculas se consideran los gránulos deglucógeno# ácido polibJ&iro4ibut'rico (%recuentes cuando la célula enve0ece"# gránulos depoli%os%ato (conocidos también como gránulos de volutina o metacromáticos"# gránulos protéicos$ gránulos de azu%re elemental a manera de glóbulos en las sul%obacterias las cuales tambiéninclu$en glóbulos de grasa -ue se orientan &acia la super%icie celular# disuelven el azu%re $ loincorporan a la célula. 6e encuentran además magnetosomas -ue corresponden a part'culasintracelulares cristalinas de magnetita (Le3O9" organizadas en cadena las cuales se sintetizan apartir de &ierro soluble -ue absorben del entorno# estas estructuras son propias de las bacteriasanaeróbicas de &abitat acuático $ las utilizan para su orientación $ dirección &acia el %ondo. osmagnetosoamas se encuentran rodeados de una membrana constitu'da por %os%ol'pidos#prote'nas $ glicoprote'nas.

Otras bacterias acuáticas poseen ves'culas de gas responsables de su %lotabilidad en el agua.

1.3.2.2 C?6;L;C?C;A5 ! ?6 K?CT!*;?6

A. Seg! "# $%&'( ) (g&#*(+-! !s la clasi%icación más antigua en la -ue se considerancocos# bacilos# espirilos $ espiro-uetas.

1. C%+%" % '+&%+%+%" ;nclu$en las bacterias de tamao variable# cu$a %orma es es%éricau ovoide $ generalmente son aerobios estrictos. ?lgunas veces estas bacterias tienden aagruparse. Cuando se presentan asociadas dos bacterias reciben el nombrede diplococos como por e0emplo el diplococo 5eisseria gonorr&oeae -ue es el agentecausal de la gonorrea# el Pneumococo -ue es responsable de la neumon'a in%ecciosa# etc.!n otras ocasiones los micrococos se re8nen %ormando grupos de cuatro elementosdispuestos en cuadro# $ se denominan entonces tetracocos# tetrágenos o tétradas.as sarcinas# son especies de bacterias cocales -ue se dividen en tres planosperpendiculares para %ormar pa-uetes de oc&o# dieciséis# treinta $ dos# o másmicrococos. 6on anaerobios obligados $ ácidoJtolerantes por lo -ue pueden crecer en unp+ in%erior a 2 después de %ermentar az8car.?lgunas especies como 6arcina ventriculi producen una capa %ibrosa $ gruesa de celulosa-ue se dispone alrededor de la pared celular $ %unciona como cemento para mantenersead&eridas entre s'. !sta especie &abita en sitios mu$ ácidos como suelos# barro# &eces $

en el contenido estomacal.Cuando los cocos se agrupan en tres# cuatro o más células dispuestas en %orma linealreciben el nombre de estreptococos -ue desempean %unciones importantes en laproducción de lec&e ácida $ otros %ermentos. Para distinguir los estreptococos nopatógenos de las especies patógenas# el género 6treptococcus presenta tresdivisiones actococcus# importante en la industria láctea $ !nterococcus -ue sonprincipalmente de origen %ecal. ?lgunos estreptococos se envuelven en una cubiertagelatinosa $ constitu$en una %orma de agrupación -ue recibe el nombre de leuconostoc#-ue pueden ser &etero%ermentativos# $ descomponen el citrato para obtener diacetilo $aceto'na. Otras cepas producen grandes cantidades de de4trano (material viscoso" elcual es 8til en medicina como e4pansor del plasma en las trans%usiones sangu'neas.Cuando los cocos se re8nen de manera irregular %ormando racimos se conocencomo esta%ilococos# éstos se encuentran com8nmente en las %osas nasales $ piel de&umanos $ animales. Pueden causar graves in%ecciones como %or8nculos# granos#

neumon'a# osteomielitis# meningitis $ artritis. ?demás producen e4oto4inas como lacuagulasa# -ue act8a sobre la %ibrina presente en el plasma# para %ormar un coágulo.!l 6tap&$lococcus aureus produce varias enteroto4inas -ue secreta al medio circundanteo alimento# si se come este alimento -ue contiene la to4ina# en el plazo de una a seis&oras se observarán reacciones -ue inclu$en náuseas# vómitos $ diarreas. !n especial sepueden encontrar en productos cocidos al &orno $ rellenos de crema o de nata# lasaves# la carne# las salsas# las ensaladas con &uevo $ carne# los %lanes $ los alios connata para ensalada. Puede evitarse el crecimiento microbiano manteniéndolos alimentosa 9QC.Otro tipo de asociación -ue utilizan las bacterias cocales es la %ormación de agregados

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compactos denominados zoogleas# en las cuales se encuentran los microorganismosinclu'dos dentro de una envoltura gelatinosa. a importancia de estas bacterias radica ensu utilización en el tratamiento de aguas residuales donde son capaces de ad&erirprotozoos $ pe-ueos animales a la cubierta mucosa.

2.

1. B(+/%" 6on bacterias -ue tienen %orma de bastoncillo# se pueden encontrar en gruposde dos denominados diplobacilos# o en cadenas similares a las -ue presentan los cocospor los -ue se les llama estreptobacilos.!l género más representativo de esta mor%olog'a lleva el nombre Kacillus# el cual secaracteriza por la %ormación de endosporas.6on 8tiles en la producción de antibióticos tales como bacitracina# gramicidina $polimi4ina# entre otros. También se &an utilizado como biocontroladores en laerradicación de ciertas plagas en cultivos de importancia económica# de las cuales sonparásitos.

2. E"*&/%" 6on bacterias bacilares# &elicoidales con movilidad %lagelar# -ue se clasi%icandentro de las >ram negativas. Para su clasi%icación ta4onómica se utilizan criterios como

la %orma de la célula# el tamao# la %lagelación $ las relaciones simbióticas entre otras.os espirilos con muc&as vueltas a pesar de su seme0anza mor%ológica con lasespiro-uetas# se di%erencian de ellas por-ue poseen %lagelos bacterianos t'picos e4ternosmientras las espiro-uetas poseen %lagelos periplásmicos o %ilamentos a4iales internos.entro de este grupo se pueden encontrar especies bené%icas $ patógenas. aespecie ?zospirillum lipo%erum es un organismo %i0ador de nitrógeno# de importanciaagronómica debido a -ue establece una relación simbiótica la4a con plantas &erbáceastropicales $ con cereales cultivados.Bn e0emplo de espirilo patógeno es el género +elicobacter asociado con las 8lceraspilóricas en los &umanos.

3. E"*&%0#e(" 6on bacterias %ili%ormes# %le4ibles# mu$ largas# -ue presentan %orma deespiral con diez o más vueltas. !n algunas ocasiones con un %lagelo en cada e4tremo

(como por e0emplo el espirilo responsable de la s'%ilis Treponema". +abitualmente se&allan en ambientes acuáticos o en el cuerpo de animales. !l cilindro protoplásmico deestas células se encuentra rodeado por una membrana de tres capas conocida comocubierta celular e4terna# además poseen una estructura 8nica -ue le permite lamovilidad llamada %ilamento a4ial# compuesta de un %lagelo -ue atraviesa el cuerpocelular $ se sit8a entre la pared delgada %le4ible $ la envoltura e4terna. as espiro-uetaspueden encontrarse como parásitos en &umanos mientras otras viven libres en agua omadera.

1.3.2.3 C;?5OK?CT!*;?6

as cianobacterias poseen las mismas caracter'sticas enunciadas con anterioridad para lascélulas procarióticas pero a di%erencia de las bacterias verdaderas presentan membranasinternas llamadas laminillas %otosintetizadoras (lo -ue las &ace autótro%as" dispuestas en un

comple0o multilaminar &omologable a los tilacoides de los cloroplastos $ son las responsables derealizar el metabolismo %otosintético $a -ue poseen toda la ma-uinaria necesaria para &acerlo(cloro%ila# pigmentos %otosintéticos accesorios# %actores ?TP sintetasa $ en general todo elcomple0o enzimático".

as cianobacterias poseen sólo una %orma de cloro%ila# la cloro%ila a (lo -ue se considera -ue granimportancia en la clasi%icación %ilogenética"# $ todas poseen pigmentos biliprotéicos comolas%icobilinas entre las -ue se encuentra la %icocianina# -ue participan como pigmentos accesoriosen la %otos'ntesis $ son responsables del color azuloso caracter'stico de las ma$or'a de

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MEMBRANA PLASMATICA!n algunos micoplasmas los esteroles de la membrana (no comunes en los procariótas"# alparecer son los responsables de su estabilidad $ resistencia# en otras especies esta %unción larealizan compuestos como los carotenoides. !s posible encontrar en este grupo demicroorganismos membranas con moléculas de &eteropolisacáridos# unidos covalentemente a losl'pidos %ormando los denominados lipoglicanos -ue se incrustan en la membrana para cumpliruna %unción similar a la de los lipopolisacáridos de las Kacterias >ram negativas# como es la deestabilizar la membrana $ %acilitar su ad&erencia a los receptores de la super%icie de las célulasde los animales.!n medios protegidos osmóticamente como son los organismos de los &ospedadores (en loscuales &a$ cierta estabilidad o e-uilibrio"# los micoplasmas suelen sobrevivir pues no e4iste paraellos la posibilidad de en%rentarse a lisis osmótica como suceder'a con alguna otra célula carentede pared celular. ?un-ue no se tien con la coloración de >ram# se clasi%ican como miembros delas bacterias >ram positivas# $a -ue genéticamente se relacionan con las bacterias del tipoclostridios.

DATOS INTERESANTESPoseen menos de la mitad del ?5 -ue la ma$or'a de los otros procariotes $ esta cantidad tanpe-uea es su%iciente para codi%icar todas las propiedades esenciales de una célula.

os micoplasmas son aerobios o anaerobios. ?lgunas especies se encuentran en el suelo# otrasen aguas residuales $ otras más viven sobre las membranas mucosas de los cuerpos de losanimales o en las plantas# pero por lo general no son patógenas. entro de las en%ermedadescausadas por micoplasmas se inclu$en las in%ecciones del tracto urinario $ algunas %ormas deneumon'a. Como presentan resistencia natural a la penicilina $ a la cicloserina# se deben tratarcon antibióticos -ue no act8en sobre la s'ntesis de la pared celular# sino -ue in&iban la s'ntesisde prote'nas como por e0emplo con tetraciclina. !n los vegetales la especie 6piroplasmacitri causa la en%ermedad conocida como /tristeza del naran0o/ $ en las plantas de ma'z el/ra-uitismo del ma'z/. !n los animales otras especies de 6piroplasma son responsables deen%ermedades como la espiroplasmosis de la abe0a mel'%era $ las cataratas del ratón lactante.Con respecto a su metabolismo# los micoplasmas usan como %uente de energ'a principalmentelos carbo&idratos $ re-uieren %actores de crecimiento como las vitaminas# los aminoácidos $ lasbases nitrogenadas. ?lgunas especies son o4idativas $ producen ?TP por %os%orilación a través de

la cadena de transporte de electrones. Otras especies son %ermentativas $ utilizan az8car paraobtener ácido láctico.Poseen diversas %ormas debido a la carencia de una estructura r'gida# lo -ue también &agenerado inconvenientes al momento de medir su diámetro regular. 6e pueden encontrar en unmismo cultivo %ormas cocoides(H.2 J H.3 m"# espiraladas# %ilamentosas con %recuenciarami%icadas# /&inc&adas/# etc.Para su reproducción recurren al mecanismo de división por gemación# as' las célulaspermanecen unidas entre s' por medio de &i%as.

1.9. CB? !BC?*;AT;C?

• 1.9.1. ominio !u,ar$a

• 1.9.2. Origen de la Célula !ucariótica (teor'a endosimbiótica"

• 1.9.3. >eneralidades

• 1.9.9. Organización

Como se di0o anteriormente# las células eucarióticas se caracterizaron en un principio por poseeruna estructura central de%inida llamada n8cleo# en la cual el material genético se encuentrarodeado por una envoltura. ?demás# presentan un sistema de membranas internas

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(citomembranas" -ue compartimentalizan la célula $ &acen parte de la estructura de casi todoslos organelos celulares.a ma$or'a de las células eucarióticas son mu$ delgadas# su tamao oscila entre )J1HHHm dediámetro. os &uevos de algunas aves son la e4cepciones enormes# en realidad se trata decélulas mu$ especializadas $a -ue la ma$or parte del &uevo está %ormada por vitelo ($ema"necesario para la nutrición del pollueloU la cáscara $ la clara no se consideran parte de la célulapues son estructuras secretadas por el oviducto de la &embra. as células individuales dealgunos tipos de algas son lo su%icientemente grandes para observarlas a simple vista# pero lama$or'a de ellas sólo se pueden estudiar ba0o el microscopio óptico $ con ma$or detalle con elmicroscopio electrónico.

a %orma $ tamao de una célula guardan relación con las %unciones espec'%icas $ la actividad-u'mica -ue llevan a cabo por unidad de tiempo. ?s' como una célula aumenta el volumen# suárea de super%icie también aumenta pero no en la misma e4tensión.

1.9.2 O*;>!5 ! ? CB? !BC?*;AT;C?

+asta el momento &emos de%inido las di%erencias estructurales e4istentes entre las célulasprocarióticas $ eucarióticasU las cuales no se ad-uirieron en un solo evento# sino través de unasecuencia evolutiva -ue tomó un buen per'odo de tiempo.!4isten muc&as &ipótesis con el %in de e4plicar este proceso# sin embargo# sólo se &ará én%asisen la teor'a endosimbiótica postulada por $nn Fargulis.Para comprender me0or este &ec&o es necesario tener en cuenta -ue simultáneamente con loscambios mor%ológicos -ue daban lugar a la aparición de la célula eucariótica# se presentaba eldesarrollo de una atmós%era aeróbica primitiva.

6e pueden considerar ) pasos esenciales -ue dieron lugar a la célula eucariótica

1. Origen de una super%icie celular %le4ible Como vimos con anterioridad# las célulasprocarióticas poseen una pared r'gida -ue les con%iere resistencia $ protección. 6econsidera -ue la pérdida de la pared celular (o su %le4ibilización" le permitió a la célulacrecer $ alcanzar un tamao -ue le %acilitó %agocitar $ digerir a otros procariotes vecinos

sin tener -ue rebuscar los nutrientes por adsorción de pe-ueas moléculas de suentorno. Partiendo de este crecimiento# la célula comienza a disminuir la relaciónsuper%icie7volumen# situación -ue representa un inconveniente en la e%iciencia de sumetabolismo. !l replegamiento de la membrana es un e4celente invento por parte de lacélula pues as' genera ma$or super%icie sin aumentar el volumen $ %avorece elintercambio de nutrientes (mecanismo mu$ conocido en las células epitelialesintestinales". ? su vez el replegamiento %acilita la %ormación de ves'culas endoc'ticas -uepermiten tomar del e4terior gran cantidad de nutrientes $ la e4creción de los materialesde desec&o# lo cual con%iere ma$or e%iciencia a la célula en sus procesos metabólicos.

2. Origen de una envoltura nuclear !4isten m8ltiples e4plicaciones a este respecto# una deellas propone -ue algunas de las ves'culas %ormadas a partir de la membrana plasmáticaa las cuales se pudieron ad&erir los ribosomas# se %ueron agrupando alrededor del ?5#%ormando un precursor de la envoltura nuclear. Otra basada en el &ec&o de -ue en las

células procarióticas el cromosoma de ?5 circular está unido a la membrana plasmáticasustenta -ue un plegamiento interno de ese %ragmento de membrana podr'a &aberconstituido el origen del n8cleo eucariota primitivo# rodeado por una membrana doble%ormada por partes aplanadas del sistema intracelular de membranas -ue se %undieronpara dar una envoltura es%érica.

3. ?parición de ves'culas digestivas este paso se considera -ue debió suceder acompaadode la %ormación de la envoltura nuclear $ del citoes-ueleto. ebido a -ue las ves'culasdigestivas necesitan de un direccionamiento (proporcionado por el citoes-ueleto" $ deenzimas provenientes del ret'culo endoplasmático primitivo.

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9. !l origen del citoes-ueleto este paso es esencial debido a -ue una vez perdido el apo$ode la pared r'gida e4terna# la célula necesitar'a de un andamia0e -ue le permitieraasegurar el incremento de tamao. Por otra parte# en la con%ormación de una célula -uepueda %agocitar se necesita gran cantidad de microt8bulos para la %ormación deseudópodos -ue permitan engol%ar el alimento. ?demás la Teor'a endosimbiótica -ue see4plicará a continuación se basa en células -ue %agocitan otras más pe-ueas (Como lo&acen los macró%agos en el sistema inmune". Por otra parte se plantea la necesidad de

movilidad propia de la célula e inclusive de las ves'culas dentro de ella ($a -ue &acrecido en tamao".

). a ad-uisición endosimbiótica de ciertos organelos !l incremento en los niveles deo4'geno en la atmós%era primitiva terrestre debido a la actividad %otosintética de lascianobacterias# tuvo consecuencias desastrosas en la ma$or'a de compartimientoscelulares de las ar-ueas $ bacterias (propuestas como primeras &abitantes de la cortezaterrestre"# pero algunos procariotes se las arreglaron para evadir el e%ecto de losradicales libres producto de las reacciones o4igénicas. e acuerdo con la teor'a de laendosimbiosis (la cual se e4plicará a continuación con más detalle"# la célula eucarióticaprimitiva %agocitó Proteobacterias al%a sin digerirlas estableciendo una relación simbióticacon ellos.

TEORIA DE LA ENDOSIMBIOSISPara comprender me0or esta teor'a es pertinente de%inir el término simbiosis6e trata de una asociación prolongada de individuos (coe4istencia" de di%erente clase en unaunidad mor%ológica con venta0as mutuas $ signi%icativas (e Kar$# 1=<D".Por tanto el término endosimbiosis se re%iere a una relación simbiótica al interior de la célula#con algunas particularidades metabólicas -ue no se encontraban en los individuos separados $esta asociación se transmite de generación en generación.

os %undamentos de la teor'a endosimbiótica son

a. as Fitocondrias $ Cloroplastos organelos presentes en las células eucarióticas tienendimensiones $ mor%olog'a parecidas a la de las bacterias.

b. !stos orgánulos poseen ?5# ?*5m# *ibosomas# ?*5t. componentes esenciales para suduplicación independiente del n8cleo celular. a importancia de estas observacionesradica en sugerir -ue estos organelos %ueron organismos unicelulares capaces deautoreplicarse $ sintetizar la totalidad de sus prote'nas.

c. Poseen ?5 circular al igual -ue las bacterias actuales.