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BIOLOGÍA

2°Bachillerato

Índice general

1 La Biología y las Características de la Vida 1

2 Biomoléculas Inorgánicas: Agua y Sales Minerales 9

3 Glúcidos 17

4 Lípidos 31

5 Proteínas 43

6 Enzimas 55

7 Ácidos Nucleicos 65

8 La Organización Celular 75

9 Organización de la Célula Eucariota 83

10 Nutrición Celular. Introducción al Metabolismo 111

11 Catabolismo: Respiración Celular y Fermentación 121

12 Anabolismo Autótrofo: Fotosíntesis 135

13 Célula Eucariota: Función de Reproducción 149

14 Genética Molecular 161

15 Genética Mendeliana 187

16 Microbiología 211

17 Los Virus 229

18 Aplicaciones Biotecnológicas. 239

19 Inmunología 267

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Tema Índice general

ii Antonio Barrera

Capítulo 1

Célula Eucariota: Función deReproducción

1.1. Concepto de Reproducción. Su Importancia Biológica

La reproducción es el proceso mediante el cual los individuos existentes engendran nuevosindividuos. Es una característica común a todos los seres vivos y tiene como fin la perpet-uación de la especie.Existen dos tipos fundamentales de reproducción: La sexual y la asexual y dos mecanismosdiferentes de división celular: Mitosis y Meiosis. Que la célula realice uno u otro dependerá delas características de la propia célula y del tipo de proceso reproductivo en el que participen.

La mitosis la pueden realizar todas las células. Cuando una célula da lugar por mitosissucesivas a un nuevo individuo formado por numerosas células resultantes de la divisiónde aquélla, el individuo resultante tiene la misma constitución genética que la célulaoriginaria. Esto sucede en las especies unicelulares que se reproducen por escisión bina-ria, y en general en todos los casos de reproducción asexual. El resultado es siempre unclon: todos los descendientes, generación tras generación heredan las mismas carac-terísticas genéticas, salvo que en el proceso de duplicación del ADN se haya producidoalguna mutación.

La meiosis la realizan sólo las células diploides en los mecanismos de reproducciónsexual, obtieniendo células haploides (gametos) con la mitad de cromosomas que lacélula madre, por lo que resultan diferentes tanto a la célula de la que proceden comodiferentes entre sí, ya que cada uno tiene una combinación distinta de genes.

La reproducción sexual posibilita la introducción, en un nuevo organismo, característicaspropias de otro de su misma especie, lo que origina una mayor variabilidad dentro de laespecie, circunstancia muy favorable en el proceso evolutivo al permitir una mayor adaptaciónante los cambios que puedan tener lugar en el entorno.En líneas generales, puede decirse que la reproducción asexual es ventajosa siempre y cuandoel organismo esté bien adaptado a un ambiente en particular, pero para hacer frente a lasoscilaciones o a cambios del mismo la reproducción sexual se muestra superior.

La ventaja que presenta la reproducción asexual sobre la sexual es la rapidez y la simplicidad:no tienen que producir células sexuales ni que gastar energía en la búsqueda de pareja.

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Tema 1. Célula Eucariota: Función de Reproducción

1.2. División Celular: Modalidades de División

Las células siempre se reproducen mediante un proceso de división en el que el contenidode la célula madre se reparte entre dos o más células hijas, siendo especialmente importantela distribución del material genético. Es fundamental que antes de que una célula se dividase duplique su ADN con el fin de que cada célula hija reciba una copia, y ambas tengan lamisma información.

División en las células procariotas Como en las células procariotas el material genético seencuentra en forma de una sola molécula de ADN (cromosoma procariota) la reproducciónse realiza por división simple, de la siguiente manera:- Duplicación previa del ADN, con la formación de dos copias exactas- Unión de cada una de las dos copias a un mesosoma distinto de la membrana plasmática,con lo que al alargarse ésta, los cromosomas se separan.- Invaginación de la membrana y segmentación de la célula.El resultado es la formación de dos células hijas genéticamente idénticas.

División en las células eucariotas Como las células eucariotas presentan unas 1000 vecesmás ADN que las procariotas y, además, repartido en varios cromosomas, es por lo que enestas células la distribución del material genético entre las células hijas constituye un procesomás complejo, denominado división celular mitótica, que comprende dos fases:- Mitosis o Cariocinesis, en el que los cromosomas duplicados se reparten exactamenteentre las células hijas y todas ellas reciban la misma información genética- Citocinesis, o división del citoplasma en el que se originan las dos células hijas.

1.2.1. Modalidades de División

Aunque la división de las células eucariotas se realiza mediante mitosis, existen diversasvariantes de reproducción celular según sean el número y el tamaño relativo de las célulashijas, que es consecuencia del modo en que se divide el citoplasma.Los principales tipos de división celular son:

- Bipartición o división binaria: Primeramente el núcleo se divide en dos por mitosis y,a continuación, se divide el citoplasma, originándose dos células hijas de similar tamaño ymorfología. Es el tipo más común de reproducción celular.

- División múltiple: Primero se divide varias veces el núcleo, por mitosis, y luego el citoplasmase escinde en tantas porciones como núcleos se hayan formado, resultando más de dos célulashijas. Un ejemplo es la esporulación, muy frecuente en los vegetales.

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- Gemación: En la célula madre se forman una o varias protuberancias (yemas) hacia dondese dirigen los núcleos hijos originados por mitosis. Posteriormente las yemas se separanoriginandose dos o más células hijas, idénticas genéticamente pero diferentes en tamaño. Esun tipo de reproducción muy frecuente en levaduras.

1.3. El Ciclo Celular: Interfase y División

El Ciclo celular es el periodo de tiempo comprendido entre que se forma una célula hastaque se divide, dando lugar a dos nuevas células. Es un ciclo de crecimiento y división que sesucede de forma regular y repetitiva. Comprende dos etapas:

a) división celular, o periodo en el que se forman los dos nuevas células hijas a partir de lainicial. A esta etapa se la denomina también Fase M y comprende la mitosis o cariocinesis(división del núcleo) y la citocinesis (división del citoplasma).

b) interfase o periodo de reposo. Comprende el tiempo que transcurre entre dos divisionessucesivas, durante él se produce el crecimiento celular. (fases G1, S y G2)

La duración del ciclo y de cada una de sus fases depende del tipo de célula y de factoresexternos como la temperatura o la disponibilidad de nutrientes pero, en cualquier caso, elperiodo de división sólo representa sobre el 10%, correspondiendo el 90% a la interfase.

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1.3.1. Interfase

Está dividida en 3 fases: G1, S y G2.

La Fase G1 (postmitótica) tiene lugar inmediatamente después de la mitosis, es unperiodo de crecimiento general caracterizado por presentar una intensa actividad bios-intética, en él se transcriben los genes (se produce la síntesis del ARNm )y se traducenpara sintetizar las proteínas necesarias para el crecimiento celular, produciendose tam-bién la duplicación de los orgánulos citoplasmáticos. Tiene una duración variable, de5-8 horas hasta días, meses o incluso años.En esta fase la célula decide el momento en que entrará en división: en un punto delfinal de G1, llamado punto de restricción R o de arranque, la célula evalúa su ca-pacidad para completar el ciclo celular y producir células hijas. Si la evaluación resultanegativa la célula detiene su ciclo, deja de dividirse y entra en un estado de reposo ofase G0 (Células especializadas, como las neuronas, permanecen indefinidamente enesta fase, porque han perdido su capacidad mitótica; en cambio, otros tipos celulares,estimulados por factores mitógenos, pueden retornar desde la fase G0 a la G1, cruzarel punto R y comenzar de nuevo a dividirse). Si la evaluación resulta positiva la célulaestá autorizada para duplicar el ADN y entrar en división celular. Una vez que se hadado la señal de seguir la célula no puede retornar a la fase G1.

La Fase S, tiene una duración de 7 a 10 horas y en ella se produce la duplicacióndel ADN (y, por tanto, la duplicación de las cromátidas, que permanecen unidas porel centrómero), la síntesis de histonas y otras proteínas cromosómicas, que se unenrápidamente al ADN recién sintetizado. En esta fase se duplican también los centriolos.A partir de este momento y hasta el final de la fase M la célula es tetraploide (4n) portener dos copias de cada cromosoma.

La Fase G2 tiene una duración de 4 a 5 horas y ocurre inmediatamente antes de lamitosis, es un periodo premitótico, en el que la célula se prepara para la nueva división.Es como una segunda fase de crecimiento en la que se transcriben y traducen ciertosgenes para sintetizar las proteínas necesarias para la división celular. En esta fase lacélula tiene el doble de ADN que en la Fase G1.

Las células que no se dividen (neuronas, por ejemplo) se encuentran permanentemente enuna fase especial del ciclo celular denominada G0, en el que la célula ni está preparada nipreparándose para la división.

1.3.2. División Celular

Se denomina así, al periodo del ciclo celular mediante el cual, una célula, una vez cumplidosu ciclo vital y previa duplicación de su material genético, da lugar a dos células hijas, enun proceso en el que desaparece la membrana nuclear, se individualizan los cromosomas yse reparte, equitativamente entre ambas, el material citoplasmático y nuclear de la célulamadre.

La división celular comprende 2 procesos que se representan, conjuntamente, en la fase Mdel ciclo celular.a) La Mitosis o Cariocinesis, en la que se divide el núcleob) La Citocinesis o división del citoplasma.

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Estos dos procesos (Mitosis y Citocinesis) pueden realizarse simultáneamente o uno (la citoci-nesis) después del otro (la mitosis).En algunos casos pueden darse varias cariocinesis sin que ocurra citocinesis, originando célulasplurinucleadas. También puede darse el proceso contrario: varias citocinesis sin cariocinesisprevia, lo que origina células sin núcleo, como ocurre con los megacariocitos para originarplaquetas.La primera manifestación de la división celular es la progresiva condensación de cromati-na, que se encontraba dispersa durante la Interfase. Esta condensación de la cromatina esnecesaria para la posterior separación de los cromosomas en las células hijas.

A) Mitosis o Cariocinesis

Es el mecanismo divisional utilizado por todas las células somáticas de los organismos supe-riores, con el fin de aumentar el número de células de sus tejidos para su crecimiento o parareemplazar las células muertas.Aunque es un proceso continuo, para facilitar su estudio, se divide en 5 fases: Profase,Prometafase, Metafase, Anafase y Telofase.

1. PROFASEMarca el comienzo de la división celular y, durante la misma, tienen lugar los siguientescambios celulares:

A nivel nuclear se produce un aumento de volumen debido al aumento de permeabil-idad de la membrana nuclear, lo que facilita la entrada masiva de agua. La cromatinaempieza a condensarse, espirilizándose el ADN, apareciendo los cromosomas, que semuestran con dos cromátidas unidas por el centrómero. A medida que avanza la pro-fase, los cromosomas aparecen cada vez más cortos y gruesos. Conforme aparecenlos cromosomas empiezan a desaparece los nucleolos.

En el Citoplasma empieza a formarse el Huso mitótico, que es una estructura bipolarcompuesta por microtúbulos.- En las células animales, el huso mitótico se origina a partir del centrosoma,formado por dos pares de centriolos (se duplicaron en la Fase S de la interfase),rodeado de una corona de microtúbulos (el Áster).En la Profase, el centrosoma se divide y empieza a desplazarse, cada una haciaun polo de la célula. A medida que se van desplazando, algunas fibras del Ástermantienen unidos los dos centrosomas, lo que da origen al huso mitótico.- En las células vegetales, que carecen de centriolos, las fibras del huso se formana partir de una zona difusa, carente de orgánulos, situada al rededor del núcleo.

2. PROFASE TARDÍA o PROMETAFASEComienza con la ruptura y desintegración de la membrana nuclear, probablemente por lafalta de inducción que para su mantenimiento ejercían los cromosomas distendidos. Loscromosomas, lentamente, comienzan a emigrar hacia el ecuador celular. Desaparecen, deforma súbita, los nucleolos, si no habían desaparecido en la Profase.La desaparición de la membrana nuclear permite que los microtúbulos del huso mitótico seunan con los cromosomas a través del centrómero o cinetocoro. Estos microtúbulos unidosa los cromosomas se denominan microtúbulo o fibras cinetocóricos o centroméricos.

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3. METAFASEEn esta fase los cromosomas aparecen situados en el ecuador de la célula formando laPlaca ecuatorial o Placa metafásica.El huso mitótico está ya completamente constituido y formado por las siguiente fibras:. Las fusiformes o centroméricas que unen los cromosomas, por sus centrómeros, conlos centrosomas.. Las fibras continuas que van de un centrosoma a otro.Una vez fijados los cromosomas por sus centrómeros, su disposición en la placa ecuato-rial se verá completada cuando se establezca un equilibrio entre las fibras centroméricashomólogas que proceden de los distintos centrosomas.

4. ANAFASEComienza con la división del centrómero, con lo que se perturba el equilibrio metafásicoy se inicia la separación de las cromátidas.Las cromátidas, convertidas en cromosomas hijos, se separan (debido al acortamiento delas fibras centroméricas) y se dirigen hacia los polos de la célula; cada integrante del parse dirige una a un polo y otra al polo opuesto.

5. TELOFASECuando los dos grupos de cromosomas alcanzan los polos, las fibras centroméricas e in-terzonales desaparecen, los cromosomas se desespirilizan y, a partir del R. E., se forma,al rededor de ellos, la membrana nuclear.Los nucleolos se forman a partir de los organizadores nucleolares situados en las constric-ciones secundarias de algunos cromosomas.

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B) Citocinesis

Consiste en la división del citoplasma con el reparto equitativo de los componentes celularesentre las dos células hijas. Este proceso se solapa, en parte, con la mitosis, ya que comienzaen la anafase y continúa a lo largo de la telofase.El mecanismo por el que se lleva a cabo es diferentes en células animales y en vegetales.

* En CÉLULAS ANIMALES Tiene lugar por el estrangulamiento del citoplasma que seproduce en el lugar donde se encontraba la placa metafásica, por la aparición de un anillocontráctil por debajo de la membrana citoplasmática que termina estrangulando a la célula.

* En CÉLULAS VEGETALES Debido a que la pared celulósica no permite el estrangu-lamiento, la citocinesis ocurre por la formación de un tabique de separación entre las doscélulas hijas, esta nueva pared celulósica se denomina Fragmoplasto y proviene de la fusiónde vesícula procedentes del Ap. De Golgi cargadas de celulosa y otros polisacáridos, que sealinean en el plano ecuatorial y posteriormente se funden.

1.4. Importancia Biológica de la Mitosis

A partir de tan sólo una célula, el zigoto, y por sucesivas divisiones, se originan todas lascélulas que componen un ser pluricelular. La división celular no se detiene al llegar al estadoadulto, sino que las células de la mayoría de los tejidos, con excepción de la neuronas, siguendividiéndose para compensar la perdida que se produce por causa de la muerte celular.La mitosis es un proceso mediante el cual se garantiza que todas las células hijas tengan losmismos cromosomas que la célula madre y, por tanto, la misma información genética.En los organismos pluricelulares es necesario que, durante su crecimiento y desarrollo, lasnuevas células que se forman tengan la misma información genética ( los mismos cromoso-mas) que el resto de las células del organismo. De igual forma, cuando se reparan los tejidosdañados, las nuevas células deben ser idénticas a las que reemplazan. La mitosis asegura queesto sea así.En la reproducción asexual, los hijos son idénticos a su progenitor puesto que son producidoscomo resultado de una mitosis, como consecuencia, la descendencia tiene las mismas venta-jas y desventajas que su progenitor para sobrevivir en un medio. Los descendientes producidosasexualmente constituyen un clon.

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1.5. La Meiosis

En la reproducción sexual, el gameto masculino se une al femenino para formar el zigoto,cuyo material genético es la suma del material genético de los gametos. Si los gametos notuvieran la mitad de cromosomas que las células normales, el número de cromosomas se iríaduplicando en una especie dada de generación en generación.La Meiosis es un proceso de división celular en el que una célula diploide da lugar a 4 célulashaploides, es decir, las células hijas tienen la mitad de cromosomas que la célula madre, perono una mitad cualquiera, sino un cromosoma de cada pareja de cromosomas homólogos, unaserie haploide.Esta modalidad de división celular está directa o indirectamente asociada a la reproducciónsexual. Se relaciona directamente con la reproducción sexual, si las células hijas resultantesactúan como gametos. Se relaciona indirectamente con la reproducción sexual cuando lascélulas hijas resultantes son esporas que dan lugar a individuos con células haploides, que,posteriormente, originarán los gametos. Este último caso es propio de las plantas superiores.

Básicamente la meiosis consiste en dos divisiones sucesivas precedida de una sola duplicaciónde cromosomas. Cada división consta de las siguientes fases: profase, metafase, anafase ytelofase.Por tanto, en el proceso se distinguen las siguientes etapas:

Interfase premeiótica: Semejante a cualquier interfase, en la que se duplica el ADN

Primera división meiótica (División reduccional) : Es un proceso largo y complicado,muy diferente a la mitosis, en el que se producen los dos fenómenos característicos dela meiosis: la recombinación genética y la reducción del número de cromosomas.

Interfase de la meiosis: es corta y sin duplicación del ADN

Segunda división meiótica (división ecuacional): Se trata de una división celular similara cualquier mitosis.

1.5.1. Primera división meiótica (División Reduccional)

En ella se originan dos células hijas con la mitad de cromosomas que la célula madre.

Profase IEs la fase más larga y compleja de la meiosis. En ella, los cromosomas homólogos seaparean e intercambian fragmentos de material hereditario. Se divide en 5 subfases:

a) Leptoteno: Los cromosomas se condensan y se hacen visibles, aunque no seaprecian las dos cromátidas que permanecen fuertemente unidas hasta el final dela profase I. Los cromosomas permanecen unidos, por uno de sus extremos, a laenvoltura nuclear.

b) Zigoteno: Se inicia con el comienzo del apareamiento entre cromosomas homól-ogos (sinapsis). Este apareamiento es tal que cada gen se yuxtapone con suhomólogo situado en el cromosoma opuesto. Cada par cromosómico resultantede la sinapsis se denomina bivalente o tétrada, ya que en cada par aparecen 4cromátidas, dos de cada cromosoma emparejado.

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c) Paquiteno: Debido a que las cromátidas de los cromosomas homólogos aparecenfuertemente unidas, se produce entre ellas el proceso de sobrecruzamiento entrecromátidas no hermanas, es decir, el intercambio de fragmentos cromatídicospertenecientes a homólogos distintos.. La consecuencia de este intercambio es larecombinación génica, ya que a partir de este momento, los cromosomas no sonya completamente paternos o maternos, puesto que una de sus cromátidas estáformada por segmentos alternantes paternos y maternos.

d) Diploteno: Consiste en la separación de los cromosomas homólogos, aunque per-manecen unidos por los puntos de entrecruzamiento, denominados quiasmas. (Poresto se dice que el quiasma es la manifestación citológica del sobrecruzamiento,y la consecuencia génica del sobrecruzamiento es recombinación génica, es decir,el intercambio de genes entre cromosomas homólogos)

e) Diacinesis: Los cromosomas se condensan, aumentan de grosor y se separan dela envoltura nuclear. Se observa que cada bivalente está formado por 4 cromáti-das (tétrada). En cada bivalente, las cromátidas hermanas están unidas por elcentrómero y las cromátidas no hermanas que se han entrecruzado están unidaspor sus quiasmas.

Al final de la diacinesis comienza la desaparición de la envoltura nuclear y los nucléolos,se forma el huso entre los diplosomas al mismo tiempo que empiezan a formarse losmicrotúbulos cinetocóricos.

Metafase IEs similar a una metafase normal, teniendo en cuenta que lo que se dispone en el planoecuatorial de la célula para constituir la placa metafásica no son cromosomas, sinopares bivalentes (pares de homólogos).

Anafase ISe separan los cromosomas homólogos, rompiéndose los quiasmas. (No se rompen loscentrómeros, sino los quiasmas, ya que lo que se separan no son las cromátidas sinolos homólogos) Cada homólogo se desplaza hacia un polo opuesto de la célula. Hayque recordar, que como consecuencia del sobrecruzamiento de las dos cromátidas, unacromática conserva su naturaleza paterna o materna, pero la otra es mixta.

Telofase ISe regeneran las membranas nucleares alrededor de cada núcleo, desaparecen las fibrasdel huso y los cromosomas experimentan una ligera descondensación entrando en unabreve interfase, en la que NO tiene lugar duplicación del ADN. Cada una de las doscélulas hijas recibe n cromosomas, formados, cada uno de ellos, por dos cromátidashermanas unidas.

En esta división reduccional se han separado las parejas de cromosomas homólogos, no lascromátidas de cada cromosoma, es decir, se han originado 2 células hijas haploides, con lamitad de cromosomas que la madre, aunque el ADN sigue estando duplicado, ya que cadacromosoma está formado por dos cromátidas.Hay que destacar también que, debido a la recombinación genética, estas cromátidas yano son idéndicas, de ahí que cuando se separen para originar las células hijas, éstas serángenéticamente diferentes entre sí.

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1.5.2. Segunda división meiótica (División Ecuacional)

Se trata de una mitosis normal.

Profase II: Es muy breve, se rompe la envoltura nuclear y se forma el huso.

Metafase II: Los n cromosomas, formados cada uno de ellos por dos cromátidashermanas, se disponen en la placa ecuatorial.

Anafase II: Se separan las cromátidas hermanas de cada cromosoma, al romperse loscentrómeros y cada una se dirige a un polo de la célula atraídas por las fibras del huso.

Telofase II: Se forman las envolturas nucleares al rededor de los 4 núcleos haploides yse produce la citocinesis.

El resultado de la meiosis es que se han formado 4 células haploides a partir de una célulamadre diploide. En la primera división celular (mitosis reduccional) se separan los cromo-somas homólogos y en la segunda (mitosis ecuacional) se separan las cromátidas de cadacromosoma. Las células hijas de la primera división ya son células haploides, aunque los cro-mosomas estén duplicados.

Los gametos representan una especie de resumen del contenido génico de cada parental ycontienen una composición génica ligeramente distinta , puesto que la recombinación meióti-ca es un proceso que ocurre enteramente al azar. Esta es la causa de que la reproducciónsexual haya sido seleccionada evolutivamente como mecanismo reproductor en la mayoría delos organismos, ya que asegura que las descendencia posea una composición génica ligera-mente diferente a la de los parentales.

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1.5.3. Importancia Biológica de la Meiosis

La meiosis es un mecanismo imprescindible para que pueda realizarse la reproducción sexual(en la que se unen dos gametos, procedentes cada uno de un progenitor, mediante la fecun-dación y se origina el zigoto).Si la mitosis fuera el único mecanismo de la división celular, y los gametos fueran 2n, elnuevo individuo procedente de la fecundación sería 4n, que a su vez produciría gametos 4n, que al unirse en la fecundación originaría individuos 8n y así sucesivamente; lo que iríaaumentando continuamente el número de cromosomas y cada descendiente, po definición,pertenecería a una especie distinta a la de sus progenitores. Para evitarlo existe la meiosisque, al transformar células 2n en n, contrarresta los efectos de la fecundación y asegura queel número de cromosomas se mantenga constante en cada especie.

La meiosis implica tres efectos importantes:

Reducción del número de cromosomas de 2n a n, con lo que hace posible la reproducciónsexual.

Modificación de los cromosomas por el entrecruzamiento

Distribución de los cromosomas entre los gametos, lo cual permite su mezcla al azaren la fecundación.

La consecuencia de tales efectos es un enorme potencial de diversidad genética en las es-pecies que se reproducen sexualmente. Un individuo con un número de cromosomas n =4 (2n = 8), produciría 24= 16 tipos diferentes de gametos. Es decir el número posible decombinaciones cromosómicas en los gametos es 2n. Así, (sin considerar el entrecruzamien-to que aumentaría muchísimo más el número de posibilidades distintas) un hombre puedeproducir 223= 8.388.608 clases de espermatozoides, y una mujer otras tantas clases deóvulos, con lo que las combinaciones que podrían producirse tras la fecundación entre am-bos sería enorme, lo que explica la gran diversidad genética de una determinada especie.

Destacar que, además de la reducción en el nºde cromosomas, el proceso fundamental de lameiosis es la recombinación genética que seproduce entre cromátidas homólogas durantela profase I, hecho que determina la alta vari-abilidad genética característica de la meiosis yque es fundamental en el proceso evolutivo.El sobrecruzamiento se produce al azar a lolargo de las cromátidas, de modo que la fre-cuencia de recombinación entre dos genes de-pende de la distancia que los separe en el cro-mosoma. Si los genes están relativamente aleja-dos, los gametos recombinados serán muy fre-cuentes para ese par de genes, pero si están máso menos próximos, los gametos recombinados

serán más raros porque entre ellos habrá menos recombinaciones.

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