SISTEMA SENSORIAL I MOTOR

1. Sensació i percepció1.1. Introducció als sentits somàtics

1.1.1. Introducció a la psicobiologia dels sentits1.1.2. Receptors sensorials de la pell1.1.3. Vies ascendents somatosensorials1.1.4. Escorça somatosensorial1.1.5. Percepció del dolor

1.2. Visio1.2.1. Naturalesa de l’energia lluminosa1.2.2. Anatomia de l’ull1.2.3. Fotoreceptors i transducció1.2.4. Processament de la informació visual en la retina1.2.5. Vies i centres visuals1.2.6. Anàlisi cortical de la informació

1.3. Audició1.3.1. Naturalesa del so1.3.2. Anatomia de l’oïda1.3.3. Transducció1.3.4. Vies i centres nerviosos auditius i vestibulars1.3.5. Codificació

1.4. Sentits químics1.4.1. El gust1.4.2. L’olfacte

2. Control motor2.1. Control motor

2.1.1. Característiques generals del sistema motor2.1.2. Òrgans efectors2.1.3. Control central del moviment: la medul·la i el tronc de l’encèfal2.1.4. Control central del moviment: l’escorça cerebral2.1.5. Projeccions descendents des de l’escorça motora2.1.6. Sistemes moduladors del moviment: ganglis basals i cerebel

1. Sensació i percepció1.1.Introducció als sentits somàtics

1.1.1. Introducció a la psicobiologia dels sentits

Els sentits són les vies a través de les quals arriben al sistema nerviós les dades de la realitat que ens envolta.

Psicobiologia dels sentits

Estimulació sensorial: aspecte fisicomaterial dels estímuls, la seva modalitat i les seves característiques físiques de freqüència, amplitud o intensitat.

Transducció sensorial: transformació de les diferents modalitats energètiques en impulsos nerviosos (senyals elèctrics).

Codificació de les propietats dels estímuls:

Durada de l’estímul: determinada pel patró de descàrrega dels receptors. Intensitat de l’estimulació: determinada per la freqüència d’impulsos nerviosos i el nombre de

receptors que responen. Localització de l’estímul: organització somatotòpica (la relació espacial entre els receptors

sensorials que es troben per tota la superfície de la pell es manté en les neurones de l’SNC).

Llei de Müller, llei de les energies nervioses específiques o llei de les línies marcades: les vies nervioses que porten informació sensorial segueixen un trajecte predeterminat i genèticament programat, des dels receptors fins a les àrees de projecció centrals. La modalitat sensorial depèn de la part de l’SNC a la qual arriba la informació i no de quina és l’energia estimular.

Els receptors sensorials i la transducció

Els camps receptors

Un camp receptor és la regió associada a l’activació d’una neurona sensorial.

De tipus neuronal

L'estimulació incideix directament sobre la neurona sensorialPotencial generador

Cèl·lula no neuronal

L'estimulació incideix sobre una cèl·lula no neuronal especialitzadaPotencial receptor

1.1.2. Receptors sensorials de la pell

Els sentits somàtics són els mecanismes nerviosos que recullen informació del que passa en la superfície del cos i en el seu interior.

Capes i tipus de pell

Capes de la pell: teixit subcutani, dermis i epidermis.

Tipus de pell: glabra (sense pèl, més sensible) i pilosa (amb pèl).

Classificació dels receptors somatosensorials de la pell

Els mecanoreceptors

Proporcionen informació de tacte, vibració, pressió i tensió de la pell. Son encapsulats: presenten òrgans especialitzats al voltant del final del terminal nerviós

Els termoreceptors

Són principalment de tipus lliure. Modulen la seva taxa de resposta depenent de la temperatura. Cada tipus de receptor tèrmic s’activa al màxim a determinades temperatures.

Sentits somàtics

Tactemida, forma i textura dels objectes i el seu moviment sobre la pell

Temperatura fred o calent

Nociocepció danys en el teixit (dolor o picor)

Cinestèsia o propiocepció

posició i moviment de les aritulacions i cos

Funció

MecanoreceptorsNocioceptorsTermoreceptors

Morfologia

LliuresEncapsulats

Grau d'adaptació

Ràpida o fàsicsLenta o tònics

Receptors superficials

Corpuscles de MeissnerDiscos de Merkel

Receptors profunds

Corpuscles de PaciniCorpuscles de Ruffini

Els nocioceptors

Són terminacions nervioses lliures de les cèl·lules nervioses que inicien la sensació de dolor.

1.1.3. Vies ascendents somatosensorials

La informació somatosensorial es transmet a l'encèfal per diverses vies ascendents que viatgen paral·leles a través de la medul·la espinal, el tronc de l'encèfal i el tàlem fins a l'escorça somatosensorial.

Nervis perifèrics: Els nervis espinals condueixen la informació des dels receptors somatosensorials del cos fins a la medul·la espinal (els nervis cranials porten la informació sensorial del cap i cara al tronc de l'encèfal).

El sistema somatosensorial presenta una organització somatotòpica, les fibres s'organitzen i acaben en una disposició geomètrica ordenada que manté les relacions de la superfície corporal.

Vies ascendents

Els axons que porten informació somatosensorial al tronc de l’encèfal i a la medul·la viatgen per diferents vies:

La via posterior-lemnisc medial (també anomenat sistema lemniscal), que transmet informació des dels mecanoreceptors que intervenen en la discriminació tàctil (tacte epicrític) i propiocepció.Recorregut: els axons aferents primaris arriben a la medul·la i pugen ipsilateralment per les columnes dorsals de la substància blanca medul·lar fins fer sinapsis amb neurones de segon ordre del bulb, en el tronc de l’encèfal. Els axons de les neurones de segon ordre creuen la línia mitjana i pugen contralateralment a través del lemnisc medial. Les neurones de relleu de segon ordre envien els seus axons fins a la porció somatosensorial del tàlem (nucli VPL) i d’ací surten neurones de relleu de tercer ordre que ascendeixen fins a l’escorça somestèsica a través de la càpsula interna.

La via espinotalàmica (també anomenada sistema anterolateral), que intervé en la sensibilitat de dolor i temperatura.Recorregut: Els axons de les neurones sensorials primàries porten la informació fins a la medul·la espinal on estableixen sinapsis amb neurones de segon ordre en la substància grisa medul·lar. Aquestes neurones de segon ordre creuen la línia mitjana i ascendeixen a través de tractes situats en la zona anterolateral de la substància blanca medul·lar. Aquestos tractes són: l’espinoreticular, que porta informació sobre la sensació persistent de dolor, arriba fins a la formació reticular del bulb i la protuberància; el tracte espinomesencefàlic, que regula la transmissió de dolor, arriba fins al tèctum; el tracte o divisió espinotalàmica, que porta informació de part de la sensibilitat tàctil, dolor i temperatura, segueix el mateix recorregut que el sistema lemniscal.

Mecanosensibles

responen a estímuls mecànics perillosament intensos

Mecanotèrmics

responen a estímuls tèrmics

Polimodals

responen a estímuls tèrmics, mecànics i químics

1.1.4. Escorça somatosensorial

Processament de la informació sensorial en l’escorça.

Escorça somatosensorial primària

L’escorça somatosensorial està formada per regions citoesqueleticament diferents situades en la circumvolució postcentral del lòbul parietal: Àrees 1,2,3a i 3b de Brodmann, en conjunt anomenades àrea somestèsica primària (S1).

L’escorça somatosensorial s’organitza en columnes: cada columna està formada per neurones que reben informació de la mateixa zona del cos i que són sensibles a aferències similars. Cada columna funcional codifica la localització i la qualitat de l’estímul.

Totes les àrees de l’escorça somatosensorial contenen una representació separada i completa del cos.

Els mapes corticals (homuncle sensorial) no representen el cos en proporció real: les zones amb més representació cortical són aquelles parts del cos que tenen un paper fonamental en la discriminació tàctil i de les que s’ha de tenir informació sensorial precisa.

Escorça somatosensorial secundària

L’escorça somatosensorial secundària (s2) està en posició lateral i posterior a S1, en l’interior del solc lateral.

Rep informació de totes les àrees s1 i també directament des del tàlem.

Envia projeccions al sistema límbic.

Les àrees s1 i s2 projecten a l’escorça parietal posterior, on s’integra la informació somatosensorial amb altres tipus d’informació sensorial.

1.1.5. Percepció del dolor

El dolor té una funció biològica com a indicador que una alteració nociva té lloc en l’organisme.

Nocioceptors: són terminacions nervioses lliures de neurones sensorials amb el cos en ganglis de l’arrel dorsal i que es poden classificar en mecanosensibles, mecanotèrmics i polimodals. Els axons associats a aquests nocioceptors poden ser amielínics (associats a tots tres tipus de nocioceptors, s’associa a dolor secundari, difós, persistent i escassament localitzat) o mielínics (associat als nocioceptors mecànics o térmics, la seva activació s’associa al dolor primari com ara una sensació punxant, viva, ben definida i amb una localització precisa).

Vies ascendents

El sistema anterolateral recull la informació dels nocioceptors del cos: el tracte espinotalàmic porta informació de dolor directament fins al tàlem i el tracte espinoreticular a través de la formació reticular fins als nuclis talàmics inespecífics que projecten a zones molt àmplies de l’escorça cerebral.

El sistema lemniscal intervé en la localització del dolor.

Mecanismes neurofisiològics del dolor

La major part d’estímuls nocius produeixen dany o inflamació en el teixit que, com a conseqüència, allibera diferents substàncies que actuen sobre els nocioceptors. Algunes de les substàncies alliberades són responsables d’una sensibilització dels nocioceptors en disminuir el seu llindar i altres substàncies exciten directament els nocioceptors, i aquestos mateixos també alliberen substàncies.

Regulació central de la percepció del dolor

No sempre hi ha una clara correspondència entre la realitat objectiva d’un estímul dolorós i la resposta subjectiva que evoca. Fets ambientals poden disminuir el dolor i juntament amb l’efecte placebo deixen clar que la percepció del dolor està sotmesa a una modulació central.

Bases fisiològiques de la modulació del dolor

De diversos nuclis del tronc de l’encèfal surten vies que arriben fins a la medul·la i controlen la transmissió del dolor. L’estimulació elèctrica o farmacològica d’aquests nuclis té efectes analgèsics.

Modulació de la transmissió nocioceptiva

Els efectes analgèsics es relacionen bàsicament amb l’alliberació d’opiacis endògens: l’administració de petites dosis d’opiacis en determinades zones de l’encèfal té un potent efecte analgèsic, però aquest efecte és més eficaç quan l’administració es realitza en zones on la seva estimulació també produeix analgèsia.

El fet que l’organisme disposi de sistemes moduladors del dolor ha fet plantejar l’estudi de quines són les situacions que els activen: durant la realització de conductes biològicament importants com la lluita o l’aparellament i en situacions d’estrès.

El dolor té una funció biològica clara com a indicador que una alteració nociva té lloc en l'organisme.

No sempre hi ha una clara correspondència entre la realitat objectiva d'un estímul dolorós i la resposta subjectiva que evoca.

Els pèptids opiacis (encefalines i dinorfines) es localitzen en zones implicades en el processament o modulació del dolor.

Diferents situacions poden activar els sistemes moduladors del dolor: la realització de conductes biològicament importants com la lluita o l'aparellament, l'estrès, etc.

1.2.Visió

El nostre sistema visual no solament es limita a recollir la informació lumínica que arriba a la retina, sinó que, a més, la converteix en una interpretació coherent i estable del món que ens envolta. És un procés creatiu.

La funció més bàsica del cervell visual és l'adquisició de coneixement sobre les característiques constants i essencials del món, en unes condicions en què la informació que arriba al cervell varia constantment d'un moment a l'altre. Per què volem veure si no és per a conèixer?

1.2.1. Naturalesa de l’energia lluminosa

Propietats físiques de la llum

El color de la llum que nosaltres percebem està determinat per tres dimensions: el matís (color), la saturació i la lluminositat.

El matís o color varia per la freqüència d'oscil·lació de l'ona. Les oscil·lacions més lentes impliquen una longitud d'ona més llarga, i les ones més ràpides impliquen longituds d'ona més curtes.

La saturació fa referència a la puresa de la llum. Així, si tota la radiació és d'una mateixa longitud d'ona parlarem d'un color pur o totalment saturat. En canvi, si la radiació conté totes les longituds d'ona, no produeix sensació de color (llum blanca).

La lluminositat depèn de la intensitat de la radiació electromagnètica. Varia de fosca a clara.

1.2.2. Anatomia de l’ull

Els globus oculars estan ubicats a les òrbites.

Les accions principals del globus ocular sobre la llum que hi incideix consisteixen a enfocar la imatge.

La retina és una estructura que forma part del SNC. En la retina trobem cinc tipus de cèl·lules (fotoreceptors, cel·lules bipolars, cèl·lules ganglionars, cèl·lules amacrines i cèl·lules horitzontals).

La llum activa les cèl·lules receptores de la capa dels fotoreceptors, però de totes les cèl·lules de la retina, les úniques que emeten potencials d'acció són les cèl·lules ganglionars i algunes d'amacrines. La resta de cèl·lules generen potencials locals graduals. Els axons de les cèl·lules ganglionars formen el nervi òptic, a través del qual es transmet la informació retinal cap al SNC.

El principal atribut de la retina és que proporciona una representació del món punt a punt, a través de la via: fotoreceptors (bastons i cons) cèl·lules bipolars cèl·lules ganglionars.

L'ull està dissenyat per a enfocar la imatge visual en la retina amb la mínima distorsió possible.

L'ull és un òrgan que conté moltes estructures accessòries que incideixen sobre l'estímul visual abans que aquest arribi als receptors visuals.

La retina conté les cèl·lules receptores (fotoreceptors) i és un òrgan sensorial que forma part del SNC.

La retina està constituïda per sis capes principals de neurones amb una organització estructural molt clara i ordenada.

La llum incident sobre la retina ha de creuar totes les capes abans d'arribar a la dels fotoreceptors.

La fòvea és una àrea central de la retina especialitzada en visió aguda i detallada.

1.2.3. Fotoreceptors i transducció

Fotoreceptors

En la retina trobem dos tipus de receptors: els bastons, que afavoreixen la visió en condicions de baixa lluminositat –escotòpica- i els cons, que afavoreixen la visió en condicions de bona lluminositat, presenten una sensibilitat diferencial a diferents longituds d’ona, fet que possibilita la visió del color –fotòpica-.

Transducció

Els cons i els bastons són les úniques cèl·lules de la retina sensibles a la llum. Cadascun dels dos tipus de fotoreceptors contenen en l’interior del seu segment extern molècules especials de fotopigment que tindran un paper molt important en el procés de la transducció.

Interaccions fotoreceptors-cèl·lules bipolars

Aquestes cèl·lules bipolars poden ser: ON, que responen a l’estimulació dels fotoreceptors amb una hiperpolarització; OFF, que responen a l’estimulació dels fotoreceptors amb una despolarització.

La importància funcional de les vies ON/OFF s’ha d’entendre en termes de contrast.

1.2.4. Processament de la informació visual en la retina

Els senyals elèctrics dels fotoreceptors són modulats per altres cèl·lules retinals. A part de transmetre la informació, es combinen els senyals dels fotoreceptors de tal manera que les respostes elèctriques evocades en les cèl·lules ganglionars depenen críticament dels patrons temporals i espacials de la llum que estimula la retina.

Camp receptor visual

El món visual que percebem està representat per les neurones de la nostra escorça visual.

El camp receptor d'una cèl·lula serà aquella zona de l'espai en què un estímul és capaç de modificar l'activitat d'una cèl·lula determinada.

Cada neurona cortical està relacionada amb una àrea determinada del camp visual de la retina. El camp receptor d'una determinada neurona del sistema visual és la part sobre la qual la llum ha d'incidir perquè s'estimuli aquesta neurona.

Camp receptor de les cèl·lules bipolars

El camp receptor d’una cèl·lula bipolar consta d’un centre circular, que proporciona aferències directes per mitjà dels fotoreceptors i una perifèria circumdant, que proporciona aferències per mitjà de les cèl·lules horitzontals.

Les cèl·lules bipolars tenen camps receptors centre-perifèria antagonistes.

Camp receptor de les cèl·lules ganglionars

La major part de les cèl·lules ganglionars segueixen la disposició d’un centre-perifèria concèntric i antagònic: en els dos tipus de cèl·lules ganglionars (centre-ON, centre-OFF), la resposta que dóna la cèl·lula a l'estimulació del centre és anul·lada per la resposta a l'estimulació de la perifèria.

Tipus de cèl·lules ganglionars

Segons la seva morfologia, connexions o propietats electrofisiològiques:

Cèl·lules M (magnocel·lulars): de gran mida, poden detectar contrastos subtils i segurament contribueixen a la visió de baixa resolució. Representen un 10% del volum.

Cèl·lules P (parvocel·lulars): de mida més petita, determinen detalls fins, de visió més aguda, i es poden dividir segons la seva sensibilitat al color.

Codificació de la llum i el foscor

Les cèl·lules ganglionars sobretot són sensibles a les diferències d'estimulació lumínica que es produeixen dins els seus camps receptors.

les cèl·lules ganglionars proporcionen dues vies paral·leles (centre-ON i centre-OFF) de processament de la informació visual.

Centre-perifèria: La disposició dels camps receptors i la resposta que donen davant l'estimulació lumínica indica que s'activen preferentment quan hi ha contrastos lumínics en els seus camps receptors. I això té sentit si considerem que la majoria d'informació del nostre món visual la causen els contrastos.

Vies paral·leles de processament de la informació: l'existència de dues vies paral·leles millora l'execució del sistema visual, ja que cada tipus de cèl·lula ganglionar respon millor, o bé a increments ràpids de l'estimulació lluminosa en el seu centre (centre-ON), o bé a decrements ràpids d'aquesta en el seu centre (centre-OFF).

Codificació del color

El nostre sistema visual fa servir dos sistemes per la codificació de la informació relacionada amb els colors: la codificació tricromàtica (fotoreceptors): tres tipus de cons que absorbeixen una determinada longitud d’ona i la codificació per processos oposats (cèl·lules ganglionars): codifiquen llum-foscor i antagonisme de color verd-vermell i groc-blau.

Alteracions en la percepció del color

Acromatòpisa: ceguesa específica pel color.

Protanopia i deuteranopia: confonen el verd i el vermell.

Tritanopia: dificultat en la percepció de colors d’ones curtes.

1.2.5. Vies i centres visuals

La via més estudiada i la més important del sistema visual és l'anomenada via retinogeniculooccipital o via visual primària. En aquesta via, els senyals resultants conseqüència del processament visual en la retina surten per mitjà del nervi òptic i es dirigeixen cap al nucli geniculat dorsal del tàlem; i d'aquí van a l'escorça visual primària que trobem en el lòbul occipital.

Representació retinotòpica del camp visual

Cada ull observa una part de l'espai visual, és el seu camp visual . Així, cada retina i el seu camp visual estan dividits en quatre quadrants (línies verticals i horitzontals que s'entrecreuen en la fòvea): dues de nasals (superior i inferior, que reben la llum del camp temporal de la visió) i dues de temporals (superior i inferior, que reben la llum del camp nasal visual).

Via visual primària o geniculada

La retina envia la informació al nucli geniculat lateral dorsal del tàlem (NGLd) per mitjà del nervi òptic. Les fibres del nervi òptic s'entrecreuen en el quiasme òptic.

Un cop travessat el quiasme òptic, els axons de les cèl·lules ganglionars s'anomenen tracte òptic. Aquests axons arriben al NGLd del tàlem, de forma ordenada i creant un mapa de l'hemicamp contralateral. Les neurones del NGLd mantenen aquesta topografia en la seva projecció cap a l'escorça visual primària.

Nucli geniculat lateral dorsal del tàlem

Cada NGL està format per sis capes cel·lulars: les primeres dues capes magnocel·lulars que reben la informació de les cèl·lules de tipus M, les capes de la 3 a la 6 parvocel·lulars que reben la informació de les cèl·lules de tipus P. A partir de les sis capes cel·lulars, també hi ha moltes neurones petites que s’anomenen capes coniocel·lulars, que reben informació d’aquelles cèl·lules que no es poden classificar ni com tipus M ni P.

En totes les cèl·lules del NGL, els seus camps receptors visuals són idèntics als de les cèl·lules ganglionars que les innerven.

Escorça visual primària

Els axons de les cèl·lules que projecten des del NGLd s'anomenen radiacions òptiques, i finalitzen en les àrees visuals de l'escorça occipital.

Anatomia de l'escorça visual primària

L'escorça visual primària (escorça estriada, V1) s'ubica al llarg de la cissura calcarina del lòbul occipital i correspon a l'àrea 17 de Brodmann.

A v1 trobem dos nivells organitzatius: Les columnes, que formen una organització bàsica, i les làmines o capes, que han sorgit evolutivament més tard, segons una complexitat més gran del processament de la informació.

Vies visuals extrageniculades

A part de la via visual primària, els axons provinents de la retina donen lloc a altres vies diferents:

• Projeccions a l'hipotàlem: participa en la sincronització de ritmes biològics.

• Projeccions al pretecte mesencefàlic: coordinació d'alguns moviments oculars, de l'iris i de la musculatura que controla el cristal·lí.

• Projeccions als col·licles superiors o tecte òptic: orientació dels ulls com a resposta a nous estímuls en la perifèria visual.

1.2.6. Anàlisi cortical de la informació

Escorça estriada (V1)

Arquitectura funcional: neurones amb camps receptors similars tendeixen a estar properes en l’espai i les seves propietats fisiològiques de resposta estan organitzades d’una manera ordenada en l’escorça visual.

Organització modular: les neurones de cada mòdul reben informació d’una part determinada del camp visual. Cada mòdul consisteix en dos segments de cèl·lules, cadascun dels quals envolta una agrupació de cèl·lules especialitzada en la recepció d’informació de color que s’anomena blob. A més, cada columna de dominància ocular (cada meitat del mòdul) rep inputs d’un sol ull, tot i que els circuits de cada mòdul finalment acaben combinant la informació provinent dels dos ulls.

Orientació i moviment: Cada cèl·lula té preferència per una orientació determinada de l'estímul. Hi ha poblacions de neurones selectives per a l'orientació.Dins d’un grup de neurones amb una mateixa preferència d’orientació trobem: cèl·lules simples que tenen zones de resposta ON i OFF, cèl·lules complexes que mostren respostes ON, OFF i mixtes en tot el camp receptor i cèl·lules hipercomplexes que son sensibles a la longitud de la barra de llum que es mou per mitjà del seu camp receptor.

Freqüència espacial i textura

La freqüència espacial d’un estímul visual fa referència al nombre de cicles (llum-foscor o color) que presenta per cada grau d’espai visual.

La informació visual més important per a nosaltres és aquella que és rica en freqüències baixes perquè ens proporciona molta informació sobre formes i objectes del nostre entorn.

Si d'una imatge filtrem les freqüències baixes, perdem informació sobre les grans àrees i uniformes, i les transicions graduals. En canvi, si filtrem les freqüències altes es perden els detalls petits i els contrastos definits.

Hi ha altres cèl·lules que responen a patrons periòdics orientats d'una determinada manera. S'ha suggerit que la funció d'aquestes cèl·lules seria la percepció de la textura, que ajudaria a la discriminació visual de superfícies que es diferencien entre si únicament en la textura. Tot plegat col·labora també a la percepció de la profunditat.

Disparitat retinal

La disparitat retinal és la diferència a causa de la separació horitzontal existent entre els dos ulls. Hi ha cèl·lules a l’escorça estriada que responen a la disparitat retinal.

Com que la retina és bidimensional, la percepció de la tridimensionalitat depèn de l’obtenció de la informació sobre la distància.

La visió binocular dóna una percepció més bona de la profunditat mitjançant el procés de la visió estereoscòpia.

Fusió binocular: quan l’estímul es projecta es totes dues fòvees, es té la percepció d’una imatge única.

Color

La informació de color provinent de les corresponents cèl·lules ganglionars de la retina i de les capes parvocel·lulars del NGL fa relleu en els blobs de CO de V1. Les cèl·lules dels blobs tenen camps receptors circulars, són sensibles a determinades longituds d'ona, monoculars, i no presenten selectivitat d'orientació. Pel que fa als seus camps receptors, també estan organitzats amb un centre i una perifèria, però en aquest cas presenten un antagonisme doble.

Escorça extraestriada: escorça d’associació

En aquestes àrees disposades jeràrquicament es combina la informació dels mòduls individuals de V1. La seva funció és que tinguem una percepció completa dels objectes i escenes visuals .

Corrents de processament cortical visual: corrent ventral (de V1 fins al lòbul temporal inferior. Reconeixement d’objectes) i corrent dorsal (de V1 fins al lòbul parietal posterior. Visió espacial).

Àrea visual secundària o V2

V2 es l’àrea adjacent a la V1, i moltes de les seves cèl·lules responen a contorns il·lusoris.

L’àrea visual terciària o V3 rep aferències de v1 i v2. La majoria de les seves cèl·lules són sensibles a l’orientació i a la disparitat binocular.

Percepció del color i de la forma

L’àrea visual V4 conté neurones amb una selectivitat cromàtica molt marcada. La majoria de les seves aferències provenen de v2 i v3 i projecta cap a l’escorça inferotemporal.

Actualment s’accepta que V4 participa en l’anàlisi del color i la forma. Les seves cèl·lules contribueixen a mantenir la constància del color.

La constància del color és la percepció estable dels colors dels objectes, malgrat les variacions de la composició espectral de la il·luminació que hi incideix.

L’escorça inferotemporal o temporal inferior, al final del corrent ventral, es on es produeix el reconeixement de patrons visuals i la identificació d’objectes particulars.

Regions principals de l’escorça temporal inferior: àrea TEO (la seva lesió impedeix que es pugui aprendre una tasca que requereix discriminar entre dos patrons bidimensionals simples que variïn en forma, mida, orientació, color o lluminositat) i àrea TE (continuen responent als mateixos estímuls, fins i tot quan aquests canvien de localització o queden semitapats per un altre objecte).

Percepció del moviment

Detectem el moviment en el nostre camp visual comparant la posició de les imatges sobre la retina en diferents moments. Les cèl·lules de la retina poden extreure la informació comparant les diferents posicions d'una imatge sobre la retina en diferents moments.

L’àrea relacionada amb el moviment ès l’àrea temporal medial o MT (V5). Les cèl·lules de V5 responen millor als estímuls en moviment (mostren sensibilitat direccional), independentment del seu color o de la textura, tot i que en alguns casos sí que utilitzen aquest tipus d'informació per a detectar moviment.

La lesió d’aquesta àrea produeix disrupció en l’adquisició de tasques que depenen d’una correcta percepció del moviment. Davant aquesta lesió, al poc temps hi ha una considerable recuperació funcional per que altres grups neuronals, com les de l’àrea SMT, prendrien aquestes funcions.

1.3.Audició1.3.1. Naturalesa del so

El so es un fenomen produït per la fluctuació de la pressió de l’aire.

Propietats de l’ona sonora: freqüència, amplitud i complexitat.

Freqüència: nombre d’ones que passen per un punt concret del medi en un temps determinat. Hz. To.

Amplitud: relacionada amb la magnitud del desplaçament de les partícules del medi en què es propaga. dB.

Complexitat: el so està associat amb patrons complexes de vibració. Timbre: està determinat per la barreja de freqüències que poden estar contingudes en l’ona i determina el nivell de complexitat d’aquesta.1.3.2. Anatomia de l’oïda

L’oïda s’encarrega de localitzar, conduir, modificar i amplificar l’energia sonora abans de fer la transducció en energia neural.

Té tres parts diferenciades: oïda externa, oïda mitjana i oïda interna.

1.3.3. Transducció

OÏDA EXTERNA

Pavelló auditiu (part visible de l'oïda)Conducte auditiu extern, conducció de l'ona sonora

OÏDA MITJANA

Cambra plena d'aire situada darrere la membrana timpànica que limita amb la finestra oval.funció: amplificar l'ona sonora.

OÏDA INTERNA

a partir de la finestra oval; trobem tant les cèl·lules receptores del sistema auditiu com les cèl·lules receptores del sistema vestibular

SISTEMA AUDITIU

El moviment del feix de cilis inicia la transducció mecanoelèctrica del sistema auditiu.Depenent de la direcció del moviment, la cèl·lula es pot despolaritzar o bé hiperpolaritzar.En els filaments de l'unió de les puntes trobem els canals catiònics responsables de la transducció.

SISTEMA VESTIBULAR

Els dos components del sistema vestibular contenen cèl·lules ciliades. El moviment dels seus cilis és l'origen de la transducció del sistema vestibular.

1.3.4. Vies i centres nerviosos auditius i vestibulars

Sistema auditiu

Cada hemisferi rep informació de les dues oïdes, però sobretot de l'oïda contralateral.

Totes les vies auditives ascendents convergeixen en els col·licles inferiors.

El NGM és el nucli talàmic de relleu per la informació auditiva.

L’escorça auditiva primària està al lòbul temporal.

Sistema vestibular

La majoria de fibres nervioses provinents dels receptors vestibulars, que formen el nervi vestibular (que és una altra branca del nervi auditiu), sinapten en els nuclis vestibulars del tronc de l'encèfal (bulb) i d'altres ho fan en el cerebel. Tots dos són centres necessaris per a controlar la posició i el moviment del cap.

Des dels nuclis vestibulars s'envia informació a la medul·la espinal, cerebel, tronc de l'encèfal, nuclis motors oculars, tàlem i escorça cerebral (temporal).

1.3.5. Codificació

La freqüència

Les freqüències altes es codifiquen sobretot de forma espacial (tonotòpica), mentre que les baixes sobretot són codificades temporalment (segons la fase de tancament). Les freqüències intermèdies es codifiquen tant partint de la tonotopia com de la fase de tancament.

La intensitat

Codificació del volum: en la codificació del volum hem de tenir en compte tant el nombre de neurones del nervi auditiu actives com la seva taxa de descàrrega.

Codificació del timbre: Pels sons complexes amb diversos components de freqüència, la còclea duu a terme una mena d'anàlisi de Fourier, en què les diferents freqüències estant representades per valors màxims de vibració en diferents llocs de la membrana basilar.

La localització

Normalment utilitzem les dues oïdes (detecció biaural), tot i que la detecció monoaural (amb una sola oïda) és gairebé tan bona com la biaural.

Actualment es creu que utilitzem diferents tècniques per a la localització de la font auditiva en el pla horitzontal (dreta enfront d'esquerra) i en el pla vertical (dalt enfront de baix).

Els senyals importants són: diferència en el temps d'arribada del so a les dues oïdes, diferències de fase i diferència en la intensitat del so a les dues oïdes

1.4.Sentits químics

1.4.1. El gust

El sentit del gust, juntament amb altres sentits i sistemes, ens informa de si hi ha la necessitat d'ingerir un determinat aliment, de les possibles conseqüències plaents d'aquesta ingesta i del moment en què estem saciats.

Qualitats del gust

El sentit del gust ens ajuda a prendre consciència de la naturalesa, qualitat i concentracions dels aliments que ingerim.

Funcionalment, el gust treballa en cooperació amb altres sistemes, com ara la visió o l'olfacte.

La informació gustativa és processada per la neoescorça, però també és enviada cap a estructures subcorticals relacionades amb el reforç i les emocions.

1.4.2. L’olfalcte

L'olfacte es relaciona amb funcions com el menjar o la comunicació sexual.

Les cèl·lules receptores es troben en l'epiteli olfactori i porten la informació fins al bulb olfactori.

Les neurones del bulb olfactori projecten al còrtex olfactori: nucli olfactori anterior, còrtex piriforme, tubercle olfactori, parts del còrtex entorínic i parts de l'amígdala.

Les feromones són substàncies alliberades per algunes espècies que influeixen en la conducta o processos fisiològics d'altres membres de la seva espècie.

Les feromones tenen els seus efectes a través de l'òrgan vomeronasal i el bulb olfactori accessori.

2. Control motor2.1.Control motor

2.1.1. Característiques generals del sistema motor

El nostre sistema motor pot fer tres tipus de moviment:

1) Moviment voluntari (llegir, tocar el piano, etc.): Moviments dirigits a un motiu o propòsit determinat, la seva execució millora amb la pràctica i es poden produir com a resposta a un estímul extern, o no.

2) Respostes reflexes (retirada de la mà en tocar una tassa que crema): respostes ràpides estereotipades i involuntàries davant estímuls elicitadors.

3) Patrons motors rítmics (caminar, córrer, mastegar, etc.):Combinació d'actes voluntaris i reflexos. Normalment l'inici i el final d'aquests moviments són voluntaris, però un cop iniciats el moviment continua d'una manera més o menys estereotipada.

El sistema motor es caracteritza per:

1) Rebre informació sensorial constant: els propioceptors de la musculatura i articulacions, i el sistema vestibular informen de la longitud i tensió dels músculs i de la posició del cos en l’espai. El sistema motor fa servir aquesta informació per a seleccionar la resposta apropiada (planificar) i per a fer els ajustaments necessaris mentre es realitza el moviment (refinar).

2) Presentar una doble organització: jeràrquica i en paral·lel.

Jeràrquica: el sistema motor està format per diferents components relacionats per vies que segueixen una trajectòria descendent.

En paral·lel: des dels nivells superiors de la jerarquia motora les ordres arriben als nivells inferiors directament o a través del tronc de l’encèfal.

Els subsistemes: ganglis basals i cerebrel.

Ganglis basals: La importància dels ganglis basals en el moviment es posa de manifest en observar les alteracions motores que acompanyen les disfuncions dels ganglis basals, la malaltia de Parkinson i la de Huntington.

Cerebrel: corregir els errors en el moviment comparant les ordres motores produïdes en l'escorça i el tronc de l'encèfal amb la retroalimentació sensorial sobre els moviments que realment s'estan produint.2.1.2. Òrgans efectors: els músculs

tres tipus de músculs:

• Estriats: són els que fan possible el nostre moviment (o el del nostre esquelet). La majoria dels músculs que són activats de manera voluntària són del tipus estriat. Estan innervats per axons mielínics de motoneurones alfa que porten informació des de l’SNC.

• Cardíac: es troba en el cor i s'utilitza exclusivament per a bombejar la sang.

• Llisos: la musculatura llisa està controlada pel sistema nerviós autònom i és la responsable del moviment de vísceres i òrgans interns (estómac, intestí, úter, etc.).

¿Com es produeix el moviment?

Els músculs estriats estan innervats per axons mielínics de motoneurones alfa que porten informació des de l'SNC.

Cada motoneurona alfa i les fibres musculars que innerva constitueixen una entitat funcional anomenada unitat motora.

¿Com es tradueixen els potencials d’acció en contracció muscular?

Els potencials d'acció d'una motoneurona alfa produeixen una despolarització de la membrana de la fibra muscular anomenada potencial de placa terminal.

Un potencial de placa terminal sempre provoca l'activació d'una fibra muscular i, per tant, la seva contracció.

Receptors sensorials de la musculatura esquelètica

En els músculs hi ha dos tipus de receptors sensorials musculars: els fusos musculars (detecten canvis en la longitud dels músculs) i els òrgans tendinosos de Golgi (responen a la contracció muscular i codifiquen informació sobre la tensió muscular).

2.1.3. Control central del moviment: la medul·la i el tronc de l’encèfal

Medul·la espinal

La majoria de les motoneurones que innerven la musculatura esquelètica es troben en la banya ventral de la medul·la espinal.

Tronc de l’encèfal

Hi ha dos grans grups de vies descendents per al control motor:

Les vies medials: relacionat amb la locomoció i el control de la postura. Les vies medials inclouen els tractes vestibulospinals, reticulospinals i tectospinals.

La via lateral: implicat en el control dels moviments independents de les extremitats. La principal via lateral és el tracte rubrospinal.2.1.4. Control central del moviment: l’escorça cerebral

Escorces d’associació

Les àrees d'associació unimodal projecten a àrees d'associació multimodal que integren informació de més d'una modalitat sensorial.

Les àrees d'associació multimodal integren informació de les diferents modalitats sensorials i "lliguen" la informació sensorial amb la planificació del moviment.

L’escorça d’associació parietal posterior es relaciona amb la integració de la informació sensorial essencial per a la planificació motora.

L'escorça d’associació prefrontal dorsolateral es relaciona amb la selecció de l'estratègia més adequada per a dur a terme un determinat moviment (planificació del moviment).

Àrees premotores

Les àrees premotores inclouen l'escorça premotora (àrea 6 de Brodmann), majoritàriament en la superfície lateral, i l'escorça motora suplementària localitzada més medialment.

L'escorça premotora es relaciona amb la programació dels moviments mentre que l'àrea motora primària controla l'execució dels moviments.

L’escorça motora suplementària es relaciona amb la programació i coordinació de moviments complexos (coordinació bimanual).

Funcions de l’escorça motora primària

L’escorça motora primària intervé en l'execució dels moviments voluntaris establint les ordres motores de "quan" i "com" s'han de moure els músculs.

Les escorces d'associació participen en la planificació del moviment (què), les àrees premotores en la programació del moviment (com) i l'escorça motora primària en l'execució del moviment (quan).

2.1.5. Projeccions descendents des de l’escorça motora

L'escorça motora participa en el control motor directament i indirectament:

Directament, a través del contacte amb motoneurones i interneurones de la medul·la espinal i nuclis dels nervis cranials a través dels tractes corticospinals (control motor de tronc i extremitats). Influencia directament les motoneurones del tronc de l'encèfal a través del tracte corticobulbar (control motor del cap i la cara).

Indirectament a través de la innervació de neurones en centres de control motor troncoencefàlics com la formació reticular i el nucli vermell. L'escorça motora pot influenciar indirectament les motoneurones de la medul·la espinal a través de les fibres corticorubrals i corticoreticulars.

Tractes corticoespinals

Els tractes corticospinals són el tracte corticospinal lateral i el tracte corticospinal ventral.

Els tractes corticospinals creuen la línia mitjana (l'escorça motora dreta controla els moviments del costat esquerre del cos, i a l'inrevés) i mantenen una representació topogràfica al llarg de tot el seu recorregut.

Diferències funcionals dels tractes corticoespinals

El tracte corticospinal ventral s'origina en les parts de l'escorça que representen les regions del coll, espatlles i tronc, i de les zones proximals de les extremitats. Es relaciona amb la locomoció i el control de la postura.

El tracte corticospinal lateral s'origina en les parts de l'escorça que representen les zones distals de les extremitats. Es relaciona amb el control dels moviments independents dels dits i mans.

Tracte corticobulbar

El tracte corticobulbar controla moviments voluntaris com el de menjar, empassar, riure...

2.1.6. Sistemes moduladors del moviment: ganglis basals i cerebel

Ganglis basals

nuclis dels ganglis basals: caudat, putamen, globus pàl·lid, nucli subtalàmic i substància negra.

Via directa: l'estriat projecta al GPi, que envia projeccions directament al tàlem (complex VA/VL). L'activació de la via directa desinhibeix el tàlem (augmenta activitat talamocortical). Es relaciona amb facilitació del moviment.

Via indirecta: l'estriat projecta al GPe, que envia projeccions al nucli subtalàmic. El nucli subtalàmic envia projeccions a GPi, que ho fa al tàlem VA/VL. L'activació de la via indirecta augmenta la inhibició del tàlem. Es relaciona amb inhibició del moviment.

Malaltia de Parkinson: La malaltia de Parkinson es produeix per la pèrdua de les neurones dopaminèrgiques que des de la substància negra innerven l'estriat (degeneració de la via nigroestriada).

Malaltia de Huntington: En la malaltia de Huntington es produeix una degeneració de les neurones espinoses intermèdies que projecten fins al GPe.

Cerebel

Funcionalment, podem distingir tres regions diferents:

el vestibulocerebel: involucrat en el control de l'equilibri i dels moviments dels ulls l'espinocerebel: format pel vermis (es relaciona amb el control de la postura i locomoció) i

porcions intermèdies dels hemisferis (es relaciona amb el control dels músculs més distals de les extremitats)

el cervell-cerebel: relacionat amb la planificació i programació de moviments voluntaris complexos.