http://www.scielo.org.pe/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1727-99332006000100013PDF ANGIOSPERMAS Nuevas adiciones de angiospermas a la flora del Per

Diversidad Florsticadel Norte de Perhttp://www.sacha.org/envir/peru/peru_sp.htm

Los Autores:Abundio Sagstegui AlvaMichael O. DillonIsidoro Snchez VegaSegundo Leiva GonzlezPedro Lezama Asencio

Contenido

IntroduccinEl Per: causas de su biodiversidad y endemismosTabla 1. Deforestacin en los NeotrpicosAreas Protegidas del Norte de PerTabla 2. Areas nacionales Protegidas del NorteDiversidad florstica del Norte de Per

Tabla 3. Regiones y Departamentos del NorteTabla 4. Gneros endmicos del Norte de Per.Tabla 5. Gneros y especies registrados en los Departamentos del Norte del PerTabla 6. Familias con ms de 90 especies reportadas para el norte del PerLiteratura CitadaINTRODUCCIONEl Per no solamente es uno de los pases ms extensos de Amrica del Sur, sino tambin tiene el privilegio de poseer una gran diversidad biolgica, debido a su posicin geogrfica, a la presencia de la corriente de aguas fras, a la cordillera de los Andes y al conjunto de otros factores climticos y edafolgicos que determinan una gran complejidad de hbitats donde se refugian las plantas y animales de las ms variadas familias de la escala biolgica. De los factores mencionados la Cordillera de los Andes es la caracterstica estructural ms prominente no solamente del Per sino de Amrica del Sur y comprende una cadena principal continua de ms de 7,500 km y de una altitud generalmente sobre los 3000 m. Sin embargo, en el norte del Per se presenta una pronunciada discontinuidad como si las montaas se curvaran de NW a NE y se fragmentaran, dando lugar a las vertientes del Amazonas y El Pacfico separadas por uno de los pasos ms bajos de toda la Cordillera: el Abra de Porculla (2145 m, 5 50S, 79 30W lat.). Esta regin es conocida por, Depresin de Huarmaca o Defleccin de Huancabamba, llamado as por el cambio de orientacin y la posicin del paso en la Cordillera de Huancabamba, la misma que juega un rol fundamental en su biodiversidad, de la que nos ocuparemos ms adelante.En el Per la complejidad de las cadenas andinas genera una sucesin de pisos ecolgicos diversos desde el mar tropical, el desierto, el bosque seco, los bosques templados, la jalca, los valles clidos (yunga), la ceja de selva (bosques de neblina) y los bosques tropicales amaznicos, depositarios de una composicin florstica muy rica que a la actualidad segn Brako & Zarucchi (1993) estara representada por ca. 17,144 especies entre Gimnospermas y Angiospermas, distribuidas en 2458 gneros y 224 familias.Sin embargo, el crecimiento de la poblacin, el avance de la agricultura y la ganadera y el uso desmedido de los recursos naturales vegetales para la alimentacin, produccin de energa, preservacin de la salud y otros usos que el hombre requiere para su supervivencia; constituyen una permanente presin destructiva de la biota de estas reas que an no han sido estudiadas ni tampoco han recibido una adecuada proteccin.Por estas razones y comprendiendo la necesidad urgente de estudiar y conocer mejor nuestro patrimonio vegetal para advertir y proponer estrategias para su conservacin, nos permitimos alcanzar esta publicacin bajo el ttulo deDIVERSIDAD FLORISTICA DEL NORTE DE PERUque abarca a las especies caractersticas o endmicas del territorio peruano y/o preferentemente del Norte y que no viene a ser sino una primera aproximacin acerca del inventario de nuestra fitodiversidad, abrigndonos la esperanza que con la entrega sucesiva de futuros fascculos completaremos el estudio organizado y ms o menos integral de nuestra riqueza vegetal norperuana.

EL PERU: CAUSAS DE SU BIODIVERSIDAD Y ENDEMISMOSEl Per tiene una extensin aproximada de 1,285,215.60 Km2 (es el tercer pas ms grande de Sudamrica), dividido originalmente en 24 departamentos, los mismos que en 1991 fueron agrupados en Regiones Administrativas ms amplias, proceso que an esta en avance.Tiene una topografa muy variada; pues casi los dos tercios de su territorio son ocupados por la Cordillera de los Andes, cuyas cadenas montaosas se extienden ms o menos en forma paralela a la Costa dividindolo en tres regiones tradicionales: la occidental muy rida, la oriental o amaznica muy hmeda y la andina; resultando consecuentemente diferentes zonas ecolgicas o gran diversidad de hbitats desde su base hasta la cima o desde los desiertos ridos hasta las fras punas, pasando por los climas templados con algunos bosques montanos (Valencia, 1992). Por otro lado, el rio Maraon que corre de sur a norte y entre las cordilleras occidental y oriental, tiene una extensa y compleja cuenca (Foto 1) comformada por afluentes con cauces profundos y en varias direcciones, sus flancos ms o menos inclinados y a veces muy escarpados y sus planicies ms o menos extensas, originan una gran variedad de micro climas que albergan a gneros y especies de flora y fauna caractersticos y/o endmicos.

Foto 1: Valle del Maran (Balsas, 800 m)Esta topografa y geologa peruanas tan impresionantes fueron objeto de la publicacin de un importante trabajo cientfico por parte del Dr. Werner Rauh (1979). A ellas se debe su gran diversidad biolgica (O'Neil, 1992) as como tambin la mltiple tipificacin de climas, los cuales estn influenciados por algunos otros factores tales como las corrientes marinas y los vientos alisios (Gentry, 1992; Sagstegui, 1994). En suma, estas condiciones habran favorecido la evolucin de especies endmicas tanto de plantas como de animales (Dillon, 1993, 1994; Dillon & Cadle, 1991; Sagstegui, 1994); desafortunadamente alrededor del 90-95% de los 400 000 km2 de la regin andina y del 8-11% de los ca. 7 500 000 km2 de la cuenca amaznica han sido deforestados (Henderson et al., 1991) (Tabla 1).

Tabla 1: Deforestacin y diversidad en los NeotrpicosEl Per, es un pas muy rico en su biodiversidad, con un estimado de 19,000 especies de angiospermas, gimnospermas y helechos que equivale aproximadamente al 20% de la flora de Sudamrica, siendo por otro lado ampliamente reconocido como uno de los 12 principales centros de origen de plantas alimenticias del mundo. As mismo, es tambin uno de los pases importantes en diversidad animal con un gran nmero de aves, mamferos e insectos entre estos ltimos especialmente escarabajos y mariposas.El problema principal que afronta, como la mayora de pases en desarrollo; es la falta de un trabajo integral para conocerlo mejor y una adecuada estrategia para su conservacin; principalmente orientada a la utilizacin, manejo y proteccin de estos recursos vegetales.

AREAS PROTEGIDAS DEL NORTE DE PERUSe consideran 44 reas protegidas en el Per: 7 Parques Nacionales, 8 Reservas Nacionales, 7 Santuarios Nacionales, 3 Santuarios Histricos, 5 Zonas Reservadas, 6 Bosques de Proteccin, 2 Cotos de Caza, 1 Reserva Comunal y 5 Bosques Nacionales; todas incluidas dentro del Sistema Nacional de Areas Protegidas (SINANPE) y cuya extensin representa aproximadamente el 4% del territorio (Aguilar, 1994; Daz, 1988)En el norte, se encuentran 17 de estas reas naturales protegidas :3 Parques Nacionales, 1 Reserva Nacional, 3 Santuarios Nacionales, 2 Bosques Nacionales, 3 Bosques de Proteccin, 3 Zonas Reservadas y 2 Cotos de Caza (Tabla 2)

Tabla 2: Areas Nacionales Protegidas del NorteNinguna de estas reas ha sido estudiada en detalle, ni ha recibido una adecuada proteccin; por el contrario la destruccin por talado, quemado y transformado en terrenos de pastoreo y/o cultivo es una constante actividad destructiva que se hace ms crtica en muchas otras reas boscosas que no estn enmarcadas bajo la nominacin de Areas Naturales Protegidas. Nuestra tarea es contribuir a su conocimiento y proporcionar la informacin acerca de las especies y nivel de endemismo de la flora norperuana, su distribucin y posteriormente un anlisis de sus interrelaciones con la flora de regiones neotropicales circundantes, a fin de completar estudios biogeogrficos y por lo tanto precisar recomendaciones ms adecuadas para un mejor manejo de las Areas Naturales Protegidas de esta parte del territorio y tal vez sugerir otras reas boscosas de la regin, para ser consideradas dentro de este sistema.DIVERSIDAD FLORISTICA DEL NORTE DE PERULa parte del territorio que es objeto de nuestro trabajo incluye a los departamentos de : Tumbes, Piura, Lambayeque, La Libertad, Cajamarca, Amazonas y San Martn, distribuidos en cuatro regiones : Grau, Nororiental del Maran, La Libertad y San Martn (Tabla 3), que ocupan alrededor de 200 853 km2 o sea aproximadamente el 16% de todo el territorio nacional.Tabla 3. Regiones y Departamentos del NorteDe los estudios realizados hasta la fecha podemos afirmar que la diversidad florstica y endemismos presentes en el norte del Per es impresionante y continuamos encontrando nuevas especies en los diversos ambientes. Pero no nos abocamos solamente a la descripcin de estas especies sino estamos tratando de explicar los procesos o causas que han originado una mayor o menor diversidad en las diferentes reas. Obviamente el norte peruano, muestra un mosaico muy complejo de climas, geologa y topografa, los cuales por consiguiente han dado lugar a un incremento de la biodiversidad en relacin a las regiones adyacentes del norte y del sur. Aproximadamente una docena de zonas de vida diferentes se encuentran en los departamentos del norte, incluyendo formaciones desrticas tropicales y subtropicales, matorrales, bosques y pramos. Pero la interrogante continua por qu esta regin soporta tales niveles elevados de diversidad?Consideramos que adems de los factores que influyen en la biodiversidad peruana, jugara un rol preponderante la Defleccin de Huancabamba, geogrficamente muy compleja y compuesta de una serie de bajas y disecadas montaas con profundos valles igualmente secos. Sus lmites son: por el oeste la Cordillera de Huancabamba, al Sur el Ro Huancabamba (sur-sureste de ca. 515" S, 7927'W). El Ro Chotano fluye del norte y se une con el Ro Huancabamba para formar el arco sur hacia el este del cauce del Ro Chamaya (ca. 6 S) el cual a su vez se une al Ro Maran y luego el Ro Chinchipe que viene del sur del Ecuador. Tanto la parte alta del Ro Maran como sus afluentes producen un marcado contraste medioambiental con los bosques hmedos de la Amazonia ms al este. En toda la regin, sin embargo, sobre la vertiente de la Amazonia y el Pacfico se encuentran bosques hmedos nublados generalmente entre 1500-2500 m donde se atrapa la humedad suficiente en estas vertientes; apareciendo reas boscosas y formaciones vegetacionales abiertas que cubren las zonas ms altas. En elevaciones ms bajas de la vertiente del Pacfico, la vegetacin montana se torna achaparrado-espinosa y desiertos extremadamente ridos. La Defleccin tiene solo alrededor de 100 km de paso amplio directamente a travs de los departamentos de Piura, Cajamarca hacia Amazonas en el norte peruano, dando lugar al menos a una docena de cuencas cuyos ros fluyen hacia las vertientes del Pacfico y Atlntico.La regin que circunda a esta Defleccin ha sido ampliamente reconocida como una fuente de diversidad primaria en muchos grupos de plantas. En el Per, sabemos que las plantas con flores y gimnospermas representan unas 17,000 especies con ms de 8000 endmicas (ca. 47%). En la regin de la Defleccin (departamentos de Piura, Cajamarca y Amazonas) contamos con no menos de 715 especies endmicas que representan alrededor del 20% del endemismo para todo el pas, pero en menos de un 8% de superficie. Dentro de estas cantidades se han registrado no menos de 11 gneros endmicos en el Norte de Per, pertenecientes a 5 familias de plantas con flores (Tabla 4).Mapa de Norte del Per1 = Monteseco2 = Cutervo3 = Cachil4 = Canchaque5 = TongodA = Ro AbiseoJ = JaunecheM = MaquipucunaP = Ro Palenque

Tabla 4: Gneros endmicos del norte de PerLas exploraciones botnicas y zoolgicas en el rea que rodea a la Defleccin de Huancabamba han sido valiosas para el descubrimiento y descripcin de la diversidad primaria de esta regin. Los resultados de estos estudios indican que se encuentran algunos patrones evolutivos acerca de su flora y de su fauna. Parece que algunos elementos de los bosques hmedos de la vertiente del Pacfico se han originado en la zona oriental de las vertientes amaznicas y son el resultado de una continuidad fsica de los bosques de dichas vertientes a travs de las bajas elevaciones de la Defleccin de Huancabamba y a la vez en cambios relativamente recientes en el pasado geolgico, que segn conocemos han sido ms hmedos que las condiciones actuales. Otro patrn sugiere que los bosques hmedos de la vertiente del Pacfico se desarrollaron independientemente de los de la vertiente del Amazonas, y estn ms estrechamente relacionados a las formaciones de vegetaciones similares de los Andes occidentales y las tierras bajas del noreste de Sud Amrica. Actualmente estamos continuando nuestras exploraciones en bsqueda de aclarar las relaciones histricas para la biota de la regin de la Defleccin de Huancabamba.De esta manera, la regin correspondiente a la Defleccin de Huancabamba es un mosaico medioambiental extremadamente complejo. tal vez ms variado que cualquier otra regin de los andes. Su complejidad fisiogrfica ha conducido generalmente a un pobre entendimiento de su importancia como una barrera potencial para animales montanos y descendencia de plantas, y como un corredor potencial para la flora y fauna de las vertientes del Pacfico y del Amazonas. Adems de la dificultad para interpretar los patrones de distribucin de la Defleccin de Huancabamba no se conoce si los patrones particulares son un reflejo primario del actual mosaico medioambiental, los cuales podran ser logrados a travs de un detallado estudio autoecolgico; o, si las distribuciones primarias reflejan eventos histricos ms profundos que podran descubrirse por un adecuado estudio filogentico y de biogeografa histrica. Ambas escalas de interrogantes son relevantes para lograr un adecuado entendimiento de los orgenes y determinantes de la diversidad bitica.Conocemos tambin que muchos taxa de la vertiente del Pacfico tienen su lmite sur de distribucin en los bosques del norte del Per, por ejemplo Cachil, Canchaque, Cutervo y Monteseco. Adems, algunas especies, inicialmente consideradas endmicas de los bosques montanos del Ecuador son ahora conocidos en estos bosques. Esto sugiere distribuciones esencialmente al extremo sur de la Defleccin de Huancabamba, una regin de menor elevacin que se cree va a ser una barrera para la dispersin norte-sur. Estudios paleoecolgicos sugieren que en esta regin existieron condiciones ecolgicas completamente diferentes durante los recientes ciclos glaciares. En respuesta a estos fenmenos y la disminucin del nivel del mar a nivel mundial en ms de 100 m, el clima del norte peruano probablemente fue ms hmedo y fro hace 18 000 aos. El descenso estimado del nivel del mar habra expuesto amplios mrgenes continentales de la parte central y norte del Per, desplazando la predominante corriente peruana que fluye hacia el norte. Combinado con la reduccin de la temperatura, estas condiciones incrementaron la humedad disponible y permitieron el desplazamiento hacia el sur de los elementos semi-ridos por las comunidades ms hmedas. Con el retiro de los glaciales y el restablecimiento del flujo hacia el norte de la Corriente Peruana (Humboldt) se estableci un clima costero ms caliente desde ca. 12 S de latitud (cerca a Lima) hasta el sur del Ecuador. Estos cambios climticos y el continuo crecimiento de la Cordillera de los Andes dieron lugar a una disminucin en las precipitaciones y por lo tanto extensos hbitats adecuados para el desarrollo de bosques montanos. Lo que ahora queda de estos bosques, alguna vez extensos, pueden verse solo como islas de vegetacin, las cuales tienen su fuente poblacional ms cercana al norte de la Defleccin de Huancabamba y muestran fuertes conexiones con los bosques hmedos del sur y centro del Ecuador y Colombia. Los niveles de endemismo por otro lado sugieren que los bosques del norte del Per han sido aislados por perodos amplios de tiempo, al menos del ltimo ciclo glacial hace 18,000 aos. Estos bosques representan pues el extremo distribucional sur para muchas especies vegetales de la vertiente del Pacfico y sus comunidades representan ensamblajes nuevos que contienen elementos de bosques hmedos en la parte norte y este, y elementos semiridos al sur de la cordillera occidental.Pese a los estudios realizados consideramos que la composicin florstica del norte peruano es conocida parcialmente gracias a investigadores interesados en conocer algunos tipos de hbitats, tal como por ejemplo los desiertos y formaciones de lomas (Ferreyra, 1977; Dillon & Rundel, 1990; Rundel et al. 1991) y los bosques montanos (Dillon, 1994; Dillon et al., 1995; Gentry, 1992; Sagstegui, 1994; Young & Valencia, 1992).Sin embargo a partir de los registros obtenidos de la base de datos del Field Museum of Natural History de Chicago y del Catlogo de las Angiospermas y Gimnospermas del Per, se han reportado para los siete departamentos en estudio 13,276 especies (Tabla 5) que representan ca. el 47% del total de registros para el Per, siendo San Martn con ca. 3,830 especies el departamento con mayor nmero de especies -como es lgico- dadas sus condiciones edafolgicas y climatolgicas. En nmero de especies registradas es seguido por Amazonas (ca. 3,475 spp.), Cajamarca (ca. 2,700 spp.), La Libertad (ca. 1,200 spp.), Piura (ca. 1,040 spp.), Lambayeque (575 spp.), y Tumbes (415 spp.). Dentro de estos departamentos, el mayor nmero de especies endmicas son reportadas para Amazonas (ca. 590 ), seguido por San Martn (ca. 545), Cajamarca (ca. 535), Piura (ca. 175), La Libertad (ca. 133), Tumbes (ca. 80), y Lambayeque (ca. 60).Tabla 5. Gneros y especies registrados en los Departamentos del Norte del PerLa ms grande diversidad de especies (Tabla 6) se encontr en la familia Asteraceae donde se han registrado no menos de 754 especies pertenecientes a 176 gneros. De este nmero casi el 40% son endmicas. Otras familias con altos niveles de diversidad de especies incluye Fabaceae (522 spp., 20% endmicas), Poaceae (395 spp., 14% endmicas), Orchidaceae (359 spp., 39% endmicas), Melastomataceae (353 spp., 22% endmicas), Rubiaceae (314 spp., 15% endmicas), Solanaceae (221 spp., 24% endmicas). Podemos observar que la familia con el ms elevado endemismo en el norte del Per es Orchidaceae, as mismo muestran altos niveles de endemismo Bromeliaceae (50%), Piperaceae (37%), Scrophulariaceae (28%), Lamiaceae (27%), Malvaceae (26%) y Euphorbiaceae (25%).Tabla 6. Familias con ms de 90 especies reportadas para el norte del PerLas investigaciones florsticas mas recientes realizadas en el Norte del Per son:El inventario preliminar de la flora del Bosque Monteseco (Foto 2) (Distrito de Catache, Prov. Santa Cruz, Dpto. Cajamarca) que incluye 336 especies distribuidas en 218 gneros y 88 familias (entre Pteridfitas y Angiospermas)(Sagstegui & Dillon 1991). Se reportan especies nuevas para la ciencia :Hydrocotyle sagasteguiiConstance & Dillon (Apiaceae);Trixis montesecoensisSagst. & Dillon (Asteraceae),yMiconia laciniataWurdack (Melastomataceae) y otras que aun estn siendo estudiadas por los especialistas:Pitcairniasp. nov. yTillandsiasp. nov. (Bromeliaceae),Elleanthussp. nov. yHoehneellasp. nov. (Orchidaceae).As mismo, el inventario de la flora del Bosque Cachil (Foto 3) (Prov. Contumaz, Dpto. Cajamarca) que comprende a Pteridfitas, Gimnospermas y Angiospermas, distribuidas en 84 familias, 171 gneros y 240 especies, entre estas ltimas las siguientes fueron propuestas como nuevas para la ciencia :Trixis cachilensisSagst. & Dillon (ind.) (Asteraceae),Jaltomata contumacensisLeiva (ind.) yJ. lezamaeLeiva (ind.) (Solanaceae); encontrndose en estudio las siguientes :Critoniopsissp. nov. (Asteraceae),Axinaeasp. nov. yMiconiasp. nov. (Melastomataceae) yValerianasp. nov. (Valerianaceae). (Sagstegui et al. 1995).Al presente hemos iniciado las tareas de campo tendientes a preparar el inventario biolgico del Coto de Caza de Sunchubamba (Cajamarca), esperando dar a conocer importantes resultados y aportes a la biodiversidad de esta rea protegida despus de unos aos de trabajo.

Foto 2. Chorro Blanco (Bosque Monteseco, 2600 m)

Foto 3: Bosque Cachil (2500 m)La relacin de familias, gneros y especies consideradas aqu, no son de ningn modo las nicas, pero si son aquellas que de alguna forma brindan una visin de las plantas encontradas durante los ltimos 20 aos de exploraciones botnicas. Muchas son endmicas y otras con una difusin ms o menos amplia, pero todas son representativas de la fitodiversidad de los ambientes desrticos, forestales y jalqueos de la regin norte. [Familias de Plantas]LITERATURA CITADABrako, L. & J. L. Zarucchi. 1993. Catlogo de las angiospermas y gimnospermas del Per. Missouri Botanical Garden, St. Louis, U.S.A.Aguilar, P. G. 1994. Caractersticas Faunsticas del Norte del Per. Arnaldoa 2(1): 77-102.Daz-C., A. 1988. El sistema nacional de unidades de conservacin en el Per. Bol. de Lima. 50:13-22.Dillon, M. O. 1993. Anlisis florstico del Bosque Monteseco (Cajamarca, Peru) e implicancias para su conservacin. Arnaldoa 1(3): 45-63.Dillon, M. O. 1994. Bosques Hmedos del Norte del Per. Arnaldoa 2(1): 29-42.Dillon, M. O. & J. E. Cadel. 1991. Biological Inventory of Bosque Monteseco (Cajamarca, Peru) from a diversity and biogeographic perspective. Abst. Amer. J. Bot. 78: 180.Dillon, M.O. & P. W. Rundel 1990. The botanical response of the Atacama and Peruvian Desert floras to the 1982-83 El Nio Event, pp. 487-504. In P. W. Glynn [ed.], Global ecological consequences of the 1982-83 El Nio-Southern Oscillation. Elsevier Oceanography Series, Amsterdam.Dillon, M.O., A. Sagstegui A., I. Snchez V., S. Llatas Q., & N. Hensold. 1995. Floristic inventory and biogeographic analysis of montane forests in northwestern Peru. pp. 251-269. In S. P. Churchill et al. [eds.], Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forests. New York Botanical Gardens, Bronx.Ferreyra, R. 1977. Endangered species and plant communities in Andean and coastal Peru., pp. 150-157. In G. T. Prance & T. S. Elias (eds.), Extinction Is Forever. New York Botanical Gardens, Bronx.Gentry, A. 1992. Diversity and floristic composition of Andean forests of Peru and adjacent countries: implication for their conservation. Memorias del Museo de Historia Natural, U.N.M.S.M. (Lima) 21: 11-29.Henderson, A., S. P. Churchill & J. L. Luteyn. 1991. Neotropical plant diversity. Nature. 351:21-22.Mabberley, D.J. 1987. The Plant-Book. Cambridge University Press. New York. U.S.A.Macbride, J. Francis & Collaborators. 1936-1996. Flora of Peru Series. Field Museum of Natural History. Chicago, IL. U.S.A.ONeil, J. P. 1992. A general overview of the montane avifauna of Peru. Memorias del Museo de Historia Natural, U.N.M.S.M. (Lima) 21: 47-55.Pulido, Victor. 1991. El libro rojo de la fauna silvestre del Per. Lima.Rauh, W. 1979. Peru - Pas de los Contrastes. Separata del Boletn de Lima (1 & 2): 1-24.Renner, S. S., H. Balsler & L.B. Holm-Nielsen. 1990. Flowering Plants of Amazonian Ecuador-A Checklist. AAU Reports 24. pps. 242.Rundel, P. W, M. O. Dillon, B. Palma, H. A. Mooney, S. L. Gulmon & J. R. Ehleringer. 1991. The phytogeography and ecology of the coastal Atacama and Peruvian deserts. Aliso 13: 1-50.Sagstegui-Alva, A. 1994. Flora endmica de los Andes Norperuanos. Arnaldoa. 2(1):43-64.Sagstegui-A, A. & M.O. Dillon. 1991. Inventario preliminar de la flora del Bosque Monteseco. Arnaldoa 1(1):35-52.Sagstegui-A., A., S. Leiva, P. Lezama, N. Hensold & M.O. Dillon. 1995. Inventario preliminar del Bosque Cachil. Arnaldoa 3(2):19-34.Ulloa, C. & P.M. Jorgensen. 1993. Arboles y arbustos de los Andes del Ecuador. Aarhus University Press, DENMARK.Valencia, N. 1992. Los bosques nublados secos de la vertiente occidental de los Andes del Per. Memorias del Museo de Historia Natural, U.N.M.S.M. (Lima) 21: 155-170.Young, K. R. & N. Valencia 1992. Introduccin: Los Bosques montanos del Peru. Memorias del Museo de Historia Natural, U.N.M.S.M. (Lima) 21: 5-9.

[Base de Datos] [Familias de Plantas] [Publicaciones][J. Francis Macbride &Flora de PerSeries] [Personal & Colaboradores]