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16 Cátedra de Botánica Agrícola BOTÁNICA II BROMATOLOGÍA Y LICENCIATURA EN BROMATOLOGÍA CONTENIDOS División Fanerógamas. Características botánicas principales. Avances evolutivos. Subdivisiones: Gimnospermas y Angiospermas. Subdivisión Gimnospermas. Orden Coniferales, Familias: Araucariáceas, Pináceas y Cupresáceas. Subdivisión Angiospermas: Dicotiledóneas y Monocotiledóneas. Clase Dicotiledóneas: Subclases Arquiclamídeas y Metaclamídeas. Grupos de Órdenes de las Arquiclamídeas. Grupo de Órdenes Sepaloideanos: Piperales, Familia Piperáceas; Juglandales, familia Juglandáceas; Fagales, Familia Fagáceas y Betuláceas; Urticales, familias Moráceas y Cannabináceas. Grupo de Órdenes Petaloideanos: Poligonales, familia Poligonáceas. OBJETIVOS Reconocer el avance evolutivo en las Fanerógamas. Comparar las Gimnospermas con las Angiospermas. Reconocer las características botánicas más importantes de los órdenes y familias de las Gimnospermas. Reconocer las características botánicas más importantes de las clases Dicotiledóneas y Monocotiledóneas, subclases Arquiclamídeas y Metaclamídeas, y grupos de órdenes Sepaloideanos y Petaloideanos, órdenes y familias de estos grupos. Conocer los representantes nativos y exóticos más importantes de las familias consignadas y sus usos bromatológicos. Reconocer en la práctica material vivo representativo de las familias e identificar sus caracteres diagnósticos. DIVISIÓN FANERÓGAMAS El nombre de Fanerógamas (del griego: faneros, visible y gamia, unión sexual). Modernamente se conocen también como Antofitas Sifonógamas (plantas con flores y con formación de tubo polínico) o Espermatófitas (plantas con semillas). Algunos autores consideran plantas con flores sólo a las Angiospermas. La división Fanerógamas se subdivide en Gimnospermas y Angiospermas. La siguiente clave ilustra en forma contrastante sobre las principales características de estas subdivisiones. A. Plantas con óvulos no protegidos. Endosperma formado antes de la fecundación (protalo femenino). Presencia de arquegonios. El polen tiene varias células vegetativas o sus núcleos. Fecundación simple. Polinización siempre anemófila. Flores siempre unisexuales. Xilema con traqueidas, eventualmente con vasos. Todas leñosas. Subdivisión GIMNOSPERMAS AA. Plantas con óvulos protegidos o encerrados en un ovario (hay fruto). Endosperma o albumen formado después de la fecundación. No hay arquegonios y en su lugar aparece el saco embrionario. El polen tiene un solo núcleo vegetativo. Fecundación doble. Polinización de distintos tipos. Flores unisexuales o hermafroditas. Xilema con elementos vasculares, eventualmente con traqueidas. Plantas leñosas o herbáceas. Subdivisión ANGIOSPERMAS SUBDIVISIÓN GIMNOSPERMAS Todas las Gimnospermas vivientes (109 géneros con unas 1200 especies) son plantas leñosas, arbóreas o arbustivas, con traqueidas como elementos del xilema y los óvulos desnudos, no encerrados en un ovario. Las flores carecen de perianto y los órganos sexuales son macro y

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Gimnospermas Angiospermas Sepaloideanos Petaloideanos

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Cátedra de Botánica Agrícola

BOTÁNICA II BROMATOLOGÍA Y LICENCIATURA EN BROMATOLOGÍA CONTENIDOS

División Fanerógamas. Características botánicas principales. Avances evolutivos. Subdivisiones: Gimnospermas y Angiospermas. Subdivisión Gimnospermas. Orden Coniferales, Familias: Araucariáceas, Pináceas y Cupresáceas. Subdivisión Angiospermas: Dicotiledóneas y Monocotiledóneas. Clase Dicotiledóneas: Subclases Arquiclamídeas y Metaclamídeas. Grupos de Órdenes de las Arquiclamídeas. Grupo de Órdenes Sepaloideanos: Piperales, Familia Piperáceas; Juglandales, familia Juglandáceas; Fagales, Familia Fagáceas y Betuláceas; Urticales, familias Moráceas y Cannabináceas. Grupo de Órdenes Petaloideanos: Poligonales, familia Poligonáceas.

OBJETIVOS

• Reconocer el avance evolutivo en las Fanerógamas. • Comparar las Gimnospermas con las Angiospermas. • Reconocer las características botánicas más importantes de los órdenes y familias de las

Gimnospermas. • Reconocer las características botánicas más importantes de las clases Dicotiledóneas y

Monocotiledóneas, subclases Arquiclamídeas y Metaclamídeas, y grupos de órdenes Sepaloideanos y Petaloideanos, órdenes y familias de estos grupos.

• Conocer los representantes nativos y exóticos más importantes de las familias consignadas y sus usos bromatológicos.

• Reconocer en la práctica material vivo representativo de las familias e identificar sus caracteres diagnósticos.

DIVISIÓN FANERÓGAMAS El nombre de Fanerógamas (del griego: faneros, visible y gamia, unión sexual). Modernamente se conocen también como Antofitas Sifonógamas (plantas con flores y con formación de tubo polínico) o Espermatófitas (plantas con semillas). Algunos autores consideran plantas con flores sólo a las Angiospermas. La división Fanerógamas se subdivide en Gimnospermas y Angiospermas. La siguiente clave ilustra en forma contrastante sobre las principales características de estas subdivisiones. A. Plantas con óvulos no protegidos. Endosperma formado antes de la fecundación (protalo femenino). Presencia de arquegonios. El polen tiene varias células vegetativas o sus núcleos. Fecundación simple. Polinización siempre anemófila. Flores siempre unisexuales. Xilema con traqueidas, eventualmente con vasos. Todas leñosas.

Subdivisión GIMNOSPERMAS

AA. Plantas con óvulos protegidos o encerrados en un ovario (hay fruto). Endosperma o albumen formado después de la fecundación. No hay arquegonios y en su lugar aparece el saco embrionario. El polen tiene un solo núcleo vegetativo. Fecundación doble. Polinización de distintos tipos. Flores unisexuales o hermafroditas. Xilema con elementos vasculares, eventualmente con traqueidas. Plantas leñosas o herbáceas.

Subdivisión ANGIOSPERMAS SUBDIVISIÓN GIMNOSPERMAS

Todas las Gimnospermas vivientes (109 géneros con unas 1200 especies) son plantas leñosas, arbóreas o arbustivas, con traqueidas como elementos del xilema y los óvulos desnudos, no encerrados en un ovario. Las flores carecen de perianto y los órganos sexuales son macro y

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microesporofilos. La oosfera se encuentra hacia la micrópila de un macroprotalo, tejido haploide y pluricelular formado en la nucela del óvulo. No se produce en este grupo taxonómico la doble fecundación de la gametas, dado que en el macroprotalo no hay núcleos polares y el tejido de reserva es el mismo macroprotalo haploide. Se llama albumen primario porque se halla preformado antes de la conjugación de la oosfera con uno de los anterozoides. El embrión puede tener hasta 18 cotiledones. Todas, con excepción de las especies del género Ephedra, son anemófilas y en la actualidad se las considera como un remanente de un grupo más amplio que dominaba el Mesozoico (xx millones de años)

Representación gráfica del ciclo vital de una Gimnosperma (de Greulach & Adams, “Las Plantas” Ed. Limusa-Wiley, México, 1970)

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Las Gimnospermas comprenden cuatro órdenes: Cicadales, Ginkgoales, Coniderales y Gnetales. Este curso se centrará en el estudio de Orden Coniferales y las Familias: Araucariáceas, Pináceas y Cupresáceas. Sólo mencionaremos que en el orden Ginkgoales, familia Ginkgoáceas, la especie Ginkgo biloba “ginkgo”, “árbol de los cuarenta escudos” es usada como alimenticia en su área de origen en Asia Oriental, y comercializada como medicinal (antioxidante). En el orden Gnetales, familia Efedráceas, encontramos numerosas especies nativas del género Ephedra, consideradas medicinales. Orden CONIFERALES (CONÍFERAS) Se las denomina Coníferas (plantas portadoras de conos) porque las semillas se desarrollan en estróbilos o conos (=piñas), las flores femeninas que se disponen en los macrosporofilos. Este grupo comprende unos 60-65 géneros (con unas 600 especies) repartidos en 7 familias. En la actualidad están muy bien representadas en el hemisferio norte, oeste de América del Norte y en el este asiático (Pináceas), en el hemisferio sur (Araucariáceas) o en ambos hemisferios (Cupresáceas). Por el registro fósil se sabe que tienen más de 290 millones de años de antigüedad y comparativamente han reducido su número o su área de distribución. Son árboles o arbustos ramificados, con crecimiento generalmente monopodial, frecuentemente poseen macroblastos y braquiblastos, generalmente tienen conductos resiníferos que casi nunca n en las hojas y en la corteza. Las hojas son simples, casi siempre aciculares, lineares o escamosas, típicamente persistentes. Las plantas son diclinas, generalmente monoicas, con estróbilos masculinos amentiformes y los femeninos generalmente formando conos leñosos, la polinización es anemófila por lo que el grano de polen presenta generalmente sacos aéreos y su producción suele ser muy alta. El embrión presenta, en general, muchos cotiledones. Las familias de interés bromatológico comparten las siguientes características: semillas con tegumento seco, sin envoltura carnosa; flores femeninas por lo común en estróbilos leñosos, rara vez carnosos (Juniperus). Clave de las familias A. Hojas alternas, lineares, aciculares, lanceoladas o aovadas.

B. 1 óvulo por escama ovulífera. Hojas lanceoladas o aovadas solitarias.

1. Araucariáceas

BB. 2 óvulos por escama ovulífera. Hojas lineares o aciculares solitarias, dispuestas en

espiral, agrupadas en fascículos o sobre braquiblastos.

2. Pináceas AA. Hojas opuestas, escamiformes. 3. Cupresáceas

1. Familia Araucariáceas familia del “pino Paraná” y del “pehuén” Esta familia se distribuye en el Hemisferio Sur (N. Zelandia, Australia, Sud América). Con representantes leñosos, Árboles a menudo con aspecto aparasolado por desrame natural de las ramas inferiores. Hojas en espiral, persistentes, lanceoladas a anchamente ovadas de ápice punzante. Plantas dioicas o monoicas, con grandes ginostróbilos (pueden llegar a pesar hasta 8 kg) formados por los megasporofilos que contienen un solo óvulo por bráctea ovulífera.

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Araucaria araucana "pehuén" Nativa presente en zonas restringidas de los bosques andinos patagónicos de Neuquén y sur de Chile. Árbol dioico de gran porte, hasta 35m, de aspecto aparasolado. En los ejemplares más viejos las ramificaciones se disponen en verticilos de ramas que se extienden perpendiculares al tronco, estas ramas son flexibles y están totalmente cubiertas por hojas aovado-lanceoladas punzantes en el ápice (mucrón) agrupadas hacia los extremos de las ramas, sésiles, de color verde oscuro lustroso, dispuestas helicoidalmente. Conos femeninos de 12-20-cm de diámetro. Semilla castaña, cuneiforme, de +- 5 cm. de largo. Las semillas, llamadas piñones, son comestibles y tienen alto valor nutricional. Tradicionalmente constituyen la base de la dieta de los habitantes nativos (mapuches, pehuenches). Actualmente se usa la harina para productos de repostería (alfajores regionales)

2. Familia Pináceas familia de los “pinos” Familia del hemisferio norte, sin representantes nativos en nuestro país, que sin embargo, cuenta con gran cantidad de especies de gran importancia económica. Árboles, rara vez arbustos, con hojas lineales o aciculares, persistentes, raro caducas (en los géneros Larix y Pseudolarix); androstróbilos formados por microsporofilos con 2 sacos polínicos en la cara abaxial, polen generalmente con 2 vesículas aeríferas; ginostróbilos con brácteas tectrices que llevan soldado un megasporofilo biovulado. Los conos femeninos maduros tienen los megasporofilos muy notables y leñosos, y las brácteas tectrices reducidas o nulas. Pinus pinea “pino piñonero” Originario de la región mediterránea. Árbol monoico de gran porte, copa redondeada y achatada. Dos hojas por fascículo, de 10 a 12 cm de largo, rígidas, color verde opaco. Conos anchos piramidales (10 - 14 x 9-13 cm. de base). Semillas grandes de aproximadamente 2 cm de long., castañas a negras, con ala membranosa, pequeña y articulada. Las semillas se utilizan en repostería, pan dulce, ensaladas, salsas; los piñones europeos son carnosos y sabrosos, y están protegidos por una cubierta dura.

3. Familia Cupresáceas Árboles o arbustos resinosos, con hojas persistentes, opuestas decusadas o verticiladas, generalmente pequeñas; plantas monoicas o dioicas con conos femeninos maduros leñosos o carnosos, megasporofilos o escamas ovulíferas con 1-12 óvulos; en Juniperus los ginostróbilos maduros tienen brácteas carnosas (gálbulo).

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SUBDIVISIÓN ANGIOSPERMAS Las Angiospermas (semillas encerradas; etimológicamente del griego: sperma= semillas; angíon= vaso) comprenden más de 250.000 especies vivientes, repartidas en 300 a 400 familias, según el sistema de clasificación elegido. Aparecieron en el Cretácico Temprano, hace aproximadamente 135 millones de años. Al final de dicho período, hace unos 80 millones de años, se habían convertido en las plantas dominantes características de la mayoría de los biomas de la Tierra, excepto en regiones polares. Aún hoy, cerca del 90% de las plantas terrestres pertenecen a este grupo.

Así como son muchas las especies de Angiospermas y se caracterizan por haber ocupado prácticamente todos los nichos ecológicos posibles, poseen una enorme diversidad de hábitos. De este modo, constituyen los elementos principales de la vegetación del paisaje actual y proporcionan los biotopos para la mayoría de los animales de vida terrestre. Hay plantas arbóreas, arbustivas y herbáceas; las hay terrestres y acuáticas, se encuentran tanto en los desiertos como en los pantanos, en el nivel del mar como en la alta montaña. La diversidad de especies es mucho mayor en las zonas tropicales y húmedas (alrededor del 60 % de las especies son de zonas tropicales y un 75 % tiene un crecimiento óptimo en climas tropicales), donde dominan completamente el paisaje. Su número disminuye hacia las latitudes altas, llegando a poseer una representación empobrecida en las floras más frías como en la tundra, en el hemisferio norte, todavía hoy dominada por las coníferas, o la antártica, con predominio de líquenes.

Son insustituibles en la protección contra la erosión y en la transformación de CO2 en O2. Asimismo, son fuente de placer y recreo del entorno donde el hombre desarrolla sus actividades. La humanidad depende de las angiospermas como fuente principal de los alimentos, ya sea directamente a través de los cultivos agrícolas u hortícolas como cereales, legumbres y frutas o indirectamente como forraje para el ganado y las aves de corral. También son fuente de materiales para la construcción, así como de materias primas para la fabricación de pasta para papel, fibras para tejidos o elaboración de medicamentos y la obtención de productos naturales como aceites, ceras, especias, alcaloides, taninos, bebidas, perfumes y una lista muy larga de otros productos.

Juniperus communis "enebro" Originario del hemisferio norte, común en España. Ornamental, medicinal y aromática. Especie dioica arbustiva de porte piramidal, ramas delgadas cubiertas por hojas pequeñas linear-lanceoladas (aprox.1cm), punzantes,verticiladas, verde grisáceas, recorridas longitudinalmente por una banda estomática blanca. La inflorescencia femenina está formada por varios verticilos trímeros de hojas pequeñitas escuamiformes y estériles, sólo es fértil el verticilo de las tres superiores, con un óvulo por bráctea; al madurar las brácteas se vuelven carnosas y acrecen muy juntas hasta formar un falso fruto con apariencia de baya, el gálbulo, con tres semillas, esféricos de 5- 9 mm de diámetro, negro-azulados recubiertos de una pruina cérea glauca. Se cosechan cuando están bien formados y recién al segundo año.

Por destilación del líquido en el que han fermentado los gálbulos se obtiene el aguardiente de enebro con el que se elabora "ginebra" y medicamentos con olor a "gyni".

El corte transversal del "gálbulo", muestra canales resiníferos, esquizógenos.

Ramita gálbulo Corte del gálbulo

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Resulta difícil estimar el número total de especies de valor económico. Sumando las empleadas en actividades forestales, hortícolas, forrajeras, industriales o farmacológicas se podrían contar unas 6000, algunas son de uso mundial y otras de valor estrictamente local como las utilizadas con diversos propósitos por comunidades indígenas. Además, se conocen más 12.000 especies que se utilizan exclusivamente como ornamentales. Sin embargo, en el comercio global sólo unas 100 a 200 especies pueden considerarse de importancia vital y el grueso de la alimentación mundial procede de sólo quince especies: arroz (Oryza sativa - Gramíneas), trigo (Triticum sps. - Gramíneas), maíz (Zea mays - Gramíneas), caña de azúcar (Saccharum officinarum - Gramíneas), sorgo (Sorghum sps. - Gramíneas), avena (Avena sativa - Gramíneas), remolacha azucarera (Beta vulgaris ssp. vulgaris var. altisima - Quenopodiáceas), papa (Solanum tuberosum - Solanáceas), batata (Ipomoea batatas - Convolvuláceas), soja (Glycine max - Leguminosas), maní (Arachis hypogaea - Leguminosas), tomate (Lycopersicum esculentum - Solanáceas), coco (Cocos nucifera - Palmáceas), manzana (Malus domestica - Rosáceas) banana (Musa paradisiaca - Musáceas). Cuando se piensa en las miles de Angiospermas que podrían utilizarse para beneficio de la humanidad, sorprende comprobar los increíblemente restringido que es el espectro de cultivos de uso corriente. Siempre se ha intentado extender este espectro, pero se tropieza con numerosos problemas técnicos, agrícolas y sociológicos. El número de plantas de segundo orden cultivadas a menudo localmente y que aún permanecen en la oscuridad es grande, aunque existe una fuerte tendencia a que cada vez se conozcan mejor; esto es posible gracias a la mejora de los medios de conservación y transporte y a los avances de las técnicas de envasado y preparación de alimentos. Hoy en día existe un renovado interés en descubrir nuevas fuentes de aceites, fibras, drogas y medicinas a partir de las plantas, tarea favorecida por las nuevas técnicas de investigación bioquímica que permiten una indagación más rápida de aquellas especies, que poseen al menos un valor potencial. La medicina moderna y la quimioterapia han hecho enormes progresos debido a la introducción de nuevas drogas de origen vegetal. Estamos seguros de que el futuro nos deparará innumerables sorpresas en este campo. Sin embargo, hay que señalar que son los trópicos la fuente más rica de nuevas plantas potencialmente valiosas y es precisamente allí donde las nuevas comunidades vegetales están siendo más destruidas” (HEYWOOD, V. H. y otros, “Las plantas con flores”, Ed. Reverté, Barcelona, 1985). Un mejor conocimiento sobre la diversidad de las Angiospermas permitirá no sólo para su utilización sostenible como recursos para la humanidad, sino también para su conservación en áreas naturales. Características botánicas diferenciales Las Angiospermas se caracterizan por la posesión de flores más avanzadas y complejas que las estructuras reproductoras de las Gimnospermas, de las cuales casi seguramente se han derivado, aunque aún no se ha esclarecido cuáles serían los ancestros de este grupo. Pueden ser leñosas, semileñosas o herbáceas. Su tamaño varía desde apenas un centímetro, en las lentejas de agua (Lemna), hasta más de 100 metros en algunos árboles (Eucalyptus).

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La flor de las angiospermas, estudiada en Botánica I, se caracteriza por poseer un pedicelo que remata en un receptáculo portador de los sépalos, pétalos, estambres y carpelos. Los sépalos y pétalos son hojas estériles no presentes en el resto de las espermatofitas. Por lo general, los sépalos tienen una función de protección del botón floral, mientras que los pétalos, vistosos y coloridos, sirven de atracción a los agentes polinizadores bióticos. La polinización zoófila

Polares

Oosfera

Anterozoides

Representación gráfica del ciclo vital de una Angiosperma (de Greulach & Adams, “Las Plantas” Ed. Limusa-Wiley, México, 1970

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aparece con las Angiospermas, los primeros insectos polinizadores fueron coleópteros. Se considera que la gran diversidad de las Angiospermas ha sido generada por su co-evolución con los insectos polinizadores. El androceo o ciclo masculino está constituido por estambres (microesporofilos) que poseen generalmente un filamento y una antera. La antera tiene 4 microsporangios (sacos polínicos) unidos por el tejido conectivo. El gametófito masculino (grano de polen) presenta un núcleo generativo, que formará los anterozoides, y uno vegetativo que generará el tubo polínico. En el gineceo o ciclo femenino, se diferencian una superficie preparada para recibir al grano de polen llamada estigma, un estilo preparado para hacer crecer al tubo polínico hacia los óvulos protegidos en el ovario, formado por las hojas carpelares o carpelos (megaesporofilos). El gametofito femenino (saco embrionario), en general, está reducido a unas pocas células o núcleos (3 antípodas, 2 polares, 2 sinérgidas y oósfera). Los óvulos están unidos a la pared del ovario mediante un tejido llamado placenta, la forma de unión (o "tipos de placentación") es útil para la determinación de las familias. En las angiospermas se produce el fenómeno de doble fecundación: los dos núcleos espermáticos haploides (anterozoides) que libera el grano de polen fecundan uno a la oosfera o gameta femenina produciendo la célula huevo o cigota (2n) que por sucesivas divisiones formará el embrión, y el otro núcleo espermático se fusiona con los núcleos polares, produciendo finalmente el tejido triploide (3n) de reserva llamado endosperma o albumen.

Las semillas quedan contenidas en frutos, que provienen del desarrollo de los tejidos del ovario luego de la doble fecundación. La mayoría de las Angiospermas poseen elementos del vaso en lugar de traqueidas, por lo que su xilema es más eficiente en la conducción de agua y sales disueltas. El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas en que los elementos del tubo criboso (células vivas pero sin núcleo, encargadas del transporte de fotoasimilados) están asociados a una o más células acompañantes, que nacen de la misma célula madre que el elemento criboso. Clases Dicotiledóneas y Monocotiledóneas En la subdivisión Angiospermas se reconocen, naturalmente, dos clases: las Dicotiledóneas y las Monocotiledóneas, cuyas principales diferencias se expresan en la siguiente clave o en el cuadro tradicional de comparación. Clave de las clases de Angiospermas A. Embrión con 2 cotiledones; flores ordinariamente 4-5 meras, excepcionalmente 3-meras; hojas generalmente sin vaina y con lámina pinatinervada; haces vasculares abiertos o cerrados, con o sin crecimiento secundario. Clase DICOTILEDÓNEAS AA. Embrión con 1 cotiledón; flores ordinariamente 3-meras; hojas generalmente con vaina y lámina paralelinervada; haces vasculares cerrados, sin crecimiento secundario. Clase MONOCOTILEDÓNEAS

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El siguiente cuadro muestra caracteres diferenciales entre “dicotiledóneas” y “monocotiledóneas”:

dicotiledóneas Monocotiledóneas 2 cotiledones (raro 1,3,4 o embrión indiferenciado) 1 cotiledón, a veces embrión indiferenciado Germinación epigea Germinación hipogea Sistema radical normal o adventicio Sistema radical adventicio Hojas simples o compuestas Hojas simples Hojas generalmente con pecíolo Hojas generalmente sésiles con vaina Nerviación reticulada Nerviación paralela Epidermis con estomas desordenados y células epidérmica más o menos isodiamétricas

Epidermis con estomas dispuestos ordenadamente y células epidérmicas alargadas

Eustela Atactostela Haces vasculares abiertos o cerrados Haces vasculares cerrados Médula y corteza normalmente diferenciadas Médula y corteza normalmente indiferenciadas Cambium generalmente presente Sin cambium Con crecimiento secundario Sin crecimiento secundario Plantas leñosas o herbáceas Plantas herbáceas Flores 5-meras, con menos frecuencia 4-meras Flores 3-meras Grano de polen tricolpado Grano de polen monocolpado

CLASE DICOTILEDÓNEAS

La clase Dicotiledóneas incluye alrededor de 175.000 especies. Como su nombre lo indica, se caracterizan porque su embrión y su plántula poseen dos cotiledones. Este carácter puede atenuarse en ciertas familias con embrión poco diferenciado. Otros caracteres si bien son frecuentes no siempre están presentes en algunos grupos. En este grupo están representados todos los tipos o formas biológicas. Los tallos se encuentran preferentemente ramificados. Las hojas, generalmente sin vaina y raramente paralelinervias, son de los más diversos tipos.

La flor es pentámera o tetrámera. Si bien en la mayoría de las Dicotiledóneas se observa una clara distinción entre cáliz y corola, las flores desnudas (aclamídeas) o monoclamídeas constituyen grupos importantes. Salvo raras excepciones, la constitución de las paredes que separan las microsporas se efectúa al final de la meiois II, es decir que, la formación de grano de polen es de citocinesis simultánea. Los haces vasculares son de tipo colateral o bicolateral y se encuentran, salvo algunas excepciones (Ranunculáceas, Piperáceas, Begoniáceas), distribuidos en un solo ciclo constituyendo una eustela. Ciertos grupos de dicotiledóneas, cuando presentan haces bicolaterales en los tallos, presentan un floema interno o perimedular. Muchas dicotiledóneas presentan crecimiento secundario dado por la formación de cambium y felógeno (meristemas secundarios). Las hojas tienen, en general, clorénquima en empalizada y esponjoso bien diferenciados. La endodermis, con bandas de Caspary netas en la raíz, aparece a veces en los tallos.

Subclases Arquiclamídeas y Metaclamídeas

En el Sistema de clasificación elegido, el de ENGLER y PRANTL, las Dicotiledóneas se dividen, de acuerdo a la presencia o no de ciclos del perianto y a la soldadura o no de sus pétalos, en dos subclases: Arquiclamideas y Metaclamideas.

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El perianto en las Arquiclamídeas puede ser simple, doble o estar ausente (la ausencia de antófilos es signo de primitivismo). Sin embargo, generalmente presentan una corola dialipétala (aunque hay excepciones). Las Metaclamídeas, siempre diclamídeas (con cáliz y corola), presentan corola gamopétala. Se consideran las dicotiledóneas más evolucionadas. Estas características se expresan en la siguiente clave:

Clave de las subclases de Dicotiledóneas

A. Flores aclamídeas, monoclamídeas o diclamídeas, en este último caso con las piezas de la corola libres (dialipétalas). Subclase ARQUICLAMIDEAS AA. Flores diclamídeas con las piezas de la corola soldadas (gamopétalas = simpétalas). Subclase METACLAMIDEAS SUBCLASE ARQUICLAMÍDEAS Clave de los grupos de órdenes

A. Flores aclamídeas o monoclamídeas. B. Flores aclamídeas o con perigonio bracteoide, sepaloide. Grupo de órdenes SEPALOIDEANOS BB. Flores con perigonio coloreado, corolino. Grupo de órdenes PETALOIDEANOS AA. Flores diclamídeas, con cáliz y corola. Grupo de órdenes COROLIANOS

GRUPO DE ÓRDENES SEPALOIDEANOS Clave de los órdenes de interés bromatológico A-Ovario súpero

B- Flores aclamídeas ………………………….1. Piperales

BB- Flores monoclamídeas …………………..4. Urticales

AA- Ovario ínfero

CC- Hojas pinnadas, sin estípulas……………2. Juglandales

C- Hojas simples, estipuladas…………………3. Fagales

1. Orden PIPERALES Plantas generalmente herbáceas, con hojas simples. Flores hermafroditas, muy pequeñas, desnudas o raramente con perianto sencillo, dispuestas en espigas densas con raquis rígido; semillas sin pelos; Los frutos pueden ser drupas o bayas. Sólo 1 de sus familias tiene representantes nativos. Familia Piperáceas, la familia de las “pimientas”, de distribución pantropical.

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2. Orden JUGLANDALES Árboles de hojas alternas, compuestas, imparipinadas, sin estípulas. Flores de ovario ínfero, las femeninas en espigas paucifloras y desnudas en el extremo de las ramas y las masculinas en amentos. El fruto es una drupa involucrada con el epicarpo y el mesocarpo delgados y carnosos que se secan a la madurez quedando libre el endocarpo leñoso, la parte comestible es la semilla exalbuminada con embrión rico en aceite. Son de poco poder germinativo debido a la gran cantidad de aceites que poseen. Este orden está compuesto por una sola familia (orden monotípico). Familia Juglandáceas, familia del “nogal”. Pocas especies (40) de árboles caducifolios de regiones templadas y subtropicales, principalmente forestales, algunos frutales. Comprende una sola familia, con numerosos representantes en el hemisferio norte. En nuestro país existe sólo una especie nativa: Juglans australis "nogal criollo".

Piper nigrum "pimienta" Especie originaria de la India. Arbustos con hojas simples, sus flores hermafroditas son muy pequeñas y desnudas, dispuestas en densas espigas; su fruto es una drupa. Las drupas se utilizan como condimento. Constituyen, cuando verdes (inmaduras) y sin "pelar", la pimienta negra. La pimienta blanca es el fruto maduro al que se le ha sacado el epi y el mesocarpo. La pimienta negra es más picante porque en la "cáscara" hay un alcaloide cáustico llamado piperina. En la semilla hay aceites esenciales aromáticos. El tejido nutricio de la semilla está formado por un perisperma muy desarrollado y un endosperma reducido.

Como adulterante se han empleado los frutos del "aguaribay" o "pimiento" Schinus molle (Anacardiáceas), especie originaria del norte argentino, forestal de gran importancia local por su resistencia a la sequía.

Piper cubeba "cubeba" Bejuco originario de Java y Sumatra. Las "cubebas" son los frutos o drupas de 3,5 a 5 mm de diámetro, oscuras y muy arrugadas) más o menos maduros de esta especie, sus amiloplastos son los más pequeños que se conocen. Sus frutos se diferencian de los de la pimienta por tener pedúnculos. Los frutos se utilizan como sucedáneo de la pimienta, pero son diuréticos.

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Juglans regia "nogal europeo". Originario de Eurasia, cultivado como forestal por su madera, sobre todo la de la raíz y como frutal. Hojas imparipinadas, sin estípulas, color verde opaco. Fruto subgloboso de 4-6 cm. de largo, con endocarpo ondulado rugoso. La parte comestible son los cotiledones del embrión de aspecto cerebroide, ricos en aceites poliinsaturados, buena fuente de vitamina B, E, zinc y calcio.

Carya illinoensis "pecán". Frutal de Norteamérica. Hojas imparipinadas Sus frutos tiene un endocarpo liso, elipsoideos y oblongos de 3-5 cm. de largo. Sus semillas son de muy buen sabor y su madera de color verdosa es muy valiosa.

3. Orden FAGALES Árboles o arbustos de hojas alternas, simples, con estípulas. Flores monoclamídeas, diclina-monoicas, de ovario ínfero. Fruto nuez. Comprende 2 familias: Betuláceas y Fagáceas. Clave de las familias A. Frutos rodeados total o parcialmente por un involucro cupuliforme leñoso. Estilos 3 (o 6). 1. Fagáceas AA. Frutos protegidos o no por involucros foliáceos, o en estróbilo. Estilos 2. 2. Betuláceas 1. Familia Fagáceas, familia del “roble”. Plantas leñosas, con hojas simples enteras, dentadas o lobuladas, pecioladas, estípulas caducas, con inflorescencia masculina generalmente en amento; flores femeninas de ovario ínfero; fruto uniseminado, nuez, una o varias rodeadas por una cúpula. Semillas exalbuminadas. Del hemisferio norte, sólo el género Nothofagus es del hemisferio sur (Australia, Nueva Zelanda y el extremo sur de Sudamérica).

Castanea sativa "castaño" Originario del Mediterráneo. Árbol frutal y forestal, hojas oblongo lanceoladas, grandes (15-30 cm.) con márgenes dentados, caedizas; inflorescencia en amento con pocas flores femeninas en la base y flores masculinas en el resto del eje. El fruto está compuesto por cuatro nueces de color castaño brillante y lisas, rodeadas de un involucro espinoso o erizo, que se abre por cuatro valvas. Con sus semillas se fabrican los "marrón glacé" o castañas dulces francesas; pasteles; compotas y cremas. Sus hojas se usan como remedio contra la tos.

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2. Familia Betuláceas, familia del “abedul” y del “avellano”. Árboles o arbustos de hojas simples, dentadas, con estípulas caducas, con inflorescencias, en general, en amento. A veces, presentan infrutescencia con aspecto de estróbilo (Alnus), frutos sámara o nuez. De regiones templadas del hemisferio norte y de Sudamérica. En la selva tucumana-oranense (1.300-2.300 m) crece Alnus acuminata ssp. acuminata (= A. jorullensis var. spachii) “aliso del cerro” o “aliso” formando hermosos bosques.

Corylus avellana "avellano" Originario del norte de Europa. Arbusto frutal y ornamental, de 2 a 3 m de altura, muy ramificado; hojas caedizas suborbiculares, simples, alternas, brevemente pecioladas, irregularmente aserradas. Inflorescencia masculina en amentos, femeninas (paucifloras), capituliformes, con perianto muy reducido, ovario bilocular con un óvulo por lóculo; fruto nuez con pericarpo liso, leñoso, ovoide de 1.5-2 cm., rodeado por brácteas acrescentes laciniadas, que forman una especie de cúpula .Sus semillas son utilizadas en la elaboración de chocolates, helados y repostería.

4. Orden URTICALES Plantas leñosas o herbáceas. Se caracterizan por tener hojas simples, alternas, con estípulas. Flores monoclamídeas, unisexuales, de ovario súpero y 1 sólo óvulo en el ovario. Posee seis familias de las que solo estudiaremos dos de importancia bromatológica que se presentan en la siguiente clave. Clave de las familias A. Plantas con látex, no produce resinas 1. Moráceas AA. Plantas sin látex, produce resinas 2. Cannabáceas 1. Familia Moráceas, familia de la “higuera”, de la “morera” y del “gomero”. Son plantas leñosas con inflorescencias a menudo contraídas e infrutescencia en sorosio o sicono. Plantas con látex. Plantas tropicales, subtropicales y unas pocas de regiones templadas. Morus alba "morera blanca" Muy cultivado en nuestro medio como forestal y en el arbolado público por su rápido crecimiento e importante sombra. Especie diclina, sus hojas, con la cara inferior glabra o subglabra y lámina a menudo profundamente lobulada, constituyen el alimento de los gusanos de seda. Es más utilizado como forestal el pié masculino, en nuestro medio se lo identifica erróneamente con el nombre común de "híbrido". Fruto "sorosio", infrutescencia formada por pequeñas drupas concrescentes de color crema o rojo.

Flor femenina

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Morus nigra "morera negra" Se distingue de la anterior por que sus hojas en la cara inferior son más o menos densamente pubescentes, las láminas son raramente lobuladas y por el color más oscuro de sus frutos sorocios rojos oscuros a casi negros a la madurez.

Ficus carica "higuera" Importante frutal de la Cuenca del Mediterráneo, de grandes hojas lobuladas; flores monoicas; fruto individuales o aquenios envueltos en un receptáculo común carnoso llamado "sicono". Existen numerosas variedades y pueden dar tres frutos con distintas características en diferentes épocas del año: • "Brevas": se han desarrollado en otoño sobre ramas del año

anterior y maduran a fines de la primavera principios de verano. • "Higos de verano": aparecen sobre ramas del año en primavera,

madurando a mediados y fines del verano. • "Higos de otoño": de maduración tardía a fines del verano. Una misma planta puede producir las tres clases o bien dar uno o dos tipos solamente. Se consumen frescos, secos y en dulces.

3. Familia Canabáceas o Cannabináceas, familia del “lúpulo” y del “cáñamo “. Comprende pocas especies exóticas, sin representantes nativos. Hierbas erguidas o enredaderas, de hojas palmatinervias y palmatipartidas, flores unisexuales, monoicas o dioicas, pentámeras, en el botón floral los estambres son rectos. Contienen resinas, pero no látex. Cannabis sativa “cáñamo” es especie diclino-dioica cultivada por sus fibras caulinares como textil; pero posee tetrahidrocannabinol (THC) de uso medicinal que en dosis elevadas es alucinógeno; sus inflorescencias femeninas secas, son narcóticas, constituyen la “marihuana”, la resina de las mismas, son 5-8 veces más potentes, y constituye el “hashish”. Humulus lupulus "lúpulo" Enredadera perenne, originaria del Hemisferio Norte, cultivada por sus inflorescencias femeninas aromáticas, empleadas en la fabricación de cerveza. Las flores masculinas se disponen en panojas y las femeninas en amentos axilares con brácteas imbricadas bifloras. Las plantas femeninas se cultivan preservándolas cuidadosamente de la polinización, con lo cual se consigue que las inflorescencias se desarrollen más y alcancen un aroma intenso, las flores tienen abundantes pelos glandulíferos, que escasean en el eje y en las brácteas de los "conos" (estos "conos no deben tener semillas). El fruto "aquenio" comprimido, cubierto por las piezas del perianto, dispuestos en una inflorescencia estrobiliforme.

inflorescencia 2-flora

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GRUPO DE ÓRDENES PETALOIDEANOS Orden POLIGONALES Hierbas, arbustos o árboles, caracterizados por la presencia de ocrea (expansión membranosa, formada por las dos estípulas soldadas). en la base del pecíolo, flores generalmente hermafroditas, hipóginas. Posee una sola familia cosmopolita (orden monotípico): Poligonáceas, que incluye generalmente herbáceas, algunos arbustos y pocos árboles, con ciertas especies cultivadas como ornamentales y otras con partes comestibles: semillas en "alforfón"; pecíolos en "ruibarbo" y hojas en "acedera". Entre las nativas Muehlenbeckia sagittifolia y M. hastulata las “zarzaparrillas” son usadas como medicinales, la primera también ornamental.

Fagopyrum esculentum "alforfón" ó "trigo sarraceno” Planta anual, de 20 a 60cm de alto, muy ramificada, hojas acorazonadas, flores pequeñas rosadas a blancas, fruto aquenio triangular. Pseudocereal ya que de sus frutos se extrae harina semejante a la del trigo, más una droga llamada rutina, con acción arterial

Rheum rhaponticum "ruibarbo" Hortaliza, rizomatosa cultivada por sus largos peciolos rojizos,chatos, estriados y carnosos, utilizados para elaborar dulces; hojas arrosetadas, onduladas en el margen. Muy cultivado en EE.UU. y en Europa, mientras que en nuestro país se la conoce muy poco (sólo en el Sur). El rizoma de otras especies es utilizado en farmacología como digestivo o como purgante. Es peligroso el consumo de las láminas por tener mucho ácido oxálico. Rumex acetosa "acedera" Hortaliza perenne dioica, crece silvestre en casi todo el mundo, en nuestro país se cultiva en pequeña escala. Se consumen, en ensaladas, solo las plantas femeninas, por tener hojas de mayor tamaño. Su gusto a vinagre se debe a la presencia de ácido oxálico, por lo que en cantidades exageradas puede ser tóxica.