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agron. Manizales (Colombia) Vol. 20 No. 1 104 p. enero - junio 2012 ISSN 0568 - 3076

DIRECTOR

Carlos Alberto Parra SalinasIngeniero Agrónomo, Msc. Sistemas de Producción,

Universidad de Caldas.

COmITé CIEnTífICO

Jaime Arcila Pulgarín. Ph.D. Fisiología.Centro Nacional de Investigaciones del Café-CENICAFE

Juan Carlos Pérez Naranjo, Ph.D. Ciencias de la SaludUniversidad Nacional de Colombia, sede Medellín

COmITé EDITORIal

Jairo Castaño Zapata, Ph.D. Fitopatología.Universidad de Caldas.

Óscar Adrián Guzmán Piedrahita, M.Sc. FitopatologíaUniversidad de Caldas.

Bernardo Villegas Estrada, M.Sc. FitopatologíaUniversidad de Caldas.

Liliana María Hoyos Carvajal, Ph.D. FitopatologíaUniversidad Nacional de Colombia, sede Bogotá.

Mauricio Alejandro Marín Montoya, Ph.D. FitopatologíaUniversidad Nacional de Colombia, sede Medellín.

Jairo Eduardo Leguizamón Caicedo, Ph.D. FitopatologíaConsultor Externo

COmITé TéCnICO DE apOyO a la EDICIón

Juan David Giraldo Márquez - CoordinadorYesid Henao Pérez - Corrector de estilo

Silvia L. Spaggiari - Traducción de los resúmenes al inglés Juan David López González - Diagramación

Carlos Eduardo Tavera Pinzón - Soporte Tecnológico

la responsabilidad de lo expresado en cada artículo es exclusiva del autor y no compromete la posición de la revista.

El contenido de esta publicación puede reproducirse citando la fuente.

Revista

ISSn 0568-3076fundada en 1986

periodicidad SemestralTiraje 300 ejemplaresVol. 20, no. 1, 104 p.enero - junio, 2012

manizales - Colombia

Rector Universidad de CaldasRicardo Gómez Giraldo

Vicerrectora académicaLuz Amalia Rios Vásquez

Vicerrector de Investigaciones y postgradosCarlos Emilio García Duque

Vicerrector administrativoFabio Hernando Arias OrozcoVicerrectora de proyección

Fanny Osorio Giraldo

REVISTa aGROnOmíaLa Revista Agronomía es una publicación del Programa de Agronomía de la Universidad de Caldas, que tiene como propósito la divulgación de artículos científicos originales y de notas técnicas que con un enfoque sistémico den respuesta a los interrogantes generados en el sector agropecuario. La revista constituye una estrategia de comunicación de los docentes de la Facultad con el entorno productivo regional y con la comunidad técnico-científica de la región, del país y del mundo.

Indexado en índice Bibliográfico periódicaíndice de Revistas latinoamericanas

en Ciencias, Universidad autónoma de méxico

Acceso en líneahttp://agronomia.ucaldas.edu.co

EDITaDO pOR:

Universidad de CaldasVicerrectoría de Investigaciones y Postgrados

VEnTaS, SUSCRIpCIOnES y CanJES

Vicerrectoría de Investigaciones y PostgradosUniversidad de Caldas - Sede Central

Calle 65 No 26 - 10Apartado Aéreo: 275

Teléfonos: (+6) 8781500 ext. 11222 - 11442E-mail: [email protected]

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Manizales - Colombia

CONteNiDO

ESTIMACIÓN HISTOPATOLÓGICA DEL GRADO DE INFECCIÓN INDUCIDO POR Stagonospora nodorum (BERK.) CASTELLANI & GERMANO EN PLÁNTULAS DE TRIGO (Triticum aestivum L.)HISTOPATHOLOGICAL ESTIMATION OF INFECTION DEGREE INDUCED BY Stagonospora nodorum (BERK.) CASTELLANI & GERMANO IN WHEAT (Triticum aestivum L.) SEEDLINGS

Santos Gerardo Leyva-Mir, Elizabeth Cárdenas-Soriano, Juan Manuel Tovar-Pedraza, Julio Huerta-Espino, Héctor Eduardo Villaseñor-Mir

EFICACIA in-vitro DE LIXIVIADOS DE PLÁTANO SOBRE Fusarium oxysporum SCHLECHT, CAUSANTE DE LA PUDRICIÓN DE RAÍCES DE ARVEJA (Pisum sativum L.)IN-VITRO EFFICACY OF PLANTAIN LIXIVIATES ON Fusarium oxysporum SCHLECHT, CAUSAL AGENT OF PEA (Pisum sativum L.) ROOTS ROT

Luz Adriana Osorio Gutiérrez, Jairo Castaño Zapata, Luis Bernardo Gutiérrez Ríos

IDENTIFICACIÓN DE HONGOS Y BACTERIAS EN GRANOS DE ARVEJA (Pisum sativum L.)IDENTIFICATION OF FUNGI AND BACTERIA IN PEA GRAINS (Pisum sativum L.)

Johana Pabón-Villalobos, Jairo Castaño-Zapata

PRINCIPALES NEMATODOS FITOPARÁSITOS Y SÍNTOMAS OCASIONADOS EN CULTIVOS DE IMPORTANCIA ECONÓMICAMAIN PLANT-PARASITIC NEMATODES AND SYMPTOMS CAUSED IN ECONOMICALLY IMPORTANT CROPS

Óscar Adrián Guzmán Piedrahita, Jairo Castaño Zapata, Bernardo Villegas Estrada

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agron. Manizales (Colombia) Vol. 20 No. 1 104 p. enero - junio 2012 ISSN 0568 - 3076

EVALUACIÓN DE MÉTODOS DE MANEJO DE NEMATODOS FITOPARÁSITOS EN PLÁTANO (Musa AAB) DOMINICO HARTÓNEVALUATION OF MANAGEMENT METHODS OF PLANT-PARASITIC NEMATODES IN PLANTAIN (Musa AAB) DOMINICO HARTON

Johana Salazar O.; Nicolás A. Arroyave H., Manuel Aristizábal L.

EVALUACIÓN ECONÓMICA Y DE ENERGÍA DE LA PRÁCTICA “EMBOLSADO” EN PLÁTANO (Musa AAB SIMMONDS) EN EL DEPARTAMENTO DEL QUINDÍO-COLOMBIAECONOMIC AND ENERGETIC EVALUATION OF BAGGING PRACTICES IN PLANTAIN (Musa AAB SIMMONDS) IN THE DEPARTMENT OF QUINDÍO -COLOMBIA

Alexander Torres-Rodríguez, María Elena Bernal-Vera, Elmer Castaño-Ramírez

CARACTERIZACIÓN DEL CRECIMIENTO DEL FRUTO DE LA GULUPA (Passiflora edulis f. edulis SIMS.).PURPLE PASSION FRUIT (Passiflora edulis f. edulis SIMS.) GROWTH CHARACTERIZATION

Viviana Carvajal S., Manuel Aristizábal L., Alejandra Vallejo S.

NORMAS EDITORIALES

AUTHOR GUIDELINES

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eDitORiaL

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Gracias al esfuerzo y dedicación del comité editorial de nuestra revista, al apoyo técnico del grupo de trabajo de revistas científi cas de la Universidad de Caldas y al aporte fi nanciero tanto de la Vicerrectoría de Investigaciones como de la Facultad de Ciencias Agropecuarias, tengo el gusto de presentarles este nuevo número, el cual incluye un selecto grupo de artículos de investigación y de revisión realizados en México y Colombia.

Se empieza con un trabajo realizado por investigadores mexicanos quienes estimaron el grado de infección del tizón de las glumas, causado por Stagonospora nodorum, en plántulas de cinco genotipos de trigo mediante un análisis histopatológico. Aunque no se observaron respuestas de resistencia estructural o química a la infección en ninguno de los genotipos de trigo, permitió inferir que la resistencia en estado de plántula se manifi esta en la etapa previa a la penetración del hongo.

A continuación se presentan dos trabajos de investigación realizados en arveja con la cooperación de estudiantes de la Maestría en Fitopatología de la Universidad de Caldas. En el primero, se evaluó in vitro la efi cacia de lixiviados de raquis de plátano sobre Fusarium oxysporum, causante de la pudrición de las raíces, como alternativa para la aplicación de productos de síntesis química, encontrando que el crecimiento, esporulación y germinación del patógeno fueron similares a los del químico, cuando los lixiviados fueron aplicados al 50% de evaporación de agua, indicando su potencial para evaluaciones en campo. En el segundo trabajo, debido a la contaminación de los granos por la falta de control en la producción de semillas, se identifi caron los hongos y bacterias presentes en granos de arveja, encontrando que los procedentes de plaza de mercado presentaron la germinación más baja y la más alta incidencia de estos microorganismos.

A estos artículos les sigue uno de revisión de los principales nematodos fi toparásitos que ocasionan enfermedades en cultivos de importancia económica en Colombia. Los fi tonematodos se categorizan de acuerdo con su hábitat y la sintomatología que producen en raíces y tejidos aéreos. Estas categorías son claramente explicadas, y los síntomas tanto primarios como secundarios que ocasionan en los cultivos son claramente ilustrados. El siguiente trabajo, también en nematología y realizado en la Universidad de Caldas, evalúa varias formas de manejo biológico y orgánico de nematodos fi toparásitos del cultivo de plátano mediante la aplicación de lombricompost, micorrizas, Trichoderma y lixiviado de plátano, los cuales podrían utilizarse como alternativas de manejo de nematodos fi toparásitos.

Continuando con el cultivo del plátano, se presenta un estudio descriptivo sobre los impactos económico y energético del embolsado de los racimos del plátano en el departamento del Quindío donde se determinó, según la relación benefi cio/costo, que el uso de la bolsa no presenta mayor utilidad para el productor y además requiere un consumo de energía adicional para proporcionar una unidad de energía alimentaria equivalente a una fruta sin embolsar, además del notorio impacto ambiental.

Por último, se encuentra un trabajo sobre caracterización de la curva de crecimiento del fruto de gulupa realizado en el municipio de Manizales (Caldas) a partir de accesiones procedentes de varios departamentos, determinando que las curvas obtenidas y sus respectivas ecuaciones en función del tamaño de los frutos se ajustaron a modelos logístico-sigmoidales con alta confi abilidad estadística, indicando la favorabilidad de las condiciones agroclimáticas de la zona de estudio para el desarrollo óptimo de la gulupa.

BeRNaRDO viLLeGas estRaDa. M.sc.Profesor asistente

Facultad de Ciencias agropecuariasUniversidad de Caldas

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ResUMeN

Stagonospora nodorum, agente causal del tizón en glumas y hojas del trigo, puede afectar todas las partes aéreas, causando lesiones necróticas de forma lenticular rodeadas por un halo amarillo-verdoso. La resistencia del trigo a S. nodorum puede ser de tipo no específi ca para la raza y du-rable, dependiendo de varios componentes individuales de resistencia parcial que pueden expresarse en planta adulta o en plántula. En este estudio se estimó el grado de infección en plántulas de cinco genotipos de trigo con diferente nivel de resistencia al tizón de las glumas, mediante un análisis histopatológico a través del tiempo, considerando los daños en tejidos y la cantidad de colonización del hongo. El com-portamiento de los genotipos fue diferente en plántula y en planta adulta. Los genotipos BAU/TNMU y NG8675/CBRD presentaron el mayor daño en sus tejidos a las 24 h después de la inoculación y con mayor colonización por el hongo, siendo por lo tanto los más susceptibles. Los genotipos THB/MAYA, BATÁN F-96 y REBECA F2000 mostraron diferente grado de resistencia, entre ellos THB/MAYA fue el menos resistente. Basado en los diferentes tiempos en que se registró la colonización por el hongo, no se observaron respuestas de resistencia estructurales o químicas a la infección en ningún genotipo, infi riéndose que la resistencia en plántula está dada en la etapa previa a la penetración.

Palabras clave: Phaeosphaeria nodorum, resistencia, patogénesis, tizón de glumas.

aBstRaCt

HistOPatHOLOGiCaL estiMatiON OF iNFeCtiON DeGRee iNDUCeD BY

stagonospora nodorum (BeRK.) CasteLLaNi & GeRMaNO iN WHeat (triticum aestivum L.)

seeDLiNGs

Stagonospora nodorum, the causal agent of wheat glume and leaf blotch can affect all aerial parts causing lens-shaped necrotic lesions surrounded by a yellow-greenish halo. The resistance of wheat to S. nodorum can be non-specifi c to race and durable, depending of several individual com-ponents of partial resistance that can be expressed in adult-plant or seedling. In this study, the infection degree in wheat seedlings of fi ve genotypes with different level of resistance to S. nodorum was estimated by a histopathologi-cal analysis considering the damage in tissues and amount of fungal colonization. The behavior of genotypes in seedlings and adult-plant was different. The BAU/TNMU and NG8675/CBRD genotypes showed the highest tissue damage and the largest colonization 24 h after inoculation and were considered the most susceptible. The THB/MAYA, BATÁN F-96 and REBECA F2000 genotypes showed different resistance degrees, THB/MAYA was the less resistant. Based on different times in which fun-gal colonization was recorded, structural and chemical responses of resistance to the infection were not observed in any genotype, inferring that resistance in seedlings is carried out in the phase prior to penetration.

Key words: Phaeosphaeria nodorum, resistance, pathogenesis, glume blotch.

agron. 20(1): 7 - 16, 2012ISSN 0568-3076

ESTIMACIÓN HISTOPATOLÓGICA DEL GRADO DE INFECCIÓN INDUCIDO POR Stagonospora nodorum (BERK.) CASTELLANI &

GERMANO EN PLÁNTULAS DE TRIGO (Triticum aestivum L.)

Santos Gerardo Leyva-Mir*, Elizabeth Cárdenas-Soriano**, Juan Manuel Tovar-Pedraza**, Julio Huerta-Espino***, Héctor Eduardo Villaseñor-Mir***

* Departamento de Parasitología Agrícola, Universidad Autónoma Chapingo, Texcoco, Edo. de México, México.** Fitopatología, Campus Montecillo, Colegio de Posgraduados, Montecillo, Texcoco, Edo. de México, México.

*** Campo Experimental del Valle de México, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Coatlinchán, Texcoco, Edo. de México, México.Correo electronico: [email protected]

Recibido: 16 de diciembre; aprobado: 19 de diciembre de 2011

8Santos Gerardo Leyva-Mir, Elizabeth Cárdenas-Soriano, Juan Manuel Tovar-Pedraza et al.

iNtRODUCCiÓN

Stagonospora nodorum (Berk.) Castellani & Germano [Teleomorfo: Phaeosphaeria nodorum (Müller) Hedjaroude], agente causante del tizón en glumas y hojas, puede atacar todas las partes aéreas de la planta de trigo. Cuando los nudos son afectados, la paja se dobla, el tallo se rompe a este nivel y se produce el acame de las plantas (Bergstrom, 2010). La infección en el follaje y espiga puede reducir el rendimiento, ya que al quedar infectada la espiga, la semilla es afectada. Esto es importante debido a que la semilla es el medio de transmisión primaria del patógeno. La infección se puede producir en cualquier etapa fenológica de las plantas, desde la germinación de la semilla hasta la planta adulta. Al germinar las semillas infectadas, los coleóptilos emergen con lesiones de color castaño (Babadoost & Hebert, 1984). Los síntomas que induce el hongo en plantas adultas son lesiones necróticas de forma lenticular, rodeadas por un halo amarillo-verdoso; en el centro se observan los picnidios, siendo estos más frecuentes en las lesiones de los tallos, vainas y glumas que en las lesiones de las hojas. Estos síntomas aparecen entre los 7-14 días después de la infección, en donde la temperatura y la humedad tienen una función clave en el periodo de latencia del hongo (Eyal et al., 1987).

Baker & Smith (1978), observaron en microscopía de luz y microscopía electrónica de barrido, secciones de hojas de plantas de trigo resistentes [Engelen 565 (Zorba)] y susceptibles (Maris Ranger) inoculadas in vitro con S. nodorum (aislamiento S20/72), encontrando en el cultivar resistente, a las 24 h, gran cantidad de conidios germinados y a las 48 h el apresorio se observó en las uniones de las células epidérmicas. Karjalainen & Lounatmaa (1986) indicaron que la penetración del hongo a la planta es directa por las paredes periclinales de las células epidérmicas. A las 72 h los espacios intercelulares de la subepidermis se observaron de color castaño y hubo necrosis, no así en la epidermis; con el transcurso del tiempo el color castaño se extendió hasta alcanzar las nervaduras, sin que los haces vasculares cambiaran su color. En el

cultivar susceptible, encontraron que el tiempo de germinación fue el mismo, solo que se notó mayor penetración y la coloración castaña no se restringió a los espacios intercelulares de la subepidermis, sino que cubrió a las células. La colonización del micelio después de las 72 h de inoculación fue abundante ínter e intracelularmente; las hifas se ramifi caron y estuvieron asociadas a la pared celular.

Se ha encontrado que el hongo induce compuestos fi totóxicos, tales como la septorina y la ocracina, los cuales pueden inducir los síntomas de la enfermedad. La septorina, redujo el crecimiento de las plántulas de la variedad susceptible Etoile y afectó las mitocondrias provocando alteraciones en la actividad respiratoria, similares a las que causa el 2-4 Dinitrofenol (Bousquet et al., 1980; Eyal, 1999). La ocracina, también afecta el crecimiento de las plántulas de trigo, inhibe la fotosíntesis y disminuye la apertura de estomas al impedir la asimilación del CO2 (Essad & Bousquet, 1981).

En las interacciones patógeno-hospedante, se han identificado componentes de resistencia parcial, estos son: 1) frecuencia de infección; 2) periodo de latencia; 3) tamaño, forma y velocidad de desarrollo de las lesiones; y 4) formación de esporas y manera de multiplicarse; al parecer estos son procesos fi siológicos, regulados genéticamente y quizás sean independientes (Parlevliet, 1979). En tanto, Jones et al. (1985), mencionaron que la resistencia del trigo a S. nodorum puede ser de tipo no específi ca para la raza y, si bien es duradera, depende de varios componentes individuales de resistencia parcial: la resistencia a la infección, la resistencia a la colonización y la resistencia a la reproducción; si todos los componentes actúan en conjunto, se reduce la severidad de la enfermedad y aumenta el rendimiento. Eyal et al. (1987) indicaron que es importante evaluar el grado de infección para valorar la respuesta del germoplasma al agente inductor de la enfermedad, así como el estado de desarrollo de la planta en que se hace el registro. Por lo anterior, el objetivo de este estudio fue determinar mediante

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2Estimación histopatológica del grado de infección inducido por Stagonospora nodorum (Berk.)...

un análisis histopatológico, el grado de infección de Stagonospora nodorum en plántulas de cinco genotipos de trigo, con la fi nalidad de estimar la resistencia y susceptibilidad al tizón de las glumas.

MateRiaLes Y MÉtODOs

Aislamiento y purifi cación del hongo

Se colectaron hojas de trigo con el síntoma de tizón, lesiones color amarillo pálido y con puntos negros que corresponden a picnidios del hongo; en campos de trigo localizados en Toluca, Estado de México, México. El aislamiento del hongo se obtuvo a partir de fragmentos de hojas enfermas desinfestadas en una solución de hipoclorito de sodio al 0,5% + alcohol etílico al 5%. Los fragmentos se sumergieron por 3 min en la solución, colocándolos después en cajas Petri con medio de cultivo agar-agua (AA) al 2% y se incubaron en una cámara de crecimiento (Percival Boone Iowa 50036®, USA) a 20°C, con un fotoperíodo de 12 h de luz blanca fl uorescente fría / 12 h de oscuridad durante 5 días. Al observar el cirro formado en los picnidios, estos se transfi rieron a medio de cultivo lima-bean-agar (LBA) (Difco®, USA) con una aguja estéril. Cinco cultivos monoconidiales se obtuvieron mediante la transferencia de esporas germinadas en medio de cultivo AA a cajas Petri con medio LBA fresco.

Identifi cación morfológica

A partir de los picnidios desarrollados en los tejidos vegetales, se realizaron preparaciones semipermanentes en glicerol al 10% y se analizaron en un microscopio compuesto a 400 X. Se registró la forma y tamaño de 20 picnidios y 100 conidios. Los caracteres registrados se compararon con las descripciones especializadas de Cunfer & Ueng (1999) y Bergstrom (2010).

incremento y preparación del inóculo

Para incrementar el inóculo, se transfi rieron discos de agar con un aislamiento monoconidial de S. nodorum a 20 cajas Petri con medio de cultivo LBA fresco y

se incubaron en una cámara bioclimática a 20°C con un fotoperíodo de 12 h luz blanca fl uorescente / 12 h de oscuridad, hasta obtener abundante producción de picnidios. Posteriormente, se realizó un raspado superfi cial de los picnidios y se colocó en un litro de agua destilada estéril con 3 mL de surfactante (Sigma, Tween 20®, USA). La suspensión de conidios se ajustó con un hematocitómetro (Bürker®, Alemania) hasta la obtención de una concentración de 1 x 106 esporas mL-1 de agua.

Inoculación del hongo

En macetas de plástico con suelo desinfestado (1 kg), se sembraron cinco genotipos de trigo (REBECA F2000, BATÁN F-96, THB/MAYA, BAU/TNMU y NG8675/CBRD) con diferente grado de resistencia a S. nodorum, en un diseño completamente al azar con cinco repeticiones. La inoculación conidial se realizó según el procedimiento descrito por Kim et al. (2004), con algunas modifi caciones. Veinticinco plántulas de cuatro semanas de edad se asperjaron con la suspensión de esporas, hasta quedar completamente humedecidas y se colocaron en una cámara de crecimiento con una humedad relativa de 100%, mediante un humidifi cador (Samsung 820A®) durante siete días, tiempo transcurrido hasta la aparición del síntoma de necrosis en las hojas. Adicionalmente, se cultivaron tres plántulas de cada genotipo, las cuales no se inocularon.

Preparación de muestras para estudios histológicos

De cada uno de los cinco genotipos de trigo, se colectaron hojas completas inoculadas y sin inocular, y se colocaron en una solución fi jadora a base de FAA [etanol absoluto (500 mL), formaldehído (100 mL), ácido acético glacial (50 mL) y agua destilada (350 mL)] durante 24 h. Las muestras se tomaron a las 6, 12 y 24 h después de la inoculación (ddi) y a partir de este momento cada 24 h, durante siete días hasta que las hojas presentaron necrosis. Una vez transcurrido el tiempo de fi jado, los tejidos se lavaron con agua


corriente. Para la infi ltración en Paraplast (Sigma®, USA), las muestras se colocaron en un procesador automático de tejidos (Tissue-Tek II, modelo 4640-B®, Japón), en donde la deshidratación se llevó a cabo en una serie gradual de alcohol etílico (50, 70, 96 y 100%), después se transfi rieron en etanol absoluto-xileno (1:1), tres cambios de xileno, y la infi ltración en dos cambios de Paraplast; en cada solución el material se mantuvo durante 2 h. Para la inclusión en Paraplast, las muestras se retiraron del procesador automático y se colocaron en moldes cúbicos de papel conteniendo Paraplast fundido. El material incluido, se cortó en un micrótomo rotatorio (Spencer, American Optical modelo 820®, USA) en donde se obtuvieron cortes transversales y paradermales de 8 mm de grosor, los cuales se montaron en portaobjetos, colocándolos previamente en un baño de fl otación con agua caliente (60ºC) y grenetina al 3%. Finalmente, los cortes se desparafi naron en tres cambios con xileno (5 min cada uno) e hidrataron con una serie gradual de alcohol etílico (100, 96, 70 y 50%).

Los cortes paradermales y transversales se tiñeron con safranina al 1% en alcohol etílico al 50% durante 2 h. Posteriormente, los cortes se deshidrataron en una serie gradual alcohol etílico al 50, 70, y 96% (3 min en cada uno), seguido por la adición de cinco gotas del colorante verde rápido al 1% en alcohol etílico al 96% por 30 seg (Curtis, 1986). Finalmente, las preparaciones se pasaron por un cambio de alcohol etílico al 96 y 100%, tres cambios de xileno (3 min en cada uno), y se montaron en resina sintética. Las observaciones de las preparaciones histológicas se realizaron en un microscopio compuesto (Ultraphot II, Carl Zeiss®, Alemania).

ResULtaDOs Y DisCUsiÓN

Identifi cación del hongo

Los cinco aislamientos monoconidiales obtenidos a partir de plantas de trigo con síntomas de tizón presentaron colonias con crecimiento micelial color

blanco rosáceo y con formación abundante de picnidios en el medio de cultivo LBA. En microscopía de luz se observaron picnidios subglobosos-elipsoidales, café oscuros, de 175-200 µm de diámetro; conidios hialinos, cilíndricos, 2-4 x 17-25 µm, septados (1-3), rectos o ligeramente curvados y con bordes redondeados. Las características culturales y morfológicas del estado asexual coincidieron con las reportadas por Cunfer & Ueng (1999) y Bergstrom (2010) para el caso de Stagonospora nodorum.

Análisis histológico

Las secciones transversales y paradermales de hojas sanas presentaron áreas con abundante cantidad de cloroplastos y núcleos, así como haces vasculares bien defi nidos (Figura 1 A-B). Mientras que, las secciones de hojas inoculadas, mostraron que el tiempo que tardó Stagonospora nodorum en establecerse intercelularmente e intracelularmente en el mesófi lo de las hojas y el grado de daño, variaron en cada genotipo. En el genotipo THB/ MAYA, se presentó el desarrollo del hongo en el mesófi lo de la hoja a las 24 h ddi, en dónde se observaron áreas de células con pocos cloroplastos o sin cloroplastos y sin núcleos, debido a su degradación (Figura 2A). Las áreas con estas alteraciones a nivel celular fueron aumentando de extensión (Figura 2B), conforme trascurrió el tiempo de la infección. A las 72 h ddi, el hongo colonizó las células parenquimatosas de los haces vasculares y se presentaron zonas de tejidos necrosados (Figura 2C).

En los genotipos BATÁN F-96 y REBECA F2000, el micelio se observó a las 48 h ddi, siendo a las 72 h ddi más evidente su desarrollo en BATÁN F-96, así como las áreas sin cloroplastos y núcleos, y en ninguno de los dos genotipos se desarrolló el hongo en los haces vasculares, ni se observaron zonas necróticas. Cabe mencionar que en REBECA F2000, el crecimiento del hongo fue escaso y atrofi ado. En los genotipos BAU/TNMU y NG8675/CBRD, el hongo se observó a las 24 h ddi, siendo más abundante en BAU/TNMU. En este genotipo y en este tiempo, se observó una colonización más extensiva del hongo

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en las células del mesófi lo, en comparación con el genotipo TBH/MAYA. En BAU/TNMU el hongo alcanzó el sistema vascular a las 48 h ddi, además de presentar áreas sin cloroplastos y sin núcleos, así como desorganización y colapso celular (Figura 2 D). En el genotipo NG8675/CBRD, la invasión de los haces vasculares ocurrió a las 72 h ddi. Finalmente, la necrosis se manifestó en BAU/TNMU a los 5 días (Figura 2E) y en NG8675/CBRD a los 7 días. Estas dos últimas condiciones podrían hacer menos susceptible al genotipo NG8675/CBRD.

Las respuestas de las plántulas en los genotipos REBECA F2000, BATÁN F-96 y THB/MAYA fue diferente, esto sugiere que REBECA F2000 tiene genes de resistencia que no permiten una infección severa al inicio, ni un buen desarrollo posterior del hongo o genes de susceptibilidad que se expresaron en una susceptibilidad lenta o tardía. La manifestación

temprana del hongo y de los daños en THB/MAYA, la hacen menos resistente que BATÁN F-96 y REBECA F2000 (Tabla 1). Las respuestas a la infección del genotipo NG8675/CBRD mostró que los genes que le confi eren resistencia en planta adulta no se expresan en plántula, lo mismo sucedió con el genotipo BAU/TNMU, el cual se ha manejado como medianamente resistente (Villaseñor-Mir et al., 2011), sin embargo su comportamiento en plántula fue de susceptibilidad (Tabla 1). La necrosis temprana en THB/MAYA y NG8675/CBRD evidencia la participación de varios genes y su expresión en momentos diferentes de la patogénesis. Como se mencionó, existen varios componentes de resistencia parcial que pueden dar una resistencia duradera, por ello las diferencias encontradas en colonización y daños en los cinco genotipos. La necrosis en THB/MAYA puede estar limitando el crecimiento del hongo, no así en BAU/TNMU y NG8675/CBRD.

B

cl

n

hv

A

hv

cl

n

cm

Figura 1. Fotomicrografías de cortes histológicos de hojas sanas de trigo genotipo THB/MAYA. a) Sección transversal y B) Se cción paradermal mostrando cloroplastos (cl), núcleos (n), haces vasculares (hv) y células del mesófi lo (cm). Barras = 50 µm.


A

hi

C

E hi

D

an

F

an

B

cm

Figura 2. Fotomicrografías de cortes histológicos de hojas de trigo de genotipos THB/MAYA, BAU/TNMU y BATÁN F-96 infectados artifi cialmente con Stagonospora nodorum. a) Sección transversal del genotipo THB/MAYA mostrando degradación de paredes celulares e hifas del hongo (hi) desarrollandose intercelularmente e intracelularmente a las 48 h después de inoculación (ddi). B) Sección transversal del genotipo THB/MAYA y C) Genotipo BATÁN F-96 mostrando celulas del mesófi lo (cm) sin cloroplastos y núcleos. D) Sección paradermal del genotipo THB/MAYA con área necrosada (an) a las 72 h ddi. e) Sección transversal del genotipo BAU/TNMU mostrando hifas del hongo dentro de vasos del xilema y fl oema a 5 días después de inoculación (ddi). F) Sección paradermal del genotipo BAU/TNMU mostrando área necrótica a 5 ddi. Barras = 50 µm.

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Bird & Ride (1981) y Keon & Hargreaves (1984) reportaron la inducción de lignina en las paredes epidérmicas y en el citoplasma durante la infección por S. nodorum. Sin embargo, en los genotipos de este trabajo, no se encontraron respuestas estructurales ni químicas de resistencia a la infección, ya que al observar los cortes, no se evidenció la inducción de papilas, depósitos de calosa, lignina o polifenoles en las paredes celulares o en el citoplasma. Aunque, en algunos genotipos y no de manera constante, se observaron depósitos de color rojo en los vasos del xilema considerados como polifenoles por la reacción con la tinción safranina-verde rápido. Por otra parte, no hubo reacción de hipersensibilidad, ni necrosis temprana, lo que sí se ha encontrado en plantas adultas de trigo resistentes a Septoria tritici Roberge en Desmaz [Teleomorfo: Mycosphaerella graminicola (Fuckel) J. Schröt. en Cohn] (Cárdenas-Soriano et al., 2003) y en plantas de trigo [Engelen 565 (Zorba)] resistente a S. nodorum (Baker & Smith, 1978), considerando que en estos casos la necrosis es la que impide el avance del hongo, limitando la infección.

Los daños celulares inducidos por S. nodorum en plántulas de trigo son semejantes a los inducidos por S.

tritici en planta adulta, tal es el caso de la degradación de cloroplastos y núcleos, quedando áreas claras de células sin ningún organelo, las células se desorganizan y en ocasiones sus paredes se degradan. Esta degradación pudiera ser el resultado de la actividad de las enzimas o los compuestos fi totóxicos que produce el hongo. Magro (1984) y Lehtinen (1993) encontraron que, durante los procesos de infección en hojas de trigo, S. nodorum produce enzimas degradadoras de la pared celular: endo-poligalacturonasa (PG), xilanasas (XY) y celulasas (CX). En las interacciones en estudio, la degradación de las paredes celulares no fue muy evidente, por lo que se cree que el aislamiento del hongo que se utilizó en esta investigación, podría producir enzimas degradadoras de paredes celulares pero su efecto es mínimo, no obstante que los tejidos fueron jóvenes. Se ha determinado que la toxina ocracina afecta la fotosíntesis, una de las alteraciones iniciales a los tejidos infectados fue la degradación de los cloroplastos, proceso por el cual se estaría afectando a la fotosíntesis y quizás esté involucrada la toxina. Kent & Strobel (1976) indicaron que la escasa o abundante presencia del hongo, determinan los niveles de toxinas que se producen en el hospedante y de ello depende el grado de infección o daño.

tabla 1. Grado de resistencia por estimación de daños histológicos, de cinco genotipos de trigo en estado de plántula inoculados con Stagonospora nodorum

GeNOtiPOGRaDO De ResisteNCia

Plántula* Planta adulta

BATÁN F-96 Medianamente resistente Medianamente resistenteA

REBECA F2000 Resistente Medianamente resistenteB

THB/MAYA/NAC/3/RABE/4MILAN

CMSS92Y02157T-50Y015M-010Y-8M-0Y-

2SJ-0Y

Poco resistente Medianamente resistenteC

BAU/TNMU Susceptible ResistenteC

NG8675/CBRD/MILAN CMSS95Y02978S-

0100Y-0200M-17Y-010M-3Y-030M-ISJ-0YSusceptible ResistenteC

* En este estudio; A Villaseñor-Mir & Moreno-Gálvez (1998); B Villaseñor-Mir et al. (2004); C Villaseñor-Mir et al. (2011).


En este estudio, se infi ere que la resistencia en plántula se lleva acabo en la etapa de pre-penetración, por los diferentes tiempos en que se observó la colonización del hongo en los tejidos de las plántulas. En BAU/TNMU y NG8675/CBRD, debido a que el hongo colonizó tempranamente y en abundancia, se piensa que los procesos de pre-penetración (germinación, dirección del tubo germinativo e inducción de apresorio) fueron rápidos. En THB/MAYA, fueron menos rápidos, seguido de BATÁN F-96 y REBECA F2000. Bird & Ride (1981) indicaron que en la interacción trigo-S. nodorum existe resistencia a la longitud del tubo germinativo, dado que en plantas resistentes encontraron que la extensión del tubo germinativo en la superfi cie del hospedante fue más lenta que en plantas susceptibles, este mecanismo se expresa al menos 48 h después de que la espora tiene contacto con la hoja. Además, se ha mencionado que las plántulas de trigo tienen un compuesto anti-fúngico denominado benzoxazinona, que inhibe al tubo germinativo o su crecimiento (Baker & Smith, 1977). Sin embargo, pueden presentarse otros estímulos negativos que infl uyen y por ello presentarse una baja germinación de los conidios y poca penetración. La topografía de la superfi cie limita el avance del tubo germinativo y por lo tanto no todos logran alcanzar las uniones de las paredes celulares donde se induce el apresorio. Todas estas fallas trópicas trascienden de manera importante

en los componentes de resistencia: frecuencia de infección y periodo de latencia.

CONCLUsiONes

Con base en el tiempo que tardó Stagonospora nodorum en establecerse en las hojas de las plántulas de los genotipos de trigo y el grado de daño inducido, se infi ere que las plántulas del genotipo THB/MAYA tienen genes de resistencia que se expresaron más tardíamente que en BATÁN F-96 y REBECA F2000, en cambio en estos dos últimos genotipos, los genes de resistencia que contienen, se expresan durante todo el tiempo que se evaluó la infección (7 ddi). En las plántulas de los genotipos BAU/TNMU y NG8675/CBRD se supone que no se expresaron los genes de resistencia durante el tiempo de evaluación, ya que la colonización del hongo y los daños a los tejidos fueron más severos desde las primeras etapas de infección. De acuerdo a la presencia del hongo y daños celulares, las plántulas de BAU/TNMU y NG8675/CBRD son susceptibles, THB/MAYA poco resistente, BATÁN F-96 medianamente resistente y REBECA F2000 altamente resistente, ya que expresó mayor resistencia a la infección. Se sugiere hacer un análisis de expresión de genes para poder confi rmar las aseveraciones basadas en estimaciones histopatológicas.

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agron. 20(1): 17 - 25, 2012ISSN 0568-3076

EFICACIA in-vitro DE LIXIVIADOS DE PLÁTANO SOBRE Fusarium oxysporum SCHLECHT, CAUSANTE DE LA PUDRICIÓN DE

RAÍCES DE ARVEJA (Pisum sativum LINNEO)

Luz Adriana Osorio Gutiérrez*, Jairo Castaño Zapata** y Luis Bernardo Gutiérrez Ríos***

*Candidata a Magister en Fitopatología. Programa de Maestría en Fitopatología. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad de Caldas. Colombia. Correo electrónico: [email protected]

2 Profesor titular. Programa de Maestría en Fitopatología. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad de Caldas. Colombia. Correo electrónico: [email protected]

3 Auxiliar de Laboratorio. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad de Caldas. Colombia. Correo. Electrónico: [email protected]

Recibido: 15 de junio; aprobado: 30 de junio de 2011

ResUMeN

El complejo de la Pudrición de raíces en arveja es un problema mundial que puede reducir considerablemente el rendimiento y la calidad de la cosecha. Esta enfermedad se ha relacionado con hongos pertenecientes al género Fusarium. Dada la importancia que han venido adquiriendo las nuevas alternativas al uso de productos químicos para el manejo de enfermedades en plantas, se evaluó in vitro la efi cacia de los lixiviados de raquis de plátano sobre Fu-sarium oxysporum, comparada su efectividad con benomil, fungicida sistémico y captan, fungicida protectante. El experimento consistió de nueve tratamientos con cuatro réplicas, evaluando dos concentraciones de los lixiviados y tres dosis para cada fungicida, el diseño estadístico fue completamente aleatorizado. Las variables evaluadas fue-ron crecimiento micelial (mm), tasa de crecimiento (cm día-1), esporulación (conidas .mL-1) y germinación (%). El lixiviado con el 50% de agua evaporada disminuyó el crecimiento micelial y la tasa de crecimiento con valores promedio de 3,87 mm y 0,02 cm día-1, la esporulación y germinación fueron inhibidas por completo, efecto similar a benomil, quien inhibió totalmente el desarrollo de F. oxysporum.

Palabras clave: hongo, manejo, extracto natural, laboratorio, caja Petri.

aBstRaCt

iN-vitRO eFFiCaCY OF PLaNtaiN LiXiviates ON Fusarium oxysporum

sCHLeCHt, CaUsaL aGeNt OF Pea (Pisum sativum LiNNeO) ROOts ROt

The complex of pea roots rot is a global problem that can signifi cantly reduces yield and crop quality. This disease has been associated with fungi of the genus Fusarium. Given the importance that new alternatives to chemicals for plant disease management have achieved, the effi cacy of rachis of plantain lixiviates on Fusarium oxysporum was evaluated in vitro, comparing its effi cacy with the systemic fungicide benomyl and with captan a protectant fungicide. The experiment consisted of nine treatments with four replications, evaluating two concentrations of lixiviates and three doses for each fungicide. The statistical design was completely randomized. The variables evaluated were mycelial growth (mm), growth rate (cm day-1), sporulation (conida .mL-1) and germination (%). The lixiviate with 50% of evaporated water was able to reduce the mycelial growth and growth rate with average values of 3.87 mm and 0.02 cm day-1, both sporulation and germination were completely inhibited, a similar effect to benomyl that in all tested doses completely inhibited the development of F. oxysporum.

Key words: fungus, management, natural extract, laboratory, Petri dish.

18Luz Adriana Osorio Gutiérrez, Jairo Castaño Zapata, Luis Bernardo Gutiérrez Ríos

iNtRODUCCiÓN

La productividad del cultivo de arveja puede ser afec-tada por varios problemas fi tosanitarios, destacándose dentro de las enfermedades la Pudrición radical causa-da al parecer por Pythium spp., Fusarium solani (Mart.) Appel & Wr. f. sp. pisi (F.R. Jones.) Snyd. & Hans., Rhizoctonia solani Kühn; Mancha foliar (Mycosphaerella pinodes (Berk. & A. Bloxam) Vesteger, anamorfo Ascochyta pisi Libert.); Antracnosis (Colletotrichum pisi Pat.); Mildeo velloso (Peronospora viciae (Berk.) Gäum. f. sp. pisi Syndow), Mildeo polvoso, Cenicilla, u Oí-dio (Erysiphe pisi Syd, estado asexual: Oidium spp.) y Moho gris (Botrytis cinerea Pers.). Dentro de las plagas se destacan el Barrenador del tallo (Melanogromyza sp. Hendel), el Áfi do de la arveja (Macrosiphum pisi Kalt.) y los tierreros o trozadores (Feltia sp Walker, Agrotis sp. Ochsenheiner, Prodenia sp. y Spodoptera sp. Guenée) (Lobo & Girard, 1983; Restrepo, 1991; Buriticá, 1999; Tamayo, 2000; Buitrago et al., 2006).

El complejo de la pudrición de raíces en arveja es un problema mundial que puede reducir considerablemen-te el rendimiento y la calidad de la cosecha (Kraft & Roberts, 1969; Tu, 1987). Esta enfermedad se ha rela-cionado principalmente con hongos como: Fusarium sp., F. oxysporum f. sp. pisi, F. solani f. sp. pisi, Rhizoctonia sp. y Pythium sp. (Lockwood & Ballard, 1960; Basu et al., 1973; Lobo & Girard, 1983; Tu, 1986; Hwang & Chang, 1989; Hagedorn, 1991; Tamayo, 2000).

En Colombia, las pudriciones de las raíces en los cultivos de arveja son muy comunes en la mayor parte de las zonas productoras de Nariño, Cundi-namarca, Boyacá y Antioquia. Estas se presentan en las primeras fases de desarrollo del cultivo (pre y pos emergencia). Las pérdidas pueden oscilar entre 50 y 100% si no se toman medidas preventivas. La enfermedad puede causar pudriciones acuosas de las semillas o muerte prematura de éstas (Tamayo, 2000; Buitrago et al., 2006). Hongos como F. oxysporum f. sp. pisi, Fusarium solani f. sp. pisi, Rhizoctonia sp. y Pythium sp., han sido relacionados con dicha enfermedad (Lobo & Girard, 1983; Tamayo, 2000).

El manejo de enfermedades causadas por patógenos asociados al suelo, entre ellos especies de Fusarium, se ha basado en la fumigación de suelos antes de la siembra y aplicaciones de fungicidas a los cultivos. Sin embargo el principal fumigante que se ha usado en tal tipo de prácticas, el bromuro de metilo, fue defi nido por el protocolo de Montreal de 1991 como una sustancia química que contribuye a la disminución de la capa de ozono, por tal razón su uso es muy res-tringido o se hace de manera ilegal (Bowers & Locke, 2000; Benavides et al., 2004). En el cultivo de arveja el manejo de este tipo de enfermedades causadas por patógenos como Fusarium solani f. sp. pisi, Fusarium oxysporum f. sp. pisi y el complejo de hongos causantes del Mal del talluelo (Pythium sp. y Rhizoctonia sp.), se basa en el tratamiento químico de semillas, la rotación de cultivos y el uso de variedades tolerantes a estas enfermedades (Prieto, s.f.).

Además de los fungicidas, se pueden utilizar méto-dos alternativos de control basados en compuestos naturales obtenidos a partir de microorganismos, los cuales, tienen grandes ventajas sobre los productos comerciales por ser menos dañinos al ecosistema y porque la propia microfl ora ambiental los biodegrada in situ para convertirlos en compuestos no tóxicos. Así, la búsqueda de nuevos productos de origen natural no contaminantes del medio ambiente para combatir enfermedades, representa una alternativa importante en una agricultura sostenible (Sánchez et al., 2002).

Los lixiviados de raquis del plátano, se han usado en aspersiones foliares para el control de enfermedades fungosas en plantas. Álvarez et al. (2002), mencio-nan que estos contienen una concentración alta de potasio, el cual tiende a inducir resistencia a algunas enfermedades. De igual forma, mencionan que las aplicaciones al 5% de ácidos fúlvicos provenientes del lixiviado de plátano reducen la severidad del Mildeo polvoso en rosa causado por Sphaerotheca pannosa (Wallr.) Lév. var. rosae (estado asexual Oidium leucoconium Desem). Así mismo, Larco (2004) como Escobar & Castaño-Zapata (2005), mencionan que

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Efi cacia in-vitro de lixiviados de plátano sobre Fusarium oxysporum Schlecht...

los ácidos fúlvicos se han utilizado en el manejo de Mycosphaerella spp. en el campo. También se han usado en el manejo de Ralstonia solanacearum Raza 2 Smith agente causante del Moko de plátano logrando reducciones en la incidencia de la enfermedad hasta de un 31,6 % en Colombia (Arenas et al., 2004).

De la misma manera Mogollón & Castaño-Zapata (2010), demostraron en evaluaciones in vitro para el control de Paracercospora fi jiensis (Morelet) Deighton, que con lixiviados concentrados al 70 y 90% se logró una reducción signifi cativa en el número, tamaño de las colonias y la esporulación del hongo, además, la germinación conidial fue inhibida por completo con los lixiviados concentrados al 90%.

Debido a la importancia de encontrar alternativas al uso exclusivo de productos químicos para el ma-nejo de enfermedades y en vista de la efectividad comprobada de los lixiviados de raquis de plátano Dominico-Hartón en el manejo de diferentes en-fermedades y los escasos estudios acerca del efecto de tal producto natural sobre Fusarium oxysporum, se planteó esta investigación con el objetivo de evaluar la efi cacia in vitro de los lixiviados en diferentes con-centraciones sobre el crecimiento micelial, tasa de crecimiento, esporulación y germinación del hongo, comparándolo con los fungicidas benomil (Zellus® WP y captan (Orthocide® 50 % WP).


Localización. La evaluación in vitro de los produc-tos químicos y biológicos sobre Fusarium oxysporum, causante de la Pudrición de raíces de arveja, se llevó a cabo en el laboratorio de Fitopatología, Depar-tamento de Producción Agropecuaria, Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad de Caldas.

El aislamiento de Fusarium oxysporum se obtuvo en un estudio previo realizado por Osorio-Gutiérrez y Castaño-Zapata (2011), para caracterizar el agente causante de la Pudrición de raíces de la arveja.

El lixiviado de raquis de plátano se obtuvo de la fi n-ca La Diana, propiedad del señor Hobber Naranjo, ubicada en el municipio de Armenia (Quindío); luego se llevó al laboratorio de Fitopatología de la Univer-sidad de Caldas, se emplearon dos concentraciones del lixiviado: 50% y la concentración que se obtiene en el campo. La primera concentración se obtuvo eliminando el 50% de agua del lixiviado mediante evaporación (Castaño-Zapata et al., 2007; Mogollón & Castaño-Zapata, 2010).

Los tratamientos fueron: 1. Lixiviado de raquis de plátano como se obtiene en el campo (sin evaporar). 2. Lixiviado de raquis de plátano con el 50% de agua evaporada. 3. Captan 2,5g .L-1 4. Captan 1,25g .L-1. 5. Captan 5g .L-1. 6. Benomil 0,6g .L-1. 7. Benomil 0,3g .L-1. 8. Benomil 1,2g .L-1. 9. Testigo absoluto.

Los tratamientos se realizaron con base en la meto-dología propuesta por Mogollón & Castaño-Zapata (2010), con algunas modifi caciones en las diluciones y la aplicación de los productos en papa-dextrosa-agar, PDA (39 g L-1). En el centro de cada caja Petri modifi cada con el producto a las diferentes concen-traciones, y dosis, se ubicaron discos de 8 mm de diámetro de cultivos del hongo de 8 días de edad, tomados del margen del crecimiento activo del pató-geno con un sacabocados, todos los tratamientos se incubaron a 26ºC en una incubadora digital (marca WTB binder). Se realizaron cuatro réplicas por tra-tamiento utilizando para las repeticiones cuatro cajas Petri de 10 cm de diámetro que contenían 20 mL de PDA modifi cado con cada producto, con un diseño estadístico completamente al azar.

variables evaluadas. Siguiendo la metodología descrita por Mogollón & Castaño-Zapata (2010), con algunas modifi caciones, se evaluaron las siguientes variables:

a) Crecimiento micelial (mm): se midió diaria-mente con una regla, para determinar el diámetro del crecimiento micelial del patógeno en cada tratamiento, hasta que el hongo en las cajas Petri del testigo absoluto las cubrió por completo.


b) tasa de crecimiento (cm día-1): se determinó mediante la fórmula propuesta por Mead (1993), citado por Benítez et al. (2007):

tC= (Cf-Ci) / (tf-ti),

Donde:

Cf = Crecimiento fi nalCi= Crecimiento inicialTf= Tiempo fi nalTi= Tiempo inicial

c) Esporulación (conidios .mL-1): se determinó utilizando una cámara de Neubauer (marca Bright line), se tomaron alícuotas de 20 µL a partir de una solución de conidios del patógeno, obtenida por la adición de 20 mL de agua destilada estéril a cada caja Petri, e inmediato raspado del hongo con un asa redonda, y fi nalmente, se determinó el número de conidios utilizando la siguiente fórmula (Castaño-Zapata, 1998):

X= e x 2000,

Donde:

X= Nº de esporas .mL-1; E= Esporas en los 5 cuadrados de 1mm²

d) Germinación (%): se tomaron alícuotas de 20 µL a partir de una suspensión de conidios, que resultó de la adición de 20 mL de agua destilada estéril y posterior raspado del micelio del hongo de cada caja Petri a evaluar; se sembraron en ca-jas Petri servidas con Agar bacteriológico y 24 h después de la siembra se contaron con la ayuda de un microscopio compuesto de luz (marca LW Scientifi c Revelation III), utilizando el objetivo

de 40X el número de conidios germinados de un total de 100 conidios elegidos al azar. Un conidio se consideró germinado cuando el tubo germinativo alcanzó el doble de la longitud del conidio.

análisis estadístico. A las variables evaluadas se les realizó el análisis de varianza y la prueba de com-paración de medias de Tukey al 5% de probabilidad, mediante el programa estadístico SAS (Statistical Analysis System), North Carolina, 2009. Versión 9.0.


Los análisis de varianza indicaron diferencias altamen-te signifi cativas entre tratamientos 21 días después de establecido el experimento (P = 0, 0001).

La prueba de comparación de medias de Tukey al 5% para todas las variables analizadas no mostró diferencias signifi cativas entre los tratamientos con benomil en las tres dosis evaluadas y el tratamiento con lixiviado de raquis con el 50% de agua evaporada. Con respecto a los demás tratamientos si se encon-traron diferencias estadísticas signifi cativas (Tabla 1). En cuanto a efectividad se destacan los tratamientos con benomil como los mejores donde la respuesta de todas las variables fue de cero, seguidos por el tratamiento con lixiviado concentrado al 50%. Los valores más altos para las variables de crecimiento micelial, tasa de crecimiento y germinación se dieron con el tratamiento de lixiviado sin evaporar y el testigo absoluto, en el caso de la variable esporulación, los mayores valores se presentaron con los lixiviados sin evaporar seguido por el tratamiento con captan a la mitad de la dosis comercial (Tabla 1).

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tabla 1. Efecto del lixiviado de raquis de plátano Dominico Hartón sobre el crecimiento micelial, tasa de crecimiento, esporulación y germinación de Fusarium oxysporum 21 días después de la siembra en Papa-Dextrosa-Agar.

variables de respuesta

tratamiento Crecimiento micelial (mm)

tasa de crecimiento

(cm/día)

Esporulación (conidios .mL-1)

Germinación (%)

Benomil 0,6 g .L-1 0 d* 0 d 0 d 0 d

Benomil 0,3 g .L-1 0 d 0 d 0 d 0 d

Benomil 1,2 g .L-1 2,62 d 0,02 d 0 d 0 d

Lixiviado con el 50% de agua evaporada

3,87 d 0,02 d 0 d 0 d

Captan 5 g .L-1 28,25 c 0,14 c 1.109.000 bcd 74 c

Captan 2,5 g .L-1 31,50 c 0,15 c 582.000 cd 78 bc

Captan 1,25 g .L-1 36, 25 c 0,18 c 1.944.600 ab 85,7 ab

Lixiviado sin evaporar

67,50 b 0,33 b 3.047.600 a 90,2 a

testigo 79,50 a 0,39 a 1.787.000 abc 95 a

*Valores promedio seguidos por letras diferentes indican diferencias signifi cativas entre tratamientos.

Referente a los valores promedio del crecimiento mi-celial (mm) para los mejores tratamientos con benomil con todas las dosis evaluadas y lixiviado de raquis con el 50% de agua evaporada estuvieron entre 2,62 y 3,87 mm, en comparación con los demás tratamientos, principalmente, los lixiviados sin evaporar y el testigo absoluto que registraron los valores superiores de 67,50 y 79,50 mm, respectivamente (Figura 1). Lo cual coincide con lo encontrado por Castaño-Zapata et al. (2007), en evaluaciones in vitro de lixiviado de raquis de plátano con diferentes concentraciones (0, 25, 50 y 75%) sobre Botryotinia fuckeliana de Bary (Whetzel), quienes observaron que a medida que se concentraba el lixiviado se incrementaba el efecto inhibitorio sobre el crecimiento micelial del hongo

cuando fue cultivado en PDA, obteniendo muy bue-nos resultados con las concentraciones de 50 y 75%.

Los valores promedio de la tasa de crecimiento para los tratamientos que incluyeron a benomil con todas las dosis y lixiviado de raquis concentrado al 50% estuvieron por debajo de 0,02 cm día-1, comparados con los tratamientos con captan, lixiviado sin evaporar y el testigo absoluto, cuyos valores estuvieron por encima de 0,14 cm día-1 lo cual demostró la efectivi-dad de los lixiviados concentrados al 50% Respecto a la esporulación, ésta fue inhibida totalmente con benomil y lixiviado con el 50% de agua evaporada, en comparación con lixiviado sin evaporar y captan con la dosis más baja, que registraron los valores


promedio más altos, lo que parece indicar que los lixiviados sin evaporar estimulan la esporulación de F. oxysporum (Tabla 1).

En cuanto al porcentaje de germinación de conidios, los resultados fueron similares a los de las variables arriba mencionadas (Tabla 1).

Los resultados demostraron que mediante evapo-ración del 50% de agua del lixiviado, se redujo el crecimiento micelial y la tasa de crecimiento en un 95%, y en 100% la esporulación y germinación del hongo, efecto similar al de benomil. Dichos resul-tados coinciden con los obtenidos por Mogollón & Castaño-Zapata (2010) quienes al evaluar in vitro lixiviados de raquis de plátano Dominico Hartón con el 70% y 90% de agua evaporada sobre Paracercospora fi jiensis (Morelet) Deighton, hallaron disminuciones signifi cativas en el número y tamaño de colonias, esporulación y porcentaje de germinación conidial,

encontrando la mayor inhibición del hongo en la medida que se concentraba el lixiviado, efectos esta-dísticamente similares al de propiconazole.

CONCLUsiONes

• El lixiviado con el 50% de agua evaporada dis-minuyó signifi cativamente el crecimiento micelial y la tasa de crecimiento de Fusarium oxysporum, la esporulación y por consiguiente la germinación, fueron inhibidas por completo.

• El efecto del lixiviado con el 50% de agua eva-porada fue similar estadísticamente al de benomil con todas las dosis evaluadas, las cuales inhibie-ron completamente el desarrollo de F. oxysporum.

• Captan con todas las dosis evaluadas no fue efec-tivo para el manejo in vitro del hongo, en algunos casos teniendo un comportamiento similar al lixiviado sin evaporar y al testigo.

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Figura 1. Crecimiento micelial de Fusarium oxysporum 21 días después de la siembra en PDA modifi cado con cada tratamiento. T1. Lixiviado de raquis de plátano sin evaporar. T2. Lixiviado de raquis de plátano con el 50% de agua evaporada. T3. Captan 2,5g .L-1 T4. Captan 1,25g .L-1.T 5. Captan 5g .L-1.T 6. Benomil 0,6g .L-1. T 7. Benomil 0,3g .L-1.T 8. Benomil 1,2g .L-1. T9. Testigo absoluto.



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agron. 20(1): 26 - 37, 2012ISSN 0568-3076

IDENTIFICACIÓN DE HONGOS Y BACTERIAS EN GRANOS DE ARVEJA (Pisum sativum LINNEO)

Johana Pabón-Villalobos* y Jairo Castaño-Zapata**

* Candidata a Magister en Fitopatología. Programa de Maestría en Fitopatología. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad de Caldas. Correo electrónico: [email protected]

** Profesor Titular. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad de Caldas. Correo electrónico: [email protected]

Recibido: 15 noviembre; aprobado: 10 diciembre de 2011

ResUMeN

El movimiento nacional e internacional de semillas se ha incrementado en volúmenes y diversidad de especies, debido al desarrollo de nuevas variedades y la necesidad de intercambiar germoplasma; la producción de semilla no siempre está sujeta a parámetros de calidad y antes de la cosecha o durante las etapas de secado y almacenamiento, puede ser invadida por diferentes microorganismos, hecho que es preocupante porque los granos contaminados pueden causar deterioros en la producción agrícola y en condiciones favorables epidemias. El objetivo de este estudio fue identifi car los hongos y bacterias presentes en granos de arveja, variedad Santa Isabel, procedentes de vainas, almacén agrícola y plaza de mercado. Se sembraron cinco granos por caja Petri con agar- agua al 2%. Se empleó un diseño completamente al azar con cinco cajas por réplica y cinco réplicas, para un total 125 granos por fuente. Los granos se incubaron a 20-25°C durante 8 días y se realizaron observaciones cada 24 horas durante 30 días. La arveja procedente de vaina y la certifi cada, presentaron los porcentajes más altos de germinación e incidencias bajas de microorganismos; la de plaza de mercado fue la que tuvo la germinación más baja y la más alta incidencia de hongos y bacterias; siendo Aspergillus el género más común con una incidencia del 56%, seguido de Rhizopus sp. 13%, Penicillium sp.10%, Fusarium sp. 9%, Bacillus sp. Gram-positiva 7% y Pseudomonas sp. Gram-negativa 2%; lo que sugiere que debe realizarse un mayor control de los granos que se comercializan en dicho lugar.

Palabras clave: Aspergillus, incubación, incidencia, agar.

aBstRaCt

iDeNtiFiCatiON OF FUNGi aND BaCteRia iN Pea GRaiNs

(Pisum sativum LiNNeO)

The national and international movement of seeds has increased in volume and diversity of species due to rapid development of new varieties and the need to exchange germplasm; seed production is not always subjected to quality parameters and before the harvest or during the stages of drying and storage, can be invaded by different microorganisms, a fact of concern because the contaminated seeds are likely to cause damage to agricultural production and epidemics under favorable conditions. The objective of this study was to identify the fungi and bacteria present in pea grains, Santa Isabel variety, obtained from pods, agricultural warehouses and marketplaces. Five grains per Petri dish were planted in agar water at 2%. A completely at random design was used with fi ve dishes per replication and fi ve replications, for a total of 125 grains per source. Grains were incubated at 20-25 °C for 8 days and observations were made every 24 h during 30 days. It was observed that grains from pods and from warehouse (certifi ed), had the highest germination percentages and the lowest incidence of microorganisms; on the contrary, the grains obtained from the market place had the lowest germination and the highest incidence of both fungi and bacteria, being Aspergillus the most common genus with 56%, followed by Rhizopus sp. 13%, Penicillium sp.10%, Fusarium sp. 9%, Bacillus sp. Gram-positive 7% and Pseudomonas sp. Gram-negative 2%, which suggests that there should be a greater control of the grains obtained from market places.

Key words: Aspergillus, incubation, incidence, agar

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Identifi cación de hongos y bacterias en granos de arveja (Pisum sativum L.)

iNtRODUCCiÓN

En Colombia la arveja después del fríjol, es la leguminosa de mayor importancia; se cultiva en catorce departamentos, aunque su producción se concentra en Cundinamarca, Boyacá, Nariño, Tolima y Huila, que cubren cerca del 90% del área total sembrada (FENALCE, 2010); la arveja no sólo es un factor estabilizador de la economía de los pequeños productores, sino que además contribuye con su seguridad alimentaria, pues es fuente de proteínas, carbohidratos, sacarosa, aminoácidos y vitaminas (Tarr, 2010).

Las semillas de arveja como las de muchos otros cultivos presentan varias limitantes entre las que se destacan la presencia de microorganismos; antes de la cosecha muchos patógenos logran invadirlas y colonizarlas, causando disminuciones en la calidad y el rendimiento; entre los patógenos asociados a las semillas, los hongos ocupan el primer lugar, seguidos por las bacterias, virus y en menor proporción nematodos (Granados, 2003), lo que es preocupante si se considera que la semilla infectada puede convertirse en fuente de inóculo en cultivos nuevos lo que origina epidemias y como consecuencia reducción de la producción (Lindsay, 2004; Álvarez, 2007). Neergaard (1979), reporta cerca de 1.500 microorganismos en lotes de semillas de aproximadamente 600 géneros de plantas, por lo que concluye que la mayoría de los patógenos asociados a estas plantas son transportados a través de la semilla. En general, la transmisión de microorganismos aumenta en la medida en que el inóculo se ubique en el interior de la semilla, donde están protegidos por los tejidos, el embrión o adheridos a su superfi cie como micelio, esporas o esclerocios (Neergaard, 1979).

Los granos de arveja suelen encontrarse infectados con hongos como Colletotrichum sp., o Ascochyta spp., los cuales generan lesiones necróticas, que

en ocasiones llegan a penetrar el interior de los cotiledones (Neergaard, 1979); hongos como Alternaria alternata, logran colonizar la semilla cuando se retarda la cosecha y otros como Fusarium oxysporum, las invaden cuando las vainas o ramas tocan el suelo, el hongo penetra en las semillas causando pudrición de éstas y Mal del talluelo (Figura 1) (Osorio-Gutiérrez & Castaño-Zapata, 2012); los microorganismos también pueden desarrollarse sobre la superfi cie de las semillas cuando los niveles de humedad y temperatura son adecuados, de este modo penetran directamente a través de poros o heridas producidas mediante daños mecánicos (Halloin, 1975; Carrillo, 2003); la presencia de hongos como Aspergillus sp., al parecer depende del manejo de la cosecha y el almacenamiento (Cuca, 2008; Sweets, 2009).

La presencia de bacterias fi topatógenas en semillas de leguminosas se ha convertido en un grave problema; en arveja hasta el año 2000 se habían citado dos enfermedades denominadas Tizón bacteriano ocasionado por Pseudomonas syringae pv. pisi y Mancha marrón producida por Pseudomonas syringae subsp. syringae; ambas transmitidas por semilla, ya sea externa o internamente siendo la principal fuente de infección en las etapas de producción (Formento, 2011). En 2004, una nueva especie P. viridifl ava, causó pérdidas del rendimiento superiores al 25% en España, Nueva Zelanda y Francia; informes recientes citan al Tizón bacteriano en Turquía como un factor limitante en la producción (Formento, 2011).

La semilla es el factor más importante dentro de la productividad agropecuaria, porque lleva todo el potencial genético de un cultivar; una semilla infestada o infectada con algún patógeno puede causar una disminución del 50% de la población de plantas por podredumbre de semilla o Mal del talluelo durante la emergencia, resultando en pérdidas del rendimiento por la reducción del número y disminución de la calidad comercial (Lindsay, 2004; Quiros & Carrillo, 2008).

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Figura 1.-Patogenicidad de Fusarium oxysporum en semillas de arveja, a- B. Plántulas con síntomas del Mal del talluelo, C-e. Semillas con pudrición mostrando crecimiento micelial del hongo y F. Comparación entre las raíces de una plántula emergida de semilla inoculada con el hongo (izquierda) y plántulas provenientes de semillas inoculadas con agua destilada estéril (derecha). Fuente: Osorio-Gutiérrez y Castaño-Zapata, 2012.

En los últimos años el movimiento de germoplasma en el ámbito nacional e internacional ha aumentado notablemente en volúmenes y diversidad de especies, debido al desarrollo acelerado de nuevas variedades y a la necesidad de intercambiar materiales, como consecuencia ha incrementado el impacto de los patógenos transmitidos a través de ellas; el diagnóstico correcto del agente causal de cualquier enfermedad transmitida por semillas es un prerrequisito para el manejo adecuado de enfermedades y seguridad en el intercambio de germoplasma; mientras más rápido se identifi que un microorganismo patogénico, más rápido se implementará el manejo de enfermedades y se tomarán las medidas adecuadas para un almacenamiento óptimo, garantizando la calidad de los granos y asegurando que el nivel de infección de un lote de semillas destinado a los agricultores, sea aceptable en un contexto agrícola dado, con lo que se busca minimizar el riesgo de introducción de

problemas fi tosanitarios en áreas donde no han sido reportados previamente (Quiros & Carrillo, 2008).

Entre los atributos relacionados con la calidad de la semilla, la sanidad merece una consideración especial (Carmona, 2008), lo que hace necesaria la identifi cación de los principales microorganismos asociados a leguminosas como la arveja; teniendo en cuenta lo anterior, el objetivo de este trabajo fue identifi car los hongos y bacterias presentes en granos de arveja de la variedad Santa Isabel y su efecto sobre la germinación.


Localización. La investigación se llevó a cabo en el laboratorio de Fitopatología, del departamento de Producción Agropecuaria de la Universidad de Caldas.

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Para el presente trabajo se emplearon granos de arveja de la variedad Santa Isabel, proveniente de tres fuentes: arveja de vaina, almacén agrícola (semilla certifi cada) y plaza de mercado.

aislamiento. Para el aislamiento de hongos y bacterias presentes en granos de arveja, se empleó la metodología descrita por Castaño-Zapata (1998), utilizando cajas Petri de 9 cm de diámetro con agar-agua al 2%. Inicialmente los granos se trataron con hipoclorito de sodio al 1% durante 2 min y se sembraron cinco granos por cada caja de tal manera que quedaran bien distribuidos, las cajas se colocaron en una incubadora WTB Binder a 20-25°C entre cuatro y ocho días. Se hicieron observaciones de los granos cada 24 h durante 30 días (Castaño-Zapata, 1998; Montoya & Castaño-Zapata, 2009). Se empleó un diseño completamente al azar con cinco replicaciones y cinco cajas por réplica, evaluando en total 125 granos de cada fuente.

Identifi cación de hongos. Dicha identifi cación se realizó empleando las claves taxonómicas de Barnett & Hunter (1987), también de Watanabe (2002); para el montaje de las placas se tomó una porción pequeña de material fúngico en una lámina portaobjetos conteniendo azul de lactofenol (20 g de fenol cristalino + 20 cm3 de ácido láctico + 20 cm3 de glicerina + 20 cm3 de agua destilada, y azul de algodón al 5% en agua), posteriormente con la ayuda de un microscopio compuesto marca Boeco se realizó la identifi cación.

Identifi cación de bacterias. La identifi cación de éstas se realizó siguiendo el esquema de Schaad (1988), complementado con pruebas morfológicas, fi siológicas y bioquímicas como:

Tinción de Gram. Con un asa redonda se tomó una cantidad pequeña de la colonia bacteriana de 48h de edad, la cual se fi jó al calor sobre una lámina portaobjetos, posteriormente se realizó la coloración siguiendo el protocolo estandarizado (Cristal violeta 1min, lugol 1min, alcohol acetona 10s y safranina 30s); fi nalmente la placa se dejó secar a temperatura

ambiente observándose su coloración a través del microscopio, utilizando el objetivo 100X.

solubilidad en KOH. En una lámina portaobjetos, se depositó una gota de Hidróxido de potasio al 3% y sobre ésta se colocó, con la ayuda de un asa, una porción de colonia bacteriana de 48h de edad, se homogenizó de 5-10 min y se observó la presencia o ausencia de fi lancia.

Catalasa. A un portaobjetos se le agregó una gota de Peróxido de hidrógeno al 3%, luego una porción de colonia bacteriana de 48h de edad, se homogenizó y se observó la presencia de burbujas.

Citocromo oxidasa. A una tira reactiva de la casa comercial Merck®, se le aplicó una porción de colonia bacteriana de 48h de edad y se observó la reacción.

Agar triple azúcar-hierro, TSI. Se utilizó para conocer el tipo de azúcar que la bacteria en estudio era capaz de fermentar (glucosa, lactosa o sacarosa); el procedimiento consistió en inocular por estría el medio con una porción de colonia bacteriana de 48h de edad, posteriormente se incubó a 25°C durante 48h.

Indol-movilidad-ácido sulfhídrico, SIM. Con un asa recta se tomó una porción de colonia bacteriana de 48h de edad, con la que se inoculó el medio por picadura, posteriormente se incubó a 25°C durante 48h y se observaron las reacciones de indol, movilidad y ácido sulfhídrico.

Pr ueba de Hugh Leifson (Oxidación-Fermentación). Para esta prueba se inoculó por picadura dos tubos del medio con una porción de colonia bacteriana de 48h de edad, a uno se le cubrió la superfi cie con parafi na estéril creando condiciones de anaerobiosis, el otro se dejó tan sólo con el medio, el cual posteriormente se incubó a 37°C por 14d.

agar cetrimide, YDC y Pseudomonas. Tomando una porción de colonia bacteriana de 48h de edad, se realizó una siembra por agotamiento, se incubó durante 48h a 25ºC; fi nalmente se observó si hubo o no crecimiento de la bacteria.


variables evaluadas.

incidencia de microorganismos. En las tres fuentes, se evaluó cada 24h durante un mes el número de semillas afectadas por hongos y bacterias.

Porcentaje de geminación. Se registró el número de semillas germinadas por cada muestra; el porcentaje de germinación se obtuvo mediante la fórmula:

Germinación (%) = Semillas germinadas x100 Número total de semillas por muestra

análisis estadístico. Se elaboraron tablas de frecuencia de los microorganismos identifi cados en los granos de arveja, posteriormente se realizó el análisis de varianza y pruebas de comparación de Tukey al 5% de probabilidad, con ayuda del paquete estadístico SAS (Statistical Analysis System), North Carolina, 2009. Versión 9,0; de igual forma se procedió para las variables porcentaje de germinación e incidencia de microorganismos.


Los análisis de varianza realizados a las tres fuentes de arveja, indicaron diferencias altamente signifi cativas respecto a la germinación e incidencia de hongos (p=0,0001), a excepción de la variable incidencia de bacterias (p= > 0,10).

La prueba de comparación de medias de Tukey al 5% indicó diferencias signifi cativas entre los porcentajes de germinación e incidencia de hongos en las tres fuentes, la mayor germinación se obtuvo en granos procedentes del almacén agrícola (semilla certifi cada) y arveja de vaina con un 93,97% y 92,26%, respectivamente, el menor porcentaje de geminación se obtuvo en granos de plaza de mercado con 51,46% (Tabla 1), atribuida a la alta incidencia de hongos y bacterias de 40,6% y 24,2%, respectivamente (Tabla 1), resultados que coinciden con los reportados por Begum et al. (2004), quienes afi rman que la microfl ora asociada con las semillas de arveja, juega un papel importante en la reducción del potencial germinativo. El porcentaje más bajo de incidencia de hongos fue en granos procedentes de vaina con 13,6% seguido de los procedentes del almacén agrícola con 27,7%. La incidencia de bacterias no mostró diferencias signifi cativas entre las tres fuentes utilizadas, aunque como se indicó previamente, la mayor incidencia se observó en granos procedentes de plaza de mercado (Tabla 1).

Identificación de hongos. En este estudio se identifi caron cuatro géneros de hongos: Aspergillus, Rhizopus, Penicillum y Fusarium; y dos géneros de bacterias Bacillus y Pseudomonas (Figura 2).

El análisis de varianza de los microorganismos identifi cados en las tres fuentes indicó diferencias significativas entre las incidencias de Aspergillus, Rhizopus y Pseudomonas (p=0,0001), siendo estos géneros, los que con mayor frecuencia se presentaron en la fuente procedente de plaza de mercado.

tabla 1. Germinación e incidencia de hongos y bacterias en tres fuentes de arveja de la variedad Santa Isabel.

Procedenciavariables de respuesta

Germinación (%)Incidencia (%)

Hongos Bacteriasvaina 92,26 a* 13,6 c 18,0 a

Certifi cada 93,97 a 27,7 b 18,7 aPlaza de mercado

51,46 b 40,6 a 24,2 a

* Promedios seguidos por letras diferentes, indican diferencias signifi cativas entre los tratamientos, según la prueba de Tukey al 5%.

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Figura 2. Hongos y bacterias identifi cadas en semilla de arveja. a. Aspergillus sp.; B. Rhizopus sp.; C. Penicillium sp.; D. Fusarium sp.; e. Bacillus sp. y F. Pseudomonas sp.

La prueba de Tukey al 5% mostró diferencias estadísticas entre los microorganismos encontrados en la arveja procedente de vaina (Figura 3A). La tinción de Gram, para Bacillus sp. resultó positiva (+) (Figura 2E), lo que indica una bacteria no patogénica hasta ahora en arveja; por otro lado, Fusarium sp., es un habitante del suelo, capaz de sobrevivir en residuos vegetales por muchos años bajo condiciones adversas, su presencia en las vainas puede atribuirse al contacto de éstas con el suelo o recipientes de cosecha contaminados por el hongo, el cual encuentra allí las condiciones ambientales adecuadas para reproducirse, infectando inicialmente las vainas y luego los granos

(Cuca, 2008; Vieira et al., 2003); Penicillum sp., es considerado un hongo de almacenamiento, aunque en muchas ocasiones, puede ser aislado de granos recién cosechados, lo que indica que existen especies que también suelen desarrollarse en condiciones de campo (Martínez, 2003). En general, en esta fuente de granos no se presentaron incidencias altas de microorganismos, debido a que la vaina, puede actuar como una barrera protectora contra el ataque de los microorganismos, además la contaminación inicial ocurre primordialmente durante el período de secado y almacenamiento de los granos (García et al., 2007).


La prueba de Tukey al 5% para los granos procedentes de almacén agrícola (semilla certificada) indicó diferencias estadísticas en los microorganismos encontrados, donde la mayor incidencia fue de Fusarium, seguido de Penicillium, Bacillus, y Aspergillus (Figura 3B); dichos resultados coinciden con los reportados por Cuca (2008), quien describió los mismos géneros, a excepción de Penicillium, en lotes de semilla de arveja china certifi cada importados a Guatemala; lo anterior indica que, la certifi cación en Colombia, no está cumpliendo con las normas de control de calidad, lo que es una alerta para que entidades como el ICA implementen programas de certificación más rigurosos, pues no se debe olvidar que la semilla es uno de los de vehículos más importantes para la transmisión de patógenos.

Figura 3. Frecuencia de hongos y bacterias presentes en las tres fuentes de arveja evaluadas. a. Vaina, B. Almacén agrícola (Certifi cada) y C. Plaza de mercado.

La prueba de Tukey al 5% para los granos obtenidos en plaza de mercado indicó diferencias signifi cativas entre los hongos y bacterias encontrados; la incidencia más alta fue para Aspergillus, con un 56% seguido de Rhizopus, Penicillium, Fusarium, Bacillus, y Pseudomonas (Figura 3C); resultados que concuerdan con los de Begum et al. (2004); quienes reportan los mismos géneros de hongos en semillas de arveja; asimismo, Attitalla et al. (2010) utilizando diferentes técnicas de aislamiento de microorganismos registraron a Aspergillus y Rhizopus como los hongos más frecuentes en semillas de esta leguminosa, con incidencias de 65 y 33%, respectivamente. En un estudio reciente, Montoya & Castaño-Zapata (2009) observaron que los granos de fríjol provenientes de plaza de mercado, presentaban una mayor frecuencia de

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microorganismos, debido a que en su mayoría éstos son cultivados, conservados y seleccionados por pequeños agricultores que desconocen las prácticas adecuadas de cosecha, empacado, almacenamiento, control de calidad, certificación y finalmente, distribución y comercialización de sus productos (Oliveros, 1991).

Los hongos identifi cados en esta fuente corresponden en gran medida a hongos de almacenamiento, los cuales generalmente son saprófitos o parásitos facultativos que se desarrollan después de la cosecha en la superfi cie de los granos, cuando los niveles de humedad superan el 13% y la temperatura alcanza los 32°C (Sweets, 2009), de este modo penetran directamente a través de la cubierta seminal, poros o heridas producidas por daño mecánico (Pacheco, 1989; Halloin, 1975). La proliferación de hongos en granos almacenados, no sólo afecta el aspecto, la calidad y la germinación, sino que entre mayor sea el tiempo post-cosecha, también se alteran los aspectos fisiológicos como la respiración y la permeabilidad selectiva de la semilla (Pérez & Argüello, 1995); ello sin considerar que el 25% de los granos cultivados en el mundo se encuentran contaminados con micotoxinas, que producen este tipo de microorganismos y las cuales resultan tóxicas para los humanos y animales que las consumen (García et al., 2007; Dohlman, 2003). Por ejemplo, Aspergillus flavus produce Aflatoxinas, sustancias muy peligrosas, que al ser consumidas por animales domésticos inducen a pérdida de peso, problemas en la reproducción, diarrea, desórdenes respiratorios y hemorragias (Bodine & Mertens, 1983); en regiones cálidas y húmedas como África e India existen evidencias de que tales micotoxinas pueden inducir cáncer en humanos (Moreno et al., 2000).

Varias especies de hongos del género Fusarium producen toxinas como la Zearalenona, relacionada con cáncer gástrico, cáncer de cuello uterino y nefropatías, entre otros (Calvo, 2007); el Tricotecenes causa una enfermedad que se caracteriza por la aparición de puntos en la piel, múltiples hemorragias,

diarrea, anorexia y agotamiento de la médula ósea (Carrillo, 2003; Calvo, 2007) y micotoxinas como la Fusarina, causa efectos neurotóxicos y abortivos, entre otros (Calvo, 2007).

El género Penicillium contiene un gran número de especies toxígenas y su capacidad de producir diferentes micotoxinas, es superior a la existente en cualquier otro género fúngico (Martínez, 2003), las principales micotoxinas producidas por éste son la Patulina, la cual tiene capacidad carcinogénica, la Citrinina, la Ocratoxina y la Toxina PR, que en dosis superiores a las letales causan congestión, edemas y hemorragias. En vacunos ha sido detectado cierto fenómeno abortivo (Terao & Othsubo, 1991).

Finalmente, Rhizopus produce la micotoxina Rhizonin A, que induce lesiones en hígado, riñones y necrosis del epitelio tubular renal (Wilson et al., 1984).

Estos resultados muestran la importancia de utilizar granos de buena calidad y aún más, la de identifi car a los hongos existentes en éstos, para así tomar medidas tanto correctivas como preventivas que eviten la reducción del rendimiento de los cultivos cuando se emplean para siembra o pongan en riesgo la salud de los animales y humanos cuando se utilizan para consumo.

Identifi cación de bacterias. En las tres fuentes de arveja empleadas se detectó la presencia de bacterias. La mayor incidencia correspondió a una bacteria Gram-positiva del género Bacillus (Figuras 2E y 3), que coincide con Tineo et al. (1988), quienes reportaron una alta incidencia de dicha bacteria en semillas de arveja rosada. Sólo en los granos procedentes de la plaza de mercado se aisló una bacteria Gram-negativa (Figura 2F). Las pruebas morfológicas, fi siológicas y bioquímicas permitieron caracterizarla como Pseudomonas sp. (Tabla 2, Figura 4), resultados que coinciden con los de Lawyer (1989), quien reporta en semilla de arveja a Pseudomonas syringae pv. pisi y Pseudomonas syringae subsp. syringae.


Los granos infectados son una de las principales fuentes de inóculo primario en la diseminación de enfermedades bacterianas; las bacterias son capaces de sobrevivir dentro o sobre las semillas por largos períodos de tiempo en forma latente (Irwin, 1987); cuando éstas

se siembran en épocas favorables para el desarrollo de enfermedades ocasionan una reducción en los rendimientos y como consecuencia pérdidas económicas (Irwin, 1987; Formento, 2011); de ahí la importancia de utilizar siempre semilla de óptima calidad.

tabla 2. Resultados de las pruebas morfológicas, fi siológicas y bioquímicas para la caracterización de Pseudomonas, aislada de granos de arveja, variedad Santa Isabel, proveniente de plaza de mercado.

Género Pseudomonas Reacción

Gram Negativo

Reconfi rmación de Gram con KOH al 3% Positivo

Catalasa Positivo

Oxidasa Positivo

Crecimiento en agar cetrimide Positivo

Crecimiento en O-F (Hugh-Leifson) Metabolismo oxidativo

Crecimiento en YDC Positivo

Crecimiento en agar para Pseudomonas Positivo

indol Negativo

Movilidad Positivo

Ácido sulfhídrico Negativo

Agar triple azúcar hierro (TSI) K/K (alcalino/alcalino)

CONCLUsiONes

• La semilla no sólo es el medio a través del cual se lleva todo el potencial genético de un cultivar; es también el vehículo ideal para el transporte de microorganismos, que en condiciones ambientales favorables pueden causar una epidemia.

• La incidencia más baja de microorganismos se observó en granos de arveja provenientes de vaina, lo que indica que la contaminación de

los granos ocurre directamente en el campo y posteriormente durante los períodos de secado y almacenamiento.

• La semilla proveniente de plaza de mercado tuvo la mayor incidencia de hongos y bacterias. La presencia de hongos como Aspergillus sp., Penicillium, sp., Fusarium sp. y Rhizopus sp., son capaces de producir micotoxinas, sustancias que pueden tener efectos adversos en la salud humana y animal.

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Figura 4. (A) Bacilos Gram-negativos, (B) Solubilidad en KOH positiva, (C). Catalasa positiva, (D). Oxidasa positiva, (E). Crecimiento en agar cetrimide, (F). Metabolismo oxidativo, (G). Crecimiento en agar YDC, (H) Crecimiento en agar Pseudomonas, (I). Indol positivo, movilidad positiva, (J). No hay fermentación de azucares (K/K).



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agron. 20(1): 38 - 50, 2012ISSN 0568-3076

PRINCIPALES NEMATODOS FITOPARÁSITOS Y SÍNTOMAS OCASIONADOS EN CULTIVOS DE IMPORTANCIA ECONÓMICA

Óscar Adrián Guzmán Piedrahita*, Jairo Castaño Zapata**, Bernardo Villegas Estrada***

* M.Sc., Profesor Auxiliar,Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. Correo electrónico: [email protected] ** Ph.D., Profesor Titular, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. Correo electrónico: [email protected]

*** M.Sc. Profesor Asistente,Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. Correo electrónico: [email protected]

Recibido: 10 de mayo; aprobado: 4 de junio de 2011

ResUMeN

Se conocen 4.105 especies de nematodos fi toparásitos, las cuales causan pérdidas anuales entre 11 y 14%, equivalentes a US$80 billones.año ¹. Aunque sobreviven en casi todos los hábitats, son esencialmente acuáticos. La mayoría de los nematodos son microscópicos y miden entre 300 y 1.000 µm de largo y 15 a 35 µm de ancho; su tamaño los hace invisibles a simple vista, pero pueden ser fácilmente ob-servados con la ayuda de un microscopio o estereoscopio. Los nematodos fi toparásitos, según el género, tienen en la región anterior (cabeza) un estilete hueco (estomatoesti-lete u odontoestilete) también llamado “lanza”, pero hay algunos con estilete sólido modifi cado (onquioestilete). El estilete es usado para penetrar las células de las plantas y a través de él extraer los nutrientes, causando enfermedades en diferentes cultivos, las cuales se categorizan principal-mente de acuerdo al hábitat parasítico y a la sintomatología en el sistema radical y tejidos aéreos. Los nematodos que parasitan el sistema radical, se dividen en ectoparásitos, endoparásitos sedentarios y semi-endoparásitos; y los que afectan los tejidos aéreos, en ectoparásitos y endoparásitos. Los síntomas pueden variar de acuerdo con el hábitat para-sítico del nematodo, la relación parásito-hospedante y otros factores tales como la edad de la planta y sus condiciones fi siológicas. Las infecciones causadas por nematodos fi toparásitos pueden resultar en la aparición de síntomas en raíces y tejidos aéreos de las plantas. Debido a que los síntomas en raíces están frecuentemente acompañados por síntomas no característicos, en los tejidos aéreos de las plantas, es necesario examinar las raíces y otros tejidos de la planta para establecer una conexión entre los síntomas del daño y los fi tonematodos.

Palabras clave: fi tonematodos, daños, raíces, hojas, cultivos.

aBstRaCt

MaiN PLaNt-PaRasitiC NeMatODes aND sYMPtOMs CaUseD iN eCONOMiCaLLY

iMPORtaNt CROPs

There are 4,105 plant parasitic nematodes, which cause annual losses between 11 and 14%, equivalent to US$80 billions.year ¹. Although they can survive in almost all en-vironments, they are essentially aquatic. Most of them are microscopic and measure between 300 and 1,000 µm large and 15 to 35 µm wide; their size makes them invisible at glance, but they can be easily seen through the microscope or a stereoscope. According to the genus, the plant- parasitic nematodes, have a hollow stylet (stomatostylet or odontostylet) in the head also called “lance”, but there are some with a modifi ed solid stylet (onquiostylet). The stylet is used to penetrate the plants’ cells and through it to extract the nutrients, causing diseases in diverse crops, which are mainly categorized according to the parasitic habit and the symptomatology in the radical system and aerial tissues. The nematodes that attack the radical system are divided into ectoparasites, sedentary endoparasites and semi-endoparasites; and those that affect the aerial tissues, into ectoparasites and endoparasites. The symptoms may vary according to the parasitic habit of the nematode, the relation parasite-host and other factors such as age of the plant and its physiological conditions. The infections caused by plant parasitic nematodes may result in appear-ance of symptoms in roots and aerial tissues of the plants. Because the symptoms in roots are frequently accompanied with not characteristic symptoms in the aerial tissues, it is necessary to examine the roots and tissues of the plant to establish the relation between the symptoms of the dam-age and the nematodes.

Key words: plant-parasitic nematodes, damages, roots, leaves, crops.

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Principales nematodos fi toparásitos y síntomas ocasionados en cultivos de importancia económica

iNtRODUCCiÓN

La palabra nematodo, proviene de los vocablos griegos nema que signifi ca “hilo” y eidés u oidos, que signifi can “con aspecto de”, siendo defi nidos como animales fi liformes con cuerpo sin segmentos y más o menos transparentes, cubiertos de una cutícula hialina, la cual está marcada por estrías o otras marcas; son redondeados en sección transversal, con boca, sin extremidades u otros apéndices, muchos son parecidos a lombrices o con forma de anguila (Figura 1a-b).

Las hembras de algunas especies cuando llegan al estado adulto son abultadas con forma de pera o esfera (Figura 1c) (Siddiqi, 2000; Agrios, 2005; Perry & Moens, 2006).

Los nematodos son tanto de vida libre como parásitos. Se conocen 26.646 especies de nematodos, distribuidas entre especies de vida libre (10.681); parásitos de invertebrados (3.501), de vertebrados (8.359) y de plantas (4.105) (Hugot et al., 2001).

Por su naturaleza, los nematodos fi toparásitos son patógenos, pero sus interacciones con otros agentes causantes de enfermedades dificultan medir su verdadero impacto en el rendimiento de los cultivos y su estimativo a gran escala (Sasser & Freckman, 1987).

En general, los nematodos fitoparásitos causan pérdidas anuales entre 11 y 14% en cultivos de importancia económica como leguminosas, granos, banano, yuca, coco, remolacha azucarera, caña de azúcar, papa, hortalizas y varios frutales, equivalentes a US$80 billones.año ¹ (Sasser & Freckman, 1987; Agrios, 2005).

MORFOLOGÍa

Aunque los nematodos sobreviven en casi todos los hábitats, son esencialmente acuáticos. La mayoría de ellos son microscópicos y miden entre 300 y 1000 µm de largo y entre 15 y 35 µm de ancho;

su tamaño los hace invisibles a simple vista, pero pueden ser fácilmente observados con la ayuda de un microscopio o estereoscopio (Figura 1 a-c) (Luc et al., 2005; Perry & Moens, 2006).

Los nematodos fitoparásitos, según el género, tienen en la región anterior (cabeza) un estilete hueco (estomatoestilete u odontoestilete) también llamado “lanza”, pero hay algunos con estilete sólido modifi cado (onquioestilete) (Figura 1d-f). El estilete es usado para perforar o penetrar las células de las plantas y a través de él extraer los nutrientes, causando enfermedades en diferentes cultivos (Maggenti et al., 1987; Mai et al., 1996; Luc et al., 2005; Perry & Moens, 2006).

DaÑOs CaUsaDOs POR LOs NeMatODOs FitOPaRÁsitOs

Según Agrios (2005), el daño mecánico directo causado por los nematodos mientras se alimentan es muy leve. La mayoría de daños parece ser causados por la secreción de saliva introducida en los tejidos de las plantas durante el proceso de alimentación. Ellos perforan la pared celular, introducen saliva dentro del citoplasma, extraen parte del contenido celular, y se movilizan en unos pocos segundos.

El proceso de alimentación causa una reacción en la células de las plantas afectadas, resultando en la muerte o debilitamiento de los extremos de las raíces y yemas, formación de lesiones y rompimiento de tejidos, abultamientos y agallas, arrugamiento y deformación en tallos y hojas. Algunas de estas manifestaciones son causadas por la descomposición del tejido afectado por las enzimas del nematodo, la cual, con o sin la ayuda de metabolitos tóxicos, causa desintegración del tejido y muerte de las células (Agrios, 2005; Luc et al., 2005; Perry & Moens, 2006; Castillo & Vovlas, 2007). Otros síntomas son causados por alargamiento anormal de la célula (hipertrofi a), por supresión de la división celular, o por la estimulación de proceso de división celular de una manera controlada y que resulta en la formación de agallas (hiperplasia) o de

40Óscar Adrián Guzmán Piedrahita, Jairo Castaño Zapata, Bernardo Villegas Estrada

un gran número de raíces laterales en o cerca de los sitios de infección (De Waele & Davide, 1998; Agrios, 2005; Perry et al., 2009).

En algunos casos, sin embargo, los síntomas son ocasionados por las interacciones bioquímicas de

las plantas con los nematodos afectando la fi siología general de estas, así como el papel que desempeñan los nematodos en realizar heridas para la penetración de otros patógenos, que son los principales responsables del daño a las plantas (Agrios, 2005).

Figura 1. Cuerpo completo de tres géneros de nematodos fi toparásitos. a. Helicotylenchus, b. Criconemoides, c. Meloidogyne, d. Estomatoestilete de Helicotylenchus, e. Odontoestilete de Xiphinema, y f. Onquioestilete de Trichodorus. Fotografías: Autores.

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CONCePtOs De eNFeRMeDaD Y PaRasitisMO De LOs NeMatODOs

Las enfermedades de las plantas son ocasionadas por microorganismos infecciosos o bióticos como hongos, bacterias, nematodos y protozoarios fl agelados, y por agentes infecciosos como virus y viroides; así mismo, por factores no infecciosos o abióticos como alteraciones edafo-climáticas y toxicidad por plaguicidas o nutrientes, entre otros (Agrios, 2005).

Enfermedad, es el resultado de la interacción dinámica entre un patógeno virulento, un hospedante susceptible y un medio ambiente favorable, la cual, causa en los hospedantes cambios anormales de tipo fi siológico y morfológico. También, enfermedad puede considerarse como las respuestas visibles e invisibles de las células y tejidos de las plantas a un agente infeccioso o factor no infeccioso, que resulta en cambios adversos en la forma, función o integridad de la planta interfi riendo con la formación, traslocación, o utilización de nutrientes minerales y agua, de tal manera que la planta afectada cambia en apariencia y rinde menos que una planta sana de la misma variedad (Merrill, 1977; Agrios, 2005). Así mismo, cuando las plantas presentan un deterioro continuo por un patógeno o parásito se origina la enfermedad; si el patógeno muere, la planta puede recuperarse (Hague, s.f.; Manzanilla-López et al., 2004).

La nematología ha empleado los términos y conceptos desarrollados en fi topatología para describir el papel que desempeñan los nematodos fi toparásitos en el desarrollo de enfermedades en plantas. El centro de discusión para considerar a los nematodos como organismos causantes de enfermedades se encuentra en la defi nición de parásito, parasitismo y patógeno (Bos & Parlevliet, 1995; Manzanilla-López et al., 2004), por lo cual es importante conocer una defi nición precisa de estos conceptos.

Para Ulloa & Hanlin (2000), la palabra parásito se deriva de los vocablos griegos “pará” juntos y “sitos”

alimento, el cual se alimenta cerca de otro, es decir, un organismo, sea planta, animal (nematodo) u hongo que deriva su alimento de otro organismo vivo, si invade y causa enfermedad, es considerado un patógeno. De acuerdo con la Real Academia Española (2011), parásito es un organismo animal o vegetal que vive a expensas de otro de distinta especie, alimentándose de él y deteriorándolo sin llegar a matarlo. Otros se refi eren a parásito como un organismo o agente (el parásito) dentro o sobre otro organismo (el hospedante) desde el cual obtiene su alimento u otros requerimientos, usualmente para detrimento del hospedante, lo cual está estrechamente relacionado con las anteriores defi niciones (Gove, 1976; Williams & Bridge, 1985; Agrios, 2005; Perry & Moens, 2006).

Parasitismo, es un término usado ampliamente en entomología, nematología y fi topatología, pero su interpretación varía (Manzanilla-López et al., 2004). En el lenguaje común, parasitismo está asociado con un socio, el parásito, viviendo a expensas del otro (Bos & Parlevliet, 1995). Es por esto que la privación de alimento domina en la mayoría de defi niciones; parasitismo en este sentido, es la “dependencia nutricional parcial o total de un organismo sobre el tejido de otro organismo vivo” (Caveness, 1964; Bos & Parlevliet, 1995). Para Bateman (1978), parasitismo es la relación o asociación entre organismos vivos, usualmente pertenecientes a diferentes especies, en el que una parte (el parásito) se benefi cia del otro (el hospedante). Los parásitos bien adaptados no matan a su hospedante mientras otros sí lo hacen (Pitcher, 1965).

La palabra patógeno proviene del vocablo griego “pathos” que signifi ca emoción, pasión o sufrimiento. Sin embargo, su naturaleza no discrimina entre bueno o malo, normal o anormal, sano o enfermo; el concepto de si es bueno o malo es una expresión creada por el ser humano (Bos & Parlevliet, 1995).

El término patógeno está frecuentemente asociado con la inoculación de toxinas u otras sustancias


químicas o compuestos que inducen una reacción perjudicial para el hospedante, la cual con el tiempo desarrolla síntomas, patogénesis y enfermedad (todas las cuales pueden ocurrir en infecciones ocasionadas por nematodos). Los patógenos usualmente causan enfermedad, pero los parásitos pueden o no causarla; si ello ocurre, entonces también son considerados patógenos. Los nematodos que se alimentan sobre plantas, en común con otros agentes causantes de enfermedades, son frecuentemente considerados patógenos capaces de producir una enfermedad reconocible. Frecuentemente, tal concepto es válido, pero los nematodos pueden también permitir el ingreso y establecimiento de hongos, bacterias y virus fi topatógenos, especialmente cuando su hábitat es el suelo (Pitcher, 1965).

El inicio del establecimiento de la relación hospedante-parásito –ejemplo, la agresión por el parásito–, es llamado “ataque”, el cual implica invasión y colonización del hospedante. El hecho de atacar o el estado de ser atacado es una consecuencia de agresividad de los organismos parásitos o fi tófagos y de la susceptibilidad del hospedante o víctima, y no necesariamente resulta en enfermedad. La relación hospedante-parásito puede ser más caracterizada por el ataque; ejemplo, la presencia física visible del parásito, más que la enfermedad resultante (Manzanilla-López et al., 2004). Shaner et al. (1992), consideran que muchos nematodos son primariamente parásitos y secundariamente patogénicos. De hecho, con base en lo anterior, los nematodos fi toparásitos son considerados como tales por tener una naturaleza dual, es decir, fi toparásitos y fi topatógenos.

CLasiFiCaCiÓN De Las eNFeRMeDaDes CaUsaDas POR

NeMatODOs

Las enfermedades de plantas pueden ser clasifi cadas de acuerdo con el tipo de agente causante, el tejido infectado, las características epidémicas, la reacción de resistencia, etc.; categorías que reflejan las

perspectivas de la enfermedad. En el caso de los nematodos parásitos de plantas, las enfermedades han sido categorizadas principalmente de acuerdo con el hábitat parasítico y la sintomatología en el sistema radical y en el tejido aéreo.

Aunque los nematodos fi toparásitos pueden atacar raíces, tallos, troncos, yemas, hojas, fl ores y semillas, el tejido atacado varía de acuerdo con la especie de fi tonematodo y el hospedante (Sasser, 1989). De acuerdo a investigadores como Thorne (1961), Guiran (1983), Hague (s.f.), Mai et al. (1996), Volcy (1997), Siddiqi (2000), Manzanilla-López et al. (2004), Luc et al. (2005), Perry & Moens (2006) y Perry et al. (2009), las estrategias evolutivas desarrolladas por los nematodos permitieron abarcar un hábitat migratorio amplio, el cual varía desde ectoparásitos hasta endoparásitos; propiedades de gran utilidad en el diagnóstico, porque los síntomas asociados al tipo de hábitat pueden ser usados como una guía general para reducir la lista de agentes potenciales de enfermedades causadas por nematodos, tal como se describe a continuación:

Nematodos fi toparásitos del sistema radical

• Ectoparásitos. Son los nematodos que se alimentan sin penetrar a las raíces. En general, los ectoparásitos son de mayor tamaño y con estiletes más largos que los endoparásitos con el fi n de penetrar el tejido de las raíces. Estos nematodos se dividen en ectoparásitos migratorios y sedentarios.

Los ectoparásitos migratorios, se caracterizan por: a) tener un estilete generalmente largo, b) alimentarse manteniendo el cuerpo fuera del tejido, c) poner los huevos individualmente en el suelo o en la rizósfera, d) alimentarse de células corticales, e) establecer relaciones parasíticas especializadas en algunos casos, y f) todos sus estados de desarrollo son parasíticos; como ejemplos de este grupo, están los géneros: Hemicriconemoides, Longidorus, Trichodorus, Paratrichodorus, Belonolaimus, Criconemella, Xiphinema, Paratylenchus, entre otros.

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Los ectoparásitos sedentarios, se caracterizan por: a) tener un cuerpo generalmente grueso y en forma de salchicha, b) alimentarse por largo tiempo de una célula, c) poner los huevos dispersos en el suelo, y d) como los ectoparásitos migratorios, todos sus estados de desarrollo son parasíticos. Como ejemplos representativos, están los géneros Criconemella y Criconema.

Otra clasifi cación de los nematodos ectoparásitos se basa en el tamaño del estilete y se conocen como: ectoparásitos con estilete corto, los cuales se alimentan principalmente sobre la epidermis, células corticales y pelos absorbentes de las raíces, tales como: Tylenchorhinchus, Trichodorus, Paratrichodorus y algunas especies de Helicotylenchus; y ectoparásitos con estilete largo, el cual puede ser introducido profundamente dentro del tejido de las raíces, principalmente en los ápices, llegando algunos nematodos a quedar inmóviles por largos períodos de tiempo. Como ejemplos representativos de este grupo están los géneros: Belonolaimus, Cacopaurus, Criconema, Criconemella, Dolichodorus, Hemicriconemoides, Hemicycliophora, Longidorus, Paralongidorus, Paratylenchus y Xiphinema.

• Endoparásitos. Son los nematodos que penetran completamente dentro de las raíces; por consiguiente, se alimentan, se desarrollan y ponen los huevos en su interior o adheridos a ellas. Estos nematodos se dividen en endoparásitos sedentarios y migratorios.

Los endoparásitos sedentarios, se caracterizan por tener un estilete pequeño y delicado; las hembras inmaduras y juveniles entran al tejido de la planta donde desarrollan un sitio de alimentación fi jo e inducen la formación de un sofi sticado sistema trófi co de células de abrigo (cuidar, criar) llamado sincitia (células gigantes), se tornan inmóviles, adquieren una forma abultada para formar y depositar los huevos. Los machos carecen de aparato digestivo funcional. Como ejemplos representativos de este grupo, están: Globodera, Meloidogyne, Heterodera, Nacobbus, Punctodera y Cactodera.

Los endoparásitos migratorios, retienen su movilidad y no están fi jos en un sitio de alimentación dentro de los tejidos de la planta. Se alojan y migran

a través de los tejidos, no forman células modifi cadas de alimentación, ni saco de huevos, y todos sus estados de desarrollo son parasíticos. Ejemplos representativos de este grupo son: Hirschmanniella, Radopholus y Pratylenchus.

• Semi-endoparásitos. En este caso, solamente la parte anterior del nematodo penetra las raíces y la parte posterior permanece en contacto con el suelo. Aunque algunas formas pueden penetrar parcialmente las raíces con la parte anterior de su cuerpo, la parte posterior de las hembras se proyecta desde las raíces y llega a adquirir forma abultada. Los juveniles o hembras inmaduras raramente penetran las raíces del hospedante completamente. En general, el tamaño de los nematodos y la longitud del estilete son intermedios comparados con los endoparásitos y ectoparásitos. Estos nematodos se dividen en semi-endoparásitos sedentarios y semi-endoparásitos migratorios.

En los semi-endoparásitos sedentarios, las hembras se alimentan con el cuerpo parcialmente embebido en las raíces, son de forma irregularmente abultada, poseen un saco de huevos y se alimentan de células modifi cadas. Ejemplos representativos son: Tylenchulus semipenetrans, Rotylenchulus reniformis y los géneros Sphaeronema y Tylenchulus.

En los semi-endoparásitos migratorios, las hembras introducen parte de su cuerpo en el tejido, conservan su aspecto vermiforme, depositan los huevos libremente en el suelo, se alimentan de células no modificadas, y todos sus estados de desarrollo son parasíticos. Algunos nematodos se comportan como ecto-endoparásitos facultativos, como Hoplolaimus y Helicotylenchus.

Nematodos fi toparásitos de tejidos aéreos

• Ectoparásitos. Estos permanecen sobre la superfi cie de los tejidos del hospedante y se


alimentan mediante la inserción del estilete dentro de las células. Estos nematodos se alimentan principalmente sobre la epidermis de las células de hojas jóvenes, tallos y primordios fl orales. La mayoría de estos nematodos se puede encontrar atacando el follaje, como Anguina, Aphelenchoides y Ditylenchus.

• Endoparásitos migratorios. Estos nematodos pueden penetrar completamente el tejido de la planta, se mueven libremente a través de los tejidos de tallos, hojas, primordios fl orales o semillas. Se conservan vermiformes cuando se mueven y alimentan a través de los tejidos. Frecuentemente migran entre el suelo y las raíces y tienen un estilete moderadamente fuerte. Ejemplos típicos de este grupo son Aphelenchoides, Bursaphelenchus y Ditylenchus.

PRiNCiPaLes sÍNtOMas CaUsaDOs POR NeMatODOs FitOPaRÁsitOs

Los síntomas pueden variar de acuerdo con el hábitat parasítico del nematodo, la relación parásito-hospedante y otros factores tales como la edad de la planta y sus condiciones fi siológicas (Manzanilla-López et al., 2004). Las infecciones causadas por nematodos fitoparásitos pueden resultar en la aparición de síntomas en raíces y tejidos aéreos de las plantas (Guiran, 1983; Hague, s.f.; Sasser, 1989; Agrios, 2005).

Debido a que los síntomas en raíces están frecuentemente acompañados por síntomas no característicos en los tejidos aéreos de las plantas, es necesario examinar las raíces y otros tejidos de la planta para establecer una conexión entre los síntomas del daño y los fi tonematodos. Para estar seguros de la asociación, los nematodos tienen que ser extraídos de las raíces u otros órganos y del suelo, para ser cuantifi cados e identifi cados en el estereoscopio y microscopio, respectivamente (Southey, 1986; Schurtleff & Averre, 2000).

síntomas primarios ocasionados por nematodos que atacan el sistema radical

Los síntomas ocasionados por los nematodos fi toparásitos, generalmente no pueden ser distinguidos de los ocasionados por otros organismos habitantes del suelo como hongos, bacterias, protozoarios, insectos, etc., o los ocasionados por condiciones ambientales adversas. Generalmente, los daños causados por los fi tonematodos en las raíces son refl ejados en los tejidos aéreos como crecimiento defi ciente de tallos, clorosis de hojas y aun muerte de plantas, etc.; debido a una reducida absorción de agua y nutrientes por las raíces secundarias, lo cual infl uye en el potencial de agua en las hojas, conductividad estomatal, transpiración y conductividad. Especies como Heterodera avenae, Tylenchorhinchus dubius y H. trifolii son ejemplos representativos de este fenómeno (Seinhorst, 1981).

De acuerdo con Hague (s.f.), Thorne (1961), Sasser (1989), Villota & Varón (1997), Volcy (1997), Manzanilla-López et al. (2004), Agrios (2005), Luc et al. (2005), Perry & Moens (2006), Guzmán-Piedrahita et al. (2009) y Perry et al. (2009), los síntomas más importantes causados por nematodos fi toparásitos que atacan el sistema radical son:

• Menor cantidad y longitud de raíces, especialmente las raíces secundarias de alimentación como en pitaya (Selenicereus megalanthus) atacada por Helicotylenchus dihystera (Figura 2a).

• Desarrollo anormal de raíces:

- Excesiva ramifi cación de raíces secundarias como en plátano Dominico Hartón (Musa AAB) atacado por Radopholus similis (Figura 2b).

- Nudos o agallas como en melón (Cucumis melo) afectado por Meloidogyne spp. (Figura 2b1-2).

- Lesiones necróticas longitudinales externas como en plátano atacado por R. similis (Figura 2d).

- Lesiones internas de color rosado a rojizas, como en plátano atacado por R. similis (Figura 2e).

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- Raíces abultadas (infl amadas) y redondeadas como en café (Coffea arabica) afectado por Meloidogyne spp. (Figura 2f).

- Raíces con acumulación anormal de partículas de suelo y residuos de raíces como en guayabo (Psidium guajava) afectado por Meloidogyne spp. (Figura 2g).

- Supresión del crecimiento de raíces como Meloidogyne spp., atacando tomate (Solanum lycopersicum) (Figura 2h1) y café (Figura 2h2).

• Formación de quistes de color blanco, amarillo o castaño oscuro, como en soya (Glycine max) atacada por Heterodera glycines (Figura 2i).

• Pudrición de raíces (Figura 2j1) y cormos (Figura 2j2) de plátano afectados por R. similis.

• Formación de costras o verrugas en raíces de guayabo atacadas por Meloidogyne spp. (Figura 2k).

• Agrietamiento (Figura 2l1) y encrespamiento (Figura 2l2) de las raíces como en pitaya afectada por H. dihystera.

• Raíces de color violeta como en plátano atacado por Helicotylenchus spp. (Figura 2m1-2).

• Hiperplasia de raíces como en tomate afectado por Meloidogyne spp. (Figura 2n1-2).

síntomas secundarios de nematodos que atacan el sistema radical

Los síntomas son similares a los causados por cualquier daño que interfi ere con el soporte físico y la absorción de agua y nutrientes; resultando en varios síntomas de defi ciencia de acuerdo con las características químicas y físicas del suelo, disponibilidad de agua y nutrientes, la parte de la planta involucrada, la especie del hospedante y el nematodo mismo (Jenkins & Taylor, 1967). Situaciones que conducen a que se incremente

el tiempo de siembra a fl oración, de fl oración a cosecha, entre fl oraciones y entre cosechas, además de reducirse la longevidad de las plantas. También se presenta reducción del tamaño de las plantas, número de hojas, rendimiento y vida productiva del cultivo (Williams & Bridge, 1985; Sarah et al., 1996; Araya, 2003; Gowen et al., 2005).

Los síntomas son usualmente más pronunciados si las plantas están ya afectadas por condiciones de crecimiento adversas o están siendo atacadas por otros patógenos.

Cuando las plantas crecen en condiciones óptimas y son fuertemente atacadas por fi tonematodos, pueden mostrar síntomas leves en la parte aérea. Bajo tales circunstancias, los nematodos se reproducen mejor y pueden representar una amenaza oculta y severa para los cultivos subsiguientes (Williams & Bridge, 1985; Sasser, 1989; Manzanilla-López et al., 2004; Agrios, 2005).

Así mismo, de acuerdo con Thorne (1961), Pitcher (1965), Ayoub (1980), Sarah et al. (1996), Castaño & Salazar (1987), Montiel et al. (1997), Guzmán-Piedrahita & Castaño-Zapata (2004), Agrios (2005), Gowen et al. (2005) y Guzmán-Piedrahita & Castaño-Zapata (2010), los síntomas secundarios en la parte aérea de las plantas ocasionados por nematodos que atacan el sistema radical son:

· Reducción del crecimiento (enanismo), como en plátano (Figura 3a1 izquierda: enferma, derecha: sana) y guayabo (Figura 3a2 izquierda: sana, derecha: enferma) atacados por R. similis y Meloidogyne spp., respectivamente.

· Amarillamiento del follaje (clorosis), similar a síntomas de defi ciencias nutricionales, como ataques en melón por Meloidogyne spp. (Figura 3b1), en pitaya por H. dihystera (Figura 3b2) y en piña (Ananas comosus) por Pratylenchus spp. (Figura 3b3).


Figura 2. Síntomas primarios característicos causados por nematodos fi toparásitos en el sistema radical. Fotografías: Autores.

· Marchitamiento o fl acidez de hojas como en tomate atacado por Meloidogyne spp. (Figura 3c1) y pitaya afectada por Meloidogyne spp. (Figura 3c2).

· Muerte prematura de plantas como en fríjol (Phaseolus vulgaris) atacado por Meloidogyne spp. (Figura 3d).

· Disminución en el número de hojas y muerte progresiva de la planta, como en plátano atacado por R. similis (Figura 3e).

· Volcamiento (Figura 3f1) y desraizamiento (Figura 3f2) de plantas como en plátano afectado por R. similis.

· Reducción de la vida útil del cultivo (Figura 3g1) y como consecuencia, disminución del rendimiento y calidad del producto cosechado, como en plátano atacado por R. similis (Figura 3g2).

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Figura 3. Síntomas secundarios en la parte aérea de las plantas ocasionados por nematodos que atacan el sistema radical. Foto-grafías: Autores.

síntomas primarios ocasionados por nematodos que atacan tejidos aéreos

Los daños ocasionados por las especies de fi tonematodos que infectan semillas, tallos, troncos y hojas son más específi cos, ya que cada una de las enfermedades en la parte aérea es causada solamente por una especie de nematodo fitoparásito, por lo tanto, solamente una especie de nematodo se concentra en las partes afectadas. Esta situación contrasta con las infecciones en las raíces de una misma planta, en las cuales pueden estar involucrados varios géneros y especies (Sasser, 1989). El daño mecánico en los tejidos aéreos es ocasionado por el movimiento del nematodo a través de las células; algunos nematodos secretan pectinasas que disuelven la lámina media, generando necrosis de los tejidos (Williams & Bridge, 1985). Los principales síntomas

primarios ocasionados por nematodos que atacan tejidos aéreos son:

· Hojas con lesiones necróticas, con coloración intervenal y necrosis como en fresa afectada por Aphelenchoides fragariae (Figura 4a).

· Hojas con ápices de color blanco como en arroz atacado por Aphelenchoides besseyi (Figura 4b).

· Malformación de hojas y primordios foliares como en fresa afectada por A. fragariae (Figura 4c).

· Deformación de hojas, acompañada de amarillamiento y doblamiento como en cebolla de rama atacada por Ditylenchus dipsaci (Figura 4d).

· Muerte de plantas como en cebolla de rama afectada por D. dipsaci (Figura 4e).


· Necrosis de los haces vasculares formando anillos de color rojo como en palma de aceite (Elaeis guineensis) atacada por Bursaphelenchus cocophilus (Figura 4f).

· Malformación de tallos y hojas, como en ajo (Figura 4g1) y cebolla (Figura 4g2-4) atacados por D. dipsaci.

síntomas secundarios ocasionados por nematodos que atacan tejidos aéreos

· Disminución del rendimiento como en ajo (Figura 5a1-2) y cebolla de huevo (Figura 5a3) atacados por D. dipsaci.

· Pudrición de la cosecha como en ajo (Figura 5b1) y cebolla de rama (Figura 5b2) atacados por D. dipsaci.

· Amarillamiento y muerte de hojas adultas (bajeras) como en palma de aceite afectada por B. cocophilus (Figura 5f).

agradecimiento: Los autores del artículo agradecen a la ingeniera Rosa Cecilia Aldana de la Torre, Asistente de Investigación, Área de Entomología de CENIPALMA, por suministrar las fi guras 4f y 5f.

Figura 4. Síntomas primarios ocasionados por nematodos que atacan tejidos aéreos. Fotografías: Autores, excepto la f.

Figura 5. Síntomas secundarios ocasionados por nematodos que atacan tejidos aéreos. Fotografías: Autores, excepto la f.

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agron. 20(1): 51 - 63, 2012ISSN 0568-3076

EVALUACIÓN DE MÉTODOS DE MANEJO DE NEMATODOS FITOPARÁSITOS EN PLÁTANO (Musa AAB) DOMINICO

HARTÓN

Johana Salazar O.*; Nicolás A. Arroyave H.**; Manuel Aristizábal L.***

* .Ingeniera Agrónoma, Universidad de Caldas. [email protected]** Estudiante Ingeniería Agronómica. Universidad de Caldas. [email protected]

*** Profesor Titular. Departamento de Producción Agropecuaria. Universidad de Caldas. [email protected]

Recibido: 15 de septiembre; aprobado: 25 de noviembre de 2011

ResUMeN

Este trabajo se realizó en la granja “Montelindo” (propiedad de la Universidad de Caldas), ubicada a 1.010 msnm, con temperatura media de 23,5°C, precipitación anual de 2.100 mm y humedad relativa del 76%. El objetivo fue evaluar varias formas de manejo biológico y orgánico de nematodos fi toparásitos del cultivo de plátano. Para el control de los nematodos se hicieron aplicaciones de Lombricompost, Micorrizas, Trichoplant®, Carbofed ® 330 SC y Lixiviado de plátano. Los tratamientos se distribuyeron en un diseño experimental en parcelas divididas. En las parcelas principales se asignó la aplicación o no del Lixiviado del raquis de plátano, mientras que en las subparcelas se distribuyeron al azar los nueve tratamientos experimentales, cada uno con cuatro repeticiones. Se emplearon cinco plantas por repetición. Se realizaron registros del número de nematodos fi toparásitos en suelo y raíces, durante 9 meses, cada 3 meses, a partir de la siembra. Se estableció que los géneros de nematodos más frecuentes fueron Radopholus, Meloidogyne y Helicotylenchus; que el producto Lombricompost favoreció la presencia de los nematodos identifi cados, hasta los 9 meses después de la siembra; en todos los tratamientos las poblaciones de nematodos fi toparásitos tendieron a aumentar después de los 6 meses después de la siembra. Que los productos que presentaron mejores resultados fueron el Carbofed ® 330 SC y el Trichoplant®; que el Lixiviado del raquis de plátano solamente mostró efectos dañinos sobre los nematodos a los 9 meses después de la siembra, y que el nematodo que más afecta el sistema radicular presentando resistencia a cualquier tipo de control es Radopholus similis.

Palabras clave: micorrizas, Carbofed ® 330 SC, lombricompuesto, lixiviados, Trichoplant®.

aBstRaCt

evaLUatiON OF MaNaGeMeNt MetHODs OF PLaNt-PaRasitiC NeMatODes iN

PLaNtaiN (Musa aaB) DOMiNiCO HaRtON

The present work was carried out at the ‘Montelindo’ farm (property of Univerdidad de Caldas), located at 1,010 masl, with average temperature of 23.5ºC, annual rainfall of 2,100 mm and 76%, relative humidity. The objective was to evaluate various agents of biological and organic management of plant-parasitic nematodes that affect the plantain crop. To control nematodes, applications of vermicompost, mycorrhiza, Trichoplant®, Carbofed® 330 SC and lixiviates of plantain rachis were made. Treatments were distributed in a split plot experimental design. Whether the application of lixiviates would or would not be carried out, was assigned to main plots while the nine treatments were randomly assigned to sub-plots, with four replicates. Five plants were used per replicate. Registers of number of parasitic-nematodes in soil and roots were made every three months for 9 months after planting. It was established that the most frequent genera of plant-parasitic nematodes were Radopholus, Meloidogyne and Helicotylenchus; that the product vermicompost favored the presence of these nematodes even 9 months after planting; that in all of the treatments the populations of plant-parasitic nematodes tended to increase following 6 months after the planting date; that the products that presented the best results were Carbofed® 330 SC and Trichoplant®; that the lixiviate of plantain rachis only had adverse effects on nematodes 9 months after planting and that the nematode that most affects the plantain root system showing resistance to any type of control is Radopholus similis.

Key words: mycorrhizas, Carbofed® 330 SC, vermicompost, lixiviates, Trichoplant®.

52Johana Salazar O., Nicolás A. Arroyave H., Manuel Aristizábal L.

iNtRODUCCiÓN

El plátano en Colombia ha sido considerado un producto vital en la canasta familiar por ser rico en carbohidratos, minerales y proteínas; su cultivo es un generador de empleo e ingresos para los agricultores, y sus exportaciones constituyen un factor importante en la generación de divisas para la economía nacional; además, el cultivo del plátano exige mano de obra no califi cada (Rodriguez & Rodriguez, 2009).

El cultivo del plátano es el cuarto más importante del mundo, después del arroz, el trigo y el maíz, y es parte esencial de la dieta de los habitantes de más de 100 países (Rodríguez & Rodríguez, 2009).

Según el Centro Internacional de Agricultura Tropical, en 2007 en el mundo se produjeron 33,9 millones de toneladas de plátano, de las que se comercializaron internacionalmente más de 500.000 toneladas. La producción se concentra en los países del trópico húmedo del África, América Latina y el Caribe. Colombia participa con el 8,6% de la producción mundial del plátano, alcanzando 2’815.069 toneladas en 2008, con una tasa de crecimiento anual promedio de 1,1% entre 1995 y 2008 (Ruiz & Ureña, 2009, citados por Chaguezá et al., 2009).

Según la FAO (2006), en el mundo se cultiva una superfi cie de alrededor de 9 millones de hectáreas, siendo el promedio de la producción mundial en 1998-2000 de 92 millones de toneladas anuales, que en 2001 se estimó en 99 millones de toneladas. Estas cifras son una aproximación, ya que la mayor parte de la producción mundial de plátano, casi el 85 por ciento, procede de parcelas relativamente pequeñas y huertos familiares en donde no hay estadísticas.

El ataque de plagas y enfermedades junto con las condiciones ambientales, se convierten en factores que limitan los rendimientos, productividad y vida útil de cualquier cultivo; el plátano, al igual que otras especies de uso común en la alimentación humana, no ha estado ajeno a estos factores y por lo tanto los agricultores han tomado medidas que solucionan

temporalmente estos problemas, pero que traen consecuencias socioeconómicas y ambientales adversas (Aristizábal & González, 2008).

En plátano se presentan además de nematodos fi toparásitos plagas comunes, con hábitos similares. La importancia relativa de cada una de ellas depende de la zona de cultivo. El manejo de las plagas en los cultivos debe incluir estrategias integradas que reduzcan la población de insectos o niveles que no produzcan daño de importancia económica (Chávez, 2006).

En Musáceas se reportan 146 especies de nematodos, distribuidas en 43 géneros. Según Araya (2003), los fi tonematodos más devastadores y ampliamente distribuidos son los endoparásitos migratorios Radopholus similis y Pratylenchus coffeae, y el semiendoparásito Helicotylenchus multicinctus. R. similis (nematodo Barrenador) es el de mayor importancia en cultivos de plátano y banano.

Los nematodos pueden causar daño directo a las raíces y el cormo del plátano, producen un crecimiento deficiente de las plantas, hojas más pequeñas y en menor número, frutos de peso reducido, además inducen volcamiento de las plantas y pudrición del sistema radical (Montiel et al., 1997, citados por Guzmán & Castaño-Zapata, 2004). Por lo general, el manejo agronómico de los nematodos se realiza con productos químicos y biológicos, pero estudios realizados indican que el manejo biológico no es efi caz ni sufi ciente para reducir sustancialmente las poblaciones de nematodos fi toparásitos en suelo o raíces (González et al., 2009). El manejo químico de los nematodos es más efectivo que el manejo biológico; sin embargo, productos químicos efectivos como Aldicarb han sido eliminados del mercado por su alta toxicidad y otros como Carbofuran, también altamente tóxico para los humanos y el medio ambiente, no son específi cos contra dichos patógenos.

Es por esto que se plantea la necesidad de evaluar otras alternativas biológicas que permitan un buen

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Evaluación de métodos de manejo de nematodos fi toparásitos en plátano (Musa AAB) Dominico Hartón

control de las poblaciones de nematodos fi toparásitos, que sean amigables con el medio ambiente y que no afecten económicamente al agricultor, una opción para esto es la utilización de enemigos naturales y los subproductos del cultivo del plátano.

E l presente t r aba jo tuvo los s i gu ientes objetivos: 1) Evaluar el efecto de las Micorrizas arbusculares, Trichoplant®, Lixiviados de plátano y el Lombricompuesto sobre las poblaciones de nematodos fitoparásitos del plátano Dominico Hartón y 2) determinar el mejor agente de control biológico u orgánico para el manejo de nematodos fi toparásitos en plátano Dominico Hartón.


Localización y siembra

El estudio se realizó en la granja ‘Montelindo’, ubicada en la región Santágueda del municipio de Palestina (Caldas), a 5o 05’ N y 75° 40’ W, a 1.010 msnm, con temperatura media de 24ºC, precipitación anual de 2.100 mm y humedad relativa del 76%, suelos franco arenosos, de origen volcánico, de la clase Typic Dystrandept. Para el establecimiento del experimento se utilizaron 360 cormos de la variedad Dominico Hartón, los cuales fueron extraídos de plantas

provenientes de un lote de producción ubicado en la misma granja. La preparación de la semilla para la siembra se hizo de forma convencional usando cormos aparentemente sanos y vigorosos, a los cuales se les eliminaron los restos de tierra, las raíces y aquellas partes que se encontraron afectadas por diversos daños.

La distancia de siembra que se utilizó fue de 2,5 X 2,0 m entre surcos y plantas, respectivamente; para la siembra se hicieron hoyos de 40 X 40 cm y se acondicionaron según el tratamiento correspondiente. Para el manejo agronómico del cultivo se realizaron en forma oportuna las prácticas de manejo convencionales como son control de malezas, aplicación de fertilizantes, deshoje y despuntes fi tosanitarios y desguasque.

Diseño experimental, tratamientos y variables de respuesta

Los tratamientos se distribuyeron en un diseño experimental en parcelas divididas. En las parcelas principales se asignó la aplicación o no del Lixiviado del raquis de plátano, mientras que en las subparcelas se distribuyeron al azar los nueve tratamientos experimentales (Tabla 1), cada uno con cuatro repeticiones. Se emplearon cinco plantas por repetición.

Tabla 1. Tratamientos experimentales distribuidos en las parcelas principales.

Tratamientos Descripción1 Testigo absoluto2 Lombricompuesto (1 kg por hoyo)

3 Micorrizas (100 g por cormo)4 Trichoplant® (300 g en 200 L de agua)5 Lombricompuesto + Trichoplant® + Micorriza

(1 kg por hoyo + 100 g/cormo + 300 g en 200 L de agua)

6 Carbofed ® 330 SC (30 g por hoyo)7 Lombricompuesto + Trichoplant®

(1 kg por hoyo + 300 g en 200 L de agua)8 Micorriza + Trichoplant®

(300 g en 200 L de agua + 100 g/cormo)

9 Lombricompuesto + Micorriza(1 kg por hoyo + 100 g/cormo)


En el tratamiento con Trichoplant® los cormos fueron sumergidos en la suspensión durante 1 h.

El Lombricompuesto se aplicó al hoyo antes de la siembra y luego se hicieron aplicaciones de 2 kg del producto a la base de las plantas a los 3, 6 y 9 meses después de la siembra.

En cada repetición se realizó un muestreo aleatorio de suelo y raíces para obtener muestras compuestas utilizando todas las plantas de cada repetición; las muestras se llevaron al laboratorio de Fitopatología de la Universidad de Caldas para realizar la extracción y conteo de nematodos fi toparásitos en suelo y raíces. Para determinar el número de nematodos e identifi car los géneros determinantes a las muestras recolectadas en campo, se utilizó la técnica de centrifugación y fl otación en azúcar descrita por Castaño-Zapata (1998), para lo cual 100 g de suelo se diluyeron en 5 L de agua en un balde y se mezclaron dejando reposar esta mezcla aproximadamente 10 segundos antes de proceder al tamizado; los 25 g de raíces se licuaron en 750 mL de agua y se fi ltró la mezcla obtenida en una columna de tamices con mallas de 710, 250, 106 y 25 µ, ubicados en esta secuencia, la muestra se lavó con agua a presión en cada tamiz para que hubiera desprendimiento de los nematodos, a excepción del tamiz de 25 µm, ya que el material que quedó en este fue recolectado en tubos de centrifugación con capacidad para 20 mL, con la ayuda de un embudo, los cuales fueron centrifugados a 3800 rpm durante 5 minutos, en una centrifuga marca Clay Adams, luego se eliminó el sobrenadante de los tubos y se adicionó una solución azucarada (500 g de azúcar por 1 L de agua), y nuevamente se sometió a centrifugación. El nuevo sobrenadante se vertió en el tamiz de 45 µ para lavar el azúcar y recoger el residuo en un Beaker, aforándolo hasta 100 mL. Luego se tomaron 5 mL y se vertieron en una caja Petri pequeña, dividida en ocho sectores circulares y se procedió a realizar el conteo de nematodos presentes con la ayuda de un estereoscopio (Leica ZOOM 2000); este procedimiento se repitió tres veces, para calcular un promedio de nematodos en 5 mL y luego extrapolar

los valores a 100 mL, siendo este último valor el correspondiente a los nematodos en 100 g de suelo y 25 g de raíces. Este procedimiento se efectuó cada tres meses, a partir de la siembra de las plantas, hasta completar tres lecturas en un período de 9 meses.

Para la identifi cación de los nematodos, se vertieron 5 mL en la caja Petri y se procedió a succionar con un capilar cada uno de los nematodos presentes con ayuda del estereoscopio y se depositaron en un portaobjetos para ser observados en un microscopio (Revelation III LW Scientific), y con base en su morfología y en características diagnósticas, identifi car el nematodo observado.

análisis estadísticos de los datos

Los datos de número de nematodos fi toparásitos en suelo y raíces registrados separadamente a los 3, 6 y 9 meses después de la siembra se sometieron a análisis de varianza con una signifi cancia del 95%, de acuerdo con el diseño en parcelas divididas, para lo cual se empleó el paquete estadístico SAS (Statistical Analysis System). Igualmente, se obtuvieron los valores correspondientes para el coefi ciente de determinación y el coefi ciente de variación (5%) para cada género de nematodo analizado. Si el análisis de varianza producía efecto diferencial de los tratamientos, se aplicaba la prueba de comparación de medias de Tukey al 5% para establecer entre cuáles de ellos hubo diferencias estadísticas. Además de la asignación de las fuentes de variación a la parcela principal (Lixiviados) y a las sub-parcelas (tratamientos), también se consideró como fuente de variación el tipo de muestra analizada (raíces y suelo).


Poblaciones de nematodos a los 3 meses después de la siembra

Los géneros de nematodos fi toparásitos identifi cados fueron: Radopholus, Meloidogyne y Helicotylenchus, los cuales han sido identifi cados en plantaciones de plátano en Colombia y el mundo (Araya, 2003).

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El análisis de varianza mostró la existencia de diferencias altamente signifi cativas entre tratamientos para las poblaciones de Radopholus, Helicotylenchus y nematodos saprófi tos; el tipo de muestra (suelo o raíz) también presentó diferencias altamente signifi cativas para los grupos de nematodos indicados y para la población total. La interacción Tratamiento por Lixiviados (T*L) tuvo efecto signifi cativo en las poblaciones de Radopholus, mientras que la interacción Tratamiento por Muestra (T*M) tuvo efecto signifi cativo en las poblaciones de saprófi tos. Esto indica que, en los grupos de nematodos indicados, la

acción de los tratamientos dependió de si se aplicaba o no Lixiviado o del tipo de muestra (raíces o suelo) analizada. La aplicación o no de Lixiviados de raquis de plátano no causó diferencias estadísticas en las poblaciones registradas en cada grupo de nematodos (Tabla 2).

Los coeficientes de determinación para todas las variables de respuesta evaluadas fueron altos y le dan buena confi ablidad a los resultados obtenidos, mientras que los valores del coefi ciente de variación estuvieron en los niveles esperados para este tipo de trabajos.

Tabla 2. Resultados de los análisis de varianza (cuadrados medios) para varios tratamientos contra grupos de nematodos identifi cados en raíces y suelo con plátano Dominico Hartón

Fuente devariación

G. L. Grupos de nematodos

Radopholus Meloidogyne Helicotylenchus Saprófi tos Juveniles TotalModelo 30 5524225* 4849* 93089** 3683246** 23,6* 14007193**Bloques 3 3494393 1312 70408 1878797 12 832571

Tratamiento (T)

8 27955141** 4239 70407** 3317809** 19 8692935

Lixiviados (L) 1 3552596 9328 35062 36354 37 3888455Muestra (M) 1 42954916** 16320 735163** 33998617** 21 178879479**

T*L 8 6591786** 4939 104048 2218110 24 11510487T*M 8 3497152 4204 67431 3312360* 26 8689340L*M 1 3540669 8820 33337 39800 53 3808027Error 113 2196179 2644 65270 1771904 26 4849983

R2 0,800 0,746 0,746 0,755 0,551 0,734C. V. (%%) 71,2 73,13 43,79 73 96 77

*, ** Denotan diferencias signifi cativas y altamente signifi cativas, según la prueba de Fisher.

En general, las poblaciones más altas correspondieron a los nematodos del género Radopholus, seguido por las poblaciones de saprófi tos y de Helicotylenchus (Tabla 3), lo cual coincide con resultados previos reportados por González et al. (2009).

Los registros obtenidos permiten afi rmar que el tratamiento menos efectivo para el control de Radopholus fue el Lombricompuesto, ya que registró la población más alta, mientras que el tratamiento con Carbofed ® 330 SC fue el más efectivo ya que solo registró el 11% de la población detectada con el Lombricompuesto. En este género de nematodo,

solamente en los tratamientos con Trichoplant® y con Carbofed ® 330 SC se hicieron registros poblacionales menores a los registrados en las plantas Testigo. En general, la presencia del Lombricompuesto en los tratamientos siempre estuvo asociada con los niveles poblacionales más altas para este género de nematodo (Tabla 3). Con respecto a Meloidogyne no hubo diferencias signifi cativas entre los tratamientos; sin embargo, el tratamiento con Trichoplant® fue el menos efectivo ya que en él se encontró la mayor población de nematodos en comparación con los demás tratamientos. González et al. (2009), trabajando en la misma región Santágueda, encontraron que el


tratamiento químico con Carbofed ® 330 SC es el más efectivo para regular las poblaciones de nematodos y que el empleo de hongos entomopatógenos era menos efectivo de lo esperado. En el caso de Helycotilenchus, en el tratamiento con Lombricompuesto y Micorrizas se registró la menor población, la cual fue incluso menor a la registrada en las plantas control. En el tratamiento con Carbofed ® 330 SC se registró el número más alto de individuos de este género. Las poblaciones de Juveniles no mostraron diferencias signifi cativas entre los tratamientos y al parecer todos estos fueron efectivos para su control, pues los niveles poblacionales siempre fueron muy bajos (Tabla 3).

Aunque los niveles poblacionales de los nematodos fi toparásitos identifi cados estuvieron por debajo del nivel que produce daño económico (Adriano-Anaya et al., 2008), en general, el mejor tratamiento para

el control de nematodos fi toparásitos en el cultivo de plátano Dominico Hartón fue el Carbofed ® 330 SC, seguido de la aplicación de la combinación de Lombricompuesto, Trichoplant® y Micorriza (L + T + M). El tratamiento menos exitoso para el control de las poblaciones de nematodos fue el Lombricompuesto, es posible pensar que debido a que no es un organismo vivo como las Micorrizas y el Trichoplant® no genera ningún tipo de resistencia ante los nematodos. Aplicaciones de Carbofuran® al suelo fueron efectivas para el control de nematodos fi toparásitos en plátano, incluso 4 meses después de la incorporación (Caveness & Badra, 1980). El efecto del Lombricompuesto podría explicarse con base en la idea de que los agentes microbiológicos parásitos de fi tonematodos son más abundantes en suelos con altas aplicaciones de materia orgánica (Wang & Hooks, 2009).

Tabla 3. Efectos de algunos tratamientos sobre el nivel poblacional de nematodos 3 meses después de la siembra en plátano Dominico Hartón.

TratamientosGrupos de nematodos

Radopholus Meloidogyne Helicotylenchus Saprófi tos Juveniles TotalTestigo 199c* 0a 25c 168c 3a 396c

Lombricompuesto (L)

1663a 0a 13c 875ab 0a 2551a

Micorrizas (M) 274c 0a 60b 22d 0,2a 356cTrichoplant® (T) 181c 48a 159a 212c 1,9a 602c

L + M + T 693b 0a 23c 180c 0a 896cCarbofed ® 330 SC 177c 0a 185a 941a 1a 1305d

L + T 572b 23a 77b 1212a 0a 1883bT + M 508b 10a 120a 757b 0,3a 1395bL + M 651b 17a 7c 21d 0a 696c

* Promedios en cada columna seguidos de letras distintas denotan diferencias signifi cativas según la prueba de comparación de Tukey.

La mayor población de nematodos ubicados en las raíces correspondió a Radopholus (49%) seguido por los nematodos saprófi tos (44%) y por el género Helicotylenchus (6,5%) y por Meloidogyne, Radopholus, y Juveniles con registros muy bajos (Tabla 4).

Las poblaciones de nematodos registradas en las raíces fueron significativamente superiores a

las cuantifi cadas en el suelo, siendo la más alta la correspondiente al género Radopholus. La mayor concentración de nematodos en el suelo correspondió al género Helicotylenchus, seguido de los saprófi tos, Meloidogyne, Radopholus y Juveniles (Tabla 4), aunque los registros fueron excesivamente bajos. Estos comportamientos se deben a los hábitos alimenticios de los nematodos (Mena, 2010).

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La aplicación de Lixiviado de raquis de plátano produjo alta población de saprófi tos (52,7%) del total registrado. La población de Radopholus alcanzó un 40,7%, la de Pratylenchus un 6,2%; mientras que los registros de Meloidogyne y Juveniles fueron muy bajos.

Las poblaciones en todos los grupos de nematodos identificados fueron más bajas cuando se hizo aplicación de Lixiviado del raquis de plátano,

en comparación con la no aplicación de dicho compuesto; no obstante, en ambos casos los niveles poblacionales estuvieron por debajo del umbral económico. La población de nematodos cuando se excluía la aplicación del Lixiviado fue máxima en el género Radopholus (54,7%), seguida de los saprófi tos (36,8%) y de los géneros Helicotylenchus (7%) y Meloidogyne (1,4%) (Tabla 4).

Tabla 4. Efecto de la aplicación de Lixiviado y el tipo de muestra sobre poblaciones de nematodos 3 meses después de la siembra en plátano Dominico Hartón.

Factor Grupos de nematodos

Muestra Radopholus Meloidogyne Helicotylenchus Saprófi tos Juveniles TotalRaíces 1093a* 21a 146a 974a 1a 2235aSuelo 0b 0a 3b 2b 0a 5

Lixiviado Radopholus Meloidogyne Helicotylenchus Saprófi tos Juveniles TotalCon 389a 3 59a 504a 1a 956aSin 703a 19a 90a 472a 0a 1284a



Según la prueba de Fisher hubo diferencias signifi cativas entre los tratamientos para las poblaciones de Radopholus, Helicotylenchus, saprófi tos y para el total de individuos registrados (Tabla 5). No se presentaron diferencias signifi cativas entre la aplicación o no de Lixiviados pero sí entre los tipos de muestra, excepto para Meloidogyne y Juveniles. La interacción Tratamiento*Lixiviado fue altamente signifi cativa para Radopholus y signifi cativa para Meloidogyne y para el total de la población de nematodos. La interacción Tratamiento*Muestra fue altamente signifi cativa para las poblaciones de saprófi tos y para el total de individuos, y la interacción Lixiviado*Muestra solo fue signifi cativa para Meloidogyne (Tabla 5). En general, los coefi cientes de determinación para los distintos grupos de nematodos estuvieron por encima de 0,66, que es un valor aceptable y les da confi abilidad a los resultados obtenidos.

Los tratamientos con Lombricompuesto y la combinación de Trichoplant® más Micorriza presentaron la menor efi cacia contra la población de nematodos del género Radopholus; mientras que los tratamientos más exitosos para el control de Radopholus fueron las aplicaciones de Carbofed ® 330 SC seguido del Trichoplant®. Es de notar que siempre que hubo aplicaciones de Lombricompuesto y Micorrizas se aumentaron las poblaciones del género Radopholus teniendo como base el testigo. En general, las poblaciones de Radopholus y de saprófi tos fueron las más altas en todos los tratamientos realizados (Tabla 6). Los tratamientos realizados para el control de Meloidogyne no mostraron diferencias signifi cativas entre ellos; sin embargo, la aplicación que menos efecto tuvo fue de Trichoplant®. En general, las poblaciones registradas en este género fueron las más bajas en los distintos tratamientos (Tabla 6). Cuando las aplicaciones fueron de Lombricompuesto las poblaciones de Helicotylenchus


mostraron baja presencia. Las Micorrizas y el Trichoplant® mostraron buen efecto para el control

Tabla 5. Resultados de los análisis de varianza (cuadrados medios) para varios tratamientos contra distintos grupos de nematodos identifi cados en raíces y suelo con plátano Dominico Hartón.

Fuente devariación G. L.

Grupos de nematodosRadopholus Meloidogyne Helicotylenchus Saprófi tos Juveniles Total

Modelo 30 1036** 15** 97** 923** 0,48** 40**Bloque 3 144 4 23 178 0,25 128Tratamiento (T) 8 515** 13 69** 710** 0,35 1871**Lixiviados (L) 1 613 31 103 26 0,82 2003Muestra (M) 1 14401** 60 1142** 13168** 0,16 76585**T*L 8 844** 15* 78 350 0,52 1433*T*M 8 525 12 43 687** 0,60 1810*L*M 1 565 23* 81 6 0,92 1531Error 113 311 8 46 225 0,56 830

R2 0,669313 0,737134 0,661245 0,720611 0,686481 0,664066C. V. (%%) 63,4850 58,6623 56,7940 37,9903 90,29594 62,0505


Para los estados Juveniles los tratamientos no mostraron diferencias significativas. En general, se observa que el tratamiento menos efi caz para combatir nematodos fi toparásitos son las aplicaciones de Lombricompuesto, ya que las poblaciones totales más altas correspondieron a los tratamientos con Lombricompuesto solo y en mezcla con Micorrizas, con niveles de población que duplicaron a la registrada en el testigo (Tabla 6). Los niveles poblacionales más bajos en los distintos tratamientos correspondieron a los géneros Meloidogyne y Helicotylenchus. Los niveles de población para los nematodos fi toparásitos en todos los tratamientos experimentales estuvieron por

debajo del umbral económico, lo cual signifi ca que no era necesario aplicar alguna medida de control.

Los nematodos del género Radopholus y los saprófi tos tuvieron mayor número de individuos al ser analizada las raíces de la planta; mientras que en el suelo se registraron escasos individuos de los nematodos estudiados, debido a su hábito alimenticio (Tabla 7). La aplicación del Lixiviado de raquis de plátano redujo en 46% el nivel poblacional de Radopholus, y la de Helicotylenchus en 48,1%; no obstante, los valores absolutos para los distintos grupos de nematodos fueron bajos (Tabla 7).

de saprófi tos, pero al realizar la combinación entre estos se eleva la población de nematodos (Tabla 6).

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Tabla 6. Efectos de algunos tratamientos sobre el nivel poblacional de nematodos 6 meses después de la siembra en plátano Dominico Hartón

Tratamientos Grupos de nematodosRadopholus Meloidogyne Helicotylenchus Saprófi tos Juveniles Total

Testigo 65b* 1a 13ab 54ab 1a 441bLombricompuesto (L) 512a 0a 3b 352ab 0a 1997a

Micorrizas (M) 79b 0a 18ab 10Ba 1a 318bTrichoplant® (T) 31b 9a 52a 68ab 1a 630b

L + M + T 104ab 0a 5b 48ab 0a 435bCarbofed ® 330 SC 20b 0a 48a 177ab 1a 694b

L + T 116ab 6a 26a 407a 0a 1534aT + M 286a 2a 32a 297ab 1a 1771aL + M 90ab 5a 3b 8b 0a 289b


Tabla 7. Efecto de la aplicación de Lixiviado y el tipo de muestra sobre poblaciones de nematodos 6 meses después de la siembra en plátano Dominico Hartón

Factor Grupos de nematodosMuestra Radopholus Meloidogyne Helicotylenchus Saprófi tos Juveniles TotalRaíces 432a* 4a 51a 418a 1a 906aSuelo 1b 1b 2b 2b 1a 7b

Lixiviado Radopholus Meloidogyne Helicotylenchus Saprófi tos Juveniles TotalCon 76b 1b 13b 109a 1a 200bSin 165a 3a 27a 128a 1a 324a



El análisis de varianza mostró diferencias altamente signifi cativas entre tratamientos y entre los tipos de muestra para todos los grupos de nematodos excepto los saprófitos. La aplicación o no de Lixiviados produjo diferencias altamente significativas para Radopholus y para la población total y signifi cativas para Meloidogyne. La interacción Tratamiento*Muestra produjo efectos altamente signifi cativos para todos los grupos de nematodos excepto para los saprófi tos; mientras que la interacción Tratamiento*Lixiviado tuvo efecto altamente significativo solo para Radopholus y para el total de la población (Tabla 8).

Con la excepción de las poblaciones de saprófi tos, los valores del coefi ciente de determinación para los otros grupos de nematodos estuvieron por encima de 0,65, lo cual les da buena confi abilidad a los resultados obtenidos (Tabla 8).

A diferencia de los análisis realizados a los 3 y 6 meses después de la siembra, a los 9 meses se registraron individuos del género Aphelenchoides, pero los niveles poblacionales fueron extremadamente bajos; además, no se registró la presencia de estados Juveniles.

Las poblaciones de nematodos del género Radopholus en el tratamiento con Lombricompuesto, Carbofed ® 330 SC y la mezcla de Lombricompuesto con


Micorrizas fueron las más altas aunque ligeramente inferiores a la registrada en el testigo. Se observa que el Trichoplant® tuvo un efecto positivo en el control de Radopholus, aunque un poco más marcado que el ejercido por las Micorrizas (Tabla 9). Los tratamientos con Lombricompuesto y Carbofed ® 330 SC mostraron efecto positivo para el control

de los nematodos del género Meloidogyne, así como el tratamiento con la mezcla de Trichoplant® con Micorrizas, mientras que el testigo mostró un efecto negativo con respecto a las poblaciones de este género. No obstante, las poblaciones de individuos de este género en todos los tratamientos fueron las más bajas (Tabla 9).

Tabla 8. Resultados de los análisis de varianza (cuadrados medios) para varios tratamientos contra distintos grupos de nematodos identifi cados en raíces y suelo con plátano Dominico Hartón a los 9 meses después de la siembra

Fuente devariación

G. L. Grupos de nematodosRadopholus Meloidogyne Helicotylenchus Saprófi tos Total

Modelo 30 118812** 44** 332** 145** 7756**Bloque 3 38 16 53 180 243Tratamiento (T)

8 1569** 53** 132** 86 2315**

Lixiviados (L) 1 6403** 89* 384 424 17106**Muestra (M) 1 69437** 119** 3249** 1029 134143**T*L 8 1851** 52 504 104 4302**T*M 8 1296** 23** 117** 66 1984**L*M 1 5125** 50 146* 316 11886**Error 113 215 17* 46 52 492R2 0,830105 0,713691 0,654668 0,425527 0,807209C. V. (%%) 57,93977 84,0578 80,75570 147,4311 1,22831


Para el caso del género Helicotylenchus, las poblaciones más altas correspondieron a las plantas del testigo, seguidas por las tratadas con Micorrizas y Carbofed ® 330 SC; en general, las combinaciones de los tratamientos produjeron las mayores reducciones en el número de individuos que los tratamientos individuales, lo cual es evidencia de alguna acción complementaria o sinérgica entre ellos (Tabla 9). Caveness & Badra (1980) establecieron que la

incorporación de Carbofed ® 330 SC al suelo (3 g/planta) reducía las poblaciones de H. multicinctus y de M. javanica 4 meses después de la aplicación. González et al. (2009), concluyeron que la incorporación al suelo de una solución de Carbofed ® 330 SC tenía mayor efecto para reducir las poblaciones de nematodos fi toparásitos que la incorporación de suspensiones de esporas del hongo entomopatógeno Paecilomyces linacinus.

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Tabla 9. Efectos de algunos tratamientos sobre el nivel poblacional de nematodos en plátano Dominico Hartón a los 9 meses después de la siembra

TratamientosGrupos de nematodos, individuos/100 g raíces

Radopholus Meloidogyne Helicotylenchus Saprófi tos TotalTestigo 1261a* 29ab 180a 6a 1476a

Lombricompuesto (L) 1160a 0b 59ab 53a 1272abMicorrizas (M) 312cb 2ab 137ab 9a 460abc

Trichoplant® (T) 119c 20ab 55ab 15a 101bcL + M + T 664c 1ba 17b 28a 710abc

Carbofed ® 330 SC 1103ab 0b 112ab 85a 1300aL + T 110c 13ab 29b 9a 161cT + M 771ab 0b 19ab 40a 830abcL + M 1049ab 3ab 61ab 12a 1125abc

* Promedios en cada columna seguidos de letras distintas denotan diferencias signifi cativas según la prueba de Comparación de Tukey.

En todos los grupos de nematodos se registraron aumentos notables en los niveles poblacionales, tanto en suelo como en raíces, especialmente en el género Radopholus. Adicionalmente, los niveles de poblaciones siempre fueron más altos en las raíces que en el suelo, especialmente en Radopholus y Helicotylenchus (Tabla 10).

A diferencia de lo acontecido en las evaluaciones realizadas a los 3 y 6 meses después de la siembra, la aplicación del Lixiviado del raquis del plátano causó disminuciones signifi cativas en las poblaciones de todos los grupos de nematodos, especialmente en

el género Meloidogyne (Tabla 10). Según Muñoz & Madriñán (2005) el Lixiviado de plátano es rico en elementos minerales como potasio y magnesio, aunque también contiene nitrógeno, calcio, hierro y manganeso, y cuando es aplicado al suelo produce un aumento en la actividad de la fl ora microbiana del suelo; este último hecho pudo incidir en la reducción de las poblaciones de nematodos. Adicionalmente, Gray (1985) considera que los hongos que parasitan nematodos son favorecidos por la fertilidad del suelo, y que en este caso compiten con otros organismos para alimentarse de los nematodos allí presentes.

Tabla 10. Efecto de la aplicación de Lixiviado y el tipo de muestra sobre poblaciones de nematodos a los 9 meses después de la siembra en plátano Dominico Hartón

Factor Grupos de nematodosMuestra Radopholus Meloidogyne Helicotylenchus Saprófi tos TotalRaíces 2234a* 10a 174a 57a 2475aSuelo 11b 2b 14b 5b 32b

Lixiviado Radopholus Meloidogyne Helicotylenchus Saprófi tos TotalCon 1022a 9a 100a 44a 1175aSin 348b 2b 46b 10b 406b



CONCLUsiONes

Los géneros de nematodos identificados en el presente estudio, corresponden a los nematodos fitoparásitos reconocidos en las plantaciones de plátano y banano en el mundo.

El tratamiento químico a base de Carbofed ® 330 SC, en comparación con los métodos alternativos, fue el que mejor acción nematicida tuvo sobre las poblaciones de nematodos a través del tiempo.

La ausencia de medidas de control implica un incremento sustancial en las poblaciones de nematodos a través del tiempo.

La aplicación del Lixiviado del raquis de plátano puede reducir las poblaciones de los nematodos

fi toparásitos, pero aún falta por esclarecer cuál es su mecanismo de acción.

La aplicación de Lombricompuesto parece generar un ambiente favorable para el crecimiento de las poblaciones de nematodos.

Los tratamientos con Trichoplant® mostraron que este producto, después de los 6 meses, ejerce un buen control sobre las poblaciones del género Radopholus, lo cual permite considerar su inclusión en planes de manejo integrado para este patógeno.

Los métodos alternativos de control de nematodos, distintos al control químico tradicional, podrán resultar efectivos para el establecimiento de plantaciones en áreas no cultivadas previamente con plátano.

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EVALUACIÓN ECONÓMICA Y DE ENERGÍA DE LA PRÁCTICA “EMBOLSADO” EN PLÁTANO (Musa AAB SIMMONDS) EN EL

DEPARTAMENTO DEL QUINDÍO-COLOMBIA

Alexander Torres-Rodríguez*, María Elena Bernal-Vera**, Elmer Castaño-Ramírez***

* Ingeniero Agrónomo** Ingeniera Agrónoma M.Sc. Profesora catedrática Universidad de Caldas

*** Ingeniero Agrónomo Especialista. Profesor Titular, Universidad de Caldas. Correo electrónico: [email protected]

Recibido: 5 de agosto; aprobado: 15 de noviembre de 2011

ResUMeN

En el cultivo de plátano de explotación comercial se utilizan bolsas de polietileno de baja densidad (PEBD) impregnadas con clorpirifos (insecticida) a 1%, como principal práctica de protección del fruto al ataque de plagas que demeritan su apariencia. No existen estudios que aporten datos sobre los efectos económicos por causa de la técnica de embolsado de plátano en el departamento del Quindío, razón por la cual se realizó este trabajo descriptivo analítico, donde se cuantifi ca el impacto económico y energético generado por este procedimiento en fi ncas tipo de este ente territorial. El embolsado es un rubro importante en los costos de producción del cultivo de plátano con participación en insumos (15%) y mano de obra (14%) y representa 13% del costo total de sostenimiento para una hectárea de plátano tecnifi cado. La relación Benefi cio/Costo de embolsar el racimo de plátano no presenta mayor utilidad para el productor en comparación con la no ejecución de la práctica. Los productores en el departamento del Quindío que realizan la comercialización a través de intermediarios, no tienen clara la función de la bolsa de polietileno tratada con clorpirifos y sin tratar. El embolsado requiere un consumo de energía adicional en el cultivo de 31.458 kcal, lo cual quiere decir que se requiere de más unidades energéticas para proporcionar una unidad de energía alimentaria equivalente a una fruta sin embolsar. El embolse no es una actividad indispensable en el manejo agronómico del cultivo, es un procedimiento de “moda” generalizado en la zona platanera mencionada, con notorio impacto ambiental.

Palabras clave: contaminación polietileno, clorpirifos (insecticida), costos plátano, impacto ambiental.

aBstRaCt

eCONOMiC aND eNeRGetiC evaLUatiON OF BaGGiNG PRaCtiCe iN PLaNtaiN (Musa aaB siMMONDs) iN tHe DePaRtMeNt OF

QUiNDÍO -COLOMBia

In commercial plantations of plantain low density polyeth-ylene (LDPE) bags impregnated with chlorpyrifos (insec-ticide) at 1%, are used as the main protection practice of fruits against pests that affect their appearance. There are not studies which provide data on economic effects caused by the plantain bagging technique in the Quindío region, reason why we conducted this descriptive analytical work, which quantifi es the economic impact and energy balance generated with this practice. Bagging is an important item in the cost of maintenance of plantain crop: inputs (15%) and labor (14%), representing 13% of the total cost of maintenance/hectare of technifi ed plantain. The benefi t/cost indicator of bagging plantain bunches does not rep-resent a higher profi t to the producer compared to not using the bagging system. Producers in the department of Quindío who carry out their putting on the market through intermediaries, do not have clear the function of the poly-ethylene bag treated or not treated with chlorpyrifos. This bagging practice requires 31,458 kcal in additional energy consumption in cultivation, which means that it takes more energy units to provide a dietary energy unit, equivalent to non bagged fruit. Bagging is not an essential activity in the agronomic management of the crop; it is a “fashionable” activity widespread in the above mentioned plantain area with a notorious environmental impact.

Key words: polyethylene pollution, chlorpyrifos (insecticide), plantain costs, environmental impact.

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Evaluación económica y de energia de la práctica “embolsado” en plátano (Musa AAB Simmonds) Quindío-Colombia

iNtRODUCCiÓN

La huella de las bolsas de plástico, incluye los altos costos que están siendo asumidos por los gobiernos y los contribuyentes, para la limpieza de estos residuos en caminos, alcantarillas y vías fl uviales (40% de los residuos sólidos de acuerdo con Zang et al., 2006), lo que se traduce en la pérdida de fondos aplicables a otros servicios estatales. Debido a la cantidad de problemas, muchos gobiernos han prohibido las bolsas de plástico por completo, o imponen gravámenes sobre su uso (Environmental Literacy Council, 2005; The Asian News, 2005).

Por causa de la lenta o nula biodegradación, el polietileno se acumula en el ambiente indefi nidamente y afecta los ecosistemas; el consumo considerable de hidrocarburos para la fabricación de bolsas de polietileno y la emisión de sustancias tóxicas (CO2) al aire, genera durante este proceso, una parte signifi cativa del impacto ambiental (Institute for Lifecycle Environmental Assessment, 1990). Los efectos de las bolsas de polietileno repercuten más gravemente en las zonas pobres y rurales, cuando estas bolsas son adquiridas ampliamente y no se desechan adecuadamente (Reynolds, 2002).

Importancia económica y social del cultivo del plátano

El plátano es el cuarto cultivo más importante en el mundo después del trigo, maíz y arroz. En Colombia se ha constituido en un renglón de gran relevancia socioeconómica, desde el punto de vista de seguridad alimentaria y generación de empleo, además, ha pertenecido al sector tradicional de la economía campesina; es cultivado en diversas áreas agroecológicas, desde 0 hasta 2.000 msnm con temperaturas entre 17 y 35oC (Rodríguez & Rodríguez, 1999). Es desarrollado por pequeños productores, para quienes se constituye en medio de vida; se considera que es un cultivo rentable, aun con inversiones reducidas y con manejo poco tecnifi cado, en el que se generan 286.000 empleos

directos permanentes al año, benefi cia a 57 mil familias que derivan su sustento de las labores de las plantaciones. La mano de obra directa en el cultivo es generalmente aportada por los mismos miembros de la familia, mediante trabajo asociativo en las explotaciones tradicionales o por contratación de jornales tanto especializados como no califi cados en las fi ncas tecnifi cadas. La zona central cafetera, abastece los principales mercados del país, donde el departamento del Quindío es el mayor productor de la región; las explotaciones de tipo empresarial, mayoritariamente se dedican a la exportación, y están ubicadas, en la zona de Urabá (CCI, 2000).

Los tres grandes sectores que consumen más de 80% de la producción nacional en orden de importancia son: hogares rurales, urbanos y restaurantes; menos de 1% es consumido por la industria y las pérdidas por comercialización y transporte se estiman en 12%. Colombia fue el segundo productor mundial de plátano con 2,8 millones de toneladas cosechadas durante 2006, después de Uganda que produjo 10 millones de toneladas (ENA, 2006).

Según la Evaluación Agropecuaria 2010, el departamento del Quindío basa su economía en la agricultura, especialmente en el cultivo del plátano, segundo renglón productivo con participación de 57,04% (323.204,11 t) en producción bruta dentro de toda la producción departamental sobre 34.359 ha cultivadas con la variedad Dominico-Hartón (Musa AAB), las cuales se encuentran distribuidas en cultivo independiente o monocultivo (10.328 ha), cultivo intercalado (18.504 ha) y cultivo tradicional (5.527 ha).

Historia del embolse

Según Soto (1992), no se conoce a ciencia cierta cuándo y dónde se inició el embolsado de la fruta; existe consenso de que dos circunstancias separadas originan el procedimiento, tal y como se desprende de los resultados de investigaciones iniciales, donde unos autores usan la cobertura de la fruta para evitar

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la quema de la cutícula por temperaturas bajas en algunas épocas del año. Por otro lado, otros estudian el efecto de esa operación en el aspecto de sanidad de la fruta. Los resultados fueron muy satisfactorios y la operación fue generalizada por la Standard Fruit Co. en Honduras y Costa Rica a partir de la década de 1960, lo que permitió efectuar una serie de ensayos con el fi n de determinar el grosor de la lámina de polietileno más conveniente, así como la distribución de los agujeros y distancia entre ellos (Soto, 1992). Según, Soto (1992), el embolse como operación agrícola de protección de la fruta contra temperaturas bajas, control de plagas y efecto abrasivo de hojas y productos químicos, obtuvo resultados muy satisfactorios; pero fueron quizás los efectos secundarios los que causaron mayor expectación e hicieron que esta operación se universalizara como la reducción del intervalo de fl oración-cosecha, aumento del largo de los dedos y el peso del racimo. La razón principal del uso de la bolsa es para crear el microclima que proveerá al racimo de condiciones especiales de temperatura, humedad, luminosidad y barrera física de protección (Grajeda, 2001). Se han hecho ensayos variados sobre grosor y color del polietileno como el de Giraldo et al. (2000) en el departamento del Quindío, quienes encontraron indicios de aumento en concentración de azúcares en fruto, de acuerdo con el color de la bolsa de polietileno.

Bolsa de polietileno impregnada con clorpirifos

Para el control de daños por insectos al racimo, se empezó trabajando por largo tiempo con insecticidas en polvo aplicados en el interior de las bolsas antes de ponerlas. Esto provocó algún grado de fi totoxicidad en la fruta con pérdidas sensibles en los rendimientos. Debido a esto se crearon las bolsas impregnadas con sustancias sintéticas como el clorpirifos, el cual presentó una excelente protección a la fruta contra la mayoría de insectos que la dañan, como áfi dos, trips, lepidópteros, coleópteros y hemípteros, durante su período de desarrollo (Soto,

2006). En la industria de producción de banano en donde se emplea la técnica de embolsado del fruto, el insecticida más usado para impregnar las bolsas protectoras es el clorpirifos, un insecticida órgano fosforado, que desde el año 2000 hasta la fecha está siendo sometido a análisis para determinar si continúa en el mercado o le aplican restricciones de uso (Quiñónez, 2005).

Propiedades físicas y químicas de clorpirifos

Son cristales blancos granulares, con ligero olor a mercaptano. El punto de ebullición es igual a 160oC, el punto de fusión se encuentra entre 41 y 42oC, la densidad relativa de 1,398 a 43,5oC. La solubilidad en agua es igual a 0,4 mg/L a 23oC. Es soluble en acetona, benceno, cloroformo, metanol, disulfuro de carbono, dietil éter, xileno e iso-octanol. La presión de vapor es igual a 2,02x10-5 mm Hg a 25oC; la constante de la ley de Henry es igual a 2,9x10-6 atm-m3/mol a 20oC. Se descompone al calentarse a 160°C, produce gases tóxicos y corrosivos que incluyen al cloruro de hidrógeno, fosgeno, óxidos de fósforo, de nitrógeno y de azufre: reacciona con bases fuertes, ácidos y aminas. La toxicidad de este compuesto se incrementa al aumentar la temperatura (Ficha técnica No. CAS: 2921-88-2, 2007). Los productos registrados en Colombia de clorpirifos para tratar bolsas de polietileno son: Clorpirifos® 1%; Pyritilene® 20 blue; Polynsect® 1%.

La energía en la agricultura

En la agricultura hay dos tipos de fl ujos energéticos; uno de ellos es el alimentario, que va desde el proceso fotosintético hasta el plato del consumidor; el otro es un fl ujo clásico de energía combustible que corresponde a la producción vegetal y su transformación en alimentos. En la mayoría de los países la ingesta de calorías por los seres humanos es de 2.000 a 3.000 kcal por persona al día, muy inferior a la energía que ha fi jado inicialmente el cultivo (Stout, 1980).

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valores energéticos de los plaguicidas

Las materias primas de los plaguicidas modernos proceden principalmente de la industria petroquímica. Todo plaguicida contiene, además, un cierto número de agentes y a menudo un solvente, que también entrañan un consumo de energía. El empacado, transporte, distribución y aplicación requieren así mismo insumos de energía. Se estima que la energía necesaria para proporcionar 1 kg de plaguicida es de 101x10 julios (2,4 kg de equivalente de petróleo) (Leach & Slesser, 1973). Así, los plaguicidas son el elemento de la producción agrícola de mayor densidad energética (Stout, 1980).

Valores energéticos en humanos

En muchas zonas, especialmente en los trópicos, la producción de alimentos se efectúa mayoritariamente mediante el empleo de energía muscular humana, a menudo con herramientas muy simples (Tabla 1). El rendimiento energético animal de los seres humanos se estima en 2,5%, mientras que el de los bueyes oscila entre 3 y 5% (Makhijani & Poole, 1975). En el ser humano, la energía proviene de los macronutrientes presentes en los alimentos ingeridos de origen vegetal y animal (Tabla 2); cuando esta materia orgánica, constituida por carbohidratos, proteínas y lípidos, se quema (oxida) en el organismo se libera la energía (Maham & Edcott-Sutmp, 2000).

Tabla 1. Gasto de energía química humana en las labores agrícolas

Actividad Costo energéticokcal/min Julios/s

Cuando se camina sobre un sendero de hierba 6,2 433Cuando se camina sobre una rastrojera 6,8 474Manejo de azada 6,8 474Acarreo sobre la cabeza (20 kg) 3,5 244Desbroce de matorrales 6,1 426Limpieza de cubos de ordeño 4,4 307

Fuente: Passmore & Durnin (1955).

Tabla 2. Contenido de macronutrientes y fi bra dietaria de plátano en 100 g de porción comestible (base fresca)

AlimentoHumedad

(g)Energía(kcal)

Proteína cruda

(g)

Grasa(g)

Ceniza(g)

Carbohidratos (g) Fibra dietaria (g)

Total Digeribles Total Insoluble Soluble

Plátano verde, pulpa cruda

59,2 160 0,9 0,2 1,1 38,6 32,4 6,2 3,6 2,6

Plátano verde, cáscara cruda

83,3 64 1,1 0,7 1,5 13,4 7,0 6,4 5,5 0,9

Plátano, bellota cruda

88,4 45 1,4 0,9 1,4 7,9 1,7 6,2 5,2 1,0

Snack, plátano verde frito, tajadas industriales

2,8 n.a n.a 32,4 1,8 n.a n.a 4,5 3,5 1,0

Fuente: Blanco et al. (2006).


valores energéticos en plásticos

El proceso de fabricación de bolsas de plástico requiere de cantidades importantes de energía y materias primas. Dos bolsas de plástico requieren 990 KJ de gas natural, 240 KJ de petróleo, y 160 KJ de carbón (Institute for Lifecycle Environmental Assessment, 1990). Además, hay grandes cantidades de energía que se utiliza para adquirir petróleo, tales como la maquinaria pesada de combustible para quemar, y la mayoría de la electricidad utilizada en el proceso de fabricación de las bolsas proviene de plantas térmicas de carbón (Greenfeet, 2004).

Teniendo en cuenta estos antecedentes, y además al no existir estudios que aporten datos sobre la magnitud de los efectos ambientales que causa la técnica de embolsado de plátano en el departamento del Quindío, se realizó este trabajo donde se cuantifi có el impacto energético y económico generado por esta práctica y se elaboraron una serie de sugerencias tendientes a minimizar los impactos negativos de esta actividad.

MetODOLOGÍa

Localización de la zona de estudio

El trabajo se realizó en el municipio de Calarcá, departamento del Quindío. La zona de estudio se encuentra entre 1.000 y 1.700 msnm, clima medio-húmedo y con precipitaciones promedio de 2.500 mm/año.

Diseño del estudio Se tomó información directa de dos predios ubicados en el municipio de Calarcá, vereda La Estrella, fi nca 1 y fi nca 2; referencias geográfi cas: W 75° 40’ 9,54” - N 4° 30’ 33,9”; W 75° 40’ 6,41” - N 4° 30’ 6,83”, respectivamente; con sistema tecnifi cado de producción de plátano, condiciones agroecológicas y agronómicas similares, la diferencia estribaba en que en uno de los predios no se realiza labor de

embolse. Se relacionó la información de los registros existentes de costos de producción mediante un análisis de datos en cada labor. Durante cinco meses se recolectó la información sobre labores de manejo del embolsado, paralelamente cada 20 días se tomó el promedio de kg/ha de plátano cosechado y valor del kg vendido. Finalmente, a partir del análisis comparativo, se establecieron las diferencias entre los costos de las dos unidades productivas.

Mediante datos entregados por plantas peladoras de plátano se obtuvieron los criterios para compra y selección del producto destinado para pelado. Se determinó la diferencia de valor en promedio pagado por kg de plátano embolsado vs. sin embolsar.

Se recurrió al análisis de costos de sostenimiento en ambas fi ncas extrapolando los datos existentes a una hectárea para determinar costos anuales. Dentro de los parámetros de producción, se registraron los kilogramos de plátano cosechado y el valor de los kilogramos de plátano vendido; además, se analizaron estos costos en relación con los costos de producción simulados en un proyecto de competitividad del cultivo de plátano en el departamento del Quindío, denominado Unidad Técnica Rentable: U.T.R. (Alianza Productiva para la Competitividad del Cultivo de Plátano en el Departamento del Quindío, 2006).

Se evaluó la efi ciencia energética a partir de información secundaria, mediante el análisis uno por uno de los datos de consumo y producción en millones de kilocalorías que recicla y produce el cultivo de plátano de las dos fi ncas estudiadas, para determinar el balance de ingreso de energía, consumo y liberación.

ResULtaDOs

Evaluación económica comparada (fi ncas Tipo 1 y tipo 2)

Análisis de costos por sistema de producción: Dentro del costo total de sostenimiento de plátano

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por hectárea en las fi ncas analizadas, el rubro con mayor participación está representado en mano de obra: 54% fi nca Tipo 1 y 61% U.T.R., seguido de los insumos. Para la fi nca Tipo 2 estos materiales son los valores de mayor proporción con 55% que incluyen fertilizantes, agrotóxicos, bolsas de polietileno, cintas y fi bra; en segundo lugar, la mano de obra con 43% y con menor contribución las inversiones como herramientas y equipos. La mano de obra, expresada en cantidad de jornales marcó la principal diferencia entre las fi ncas bajo estudio y la U.T.R., mientras que las fi ncas tipo 1 y 2 consumen en promedio 67 jornales/ha, la U.T.R. destina 113 jornales/ha al sostenimiento del cultivo.

Los insumos son similares en las fi ncas tipo bajo análisis en comparación con la U.T.R. representado en costos parciales de fertilizantes y agroquímicos, no

obstante, la fi nca Tipo 1 difi ere signifi cativamente en los costos totales de insumos debido a que no utiliza bolsas de polietileno, que representan 16% para la fi nca Tipo 2 y 15% en la U.T.R. como participación sobre el costo total del valor de los insumos, a su vez la mano de obra empleada en la labor de embolsado, contribuye con 18% de los costos totales de mano de obra en la fi nca Tipo 2 y con 9% en la U.T.R.

Teniendo en cuenta los costos destacados de la práctica de embolsar (Tabla 3), donde además se realiza desfl ore y desbellote en la misma labor, no se tienen en cuenta los costos de desbellote debido a que esta labor también se realiza sin embolse en la fi nca Tipo 1 y se hace al momento del deshoje; en promedio 13% del costo total anual de sostenimiento del cultivo de plátano está representado por la actividad de embolsar.

Tabla 3. Costos destacados desde fl oración hasta fructifi cación en las tres fi ncas tipo

Finca de estudio Finca Tipo 1 FincaTipo 2 U.T.R.3Actividad Unidad Valor Cantidad Cantidad Valor Cantidad Valor

Desbellote Jornal 21.000 - 1 21.000 7 147.000Desfl ore Jornal 21.000 - 2 42.000 - -Embolse-encintado

Jornal 21.000 - 9 189.000 10 210.000

Bolsa de polietileno

Bolsa 185 - 1.290 238.650 1.250 231.250

Cintas Unidad 12 - 1.290 15.480 - -Fibra Rollo 8.500 - 1 8.500 - -Gurbia Unidad 7.000 - 1 7.000 - -Escalera (Guadua)

Unidad 25.000 - 1 25.000 - -

Costo Total embolsado $/ha (*pc)

0 546.630 588.250

*pc: pesos colombianos.

Estabilizada la producción a partir del tercer año, se tiene una relación Benefi cio/Costo (Tabla 4) mayor para la fi nca Tipo 1 (B/C 1,97) lo que indica que tiene una recuperación del doble por cada peso invertido, seguido de la fi nca Tipo 2 (B/C 1,69), y

en menor relación Benefi cio/Costo U.T.R. (1,21). Aunque la rentabilidad es similar para las fi ncas Tipo 1 y 2 con tasa interna de retorno de 68% y 62%, respectivamente, se infi ere que la práctica de embolsar no genera un benefi cio económico


representativo, además la fi nca Tipo 1 tiene una diferencia signifi cativa en peso/racimo de 0,72 kg

en relación con la fi nca Tipo 2, lo que compensa el menor precio/kilogramo por no ser embolsado.

Tabla 4. Relaciones de productividad en las tres fi ncas tipo

Finca Finca Tipo 1 (T1) Finca Tipo 2 (T2) U.T.R 3 (T3)Costos sostenimiento $/ha (pc) 2’639.284 3’236.530 3’903.724Racimos 1.030 1.194 1.250Promedio kg/racimo 14,30 13,58 14,40kg/año 14.730 16.220 18.000Precio de venta/ $/kg 500 530 605Costo unitario $/kg 179,17 199,53 216,87Costo unitario/racimo ($) 2.562 2.710 3.123Costo total embolse/racimo ($) - 423,74* 470,60Ganancia bruta unitaria $/kg 320,83 330,46 388,13Ingreso bruto $/racimo 4.588 4.487 5.589Diferencia en kg/racimo T1 y T2 +0,72 T2 y T3 -0,82 T3 y T1 +0,1Diferencia en $/kg/vendido T1 y T2 -9,63 T2 y T3 -57,67 T3 y T1 +67,3Diferencia en $/racimo/vendido T1 y T2 +101 T2 y T3 -1102 T3 y T1 +1001Tasa interna de retorno (TIR %) 68% 62% 33%Valor Presente Neto (VPN $) 10’776.046 11’655.233 3’833.484Relación Benefi cio/Costo (R B/C) 1,97 1,69 1,21

* Se tuvo en cuenta el costo total de la labor de embolse realizada a 1290 racimos del cual se deducen pérdidas de 7% (por robo-volcamiento de plantas), valor que debió ser ajustado del total de racimos cosechados.

La U.T.R. exhibe una diferencia notoria frente a las fi ncas de este estudio, asociado con el manejo postcosecha (entrega en canastillas), máxime si los costos por unidad (racimo) son los más altos, no obstante la diferencia en el precio por kilo/plátano en la fi nca Tipo 1 (sin embolse) es 105 pesos, lo que concuerda con la máxima cuantía pagada por kilo/plátano embolsado que oscila entre 50 y 100 pesos por encima del valor del kilo de plátano no embolsado (rango obtenido con información de intermediarios de plátano en la región y de la planta peladora “Ryoplat”), lo que permite afi rmar que el embolse, como práctica para obtener una mayor rentabilidad no se puede generalizar en la región, debido al bajo promedio en peso/racimo

en plantaciones cuyo manejo agronómico es exiguo (caso fi nca Tipo 2 con promedio kg/racimo 13,58), postcosecha incipiente y donde la comercialización se hace a través de intermediarios.

El margen de benefi cio en el precio de venta por kilo de plátano embolsado es inferior o igual a 35 pesos en relación con el plátano sin embolsar, lo que representa un punto de infl exión a partir del cual: por debajo no hay ganancias, por encima de este valor se genera utilidad positiva para el productor (Tabla 5). Se debe tener en cuenta que los compradores de plátano (intermediarios), no toman como único criterio para fi jar el precio de compra el hecho de que el plátano sea embolsado; otras variantes a tener

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en cuenta son: volumen de producción, topografía y ubicación de la fi nca, vías de acceso, tamaño del racimo, entre otros.

Tabla 5. Estimativo de relaciones Benefi cio/Costo de acuerdo con los incrementos de ganancias

Ganancia en pesos/kilo Benefi cio/Costo30 0,8835 1,0350 1,4775 2,20100 2,94

Efi ciencia energética

La energía utilizada en el subsistema de la labor de embolse en el sistema cultivo de plátano para la fi nca Tipo 2 (con embolse) por hectárea es de 31.458,2 kcal, que corresponde al gasto energético humano 30.573 kcal (embolsador) y consumo de energía (comercial) necesaria en la fabricación del insumo (polietileno + insecticida); energía que solo infl uye en la presentación del racimo y no es transmitida al valor energético del fruto (224 kcal/100 g), del cual solo se aprovechan 160 kcal (pulpa) en la alimentación humana (Figura 1). El subsistema embolsado de plátano, aumenta el consumo de energía en el cultivo, lo cual quiere decir que se requiere de más unidades energéticas para proporcionar una unidad de energía alimentaria; contrario al cultivo de plátano fi nca Tipo 1 (sin embolse), que necesita menos unidades energéticas para producir la misma unidad energética alimentaria y con un menor impacto negativo en el sistema ambiente-económico y social.

DisCUsiÓN

Investigaciones realizadas en Colombia con bolsas de polietileno de diferentes colores, en racimos sin desbellote de Dominico Hartón (Musa AAB Simmonds), indicaron que el embolsado de los racimos de plátano mejora la apariencia física y calidad de los frutos y que la selección adecuada del

material y color del polietileno de las bolsas tiene infl uencia positiva en la presentación del producto; además, aumentan el perímetro de los dedos en correlación con un mayor peso individual de los mismos, con incremento signifi cativo de 15% del peso total del racimo (Cayón 2007). Al respecto Barrera et al. (2007), evaluaron en plátano Hartón (Musa AAB Simmonds), parámetros de producción (peso y número de manos por racimo), con prácticas del embolse y adicionalmente realizaron desmane; los resultados concluyen que no son afectados por estas prácticas; sin embargo, los parámetros de calidad evaluados y el diámetro del fruto fueron favorecidos a medida que se incrementa la intensidad del desmane. Por su parte Vargas et al. (2010), coinciden en que tanto la productividad como la calidad de los racimos de Musa AAB cv. Hartón Enano, se incrementan signifi cativamente con el uso de fundas de polietileno con respecto a aquellos sin embolsar; pero ratifi can que el peso del racimo como el intervalo de días del embolse a la cosecha así como las dimensiones de los frutos, el color y la fi rmeza de la cáscara y del fruto, los grados Brix y la acidez no fueron afectados por el color ni por la densidad del polietileno de las bolsas.

Teniendo en cuenta que uno de los canales de comercialización del plátano embolsado es la agroindustria, no tienen ningún sentido los parámetros exigidos por las plantas peladoras al comprar plátano de muy buena calidad externa (brillo, apariencia, verde más intenso), si fi nalmente la cáscara es un desecho de la agroindustria que en el mejor de los casos es aprovechado para el consumo animal, quedando allí todo el proceso de embolsado. Además, según las pruebas bromatológicas de los frutos realizados en la planta peladora de plátano “Ryoplat”, para su comercialización a agroindustrias bajo estándares de calidad, no difi ere en sus propiedades químicas de un fruto embolsado a no embolsado; lo cual se aprecia en investigaciones que demuestran que el color y la densidad del polietileno no tienen efectos sobre los grados Brix ni la acidez del fruto (Vargas et al., 2010).


Figura 1. Valoración de la efi ciencia energética en el subsistema de plátano de fl oración a cosecha

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En el departamento del Quindío no existen registros de pérdidas económicas ni en producción asociados al ataque de plagas en frutos de plátano; sin embargo, el control de plagas en frutos representa un rubro importante en el costo de sostenimiento de plátano inclusive por encima del costo de control de Sigatoka amarilla (Mycosphaerella musicola Leach) y de Picudo negro (Cosmopolites sordidus Germar) que son de importancia económica e implican pérdidas signifi cativas en producción; y es debido a la presión del mercado en relación con la “presentación” del producto que es confundida con la “calidad” del artículo por parte de los productores, focalizándose las prácticas agronómicas hacia la estética y no hacia el rendimiento.

El uso de bolsa de polietileno tratado con clorpirifos o sin tratar, como técnica para mejorar la presentación del plátano es una consideración del productor, pero en gran medida es infl uenciado por la mínima diferencia marginal o el mismo precio de venta de este insumo en las agrotiendas (SIPSA, 2011), en tanto que el productor tiene desconocimiento sobre el tipo de bolsa a usar utilizando indistintamente bolsas tratadas y sin tratar para el control de plagas.

A todo esto se agrega que la labor de embolsado solo cumple una función estética y no de protección sanitaria, con resultados inanes para la agroindustria de pelado y con costos que no se reconocen a través de mejoras en los precios, convirtiéndose en cargas monetarias adicionales para los productores sin compensaciones económicas evidentes, pero sí con sobrecostos para la población, las entidades encargadas de los procesos de recolección de basuras y las entidades de salud, no auscultadas con este ejercicio.

Surge de este trabajo una pregunta: ¿Es importante mantener esta práctica con el desgaste energético de 798’688.800 kcal/año, con 840 t anuales de plástico que ingresan al sistema platanero y 7,14 t de clorpirifos para el departamento del Quindío, cuando solo se revierte una mínima proporción

para consumo humano y animal (contaminado por moléculas residuales de clorpirifos en esta ingesta)?

Sugerencias para la acción

Se debe divulgar y promover el no uso de bolsa de polietileno en el cultivo de plátano en departamento del Quindío bajo las siguientes consideraciones:

- El éxito de obtener un buen precio en venta/kg de plátano está en función del tamaño de los frutos, “CALIDAD” a partir de un adecuado manejo agronómico del cultivo, y no por la “ESTETICA” que le confi ere la bolsa de polietileno al fruto.

- La fabricación de todo tipo de bolsas plásticas trae consigo consecuencias irreversibles en el medio ambiente debido al uso de fuentes fósiles en su elaboración, que contribuyen al calentamiento global alterando el clima (épocas prolongadas de lluvia y/o sequía, vendavales, etc.), afectando la producción de los cultivos. - Las bolsas de polietileno tratadas con clorpirifos después de usadas, aparte de ser residuos sólidos, son residuos peligrosos que necesitan un manejo especial.

- El uso de bolsas de polietileno debe estar condicionado estrictamente a productores que tienen establecido un mercado permanente, cuyas exigencias sean características de racimos embolsados y además, cumplan con un manejo postcosecha excelente desde el cultivo hasta el consumidor fi nal. - La venta de bolsas de polietileno tratada con clorpirifos en agrotiendas debe estar sometida a la estricta prescripción de un Ingeniero Agrónomo.

- El operario (embolsador) debe utilizar implementos de protección (guantes, tapaboca, camisa manga larga) en cada una de las fases de manipulación de la bolsa tratada con clorpirifos.


- Las plantas peladoras de plátano no deben utilizar para sus procesos agroindustriales frutos de racimos que han sido embolsados, hasta tanto se pueda demostrar que se requiere este factor para una preparación óptima de los diferentes grados de transformación (harinas, frituras, etc.).

- La bolsa de polietileno después de usada no debe ser regalada, se debe establecer una tarifa por kg, debido a los costos en mano de obra que genera limpiar las bolsas de material vegetal propio de los racimos y extender las bolsas para su secado si se encuentran húmedas; además, el costo de las “estopas” (costales) donde son recogidas las bolsas para su posterior almacenamiento en un sitio cubierto de la lluvia y el sol. - Se deben realizar estudios de sustancias tóxicas en productos elaborados a partir del reciclaje de bolsas de polietileno tratadas con clorpirifos, así como también investigaciones en trazas de esta molécula en la cáscara de plátano en relación con el uso como fuente de alimento animal.

- Investigar las industrias plásticas del Eje Cafetero, debido a que se distribuyen bolsas de polietileno tratadas con clorpirifos, en paquetes de 500 unidades sin ningún tipo de fi cha técnica de seguridad, distribuidas en tiendas agropecuarias donde se almacena este insumo tóxico en el mismo espacio de concentrados para alimentación animal; además, la bolsa es vendida en fracciones de 50 unidades, según la necesidad del productor, exponiendo a riesgos de deterioro en la salud de personas que no tienen vínculo con la actividad platanera, a través del contacto dermal por manipulación del artículo contaminado.

- La única medida para reducir los impactos ambientales generados por el uso de bolsas de polietileno de la actividad platanera en el departamento del Quindío, es la prevención como lo indica la Política Ambiental para la Gestión Integral de Residuos o Desechos Peligrosos en Colombia (Ministerio de Medio Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, 2005).

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CARACTERIZACIÓN DEL CRECIMIENTO DEL FRUTO DE LA GULUPA (Passifl ora edulis f. edulis SIMS.)

Viviana Carvajal S.*, Manuel Aristizábal L.**, Alejandra Vallejo S.*

* Estudiantes de Ingeniería Agronómica, Universidad de Caldas. ** Profesor Titular, Departamento de Producción Agropecuaria, Universidad de Caldas.

Recibido: 15 de octubre; aprobado: 20 de noviembre de 2011

ResUMeN

El estudio se realizó en el departamento de Caldas, municipio de Manizales, en la granja ‘Tesorito’, propiedad de la Universidad de Caldas. El objetivo general fue caracterizar la curva de crecimiento del fruto de la gulupa; para lo cual se utilizaron 10 accesiones de gulupa procedentes de seis departamentos del país; para tal fi n, los diámetros polar y ecuatorial fueron medidos semanalmente en frutos de cada accesión. Los registros de densidad, volumen, peso y sólidos solubles totales se realizaron cada semana. Se hizo análisis de varianza y pruebas de comparación de medias de Tukey; las curvas de crecimiento y sus respectivas ecuaciones fueron obtenidas mediante la técnica de ajuste de curvas. Se estableció que el tiempo transcurrido hasta madurez fi siológica está en función de la procedencia del fruto y varió entre 90 y 110 días; el diámetro polar osciló entre 5,6 y 5,9 cm y el ecuatorial entre 5,1 y 5,5 cm; la densidad varió entre 0,88 y 0,98 g mL-1; el volumen entre 68,6 y 73,8 mL; los sólidos solubles entre 11 y 13 °Brix y el peso fresco entre 61,3 y 73,2 g, cuando los frutos estaban en madurez fi siológica. Las curvas de crecimiento en función del tamaño de los frutos se ajustaron a modelos logístico-sigmoidales con alta confi abilidad estadística. Se concluye que en la zona de estudio existen las condiciones climáticas sufi cientes para que el fruto de gulupa exprese su potencial de crecimiento, independientemente de la procedencia de la accesión.

Palabras clave: tamaño, densidad, madurez fi siológica, diámetro.

aBstRaCt

PURPLe PassiON FRUit (Passifl ora edulis f. edulis siMs.) GROWtH

CHaRaCteRiZatiON

The study was conducted in the department of Caldas, municipality of Manizales, at the ‘Tesorito’ farm, property of Universidad de Caldas. The objective was to characterize the fruit growth curve of the purple passion fruit, to which ten accessions of purple passion fruit from six departments of Colombia were used. Polar and equatorial diameters were measured weekly in fruits of each accession. Density, volume, fresh weight and total soluble solids were measured weekly. Data were subject to analysis of variance, and to Tukey’s test. Growth curves and their respective equations were obtained using the curve adjustment technique. It was established that the time to physiological maturity is a function of the origin of the fruit and ranged between 90 and 110 days; the polar diameter ranged between 5.6 and 5.9 cm, while the equatorial diameter ranged between 5.1 and 5.5 cm; density varied between 0.88 and 0.98 g mL-1; volume varied between 68.6 and 73.8 mL; soluble solids varied between 11 and 13 ºBrix and fresh weight between 61.3 and 73.2g at physiological maturity. The growth curves based on the size of the fruits fi tted sigmoidal-logistic models with high statistical reliability. It was concluded that in the study area there are suffi cient climatic conditions so that the purple passion fruit expresses its growth potential, regardless of the accession origin.

Key words: size, density, physiological maturity, diameter.

78Viviana Carvajal S., Manuel Aristizábal L., Alejandra Vallejo S.

iNtRODUCCiÓN

La gulupa (Passifl ora edulis f. edulis Sims.) ha venido cobrando importancia económica en Colombia durante los últimos años. Las exportaciones de pasifl oras en el año 2002 fueron de 1,7 millones de dólares FOB (Free On Board) y en 2006 el grupo de pasifl oras se ubicó en el tercer renglón entre frutas exportadas al mercado europeo después del banano y la uchuva (CCI, 2004). El área cultivada con gulupa en Colombia es poca, pero ha venido creciendo desde 1994. En el año 2008, 1289 ha fueron destinadas a su cultivo lo que ha permitido ubicarla entre las especies promisorias para el país (CCI, 2008). Sin embargo, hasta el momento la investigación es incipiente y se hace necesario impulsar el desarrollo de trabajos que generen conocimiento sobre las características botánicas y agronómicas importantes de esta especie.

El crecimiento de las plantas de gulupa es un proceso cuantitativo que ocurre a través del tiempo y que puede ser descrito en términos matemáticos, para lo cual es necesario asumir que dicho proceso avanza en forma continua, algo que no ocurre en la realidad. Hasta el presente se han desarrollado distintos modelos matemáticos que describen el crecimiento de las plantas (Moore, 1992), pero no se sabe cuál o cuáles de estos son seguidos por el fruto de la gulupa durante su desarrollo, lo cual constituye el objetivo central del presente estudio.

Gachanja & Gurnah (1981) reportaron que los frutos de maracuyá cultivados en Kenia, alcanzaban su máximo tamaño y la madurez completa a los 24 y 84 días después de antesis, respectivamente. Araújo et al. (1974), trabajando en Brasil, encontraron que el peso promedio del fruto de maracuyá aumentaba hasta los 39 días después de antesis, se mantenía estable hasta el día 53 y disminuía ligeramente hasta el día 70 después de antesis, cuando el fruto alcanzaba su maduración completa. Por su parte, Lederman & Gazit (1993) establecieron que las dimensiones del fruto de maracuyá (largo, ancho, peso fresco,

volumen y peso seco) aumentaban rápidamente hasta los 11 días después de antesis y que a partir de ese momento la velocidad de cambio disminuía hasta el día 23, cuando los frutos alcanzaban su mayor peso y tamaño; adicionalmente, concluyeron que el patrón de crecimiento de los frutos se ajustaba a una curva sigmoidal grafi cada en una escala logarítmica.

La regresión no lineal sirve para describir sistemas biológicos y físicos (Rebolledo, 1994); por esta razón Montgomery (1991) propuso que si el modelo lineal no es el adecuado, se debe considerar el ajuste de algún modelo no lineal. Para Rodríguez (1989), los modelos que parecen ser no lineales pueden convertirse en lineales utilizando alguna transformación apropiada de la variable de respuesta, las variables de predicción, los parámetros, o la combinación de estos. Algunos modelos no lineales incluyen el logístico, el exponencial y el monomolecular. El modelo logístico puede expresar adecuadamente el crecimiento o desarrollo en función del tiempo y se caracteriza por tener forma sigmoidal, un punto de infl exión y dos asíntotas, una superior y otra inferior (Calvo et al., 1994). El modelo exponencial es válido para crecimientos o decrecimientos continuos en los que las condiciones son siempre favorables. El modelo monomolecular que indica una disminución en la tasa de crecimiento conforme este se aproxima a su máximo tamaño (Moore, 1992).

En años recientes, la calidad se ha convertido es un aspecto importante de la producción de frutas (Lescourret & Génard, 2005); por lo cual se requieren esfuerzos investigativos para comprender el efecto del clima y de las técnicas de manejo en la calidad de los frutos, a través de modelos matemáticos que sirvan como marco de referencia para investigaciones futuras (Sansavini, 1997). Las curvas de crecimiento en los vegetales refl ejan el comportamiento de la planta u órgano en un ecosistema en particular; por lo tanto, su elaboración es importante para realizar una adecuada aplicación de las medidas culturales de manejo (Casierra-Posada et al., 2004). Las curvas de crecimiento del diámetro ecuatorial en función del

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Caracterización del crecimiento del fruto de la gulupa (Passifl ora edulis f. edulis Sims.)

tiempo de los frutos son las más usadas por muchos investigadores, pues son fáciles de determinar, no son destructivas y permiten seguir el crecimiento por períodos largos (Casierra-Posada et al., 2004). Estas curvas son útiles porque permiten conocer la evolución del crecimiento en una temporada y en condiciones climáticas específi cas y para estimar el tamaño que el fruto tendrá al momento de la cosecha (Hunt, 1979).

Westwood (1982) estableció que el crecimiento del fruto depende del incremento en volumen o peso, y que si se desea tener precisión en su determinación, se recomienda cuantifi car el volumen de agua desplazada por el fruto, en tanto que, al diámetro lo consideraron una mala medida de crecimiento del fruto, ya que no hay una relación lineal con el volumen o el peso del mismo.

Garriz et al. (1999) afi rman que en la producción comercial de frutos, el conocimiento del curso de su crecimiento es esencial para la correcta programación de prácticas culturales como la fertilización, raleo de frutos, etc.; por tal razón, los métodos que permitan un pronóstico seguro del volumen, tamaño y otras características del desarrollo del fruto son requeridos como herramientas para lograr ventajas comparativas en el mercado fresco de los frutos. El presente trabajo se realizó con el fi n de describir matemáticamente los cambios físicos y químicos más importantes durante el crecimiento del fruto de la gulupa.


El estudio se realizó en una plantación de gulupa ubicada en la granja ‘Tesorito’ (propiedad de la Universidad de Caldas) localizada en la vereda Maltería, del municipio de Manizales, a 2.280 msnm, con temperatura promedio de 17 ºC, humedad relativa del 76% y precipitación anual 2.200 mm. Las plantas de gulupa empleadas estaban sembradas a 4 x 3 m, entre surcos y plantas, respectivamente, y hacen parte de la colección nacional, conformada por varias accesiones provenientes de los departamentos de

Antioquia, Cundinamarca, Huila, Tolima, Risaralda y Boyacá. En el presente trabajo se usaron dos accesiones de cada departamento. Para la medición de los diámetros polar y ecuatorial se utilizaron 15 frutos de cada accesión, los cuales habían sido identifi cados y marcados previamente, durante la fl oración. Para las determinaciones de los parámetros físicos y químicos se utilizaron 10 frutos de plantas de cada accesión de cada departamento, los cuales se empacaban en bolsas plásticas con sellamiento hermético para ser llevados al laboratorio de Fitotecnia de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad de Caldas, en donde se hicieron las determinaciones.

Una vez los frutos iniciaron el cuajamiento se procedió a registrar cada 7 días los distintos parámetros físicos y químicos que incluyeron el peso fresco (balanza mecánica Ohaus® serie 700/800), diámetros polar y ecuatorial (calibrador Hopex®), volumen (mediante la técnica de volumen de agua desplazada), densidad (peso/volumen), grosor de cáscara (calibrador), número de semillas (conteo) y grados Brix (refractómetro marca Brixco). Además, se registraron los días transcurridos desde el inicio de la fl oración hasta la observación de cambios en la apariencia del fruto, especialmente de color. Los datos obtenidos fueron sometidos a análisis de varianza y pruebas de comparación de Tukey.


Crecimiento del fruto en función de su procedencia

El análisis de varianza reportó diferencias altamente significativas entre los departamentos para los diámetros polar y ecuatorial de los frutos registrados en campo. Las diferencias entre las accesiones solo fueron signifi cativas para el diámetro ecuatorial (Tabla 1). El hecho de que la interacción departamento por accesión (D*A) haya sido significativa para el diámetro polar y altamente signifi cativa para el diámetro ecuatorial (Tabla 1) indica que el tamaño final del fruto de gulupa depende tanto de su


procedencia como de la accesión evaluada. Los coefi cientes de determinación (R2) obtenidos (Tabla

1) son aceptables y les dan buena confi abilidad a los resultados obtenidos.

tabla 1. Resultados del análisis de varianza (cuadrados medios) para el diámetro de frutos de gulupa provenientes de accesiones de varios departamentos de Colombia

Fuente de variaciónG. L.

Diámetro del frutoecuatorial Polar

Modelo 11 3,63** 2,29**Departamento (D) 5 6,29** 4,40**

Accesión (A) 1 1,88* 0,22D*A 5 1,33** 0,05*Error 168 0,36 0,25

R2 0,77 0,70C. V. (5%) 9,0 10,2

* Diferencias estadísticamente signifi cativas. ** Diferencias altamente signifi cativas según la prueba de Fisher.

Los frutos de accesiones provenientes del departamento de Antioquia fueron los de mayor tamaño, seguidos por los de Risaralda y Huila; por su parte, los de menor tamaño correspondieron a los frutos de accesiones provenientes de Boyacá y Cundinamarca, con valores de diámetro ecuatorial y polar signifi cativamente inferiores a los registrados en los frutos de accesiones de los otros departamentos (Tabla 2). No obstante, las diferencias en ambas dimensiones para las distintas accesiones no fueron superiores a los 0,3 cm.

tabla 2. Tamaño fi nal de frutos de gulupa de plantas de distintos departamentos de Colombia

DepartamentoDiámetro del fruto (cm)

ecuatorial PolarAntioquia 5,35A* 5,89ABoyacá 4,50B 5,23BCundinamarca 4,34B 4,95BHuila 5,23A 5,79ARisaralda 5,44A 5,85ATolima 5,06A 5,64ADMS (10%) 0,44 0,37

* Promedios en cada columna seguidos de letras distintas denotan diferencias signifi cativas según la prueba de Tukey.

Características de los frutos en madurez fi siológica

El análisis de varianza reportó diferencias altamente significativas entre los departamentos para los diámetros polar y ecuatorial de los frutos, para el volumen y densidad de los frutos y para el grosor de la cáscara. Los coefi cientes de determinación obtenidos son aceptables y los coeficientes de variación estuvieron dentro del rango de valores adecuados (Tabla 3), lo cual les da buena confi abilidad a los resultados obtenidos. Las diferencias en peso fresco, número de semillas y grados Brix entre los frutos de distintos departamentos no fueron estadísticamente signifi cativas (Tabla 3).

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tabla 3. Resultados del análisis de varianza (cuadrados medios) para características de frutos de gulupa en madurez fi siológica, provenientes de varios departamentos de Colombia

Fuente de variación

variables de respuestaG. L. DP1 De vOL PesO DeN GRO seM BRiX

Departamento 5 2,33** 0,7** 437** 52,8 0,07** 0,08** 428,2 2,1Error 54 0,23 1,17 32 22,9 0,007 0,009 559,3 1,1R2 0,78 0,78 0,76 0,67 0,77 0,64 0,66 0,74C. V. (5%) 8,1 7,6 7,4 7,1 9,6 12,0 13,5 8,41 DP: diámetro polar (cm). DE: diámetro ecuatorial (cm). VOL: volumen (mL). DEN: densidad (g cc-1). GRO: grosor cáscara (mm). SEM: número de semillas. BRIX: grados Brix.

Según los valores de los diámetros ecuatorial y polar, los frutos de mayor tamaño fueron los de las accesiones provenientes de Antioquia, cuyos diámetros fueron signifi cativamente similares a los registrados en frutos de las accesiones de Huila y Tolima. Por su parte, los frutos de menor tamaño fueron los de las accesiones provenientes de Risaralda, cuyos diámetros polar y ecuatorial fueron signifi cativamente similares a los registrados en los frutos de las accesiones de Cundinamarca, Tolima y Boyacá (Tabla 4). El diámetro ecuatorial osciló entre 50 y 57 mm, que concuerda con lo reportado por Pachón et al. (2006) que reportan diámetros entre 40 y 80 mm. Por su parte, Pinzón et al. (2007) encontraron diámetros entre 50 y 56 mm, dependiendo del estado de desarrollo del fruto.

Los frutos de mayor peso fueron los de las accesiones del Huila, mientras que los de mayor volumen provenían de las accesiones de Boyacá; los frutos de las accesiones de Boyacá, Cundinamarca y Risaralda tuvieron el mayor diámetro polar, mientras que los de las accesiones de Risaralda tuvieron el mayor diámetro ecuatorial (Tabla 4). El peso promedio de todas las accesiones estudiadas fue muy superior al reportado comúnmente para la gulupa (Angulo, 2008), pero el diámetro ecuatorial fue similar. Pinzón et al. (2007) reportan pesos promedio de 55,8 g, también inferior al determinado en este estudio.

El espesor de la cáscara y los grados Brix no mostraron mayor variación entre las accesiones de los distintos departamentos. Los frutos de accesiones de Cundinamarca fueron los de mayor densidad, mientras que los de las accesiones de Boyacá tuvieron el mayor número de semillas (Tabla 4). El grosor de la cáscara estuvo por encima del rango reportado por Pinzón et al. (2007) entre 3,0 y 4,4 mm y por Nakasone & Paull (1998) que encontraron valores de grosor entre 3 y 6 mm; en nuestro caso el rango de grosor estuvo entre 7 y 9 mm; la discrepancia puede deberse a diferencias en las condiciones climáticas y de manejo del cultivo que infl uyen en el espesor de la cáscara.

La densidad del fruto varió entre 0,74 y 0,98 g mL-1 (Tabla 4), mayor que el rango reportado por Pinzón et al. (2007) de 0,62 y 0,65 g mL-1; la discrepancia se debe a diferencias en los contenidos de materia seca, agua y aire dentro del fruto que, según Shiomi et al. (1996), determinan la densidad o peso específi co de un fruto.

Los sólidos solubles totales variaron entre 12,2 y13,5 ºBrix (Tabla 4), valores que están dentro del rango reportado por Pinzón et al. (2007) de 11,8 y 15,9 ºBrix, dependiendo del estado de maduración del fruto.


tabla 4. Características de los frutos en madurez fi siológica según su procedencia

Departamentovariables de respuesta

DP1 De vOL PesO DeN GRO seM sOLsAntioquia 6,64a 5,76a 89,2a 66,4a 0,74b 0,70c 183a 12,5aHuila 6,34a 5,43ab 76,6b 69,4a 0,91a 0,74bc 167a 12,4aTolima 6,06ab 5,50ab 75,2b 64,8a 0,87a 0,72c 168a 13,5aBoyacá 5,44b 5,00b 72,7b 66,7a 0,91a 0,90a 180a 12,5aCundinamarca 5,65b 5,21b 72,3b 70,1a 0,97a 0,88a 174a 12,2aRisaralda 5,53b 5,52ab 71,6b 70,3a 0,98a 0,86ab 177a 12,7aDMS (10%) 0,63 0,54 7,46 6,3 0,11 0,127 31 1,4

1 DP: diámetro polar (cm). DE: diámetro ecuatorial (cm). VOL: volumen (mL). DEN: densidad (g mL-1). GRO: grosor cáscara (mm). SEM: número de semillas. SOLS: sólidos solubles (ºBrix). * Promedios en cada columna seguidos de letras distintas denotan diferencias signifi cativas según la prueba de Tukey.

Dinámica del crecimiento y desarrollo de los frutos

Las variaciones en el peso fresco, el volumen y los sólidos solubles a través del tiempo mostraron tendencias similares y ajustadas a modelos logísticos-sigmoidales; los cuales indican que la tasa de cambio en cada una de ellas tiende a disminuir a medida que el fruto se aproxima a su madurez fi siológica, cuando los valores de dichas variables se estabilizan (Figuras 1, 2 y 3). En este estado el fruto adquiere una coloración púrpura y su consistencia es dura, lo cual facilita su cosecha manual, pero su proceso de maduración propiamente dicho no ha ocurrido todavía; este, como lo indica Kader (1999), puede ocurrir por fuera de la planta madre una vez el fruto es cosechado. Según Agustí (2004), la maduración es el conjunto de cambios externos e internos, como el sabor y la textura, que un fruto experimenta cuando completa su crecimiento. En esta etapa de desarrollo del fruto cambia la coloración del pericarpio, disminuye el contenido de almidón, aumenta la concentración de azúcares, se reduce el contenido de ácidos, hay pérdida de fi rmeza y otros

cambios físicos y químicos. Superada esta etapa, el fruto pierde fi rmeza, aumenta su sensibilidad a las condiciones del medio, pierde el control metabólico e inicia su senescencia. Según Arjona & Matta (1991) los niveles de sólidos solubles y el pH del jugo de frutos de maracuyá cosechados verdes, madurados por fuera de la planta madre son iguales a los de frutos que maduraron en la planta.

El peso fresco de los frutos aumentó de manera constante entre los 28 y 42 días; momento a partir del cual la velocidad de crecimiento fue cada vez menor hasta hacerse nula a partir de los 71 días (Figura 1). Según Pinzón et al. (2007) el peso fresco de los frutos puede disminuir cuando el fruto alcanza el estado ‘6’ de maduración (fruto sobremaduro), debido a la pérdida de agua a causa de la transpiración después de que el fruto ha sido cosechado. Durante su desarrollo en la planta, los eventuales cambios en el peso fresco del fruto van a estar asociados con el balance hídrico de la planta; que en nuestro caso se considera positivo ya que los frutos no exhibieron disminuciones de su peso fresco.

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Figura 1. Curva de crecimiento en función del peso fresco de los frutos.

El volumen de los frutos aumentó de manera constante entre los 28 y 42 días; momento a partir del cual el aumento de volumen fue cada vez menor hasta hacerse nulo a partir de los 70 días (Figura 2). Las variaciones observadas en el volumen del fruto

a través del tiempo están asociadas con el suministro de agua a través de las raíces, ya que, en general, los frutos y hortalizas contienen un 80% o más de agua (FAO, 1987).

Figura 2. Curva de crecimiento en función del volumen de los frutos.

La mayor acumulación de sólidos solubles ocurrió a partir del día 38 y se mantuvo estable hasta el día 45, a partir del cual el incremento en grados Brix comenzó a disminuir hasta el día 65, cuando se estabilizó (Figura 3). Esto indica que la acumulación total de sólidos solubles ocurre alrededor de 15 días

antes de que el fruto alcance sus máximos tamaño y peso fresco. La acumulación de los azúcares se asocia con el desarrollo de la calidad óptima para el consumo y aunque estos pueden ser transportados desde las hojas hasta el fruto, también pueden ser aportados por el desdoblamiento de las reservas


de almidón contenido en los frutos (Pinzón et al., 2007). Por su parte, Salunkhe & Desai (2000) explican que cuando el fruto está madurando en la planta los azúcares incrementan su concentración

por la translocación de sacarosa desde las hojas, esto ocurre en la mayoría de las especies; sin embargo, también existe el reciclaje del sustrato respiratorio desde el carbono almacenado en el fruto.

Figura 3. Cambios en el contenido de sólidos solubles a través del tiempo.

Las curvas descritas por el crecimiento del fruto de la gulupa en términos de los diámetros polar (Figura 4) y ecuatorial (Figura 5) correspondieron a un modelo (sigmoidal) logístico. En ambos casos, la tasa de cambio en el diámetro del fruto está determinada por la cantidad de crecimiento que aún falta por ocurrir; en consecuencia, después de alcanzar un valor máximo, la tasa de crecimiento disminuye constantemente hasta hacerse nula, cuando el fruto alcanza su tamaño máximo posible. La velocidad de crecimiento de los frutos, tanto en longitud como en grosor, comienza a disminuir a partir del día 40 hasta hacerse casi nula a partir del día 80. Según Pinzón et al. (2007), tanto el diámetro ecuatorial como el polar pueden experimentar ligeras disminuciones según el estado de maduración del fruto. Por su parte, Lederman & Gazit (1993) establecieron que el tamaño del fruto alcanza su valor máximo alrededor

del día 28 y experimenta ligeros cambios hasta el día 62; no obstante, consideran que la madurez de cosecha del fruto se alcanza a los 82 días, valor similar a lo encontrado en este estudio que fue de 80 días (Figuras 4 y 5).

Según Thornley (1976), un buen modelo de crecimiento es aquel que se caracteriza por su simplicidad y por su confi abilidad. Lo primero se logra cuando la función matemática del modelo es sencilla, y lo segundo cuando el coefi ciente de determinación del mismo es mayor a 0,8. Ambas condiciones fueron logradas en todos los modelos obtenidos para las accesiones de los distintos departamentos estudiados (Figuras 4 y 5, Tabla 5). El modelo logístico obtenido para la dinámica de crecimiento de los frutos a través del tiempo, se indica a continuación:

Sól

idos

sol

uble

s(º

Brix

)

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Figura 4. Crecimiento del diámetro polar de frutos de la gulupa procedentes del departamento del Huila.

Figura 5. Crecimiento del diámetro ecuatorial de frutos de la gulupa procedentes del departamento de Antioquia.

Diá

met

ro p

olar

(cm

)D

iám

etro

ecu

ator

ial (

cm)


tabla 5. Parámetros para las ecuaciones que describen la dinámica del crecimiento de los frutos de gulupa, según su procedencia

Departamento DiámetroCoefi cientes

R2

a b c

AntioquiaPolar 5,92 3,04 0,06 0,994

Ecuatorial 5,43 3,35 0,06 0,994

HuilaPolar 5,81 3,63 0,07 0,998

Ecuatorial 5,24 4,51 0,07 0,999

RisaraldaPolar 6,95 2,99 0,03 0,995

Ecuatorial 4,92 3,90 0,09 0,997

TolimaPolar 5,51 3,32 0,08 0,997

Ecuatorial 4,92 3,89 0,09 0,997

BoyacáPolar 6,74 2,71 0,03 0,984

Ecuatorial 9,27 4,60 0,02 0,974

CundinamarcaPolar 6,34 2,83 0,03 0,986

Ecuatorial 6,82 3,10 0,03 0,981

CONCLUsiONes

Los resultados de este estudio, confi rman que bajo las condiciones de Caldas, vereda Maltería, el crecimiento del fruto de la gulupa (Passifl ora edulis f. edulis Sims.) de acuerdo con su procedencia, se expresa a través del patrón de crecimiento logístico-sigmoidal; según el cual la velocidad de su crecimiento disminuye conforme este se aproxima a su tamaño máximo.

Los cambios en el volumen, peso fresco y sólidos solubles a través del tiempo se ajustaron a modelos sigmoidales-logísticos y sus valores correspondientes en madurez fi siológica dependen de la procedencia del fruto.

El peso de los frutos estuvo por encima de los valores comúnmente reportados para la gulupa; sin embargo, el diámetro ecuatorial y el volumen estuvieron en el rango de valores reportados; esto permite suponer que en la zona de estudio los frutos alcanzaron mayor densidad o mayor diámetro polar.

Las características de los frutos al fi nal de su crecimiento y desarrollo dependen de su procedencia.

Dado que el crecimiento de los frutos estuvo entre los rangos de valores reportados en la literatura o por encima de estos, puede afi rmarse que en la zona de Maltería existen las condiciones climáticas que la planta requiere para expresar su potencial de crecimiento y producción.

Como el grosor de la cáscara y el número de semillas por fruto no mostraron tendencias defi nidas a través del tiempo, no deben ser considerados parámetros de madurez fi siológica del fruto.

aGRaDeCiMieNtOs

Los autores agradecen a: el Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, la Universidad Jorge Tadeo Lozano y la Universidad de Caldas por fi nanciar el proyecto de investigación “Aprovechamiento de la diversidad del maracuyá (P. edulis f. fl avicarpa Degener), la gulupa (P. edulis f. edulis Sims.) y la granadilla (P. ligularis Juss.) para mejorar y diversifi car los sistemas de producción en Colombia, código: 2008L6772-3447” ejecutado entre los años 2008 y 2011, del cual hace parte esta publicación.

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Alejandra Vallejo S. Estudiante programa de Ingeniería Agronómica, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Uni-versidad de Caldas, Manizales, Colombia.

Alexander Torres-Rodríguez. Estudiante programa de In-geniería Agronómica, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia.

Bernardo Villegas Estrada. M.Sc. Profesor Asistente, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. Correo electrónico: [email protected]

Elizabeth Cárdenas-Soriano. Ph.D. Fitopatología, Cam-pus Montecillo, Colegio de Posgraduados, Montecillo, Texcoco, Edo. de México, México. Correo electrónico: [email protected].

Elmer Castaño-Ramírez. I.A. Especialista. Profesor Titu-lar, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. Correo electrónico: [email protected]

Héctor Eduardo Villaseñor-Mir. Ph.D. Campo Experi-mental del Valle de México, Instituto Nacional de Inves-tigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Coatlinchán, Texcoco, Edo. de México, México. Correo electrónico: [email protected].

Jairo Castaño-Zapata. Ph.D. Profesor Titular, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. Correo electrónico: [email protected]

Johana Pabón-Villalobos. I.A. Candidata a Magíster, Pro-grama de Maestría en Fitopatología, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Caldas, Manizales, Co-lombia. Correo electrónico: [email protected]

Johana Salazar O. I.A. Estudiante programa de Ingeniería Agronómica, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Univer-sidad de Caldas, Manizales, Colombia. Correo electrónico: [email protected]

Juan Manuel Tovar-Pedraza, M.Sc. Fitopatología, Cam-pus Montecillo, Colegio de Posgraduados, Montecillo,

aUtORes

Texcoco, Edo. de México, México. Correo electrónico: [email protected]

Julio Huerta-Espino. Ph.D. Campo Experimental del Valle de México, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Coatlinchán, Texcoco, Edo. de México, México. Correo electrónico: [email protected].

Luis Bernardo Gutiérrez Ríos. Auxiliar de Laboratorio. Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. Correo electrónico: [email protected]

Luz Adriana Osorio Gutiérrez. I.A. Candidata a Magíster en Fitopatología, Programa de Maestría en Fitopatología, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. Correo electrónico: [email protected]

Manuel Aristizábal L. M.Sc. Profesor Titular, Depar-tamento de Producción Agropecuaria, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. Correo electrónico: [email protected]

María Elena Bernal-Vera. M.Sc. Profesora Catedrática, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. Correo electrónico: [email protected].

Nicolás A. Arroyave H. Estudiante Ingeniería Agronómi-ca, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. Correo electrónico: [email protected].

Óscar Adrián Guzmán Piedrahita. M.Sc. Profesor Auxi-liar, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. Correo electrónico: [email protected]

Santos Gerardo Leyva-Mir. Ph.D. Departamento de Pa-rasitología Agrícola, Universidad Autónoma Chapingo, Texcoco, Edo. de México, México. Correo electrónico: [email protected].

Viviana Carvajal S. Estudiante programa de Ingeniería Agronómica, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Uni-versidad de Caldas, Manizales, Colombia.

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autor (es): Debajo de la traducción del título al segundo idioma, en una línea horizontal, y de acuerdo con su contribución a la investigación y/o preparación del artículo, se escribe el nombre y primer apellido de cada uno de los autores (eventualmente se puede colocar también la inicial del segundo apellido, o ambos apellidos, pero unidos con un guión). En el pie de página se incluyen el nombre y la ciudad de ubicación de la entidad a la cual presta (n) sus servicios el (los) autor (es) o de quién patrocinó el trabajo y además, el correo electrónico del autor de correspondencia.

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Resumen: Todos los artículos en cualquier modalidad deben llevar resumen en español y en inglés, no debe exceder las 250 palabras escritas en un sólo párrafo, sin citas bibliográfi cas. El resumen debe contener información sobre introducción, objetivos, metodología, resultados y conclusiones del trabajo.Palabras clave: Deben incluirse mínimo 3 y máximo 6 palabras sencillas o compuestas no usadas en el título yque se encuentren en el tesauro: Agrovoc (FAO), http://aims.fao.org/website/Search-AGROVOC/sub

abstract: Es la traducción fi el del resumen al idioma inglés, debe iniciar con la traducción del título.

Key words: Traducción al inglés de palabras clave.

Los artículos de investigación científi ca ytecnológica deben cumplir con la siguiente estructura:

• Introducción:Debe resaltar la importancia de la investigación, presentar la literatura relacionada con los antecedentes cualitativos y cuantitativos necesarios para comprender la hipótesis de los autores, terminando con un párrafo que indique claramente los objetivos de la investigación.

• Materiales y métodos:Se deben describir de forma clara, concisa y secuencial los materiales (vegetales, animales, implementos agrícolas o de laboratorio) y procedimientos utilizados en el trabajo, el diseño experimental y el análisisestadístico.

• Resultados y discusión: Los resultados deben presentarse de manera lógica, objetiva y secuencial mediante texto, tablas y fi guras.

o texto: los resultados y la discusión deben ser completos y exhaustivos, contrastando los resultados obtenidos con la literatura más actual sobre el tema. En esta sección se relacionan los hallazgos más concluyentes de la investigación.

o tablas: Se deben elaborar con pocas fi las y columnas. Los promedios deben ir acompañados de las diferencias estadísticas. Las tablas deben ser presentadas en páginas separadas y con el título en la parte superior de las mismas y el cual debe explicar claramente su contenido.

o Figuras:deben ser bidimensionales degradando la intensidad del color para diferenciar las columnas. Las líneas de las curvas deben ser en negro o en colores, punteadas (- - - -) o continuas (——) y con las siguientes convenciones: ■,▲,♦,●,□,△,○,◊.Las fi guras también se deben incluir en páginas separadas con su correspondiente leyenda o descripción detallada en la parte inferior.

Las tablas y las fi guras deben ser fáciles de leer y de interpretar y deben citarse siempre en el texto.

• Conclusiones: Deben redactarse de acuerdo con los objetivos de la investigación expliando claramente los principales resultados obtenidos.

• agradecimientos (opcional). Si se considera necesario, se agradecen aquellas contribuciones importantes en la concepción, fi nanciación o realización de la investigación: especialistas, fi rmas comerciales, entidades ofi ciales o privadas, asociaciones de profesionales y operarios.

• Citas bibliográfi cas:Para las citas bibliográfi cas que sustentan las afi rmaciones dentro del texto se utilizará consistentemente el sistema (autor(es), año). Cuando la publicación citada tenga tres o más autores, se debe mencionar el apellido del primer autor acompañado de la expresión latina “et al.” equivalente a ‘y otros’, en

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cursiva, y separada del año por una coma: (Valenciaet al., 2003); o alternativamente dejando sólo el año entre paréntesis sin coma: Valenciaet al. (2003).

• Referencias bibliográfi cas: La lista completa de las referencias bibliográfi cas, citadas en el texto, se debe incluir al fi nal del artículo, ordenada alfabéticamente según los apellidos de los autores. Cuando se citan varias publicaciones del (los) mismo(s) autor(es), estas deben listarse en orden cronológico. Cuando estas últimas corresponden al mismo año, se deben diferenciar con letras minúsculas: 2008a, 2008b, etc.

No se permite el uso de citas secundarias, es decir, citas de citas, por ejemplo:Castaño, 1974, citado porGuzmán, 2009, sólo se deben citar fuentes originales.

En las referencias bibliográfi cas, los nombres de los autores se deben escribir de la siguiente manera: se escribe primero el apellido decada autor, separado por una coma de las iniciales del nombre, cada una de las cuales termina con un punto. Los autores deben ir separados unos de otros por comas, a excepción del último, que se separa con la conjunción “&” (ver más adelante los ejemplos 1 al 5).

Cuando se quiera incluir el segundo apellido de un autor, este debe unirse al primero con un guión (ejemplo:González-Osorio, J.).

Cuando la ciudad no es capital, se escribe el país, y para el caso de Estados Unidos, sólo la abreviatura del estado. La casa editora, la ciudad y estado (departamento o provincia) o país deben ir separados por comas (ver ejemplos 1, 2 y 6).

Cuando se citan capítulos de libros, o ponencias de memorias de congresos, conferencias o simposios, se deben especifi car las páginas donde estos están ubicados (ver ejemplos 2 y 6).

Se debe usar siempre el nombre corto o abreviado de la revista en que aparece publicado el artículo Separe el volumen del número, poniendo este último entre paréntesis seguido de coma y escribiendo luego las páginas del artículo separadas entre sí por un guión corto (ver ejemplo 4).Citar únicamente tesis de maestría o doctorado (ver ejemplo 7).No se aceptan citas de cartillas divulgativas, folletos, informes, comunicados, boletines, periódicos, documentos de trabajo o páginas de internet que no sean las ofi ciales de instituciones reconocidas en el área del artículo. No se tendrán en cuenta las citas de páginas web que no sean verifi cables.

Ejemplos:

1. Para libros: autor (es). Año. Título del libro. Edición. Casa editorial, ciudad sede.

Leopold, A. C. & Kriedemann, P. E. 1975. Plant growth and development.McGraw-Hill Inc.,New York, NY.

2. Para capítulos de libros: autor (es). Año. Título capítulo. Páginas (pp. #-#). En: Apellido, e iniciales del nombre del editor (es) o compilador. (ed.) o (comp.). Título del libro, edición, casa editorial, ciudad de su sede.

Alborn, H.,Stenhagen, G. & Leuschner, K. 1992. Biochemical selection of sorghum crop varieties resistant to sorghum shoot fl y (Atherigona soccata) and stem borer (Chilopartellus): Role of allelochemicals. pp. 21-29. En: Rizvi, S. J. H. &Rizvi, V. (eds.). Allelopathy: Basic and Applied Aspects. Chapman& Hall, Londres.

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3. Para artículos de revistas: autor (es). Año. Título artículo. Nombre corto o abreviado de la revista. Volumen (número de la revista): página inicial-página fi nal. Aristizábal, M. & González, H. 1993. Efectos del daño mecánico y envejecimiento acelerado sobre el vigor de semillas de soya (Glycine max Merr.). Revista Agronomía. 1(6):10-13.

4. Para revistas electrónicas: autor(es). Año. Título de la publicación (en línea). Nombre abreviado o corto de la revista. Volumen(número):página inicial-página fi nal. Consulta: mes y año de consulta. Dirección electrónica o URL (Uniform Resource Locator).

Montealegre, J. & López C. 2010. Control of grey rot of apple fruits by biologically active natural products(on line) Trop. Plant.Pathol. 35 (5): 271-276. Consulta: marzo de 2010. http://www.scielo.br/pdf/tpp/v35n5/01.pdf.

5. Para citas de internet: Autor (es). Año. Título del artículo. En: Nombre (s) de la publicación electrónica, de la página web, portal o página. Consulta:mes y año de consulta. Dirección electrónica o URL (Uniform Resource Locator).

Duarte, I.M., Almeida, M.T.M. & Brown, D.J.F. 1996.Tobacco rattle virus and its associated vector trichodorid nematodes in Portugal. In: Repositórium Universidade do Minho. Consulta: abril de 2010.http://biblioteca.universia.net/html_bura/fi cha/params/title/tobacco-rattle-virus-and-its-associated-vector-trichodorid-nematodes-in/id/49410702.html

6. Para citas de ponencias en memorias de simposios, congresos, encuentros o similares: autor (es). Año. Nombre de la ponencia. pp. #-#. En: Nombre de la publicación. Casa o institución editora. Ciudad, estado y país.

Uribe, A. 2004. Prevención y manejo de la Sigatoka negra. pp. 39-50. En: Memorias del Tercer Encuentro Nacional de Agronomía, Editorial Universidad de Caldas. Manizales, Caldas, Colombia.

7. Para tesis o proyectos de grado: autor (es). Año. Título. Grado que otorga la tesis(Maestría o Doctorado). Institución educativa. Ciudad, estado y país.

Becerra, J.2010. Efecto de la micorrización sobre el manejo de nematodos fi topatógenos en plántulas de plátano híbrido “FHIA-20 AAAB”.Magister en Fitopatología. Universidad de Caldas.Manizales, Colombia.

envío de los artículos: Los artículos se pueden enviar al correo electrónico [email protected] una carta dirigida al editor de la revista, en la que certifi que que el artículo es INÉDITO y que todos los autores están de acuerdo con someter el artículo a consideración de la revista Agronomía. Además, en la carta remisoria se deben incluir los datos personales de cada uno de los autores, tales como: nombres y apellidos completos, escolaridad, fi liación institucional, nacionalidad, correo electrónico, teléfonos para su ubicación o dirección postal, o en su defecto, la dirección de la página Web donde pueden ser consultados (Ver formato anexo). Además, se debe indicar el autor de correspondencia con dirección, teléfono, fax y correo electrónico. En caso que se use material (imágenes, diagramas, tablas) que se ha tomado de otras publicaciones, incluir una autorización del autor y de la casa editora que las publicó.

Para cualquier información adicional, favor solicitarla al correo electrónico: [email protected]

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eDitORiaL ReGULatiONs FOR aUtHORs

The Journal AGRONOMÍA is a print media between professors, researchers and undergraduate and graduate students with the regional productive environment and the regional, national and international technical and scientifi c community.

The articles that are put forward for the AGRONOMIA Journal Editorial Committee consideration must be unpublished; as a consequence, those manuscripts that have already been published in other journals or technical and scientifi c publications will not be accepted.

tYPes OF aRtiCLes aCCePteD BY tHe aGRONOMia JOURNaL

Scientifi c and technological research articles: Type of document which presents in a detailed manner the original results of research projects. The structure used usually contains fi ve basic sections: 1. Introduction; 2. Materials and methods (methodology); 3. Results and discussion; 4. Conclusions; and 5. Bibliography. 60% of the cited literature must come from articles published within the last ten years.

Refl ection articles: Type of document which presents the results of a research project which is fi nished and developed from the author’s analytic, interpretative or critical perspective about a specifi c topic, resorting to original sources. It is necessary that the article includes an introduction contextualizing the refl ection, a clear objective about the article and a thematic development that presents the readers an updated overview of the topic, besides a proposal or hypothesis whose discursive development is nourished with bibliographic references (articles without references are not accepted). It is important that the topics have suggestive and pertinent subtitles.

The length of research and refl ection articles must not exceed 5,500 words.

Research revision articles: Type of document resulting from a fi nished research project in which the results of published or unpublished research about an area of science or technology are analyzed, systematized and results are integrated with the purpose of shedding some light on the development advances and tendencies. It is characterized because it presents a careful bibliographic revision containing at least 50 references from which, 50% must come from articles published in the last ten years.

topic revision article: It is a document resulting from the critical revision of literature about a particular topic. It is characterized by the presentation of a careful bibliographic revision of at least 50 references in which 50% must come from articles published within the last ten years. The length of the research revision articles and topic revision articles has a limit of 6,500 words.

editorial: Document written by the editor, a member of the editorial committee or by a guest researcher about orientations in the journal thematic scope. The length of the editorial must not exceed 500 words.

translation: Translations of classic or current texts or transcription of historical or particular interest in the scope of the journal publication.

The AGRONOMIA journal reserves total or partial impression, and reproduction rights on the material as well as the right to accept or reject the material submitted. Likewise the journal reserves the right to perform any editorial modifi cation which considers convenient. In such case, the author will receive recommendations in writing from the evaluators. If he/she accepts them, the article must be submitted with the suggested adjustments within the dates stipulated by the journal to guarantee its publication in the programmed issue.

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aRBitRatiON PROCess

Each article received by the AGRONOMIA journal will be revised by the Editorial Committee who will verify the appropriateness of the content for the journal and will review that the article has been prepared following the editorial norms. The articles will be submitted to an arbitration process by the peer evaluators who will receive them. The peer evaluators will evaluate the contributions offered by the article and in an evaluation format will record their comments and recommendations about the text acceptance or rejection so that later on the Editorial Committee can make a decision to accept or reject the article. This decision might be acceptance of the article with some modifi cations, approval without any changes or rejection of the article.

This journal articles can be totally or partially reproduced citing the source and the author(s). Collaborations appearing herein do not necessarily refl ect the views of the journal AGRONOMIA and are published under the authors’ responsibility.

illustrations: Tables and fi gures (graphics, drawings, diagrams, fl owcharts, photographs and maps) must be presented with consecutive numeration (Table 1 to Table n; Figure 1 to Figure n.)

Languages, units, abbreviations and style: The official language of the journal is Spanish. The Decimal Metric System (DMS) must be used as well as the specific units most frequently used by the scientific community. The meaning of abbreviations must be cited completely when they are mentioned for the first time in the text.

As much as possible, the text must be written in active voice, trying to keep an impersonal style; for example, “five species were determined” or “two species of nematodes were found” instead of “we found two species of nematodes”, thus favoring the third person singular.

In relation with verbal tenses, it is common to use the past tense for introduction, methodology and results, and the present tense for its discussion. The use of the gerund must be avoided when there is not a good command of its use. Use this verbal form only to indicate two simultaneous actions. Otherwise, write the sentence in a different way: substi-tute “meaningful differences were found analyzing all variables” for “meaningful differences were found after the analysis of all variables.”

The texts, tables and fi gures must be done in MS-Word® , Times New Roman font 12 and margins 2.5cm around the page. Besides the inclusion of tables and fi gures in the MS-Word® fi le, they must also be provided in the original format, either Excel® or any other.

Other fi gures such as photographs or drawings must be sent in JPG (or JPEG) zip format with minimum a 300 dpi resolution.

FORM OR PRePaRatiON OF aRtiCLes

Each article must contain the following information:

title: The title must appear in bold and must not exceed 15 words. When the title includes scientifi c denominations for plants, animals and pathogens they must be written completely, in cursive (italics) and low case, except the fi rst letter of the genera and that of the name of the author of the species which must be capital letters.

Author(s): Under the title translation to the second language, in a horizontal line, and in accordance to their contribution to the research project or the article preparation, the fi rst and last name of each of the authors is written (eventually also the fi rst initial of the second last name, or both last names joined by a hyphen are written.) In the foot of the page, the name and city of location of the entity in which the authors work, or of the entity which sponsored the project, and authors’ e-mail address must be included.

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abstract: All articles in any modality must include an abstract both, in Spanish and English, which shouldn’t exceed 250 words written in a single paragraph, without bibliographic citations. This abstract must include information about the introduction, the objectives, the methodology and the results and conclusions of the research project. Key words: minimum three and maximum six single or compound words that do not appear in the title and which are found in the agrovoc (FAO), http://aims.fao.org/website/Search-AGROVOC/sub Thesaurus must be in-cluded.

abstract: Is the accurate translation in English which must begin with the title translation.

Key words: English translation for Palabras Clave.

The scientifi c and technological research articles must fulfi ll the following structure:

• introduction: It must highlight the importance of the research project, present the related literature with qualitative and quantitative precedents needed to understand the author’s hypothesis, fi nishing with a paragraph clearly indicating the research objectives.

• Materials and methods: These must describe in a clear, concise and sequential manner the materials (vegetal, animal, agricultural or laboratory implements) and procedures used in the work, the experimental design and the statistical analysis.

• Results and discussion: The results must be presented in a logical, objective and sequential manner through text, tables and fi gures.

o text: The results and discussion must be complete and exhaustive in such a way that the obtained results can be contrasted with the latest literature about the topic. In this section the most conclusive fi ndings in the research are listed.

o tables: Tables must be done with few lines and columns. Averages must be accompanied by the statistical differences. Tables must be presented in separate pages with the title on top of them which must clearly express their content.

o Figures: Figures must be two-dimensional and color intensity must be degraded to differentiate the columns. The curve lines must be black or in colors, dotted (- - - -) or continuous (——), and with the following conven-tions: ■,▲,♦,●,□,△,○,◊.. Figures must also be included in separate pages with their corresponding detailed legend or description below.

Tables and fi gures must be easy to read and interpret and must be always cited in the text.

• Conclusions: Conclusions must be written in accordance with the research objectives and they must clearly explain the main results obtained.

• acknowledgements (optional): If necessary, specialists, commercial fi rms, offi cial or private entities, professional associations and workers can be acknowledged because of those important contributions in the conception, fi nancing or carrying out of the research project.

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• Bibliographic Citation: For the bibliographic citations which support the affi rmations within the text, the last name of the author or authors and then the publication year (author(s)/ year) must be written. When the cited publication has more than three authors, the last name of the fi rst author must be mentioned followed by the Latin expression “et al.” equivalent to “and others” in cursive and separated with a comma from the year (Valencia et al., 2003); or alternatively leaving only the year in parenthesis without a comma: Valencia et al. (2003).

• Bibliographic references: The complete list of bibliographic references cited in the text must be included at the end of the article, in alphabetical order according with the authors’ last names. When several publications from the same author are cited, these must be listed in chronological order. When these last ones belong to the same year, they must be differentiated with low- case letters: 2008ª, 2008b, etc.

The list of secondary citations is not permitted. This is to say, cites of cites. For example “Castaño, 1974, cited by Guzmán, 2009” because only original cites must be used.

In the bibliographic references, the names of authors must be written as follows: First the last name of each author separated by a comma from the name initials followed by a period. Authors must be separated from one another by commas, except for the last one which is separated by the conjunction “&” (see examples below 1 to 5).

When an author second last name is included, this must be put together with the fi rst one with a hyphen (example: Gonzalez-Osorio, J.)

When the city is not the capital city, the name of the country must appear and for the case of the United Stated, only the State name abbreviation must appear. The publishing house, the city and the state (department or province) or the country name must be separated by commas (see example 1, 2 and 6).

When chapters of books or paper reports form congresses, conferences or symposiums are cited, the pages where cites appear must be specifi ed (see examples 2 and 6).

The short or abbreviated name of the journal in which the article appears published must always be used. Separate the number of the volume placing this last one in parenthesis followed by a comma and writing then the article pages separated from one another by an “n dash” without leaving spaces (see example 7).

Only Master’s or Doctoral Thesis are cited, (see example 7).

Cites from informative readers, brochures, reports, communiqués, news bulletins, work documents or internet pages which are not offi cial from non-recognized institutions in the article area, will not be accepted. Non-verifi able web pages citations will not be considered.

Examples: 1. For books:

Author/s. Year. Book title. Edition. Publishing house, Headquarters City.

Leopold, A.C. & Kriedemann, P.E. 1975. Plant growth and development. McGraw-Hill Inc., New York, NY.

2. For book chapters:

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Author/s. Year. Chapter title. Pages (pp. #-#). In: editor or compiler’s last name and name initials (ed.) or (comp.). Book title, edition, publiching house, headquarters city.

Alborn, H.,Stenhagen, G. & Leuschner, K. 1992. Biochemical selection of sorghum crop varieties resistant to sorghum shoot fl y (Atherigona soccata) and stem borer (Chilo partellus): Role of allelochemicals. pp. 21-29. En: Rizvi, S. J. H. & Rizvi, V. (eds.). Allelopathy: Basic and Applied Aspects. Chapman & Hall, Londres.

3. For journal articles:

Author/s. Year. Article title. Short or abbreviated magazine name. Volume (jpurnal number): initial page-fi nal page.

Aristizábal, M. & González, H. 1993. Efectos del daño mecánico y envejecimiento acelerado sobre el vigor de semillas de soya (Glycine max Merr.). Revista Agronomía. 1(6):10-13.

4. For electronic journals:

Author/s. Year. Title of publication (on line). Abbreviated or short journal name. Volume (journal number): initial page-fi nal page. Consultation: month and year of consultation. Electronic address or URL (Uniform Resource Locator).

Montealegre, J. & López, C. 2010.Control of grey rot of apple fruits by biologically active natural products (on line) Trop. Plant. Pathol. 35 (5):271-276. Consulta: marzo de 2010. http://www.scielo.br/pdf/tpp/v35n5/01.pdf.

5. For internet citations:

Author/s. Year. Article title. In: Name of the electronic publication, name of the web page, portal or page. Con-sultation: month and year. Electronic address or URL (Uniform Resource Locator).

Duarte, I.M., Almeida, M.T.M. & Brown, D.J.F. 1996. Tobacco rattle virus and its associated vector trichodorid nematodes in Portugal. In: Repositórium Universidade do Minho. Consulta: abril de 2010. http://biblioteca.universia.net/html_bura/fi cha/params/title/tobacco-rattle-virus-and-its-associated-vector-trichodorid-nemato-des-in/id/49410702.html

6. For chapters of books or paper reports form congresses, conferences or symposiums and the like:

Author/s. Year. Name of paper. pp. #-#. In: Name of publication. Publisihing house or institution. City, state, and country.

Uribe, A. 2004. Prevención y manejo de la Sigatoka negra. pp. 39-50. En: Memorias del Tercer Encuentro Nacional de Agronomía. Editorial Universidad de Caldas. Manizales, Caldas, Colombia.

7. For thesis or graduation papers:

Author/s. Year. Title. Degree awarded by the thesis (Master’s o Doctorate). Educational institution. City, state, and country.

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Becerra, J. 2010. Efecto de la micorrización sobre el manejo de nematodos fi topatógenos en plántulas de plátano híbrido “FHIA-20 AAAB”. Magíster en Fitopatología. Universidad de Caldas. Manizales, Caldas, Colombia.

aRtiCLes ReMittaNCe

The articles can be sent via e-mail to [email protected] with a letter addressed to the journal editor in which it is certifi ed that the article is UNPLUBLISHED and that all the authors agree to submit the article for publication in the AGRONOMIA journal. Also, the remittance letter must include personal data of each one of the authors such as: names and last names, education, institutional affi liation, nationality, e-mail address, telephone numbers or address where they can easily be reached or, otherwise, the web page address where they can be con-sulted (see annexed format). In addition the correspondence author with address, telephone, fax number and e-mail address must be indicated. In the case some material has been taken from other publications (images, diagrams, and tables), the author’s and the publishing house that published them authorization must be included.

Any additional information must be requested to:

[email protected]

100

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Esta revista se terminó de imprimiren el mes de junio de 2012

en los talleres de Capital GraphicManizales - Colombia

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