7- el bagual - anfibios

ANFIBIOSde la Reserva El Bagual Autor

ESTEBAN O. LAVILLATemas de Nat. y Cons. 4 : 119-153. Di Giacomo, A. G y S. F. Krapovickas, eds.(2005)

TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 42005

120 HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL

Ex profesor de Zoología de Vertebrados de la Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional deTucumán (UNT), en la actualidad se desempeña como Investigador del Consejo Nacional de InvestigacionesCientíficas y Técnicas de la República Argentina y como Investigador-Docente, con categoría de Profesor Titularde la Fundación Miguel Lillo. Es Licenciado en Ciencias Biológicas (1979) y Doctor (1983) por la UNT, y seespecializó en diversos centros de Estados Unidos y Europa. Ha focalizado sus investigaciones en estudios de biolo-gía, anatomía, taxonomía y faunística de anfibios. Ha publicado 5 libros, 99 trabajos en revistas científicas y 11 enmedios de divulgación. La formación de recursos humanos ha ocupado un lugar destacado en su carrera, habiendoasesorado 14 tesis de licenciatura y doctorado, más otras 7 tesis doctorales en realización. Ha dirigido también untotal de 12 becarios de investigación.

ESTEBAN O. LAVILLA

Instituto de Herpetología, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251 – 4000 Tucumán, Argentina.

REVISOR DEL CAPÍTULO: Dr. Julián Faivovich

Herpetology - American Museum of Natural History, Nueva York, EUAMuseo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia», Buenos Aires, Argentina.

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2005TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4

121 ANFIBIOS

ANFIBIOSde la Reserva El Bagual Autor

ESTEBAN O. LAVILLA

RESUMENEn la Reserva El Bagual se han registrado hasta el momento 36 especies de anfibios anuros (ranas, sapos, escuerzos), pertenecientes a 16géneros y a cuatro familias. Estos valores no se consideran definitivos, ya que desde que comenzamos nuestros estudios en 2000, cada campañaaportó por lo menos un nuevo registro. La importancia de la Reserva El Bagual como unidad de conservación e investigación se pone demanifiesto si señalamos que alberga casi al 72% de las especies conocidas para la provincia de Formosa y al 41% de las registradas en el GranChaco Americano.

SUMMARYAMPHIBIANS OF «EL BAGUAL» RESERVE. In the El Bagual Reserve 36 species of frogs and toads belonging to 4 families and 16 generahave been recorded to date. These figures are not considered final as we have added at least one new species in every survey since we startedour work in 2000. The importance of El Bagual Reserve as a research and conservation entity is shown by the fact that it harbours nearly 72%of the known species of the province of Formosa, and 41% of those recorded in the South American «Gran Chaco» region.

ZUSAMMENFASSUNGDIE AMPHIBIEN DES NATURSCHUTZGEBIETES EL BAGUAL. Im Naturschutzgebiet El Bagual wurden bisher 36 Arten von Amphibien(Frösche, Kröten und Unken) verzeichnet, die zu 16 Gattungen und vier Familien gehören. Diese Daten sind nicht definitiv, da unsereForschungsarbeit erst im Jahre 2000 begann, und bei jeder folgenden Arbeit mindestens eine neue Art gefunden wurde. Die grosse Wichtigkeitdes ökologischen Naturschutzgebietes El Bagual gewinnt erst ihre volle Bedeutung, wenn man weiss, dass in seinem Gebiet fast 72% allerbekannten Arten der Provinz Formosa und 41% aller Arten des Grossen Südamerikanischen Chacos heimisch sind.

Temas de Nat. y Cons. 4 : 119-153. Di Giacomo, A. G y S. F. Krapovickas, eds.(2005)



INTRODUCCIÓN

Los estudios herpetológicos en la Reserva El Ba-gual (REB) comenzaron en 1987, con el establecimien-to de un plan de inventario y base de datos del ChacoHúmedo de Formosa (Yanosky et al. 1993), y los tra-bajos publicados sobre su batracofauna exceden a losrealizados para otras áreas protegidas de característi-cas similares en la República Argentina.

La primera lista faunística publicada (Yanosky 1989)reportaba para los anuros de la REB 11 taxa del grupoespecie, valor que aumentó a 23 en una contribuciónposterior (Yanosky et al. 1993). Hoy esta cifra seincrementa a 36, aunque este número no sería defini-tivo. De hecho, en áreas próximas y en ambientes si-milares a los existentes en la REB existen taxa aún noencontrados en la reserva, por lo que es predecible suregistro allí a medida que continúen los estudios.

Así, los objetivos de este aporte incluyen la actua-lización de la lista de los anfibios de la REB, su diag-nosis, basada en caracteres morfológicos externos cla-ramente visibles, la discusión de algunos aspectos bio-lógicos y taxonómicos generales y el análisis de estafauna en el contexto regional. También es una exce-lente oportunidad para comparar las faunas de anfi-bios de la REB con las del Chaco Húmedo y ChacoSeco de la provincia de Formosa, para resaltar su im-portancia como unidad de conservación. Finalmente,se incluye una clave dicotómica con un glosario e ilus-traciones de caracteres sobresalientes para permitir unafácil y rápida identificación de los anfibios tratados.

MATERIAL Y MÉTODOS

Se analizó material de la colección de la ReservaEcológica El Bagual (REB-A), hoy albergado en elInstituto de Herpetología de la Fundación Miguel Lillo(FML) de San Miguel de Tucumán (Argentina), asícomo otros materiales albergados en la TexasCooperative Wildlife Collection (TCWC) de la TexasA&M University en College Station, Texas, EstadosUnidos (Apéndice II).

Cada taxon analizado incluye la siguiente infor-mación:

- Nombre común: Con muy pocas excepciones, losanfibios de la Argentina carecen de nombres co-munes, siendo incluidos en las categorías de «ra-nas», «sapos» o «escuerzos». Además de aquellosnombres mencionados por Dobrizhoffer (1967), losúnicos nombres regionales ligados a un taxón deter-

minado registrados en la reserva son «Cururú», paraBufo schneideri, y «Rana Criolla», para Leptodactylusocellatus y L. chaquensis. A los fines informativos seincluyen además los nombres comunes en españolcompilados por Chebez y Bertonatti (inéd.) para losanfibios de Argentina y los nombres en inglés pro-puestos por Frank y Ramus (1995), quienesestandarizaron los nombres librescos en ese idiomapara los anfibios del mundo.

- Caracterización: Se realiza en base a estados de ca-rácter (o a combinaciones exclusivas de los mismos)que permiten la identificación inequívoca del taxónen cuestión entre los anuros de la REB; fuera de esteámbito faunístico no son necesariamente discrimi-nantes. Esto se debe a que las ranas y sapos no hanvariado su morfología de manera sustancial desde suorigen en el Jurásico (hace algo más de 190 millonesde años), muestran morfología externa simple y mu-chos caracteres varían entre los individuos de unapoblación y aún en un mismo individuo (por ejem-plo, el color en algunas especies). Para facilitar suinterpretación, se presentan esquemas de algunos ca-racteres.

- Distribución: Las distribuciones provinciales es-tán basadas en Cei (1980 y 1987), Gallardo(1987a), Gallardo y Olmedo (1992), Lavilla et al.(2000a y b), Álvarez et al. (1996 y 2002), Lavilla yCei (2001). Avila y Carrizo (inéd.), Avila y Tiranti(inéd.) y en datos de la colección del Instituto deHerpetología de la Fundación Miguel Lillo. Las dis-tribuciones en países limítrofes fueron confirmadascon base en De la Riva et al. (2000), Köhler (2000)y Langone (1994).

- Ecorregiones: Siguen a Dinerstein et al. (1995),con las modificaciones realizadas por Olson et al.(1998).

- Observaciones biológicas: Son el resultado de es-tudios de campo y, en ciertos casos, de informaciónbibliográfica que se explicita en cada caso.

- Comentarios: Solamente en casos en los que seconsidera necesario hacer observaciones adiciona-les. Las referencias se explicitan en cada caso.

- Categorización: Se sigue en este caso a Lavilla etal. (2000a y 2002).


123 ANFIBIOS

RESULTADOS

LISTA SISTEMÁTICA COMENTADADE LOS ANFIBIOS DE LA REB

La fauna de anfibios de la REB es proporcional-mente rica e incluye cuatro de las seis familias deanuros registradas en la República Argentina(Bufonidae, Hylidae, Leptodactylidae y Microhylidae);las dos no registradas están representadas en el paíspor una especie cada una y tienen distribución muyrestringida (Centrolenidae en las selvas del norte deMisiones y Rhinodermatidae en los bosques de losAndes australes). La batracofauna de la REB está for-mada por 16 géneros y 36 especies/subespecies, las quese caracterizan a continuación.

FAMILIA BUFONIDAE

La familia Bufonidae incluye un conjunto de alre-dedor de 30 géneros y muestra amplia distribución anivel mundial (originalmente ausente solo en Austra-lia, donde fueran introducidos en el siglo XIX). En laRepública Argentina existen dos géneros, Bufo yMelanophryniscus, con 28 especies. Ambos géneros hansido registrados en la REB.

La familia ha sido definida con base en la presenciadel órgano de Bidder (un ovario no diferenciado) enlos machos, por la ausencia de dientes (aunque estospueden faltar en representantes de otras familias) ypor diversos caracteres de la musculatura y el esque-leto (Ford y Cannatella 1993). Los dos géneros pre-sentes en la REB muestran notables diferencias, lo queimpide una caracterización común basándose en ca-racteres morfológicos externos; no obstante, cada unode ellos es fácilmente identificable de los demás anurosde la región.

Género Bufo

Vulgarmente conocidos como sapos, las cuatro es-pecies del género Bufo registradas en la REB se carac-terizan por presentar colores apagados y con frecuen-cia oscuros, en la gama del castaño al grisáceo o ver-doso, la piel dorsal fuertemente verrugosa y de aspec-to seco, glándulas parotoides claramente diferencia-das y crestas cefálicas de contextura y distribuciónvariables.

Bufo bergi Céspedes, 2000 (Lámina 18)Sapo de Berg

De las cuatro especies de Bufo registradas en la REB,tres (B. bergi, B. fernandezae y B. major) poseen crestascefálicas estrechas y queratinizadas y cresta postoculardesarrollada. Bufo bergi es único en este conjunto porpresentar la cresta postocular perliforme, irregular enalgunos individuos, y la cresta subocular continua entoda su extensión (Fig. 1 en Apéndice 1). Los adultosno superan los 50 mm de longitud total.

Distribución: Chaco, Corrientes, Formosa y Santa Fe.Ecorregión/es: Chaco Húmedo.Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones en

cordones gelatinosos en el agua; larvas en agua. 9000huevos (inferencia basada en datos de B. dorbignyi).Algunos aspectos ecológicos de esta especie (bajo elnombre de Bufo pygmaeus) fueron analizados porYanosky et al. (1997a).

Comentarios: Hasta su descripción por Céspedez(2000), las poblaciones de Bufo bergi se conocían bajoel nombre de Bufo pygmaeus. Este último nombre fueel utilizado en la lista de anfibios de El Bagual porYanosky et al. (1993).

Categoría de amenaza: no amenazado

Bufo fernandezae Gallardo, 1957 (Foto 1)Sapito cavador - Bella Vista Toad

De las cuatro especies de Bufo registradas en la REB,tres (B. fernandezae, B. bergi y B. major) poseen crestascefálicas estrechas y queratinizadas y cresta postoculardesarrollada. Bufo fernandezae es único en este conjun-to por presentar la cresta postocular continua y afiladay la cresta subocular continua en la mitad posterior (re-gión subtimpánica) y perliforme anteriormente (regiónsubocular) (Fig. 2). Los adultos no superan los 65 mmde longitud total.

Distribución: Buenos Aires, Córdoba, Chaco, Co-rrientes, Entre Ríos, Formosa, La Pampa y Santa Fe.También en Brasil, Paraguay y Uruguay.

Foto 1. Bufo fernandezae Foto: Esteban Lavilla



Ecorregión/es: Chaco Húmedo, Espinal de Argen-tina, Pampa Húmeda, Pampa Semiárida, SabanaMesopotámica, Sabana Inundable del Paraná.

Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones encordones gelatinosos en el agua; larvas en agua. Alre-dedor de 9500 huevos (Cei 1980). Algunos aspectosde la ecología de esta especie fueron comentados porYanosky et al. (1997a).


Bufo major Müller y Hellmich, 1936 (Lámina 18)Sapito panza amarilla, Sapito de las cuevas -Common Lesser Toad

De las cuatro especies de Bufo registradas en la REB,tres (B. major, B. fernandezae y B. bergi) poseen crestascefálicas estrechas y queratinizadas y cresta postoculardesarrollada. Bufo major es único en este conjunto porpresentar las crestas postocular y subocularperliformes; la cresta subocular es proporcionalmentecorta y no alcanza la región inferior del tímpano (Fig.3). Los adultos no superan los 55 mm de longitud to-tal.

Distribución: Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy,Salta, Santiago del Estero, Santa Fe y Tucumán. Tam-bién en Bolivia y Paraguay.

Ecorregión/es: Sabanas del Chaco, Chaco Húme-do, Espinal de Argentina.

Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones encordones gelatinosos en el agua; larvas en agua. 1091-13195 huevos (n = 7, Perotti 1995). Algunos aspec-tos de la ecología de esta especie fueron comentadospor Yanosky et al. (1997a).

Comentarios: Citado como Bufo granulosus major yelevado a rango específico por Narvaes (2003).


Bufo schneideri Werner, 1894 (Foto 2)Cururú, Sapo de Schneider - Cururú Toad

Es la única de las cuatro especies de Bufo registra-das en la REB que posee crestas cefálicas anchas, conpuntos queratinizados dispersos, y glándulas parotoidesmuy prominentes y alargadas. Carecen de crestasubocular (Fig. 4) y es característica la presencia deuna glándula tibial notable (Fig. 5). Son los anfibiosde mayor tamaño de la reserva, pudiendo alcanzarhasta 215 mm de longitud total.

Distribución: Catamarca, Córdoba, Chaco, Co-rrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta,Santiago del Estero, Santa Fe y Tucumán. Tambiénen Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.

Foto 2. Bufo schneideri Foto: Esteban Lavilla


125 ANFIBIOS

Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, YungasAndinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas delChaco, Chaco Húmedo, Chaco Árido, Espinal deArgentina, Pampa Húmeda, Sabana Mesopotámica,Sabana Inundable del Paraná.

Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones encordones gelatinosos en el agua; larvas en agua. Masde 4000 huevos (inferido a partir de B. arenarum).Estudios poblacionales sobre esta especie en REB fue-ron realizados por Yanosky et al. (2000).

Comentarios: Esta especie es tradicionalmente ci-tada como Bufo paracnemis. Gallardo (1962) conclu-yó que esta especie era un sinónimo reciente de B.schneideri, aunque en ninguno de sus estudios poste-riores utilizó este último nombre. La atribución ac-tual se debe a Frost (2004).


Género Melanophryniscus

El género puede ser identificado por las caracterís-ticas de la única especie registrada en REB.

Melanophryniscus klappenbachi Prigioni y Langone,2000 (Lámina 19)Sapito enano de Klappenbach

Es el único anfibio registrado en la REB que pre-senta el cuerpo de color negro marfilino, con man-chas dorsales amarillas de forma y distribución irregu-lares; ventralmente presentan una mancha rojavariegada en negro en el tercio posterior del abdo-men. Entre los ojos se destaca una banda perpendicu-lar (o un grupo de manchas dispuestas de ese modo)de color amarillo. Los adultos no superan los 33 mmde longitud total.

Distribución: Chaco, Corrientes, Formosa y San-tiago del Estero. También en Paraguay.

Ecorregión/es: Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo.Biología: Adultos terrestres; huevos, embriones y

larvas en agua. Mas de 300 huevos (inferencia basadaen datos de M. stelzneri stelzneri, según Bustos Singer yGutiérrez 1997).

Comentarios: Hasta su descripción por Prigioni yLangone (2000), las poblaciones de M. klappenbachise confundían con M. stelzneri fulvoguttatus. En Yanosky(1989) y Yanosky et al. (1993) la especie fue tratadabajo el nombre Melanophryniscus stelzneri.

Categoría de amenaza: No incluida en Lavilla et al.(2000a). No amenazado según Lavilla et al. (2002).

FAMILIA HYLIDAE

La familia Hylidae está formada por cuatrosubfamilias (Hylinae, Hemiphractinae, Pelodryadinaey Phyllomedusinae) y alrededor de 45 géneros y se dis-tribuye en todos los continentes (aunque es marginalen el N de África). En la República Argentina se hanregistrado tres subfamilias (faltan los Pelodryadinae,restringidos a Australia), con 10 géneros y alrededorde 40 especies. En la REB se encuentran representan-tes de las subfamilias Hylinae y Phyllomedusinae; losintegrantes de la segunda tienen hábitos arborícolas,mientras que los de la subfamilia Hylinae son general-mente arborícolas, con dos géneros con hábitosmarcadamente acuáticos.

Subfamilia Hylinae

a – Formas con hábitos arborícolas

Las formas con hábitos arborícolas de la subfamiliaHylinae se diferencian de los restantes anfibios de laREB por presentar el extremo de los dedos de las ma-nos y las patas expandidos en discos adhesivos redon-deados (Fig. 7) o truncados (Fig. 9), la membranainterdigital en las patas posteriores de mediano desa-rrollo y el primer dedo de la pata más corto que elsegundo. La pupila contraída es elíptica, horizontal.

Género Hyla

Se trata de un género polimórfico de anurosarborícolas de amplia distribución y diversas eviden-cias indicarían que no se trata de un grupomonofilético (por lo que no existen caracteres deri-vados compartidos que permitan definirlo). Sin em-bargo, las tres especies de Hyla de la REB poseen encomún que el disco adhesivo del dedo 3 de la mano essubcircular (Fig. 7) (carácter que lo diferencia deScinax) y menos desarrollado que el tímpano (cuandodicha estructura está diferenciada) (carácter que lodiferencia de Phrynohyas); las patas posteriores tienenpalmadura medianamente desarrollada y el dedo II esmás largo que el I (caracteres que lo diferencian dePhyllomedusa).

Hyla nana Boulenger 1889 (Lámina 18)Ranita trepadora enana - Dwarf Treefrog

Dos especies de Hyla de pequeño tamaño de la REB(Hyla nana e Hyla sanborni) presentan el tímpanoinconspicuo, en el que la membrana timpánica es decoloración y textura similar a la de la piel circundante.



Hyla nana se identifica por presentar el párpado supe-rior opaco, el vientre y la región inferior de los fémurescon granulaciones abundantes y cuando el miembroposterior es llevado hacia adelante, el talón alcanza altímpano. Presenta el dorso del cuerpo de color castañoclaro, generalmente con bandas más oscuras a los la-dos. Tamaño de los adultos entre 19-23 mm.

Distribución: Buenos Aires, Chaco, Corrientes, En-tre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta y Santa Fe.También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.

Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, YungasAndinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas delChaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pam-pa Húmeda, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundabledel Paraná.

Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones ylarvas acuáticos. Basso (in litt.) reporta un promedio de278 huevos (n = 5); Cei (1980) informa 100 huevos.

Comentario: Es un taxon de morfología muy simi-lar a Hyla sanborni.


Hyla punctata rubrolineata Lutz, 1951 (Foto 3)Rana punteada - Polka-dot Treefrog

Es la única especie de Hyla de la REB que presentaprepollex claramente definido, aunque pequeño y re-dondeado (Fig. 8 a y b). La coloración dorsal del cuer-po es verdosa o amarillenta, de aspecto translúcido,frecuentemente con un diseño de puntos rojizos dis-persos; ventralmente son verdosos, translúcidos. Losadultos no superan los 35 mm.

Distribución: Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosay Santa Fe. También en Bolivia, Brasil y Paraguay

Ecorregión/es: Chaco Húmedo, Espinal de Argen-tina, Pampa Húmeda, Sabana Mesopotámica, SabanaInundable del Paraná.

Biología: Adultos en vegetación flotante o emer-gente; huevos, embriones y larvas acuáticos

[extrapolado de Kenny (1969) para Hyla punctata].Número de huevos no reportado.

Comentarios: La atribución de subespecies sigue aCei (1980).


Hyla raniceps (Cope, 1862) (Lámina 18)Rana de barras moradas - Chaco Treefrog

Es la especie de Hyla de mayor tamaño de cuantashabitan la REB (los adultos alcanzan hasta 70 mm) yse reconoce, además, por la presencia de una bandalongitudinal blanca en la región externa y un plie-gue blanco en la región interna del tarso y el diseñode bandas transversales oscuras en la cara oculta delos miembros posteriores. Existen al menos dos pa-trones dorsales, uno uniforme, grisáceo a castaño cla-ro, y otro con una serie de bandas transversales másoscuras.

Distribución: Buenos Aires, Chaco, Corrientes, En-tre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta y Santa Fe. Tam-bién en Bolivia, Brasil, Guayana Francesa y Paraguay

Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, YungasAndinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas delChaco, Chaco Húmedo, Sabana Mesopotámica.

Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones ylarvas acuáticas. 2000- 2200 huevos (Cei 1980).


Hyla sanborni Schmidt, 1944Ranita trepadora enana - Sanborn’s Treefrog

Dos especies de Hyla de pequeño tamaño de la REB(Hyla nana e Hyla sanborni) presentan el tímpanoinconspicuo, en el que la membrana timpánica es decoloración y textura similar a la de la piel circundan-te. Hyla sanborni se identifica por presentar el párpa-do superior translúcido, permitiendo ver el globo ocu-lar por transparencia; el vientre y la región inferior delos fémures presenta granulaciones poco marcadas;cuando el miembro posterior es llevado hacia adelan-te, el talón alcanza al ojo. El dorso del cuerpo es decolor castaño claro, generalmente con bandas oscu-ras apenas insinuadas. Tamaño de los adultos entre15-21 mm.

Distribución: Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos,Formosa, Misiones y Santa Fe. También en Brasil, Pa-raguay y Uruguay.

Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Selva Húme-da de Araucaria, Chaco Húmedo, Sabana Mesopo-támica, Sabana Inundable del Paraná.

Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones ylarvas acuáticos. Hasta 280 huevos (inferencia en basea Hyla nana).Foto 3. Hyla punctata rubrolineata Foto: Javier Pereira


127 ANFIBIOS

Comentario: Es un taxon de morfología muy simi-lar a Hyla nana.


Género Phrynohyas

Los machos del género Phrynohyas poseen sacosvocales pares y laterales que se proyectan hacia arribadel ángulo de la mandíbula cuando están inflados. Laspatas posteriores presentan palmaduras desarrolladas,que alcanzan aproximadamente tres cuartos de la lon-gitud de los dedos. Posee numerosas glándulastegumentarias capaces de producir una abundantesecreción lechosa y viscosa.

Phrynohyas venulosa (Laurenti, 1768) (Lámina 20)Juí nekeré, Juí paková, Rana lechosa - VeinedTreefrog

Único entre los anfibios de la REB por presentar lasiguiente combinación de caracteres: extremo de losdedos de manos y patas dilatados en discos adhesivos,tímpano visible, dedo I de la pata (hallux) no oponibley más corto que el dedo 2; ausencia de bandaslongitudinales claras en el diseño del cuerpo, hocicoredondeado en vista dorsal, y, en vista ventral, la man-díbula superior no se proyecta por delante de la boca.El disco adhesivo del dedo IV (el más largo) de la patacubre al tímpano en un 80%. Los adultos superan los100 mm.

Distribución: Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa,Jujuy, Misiones, Salta, Santiago del Estero y Santa Fe.Ampliamente distribuido en América Central y del Sur,al E de los Andes, hasta el N de Argentina.

Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, YungasAndinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas delChaco, Chaco Húmedo, Pampa Húmeda, SabanaMeso-potámica.

Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones ylarvas acuáticos. 10985 huevos (n = 1, Perotti 1995).Yanosky et al. (1997b) realizaron estimacionespoblacionales y observaciones ecológicas sobre laspoblaciones de esta especie en la REB.


Género Scinax

Las cuatro especies de Scinax que habitan la REBse reconocen de los demás anfibios arborícolas de lareserva por presentar los discos adhesivos del extre-mo de los dedos de la mano truncados, mas anchosque largos (Fig. 9), y la membrana interdigital entre

los dedos I-II de las patas reducida en relación a lapalmadura entre los restantes dedos.

Scinax acuminatus (Cope, 1862)Ranita trepadora narigona de muslos rojizos - MatoGrosso Snouted Treefrog

Cuatro especies de ranas arborícolas de la REB (S.acuminatus, S. fuscomarginatus, S. nasicus y S.squalirostris) poseen los discos adhesivos de las manostruncados y membrana interdigital reducida entre losdedos I-II de las patas. Scinax acuminatus se diferenciade este conjunto por presentar la piel del dorso rugosadebido a la presencia de numerosas pústulas, el colordel dorso gris y una mancha oscura, en forma de mari-posa, en la cabeza, por detrás de los ojos; los miem-bros posteriores muestran un diseño de bandas oscu-ras y claras alternadas. Los adultos no sobrepasan los45 mm.

Distribución: Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosay Santa Fe. También en Bolivia, Brasil y Paraguay

Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Sabanas delChaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Saba-na Mesopotámica.

Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones ylarvas en el agua. Mas de 1800 huevos (inferencia enbase a S. fuscovarius). La reproducción y desarrollolarval de esta especie en la REB fueron analizados porMercolli et al. (1994), mientras que Yanosky y Dixon(1997) realizaron estimaciones poblacionales y obser-vaciones ecológicas.


Scinax fuscomarginatus (Lutz, 1925)Ranita trepadora narigona - Brown-borderedSnouted Treefrog

Cuatro especies de ranas arborícolas de la REB(S. acuminatus, S. fuscomarginatus, S. nasicus y S.squalirostris) poseen los discos adhesivos de las manostruncados y membrana interdigital reducida entre losdedos I-II de las patas. Scinax fuscomarginatus se dife-rencia de este conjunto por su diseño dorsal, con unalínea vertebral de puntos oscuros sobre una bandacentral, ancha y clara, limitada a cada lado por unabanda ancha y oscura que se extiende desde el ojohasta la cloaca.

Distribución: Corrientes, Chaco y Formosa. Tam-bién Brasil y Paraguay.

Ecorregión/es: Chaco Húmedo.Biología: Adultos arborícolas; otros aspectos des-

conocidos.Categoría de amenaza: no amenazado



Scinax nasicus (Cope,1862) (Lámina 20)Rana de pileta - Lesser Snouted Treefrog

Cuatro especies de ranas arborícolas de la REB(S. acuminatus, S. fuscomarginatus, S. nasicus y S.squalirostris) poseen los discos adhesivos de las ma-nos truncados y membrana interdigital reducida en-tre los dedos I-II de las patas. Scinax nasicus se dife-rencia de este conjunto por presentar la piel dorsallisa o porosa al tacto. Los fémures muestran un pe-culiar patrón de manchas subcirculares claras sobrefondo oscuro; sobre la región lumbar existe una man-cha en forma de X alargada, más oscura que la colo-ración circundante. Los adultos no sobrepasan los36 mm de longitud total.

Distribución: Buenos Aires, Córdoba, Chaco, Co-rrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta,Santiago del Estero, Santa Fe y Tucumán. Tambiénen Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.

Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, YungasAndinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas delChaco, Chaco Húmedo, Sabana Montana de Córdo-ba, Espinal de Argentina.

Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones ylarvas en el agua. 390-624 huevos (n = 8, Perotti1995).


Scinax squalirostris (Lutz, 1925)Ranita trepadora hocicuda rayada - Striped SnoutedTreefrog

Cuatro especies de ranas arborícolas de la REB(S. acuminatus, S. fuscomarginatus, S. nasicus y S.squalirostris) poseen los discos adhesivos de las manostruncados y membrana interdigital reducida entre losdedos I-II de las patas. Scinax squalirostris se diferen-cia de este conjunto por presentar el hocico proyecta-do en un rostro evidente. En la región dorsolateralexisten dos bandas longitudinales a cada lado del cuer-po, una oscura, delgada, y otra clara, más ancha, quese extienden desde el margen posterior del ojo hastala ingle. Los adultos no sobrepasan los 26 mm de lon-gitud total.

Distribución: Buenos Aires, Chaco, Corrientes, En-tre Ríos, Formosa, Misiones y Santa Fe. También enBolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.

Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Selva Húme-da de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húme-do, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, SabanaMesopotámica, Sabana Inundable del Paraná.

Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones ylarvas en el agua. 405 huevos (n = 5, Basso, in litt.).


b – Formas con hábitos acuáticos:

Las formas con hábitos acuáticos de la subfamiliaHylinae se diferencian de los restantes anfibios delaREB por presentar el extremo de los dedos expandi-dos en discos no adhesivos (Fig. 11) o turgentes (Fig.12), por el notable desarrollo de las membranasinterdigitales en las patas posteriores y los dedos delas patas muy alargados, siendo el primero más cortoque el segundo. La pupila contraída es elíptica, hori-zontal. Están representados por dos géneros, Lysapsusy Pseudis, que hasta tiempos recientes se incluían enuna familia particular (Pseudidae). Duellman (2001),basado en datos de da Silva (1988), los consideró comopertenecientes a Pseudinae, como subfamilia deHylidae, decisión que estuvo también apoyada pordatos surgidos de caracteres larvales (Haas 2003); sinembargo, Darst y Cannatella (2003), apoyados sobredatos moleculares, indican que Lysapsus y Pseudis de-ben incluirse en la subfamilia Hylinae.

Género Lysapsus

Se trata de un género monotípico cuya caracteriza-ción coincide con la de la única especie que lo compone.

Lysapsus limellus Cope, 1862 (Foto 4)Ranita boyadora enana - Uruguay Harlequin Frog

Tres especies de la REB (Lysapsus limellus, Pseudisparadoxus y Pseudis minutus) presentan membranasinterdigitales completamente desarrolladas en las pa-tas posteriores. L. limellus se diferencia de este con-junto por presentar el extremo de los dedos de ma-nos y patas con discos terminales desarrollados y lamembrana interdigital alcanza a la base de estas ex-pansiones terminales (Fig. 11); en la pata posteriorexisten dos tubérculos metatarsales (uno de ellos muypequeño). Los adultos no superan los 25 mm de lon-gitud total.

Distribución: Buenos Aires, Chaco, Corrientes, En-tre Ríos, Formosa, Santa Fe, ¿Santiago del Estero?.También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.

Ecorregión/es: Sabanas del Chaco, Chaco Húme-do, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, SabanaMesopotámica, Sabana Inundable del Paraná.

Biología: Adultos, huevos, embriones y larvas acuá-ticas. 147 huevos (Hödl 1990).

Comentarios: La especie se incluye en este elencofaunístico en base a dos ejemplares sin datos encon-trados en la Colección Herpetológica la REB.



129 ANFIBIOS

Género Pseudis

Los miembros del género Pseudis se caracterizan por-que el extremo de los dedos de las manos es simple oturgente, pero nunca expandido en un disco, el de laspatas está levemente expandido; en la pata existe unsolo tubérculo metatarsal (Fig. 12).

Pseudis minutus Günther, 1858Ranita nadadora chica -

Tres especies de la REB (Pseudis minutus, Pseudisparadoxus y Lysapsus limellus) presentan membranasinterdigitales completamente desarrolladas en las pa-tas posteriores. Pseudis minutus se diferencia de esteconjunto por presentar el extremo de los dedos de lasmanos y patas expandidos en pequeños discos noadhesivos (Fig. 13), un tubérculo metatarsal y cuandolos miembros posteriores son llevados hacia adelante,la articulación tibio-tarsal alcanza o supera el hocico.Los adultos no superan los 50 mm.

Distribución: Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos,Misiones, Santa Fe, ¿Santiago del Estero?. Tambiénen Brasil y Uruguay.

Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Selva Húme-da de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húme-

do, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, SabanaMesopotámica, Sabana Inundable del Paraná.

Biología: Adultos, huevos, embriones y larvas acuá-ticas. Basso (in litt.) reporta un promedio de 450 hue-vos (n = 5), mientras que Fernández y Fernández(1921) señalan que las puestas no superan los 100.

Comentarios: La especie se incluye, con dudas, eneste elenco faunístico por el hallazgo de dos ejempla-res sin datos encontrados en la ColecciónHerpetológica la REB. De confirmarse su proceden-cia con el hallazgo de nuevo material en la reserva,constituiría la primera cita de la especie para la pro-vincia de Formosa.


Pseudis paradoxus platensis Gallardo, 1961 (Foto 5y Lámina 20)Ranita nadadora grande - Swimming Frog

Tres especies de la REB (Pseudis paradoxus, Pseudisminutus y Lysapsus limellus) presentan membranasinterdigitales completamente desarrolladas en las pa-tas posteriores. Pseudis paradoxus platensis se diferen-cia de este conjunto porque el extremo de los dedosde las manos y patas es subagudo (Fig. 14), por pre-sentar un tubérculo metatarsal y porque cuando los

Foto 4. Lysapsus limellus Foto: Gustavo Scrocchi



miembros anteriores son llevados hacia adelante, laarticulación tibio-tarsal no alcanza el hocico. Los adul-tos no superan los 60 mm.

Distribución: Chaco, Corrientes, Entre Ríos,Formosa, Misiones y Santa Fe. También en Bolivia,Brasil y Paraguay

Ecorregión/es: Chaco Húmedo, Espinal de Argen-tina, Pampa Húmeda, Sabana Mesopotámica, SabanaInundable del Paraná.

Biología: Adultos, huevos, embriones y larvas acuá-ticas. Mas de 400 huevos (inferencia en base a P.minutus). Algunos aspectos de la ecología de este taxonen la REB fueron analizados por Dixon et al. (1995).


Subfamilia Phyllomedusinae

El único representante de esta subfamilia registradoen la REB se diferencia de los restantes anfibios de lareserva por presentar el extremo de los dedos de manosy patas subesféricos, la membrana interdigital no estádesarrollada ni en las manos ni en las patas y el primerdedo de la pata es oponible y más largo que el segundo(Fig. 10). La pupila contraída es elíptica, vertical.

Género Phyllomedusa

Phyllomedusa hypochondrialis azurea Cope, 1862Jui hovy, Rana mono de barras naranjas - Orange-legged Leaf Frog

Único entre los anfibios de la REB por presentar elprimer dedo de la pata oponible y más largo que elsegundo. Es característico el color verde brillante deldorso y la peculiar coloración de la ingle, flancos ycara oculta de los miembros, con fondo anaranjado ybandas negras. Los adultos no superan los 40 mm.

Distribución: Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy,Salta, Santiago del Estero y Santa Fe. También en Bo-livia y Paraguay


Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones yeclosión en nidos de hojas suspendidas; larvas acuáti-cas. 77-764 huevos (n = 3, Perotti 1995).


FAMILIA LEPTODACTYLIDAE

La familia Leptodactylidae está compuesta por al-rededor de 50 géneros y se distribuye desde el sur deAmérica del Norte hasta el sur de Argentina, inclu-yendo las islas del Caribe. Se trata de un grupoparafilético (Ford y Cannatella 1993) que incluye taxacon una gran diversidad de formas y de hábitos. En laRepública Argentina se han reportado 20 géneros y94 especies (Lavilla y Cei 2001), de los cuales 6 géne-ros y 14 especies se han registrado en la REB.

La familia carece de caracteres derivados que seancompartidos por todos los géneros que la integran (esla esencia del concepto de grupo parafilético).

Género Adenomera

El género Adenomera se reconoce por un conjun-to de caracteres osteológicos que incluyenmesoesternón con estilo óseo, fontanela fronto-parietal poco desarrollada, falanges terminales enforma de T y superficie dorsal del extremo de losdedos de las patas no dividida, y es difícilmente re-conocible de algunas especies del géneroLeptodactylus sin bandas dorsolaterales por caracte-res morfológicos externos.

Adenomera cf. diptyx (Boettger 1885)Es el único anfibio de la REB que presenta dos hi-

leras longitudinales de manchas subovales oscuras, unaa cada lado de la línea media dorsal del cuerpo, y dosmanchas subcirculares claras, sobre la cara posteriorde los fémures, una a cada lado de la abertura cloacal(Fig. 15). De tamaño reducido, los adultos no supe-ran los 30 mm de longitud total. El extremo de losdedos tiene aspecto truncado.

Distribución: Corrientes, Formosa y Misiones. Tam-bién en Bolivia, Brasil y Paraguay.

Ecorregión/es: Chaco Húmedo.Biología: Adultos terrestres. No se conoce el modo

de reproducción y desarrollo de las poblaciones de laREB. Se ha descripto como característico para el gé-nero Adenomera la oviposición y desarrollo embrio-nario y larval en tierra; sin embargo, De la Riva (1995)

Foto 5. Renacuajo de Pseudis paradoxus platensis Foto: Alejandro DiGiacomo


131 ANFIBIOS

menciona que poblaciones atribuidas a A. diptyx en elParaguay presentan larvas que se desarrollan en agua.Hasta tanto no se produzcan observaciones directassobre la reproducción de Adenomera en la reserva, ohasta que no se solucionen los conflictos relacionadoscon la identificación fehaciente del taxon (ver comen-tarios), no será posible avanzar en este sentido. Diver-sos aspectos de la biología no reproductiva de la espe-cie fueron analizados en poblaciones de la REB porMercolli et al. (1995a )

Comentarios: La atribución específica de la únicaespecie de Adenomera registrada en la REB es tentativadebido a la ausencia de revisiones para este género enla República Argentina. Como fuera establecido porLavilla y Cei (2001), en nuestro país se han utilizadodiversos nombres para referirse a este taxon. Así tene-mos Leptodactylus diptyx (i.a., Nieden 1923, Lutz 1930,Freiberg 1942, Cei 1956, Gallardo 1966), Leptodactylushylaedactylus (Heyer 1973), Leptodactylus marmoratus(i.a., Gorham 1966 y 1974, Yanosky et al. 1993),Adenomera marmorata (i.a., Heyer 1974, Cei 1980 y1987, Gallardo 1986, l987a y 1987b, Gallardo y Olmedo1992, Lavilla 1992), Adenomera hylaedactyla (i.a.,Mercolli et al. 1995a ) y Adenomera diptyx (i.a., De laRiva 1996, Lavilla et al. 2000a, Lavilla y Cei 2001).

Categoría de amenaza: insuficientemente conocida

Género Ceratophrys

Los miembros del género Ceratophrys, vulgarmen-te conocidos como «escuerzos», se identifican por lapresencia de una proyección carnosa conspicua («cuer-no») en el párpado superior.

Ceratophrys cranwelli Barrio, 1980 (Foto 6)Escuerzo chaqueño, Kururú chini (Paraguay) -Cranwell’s Horned Frog

Único entre los anfibios de la REB por presentar elpárpado superior con una proyección carnosa

subtriangular (Fig. 16). Poseen además un escudo óseosubcutáneo por detrás de la cabeza y sobre las prime-ras vértebras de la columna (sensible al tacto) y unacoloración peculiar. En ella predominan los tonos cre-ma y castaño y es típica la presencia de bandas dorsa-les claras, una vertebral que se bifurca sobre la cabeza,llegando a los ojos, y una a cada lado, que se dirigeoblicuamente desde la región posterior de los ojoshacia los flancos. Los adultos alcanzan hasta 130 mmde longitud total.

Distribución: Catamarca, Córdoba, Chaco, Co-rrientes, Formosa, Jujuy, La Pampa, Mendoza, Salta,Santiago del Estero, Santa Fe, San Luis y Tucumán.También en Bolivia, Brasil y Paraguay

Ecorregión/es: Yungas Andinas, Sabanas del Cha-co, Chaco Húmedo, Chaco Árido, Monte de Argen-tina, Espinal de Argentina, Sabana Mesopotámica,Sabana Inundable del Paraná.

Biología: Adultos terrestres; huevos, embriones ylarvas en agua. 3696 huevos (n = 1, Perotti 1995).Lavilla y Scrocchi (1990) describieron el modo deoviposición de esta especie.


Género Leptodactylus

El género Leptodactylus es el representado por elmayor número de taxa en la batracofauna de la REB.Se han registrado hasta el momento nueve especies,las que pueden ser separadas en cuatro conjuntos deacuerdo a la presencia o ausencia de pliegueslongitudinales dorsolaterales. Existen formas sin plie-gues (L. bufonius, L. latinasus y L. podicipinus) (Fig. 17),con 2-4 pliegues (L. elenae y L. mystacinus) (Fig. 18),con 6 pliegues (L. gracilis y L. fuscus) (Fig. 19) y conocho o más pliegues (L. chaquensis y L. ocellatus) (Fig.20). Dentro de este conjunto hay especies que poseenuna banda clara en la cara posterior de los fémures(Fig. 21) y otras que carecen de ella (Fig. 22). Las es-pecies del género Leptodactylus son vulgarmente co-nocidas como «ranas», y dos de ellas (L. chaquensis yL. ocellatus) son utilizadas en algunas regiones paraconsumo humano.

Leptodactylus bufonius Boulenger 1894 (Lámina 19)Rana hocico de pala - Vizcacheras’ White-lippedFrog

Tres especies de Leptodactylus registradas en la REB(L. bufonius, L. latinasus y L. podicipinus) carecen depliegues longitudinales (Fig. 17). Leptodactylus bufoniusse diferencia de las otras dos porque la piel dorsal delcuerpo muestra pústulas redondeadas distribuidasFoto 6. Ceratophrys cranwelli Foto: Andrés Bosso



aleatoriamente, la región ventral del cuerpo es blan-co-cremosa, los dedos de las patas carecen de rebordescutáneos (Fig. 23), no existe banda longitudinal claraen la cara posterior de los fémures y el hocico es agu-do, con un reborde laminar. Los adultos no superanlos 65 mm de longitud total.

Distribución: Córdoba, Chaco, Corrientes, EntreRíos, Formosa, Jujuy, La Pampa, Mendoza, Salta, San-tiago del Estero, Santa Fe, San Juan, San Luis yTucumán. También en Bolivia, Brasil y Paraguay.

Ecorregión/es: Yungas Andinas, Sabanas del Chaco,Chaco Húmedo, Chaco Árido, Espinal de Argentina.

Biología: Adultos terrestres; huevos en masa de espu-ma en nido de barro complejo, construido ad hoc; em-briones y eclosión en el nido o en el agua; larvas acuáti-cas. 489-1350 huevos (n = 9, Cei 1980, Perotti 1995).


Leptodactylus chaquensis Cei, 1950Rana chaqueña, Rana Criolla - Cei’s White-lippedFrog

Dos especies de Leptodactylus registradas en la REB(L. chaquensis y L. ocellatus) presentan ocho o más plie-gues longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig. 20).Leptodactylus chaquensis se identifica por la coloraciónde la región de la garganta, que varía desde el blanco-cremoso a un retículo de manchas claras sobre fondooscuro (Fig. 25); los dedos de las patas presentanrebordes cutáneos estrechos (Fig. 24) y la región pos-terior de los muslos es verde oscuro (Fig. 26). Los adul-tos no superan los 90 mm de longitud total.

Distribución: Córdoba, Chaco, Corrientes, EntreRíos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santiago delEstero, Santa Fe y Tucumán. También en Bolivia, Bra-sil, Paraguay y Uruguay.

Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, YungasAndinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas delChaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Saba-na Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná.

Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones enmasa de espuma que flota en el agua; larvas acuáticas.Con cuidado parental de larvas. 7054-23544 huevos(n = 3, Perotti 1995). Algunos aspectos de la ecologíade esta especie fueron tratados por Yanosky et al.(1995).Categoría de amenaza: no amenazado

Leptodactylus elenae Heyer, 1978Rana marmolada de labio blanco - Marbled White-lipped Frog

Dos especies de Leptodactylus registradas en la REB(L. elenae y L. mystacinus) presentan de dos a cuatro

pliegues longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig.18). Leptodactylus elenae se identifica, además, por lapresencia de una banda blanca en la cara posterior delos fémures (Fig. 21). Los adultos no superan los 50mm de longitud total.

Distribución: Córdoba, Chaco, Corrientes,Formosa, Jujuy, Misiones, Salta y Santa Fe. Tambiénen Bolivia, Brasil, Paraguay y Perú.

Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, YungasAndinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas delChaco, Chaco Húmedo, Sabana Mesopotámica.

Biología: Adultos terrestres; huevos en masa de es-puma en tierra; embriones y eclosión en tierra o en elagua; larvas acuáticas. 150-250 huevos (inferencia enbase a L. fuscus y L. gracilis, especies de tamaño compa-rable). Algunos aspectos de la ecología de esta especieen la REB fueron tratados por Mercolli et al. (1995b).


Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) (Lámina 19)Rana rufa - Rufous Frog

Dos especies de Leptodactylus registradas en la REB(L. fuscus y L. gracilis) presentan seis pliegueslongitudinales en el dorso del cuerpo (Fig. 19) y unabanda blanca en la cara posterior de los fémures (Fig.21). Leptodactylus fuscus se identifica, además, por laausencia de dos bandas blancas en la superficie ex-puesta de la tibia y por presentar dos patrones de co-loración dorsal; algunos ejemplares presentan el dor-so del cuerpo uniformemente manchado y otros pre-sentan, además, una banda vertebral clara. Los adul-tos no superan los 55 mm de longitud total.

Distribución: Córdoba, Corrientes, Chaco,Formosa, Jujuy, Salta, Santa Fe, Tucumán, Misiones,Entre Ríos y Buenos Aires. También en Bolivia, Brasily Paraguay.

Ecorregión/es: Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo.Biología: Adultos terrestres; huevos en masa de es-

puma en tierra; embriones y eclosión en tierra o en elagua; larvas acuáticas. 150-250 huevos.


Leptodactylus gracilis (Duméril & Bibron, 1841)Rana rayada - Dumeril’s Striped Frog

Dos especies de Leptodactylus registradas en la REB(L. fuscus y L. gracilis) presentan seis pliegueslongitudinales en el dorso del cuerpo (Fig. 19) y unabanda blanca en la cara posterior de los fémures (Fig.21). L. gracilis se reconoce, además, por la presenciade un par de líneas blancas longitudinales en la super-ficie expuesta de la tibia (Fig. 28). Los adultos no su-peran los 55 mm de longitud total.


133 ANFIBIOS

Distribución: Buenos Aires, Catamarca, Córdoba,Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, LaPampa, Misiones, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe,San Luis y Tucumán. También en Bolivia, Brasil, Pa-raguay y Uruguay.

Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, YungasAndinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas delChaco, Chaco Húmedo, Sabana Montana de Córdo-ba, Espinal de Argentina, Pampa Semiárida, SabanaInundable del Paraná.

Biología: Adultos terrestres; huevos en masa de es-puma en tierra; embriones y eclosión en tierra o en elagua; larvas acuáticas. 150 huevos (Fernández yFernández 1921).


Leptodactylus latinasus Jiménez de la Espada, 1875Urnero, Rana piadora - Oven Frog

Tres especies de Leptodactylus registradas en la REB(L. bufonius, L. latinasus y L. podicipinus) carecen depliegues longitudinales (Fig. 17). Leptodactylus latinasusse diferencia de las otras dos porque la piel dorsal delcuerpo muestra un aspecto general liso, con una hile-ra de pústulas en la región lateral; la región ventraldel cuerpo es blanco-cremosa y la cara posterior delos muslos muestra una banda longitudinal clara (Fig.21); el hocico no forma una proyección laminar y pre-senta una banda clara que alcanza la articulación conel miembro anterior. Los adultos no superan los 40mm de longitud total.

Distribución: Buenos Aires, Catamarca, Córdo-ba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy,La Pampa, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe, SanLuis y Tucumán. También en Bolivia, Brasil, Para-guay y Uruguay.

Ecorregión/es: Yungas Andinas, Sabanas del Cha-co, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pampa Hú-meda, Pampa Semiárida, Sabana Mesopotámica, Sa-bana Inundable del Paraná.

Biología: Adultos terrestres; huevos en masa de es-puma en tierra; embriones y eclosión en tierra o en elagua; larvas acuáticas. 248-798 huevos (n = 5, Basso,in litt., Perotti 1995).


Leptodactylus mystacinus (Burmeister, 1861)Rana de bigotes - Moustached Frog (Foto 7)

Dos especies de Leptodactylus registradas en la REB(L. elenae y L. mystacinus) presentan de dos a cuatropliegues longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig.18). Leptodactylus mystacinus se identifica, además, porel diseño de la cara posterior de los fémures, variegado

y sin banda blanca (Fig. 22). Los adultos no superanlos 60 mm de longitud total.

Distribución: Buenos Aires, Córdoba, Chaco, Co-rrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, Mi-siones, Río Negro, Salta, Santiago del Estero, SantaFe, San Luis y Tucumán. También en Bolivia, Brasil,Paraguay y Uruguay.

Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, YungasAndinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas delChaco, Chaco Húmedo, Sabana Montana de Córdo-ba, Monte de Argentina, Espinal de Argentina, Pam-pa Húmeda, Pampa Semiárida, Sabana Mesopotámica,Sabana Inundable del Paraná.

Biología: Adultos terrestres; huevos en masa de espu-ma en tierra; embriones y eclosión en tierra o en el agua;larvas acuáticas. 1475 huevos (n = 1, Perotti 1995).


Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758) (Foto 8)Rana Criolla - Criolla Frog

Dos especies de Leptodactylus registradas en la REB(L. chaquensis y L. ocellatus) presentan ocho o más plie-gues longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig. 20).Leptodactylus ocellatus se identifica por la presencia derebordes cutáneos estrechos en los dedos de las patasposteriores (Fig. 24), por la coloración de la región dela garganta, que varía desde el blanco-cremoso a unretículo de manchas claras sobre fondo oscuro (Fig.25); porque la región posterior de los muslos presentaun reticulado de manchas claras sobre fondo oscuro(Fig. 27). Los adultos no superan los 130 mm de lon-gitud total.

Distribución: Buenos Aires, Córdoba, Chaco, Co-rrientes, Entre Ríos, Formosa, La Pampa, Mendoza, Mi-siones, Neuquén, Río Negro, Santa Fe, San Juan y SanLuis. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.

Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Selva Húme-da de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húme-

Foto 7. Leptodactylus mystacinus Foto: Esteban Lavilla



do, Sabana Montana de Córdoba, Monte de Argenti-na, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, PampaSemiárida, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundabledel Paraná.

Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones enmasa de espuma que flota en el agua; larvas acuáticas.Con cuidado parental de huevos y larvas. 13420 hue-vos (n = 1, Basso, in litt.). Algunos aspectos de laecología de esta especie fueron tratados por Yanoskyet al. (1995).


Leptodactylus podicipinus (Cope, 1862)Ranita vientre punteado - Pointed-belly Frog

Tres especies de Leptodactylus registradas en la REB(L. bufonius, L. latinasus y L. podicipinus) carecen depliegues longitudinales (Fig. 17). Leptodactyluspodicipinus se diferencia de las otras dos porque la pieldel cuerpo muestra un aspecto en general liso, la re-gión ventral del cuerpo presenta manchassubcirculares claras sobre fondo castaño más oscuro yla cara posterior de los muslos carece de líneas claras(Fig. 22). Los dedos de las patas presentan rebordescutáneos estrechos (Fig. 24). El hocico carece de pro-yección laminar y presenta coloración similar al delresto de la cabeza; existe una banda blanca en la re-gión inferior del tímpano, que se extiende desde laregión posterior del ojo hasta la implantación del

miembro anterior. Los adultos no superan los 40 mmde longitud total.

Distribución: Buenos Aires, Chaco, Corrientes, En-tre Ríos, Formosa, Misiones y Santa Fe. También enBolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.

Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Selva Húme-da de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húme-do, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, SabanaMesopotámica, Sabana Inundable del Paraná.

Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones enmasa de espuma en pequeñas cavidades llenas de agua;larvas acuáticas. Con cuidado parental por parte de lahembra. 1750-2953 huevos (los datos corresponden ala población de Corumbá, Mato Grosso, Brasil, estu-diada por Prado et al. 2002).


Género Odontophrynus

Los miembros del género Odontophrynus, vulgar-mente conocidos como «escuercitos» o falsosescuerzos, se reconocen por su cuerpo globoso, patasproporcionalmente muy cortas y cabeza muy ancha ysemicircular en vista dorsal.

Odontophrynus americanus (Duméril & Bibron, 1841)Escuercito común - Common Lesser Escuerzo

La única especie de Odontophrynus registrada en la

Foto 8. Leptodaetylus ocellatus Foto: Esteban Lavilla


135 ANFIBIOS

REB se caracteriza por presentar el tubérculometatarsal interno muy desarrollado, protruído en for-ma de pala, y el externo inconspicuo o ausente; pordetrás del tubérculo interno existe un pliegue tarsalcorto, ancho y semicircular, muy evidente (Fig. 29).La piel de la región dorsal del cuerpo presenta nume-rosas verrugas subcirculares grandes, con escasas ve-rrugas alargadas dispersas. La región ventral, oscura,está uniformemente cubierta por verrugassubcirculares y subiguales, planas en la región abdo-minal y protruídas en región gular y fémures. Los adul-tos no superan los 70 mm.

Distribución: Buenos Aires, Catamarca, Córdoba,Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, LaPampa, ¿La Rioja?, Misiones, Río Negro, Salta, San-tiago del Estero, Santa Fe, San Luis y Tucumán. Tam-bién en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.

Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, YungasAndinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas delChaco, Chaco Húmedo, Sabana Montana de Córdo-ba, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, PampaSemiárida, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundabledel Paraná.

Biología: Adultos terrestres; huevos, embriones ylarvas acuáticas. Mas de 10.000 huevos (inferencia enbase a O. lavillai).

Comentarios: Bajo el nombre Odontophrynusamericanus se reconocen poblaciones con 2n = 22 y2n = 44 cromosomas (Barrio y Pistol de Rubel 1972).Martino y Sinch (2002) caracterizaron a las pobla-ciones diploides de la Provincia de Córdoba comoOdontophrynus cordobae. Aunque no se han realiza-do estudios cariológicos ni bioacústicos de la pobla-ción de la REB se las atribuye a la especieOdontophrynus americanus por sus característicasmorfológicas.


Género Physalaemus

Las especies registradas en la REB del géneroPhysalaemus se caracterizan por presentar un tubér-culo tarsal de pequeño tamaño en el miembro poste-rior (Fig. 30).

Physalaemus albonotatus (Steindachner, 1864)Ranita maulladora - Menwig Frog

Tres especies de anfibios de la REB (P. albonotatus,P. biligonigerus y P. riograndensis) presentan tubérculotarsal (Fig. 30). Physalaemus albonotatus generalmen-te presenta una glándula sacra pequeña a cada ladodel extremo posterior del urostilo (Fig. 31); carece de

glándulas lumbares protruídas. El hocico es acuminadoen vista dorsal y los adultos no sobrepasan los 30 mm.

Distribución: Chaco, Corrientes, Formosa y SantaFe. También en Bolivia, Brasil y Paraguay


Biología: Adultos terrestres; huevos y embrionesen masa de espuma que flota en el agua; larvas acuá-ticas. Cuentas realizadas por Yanosky et al. (1997c)en siete nidos de espuma arrojaron valores que osci-lan entre 184 y 840 huevos. Los mencionados auto-res, además, realizaron estimaciones poblacionales yanálisis de algunos aspectos de la ecología de estaespecie en la REB.


Physalaemus biligonigerus (Cope, 1861)(Lámina 20)Ranita llorona, Ranita de cuatro ojos - Weeping Frog

Tres especies de anfibios de la REB (P.biligonigerus, P. albonotatus y P. riograndensis) presen-tan tubérculo tarsal (Fig. 30). Physalaemusbiligonigerus es única por presentar glándulaslumbares protruídas (Fig. 32); carece de glándulassacras. El hocico es truncado en vista dorsal y losadultos no sobrepasan los 40 mm.

Distribución: Buenos Aires, Catamarca, Córdoba,Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, LaPampa, La Rioja, Misiones, Salta, Santiago del Este-ro, Santa Fe y Tucumán. También en Bolivia, Brasil,Paraguay y Uruguay.

Ecorregión/es: Yungas Andinas, Sabanas del Cha-co, Chaco Húmedo, Chaco Árido, Sabana Montanade Córdoba, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda,Pampa Semiárida, Sabana Mesopotámica, SabanaInundable del Paraná.

Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones enmasa de espuma que flota en el agua; larvas acuáticas.6412-12402 huevos (n = 11, Perotti 1995).


Physalaemus riograndensis Milstead, 1960Ranita de Río Grande - Rio Grande Dwarf Frog

Tres especies de anfibios de la REB (P. biligonigerus,P. albonotatus y P. riograndensis) presentan tubérculotarsal (Fig. 30). Physalaemus riograndensis carece deglándulas lumbares y sacras. Presenta el vientre den-samente variegado de castaño oscuro; los adultos nosobrepasan los 25 mm.

Distribución: Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Mi-siones y Santa Fe. También en Brasil, Uruguay y ¿Pa-raguay?

Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Selva Húmeda



de Araucaria, Chaco Húmedo, Pampa Húmeda, Sa-bana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná.

Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones enmasa de espuma que flota en el agua; larvas acuáticas.Mas de 250 huevos (inferencia sobre P. henselii, espe-cie de tamaño comparable).


Género Pseudopaludicola

Son los anfibios de menor tamaño de cuantos habi-tan la República Argentina; su caracterización coinci-de con la de la única especie registrada en la REB.

Pseudopaludicola boliviana Parker, 1927Ranita de pantano - Bolivian Swamp Frog

Es la única especie de anfibio registrada en la REBque presenta un tubérculo braquial pequeño (Fig. 33)y una proyección carnosa en la articulación tibio-tarsal(Fig. 34). Los adultos no superan los 15 mm.

Distribución: Chaco, Formosa y Santa Fe. Tambiénen Bolivia, Colombia, Guyana, Paraguay, Surinam yVenezuela.

Ecorregión/es: Chaco Húmedo.Biología: Adultos terrestres; huevos, embriones y

larvas acuáticas. Mas de 300 huevos (inferencia enbase a P. falcipes).


FAMILIA MICROHYLIDAE

La familia Microhylidae incluye un conjunto de másde 60 géneros y muestra amplia distribución a escalamundial (ausente sólo en Europa) y ha sido definida fun-damentalmente sobre la base de caracteres larvales (Fordy Cannatella 1993, Wassersug 1989). En la RepúblicaArgentina se han registrado dos géneros con tres espe-cies. Ambos géneros han sido registrados en la REB.

Los integrantes de esta familia se diferencian detodos los demás anuros de la REB por presentar lacabeza triangular y proporcionalmente muy corta, se-parada del cuerpo (generalmente globoso) por un plie-gue nucal (Fig. 35) y la boca muy pequeña. En la pal-ma de la mano presentan el tubérculo metacarpal ex-terno divido en dos y el interno simple, mostrando elaspecto de tres tubérculos (Fig. 36).

Género Dermatonotus

Se trata de un género monotípico cuya caracteriza-ción coincide con la de la única especie que lo compone.

Dermatonotus muelleri Méhély, 1902Rana de cabeza chica - Muller’s Termite Frog

Dos especies de la REB (Dermatonotus muelleri yElachistocleis bicolor) presentan cabeza triangular ypequeña, separada del cuerpo por un pliegue nucal(Fig. 35) y tres tubérculos en la palma de la mano (Fig.36). D. muelleri se diferencia de E. bicolor por el mayortamaño de los adultos (hasta 67 mm de longitud ho-cico-cloaca) y por el diseño de manchas subcircularesclaras en los miembros anteriores y posteriores y re-gión ventral del cuerpo. Cuando los fémures son co-locados en ángulo recto con relación al eje del cuer-po, los talones no entran en contacto.

Distribución: Chaco, Corrientes, Formosa, Salta,Santiago del Estero y Santa Fe. También en Bolivia,Brasil y Paraguay.

Ecorregión/es: Sabanas del Chaco, Chaco Húme-do, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable delParaná.

Biología: Los adultos son terrestres y de hábitosfosoriales; se reproducen en charcos permanentes otemporarios. Los huevos (entre 9806-12175 segúnPerotti 1995, n = 2) se depositan en una sola capaque flota en la superficie del agua.


Género Elachistocleis

El género, de amplia distribución en Sudamérica,puede ser claramente identificado por las caracterís-ticas de la única especie registrada en la REB.

Elachistocleis bicolor (Gérin-Meneville, 1838) (Foto 9)Ranita aceituna o panza amarilla - Two-coloredOval Frog

Dos especies de la REB (Elachistocleis bicolor yDermatonotus muelleri) presentan cabeza triangular ypequeña, separada del cuerpo por un pliegue nucal(Fig. 35) y tres tubérculos en la palma de la mano (Fig.36). E. bicolor se diferencia de D. muelleri por el me-nor tamaño de los adultos [hasta 35 mm de longitudtotal, aunque existe notable variación entre las po-blaciones, con un reporte de individuos de hasta 45mm de longitud total (Cei 1980)] y por presentar unabanda clara en la región posterior de los muslos; algu-nos individuos muestran, además, una banda verte-bral clara. Cuando los fémures son colocados en án-gulo recto con relación al eje del cuerpo, los talonesentran en contacto o se superponen.

Distribución: Buenos Aires, Córdoba, Chaco, Co-rrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta,Santiago del Estero y Santa Fe. También en Bolivia,


137 ANFIBIOS

Brasil, Paraguay y Uruguay.Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas

Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas delChaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pam-pa Húmeda, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundabledel Paraná.

Biología: Adultos terrestres; huevos y embrionesdispuestos en una sola capa que flota en la superficiedel agua; larvas en agua. 550 huevos (n = 1, Perotti1995).

Comentarios: Estudios en curso señalan que bajo estenombre se englobaría un conjunto heterogéneo de po-blaciones de Argentina, Paraguay, Uruguay y SE deBrasil, caracterizados por presentar vientre blanqueci-no a amarillento, sin manchas (Lavilla et al., en pren-sa), algunas de las cuales podrían tener status específi-co. De manera conservadora, se mantiene el nombreE. bicolor para la población de la REB.

Categoría de amenaza: insuficientemente conocido.

ANFIBIOS CITADOS PARA LA REB,NO SOPORTADOS POR EJEMPLARESDE REFERENCIA

Physalaemus cuvieri Fitzinger 1826Ranita llorona de Cuvier - Barker Frog

Los ejemplares atribuidos a esta especie en el Catá-logo de la Colección Herpetológica de la reserva (REBA-20601-03; A-20635-38; A-21101-13; A-21140-41;A-21194-209 y A-21274) demostraron pertenecer aPhysalaemus albonotatus.

El par de especies P. cuvieri – P. albonotatus es dedifícil discriminación en ejemplares fijados de colec-ciones. Las diferencias, claramente registrables enmaterial vivo, indican que Physalaemus cuvieri presentacoloración rojiza en la ingle (carácter ausente en P.albonotatus) y un canto que recuerda a un ladrido; latranscripción de la caracterización realizada por Ba-

rrio (1965) señala que está formado por una nota de0,2 segundos de duración que se repite 40-70 vecespor minuto. Sus formantes son onduladas, de tono alprincipio rápidamente ascendente para decaer luegocon más lentitud. Se registran 10 armónicas de las quela que se inicia a 1000 ciclos por segundo (c.p.s.) es lamás acentuada, siguiéndole en orden decreciente lade 1500 c.p.s. Por su parte, el canto de Physalaemusalbonotatus recuerda a un maullido y de acuerdo aBarrio (1965) está formado por una nota de 1,4-1,5segundos de duración que se repite 15-20 veces porminuto. Su tono es progresivamente descendente. Seregistran alrededor de 14 armónicas, de las cuales lasmás acentuadas son las que se originan a 800; 2100;3200 y 4000 c.p.s. De acuerdo con Álvarez et al.(2002), Physalaemus cuvieri no fue registrada aún enla provincia de Formosa.

Physalaemus nattereri (Steindachner, 1863)Ranita llorona enana - Cuyaba Dwarf Frog

El ejemplar REB A-20600, atribuido a esta especieen el Catálogo de la Colección Herpetológica delaREB, demostró pertenecer a Physalaemus biligonigerus.

El par de especies P. nattereri – P. biligonigerus se di-ferencia por el tamaño (45-50 mm en P. nattereri, con-tra 35-40 mm en P. biligonigerus) y en el desarrollo dela glándula lumbar (1/5 de la longitud total en P.nattereri contra 1/9 en P. biligonigerus), además de par-ticularidades del canto nupcial. Las figuras 32 (P.biligonigerus) y 37 (P. nattereri) señalan las diferenciasmorfológicas externas.

Lavilla y Cei (2001) indicaron que la presencia deesta especie en Argentina no está apoyada por mate-rial de referencia. Las últimas menciones de esta es-pecie para la provincia de Formosa son debidas aÁlvarez et al. (1996, 2002) y están basadas en una citabibliográfica, sin más aclaración.

DISCUSIÓN

LOS ANFIBIOS DE LA REB EN ELCONTEXTO DE LA BATRACOFAUNADE LA PROVINCIA DE FORMOSA

La provincia de Formosa, una llanura limitada portres grandes ríos (Pilcomayo al N, Bermejo al S y Pa-raguay al E), presenta dos grandes unidadesbiogeográficas, el Chaco Húmedo (o DistritoChaqueño Oriental) al este y el Chaco Seco (o Distri-to Chaqueño Occidental) al oeste.

Foto 9. Elachistocleis bicolor Foto: Esteban Lavilla



Diferentes autores (Álvarez et al. 1996 y 2002,Lavilla, en prensa; Lavilla et al. 2000, Lavilla y Scrocchi1991) se ocuparon, directa o indirectamente, de lafauna de anfibios de esta provincia. La contribuciónmás reciente y exhaustiva (Álvarez et al. 2002) pre-senta algunas discrepancias entre la información

ESPECIES Chaco Chaco Reservaseco húmedo El Bagual

Bufo arenarum x xBufo bergi x x xBufo fernandezae x x xBufo major x x xBufo schneideri x x xMelanophryniscus klappenbachi x xMelanophryniscus stelzneri fulvoguttatus xHyla nana x x xHyla punctata rubrolineata x xHyla raniceps x x xHyla sanborni x xPhrynohyas venulosa x x xPhyllomedusa hypochondrialis azurea x x xPhyllomedusa sauvagii x xScinax acuminatus x x xScinax fuscomarginatus x xScinax fuscovarius x xScinax nasicus x x xScinax squalirostris x xLysapsus limellus x xPseudis minutus ?Pseudis paradoxus occidentalis xPseudis paradoxus platensis x xAdenomera cf. diptyx x xCeratophrys cranwelli x x xChacophrys pierottii xLepidobatrachus asper xLepidobatrachus laevis x xLepidobatrachus llanensis x xLeptodactylus bufonius x x xLeptodactylus chaquensis x x xLeptodactylus elenae x x xLeptodactylus fuscus x x xLeptodactylus gracilis x x xLeptodactylus laticeps xLeptodactylus latinasus x x xLeptodactylus mystacinus x x xLeptodactylus ocellatus x x xLeptodactylus podicipinus x x xOdontophrynus americanus x x xPhysalaemus albonotatus x x xPhysalaemus biligonigerus x x xPhysalaemus cuqui xPhysalaemus riograndensis x xPleurodema borellii x xPleurodema tucumanum x xPseudopaludicola boliviana x xPseudopaludicola falcipes xDermatonotus muelleri x x xElachistocleis bicolor x x x

PROVINCIA DE FORMOSA

Tabla 1Los anfibios de la REB en el contexto de la batracofauna de la Provinciade Formosa (los datos de los anfibios de Chaco Seco y Chaco Húmedose basan en los mapas presentados por Álvarez et al. 2002).

mapeada y la tabulada, por lo que se sigue lo conteni-do en los mapas de distribución. Los citados autoresreportan 50 taxa para la provincia de Formosa (unavez excluido el ya discutido Physalaemus nattereri), condos especies, Pleurodema borellii y P. tucumanum, quefueron citadas como «raras», cuya procedencia debeser confirmada de manera fehaciente.

Por su parte, ya se ha explicitado que en la REB sehan registrado hasta el momento 36 taxa de anuros(Tabla 1), lo que representa el 86% de los conocidospara el Chaco Húmedo de la Provincia de Formosa yel 72% de lo reportado para toda la provincia. Aun-que, como se dijera en la Introducción, los estudiosfaunísticos en la reserva comenzaron hace más de 15años, es probable que en el futuro se agreguen nuevosregistros a la ya extensa lista de especies. Esta suposi-ción tiene como fundamento el hallazgo en áreas cer-canas de taxa como el leptodactílido Lepidobatrachusllanensis y de los hílidos Phyllomedusa sauvagii y Scinaxfuscovarius, por citar unos pocos.

El hecho de que la REB albergue casi las tres cuar-tas partes de los anuros registrados en la provincia deFormosa resalta su valor como unidad de conserva-ción para este grupo animal, a lo que debe sumarse ladisposición de colaborar en estudios de diversos tipospuesta de manifiesto por sus propietarios ymanejadores. Estos dos factores, con pocos antece-dentes en el país, son un ejemplo concreto y destacablede apoyo a la investigación científica y a la conserva-ción de los recursos naturales por parte de la empresaprivada.

AGRADECIMIENTOS

Diversas personas e instituciones facilitaron la rea-lización de esta contribución. Vaya mi agradecimien-to a Aves Argentinas/AOP y a Alparamis S.A., tantopor la invitación para escribir este capítulo como porel apoyo logístico brindado en sucesivas visitas a laREB. A Alejandro Di Giácomo y familia por todas lasatenciones recibidas durante mi estancia en la mis-ma. A Sonia Z. Kretzschmar y Marta Cánepa, por suinfatigable labor de catalogación del material de laREB que hoy está depositado en la colecciónherpetológica de la Fundación Miguel Lillo. A LeeFitzgerald y Kathryn Vaughan por el préstamo de losejemplares de la reserva que se hallan depositados enla Texas Cooperative Wildlife Collection de Texas A& M University, Texas, EEUU, y a Gustavo Carrizo,del Museo Argentino de Ciencias Naturales, por elpréstamo de ejemplares de referencia. A Diego Baldo,


139 ANFIBIOS

por su colaboración en la identificación de algunosejemplares conflictivos de Hyla nana e Hyla sanborni ya Julián Faivovich, por la lectura crítica de versionespreliminares de este manuscrito. A Claudio Bertonattiy Marcelo Canevari por el listado inédito de los nom-bres vulgares en español, y a Javier Pereira por su me-ticuloso trabajo editorial. Finalmente, a Nora Kotowiczde Pérez Carbajal, quien tuvo a su cargo la realizaciónde los dibujos que ilustran este trabajo.

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1. a. Coloración dorsal y ventral negra, con manchas amarillas y rojas........................ Melanophryniscus klappenbachi1. b. Coloración no como en la proposición anterior ............................................................................................... 2

2. a. Con un tubérculo antebraquial (Fig. 33) y una proyección calcar triangular y pequeña (Fig. 34) ..........................................................................................................................................................Pseudopaludicola boliviana

2. b. Sin tubérculo antebraquial ni proyección calcar .............................................................................................. 3

3. a. Con un tubérculo tarsal (Fig. 30) .................................................................................................................... 43. b. Sin tubérculos tarsales .................................................................................................................................... 6

4. a. Glándulas lumbares presentes (Fig. 32 ); glándulas sacras ausentes ........................... Physalaemus biligonigerus4. b. Glándulas lumbares ausentes; las glándulas sacras pueden estar presentes o ausentes .................................... 5

5. a. Glándulas sacras presentes (Fig. 31); cuando la pata es llevada hacia adelante la articulación tibio-tarsal alcanzaal ojo ............................................................................................................................ Physalaemus albonotatus

5. b. Glándulas sacras ausentes; cuando la pata es llevada hacia adelante la articulación tibio-tarsal no sobrepasa almiembro anterior ....................................................................................................... Physalaemus riograndensis

6. a. Primer dedo de la pata más largo que el segundo (Fig. 10); membrana interdigital ausente; región inguinal yregiones anterior y posterior de los muslos, tibia y tarso de color naranja brillante, con bandas transversalesoscuras .......................................................................................................Phyllomedusa hypochondrialis azurea

6. b. Primer dedo de la pata más corto que el segundo; si el primer dedo de la pata es más largo que el segundo,entonces la pata muestra una membrana interdigital muy desarrollada; coloración de ingle y miembros no comoen la proposición anterior ................................................................................................................................ 7

7. a. Crestas cefálicas evidentes (Figs. 1; 2; 3 y 4) ................................................................................................... 87. b. Sin crestas cefálicas ........................................................................................................................................ 11

8. a. Glándulas parotoides alargadas, sin proyecciones córneas; crestas cefálicas anchas, con puntos queratinizadosdispersos; cresta subocular ausente (Fig. 4). Glándula tibial presente (Fig. 5)...............................Bufo schneideri

8. b. Glándulas parotoides redondeadas, con proyecciones córneas espinosas; crestas cefálicas estrechas, queratinizadasy de color castaño oscuro brillante; cresta subocular presente. Glándula tibial ausente .................................. 9

9. a. Cresta cefálica subocular contínua (Fig. 1)......................................................................................... Bufo bergi9. b. Cresta cefálica subocular interrumpida ......................................................................................................... 10

10. a. Cresta cefálica subocular en forma de collar de cuentas; las restantes crestas redondeadas, pequeñas(Fig. 3) ............................................................................................................................................. Bufo major

10. b. Cresta cefálica subocular discontínua, con segmentos de longitud variable; las restantes crestas contínuas(Fig. 2).......................................................................................................................................Bufo fernandezae

11. a. Cabeza proporcionalmente muy pequeña, separada del cuerpo por un pliegue nucal, más evidente hacia loslados (Fig. 35); región plantar de la pata con tres tubérculos (Fig. 36) ........................................................... 12

11. b. Cabeza de proporciones normales, sin pliegue nucal que la separe del cuerpo; región plantar de la pata con 0 a2 tubérculos..................................................................................................................................................... 13

12. a. Miembros anteriores y posteriores y región ventral del cuerpo con numerosas manchas subcirculares claras; noexiste diseño de bandas longitudinales claras; cuando los fémures son colocados en ángulo recto con relación aleje del cuerpo, los talones no entran en contacto............................................................... Dermatonotus muelleri

12. b. Con una banda clara sobre la cara posterior de muslos y piernas, y puede existir una banda vertebral clara delongitud variable; no existe diseño de manchas subcirculares claras en la región ventral del cuerpo; cuandolos fémures son colocados en ángulo recto con relación al eje del cuerpo, los talones entran en contacto o sesuperponen........................................................................................................................... Elachistocleis bicolor

APÉNDICE 1Clave para identificar los anuros de la Reserva El Bagual


143 ANFIBIOS

13. a. Patas posteriores con membrana interdigital muy desarrollada, que alcanza el extremo de todos los dedos (Figs.11 y 12)............................................................................................................................................................14

13. b. Patas posteriores con membrana interdigital menos desarrollada o ausente; cuando alcanza el extremo de losdedos, al menos en el más largo, lo hace como un reborde cutáneo delgado ................................................. 16

14. a. Cabeza triangular en vista dorsal; cuando los miembros posteriores son llevados hacia adelante, la articulacióntibio-tarsal no alcanza el hocico; falanges terminales en manos y patas subagudas (Figs. 12; 14); región ventralde los muslos blanquecina, con una serie de bandas longitudinales grises ……….............. Pseudis paradoxus platensis

14. b. Cabeza redondeada en vista dorsal; cuando los miembros posteriores son llevados hacia adelante, la articulacióntibio-tarsal alcanza o supera el hocico; falanges terminales de manos y patas expandidas en pequeños discos noadhesivos (Figs. 11 y 13)................................................................................................................................. 15

15. a. Vientre blanquecino, con numerosas manchas castaño rojizas...................................................... Pseudis minutus15. b. Vientre blanquecino o verdoso, inmaculado ............................................................................. Lysapsus limellus

16. a. Uno o dos tubérculos metatarsales prominentes, protruídos en forma de pala (Fig. 29)........................................... 1716. b. Uno o dos tubérculos metatarsales de proporciones normales y nunca protruídos en forma de pala .............. 18

17. a. Con placas dérmicas formando un escudo dorsal, incluido en la piel, sobre las vértebras anteriores del tronco;cuando no es visible, es posible sentirlo al tacto. Con una proyección tegumentaria subtriangular en el párpadosuperior (Fig. 16)..................................................................................................................Ceratophrys cranwelli

17. b. Sin placas dérmicas dorsales; párpado superior granuloso pero sin proyecciones conspicuas...................................................................................................................................................................Odontophrynus americanus

18. a. Extremo de los dedos de manos y patas dilatados en discos adhesivos (Figs. 6; 7; 8; 9 y 10) .......................... 2818. b. Extremo de los dedos de las patas no dilatados en discos adhesivos.................................................................19

19. a. Dedos de los miembros posteriores con reborde cutáneo poco evidente(Fig. 24)............................................... 2019. b. Dedos de los miembros posteriores sin reborde cutáneo (Fig. 23)....................................................................22

20. a. Sin pliegues longitudinales dorsolaterales (Fig. 17); vientre de color castaño-oliváceo, con manchas clarassubcirculares....................................................................................................................Leptodactylus podicipinus

20. b. Con ocho o más pliegues longitudinales dorsolaterales (Fig. 20); vientre blanquecino, con o sin manchas..........21

21. a. Cara posterior de los muslos de color verde oscuro (Fig. 26)..............................................Leptodactylus chaquensis21. b. Cara posterior de los muslos con un retículo de manchas oscuras sobre fondo blanquecino (Fig. 27).................

...........................................................................................................................................Leptodactylus ocellatus

22. a. Con pliegues longitudinales dorsolaterales (Figs. 18 y 19)................................................................................2322. b. Sin pliegues longitudinales dorsolaterales (Fig. 17)..........................................................................................26

23. a. Con seis pliegues longitudinales dorsolaterales (Fig. 19)................................................................................. 2423. b. Con dos a cuatro pliegues longitudinales dorsolaterales (Fig. 18)....................................................................25

24. a. Superficie expuesta de la tibia con dos bandas longitudinales blanquecinas y paralelas (Fig. 28) ....................................................................................................................................................................Leptodactylus gracilis

24. b. Superficie expuesta de la tibia con manchas irregulares, sin bandas longitudinales claras ... Leptodactylus fuscus

25. a. Región posterior de los muslos sin bandas longitudinales claras (Fig. 22)..............................Leptodactylus mystacinus25. b. Región posterior de los muslos con bandas longitudinales claras (Fig. 21)........................... Leptodactylus elenae

26. a. Región posterior de los muslos sin bandas longitudinales claras (Fig. 22)....................................................... 2726. b. Región posterior de los muslos con bandas longitudinales claras (Fig. 21)........................ Leptodactylus latinasus

27. a. Dorso del cuerpo con un diseño de 6-7 manchas subcirculares que forman una línea dorsolateral a cada lado quese extiende desde el ojo a la región cloacal; una mancha subcircular clara sobre los fémures, a cada lado de laabertura cloacal (Fig. 15)......................................................................................................... Adenomera diptyx



27. b. Diseño dorsal no como en la proposición anterior..............................................................Leptodactylus bufonius

28. a. Expansiones terminales de los dedos subcirculares (Fig. 7); membrana interdigital entre los dedos I-II de losmiembros posteriores bien desarrollada...........................................................................................................29

28. b. Expansiones terminales de los dedos con extremo distal truncado (Fig. 9); membrana interdigital entre los dedosI-II de los miembros posteriores vestigial (Fig. 6).............................................................................................33

29. a. Tímpano inconspicuo; membrana timpánica de coloración y textura similar a la de la piel circundante ....... 3029. b. Tímpano diferenciado; membrana timpánica de textura y coloración diferente a la de la piel circundante ....31

30. a. Párpado superior opaco; piel ventral marcadamente granular; cuando el miembro posterior es llevado haciaadelante, la articulación tibio-tarsal alcanza al tímpano. Bandas oscuras fuertemente definidas ........ Hyla nana

30. b. Párpado superior translúcido (se observa el ojo por transparencia); granulaciones ventrales poco marcadas;cuando el miembro posterior es llevado hacia adelante, la articulación tibio-tarsal alcanza al ojo. Bandas oscuraspoco definidas ............................................................................................................................... Hyla sanborni

31. a. Miembro posterior con una banda longitudinal blanca en la región externa y un pliegue blanco en la regióninterna del tarso ............................................................................................................................. Hyla raniceps

31. b. Tarso sin pliegues ni bandas longitudinales claras ...........................................................................................32

32. a. Coloración general castaño-grisácea, con manchas más oscuras. Región ventral no translúcida. Prepollexno evidente externamente. Es característica una secreción cutánea lechosa, blanquecina y muypegajosa...............................................................................................................................Phrynohyas venulosa

32. b. Coloración general verdosa, con pequeños puntos rojizos en el dorso (de distribución y abundancia variablesegún los ejemplares). Región ventral translúcida. Prepollex evidente (Fig. 8). Sin secreciones cutáneaspegajosas.................................................................................................................... Hyla punctata rubrolineata

33. a. Región dorsolateral del cuerpo con una banda longitudinal clara que se extiende desde el margen posterior delojo hasta la ingle......................................................................................................................Scinax squalirostris

33. b. Región dorsolateral del cuerpo sin bandas longitudinales claras .....................................................................34

34. a. Piel del dorso rugosa al tacto por la presencia de numerosas pústulas; aspecto general opaco ....... Scinax acuminatus34. b. Piel del dorso lisa al tacto, sin pústulas evidentes; aspecto general brillante....................................................35

35. a. Diseño dorsal con una línea vertebral de puntos oscuros sobre una banda central, ancha y clara, limitada a cadalado por una banda ancha y oscura a cada lado, que se extiende desde el ojo hasta la cloaca.....Scinax fuscomarginatus

35. b. Diseño dorsal sin líneas ni bandas longitudinales pero con una mancha en forma de X alargada, más oscura quela coloración circundante en la región lumbar................................................................................ Scinax nasicus

Crestas cefálicas: Son ornamentos de origen óseo que se encuentran en lacabeza de algunos sapos (Bufo: Bufonidae) (Figs. 1-4).Dedo 1: Es el dedo más interno de la mano o de la pata; conocidos tambiéncon los nombres de pollex y hallux, respectivamente.Falanges terminales: Se refiere al extremo de los dedos de manos y patas,que pueden presentar diversas formas, tal como se ilustran en las figuras 6,7, 9, 10, 11, 12, 13 y 14.Glándulas lumbares: Protuberancias con color contrastante con el restodel cuerpo, ubicadas una a cada lado en la región póstero-lateral del cuerpo(Figs. 32 y 37)Glándulas parotoides: Estructuras protuberantes ubicadas en la regióndorsolateral de la cabeza, por detrás de los ojos y al menos parcialmentepor arriba del tímpano.Glándulas sacras: Protuberancias de tamaño reducido y color contrastantecon el resto del cuerpo, ubicadas muy próximas entre sí por arriba de lacloaca y a cada lado del urostilo (Fig. 31).Glándulas tibiales: Protuberancias oblongas ubicadas una en cada miembroposterior de Bufo schneideri, sobre el segmento de la tibio-fíbula (Fig. 5).Membrana interdigital: Es una expansión de la piel que une a los dedos(Figs. 11 y 12). Puede estar reducida a un reborde membranoso (Figs. 13,14 y 24) o faltar (Fig. 23).

Pliegue nucal: Reborde de la piel de la región anterior del cuerpo, queseñala externamente el límite entre la cabeza y el tronco (puede no teneruna correlación estricta con las estructuras esqueléticas subyacentes) (Fig.35).Pliegues longitudinales dorsales: Son acúmulos glandulares en forma debandas, ubicados en la región dorsal de cuerpo (Figs. 18-20).Prepollex: Es una estructura ósea o cartilaginosa que se encuentrainternamente en la base del dedo más interno de la mano, y que en algunasespecies se manifiesta externamente como un muñón (Fig. 8a-b).Proyección calcar: Protuberancia carnosa, generalmente cónica y depequeño tamaño, ubicada en la articulación del talón (Fig. 34)Tubérculo antebraquial: Protuberancia carnosa de pequeño tamaño peroclaramente definida, ubicada en la cara ventral de antebrazo; es el carácterque identifica al género Pseudopaludicola (Fig. 33)Tubérculo metatarsal: Protuberancias de tamaño proporcionalmentegrande ubicadas en la planta del pié; pueden ser una o dos, y pueden estarprotruídas y queratinizadas (Fig. 29) o no (Figs. 11 y 12).Tubérculo tarsal: Protuberancia ubicada en la cara ventral de la regióntarsal del miembro posterior (Fig. 30). Identifica a los miembros del géneroPhysalaemus en la REB.

GLOSARIO DE ALGUNOS TÉRMINOS UTILIZADOS EN LA CLAVE (modificado de Lavilla et al., 1993)


145 ANFIBIOS

Fig. 4. Disposición de las crestas cefálicas en Bufo schneideri.

Fig. 1. Disposición de las crestas cefálicas en Bufo bergi. Fig. 2. Disposición de las crestas cefálicas en Bufo fernandezae.

Fig. 3. Disposición de las crestas cefálicas en Bufo major

Fig. 5. Glándula tibial de Bufo schneideri.

Fig. 6.Disposición delas membranasinterdigitales enScinax.

Fig. 7.Disco adhesivoredondeado en Hyla.



Fig. 8. a – Vista general y b – detalle delprepollex en Hyla punctata rubrolineata.

a

bFig. 9. Disco adhesivo truncado en Scinax.

Fig. 10. Pata dePhyllomedusahypochondrialis azurea.

Fig. 11. Pata deLysapsus limellus.

Fig. 12. Pata dePseudis paradoxus.

Fig. 13. Mano de Pseudis minutus. Fig. 14. Mano de Pseudis paradoxus.


147 ANFIBIOS

Fig. 15. Vista dorsal de Adenomera cf. diptyx.

Fig. 16. Cabeza deCeratophrys cranwelli.

Fig. 17. Leptodactylus sin pliegues dorsolaterales. Fig. 18. Leptodactylus con 2-4 pliegues dorsolaterales.

Fig. 19. Leptodactylus con 6 pliegues dorsolaterales. Fig. 20. Leptodactylus con 8 pliegues dorsolaterales.



Fig. 21. Vista posterior de los muslos de Leptodactylus con banda clara. Fig. 22. Vista posterior de los muslos de Leptodactylus sin banda clara.

Fig. 23. Dedos de las patas de Leptodactylus sin rebordes cutáneos. Fig. 24. Dedos de las patas de Leptodactylus con rebordes cutáneos.

Fig. 25. Variación de lasmanchas gulares enLeptodactylus chaquensis yL. ocellatus.

Fig. 26. Vista posterior de los muslos de Leptodactylus chaquensis. Fig. 27. Vista posterior de los muslos de Leptodactylus ocellatus.


149 ANFIBIOS

Fig. 28. Detalle de la tibia deLeptodactylus gracilis,con dos bandas claras.

Fig. 29. Detalle del tubérculo metatarsal y del plieguetarsal de Odontophrynus americanus.

Fig. 30. Detalle del tubérculo tarsal de Physalaemus.

Fig. 31. Glándulas sacras en Physalaemus albonotatus. Fig. 32. Glándulas lumbares en Physalaemus biligonigerus.



Fig. 33. Tubérculo braquial enPseudopaludicola boliviana.

Fig. 34.Proyección calcar en

Pseudopaludicolaboliviana.

Fig. 35. Pliegue nucal en Microhylidae.

Fig. 36. Vista palmar de lamano de Microhylidae.

Fig. 37. Glándulas lumbares hipertrofiadas en Physalaemus nattereri.


151 ANFIBIOS

BUFONIDAE

Bufo bergi: FML 10614; FML 10615; FML 10616; FML 10649; FML10701; FML 11181; FML 10006 (E 2764); FML 10768 (REB 20630);FML 10769 (REB 20631); FML 10770 (REB 20632); FML 10771 (REB20642); FML 10772 (REB 20646); FML 10773 (REB 20647); FML10774 (REB 20648); FML 10775 (REB 20649); FML 10776 (REB20650); FML 10777 (REB 20651); FML 10778 (REB 20652); FML10779 (REB 20653); FML 10780 (REB 21063); FML 10781 (REB21064); FML 10782 (REB 21065); FML 10783 (REB 21067); FML10784 (REB 21143); FML 10785 (REB 21368); FML 10786 (REB21382).Bufo fernandezae: FML 10650; FML 09972 (E 2731); FML 09998 (E2755); FML 09999 (E 2757); FML 11054 (REB 20655); FML 11055(REB 20657); FML 11056 (REB 21405); FML 11057 (REB 21409);FML 11058 (REB 21410);.Bufo major: FML 10617; FML 10618; FML 10619; FML 10620;FML 10621; FML 10622; FML 10623; FML 10624; FML 10625;FML 10626; FML 10663; FML 10664; FML 10665; FML 10666;FML 10667; FML 10668; FML 10669; FML 10690; FML 10691;FML 10692; FML 10693; FML 10694; FML 10695; FML 10696;FML 10697; FML 10765 (REB 20883); FML 10766 (REB 21062);FML 10767 (REB 21414); FML 09974 (E 2730); FML 09975 (E2732); FML 09995 (E 2753); FML 09996 (E 2754); FML 09997(E 2756); FML 10007 (E 2765); FML 10008 (E 2766); FML 10009(E 2767); FML 10010 (E 2768); FML 10011 (E 2769); FML 10040(E 2798).Bufo schneideri: FML 10787 (REB 20680); FML 10788 (REB 20884);FML 10789 (REB 21114); FML 10790 (REB 21115); FML 10791 (REB21116); FML 10792 (REB 21117); FML 10793 (REB 21118); FML10794 (REB 21119); FML 10795 (REB 21120); FML 10796 (REB21121); FML 10797 (REB 21122); FML 10798 (REB 21123).Melanophryniscus klappenbachi: FML 10596; FML 10597; FML10598; FML 10599; FML 10600; FML 10601; FML 10602; FML10603; FML 10604; FML 10627; FML 10628; FML 10629; FML10630; FML 10631; FML 10659; FML 10702; FML 10703; FML 10720(REB 20880); FML 10721 (REB 20881); FML 10722 (REB 20882);FML 10723 (REB 21263); FML 10724 (REB 21313); FML 10725 (REB21358); FML 10726 (REB 21631).

HYLIDAE

Hyla nana: FML 10606; FML 10607; FML 10645; FML 10646; FML11887; FML 11888; FML 11889; FML 11890; FML 11891; FML11892; FML 11893; FML 11894; FML 11895; FML 11896; FML 09978(E 2736); FML 09979 (E 2737); FML 09980 (E 2738); FML 09981 (E2739); FML 09982 (E 2740); FML 09983 (E 2741); FML 09984 (E2742); FML 10729 (REB 20693); FML 10730 (REB 20860); FML10731 (REB 20861); FML 10732 (REB 20862); FML 10733 (REB21072); FML 10734 (REB 21073); FML 10735 (REB 21074); FML10736 (REB 21075); FML 10737 (REB 21076); FML 10738 (REB21077); FML 10739 (REB 21078); FML 10740 (REB 21079); FML10741 (REB 21080); FML 10742 (REB 21081); FML 10743 (REB21136); FML 10744 (REB 21137); FML 10745 (REB 21138); FML10746 (REB 21139); FML 10747 (REB 21501); FML 10748 (REB21502); FML 10749 (REB 21503); FML 10750 (REB 21504); FML10751 (REB 21505); FML 10752 (REB 21506); FML 10753 (REB21507); FML 10754 (REB 21508); FML 10755 (REB 21509); FML

APÉNDICE 2Material Examinado

10756 (REB 21510); FML 10757 (REB 21511); FML 10758 (REB21512); FML 10759 (REB 21513); FML 10760 (REB 21514); FML10761 (REB 21515); FML 10762 (REB 21516); FML 10763 (REB21517); FML 10764 (REB 21518).Hyla punctata rubrolineata: FML 10039 (E2796); TCWC 70941.Hyla raniceps: FML 10611; FML 10641; FML 10642; FML 11899;FML 09976 (E 2734); FML 10001 (E 2759); FML 10002 (E 2760);FML 10799 (REB 20679); FML 10847 (REB 20691); FML 10800 (REB20692); FML 10801 (REB 20694); FML 10802 (REB 20695); FML10803 (REB 20851); FML 10804 (REB 20852); FML 10805 (REB20853); FML 10806 (REB 20854); FML 10807 (REB 20855); FML10808 (REB 20856); FML 10809 (REB 20858); FML 10810 (REB20859); FML 10812 (REB 21165); FML 11897 (REB 21289); FML11898 (REB 21290); FML 10811 (REB 21366); FML 10813 (REB21381); FML 10814 (REB 21595).Hyla sanborni: FML 10728 (REB 21651).Lysapsus limellus: FML 13166; FML 13167.Phrynohyas venulosa: FML 11329 (REB 20871); FML 11331 (REB21181); FML 11332 (REB 21182); FML 11333 (REB 21281); FML11334 (REB 21282); FML 11335 (REB 21293).Phyllomedusa hypochondrialis azurea: FML 10632; FML 10633; FML11049.Pseudis paradoxus platensis: FML 10609; FML 10610; FML 10643;FML 10644; FML 10700; FML 10028 (E 2786); FML 10029 (E 2787);FML 10030 (E 2788); FML 10031 (E 2789); FML 11032 (REB 21462);FML 11033 (REB 21476); FML 11034 (REB 21477); FML 11035 (REB21478); FML 11036 (REB 21479); FML 11037 (REB 21480); FML11038 (REB 21483); FML 11039 (REB 21484); FML 11040 (REB21485).Pseudis minutus: FML 13164; FML 13165.Scinax acuminatus: FML 11064; FML 10885 (REB 20615); FML10848 (REB 20666); FML 10849 (REB 20667); FML 10850 (REB20684); FML 10851 (REB 20685); FML 10852 (REB 20686); FML10853 (REB 20687); FML 10854 (REB 20689); FML 10855 (REB20690); FML 10856 (REB 20696); FML 10857 (REB 20697); FML10858 (REB 20863); FML 10859 (REB 20864); FML 10860 (REB20865); FML 10861 (REB 20866); FML 10862 (REB 20867); FML10863 (REB 20868); FML 10864 (REB 20869); FML 10865 (REB20870); FML 10866 (REB 21237); FML 10867 (REB 21408); FML10868 (REB 21416); FML 10869 (REB 21613).Scinax fuscomarginatus: FML 10605; TCWC 70928.Scinax nasicus: FML 10647; FML 10989 (REB 20681); FML 10990(REB 20682); FML 10991 (REB 20683); FML 10992 (REB 21083);FML 10993 (REB 21084); FML 10994 (REB 21085); FML 10995 (REB21086); FML 10996 (REB 21087); FML 10997 (REB 21088); FML10998 (REB 21089); FML 10999 (REB 21090); FML 11000 (REB21091); FML 11001 (REB 21092); FML 11002 (REB 21093); FML11003 (REB 21094); FML 11004 (REB 21095); FML 11005 (REB21096); FML 11006 (REB 21098); FML 11007 (REB 21099); FML11008 (REB 21433); FML 11009 (REB 21614); FML 11010 (REB21615); FML 11011 (REB 21616); FML 11012 (REB 21617); FML11013 (REB 21618); FML 11014 (REB 21619); FML 11015 (REB21620); FML 11016 (REB 21621); FML 13175 (REB 21100); FML13169 (REB 20701); FML 13170 (REB 20703); FML 13171 (REB20704); FML 13172 (REB 20847); FML 13173 (REB 20849); FML13174 (REB 20850); TCWC 70181; TCWC 70182; TCWC 70183;TCWC 70258; TCWC 70259.Scinax squalirostris: TCWC 70334; TCWC 70335; TCWC 70336;TCWC 70337.

La siguiente es una lista exhaustiva del material analizado en este estudio. El acrónimo FML indica Colección Herpetológica de laFundación Miguel Lillo, lugar en el que se encuentra depositado actualmente el material. REB indica el número con que ese materialse identificaba en el catálogo de la Reserva El Bagual. E indica el número de campo en los registros del autor. TCWC es el acrónimode la Texas Cooperative Wildlife Collection (Texas A&M University, College Station, Texas, Estados Unidos).



LEPTODACTYLIDAE

Adenomera cf. diptyx: FML 13168 (REB 21367); TCWC 70907;TCWC 70908; TCWC 70909; TCWC 709.Ceratophrys cranwelli: FML 11180.Leptodactylus bufonius: FML 10656; FML 10683; FML 10684; FML10686; FML 10687; FML 10698; FML 10013 (E 2771); FML 10014(E 2772); FML 10015 (E 2773); FML 10033 (E 2791); FML 10034 (E2797); FML 11050 (REB 20633); FML 11051 (REB 21397); FML11052 (REB 21498).Leptodactylus chaquensis: FML 10612; FML 10639; FML 10639; FML10640; FML 11177; FML 11178; FML 11179; FML 10000 (E 2758);FML 10880 (REB 20610); FML 10881 (REB 20611); FML 10882 (REB20612); FML 10883 (REB 20613); FML 10884 (REB 20614); FML10886 (REB 20616); FML 10887 (REB 20617); FML 10888 (REB20618); FML 10889 (REB 20619); FML 10890 (REB 20620); FML10891 (REB 20621); FML 10892 (REB 20622); FML 10893 (REB20623); FML 10894 (REB 20624); FML 10895 (REB 20625); FML10896 (REB 20626); FML 10897 (REB 20627); FML 10898 (REB20628); FML 10899 (REB 20629); FML 10900 (REB 20659); FML10901 (REB 20660); FML 10902 (REB 20661); FML 10903 (REB20662); FML 10904 (REB 20663); FML 10905 (REB 20664); FML10906 (REB 20665); FML 10907 (REB 20668); FML 10908 (REB20669); FML 10909 (REB 20670); FML 10910 (REB 20671); FML10911 (REB 20672); FML 10912 (REB 20673); FML 10913 (REB20674); FML 10914 (REB 20675); FML 10915 (REB 20676); FML10916 (REB 20677); FML 10917 (REB 20707); FML 10918 (REB20820); FML 10919 (REB 20821); FML 10920 (REB 20822); FML10921 (REB 20823); FML 10922 (REB 20824); FML 10923 (REB20825); FML 10924 (REB 20826); FML 10925 (REB 20827); FML10926 (REB 20828); FML 10927 (REB 20829); FML 10928 (REB20830); FML 10929 (REB 20831); FML 10930 (REB 21225); FML10931 (REB 21234); FML 10932 (REB 21235); FML 10933 (REB21236); FML 10934 (REB 21271); FML 10935 (REB 21372); FML10936 (REB 21377); FML 10937 (REB 21378); FML 10938 (REB21379); FML 10939 (REB 21380); FML 10940 (REB 21396); FML10941 (REB 21499); FML 10942 (REB 21562); FML 10943 (REB21563); FML 10944 (REB 21564); FML 10945 (REB 21565); FML10946 (REB 21566); FML 10947 (REB 21567); FML 10948 (REB21568); FML 10949 (REB 21569); FML 10950 (REB 21570); FML10951 (REB 21571); FML 10952 (REB 21572); FML 10953 (REB21573); FML 10954 (REB 21574); FML 10955 (REB 21575); FML10956 (REB 21576); FML 10957 (REB 21577); FML 10958 (REB21578); FML 10959 (REB 21579); FML 10960 (REB 21580); FML10961 (REB 21581); FML 10962 (REB 21582); FML 10963 (REB21583); FML 10964 (REB 21584); FML 10965 (REB 21585); FML10966 (REB 21598); FML 10967 (REB 21600); FML 10968 (REB21637).Leptodactylus elenae: FML 10637; FML 10638; FML 10973 (REB20836); FML 10974 (REB 21553); FML 10975 (REB 21554); FML10976 (REB 21558); FML 10977 (REB 21597); FML 10978 (REB21628); FML 10979 (REB 21629); FML 10980 (REB 21632); FML10981 (REB 21639); FML 10971 (REB 21643); FML 10972 (REB21644).Leptodactylus fuscus: FML 10635; FML 10662.Leptodactylus gracilis: FML 11027 (REB 21369); FML 11028 (REB21430); FML 11029 (REB 21624); FML 11030 (REB 21630); FML11031 (REB 21645).Leptodactylus latinasus: FML 10613; FML 10636; FML 10661; FML10682; FML 11021 (REB 20678); FML 11022 (REB 21559); FML11023 (REB 21560); FML 11024 (REB 21603); FML 11025 (REB

21625); FML 11026 (REB 21468); TCWC 70122; TCWC 70123;TCWC 70124.Leptodactylus mystacinus: FML 10727 (REB 20886).Leptodactylus ocellatus: FML 10032 (E 2790); FML 10710 (REB21144); FML 10711 (REB 21167); FML 10712 (REB 21270); FML10713 (REB 21272); FML 10714 (REB 21374); FML 10715 (REB21375); FML 10716 (REB 21403); FML 10717 (REB 21586); FML10718 (REB 21587); FML 10719 (REB 21596); FML 10969 (REB21588); FML 10970 (REB 21589).Leptodactylus podicipinus: FML 10699; FML 10018 (E 2776); FML10019 (E 2777); FML 10020 (E 2778); FML 10021 (E 2779); FML10022 (E 2780); FML 10023 (E 2781); FML 10024 (E 2782); FML10025 (E 2783); FML 10026 (E 2784); FML 10027 (E 2785); FML11017 (REB 21457); FML 11018 (REB 21592); FML 11019 (REB21593); FML 11020 (REB 21602).Odontophrynus americanus: FML 10012 (E 2770); FML 10821 (REB20839); FML 10822 (REB 20873); FML 10823 (REB 21226); FML 10824(REB 21314); FML 10825 (REB 21315); FML 10826 (REB 21316); FML10827 (REB 21317); FML 10828 (REB 21318); FML 10829 (REB 21319);FML 10830 (REB 21320); FML 10831 (REB 21321); FML 10832 (REB21322); FML 10833 (REB 21323); FML 10834 (REB 21324); FML 10835(REB 21325); FML 10836 (REB 21326); FML 10837 (REB 21327); FML10838 (REB 21328); FML 10839 (REB 21329); FML 10840 (REB 21330);FML 10841 (REB 21331); FML 10842 (REB 21332); FML 10843 (REB21350); FML 10844 (REB 21373); FML 10845 (REB 21411); FML 10846(REB 21415).Physalaemus albonotatus: FML 10651; FML 10652; FML 10653; FML10654; FML 10655; FML 10670; FML 10671; FML 10672; FML10673; FML 10674; FML 10675; FML 10676; FML 10677; FML10678; FML 10679; FML 10680; FML 10681; FML 10685; FML10688; FML 10689; FML 11853 (REB 20601); FML 11854 (REB20602); FML 11855 (REB 20603); FML 11858 (REB 20635); FML11859 (REB 20636); FML 11856 (REB 20638); FML 11857 (REB20639); FML 11860 (REB 21101); FML 11861 (REB 21102); FML11862 (REB 21103); FML 11863 (REB 21104); FML 11864 (REB21106); FML 11865 (REB 21107); FML 11866 (REB 21140); FML11867 (REB 21141); FML 11868 (REB 21195); FML 11869 (REB21196); FML 11870 (REB 21197); FML 11871 (REB 21198); FML11872 (REB 21199); FML 11873 (REB 21201); FML 11874 (REB21203); FML 11875 (REB 21204); FML 11876 (REB 21205); FML11877 (REB 21206); FML 11878 (REB 21207); FML 11879 (REB21209); FML 11880 (REB 21274); FML 11881 (REB 21370); FML11882 (REB 21383); FML 11883 (REB 21434); FML 11884 (REB21500); FML 11885 (REB 21605); FML 11886 (REB 21606); TCWC70202; TCWC 70203; TCWC 70204.Physalaemus biligonigerus: FML 11062; FML 10986 (REB 21458);FML 10987 (REB 21460); FML 10988 (REB 21626).Pseudopaludicola boliviana: FML 10608; FML 10648; FML 10660;FML 11182; FML 10815 (REB 21435); FML 10816 (REB 21436);FML 10817 (REB 21437); FML 10818 (REB 21441); FML 10819 (REB21442); FML 10820 (REB 21444); FML 11059 (REB 21561); FML11060 (REB 21608); FML 11061 (REB 21622); TCWC 70205;TCWC 70206; TCWC 70310; TCWC 70936; TCWC 70937; TCWC70938; TCWC 70939; TCWC 70940.

MICROHYLIDAE

Dermatonotus muelleri: FML 11053Elachistocleis bicolor: FML 11558; FML 10634; FML 10657; FML10658; FML 11063; FML 10982 (REB 20878); FML 10983 (REB20879); FML 10984 (REB 21401); FML 10985 (REB 21419).

CITACIÓN SUGERIDA DEL CAPÍTULOLavilla, E. O. 2005. Anfibios de la Reserva El Bagual. Pp. 119-153 en Di Giacomo, A. G. y S. F. Krapovickas eds. (2005). Historia naturaly paisaje de la Reserva El Bagual, Formosa, Argentina. Inventario de la fauna de vertebrados y de la flora vascular de un área del Chaco

Húmedo. Temas de Naturaleza y Conservación 4:1-592. Aves Argentinas / Asociación Ornitológica del Plata, Buenos Aires.

7- el bagual - anfibios

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