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cfit4007notasII - with changes for 2014 59

12.a Introducción a la Genética Cuantitativa (Capítulo 4) A. Fitomejoramiento depende de variabilidad genética (fuentes: (1) introducciones de

otros programas, (2) hibridacion intra e inter específica, y (3) mutación). No se puede mejorar una población de plantas que no muestra variabilidad genética.

B. La variación genética de características mendelianas o cualitativas es facil de estudiar

y manipular en un programa de fitomejoramiento. Segregaciones mendelianas son predicibles y se clasifica la variación en categorias o clases discretas.

C. Se estudia la variación genética asociada con características cuantitativas con técnicas

biométricas (estadísticas). Al contrario de variación cualitativa, la variación cuantitativa no puede ser clasificada en clases discretas. La variación cuantitativa es continua y sus propiedades pueden ser descrita por parámetros estadísticos como la varianza.

D. Resumen de los dos tipos de características

Cualitativa Cuantitativa:


Estudios Clásicos en Genética Cuantitativa Nilsson-Ehle - Sueco - 1908 • cruzó dos cultivares de trigo -- rojo muy oscuro x blanco • la F2 segregó en 5 clases -- rojo muy oscuro (1/16), rojo oscuro (4/16), rojo intermedio (6/16),

rosada (4/16), y blanco (1/16) • concluyó que hubo 2 diferentes genes controlando color del grano (poligenes o genes múltiples) • en otro estudio identificó 3 genes independientes controlando el color del grano


Segregación Transgresiva

rojo intermedio x rojo intermedio R1R1r2r2 x r1r1R2R2

F1

segregación en la F2 incluye tipos fuera del rango fenotípico de los padres


13.0 Componentes de Variación Total A. Varianza es una medida de la variación alrededor de la media. Típicamente se utiliza esta “formula de trabajar” (en lugar de la “formula teórica): (ΣX)2

ΣX2 - ---------- n varianza (s2) = ----------------------- n – 1* (*o n, si desea calcular σ2)

donde X representa un valor como el rendimiento de una planta B. La varianza (variación) que se observa directamente = la varianza total = varianza

fenotípica (estos dos términos quiere decir lo mismo). C. Uds. ya saben que el fenotipo de un individuo es una combinación del efecto de genotipo

y el efecto del medio ambiente. (P = G + E (+ G x E) (por ahora, vamos a asumir que el componente G x E no es muy importante)

D. Siguiendo el mismo concepto con una población de plantas, podemos decir que

Vtotal = Vfenotípica = Vgenética + Vambiental + [VGxA]

E. En un programa de fitomejoramiento, estamos interesados en una porción de la

variabilidad fenotípica: la porción que se debe a los genes. Componentes de Variación Genética: Variación genética es la variación causada por el hecho de que diferentes genotipos tienen diferentes valores (Var G es la variación entre estos valores). Para simplificar nuestra discusión de componentes de variación genética, vamos a imaginar una situación donde no hay efectos ambientales, así que P = G (haciendo posible observar los genotipos sin el efecto del medio ambiente). Hay varios componentes de la Var G:

• Var Genética = Var Aditiva + Var de Dominancia (+ Var Epistatica + Var

Interacciones)

• Simplificando tenemos: VG = VA + VD


El tipo de acción génica (aditividad vs. dominancia, o en el caso de más de un locus, epistasia) determina el valor de cada genotipo. Vamos a considerar solamente el modelo aditivo y el modelo de dominancia (no considerar el modelo epistático). En ambos modelos, el alelo representado por la letra mayúscula incrementa la característica (p. ej. la presencia de alelo A, B, etc. resulta en más rendimiento, o mayor % de proteina, o un color más intenso, o mayor resistencia, etc.). Alelos representados por letras minúsculas no cambian el fenotipo. Hace unas semanas, discutimos el impacto de acción génica sobre la eficiencia de selección. La presencia de dominancia completa hace imposible distinguir entre el homocigoto dominante y el heterocigoto. Al seleccionar el fenotipo dominante y autopolinizarlo, uno no sabe si este individuo produce progenies iguales a el mismo, o progenies segregando para el fenotipo dominante y el fenotipo recesivo. Otra forma de mirar este mismo fenómeno es consider los componentes de varianza genética. No todos los componentes de varianza son iguales en términos de su capacidad de ofrecer variación útil para un programa de selección. La única variación “selectible” (o sea, variación que puede ser utilizada para seleccionar genes que van a formar la próxima generación) es la VA. La VA se debe a aquellos efectos directamente asociados con el número de alelos favorables en cada genotipo de una población de plantas – una variación “selectible”. La VD se debe a los efectos de dominancia. Estos efectos se encuentran solamente en genotipos heterocigotos. Efectos dominantes engañan al fitomejorador al hacer que el fenotipo del genotipo heterocigoto (Ej. Aa), PARESCA SER igual de bueno como el homocigoto (Ej. AA). La variación de dominancia no es “selectible”. En la tabla (que usa el modelo abajo) vemos que la VG aumenta cuando hay VD. Sin embargo, la gran mayoría de variación genética se debe a variación aditiva, aún cuando hay dominancia completa! 0 1 2 a - distancia entre un homcigoto (AA o aa) y el punto medio (en este ejemplo, a = 1) d – distancia entre el punto medio y el heterocigoto (Aa) En el modelo arriba: para dominancia completa d = 1 para aditividad (sin dominancia) d = 0

aa AA Punto medio

Aa puede tomar cualquier

d indica el grado de dominancia


MODELO ADITIVO (SIN DOM.) MODELO DE DOMINANCIA Valor

Genotípico en un Modelo Aditivo d = 0 a = 1

Efectos Aditivos

Efectos de Dominancia

Valor Genotípico en un Modelo de Dominancia Completa d = 1 a = 1

Efectos Aditivos

Efectos de Dominancia

Modelo de un locus – Segregación en la F2 AA 2 2 0 2 2 0 Aa 1 1 0 2 1 1 Aa 1 1 0 2 1 1 aa 0 0 0 0 0 0 Varianza (σ2) 0.5 = 0.5 + 0.0 0.75 = 0.5 + 0.25 *tipo de varianza

Var G = Var A + Var D Var G = Var A + Var D

Modelo de loci multiples: - Segregación en la F2 1:AABB 4 4 0 4 4 0 2:AABb 3 3 0 4 3 1 1:AAbb 2 2 0 2 2 0 2:AaBB 3 3 0 4 3 1 4:AaBb 2 2 0 4 2 2 2:Aabb 1 1 0 2 1 1 1:aaBB 2 2 0 2 2 0 2:aaBb 1 1 0 2 1 1 1:aabb 0 0 0 0 0 0 Varianza (σ2)Z 1.0 = 1.0 + 0.0 1.5 = 1.0 + 0.5 *tipo de varianza

Var G = Var A + Var D Var G = Var A + Var D

zpara calcular las varianzas correctamente, hay que considerar las frecuencias de los genotipos! *Para detalles vease Falconer, 1981, “Introduction to Quantitative Genetics”

Heredabilidad Definición: heredabilidad (h2) (en su sentido amplio) es la porción de la varianza total que se debe a la varianza genética: h2 = VarG/VarP [x 100 – algunos usarios hacen esto] (h2 = VG/VP)


E. es una medida de la influencia promedio que los progenitores tienen sobre el fenotipo de sus progenies

F. Si hay relativamente poca influencia del medio ambiente, entonces la h2 va a ser grande

(como en el caso de características controladas por pocos genes)

Alta >0.65 tamaño de fruto, fecha de florecida

intermedia 0.4 – 0.65 baja <0.4 rendimiento

G. Selección para características con alta h2 va a ser más eficiente que la selección para

características de baja h2 F. Una h2 es específica para (a) una característica en particular, (b) de una población en particular (c) en un ambiente en particular.

ejemplo: ‘Mayorbela’ (cultivar OP)

h2

isabela/florecida = 0.70 explicación? h2

juana díaz/florecida = 0.89 h2

mayorbela/isabela/rendi = 0.33 explicación? h2

diente de caballo/isabela/rendi = 0.42 h2

mayorbela/isabela/días a la flor. = 0.79 explicación? h2

mayorbela/isabela/rend. = 0.32

F. Heredabilidad en el sentido amplio (la formula de arriba) G. Heredabilidad en el sentido estricto (SE) (“narrow sense heritability”)

hSE2 = VA/VP

donde VA = varianza aditiva (una porción de la varianza genética – la porción que se debe a efectos aditivos)

H. Usos de Heredabilidad

1. la magnitud de h2 determina el método más apropiado de selección

a. en general: características con alta h2 son fáciles de seleccionar – se puede realizar progreso con SELECCION FENOTIPICA


b. características de baja h2 requiere selección de un individual a base del comportamiento de sus progenies – o sea, una PRUEBA DE PROGENIES

2. Además, se puede utilizar estimaciones de h2 para determinar su progreso en un

programa de selección (“heredabilidad realizada”) Estimando Heredabilidad

A. Utlizando varianzas del P1, P2, F1 y F2 (y los retrocruces)

Planta Medida de altura 1 52 cm 2 48 cm 3 46 cm . . . etc . etc S2 = VP(P1)

Varianzas Fenotípicas V(P1) 3.06 V(P2) 5.44 V(F1) 7.93 V(F2) 34.81

(V(P1) + V(P2) + V(F1))/3 = VE = (3.06 + 5.44 + 7.93)/ 3 = 5.48 ¿Por qué? VF2 = Vtotal = VP = VG + VE = 34.81 VG = VP – VE = 34.81 – 5.48 = 29.33 h2

sentido amplio = VG/VP = 29.33/34.81 = 0.84 (o 84%)

(utilizando el BC1 (BC = “backcross” o retrocruce) y BC2 se puede calcular la h2 en su sentido estricto)


B. Regresión Padre-Progenie (Parent-offspring Regression)

Peso Padre Progenies

Ejemplo #1

Ejemplo #2

1 100 1 110 110 2 115 92 3 120 115 2 130 1 125 100 2 120 106 3 125 130 3 140 1 130 108 2 130 110 3 135 120

| | | | | | | | | | | | |___.___.___.___.___.___.___.___.___.___.___.___.___.___. 100 110 120 130 140

La relación entre el pendiente, b, de linea y la heredabilidad varia con el tipo de progenitores/progenies utilizado en el estudio


C. Heredabilidad Realizada

1. comparación de la ganancia de selección (o respuesta a selección) con la diferencial de selección

2. es una medida de la eficiencia de selección (que depende de h2) ganancia (respuesta) P1 – Po h2 = ---------------------------- = --------- (sentido estricto) diferencial de selección Ps - Po

0.00 25.00 50.00 75.00 100.00peso por planta (kg)

0.000

0.010

0.020

0.030

0.040

Fre

cue

nci

a

Función de densidad

0.00 25.00 50.00 75.00 100.00peso por planta (kg)

0.000

0.010

0.020

0.030

0.040

Fre

cue

nci

a

Función de densidad

D. Uso de un Diseño de Aparamiento (se cubre en CFIT 6611)

Nueva media bl i l


14.0 Frecuencias Génicas en Poblaciones ¿Que es una población?

• En la naturaleza la selección natural impacta la estructura (composición) genética de POBLACIONES de plantas

• El fitomejorador utiliza selección artificial para modificar la estructura

genética de POBLACIONES de plantas ¿Cuales son los atributos más importantes de poblaciones? (1) sus frecuencias fenotípicas – proporciones de los diferentes fenotipos en una población (2) frecuencias genotípicas – proporciones de los diferentes genotipos en una población (3) frecuencias génicas – proporciones de los diferentes alelos en una población Ejemplo: Ley de Hardy-Weinberg (1908): • Dentro de una población infinitamente grande en la cual no hay ventaja selectiva para

ninguno de los genotipos, ni se presentan mutaciones, las frecuencias genéticas se conservan constantes de generación en generación

• Dentro de una población como la de arriba, y con apareamiento al azar, las frecuencias

genotípicas van a ser p2 + 2pq +q2 (se conservan constantes de generación en generación). Tal población se llama una población en equilibrio.

¿Esta en equilibrio una población baja selección en un programa de fitomejorameinto? ¿Por qué o porque no?


15.0 Efectos de Autopolinización S01 F12 Aa S1 F2 S03 25% AA 50% Aa 25% aa S2 F3 S1 25% AA 12.5% AA 25% Aa 12.5% aa 25%aa S3 F4 S2 37.5% AA 6.25% AA 12.5% Aa 6.25% aa 37.5% aa S4 F5 S3 43.7% AA 3.125% AA 6.25% Aa 3.125% aa 43.7% aa S5 F6 S4 46.875% AA 1.562% AA 3.125% Aa 1.562% aa 46.875% aa 48.437% 48.437% LA GENERACION F2 MUESTRA LA MAYOR CANTIDAD DE VARIACION GENETICA

(la población F2 es geneticamente heterogenea y hay mucha heterocigosidad) Con autofecundación, la heterocigosidad se reduce a la mitad cada generación. Después

de 5-6 generaciones, las líneas tineen un alto nivel de uniformidad para la mayoría de las caraterísticas (o sea, permite el fitomejorador fijar caraterísticas deseables).

Sistemas de notación: 1 indica el número de generaciones de autopolinizaciones (S = “selfing”) 2 el número de “generaciónes filiales” (de progenies), o sea, el número de generaciones después de un cruce inicial entre dos progenitores homocigotos. 3 Yo prefiero este sistema de notación. La generación F2 es geneticamente equivalente al estado “normal” o “típico” de cultivos con polinización cruzada, porque poblaciones de estos cultivos son geneticamente heterogeneas y hay mucha heterocigocidad (por ejemplo una variedad de polinización abierta de maíz) (Recuerde que la F2 también es heterogenea y hetercigótica – después de la F2, la variabilidad disminuye)


16.0 Mejoramiento de Cultivos Autógamos (Capítulo 9 – Poehlman y Sleper)

variedad (variedad agrícola, no botánica) o cultivar = genotipo mejorada (por el fitomejorador en el caso de una variedad comercial o por el agricultor en el caso de una variedad criolla (“land race”) y en uso por los agricultores linea, sepa, familia, “inbred” = genotipo experimental A. Definir Sus Objetivos

• Características deseadas en la nueva variedad • Area de impacto de la nueva variedad • Sistemas de producción donde la variedad será empleada • Beneficios de su uso (por parte del consumedor)

B. Agrupar el Germoplasma Apropriado

• cultivares comerciales (hay que considerar aspectos de protección legal – propriedad intelectual)

• variedades criollas • introducciones • accessiones de bancos de germoplasma • materiales de otros programas de mejoramiento

C. Selección de una nueva variedad (cultivar)

• dentro de una población geneticamente variable o • dentro de una población que resulta de hibridización artificial

Población Mezclada

Población Híbrida variedades criollas o primativas (disponibles localmente o introducidas)

resulta de un cruce artificial entre 2 o más padres (generalmente lineas puras)

• geneticamente diversa (mescla de genotipos homocigotas)

• varieades criollas pueden ser uniformes para ciertas características (p. ej. tipo de semilla) y variable para otras (resistencia/suceptiblidad)

la generación F2 es geneticamente diversa (mescla de genotipos)

• Selección Masal (Mass Selection) • Selección de Linea Pura (Pure-line

Selection)

• Selección Pedigrí (Pedigree Selection) • Selección en Masa (Bulk Selection) • Descendencia de Semilla Individual

(Single Seed Descent) • Evaluación de Generaciones Tempranas

(Early Generation Testing)


Mejoramiento de Cutlivos Autógamos – continuación

Métodos para Poblaciones Mezcladas A. Selección Masal

• Objetivo: uniformizar y mejorar el comportamiento promedio de la población • Se selecciona plantas parecidas (y superiores) • Selección FENOTIPICA – no hay pruebas de progenie – para características de alta

h2 • Resultado: una variedad fenotípicamente uniforme para características de alta h2 pero

las plantas pueden ser variables para características de baja h2 • Se puede multiplicar semilla y liberar la nueva variedad en cualquier momento • Ventajas: fácil, rápido, la nueva variedad es genéticamente variable y provee

estabilidad contra la vulnerabilidad genética • Desventaja: segregación , falta de uniformidad (cosmética), probablemente no se

puede obtener protección legal de propiedad intelectual B. Selección de Linea Pura

• Objetivo: aislar un genotipo homocigota o casi homocigota para obtener una linea pura que puede ser liberada como un cultivar mejorado

• Se obtiene la nueva línea pura por medio de selección y autofecundación • Se empieza por autopolinizar varias plantas produciendo “familias” o “líneas”. Se

autopoliniza individuos dentro de familias • Cada autopolinización es una prueba de progenie – para h2 alta y intermedia (para h2

baja hay que tener una prueba replicada) • Resultado: una variedad donde todas las plantas tiene el mismo genotipo • Ventajas: fácil, apariencia uniforme, se puede proteger legalmente • Desventajas: vulnerabilidad genética

Métodos para Poblaciones Híbridas el fitomejorador utiliza hibridación artificial para producir una nueva

población genéticamente variable que se puede utilizar para practicar selección

el producto final de todos los métodos es una linea homocigota (cultivar comercial)

Selección Pedigrí (verse el diagrama)

• Objectivo: obtener una línea pura por medio de la autofecundación y la selección. Durante la selección se mantiene un informe (con pedigrí) del parentesco de cada planta

• el número de plantas F2 varia con el cultivo – selección fenotípica empieza en esta generación


• la progenie F3 de cada selección en la F2 se siembra en surcos apartes. En cada generación entre la F3 y +F5 se selecciona los mejores surcos (familias o líneas) y las mejoras plantas dentro de estos surcos (selección fenotípica – para características de alta h2)

• en la F3 hay mas variabilidad entre familias comparado con variabilidad genética dentro de familias, PERO la variabilidad dentro de familias es alta comparado con generaciones más tardías

• ***En las próximas generaciones la variabilidad genética entre diferentes familias (líneas) sigue aumentando, mientras que la variabilidad dentro de familias disminuye (en la F5 o F6 la variabilidad dentro de la familia es prácticamente cero)***

• En +F7 empieza ensayos replicados (donde se puede seleccionar para características de baja h2)

• F10 o F11 – ensayos en múltiples localidad/años para consideración para liberación • Ventajas: (1) se elimina muchas familias indeseables antes de la fase de ensayos

replicados (2) cada generación provee un ambiente distinto –oportunidad de evaluar baja diferentes condiciones, (3) se conoce el pedigrí – se puede eliminar líneas parecidas

• Desventajas: (1)mucho trabajo (mantener los pedigree, hacer las evaluaciones), alto costo, requiere mucho terreno (2) no funciona bien para características de baja h2 en las generaciones tempranas

Selección Poblacional en Masa (Bulk Population Selection) (verse diagrama)

• Objectivo: manejar cantidades grandes de material genética en una forma económica que aprovecha de selección natural (frío, sequía, tolerancia a sales o Al, resistencia a plagas)

• no hay selección en la F2 a F5 – en cada generación se siembra una muestra de semilla de un lote masal de semilla de la generación anterior. Objetivo: mantener la variabilidad genética de la F2 (donde se encuentra la variabilidad máxima) (Nota: se puede practicar una selección pedigí liviana en la generaciones tempranas)

• En las generaciones tardías es como selección pedigrí (ensayos replicados) • Ventajas: (1) **se mantiene la varianza genética de la F2, (2) forma fácil de mantener

muchas poblaciones (3) se puede aprovechar de selección natural • Desventajas: (1) **se mantiene muchos genotipos indeseable durante las

generaciones tempranas, (2) a veces no puede aprovechar de un semillero de invierno porque el tipo de selección natural en estos ambientes puede ser de un tipo no deseable

Decendencia de Semilla Individual (Single Seed Descent) (verse diagrama)

• Objectivo: para llegar rápido a la homocigosidad sin perder variabilidad genética. En general se selecciona una semilla por planta por generación y se hace un lote masal de estas semillas para sembrar la próxima generación.

• Después de la F5 – como selección pedigrí • Ventajas: (1) rápido y sencillo, (2) se mantiene la variabilidad genética, (3) se puede

hacer en cualquier sitio (invernadero, semillero de invierno), (4) requiere muy poco espacio

• Desventajas: (1) se mantienen genotipos no deseables para varias generaciones (2) produce demasiado familias para ensayos replicados en la F6


Evaluación de Generaciones Tempranas

• Objetivo: hacer ensayos replicados en la F3 o F4 para seleccionar para características de baja h2 como rendimiento

• Ventajas: (1) se puede seleccionar para características de baja h2 , (2) se elimina muchas familias sin mucha potencial ya en las generaciones tempranas (menos costo, espacio)

• Desventajas: (1) correlación entre rendimiento en la F3/F4 no es siempre alta (a veces sí, a veces no), (2) con ciertos cultivos no hay suficiente semilla en una planta F2 para realizar un ensayo replicado en la F3, (3) alto costo – ensayos replicados son costosos


Selección Pedigrí

Pasos básicos:

• Cruzar dos progenitores • Cultivar y observar las progenies seleccionadas usando un espacio suficientemente

grande para poder observar plantas individuales • Mantener un registro con el que se puede determinar el pedigrí de cualquier planta • Hay muchos variantes de este método


Selección en Masa (“Bulk Selection”)

Pasos Básicos:

• Se combina toda la cosecha de la F2 para producir la F3. • En la F3 y la F4 se cosecha una muestra aleatoria en cada generación para producir

la próxima generación. • La selección empieza en la F5 seguido por varias generaciones de ensayos

replicados


Decendencia de Una Semilla Individual (“Single Seed Descent”)

Pasos Básicos:

• De la F2 a la F4 (o F5), se cosecha una semilla de cada planta para sembrar en la próxima generación

• Después de la F4 (o F5) se siguen los mismos pasos de selección pedigrí


18.0 Retrocruce - Incorporación de un Gen Dominante (Ejemplo donde R = resistencia; r = suceptibilidad)

Padre Donante Padre Recurente

rr RR

X

X

Rr rr

Rr rr

X

rr Rr

BC1

Rr rr

BC2

RR rr 2 Rr

⊗

Se continúa retrocruzando hasta que se recupera el genotipo del padre recurente (pero con la adición de la resistencia)

Prueba de progenie (autopolinizar) para identificar plantas homocigotas – el nuevo cultivar


Retrocruce - Incorporación de un Gen Recesivo (Ejemplo donde R = susceptibilidad; r = resistencia)

Padre Donante Padre Recurente

RR rr

X

⊗

Rr

X

rr

Rr

BC1 al BC?

2 Rr rr RR

RRr

2 Rr rr RR

⊗

rr

Nuevo cultivar con el genotipo del cultivar recurente, más el gen de resistencia

Prueba de Progenies (para eliminar los susceptibles)

Se continua retrocruzando , haciendo una prueba de progenies en cada generación (o cada dos generaciones), hasta que se recupera el genotipo del padre recurente (pero con la adición de la resistencia)


19.0 MEJORAMIENTO DE CULTIVOS DE POLINIZACION CRUZADA

Población no Mejorada Población Mejorada Nuevo Cultivar de

Polinización Abierta (O. P. variety) Líneas Puras (Inbreds) Nuevo Cultivar (cultivos alógamos que no muestran pérdida de vigor debido a la consanguinidad) Ensayos de la Aptitud Combinatoria General Mejores Líneas Aptitud Combinatoria Específica Mejorar Líneas Superiores Variedades Híbridas con Retrocruce Recombinar para Formar Nueva Población Heterogenea


20.0 Mejoramiento Poblacional I. Selección Masal

A. Propósito - aumentar frecuencia de genes deseables

B. Típos

1. Regular

2. Estratificada

II. Selección Recurrente

A. Proposito

1. aumentar la frecuencia de genes deseables

2. mantener la cantidad de variabilidad disponible para selección

(recombinación de familias seleccionadas)

3. Evitar pérdida de vigor debida a la consanguinidad

B. Tipos

1. Fenotípca

2. de familias de medios hermanos (half-sibs)

3. de familias autofecundas (S1 o S2)

4. de familias de hermanos enteros (full-sibs)

C. Procedimento general:

Población Heterogénea

Ensayo Replicado

Bloque de Intercruzamiento

Si es Selección Recurente

Intra-poblacional


Mejoramiento de Cultivos Alógamos: A. Selección Masal • Polinización libre (O. P. - open pollinated)

• Población Heterogenea (variedad O.P.; variedad criolla; sintética; población F2)

• Se seleciona plantas superiores en cada generación (una generación/cíclo)

• No hay control de fuente de polen

• Efectivo para características de _________ heredabilidad

• No efectivo para características de _________ heredabilidad

• Problema: pérdida de variabilidad genética con cada generación de selección

Cíclo 0 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Cíclo 1 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Cíclo 2 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Etc.

0.00 2.50 5.00 7.50 10.00Tamño de fruto (lbs.)

0.00

0.10

0.20

0.30

0.40

Frec

uenc

ia


0.00

0.10

0.20

0.30

0.40

Frec

uenc

ia


0.00

0.10

0.20

0.30

0.40

Frec

uenc

ia

“bulk” de semilla de las plantas superiores

“bulk” de semilla de las plantas superiores

Nota la diferencia entre el peso promedio de la población inicial (5 libras) vs. el peso promedio después de 3 cíclos de selección (7 libras)


Mejoramiento de Cultivos Alógamos: B. Selección Recurrente Fenotípica • Población heterogénea • Polinización libre en la primera siembra de cada cíclo • Selección fenotípica de plantas superiores en la primera siembra de cada cíclo (para, por

ej., altura, tamaño de semilla, contenido de aciete, día a florecida, etc.) • Efectivo para características de ___________heredabilidad • No efectivo para características de ___________heredabilidad • Se utiliza el bloque de cruzamiento para producir nueva variación genética en cada

cíclo de selección Cíclo 0 X X X X X X X se selecionan

plantas siembra 1 X X X X X X X superiores; la

semilla X X X X X X X cosechada resulta

de X X X X X X X polinización libre se siembra cada selección en un surco progenie Cíclo 0 x x x x x x x Bloque de Intercruzamiento siembra 2 x x x x x x x (sembrado en aislacíon) x x x x x x x x x x x x x x se cosecha cantidades iguales para sembrar próximo cíclo semilla = semilla C1 Cíclo 1 X X X X X X X se seleciona plantas siembra 1 X X X X X X X superiores; la

semilla X X X X X X X cosechada resulta

de X X X X X X X polinización libre se siembra cada selección aparte en un surco progenie Cíclo 1 x x x x x x x Bloque de Intercruzamiento siembra 2 x x x x x x x (sembrado en aislacíon) x x x x x x x x x x x x x x se cosecha cantidades iguales para sembrar próximo cíclo semilla = semilla C2 etc.


Selección Estratificada (Gardner’s Stratified Mass Selection) Problema: con selección masal es difícil separar efectos ambientales de efectos genéticos (porque hay mucha variabilidad ambiental dentro de un predio grande). Solución: estratificar el predio (dividir en bloques) y seleccionar el mismo porcentaje en cada bloque. Se espera poca variabilidad ambiental dentro de un bloque. Diferencias entre plantas se debe mayormente a diferencias genéticas. Con la estratificación permite mejor control del medio ambiente.

Area con alto pH

Area inclinada


21.0 Estructura Familiar en las Plantas *En los primeros tres ejemplos se inicia el desarrollo de familias en una población geneticamente heterogenea (variable)

*Siempre hay variabilidad genética dentro de y entre familias (excepto dentro de lineas puras)

1. Familias Medio-Hermanos (Half-sib Families) (resulta de polinización libre)

2. Familias S1 (S1 or Selfed Families)

3. Familias Hermanos Enteros (Full-sib Families)

- cada sobre contiene la semilla de una familia medio-

- semilla de una mazorca puede ser polinizado por cualquier planta (varios padres), pero toda la semilla de una mazorca

- Familia 1 tiende de ser alta (aunque hay variabilidad entre miembros de la familia)

- Familia 2 tiende de ser mas baja (de nuevo, los miembros de la familia varian en cuanto

hay variabilidad entre miembros de la misma familia, pero no tanto como el caso de medio-hermanos (porque cada individuo ti l i d d )


4. Familias Derivadas de una Población Híbrida (cultivos autógamos o alógamos) *En este ejemplo se empiezan con padres (lineas) homocigóticas (al contrario de arriba)

variabilidad intermedio – más variabilidad que se encuentra dentro de familias S1, pero menos variabilidad que se encuentra dentro de familias

- en muchos cultivos hay que hacer varios cruces del mismo tipo para obtener suficiente semilla F1. Esta semilla (y las plantas resultantes) es geneticamente uniforme (homogenea – cada individuo tiene el mismo genotipo) pero cada individuo es heterocigótico (p.e.

- se encuentra la variablidad genética máxima en la F2. Plantas individuales son heterocigótica (a veces homocigótica) y la

bl ió h t ( l

sobre de semilla

Plantas

⊗

⊗

sobre de semilla

- una familia F3 es geneticamente variable pero con una indentidad genética (y generalmente fenotípica) distinta a otras familas F3


Mejoramiento de Cultivos Alógamos: Selección Recurrente de Familias (ejemplo de Familias S1) • Población heterogénea

• Polinización libre en la primera siembra de cada cíclo

• Selección fenotípica de plantas superiores en la primera siembre (alta heredabilidad)

• Prueba de Progenies (para características de baja heredabilidad)

Cíclo 0 X X X X X X X siembra 1 X ⊗ X X X ⊗ X X X X ⊗ X X ⊗ X X ⊗ X X X X Cíclo 0 siembra 2 Ensayo replicado de familias S1 se siembra cada selección en un surco progenie Cíclo 0 x x x x x x x Bloque de Intercruzamiento siembra 3 x x x x x x x (sembrado en aislación) x x x x x x x x x x x x x x Cíclo 1 X X X X X X X siembra 1 X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Cíclo 1 Siembra 2 Ensayo replicado de familias S1

se siembra cada selección aparte en un surco progenie Cíclo 1 x x x x x x x Bloque de Intercruzamiento siembra 3 x x x x x x x (sembrado en aislación) x x x x x x x x x x x x x x

mejores familias van al bloque de recombinación

De cada planta, se cosechan cantidades iguales de semilla para sembrar el próximo cíclo de selección

De cada planta, se cosechan cantidades iguales de semilla para sembrar el próximo cíclo de selección

1 Cíclo


22.0 HETEROSIS Y PÉRDIDA DE VIGOR PRODUCIDO POR LA CONSANGUINIDAD Pérdida de Vigor Producida por la Consanguinidad:

• resulta en una reducción de vigor, fecundidad, y tamaño

• aumento en características defectuosas

• fenómeno ha sido observado en plantas y animales. “aunque por un lado el apareamiento libre constituye un peligro visible para todos, la consanguinidad muy estrecha resulta en un peligro oculto” Darwin (1868) Vigor Híbrido (Heterosis): Definición - vigor superior de las progenies con respecto a sus progenitores

• Ocurre con el cruzamiento entre individuos no relacionados (Kroelreuter (1763) observó heterosis en híbridos de tobaco; Darwin (1876) revisó la literatura y comentó sobre sus propias observaciones en la publicación Fecundación cruzada y autofecundación en el reino vegetal; Shull y East (1909) hicieron los primeros trabajos con híbridos de maíz) En general, vigor híbrido (heterosis) y la pérdida de vigor producida por la consanguinidad son fenómenos de cultivos de polinización cruzada y no de autofecundación. Vigor híbrido ha sido reportado en autógamos pero generalmente no es de suficiente magnitud para justificar el uso de variedades híbridas. Posibles Explicaciones de Heterosis: 1. Sobredominancia (heterocigosidad) – donde la condición hetercigótica es superior a la

condición homocigótica (explicación biológica: cada alelo produce un producto diferente. La interacción entre los dos alelos es superior a la homocigocidad)


2. Dominancia - acumulación favorable de genes dominantes - por ej. alelos A, B, C, D y E son favorables (aumentan rendimiento) 3. Interacción favorables resultando de epistasia (que no son alélica) Ventajas de Variedades Híbridas Desventajas de variedades híbridas:


ENSAYOS DE APTITUD COMBINATORIA Definiciones: • aptitud combinatoria general (acg) – • aptitud combinatoria específica (ace) -

Procedimiento: • hacer un dialelo con todas las posibles combinaciones entre n líneas (hechos

manualmente) • cosechar la semilla F1 • sembrar la semilla F1 en un ensayo replicado para determinar las acg de cada línea • avanzar las líneas sobresalientes a un ensayo de ace Número de posibles combinaciones entre n líneas: Problema • si hay muchas líneas, no hay una manera práctica de producir y probar todas las

combinaciones necesarias Alternativa (resultados tienen que correlacionar con los de medir la acg directamente) Testcross (topcross): • polinizando las líneas con un bulk de polen de un tester heterogeneo (p.ej. una variedad

OP) • polinizando las líneas con una línea superior (en el híbrido A x B, si va a sustituir B con

una nueva línea, usar A para el tester)


Aptitud Combinatoria - Ejemplo Dialelo con seis líneas de maíz (rendimientos en kg/ha) linear 1 linea 2 linea 3 linea 4 linea 5 linea 6 linea 1 4500 linea 2 7500X 3000 linea 3 6500X 6700 5000 linea 4 5500X 5400 5900 4100 linea 5 4800X 7200 6500 6100 4000 linea 6 8500X* 7400* 8200* 7500* 6500* 3200 a.c.g. de:

línea 1 = promedio de las cruces hechas con línea 1 (las marcadas con “X”)

(7500+6500+5500+4800+8500)/5 = 6560 linea 2 = promedio de los cruces hechos con linea 2 (cruces sombradas) (7500+6700+5400+7200+7400)/5 = 6840 linea 6 = promedio de los cruces hechos con linea 6 (las marcadas con *) (8500+7400+8200+7500+6500)/5 = 7620 a.c.e. de: linea 1 x linea 4 = linea 3 x linea 5 =


23.0 Control de Polinización (consideraciones en la producción de variedades híbridas) • esterilidad masculina (puede ser génica o citoplásmica) (pp 121-126) msms -- • autoincompatibilidad (alfalfa, treboles, girasol, tabaco, papa) (pp 116-121 en el libro)

• sistema gametofítico (lo mas común): la taza de crecimiento del tubo polínico esta controlado por una serie de alelos mutiples (S1, S2, S3, etc.). El polen lleva un solo alelo (si es un cultivo diploide). El estilo es diploide y lleva 2 alelos. Si el alelo del polen es idéntico a uno de los alelos del estilo, el crecimento del tubo polínico no ocurre.

S1S2 S2S3 S3S4

• sistema esporofítico (menos común): con este sistema el crecimiento del polen se controla por medio de los alelos del progenitor masculino (no por el polen solamente). Si la hembra tiene un alelo en común con el macho, fecundación no ocurre.

S1S2 S2S3 S3S4 • Implicaciones al fitomejoramiento: -se hace difícil hacer autopolinizaciones (difícil producir lineas) -en algunas especies hay varios alelos de incompatibilidad -hay técnicas para contrarestar la incompatibilidad 4. Otras consideraciones:

• hay cultivos que tienen polinización libre (auto y alo-polinización puede ocurrir) • hay varios cultivos donde el sexo de la planta o el tipo de flores que tiene la planta se

determinan geneticamente • la florecida (incluyendo el sexo de la flor) puede ser influido por hormonas

comerciales (artificiales)


Incorporación de un Núcleo Diferente

100% A

A

100% B

B

50% A 50% B

A

100% B

B

25% A 75% B

A

X

X

♀ ♂

ETC.

Resultado: Una linea con el núleo de Linea B y con el citoplasma de Linea A. Si citoplasma A produce esterilidad masculina, la nueva linea B esté estéril.

A


Producción de Semilla Híbrida Utilizando Citoplasma Estéril

Citoplasma fértil

Citoplasma estéril

rfrf

rfrf

fértil

fértil (Linea – B)

estértil (Linea – A)

fértil (fertilidad restaurada) (Linea – R)

Producción de semilla F1:

X rfr

RfRf

Rfrf Linea - A Linea - R

semilla F1 (para la

Para mantener la Linea – A:

X rf rf rfr

rfrf Linea - A Linea - B

Linea - A

1970 – Epidemia de Bipolaris maydis (= Helminthosporium maydis) Ejemplo de vulnerabilidad genética


24.0 Mejoramiento de Cultivos Clonales Clon – una población de plantas geneticamente idénticas, o una planta individual geneticamente idéntica a su progenitor. Typicamente las plantas clones son heterocigóticas. Ejemplos: papas, batatas, yuca, ñames, caña de azucar, frutales (generalmente cultivos perenes) **depende de los recursos disponibles ñ

Reunir, evaluar y mantener (como clones) una colección de germoplasma

las accessiones como clones

Clones superiores pueden ser propagados y liberados como un nuevo cultivar

Clon A

Clon B X

Propósito:

Año 1: Producir 10,000** plántulas F1 (Segregación ocurre en la F1); Seleccionar 1000 plantas vigorosas y propagarlas vegetativamente Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y Y

Año 2: Sembrar 1000 surcos clonales y seleccionar los 100 surcos (clones) superiores. Año 3: Sembrar 100 surcos y seleccionar los mejores 10

Año 4-7: Evaluar clones seleccionados en ensayos replicados, en varias localidades y comparados con cultivares testigos

Año 8-10: Identificar clones superiores; aumentar cantidad de propágulos; liberar como nuevos cultivares


27. Liberación, Multiplicación y Distribución de Nuevas Variedades

La importancia relativa de agéncias públicas y companias privadas.

• varía de un cultivo a otro y de un país a otro

• Cultivos autógamos como trigo, avena, arroz, habichuelas son mejoradas

principalmente por agencias públicas.

o pocas ventas de semilla después de la distribución inicial (relacionado con

moda de reproducción)

o la industria privada solamente brega con ventas grandes y repetidas.

• Variedades híbridas típicamente son producidas por la industria privada

• La producción de híbridos requiere bastante conocimiento e experiencia

o hay que mantener y producir las líneas puras que se utilizan en la producción

de la variedad híbrida

o los componentes (líneas padres) de híbridos son propiedad intelectual

(secreta) de la compania--información no disponible al agricultor.

• Semilla de hortalizas -- industria privada es relativamente importante- no es factible

para el agricultor producir este tipo de semilla en una forma económica

(especialmente en casos como rabano, apio, asparugus, papas, etc., donde la

cosecha es de la parte vegetativa, no de la semilla).

• La industria privada ha sido importante para obtener nuevas variedades para las

empresas grandes y muy organizadas (cultivos de plantación como caña de azúcar,

café, piña, guineos, árboles de goma, etc.)

• Históricamente hubo mucha colaboración entre agencias públicas y la industria

privada, pero es mucho menos común hoy día:

• Híbridos: historicamente las compañías usaban líneas y otro germoplasma

desarrollados por las estaciones experimentales de las universidades públicas

• En el caso de la soya hubo companias pequeñas que vendían líneas producidas por

las estaciones experimentales públicas.

• Para ciertos cultivos (soya, tomates, habichuelas, trigo) en ciertos estados, hay

organizaciones de agricultores o empresas privadas que ofrecen fondos a agencias

públicas como estaciones experimentales para mejorar sus productos.


Proceso General de Liberación y Certificación de Semilla

• En los EEUU cada estado certifica su semilla

• En la mayor parte del mundo hay una agencia nacional--en Europa generalmente hay

ensayos oficiales por el gobierno antes de la liberación de una variedad

• En PR no hay certificación de semilla (a pesar de varios intentos por parte de la

legislatura de pasar este tipo de legislación)

• Dentro de la EEA: el fitomejorador tiene que someter la información siguiente sobre la

variedad que el desea liberar al Comité de Evaluación y Permiso de Uso de Variedades

o origen

o descripción (botánica y hortícola)

o adaptabilidad

o susceptibilidades y/o resistencias

o usos

o rendimiento vs. variedades estandard.

• En el Departamento de Agricultura (de la ELA) hay un programa de semillas

o Su propósito es producir y distribuir semilla selecta (incluyendo materia de

propagación vegetativa) (generalmente son variedades de la EEA)

o venta al publico o agricultor en general y también distribuye para sus programas

de incentivos

o ESTA SEMILLA NO ES CERTIFICADA

• Agencia de Certificación: International Crop Improvement Association

o Fue fundada en 1919 para coordinar agencias estatales/nacionales en EEUU y

Canada

o Su objetivo: "mantener y poner a disposición del público, a través de la

certificación, semillas y materiales para propagación, de gran calidad, cultivados y

obtenidos de tal modo que quedan aseguradas la identidad y la pureza genética.

Solamente semilla de variedades aprobadas por una estación experimental o

gobierno central,... puede ser certificada”.

o Consideraciones importantes:

pureza varietal

presencia de semilla de malezas

enfermedades transmitibles por semilla

viabilidad


Clases de Semilla Certificada (Usado por el International Crop Improvement

Association)

o Semilla original ("breeders seed") --bajo control directo del fitomejorador. Es la base de

la primera multiplicación y de multiplicaciones sucesivas.

o Semilla fundacional ("foundation seed") es la designada así por una estación

experimental y bajo su control. Es la base de todas las siguientes clases, directamente o

a través de semilla registrada.

o Semilla registrada - descendencia de semilla fundacional. Bajo control de la agencia de

certificación. Su calidad tiene que ser adecuada para reproducir semilla certificada.

o Semilla certificada - es semilla producida en gran escala por agricultores de semilla certificada. Deciende de la semilla fundacional, registrada o certificada. Para venta al agricultor

Proceso de Certificación: o Inspectores del campo (empleados de la agencia de certificación) hacen inspecciones

o En cada finca se puede sembrar solamente una variedad de cada especie.

o Semilla debe ser sembrada en predios que no hayan sido sembrados con otras

variedades de la misma especie durante un periodo específico.

o El predio tiene que ser aislado de otros predios con el mismo especie.

o Inspeccionado para presencia de enfermedades y malezas

o Se envía una muestra representativa de la semilla a la agencia de certificación para

determinar % de germinación, % de semilla de malezas, peso de material inerta, etc..

o Todas las bolsas llevan una etiqueta oficial indicando el nombre del cultivar y con

información sobre la calidad de la semilla.


28. Protección de Propiedad Intelectual Historia de Patentes

“Una patente es un conjunto de derechos exclusivos concedidos por un Estado a un

inventor o a su cesionario, por un período limitado de tiempo a cambio de la divulgación de

una invención.” (definición de Wikopedia (http://es.wikipedia.org/wiki/Patente)

700 AC - Los griegos otorgan el monopolio por 1 año sobre recetas de cocina.

1474 - Establecimiento de la primera Ley de Patentes (Venecia).

Patentes en los EEUU: o Patente de Invención (tiene que demonstrar utilidad) (1790) – históricamente no se

aplicabó a cultivares (para inventos o procesos industriales)

o Patente de Planta (1930) - para nuevas variedades de plantas con reproduccíon asexual

(no incluyendo los tubérculos). En vez de demonstrar utilidad, los patentes de plantas

tienen que demonstrar distinctness, novelty y nonobviousness (la combinación de sus

características tiene que diferir de otras variedades).

o Certificado de Protección de Variedad (Plant Variety Protection Certificate-PVP) (1970)-

para variedades de reproducción sexual. El certificado viene de una agencia del U.S.D.A.

La variedad tiene que ser distinta, uniforme y estable (distinct, uniform and stable). La

protección es para 20 años (Durante este periodo nadie puede reproducir, usar, o vender

sin permiso del dueño). Desde 1994 incluye híbridos y cultivos con propagación por

tubérculos (ie. papas).

incluye una exención para fitomejoradores (para producir nuevas

variedades que no son “esencialmente derivadas”) y agricultores (el

agricultor puede reemplear semilla de la cosecha para uso en su

propia finca, pero no para vender)

En la EU (European Union)/UE (Unión Europea) – o en 1994 se estableció un sistema comunitario de protección de los derechos del obtentor

o La protección dura 25 a 30 años

o Hay una “excepción del agricultor/reempleo de semilla”, pero existe solamente para 20

especies


o la variedad tiene que aparecer en un “lista nacional” o “catálogo común” antes de que se

permite su venta.

o En general la protección para el fitomejorador (compañía, institución) es aún mas fuerte

comparado con los EEUU.

o Community Plant Variety Office (CPVO) (Oficina Comunitario de Variedades Vegetales)

Cambios claves que ha resultado en el patentamiento de “invenciones biológicas” o Hasta el 1980 en los EEUU, no fue posible obtener un patente de utilidad para un cultivar

con propagación por semilla. Actualmente, así en la situación en la mayoría de los

países (incluyendo la UE), o sea, en la mayoría de los países no se confiere patentes

para variedades vegetales y razas animales mejorados por métodos convencionales

(pero sí para variedades transgénicos) . Pero la situación en los EEUU es distinto:

1980 – Decisión de Diamond v. Chakrabarty - Tribunal Supremo de los EE.UU. acepta el

patentamiento de microorganismos

1980 – Bayh-Dole Act – dió instituciones públicas el derecho de obtener patentes o otros

tipos de protección de propiedad intelectual para inventos, etc. desarrollados con fondos

federales

1985 – decisión para aplicar la ley de patente a las plantas (sin exención de fitomejorador ni

de agricultor)

1987 - La Oficina de Patentes de los EE.UU. expresa su disposición a considerar el

patentamiento de animales

Hay mucho controversia sobre el uso de la ley de patentes para proteger cultivares, y aún

más controversia sobre el uso de patentes para proteger genes, secuencias de nucleótidos

o amino ácidos, etc. – controversia de “patentizar la vida”

Excelente referencia (en español) Centro internacional de investigaciones para el desarrollo. 1997. Gente, Plantas y Patentes: El impacto de la propiedad intelectual sobre la biodiversidad, el comercio y las sociedades rurales (informe del El Crucible Group) (http://archive.idrc.ca/library/document/102282/index.html)

29. Mecanismos de resistencia en plantas

http://archive.idrc.ca/library/document/102282/index.html


29. Mecanismos de Resistencia en las plantas Resistencia: capacidad de la planta de resistir infección por un patógeno (o ataque por un insecto), o reducir el crecimiento o desarrollo del patógeno. Virulencia: capacidad de un patógeno (patotipo o sepa) o insecto (biotipo) de infectar una planta Resistencia a Patógenos: Genes de patogenicidad (en el patógeno) – son los genes necesarios para el desarrollo de una enfermedad (reconocimiento de la planta huésped, germinación, penetración, colonización) Para muchas enfermedades, hay una interracción entre los genes de la planta huésped (genes R) y el patógeno (genes Avr). Este tipo de resistencia se llama “gen por gen.” El concepto de resistencia gen por gen (o gen a gen) fue propuso por H. H. Flor en 1955 trabajando con la roya en lino (referencia: Flor H. H. 1955. Phytopathology 45:680–685) Genes R (de resistencia) – en la planta huésped • Generalmente (no siempre) son genes dominantes en las plantas • codifican para una proteína (“receptor”) que reconoce un producto producido por genes

de avirulencia en el patógeno • el genotipo recesivo (r r) (de susceptibilidad) no produce el receptor Genes Avr o avr (de avirulencia o virulencia) – en el patógeno (en el biotipo del insecto?) • genes Avr (de avirulencia) casi siempre son dominantes

o codifican para una proteína (“elicitor”) que es reconocido por el “receptor” en la planta huésped si la planta tiene el gen R

o El reconocimiento por las proteínas en la planta de los productos de los genes Avr en el patógeno es la señalización a la planta para empezar su “respuesta defensiva” (los fitopatólogos llama esto una reacción de “no-compatibilidad”). El crecimiento o desarrollo del patógeno dentro de la planta va a ser limitado.

• genes avr (de virulencia) casi siempre son recesivos o no codifican para el elicitor o dentro de la especie patógeno, puede existir varias razas con diferentes

virulencias (genes avr) o el genotipo recesivo (avr avr) en el patógeno (de virulencia) no produce la proteína

elicitor y por tal razón no hay una respuesta defensiva. Resulta en una reacción “compatible” (resultando en el desarrollo del patógeno y síntomas en la planta)

Debido a fuerzas evolutivas, es común de observar que para cada gen de resistencia en la planta huésped, hay un gen de virulencia en el patógeno. Resistencia específica = Resistencia vertical =


(Gen dominante + Gen dominante = resistancia) Genotipo de la planta

Genotipo del patógeno

Interacción Huésped-Planta Fenotipo de la planta

RR, Rr Avirulente (Avr__)

No compatible (hay reacción de defensa en contra los genes de patogenicidad)

Resistente

RR, Rr Virulente (avr avr??)

Compatible (no hay reacción de defensa)

Susceptible

rr Avr_ Compatible (no hay reacción de defensa)

Susceptible

rr

avravr Compatible (no hay reacción de defensa)

Susceptible

Aquí hay un error!! Debería leer “Avirulent pathogen”

+ = reacción de defensa = resistencia


Resistencia a Insectos: Antibiosis es una resistencia que afecta la biología del insecto de modo que la abundancia de la plaga y el daño subsecuente se reducen en comparación con el que sufriría si el insecto estuviera en una variedad de cultivo susceptible. La resistencia por antibiosis a menudo resulta en aumento de la mortalidad o reducción en la longevidad y reproducción del insecto. Antixenosis (= no preferencia) es una resistencia que afecta el comportamiento de un insecto plaga y usualmente se expresa como no preferencia del insecto por una planta no resistente en comparación una planta susceptible. Tolerancia es una resistencia en la cual una planta es capaz de resistir o se puede recuperar del daño causado por una abundancia del insecto plaga igual a la que dañaría una planta sin los caracteres de resistencia (susceptible). La tolerancia es la respuesta de una planta a un insecto plaga. Entonces, la resistencia por tolerancia difiere de la resistencia por antibiosis y antixenosis en cómo afecta la relación entre el insecto y la planta. La resistencia por antibiosis y antixenosis causan una respuesta del insecto cuando el insecto trata de usar la planta resistente para alimento, oviposición, o refugio. (fuente: http:/ipmworld.umn.edu/cancelado/Spchapters/TeetesSp.htm Teetes, George L. 1996. Resistencia de las Plantas a los Insectos: Un Componente Fundamental del MIP

Tipos de resistencia: • Resistencia de genes mayores (resistencia vertical, específica, gen-por-gen, cualitativa)

o Se caracteriza por su especificad contra un patotipo o biotipo particular

o Es común tener alelos múltiples en un locus (roya – Puccina sorghi – hay mas de

15 alelos)

o Alta heredabilidad, poco afectado por el ambiente

o Generalmente es una resistencia fuerte

o Hipersensitividad es una reacción común

o Patógenos y insectos se adaptan fácilmente a este tipo de resistencia - inestable

• Resistencia poligenica (horizontal, general, no específica, “de campo”, a veces se ve esta

resistencia llamada – incorrectamente – “tolerancia”)

o Bajo el control de muchos genes

o El efecto ambiental es importante; intermedia a baja heredabilidad

o No hay especificidad del patógeno (por esta razón es una resistencia estable, o

sea, no se cae muy fácilmente)

o Generalmente hay una inhibición general en vez de hipersensitividad

o Es una resistencia no muy fuerte


30. Cultivos Geneticamente Modificados

GMO – Genetically Modified Organisms/ OGM – Organismo Geneticamente

Modificado

Organismo cuyo genoma se ha modificado introduciendo uno o varios genes de

otro tipo de organismo, eliminando uno o varios genes, o modificando la expresión

de uno o varios genes. ¿“Frankenfoods”?

2009 – 14 años consecutivos de siembras comerciales de cultivos transgénicos

1996 – primera siembra extensiva de soya resistente a glycofosfato (Roundup®) y soya Bt


Fuente: http://www.isaaa.org/resources/publications/briefs/39/executivesummary/pdf/Brief%2039%20-%20Executive%20Summary%20-%20Spanish%20(Spain).pdf

¿Cómo se produce un cultivo transgénico?

• Identificación de un gen de interés

• Localización, aislamiento y clonación del gen de interés

• Construcción del transgen (secuencia promotora + marcador para identificar una inserción

exitosa + transgen + secuencia de terminación)

• Transformación

• Utilizando un vector (bacteria, virus)

• Utilizando proyectiles (discos con el ADN)

¿Cómo se produce un cultivo transgénico? (cont)

• Regeneración de una planta viable y fértil (cultivo de tejido)

• Probar la expresión del gen en la planta


• Evaluación para asegurar la estabilidad/herencia mendeliana de la

característica

• Incorporación de la nueva característica en genotipos agronómicamente

superiores (retrocruce)

• Ensayos de evaluación agronómica

• Evaluación para asegurar que no hay alergenos, otros riesgos

La expresión depende de la ubicación del gen

El punto de inserción es ALEATORIO

Múltiples copias del transgen podrían integrarse

El gen podría caer en un gen activo (haciéndolo no funcionar)

El gen podría caer en un área que inhiba la expresión

Costo relativo (Fuente: Goodman, 2002)

ejemplo: desarrollo de una línea de maíz:

Línea desarrollada usando mejoramiento convencional: $52,000

Línea transgénica: $1,300,000

Requisitos para justificar el costo del desarrollo de un cultivo transgénico

Su uso tiene que resolver un problema serio en un cultivo de gran importancia

económica

Debería ser un problema donde no hay una solución mediante el uso de

fitomejoramiento convencional

Posibles Beneficios

Tolerancias y resistencias resultaría en menor uso de fertilizantes, plaguicidas

(menor costo, menor impacto ambiental)

Mayor valor nutricional del alimento

Incorporación de características especiales (producción de drogas, vacunas,

químicos, etc)

Posibles Riesgos

• Seguridad Alimentaria:

• Transferencia de alergenos (maíz Starlink – tortillas Taco Bell)


• Resistencia antibiótica

• Impactos Ambientales

• Nuevas toxinas

• Nuevas plagas resistentes

• Flujo de genes

• Asuntos Eticos

Interrogantes de OGM

¿Es moral crearlos?

¿Son seguros para alimentación al hombre o animales?

¿Qué pasa si escapan al ambiente?

¿Cómo deben ser regulados?

¿Patentamiento de la vida?

¿Es ético el control vertical de la cadena de producción de alimentos?

12.a introducción a la genética cuantitativa (capítulo 4) · cfit4007notasii - with changes for...

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