Genetica cuantitativa evolutivaLeonardo Bacigalupe

Entre individuos Entre poblaciones

VARIACIN

Entre especies

(1) No todos los rasgos biolgicos son esultado de evolucin por seleccin natural (i.e. adaptativos) (Gould & Lewontin 1979)

(1) No todos los rasgos biolgicos son esultado de evolucin por seleccin natural (i.e. adaptativos) (Gould & Lewontin 1979)

Evidencia previa de adaptacin

Desafi a los bilogos a examinar los supuestos sobre el modo de operacin de la evolucin Consideracin explcita de hiptesis evolutivas alternativas a las adaptativas (e.g. deriva gnica, historia)

Seleccin NaturalT1 Ms resistente Intermedio Menos resistente T2

Seleccin favorece el incremento en frecuencia gnica (en la poblacin) de los alelos favorables

Deriva GnicaA1 Ms resistente Intermedio Menos resistente A2

Deriva modifica frecuencias gnicas (en la poblacin), al azar, independientemente de los alelos favorables

Historia

(1) No todos los rasgos biolgicos (fisiolgicos) son resultado de evolucin por seleccin natural (i.e. adaptativos)(Gould & Lewontin 1979)

(2) Especies no son unidades analticas independientes (Felsenstein 1985)

(2) Especies no son unidades analticas independientes (Felsenstein 1985)

(3) Incorporacin de las metodologas de la gentica cuantitativa a problemas ecolgicos (Lande & Arnold 1983)

Evolucin en poblaciones contemporneas (i.e. en tiempo ecolgico)

Rasgos simples y rasgos polignicos

Rasgos simples y rasgos polignicosExplicitamente se identifican genes, combinaciones gnicas y genotipos

Se caracteriza el efecto neto de todos los genes individuales que afectan el rasgo

Modelo gentico para rasgos cuantitativos

B_E_ bbE_

_ _ee

Cuando se selecciona para algn rasgo simple (e.g. color pelaje) simplemente se identifica los genotipos para los loci de inters y se hacen las cruzas pertinentes

Modelo gentico para rasgos cuantitativos

GENETICA CUANTITATIVA

Generacin

Poblacin general

Individuos seleccionados

1 2 3

4 EvolucinAsumimos que estos tamaos corporales son indicadores de los genes que afectan el tamao!

Modelo gentico para rasgos cuantitativos Media poblacional del rasgo: Valores fenotpicos son siempre relativos

P=+G+E

Valor fenotpico individual (i.e. SE MIDE!) Desviacin ambiental Valor genotpico: Suma efectos totales de todos los loci sobre el rasgo

Modelo gentico para rasgos cuantitativos (1) Ese modelo representa las contribuciones genticas y ambientales para un rasgo de un individuo

(2) Los valores fenotpicos (i.e. P) son rasgo-especficos

(3) G y E son considerados independientes (i.e. No hay G X E)

Qu se selecciona?

Modelo gentico para rasgos cuantitativos P=+G+E

G incluye: Efectos independientes + dominancia + epistasis

ecto de un gen en el fenotipo independientemente del ecto de otro gen en el mismo locus (dominancia) o de ros genes en otros loci (epistasis)

Primera ley de Mendel: Ley de la segregacin

Valor de cra (Breeding value) Peso determinado por 1 locus (2 alelos B y b) Alelo B (aumenta peso adulto en 10 gramos) Alelo b (disminuye peso adulto en 10 gramos) 10 gramos = Efecto gentico independiente

BMadre

b

B b

Padre

Valor de cra (Breeding value)Alelo B (aumenta peso adulto en 10 gramos) Alelo b (disminuye peso adulto en 10 gramos)

BVBB = 10 + 10 = 20 BVBb = 10 + (-10) = 0 BVbb = -10 + (-10) = -20Valor de cra: Parte del valor genotpico de un individuo que es debida a la suma de todos los efectos genticos independientes, y que entonces se transmite de padres a hijosEfectos genticos independientes = Efectos genticos aditivos

Generacin

Poblacin general

Individuos seleccionados

1 2 3

4 EvolucinGrado de asociacin entre el tamao corporal (i.e. P) y los valores de cra en la poblacin

Alelo B (aumenta peso adulto en 10 gramos) Alelo b (disminuye peso adulto en 10 gramos) BVBB = 10 + 10 = 20 BVBb = 10 + (-10) = 0 BVbb = -10 + (-10) = -20 Varianza gentica aditiva

Frecuencia

bb Bb BB

Fenotipo

Fenotipo (P)

VP

VA/VP VD VI VA VE VE

=

h2

VP

VA

Heredabilidad y parecido entre parientes

1) Cuando un rasgo presenta alta heredabilidad (1) los parientes ienden a parecerse en los valores del rasgo en cuestin

2) Cuando un rasgo presenta baja heredabilidad (0) los parientes NO tienden a parecerse en los valores del rasgo en cuestin

3) Parientes (hermanos, primos, etc) comparten muchos de los enes que presentan porque los heredaron de los mismos ancestros: uanto mas cercanos mas genes pueden compartir

4) Cuando los individuos comparten genes, tambin comparten efecto independiente de esos genes (i.e. Valores de cra) (5) Si parientes comparten genes, entonces es posible estimar la covarianza gentica entre parientes

Importancia de la variacin gentica Escenario I: Poca V (h2~0)AGen Poblacin general PromedioPre-SN Seleccionados

1Promedio

Ps N o t-S

2Evolucion = PromedioPost-SN Promedio Post-SN - Promedio Promedio Post-SN

=

Pe N r -S

0

Escenario I: Gran VA (h2~1)Gen Poblacin general PromedioPre-SN Seleccionados

1PromedioPost-SN

2PromedioPost-SN

>

PromedioPre-SN

EVOLUCION!!

S

o

R = h2 Sh2 = 0.9

o

1R SPadres-S (despus seleccin)

Padres-A (antes seleccin)

Hijos (de Padres-S)

R = h2 Sh2 = 0.5

o

1

Padres-S (despus seleccin)

RPadres-A (antes seleccin)

SHijos (de Padres-S)

R = h2 Sh2 = 0.1

oR1

SPadres-S (despus seleccin)

Padres-A (antes seleccin)

Hijos (de Padres-S)

Qu pasa con dos rasgos?

Rasgos son independientes (i.e. sin loci en comn)

rA = 0

Qu pasa con dos rasgos?

Rasgos son determinados por los mismos genes, i.e. todos los loci en comn

rA = 1

Qu pasa con dos rasgos?

Rasgos son parcialmente independientes, i.e. algunos loci en comn

-1 < rA < +1

Z = G

Pre-SN

S N

Ps N o t-S

R=h S2

Z = G2 2 Matriz G

Evolucin de la matriz G

Rasgo 2

Rasgo 1

La Matriz G en una Filogenia