yuri b. okolodkovla producción primaria promedio de microalgas bentónicas (principalmente de...

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www.revistamcyn.mx Materia, Ciencia y Nanociencia | Vol. 1, No.2. Diciembre 2018 13 Diatomeas bentónicas marinas Yuri B. Okolodkov 1 *, Dora Alicia Huerta-Quintanilla 2 1 Universidad Veracruzana, Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías, Laboratorio de Botánica Marina y Planctología, Calle Hidalgo No. 617, Col. Río Jamapa, 94290, Boca del Río, Veracruz, México. 2 Centro de Investigación y Estudios Avanzados Instituto Politécnico Nacional, Unidad Mérida, Departamento de Física Aplicada, Laboratorio Nacional para el Estudio de Nano y Biomateriales, Carretera Antigua a Progreso Km 6, Mérida, 97310, Yucatán, México. [email protected]. * [email protected] RESUMEN Las diatomeas (Bacillariophyta) bentónicas contribuyen significativamente a la comunidad del microfitobentos marino. Las imágenes obtenidas usando el microscopio electrónico de barrido JEOL JSM-7600F presentan 20 especies de diatomeas (sus frústulas de sílice) de 20 géneros. Estas fueron adheridas a los pastos marinos y diversas macroalgas (epifíticas) o en la columna de agua (ticoplanctónicas), en muestras colectadas en la zona costera de la Península de Yucatán en 2008-2017, principalmente, en la zona este del Estado de Yucatán, de El Cuyo a Dzilam de Bravo. Palabras clave: diatomeas bentónicas, epifíticas, microscopio electrónico de barrido, Península de Yucatán, ticoplanctónicas.

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Diatomeas bentónicas marinas

Yuri B. Okolodkov1*, Dora Alicia Huerta-Quintanilla2

1Universidad Veracruzana, Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías, Laboratorio de Botánica Marina y

Planctología, Calle Hidalgo No. 617, Col. Río Jamapa,

94290, Boca del Río, Veracruz, México. 2Centro de Investigación y Estudios Avanzados – Instituto Politécnico Nacional, Unidad Mérida, Departamento

de Física Aplicada, Laboratorio Nacional para el Estudio de Nano y Biomateriales, Carretera Antigua a

Progreso Km 6, Mérida, 97310, Yucatán, México. [email protected].

*[email protected]

RESUMEN

Las diatomeas (Bacillariophyta) bentónicas contribuyen significativamente a la

comunidad del microfitobentos marino. Las imágenes obtenidas usando el microscopio

electrónico de barrido JEOL JSM-7600F presentan 20 especies de diatomeas (sus frústulas

de sílice) de 20 géneros. Estas fueron adheridas a los pastos marinos y diversas macroalgas

(epifíticas) o en la columna de agua (ticoplanctónicas), en muestras colectadas en la zona

costera de la Península de Yucatán en 2008-2017, principalmente, en la zona este del Estado

de Yucatán, de El Cuyo a Dzilam de Bravo.

Palabras clave: diatomeas bentónicas, epifíticas, microscopio electrónico de barrido,

Península de Yucatán, ticoplanctónicas.

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Marine benthic diatoms

Yuri B. Okolodkov1*, Dora Alicia Huerta-Quintanilla2

1Universidad Veracruzana, Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías, Laboratorio de Botánica Marina y

Planctología, Calle Hidalgo No. 617, Col. Río Jamapa,

94290, Boca del Río, Veracruz, México. 2Centro de Investigación y Estudios Avanzados – Instituto Politécnico Nacional, Unidad Mérida, Departamento

de Física Aplicada, Laboratorio Nacional para el Estudio de Nano y Biomateriales, Carretera Antigua a

Progreso Km 6, Mérida, 97310, Yucatán, México. [email protected].

*[email protected]

ABSTRACT

Benthic diatoms (Bacillariophyta) contribute significantly to a marine

microphytobenthic community. The images obtained with the use of a JEOL JSM-7600F

scanning electron microscope present 20 species of diatoms (their siliceous frustules) from

20 genera. They occurred attached to seagrasses and various macroalgae (epiphytic) or in

the water column (tychoplanktonic) in samples collected in the coastal zone of the Yucatán

Peninsula in 2008-2017, mainly in the eastern part of the State of Yucatan from El Cuyo to

Dzilam de Bravo.

Keywords: benthic diatoms, epiphytic, scanning electron microscope, Yucatán Peninsula,

tychoplanktonic.

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as diatomeas son microalgas eucariotas unicelulares

con una pared celular silicificada llamada frústula, la

cual está compuesta de dos valvas que encajan como

lo hace una caja de Petri. Por su origen, las diatomeas

se encuentran junto con las feófitas (macroalgas marinas,

también conocidas como algas pardas o café), rafidofíceas

(microalgas marinas) y crisofíceas (microalgas, principalmente

dulceacuícolas) [1]. Los primeros registros de diatomeas se

hicieron en rocas sedimentarias fechadas en el Cretácico [2].

Morfológicamente y taxonómicamente, se dividen en dos

grupos: céntricas (con simetría radial) y pennadas con simetría

bilateral con o sin rafé (una o dos fisuras ubicado a lo largo del

eje longitudinal de la frústula). Con base en los adelantos en

microscopia y la aplicación de un moderno concepto de especie,

la estimación del número de especies podría ser de 100,000-

200,000 [3, 4], repartidas en alrededor de 360 géneros.

Casi todas las diatomeas son organismos fotosintéticos y

contribuyen significativamente a la producción primaria de

nuestro planeta, especialmente en los ambientes costeros como

lagunas costeras y estuarios. Una parte importante de esta

producción es consumida directamente por herbívoros, otra

parte se integra la columna de agua como ticoplancton (tycho =

oportunista) donde es consumida por filtradores y, por último,

una fracción se integra al detrito. La producción primaria

promedio de microalgas bentónicas (principalmente de

diatomeas) en los primeros metros de la provincia nerítica (40 m

de profundidad) puede llegar a un 30%, igualando así la

producción del fitoplancton e inclusive ser más elevada en los

meses de verano, cuando la luz llega a mayor profundidad

favoreciendo al microfitobentos, pero inhibiendo la fotosíntesis

del fitoplancton.

Las diatomeas se pueden encontrar en muchos ambientes,

exigiendo la presencia de humedad y agua para desarrollarse, lo

que las predispone a ocupar diferentes medios acuáticos

(dulceacuícolas, salados y salobres), aéreos (aerosoles) y en el

suelo (suelos húmedos, paredes de cavernas). Las diatomeas, por

lo general, se diferencian en dos formas o tipos de vida;

planctónicas (que habitan en la columna de agua) y bentónicas

(que viven en los fondos acuáticos). No obstante, algunas

L Comenzó hace 145

millones de años y

terminó hace 66.4

millones de años. Su

nombre proviene del

latín creta, que significa

"tiza". A mediados del

Cretácico, se dio la

formación de más del

50 % de las reservas

mundiales de petróleo

que se conocen en

nuestros días, de las

cuales destacan las

concentraciones

localizadas en los

alrededores del golfo

Pérsico y en la región

entre el golfo de

México y la costa de

Venezuela.

Periodo

Cretácico

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especies que por su forma se creería que son esencialmente

planctónicas, se pueden desarrollar como bentónicas, mientras

que algunas netamente bentónicas se les puede encontrar en la

columna de agua como ticoplancton al ser resuspendidas por

diversos procesos oceanográficos.

Las diatomeas bentónicas se clasifican según el sustrato

en el que desarrollan en: epipsámicas (entre las partículas de

arena), epipélicas (en sedimentos finos como fango o lodo),

epilíticas (sobre la superficie de rocas o cantos rodados),

epifíticas (sobre algas, pastos marinos, raíces de manglar, etc.),

epizóicas (sobre los animales, por ejemplo, copépodos), edáficas

(en el suelo), endosimbióticas (en interacción estrecha dentro de

otros organismos unicelulares como dinoflagelados y

foraminíferos o dentro de esqueletos de corales – y en este caso

se llaman endolíticas), criopelágicas (sobre cristales de hielo,

especialmente, en las regiones polares) entre otras. La

taxonomía de diatomeas está basada tradicionalmente en la

estructura y ultraestructura de sus valvas, es compleja y objeto

de constante revisión, lo que dificulta en ocasiones su uso tanto

por investigadores como estudiantes. No obstante, en la

actualidad la taxonomía y la nomenclatura de diatomeas están

experimentando grandes cambios debido a los adelantos

tecnológicos en materia de microscopía electrónica y fotónica y

los avances relacionados con la biología molecular. En México

faltan muchos lugares por estudiar. La diversidad de especies y

formas de diatomeas que pertenecen al microfitobentos es

usualmente más alta si se le compara con las del plancton.

Estudios preliminares en las aguas costeras de la Península de

Yucatán permiten inferir que ahí habitan centenas de especies de

diatomeas bentónicas. En las aguas costeras mexicanas, 1162

especies incluyendo los taxa infraespecificos (variedades y

formas) han sido identificados principalmente con base en los

estudios realizados a partir de 1985 [5].

Las fotografías de 20 especies de diatomeas presentadas en

este artículo fueron encontradas como epifíticas (de pastos

marinos y diversas macroalgas) o ticoplanctónicas, en muestras

colectadas en la zona costera de la Península de Yucatán en

2008-2017, principalmente, en la zona este del Estado de

Yucatán, de El Cuyo a Dzilam de Bravo. Las imágenes se

obtuvieron usando el microscopio electrónico de barrido JEOL

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JSM-7600F. Las muestras ambientales fueron lavadas del

fijador (formol 4%) y de sales marinas varias veces con agua

destilada, secadas y metalizadas con Au-Pd durante 40

segundos, usando el equipo Polaron SC7640 High Resolution

Sputter Coater (Quarum Technologies, Newshaven, East

Sussex, U.K.). La observación de las diatomeas se realizó sobre

porta especímenes de aluminio de 0.5” al voltaje de 5 kV,

usualmente, a la distancia de trabajo de 15.0 a 15.5 mm. Los taxa

se presentan de acuerdo a la clasificación de [6]. Cada especie

está afiliada con el orden y la familia (en paréntesis) en esta

clasificación (Figuras 1-20).

Agradecimientos

Agradecemos a Fany del C. Merino-Virgilio, Ana A.

Aguilar-Trujillo y Ana R. Cristóbal-Ramos (CINVESTAV-IPN)

por el apoyo logístico y técnico, a Natalia Okolodkova por

redacción de las imágenes, a Francisco O. López-Fuerte

(UABCS), David A. Siqueiros-Beltrones e Ismael Gárate-

Lizárraga (CICIMAR-IPN) por la revisión del texto. Se agradece

a Jorge A. Herrera-Silveira y a Patricia Quintana-Owen

(CINVESTAV-IPN) por el apoyo financiero a través de los

proyectos del CONACyT FOMIX-Yucatán núm. 108897 y del

CONACyT LAB-2009-01 núm. 123913, respectivamente.

Referencias [1] S. M. Adl, A. G. B. Simpson, C.

E. Lane, J. Lukeš, D. Bass, S. S.

Bowser, M. W. Brown, F. Burki,

M. Dunthorn, V. Hampl, A.

Heiss, M. Joppenrath, E. Lara, L.

Le Gall, D. H. Lynn, H.

McManus, E. A. D. Mitchell, S.

E. Mozley-Stanridge, L. W.

Parerey, J. Pawlowski, S.

Rueckert, L. Shadwick, C. L.

Schnoch, A. Smirnov, and F. W.

Spiegel, The revised

classification of eukaryotes, J.

Eukaryot. Microbiol., vol. 59, no

5, pp. 429-493, 2012.

[2] D. M. Harwood, Upper

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diatom and silicoflagellate

biostratigraphy of Seymour

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Peninsula, Geol. Soc. Am. Mem.,

vol. 169, pp. 55-129, 1988.

[3] D. G. Mann, and S. J. M. Droop,

Biodiversity, biogeography and

conservation of diatoms,

Hidrobiología, vol. 336, pp. 19-

32, 1996.

[4] D. G. Mann, and P.

Vanormelingen, An inordinate

fondness? The number,

distributions, and origins of

diatom species, J. Eukar.

Microbiol., vol. 60, pp. 414-420,

2013.

[5] F. O. López-Fuerte, and D.

Siqueiros-Beltrones, A checklist

of marine benthic diatoms

(Bacillariophyta) from Mexico,

Phytotaxa, vol. 283, no. 3, pp.

201-258, 2016.

[6] F. E. Round, R. M. Crawford,

and D. G. Mann. The diatoms.

Biology, morphology of genera.

Cambridge University Press,

1990

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Figura 1. Cyclotella sp. (Thlassiosirales: Stephanodiscaceae), una diatomea céntrica; de alrededor de unas 120

especies planctónicas y ticoplanctónicas de este género, solamente unas cinco se encuentran en las aguas

marinas o salobres.

Figura 2. Paralia fenestrata Sawai et Nagumo (Paraliales: Paraliaceae), diatomea céntrica común, a veces

abundante en la columna de agua, forma cadenas; el género incluye aproximadamente 20 especies.

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Figura 3. Actinocyclus sp. (Coscinodiscales: Hemidiscaceae), diatomea céntrica, a veces abundante en la

columna de agua; el género incluye más de 85 especies.

Figura 4. Actinoptychus senarius (Ehrenberg) Ehrenberg (Coscinodiscales: Heliopeltaceae), diatomea céntrica

común, poco abundante; el género incluye no menos de 35 especies.

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Figura 5. Triceratium favus Ehrenberg (Triceratiales: Triceratiaceae), diatomea céntrica, epífita en las aguas

costeras de Yucatán; el género incluye 75 especies.

Figura 6. Odontella rhombus (Schultze) Agardh (Triceratiales: Triceratiaceae), diatomea céntrica,

ticoplanctónica; el género incluye 13 especies.

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Figura 7. Biddulphia regina W. Smith (Biddualphiales: Biddulphiaceae), diatomea céntrica, forma cadenas,

común como ticoplancton, poco abundante; el género incluye aproximadamente 50 especies.

Figura 8. Delphineis surirella (Ehrenberg) G. W. Andrews (Rhaphoneidales: Rhaphoneidaceae), una diatomea

pennada, epífita común en las aguas costeras de Yucatán; el género incluye 12 especies.

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Figura 9. Lyrella clavata (Gregory) D. G. Mann (Lyrellales: Lyrellaceae), diatomea pennada del género que es

representativo de ambientes con altos contenidos de materia orgánica (manglar); el género incluye

aproximadamente 80 especies.

Figura 10. Petroneis plagiostoma (Grunow) D. G. Mann (Lyrellales: Lyrellaceae), diatomea pennada, común en

las aguas costeras de Yucatán; el género incluye 14 especies.

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Figura 11. Mastogloia macdonaldii Greville (Mastogloiales: Mastogloiaceae), diatomea pennada; el género es

representativo del ambiente de manglar; el género incluye más de 260 especies.

Figura 12. Cocconeis euglypta Ehrenberg (Achnanthales: Cocconeidaceae), diatomea pennada común,

dulceacuícola, a veces se encuentra en la zona costera marina; el género incluye aproximadamente 170

especies.

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Figura 13. Scoliopleura sp. (Naviculales: Scoliotropidaceae), diatomea pennada, poco abundante,

representante del genero con 15 especies, más características para las aguas dulces y salobres.

Figura 14. Diploneis chersonensis (Grunow) Cleve (Naviculales: Diploneidaceae), diatomea pennada, típica

para los ambientes litorales; el género incluye aproximadamente 200 especies.

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Figura 15. Pleurosigma angulatum (J. T. Quekett) W. Smith (Naviculales: Pleurosigmataceae), diatomea

pennada, típica para los ambientes costeros, a veces abundante en la columna de agua en la zona somera a

varios kilómetros de la costa; el género incluye alrededor de 100 especies.

Figura 16. Halamphora sp. (Thalassiophysales: Catenulaceae), diatomea pennada; el género es muy común

para los ambientes litorales, con alrededor de 110 especies.

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Figura 17. Plagiotropis sp. (Naviculales: Plagiotropidaceae), diatomea pennada, poco común y no abundante

en las aguas costeras de Yucatán; la identificación de esta especie es tentativa.

Figura 18. Psammodictyon panduriforme (W. Gregory) D. G. Mann (Bacillariales: Bacillariaceae), una

diatomea pennada, epífita común en las aguas costeras de Yucatán; el género incluye 13 especies.

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Figura 19. Rhopalodia musculus (Kützing) O. Müller (Rhopalodiales: Rhopalodiaceae), una diatomea pennada,

epífita común en las aguas costeras de Yucatán; el género incluye 45 especies.

Figura 20. Surirella sp. (Surirellales: Surirellaceae), diatomea pennada, común como ticoplancton, poco

abundante; el género incluye aproximadamente 250 especies.