EXCITACIÓN Y CONTRACCIÓN DEL MUSCULO LISO

Está formado por fibras mucho menores, habitualmente de 1 a 5 mm de diámetro y de sólo 20 a 500 mm de longitud. Por el contrario, las fibras musculares esqueléticas tienen un diámetro hasta 30 veces mayor y una longitud cientos de veces mayor. Muchos de los mismos principios de la contracción se aplican al músculo liso y al músculo esquelético. Lo que es más importante, esencialmente las mismas fuerzas de atracción entre los filamentos de miosina y actina producen la contracción en el músculo liso y en el músculo esquelético, pero la disposición física interna de

MÚSCULO LISO MULTIUNITARIO

Este tipo de músculo está formado por fibras lisas separadas y discretas, cada una de ellas trabaja de manera independiente y se encuentran inervadas por una sola terminación nerviosa, en la superficie de su membrana se encuentra una capa delgada compuesta por colágeno fino y glucoproteínas que aísla a las fibras.

La característica más importante de las fibras musculares lisas multiunitarias es que cada una de las fibras se puede contraer independientemente de las demás, y su control se ejerce principalmente por señales nerviosas. Está presente en el músculo ciliar del ojo, el músculo del iris del ojo y los músculos piloerectores que producen la erección del pelo.

MÚSCULO LISO UNITARIO

Este tipo se denomina músculo liso sincitial o músculo liso visceral, se denomina unitario no porque sean fibras únicas y separadas, sino que son una masa de cientos a miles de fibras musculares lisas. Están dispuestas en láminas o fascículos y sus membranas se conectan en varios puntos por uniones en hendidura por lo que los iones pueden fluir libremente de una célula muscular a otra y en caso de un potencial de acción las fibras se contraigan simultáneamente. Se denomina músculo liso visceral porque se encuentra en la pared de la mayor parte de las vísceras del cuerpo, por ejemplo, el aparato digestivo, las vías biliares, los uréteres, el útero y muchos vasos sanguíneos.

MECANISMO CONTRÁCTIL

El músculo liso contiene filamentos tanto de actina como de miosina, que tienen características químicas similares a los filamentos de actina y miosina del músculo esquelético. No contiene el complejo de troponina normal que es necesario para el control de la contracción del músculo esquelético, de modo que el mecanismo de control de la contracción es diferente.

El proceso contráctil también es activado por iones calcio y se necesita degradar el ATP en ADP para obtener energía.

En el músculo liso se encuentran unas estructuras denominadas cuerpos densos, unos están unidos a la membrana celular, otros dispersos en el interior de la célula. Su función es similar a la de los discos z en el músculo esquelético.

Hay otra diferencia: la mayor parte de los filamentos de miosina tiene lo que se denomina puentes cruzados “lateropolares”, dispuestos de tal manera que los puentes de un lado basculan en una dirección y los del otro lado basculan en la dirección opuesta. Lo que significa que en la contracción la miosina puede tirar de un lado y de otro. Esta disposición de las fibras provoca la utilización del 80% de la longitud del músculo liso en la contracción, a diferencia del 30% que se usa en el músculo esquelético.

CICLADO LENTO DE PUENTES CRUZADOS DE MIOSINA

Una diferencia muy notable en el músculo liso a comparación del esquelético es la lentitud de los puentes de miosina, la frecuencia es tan baja como 1/10 a 1/300 de la del músculo esquelético.

Pero se cree que esta fracción de tiempo que ocupan los puentes de miosina, provoca la fuerza con la que se contrae el músculo liso. Una posible razón del ciclado lento es que las cabezas de los puentes cruzados tienen una actividad ATPasa mucho menor que en el músculo esquelético, de modo que la

degradación del ATP que aporta energía a los movimientos de las cabezas de los puentes cruzados está muy reducida.

BAJA NECESIDAD DE ENERGÍA PARA MANTENER LA CONTRACCIÓN

Para mantener la contracción en el músculo liso durante un largo tiempo solo es necesario 1/10 a 1/300 de energía en comparación con el músculo esquelético, esto se debe a la lentitud de los puentes cruzados de miosina, además que necesitan solo una molécula de ATP para contraerse, independientemente de la duración.

LENTITUD DEL INICIO DE CONTRACCIÓN Y RELAJACIÓN

Un tejido muscular liso típico comienza a contraerse de 50 a 100 ms después de ser excitado, alcanza la contracción completa aproximadamente 0,5 s después, y después la fuerza contráctil disminuye en 1 a 2 segundos más, dando un tiempo total de contracción de 1 a 3 s. Lo que representa que es 30 veces más lento que el esquelético, pero existen varios tipos de músculo liso, pueden durar 0.2s o hasta 30s.

FUERZA DE CONTRACCIÓN

Aunque la presencia de filamentos de miosina es escasa en el músculo liso, la fuerza de contracción es mayor a la del esquelético, de 4-6kg/cm cuadrado mientras que en el esquelético es de 3-4kg/cm cuadrado.

MECANISMO DE CERROJO

Una vez que el músculo liso haya comenzado la contracción, la excitación inicial puede ir disminuyendo con el tiempo, más no así la fuerza de la contracción, además del mínimo gasto de energía en el proceso. La importancia de este mecanismo es que el músculo se pude mantener contraído durante horas. Por eso este músculo se halla en vísceras que necesitan de contracción para su funcionamiento.

TENSIÓN-RELAJACIÓN

Otra característica importante del músculo liso, especialmente del tipo unitario visceral de músculo liso de muchos órganos huecos, es su capacidad de recuperar casi su fuerza de contracción original segundos a minutos después de que haya sido alargado o acortado.

Por ejemplo, cuando el volumen de la vejiga aumenta, la pared de esta se distiende y aumenta la presión de la vejiga, pero después de 15s-1min, la presión comienza a recuperar sus niveles normales. Lo que se denomina como tensión-relajación.

En caso de que la presión baje súbitamente, durante un tiempo se conservara así, pero después recuperara los niveles normales, lo que se conoce como tensión-relajación inversa.

REGULACIÓN DE LA CONTRACCIÓN POR EL CALCIO

El músculo liso también activa su contracción por la presencia del calcio, pero a diferencia del esquelético no hay troponina sino calmodulina, una molécula que actúa de la siguiente manera:

1.- Los iones calcio se unen a la calmodulina

2.- El complejo calmodulina-calcio se une después a la miosina cinasa de cadena ligera, que es una enzima fosforiladora, y la activa.

3.-Una de las cadenas ligeras de la cabeza de la miosina (cabeza reguladora) se fosforila por la enzima. Esto hace que la cabeza se una al filamento de actina para que tiré de él, al igual que ocurre en el músculo esquelético.

Cuando la concentración de iones calcio disminuye por debajo de un nivel crítico, los procesos que se acaban de señalar se invierten automáticamente, excepto la fosforilación de la cabeza de miosina. La inversión de esta reacción precisa otra enzima, la miosina fosfatasa. Esta se encuentra en el citosol de la célula y escinde el fosfato de la cadena reguladora, por lo que el final de la contracción está determinado en gran parte por la miosina fosfatasa.

CONTROL NERVIOSO Y HORMONAL

La contracción del músculo liso puede ser estimulada por múltiples tipos de señales: señales nerviosas, estimulación hormonal, distensión del músculo y otros diversos estímulos. Esto se debe a la variedad de proteínas receptoras que tiene el músculo liso.

UNIÓN NEUROMUSCULAR

El músculo liso esta inervado por fibras nerviosas autónomas, estas fibras no lo hacen de manera directa con el músculo, sino que forman las denominadas uniones difusas, que secretan su sustancia transmisora hacia el recubrimiento de matriz del músculo liso. La mayor parte de los axones terminales delgados tiene múltiples varicosidades distribuidas a lo largo de sus ejes. En estos puntos se interrumpen las células de Schwann que rodean a los axones, de modo que se puede secretar la sustancia transmisora a través de las paredes de las varicosidades.

las vesículas de las terminaciones de las fibras nerviosas autónomas contienen acetilcolina en algunas fibras y noradrenalina en otras, y de manera ocasional también otras sustancias. En algunos casos existe un espacio de 20-30nm entre las varicosidades y la membrana del músculo liso, lo que se llama uniones de contacto.

SUSTANCIAS EXCITADORAS E INHIBIDORAS

Las sustancias transmisoras más importantes que secretan los nervios autónomos que inervan el músculo liso son acetilcolina y noradrenalina, La acetilcolina es una sustancia transmisora excitadora de las fibras musculares lisas en algunos órganos y un transmisor inhibidor en el músculo liso de otros órganos. Funcionan de manera complementaria, cuando la ACh excita la noradrenalina inhibe, y cuando la ACh inhibe la noradrenalina excita. Esta

cualidad se debe a que en la membrana se encuentran receptores excitadores e inhibidores.

POTENCIALES DE ACCION

El potencial de membrana en reposo del músculo liso es de -50 a -60mV, los potenciales de acción del músculo liso visceral se producen en una de dos formas: 1) potenciales en espiga y 2) potenciales de acción con meseta.

POTENCIAL EN ESPIGA

La duración de este tipo de potencial es de 10 a 50ms, estos potenciales de acción se pueden generar de muchas maneras, por ejemplo, mediante estimulación eléctrica, por la acción de hormonas sobre el músculo liso, por

la acción de sustancias transmisoras procedentes de las fibras nerviosas, por distensión o como consecuencia de su generación espontánea en la propia fibra muscular.

POTENCIAL EN MESETA

El inicio de este potencial de acción es similar al del potencial en espiga típico. Sin embargo, en lugar de la repolarización rápida de la membrana de la fibra muscular, la repolarización se retrasa durante varios cientos hasta 1s.

EXCITACIÓN POR DISTENSIÓN

Cuando el músculo visceral se distiende lo suficiente, normalmente se producen potenciales de acción debido a 2 cosas:

1. Los potenciales de oda lenta (pequeños estímulos provocados localmente)

2. Disminución de la negatividad provocada por la misma distención.

Por ejemplo, en el intestino, se generan contracciones por distención, lo que provoca los conocidos movimientos peristálticos.

CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO LISO POR FACTORES QUÍMICOS TISULARES

El músculo liso es muy contráctil y responde rápidamente a los cambios de las condiciones químicas locales del líquido intersticial circundante. De esta forma, un potente sistema de control de retroalimentación local controla el flujo sanguíneo a la zona tisular local. Algunos de los factores de control específicos son los siguientes:

1. La ausencia de oxígeno en los tejidos locales produce relajación del músculo liso y, por tanto, vasodilatación.

2. El exceso de anhídrido carbónico produce vasodilatación.

3. El aumento de la concentración de iones hidrógeno produce vasodilatación.

La adenosina, el ácido láctico, el aumento de los iones potasio, la disminución de la concentración de los iones calcio y el aumento de la temperatura corporal producen vasodilatación local.