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UNIVERSIDAD DE COLIMAUNIVERSIDAD DE COLIMAUNIVERSIDAD DE COLIMAUNIVERSIDAD DE COLIMA
Maestría en Ciencias: Área Biotecnología
Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias
EFECTO DE NIVELES DE COMPOSTA Y HONGO MICORRÍZICO ARBUSCULAR EN EL DESARROLLO Y CRECIMIENTO DE FRIJOL Phaseolus vulgaris L.
Tesis
Que como requisito parcial para obtener el grado de
Maestro en Ciencias, Área de Biotecnología
Presenta
Víctor Alemán Martínez
ASESOR
Dra. María del Rocío Flores Bello
Tecomán, Colima, México. Octubre del 2006
ii
iii
AGRADECIMIENTOS
Deseo expresar mi agradecimiento a las Instituciones y más a los hombres que las dirigen. Por apoyar este proyecto que fortaleció mi vida profesional, es mi reconocimiento a:
• INIFAP • La Universidad de Guadalajara • Al programa de posgrado en biotecnología en la Facultad de Ciencias
Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Colima A la Dra. María del Rocío Flores Bello por su apoyo constante paciencia y consejos de gran sabiduría De manera especial al Dr. Sergio Aguilar Espinosa, por su apoyo constante y por brindarme su amistad, por ser un buen Maestro y mejor persona, por ello mi reconocimiento y admiración Deseo agradecer a los integrantes de la comisión dictaminadora. Por la revisión que hicieron del escrito y sus sugerencias
• Dr. Octavio Pérez Zamora • MC. José Orozco Romero • MC. Arnoldo Michel Rosales
Con respeto y admiración por su gran profesionalismo a los maestros
• Dr. Javier Farias Larios • Dr. José Gerardo López Aguirre • Dr. Salvador Guzmán González • Dr. Jaime Molina Ochoa • Dr. Eduardo López Alcocer
Mi agradecimiento muy especial a las siguientes personas
• José Ángel Martínez Sifuentes • Primitivo Díaz Mederos • Luís Enrique Valdez Díaz • Mario Aguilar san Miguel • Cesáreo González Sánchez • Ruth Padilla Muñoz
iv
DEDICATORIA
A mi Familia… Toda A mi esposa Rosa , por estar siempre conmigo en mis ausencias, por ser mi apoyo, mi guía y enseñarme el camino… A mis hijas, con amor por el tiempo que no les he dado… A la memoria de mis padres q. e. p.d.
Antonia Martínez Alvarado Antonio Alemán Cerda
ÍNDICE
Página
ÍNDICE ......................................................................................................................... I
CUADROS .................................................................................................................. 3
FIGURAS .................................................................................................................... 8
RESUMEN ................................................................................................................ 10
SUMMARY ................................................................................................................ 11
I. INTRODUCCIÓN .................................................................................................. 12
II. ANTECEDENTES ................................................................................................ 16
2.1. Productividad de Agrosistemas .......................................................................... 16
2.2. Importancia del suelo y su calidad ..................................................................... 17
2.3. Materia orgánica y fertilidad .............................................................................. 18
2.4. Aplicación de residuos orgánicos ....................................................................... 21
2.5. Microorganismos simbióticos del suelo y fertilidad ............................................ 22 2.5.1. Micorriza ...................................................................................................... 23
2.6. Importancia del Fríjol .......................................................................................... 25 2.6.1. Nutrición de Fríjol ......................................................................................... 26 2.6.2. Elementos nutritivos más importantes ......................................................... 27 2.6.3. Importancia de la micorriza para la nutrición del fríjol .................................. 29 2.6.4. Rhizobium y hongo MA en la nutrición del fríjol ........................................... 32 2.6.5. Medio ambiente y manejo para una adecuada micorrízacion en fríjol ........ 34
2.7. Nutrimentos del fríjol en relación con la composta y el hongo MA ..................... 36
III. MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................... 39
3.1. Ubicación del experimento ................................................................................. 39
3.2. Evaluación del tipo de hongo y dósis ................................................................. 40
2
3.2.1. Descripción de los factores .......................................................................... 40 3.2.2. Diseño experimental .................................................................................... 40 3.2.3. Manejo del experimento. .............................................................................. 41 3.2.4. Observaciones realizadas ............................................................................ 41
3.3. Efecto de niveles de composta sobre la simbiosis micorrízica (Fase dos) ......... 42 3.3.1. Descripción de los factores evaluados ......................................................... 42 3.3.2. Diseño experimental. ................................................................................... 43 3.3.3. Manejo del experimento ............................................................................... 43 3.3.4. Datos registrados ......................................................................................... 45
3.4. Evaluación de la colonización micorrízica .......................................................... 45
3.5. Análisis de información y comparación de medias ............................................. 45
IV. RESULTADOS .................................................................................................... 47
4.1. Evaluación del tipo de hongo y dósis (Primera fase) ......................................... 47
4.2. Fase II. Efecto de niveles de composta y HMA en el desarrollo y crecimiento de (Phaseolus vulgaris L.). ............................................................................................. 50
4.2.1. Colonización del hongo micorrízico arbuscular (MA) sobre plantas de fríjol 51 4.2.2. Efecto de los factores evaluados sobre la fenología del fríjol ...................... 53 4.2.3. Efecto de los factores sobre los componentes de rendimiento ................... 57 4.2.4. Efecto de factores sobre la biomasa del fríjol .............................................. 64
V. DISCUSIÓN ......................................................................................................... 78
5.1. Evaluación del tipo de hongo y dósis ................................................................. 78
5.2. Efecto de niveles de composta y hongo MA en el desarrollo y crecimiento de Phaseolus vulgaris L ................................................................................................. 78
VI. CONCLUSIONES ............................................................................................... 83
VII. ANEXO .............................................................................................................. 84
VIII. BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................. 96
3
CUADROS
Página
Cuadro 1. Niveles de nutrimentos necesarios en un suelo, para una producción adecuada de fríjol. .................................................................................. 26
Cuadro 2. fuentes naturales de fosfato. ................................................................... 29
Cuadro 3. Hongos micorrízicos y número de esporas en el propágulo para definir tratamientos del experimento exploratorio de colonización. ................... 41
Cuadro 4. Los tratamientos evaluados para el segundo experimento fueron los siguientes. ............................................................................................... 44
Cuadro 5. Colonización (%) de tres especies de Glomus sobre la variedad de fríjol Azufrado Tapatío. ................................................................................... 47
Cuadro 6. Efecto de tres especies de hongos micorrízicos sobre el peso seco de Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío, en dos localidades de prueba 48
Cuadro 7. Efecto de tres especies de hongos micorrízicos sobre el peso seco de Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ................................................ 48
Cuadro 8. Colonización (%) de diferentes dósis de propàgulo de tres especies de Glomus sobre fríjol (Phaseolus vulgaris L.) cv. Azufrado Tapatío. Duncan ≤ 0.05 ...................................................................................................... 48
Cuadro 9. Colonización (%) de diferentes dósis de propàgulo de tres especies de Glomus sobre fríjol (Phaseolus vulgaris L.) cv. Azufrado Tapatío. Duncan ≤ 0.05 ...................................................................................................... 49
Cuadro 10. Efecto de dósis de propàgulo sobre el peso seco de Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío, en dos localidades de prueba .............................. 49
Cuadro 11. Efecto de dósis de propágulo de hongos micorrízicos sobre el peso en fresco (g) de fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ................... 50
Cuadro 12. Valores del análisis del suelo sin esterilizar, elementos en mg kg-1 ....... 50
Cuadro 13. Efecto del hongo endomicorrízico Glomus mosseae sobre la colonización del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío .................................. 51
Cuadro 14. Efecto de dósis de composta sobre la colonización (%) del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ................................................ 51
4
Cuadro 15. Efecto de composta (ton/ha) sobre la fenología del fríjol Phaseolus vulgaris L, cv. Azufrado Tapatío. Número de días julianos ..................... 54
Cuadro 16. Efecto de la esterilización del suelo sobre la fenología del fríjol Phaseolus vulgaris L cv. Azufrado Tapatío .............................................................. 56
Cuadro 17. Efecto de la esterilización del suelo sobre la altura del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ................................................................. 57
Cuadro 18. Efecto del hongo endomicorrízico Glomus mosseae sobre componentes de rendimiento del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío. 54 y 90 días después de la siembra. ................................................................... 57
Cuadro 19. Efecto de dósis de composta sobre el número de nudos en el fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ................................................ 59
Cuadro 20. Efecto de dósis de composta sobre el número de racimos en el fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ................................................ 59
Cuadro 21. Efecto de dósis de composta sobre componentes de rendimiento del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ................................................ 60
Cuadro 22. Efecto del hongo endomicorrízico Glomus mosseae sobre la biomasa total del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío. ......................... 64
Cuadro 23. Efecto de diferentes niveles de composta sobre el peso de las hojas de fríjol cv. Azufrado Tapatío. ...................................................................... 67
Cuadro 24. Efecto de dósis de composta sobre el peso seco de tallo del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío. ............................................... 67
Cuadro 25. Efecto de dósis de composta sobre el peso parte aérea de la planta del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ........................................ 68
Cuadro 26. Efecto de dósis de composta sobre el peso de raíz de fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío. ................................................................ 69
Cuadro 27. Efecto de dósis de composta sobre la biomasa del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ................................................................. 70
Cuadro 28. Efecto de dósis de composta sobre el peso de grano del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ................................................................. 71
Cuadro 29. Efecto de la esterilización del suelo sobre biomasa del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío. 90 días después de la siembra. .............. 75
Cuadro 30A. Análisis de Varianza para el peso seco de raíz (g) del fríjol Azufrado Tapatío del experimento, tipo de hongo y dósis de propágulo................ 84
5
Cuadro 31A. Análisis de Varianza para el peso seco de tallo+hojas (g) del fríjol Azufrado Tapatío del experimento, tipo de hongo y dósis de propágulo 84
Cuadro 32A. Análisis de Varianza para el peso total de planta (g) del fríjol Azufrado Tapatío del experimento, tipo de hongo y dósis de propágulo................ 84
Cuadro 33A. Análisis de Varianza para la variable 1° hoja trifoliada del fríjol Azuf rado Tapatío.................................................................................................... 85
Cuadro 34A. Efecto de la esterilización del suelo sobre la aparición de la 1ª hoja trifoliada en fríjol Azufrado Tapatío ......................................................... 85
Cuadro 35A. Prueba de Tukey para 1° hoja trifoliada (días julianos) con niveles de significancia al 0.05 ................................................................................ 85
Cuadro 36A. Análisis de Varianza para la variable 3° hoja trifoliada del fríjol Azufrado Tapatío.................................................................................................... 86
Cuadro 37A. Efecto de la esterilización del suelo sobre la aparición de la 3ª hoja trifoliada en fríjol Azufrado Tapatío ......................................................... 86
Cuadro 38A. Prueba de Tukey para 3° hoja trifoliada en fríjol Azufrado Tapatío (días julianos) con niveles de significancia al 0.05 .......................................... 86
Cuadro 39A. Análisis de Varianza para la variable altura de planta a los 31días después de la siembra, fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío .. 87
Cuadro 40A. Efecto de la esterilización del suelo sobre la altura del fríjol Azufrado Tapatío a los 31 días después de la siembra (DDS) ............................. 87
Cuadro 41A. Prueba de Tukey para altura (cm) del fríjol Azufrado Tapatío a los 31 días después de la siembra (DDS) con niveles de significancia al 0.05 . 87
Cuadro 42A. Análisis de Varianza para la variable número de nudos en fríjol Azufrado Tapatío a los 54 días después de la siembra (DDS) .............................. 88
Cuadro 43A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el número de nudos en fríjol Azufrado Tapatío a los 54 días después de la siembra (DDS) .............. 88
Cuadro 44A. Prueba de Tukey para número de nudos en fríjol Azufrado Tapatío a los 54 días después de la siembra (DDS) con niveles de significancia al 0.05 ................................................................................................................ 88
Cuadro 45A. Análisis de Varianza para la variable número de nudos en fríjol Azufrado Tapatío a los 64 días después de la siembra (DDS ............................... 89
Cuadro 46A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el número de nudos en fríjol Azufrado Tapatío a los 64 días después de la siembra (DDS) .............. 89
6
Cuadro 47A. Prueba de Tukey para número de nudos en fríjol Azufrado Tapatío a los 64 días después de la siembra (DDS) con niveles de significancia al 0.05 ................................................................................................................ 89
Cuadro 48A. Análisis de Varianza para la variable número de racimos en fríjol Azufrado Tapatío a los 54 días después de la siembra (DDS) .............. 90
Cuadro 49A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el número de racimos en fríjol Azufrado Tapatío a los 54 días después de la siembra (DDS) .............. 90
Cuadro 50A. Prueba de Tukey para el número de racimos en fríjol Azufrado Tapatío a los 54 días después de la siembra (DDS) con niveles de significancia al 0.05 ......................................................................................................... 90
Cuadro 51A. Análisis de Varianza para la variable número de racimos en fríjol Azufrado Tapatío a los 64 días después de la siembra (DDS) .............. 91
Cuadro 52A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el número de racimos en fríjol Azufrado Tapatío a los 64 días después de la siembra (DDS) .............. 91
Cuadro 53A. Prueba de Tukey para el número de racimos en fríjol Azufrado Tapatío a los 64 días después de la siembra (DDS) con niveles de significancia al 0.05 ......................................................................................................... 91
Cuadro 54A. Análisis de Varianza para la variable número de semillas de fríjol Azufrado Tapatío .................................................................................... 92
Cuadro 55A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el número de semillas en fríjol Azufrado Tapatío .................................................................................... 92
Cuadro 56A. Prueba de Tukey para número de semillas de fríjol Azufrado Tapatío con niveles de significancia al 0.05 ......................................................... 92
Cuadro 57A. Análisis de Varianza para la variable peso seco de fríjol (g) de Hoja + Tallo de fríjol Azufrado Tapatío ............................................................... 93
Cuadro 58A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el peso (g) de Hoja + Tallo de fríjol Azufrado Tapatío ............................................................................ 93
Cuadro 59A. Efecto de composta + hongo MA sobre el peso (g) de Hoja + Tallo de fríjol Azufrado Tapatío ............................................................................ 93
Cuadro 60A. Análisis de Varianza para la variable peso de semilla (g) de fríjol Azufrado Tapatío .................................................................................... 94
Cuadro 61A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el peso (g) grano de fríjol Azufrado Tapatío .................................................................................... 94
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Cuadro 62A. Prueba de Duncan para la variable rendimiento de grano (g) de fríjol Azufrado Tapatío .................................................................................... 94
Cuadro 63A. Efecto de la esterilización del suelo sobre la fenología del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ................................................ 95
8
FIGURAS
Página
Figura 1. Colonización (%) en función de diferentes niveles de composta y su relación con su % medio y % marginal (figura B) ................................... 52
Figura 2. Efecto del hongo micorrízico sobre la altura del fríjol Azufrado Tapatío a los 40 días en un suelo sin esterilizar ........................................................... 53
Figura 3. Efecto de diferentes niveles de composta sobre la formación de la tercera hoja trifoliada en fríjol Azufrado Tapatío. ................................................ 54
Figura 4. Efecto de la composta sobre la altura de frijol, Azufrado Tapatío a los 40 días ......................................................................................................... 55
Figura 5. Efecto de la composta y el hongo micorrízico sobre la tercera hoja trifoliada del fríjol ................................................................................................... 56
Figura 6. Efecto del hongo micorrízico y la esterilización del suelo sobre el número de semillas ................................................................................................... 58
Figura 7. Efecto de los tratamientos de composta y hongo micorrízico a los 64 días sobre el número de nudos, del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío.................................................................................................... 61
Figura 8. Efecto de los tratamientos de composta y hongo micorrízico a los 64 días sobre el número de racimos, del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío.................................................................................................... 62
Figura 9. Efecto de los tratamientos de composta y hongo micorrízico sobre el número de semillas, del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío . 63
Figura 10. Número de ramas de fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío por efecto de la interacción hongo-esterilización de suelo ............................ 64
Figura 11. Efecto de la composta y la esterilización del suelo sobre el número de semillas del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío .................... 64
Figura 12. Peso de la raíz de fríjol y su relación con la esterilización del suelo y el hongo MA ............................................................................................... 65
Figura 13. Efecto del hongo MA y esterilización del suelo sobre el peso de semillas de fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ................................... 66
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Figura 14. Peso seco de tallo (g) con composta y esterilización del suelo ................ 68
Figura 15. Peso de la raíz (g) del fríjol bajo la influencia de la composta y esterilización del suelo ............................................................................ 70
Figura 16. Producción de grano de fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío bajo diferentes niveles de composta y hongo micorrízico. ..................... 72
Figura 17. Efecto del hongo micorrízico y la composta sobre el peso (g) de la parte aérea del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío. ....................... 73
Figura 18. Efecto del hongo micorrízico y la composta sobre el peso seco de raíz de fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ........................................ 74
Figura 19. Efecto del hongo micorrízico y la composta sobre el peso de semilla de fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío ........................................ 75
Figura 20. Efecto de composta sobre rendimiento de fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío en un suelo estéril y hongo micorrízico ..................... 77
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EFECTO DE NIVELES DE COMPOSTA Y HONGO MICORRÍZICO ARBUSCULAR EN EL DESARROLLO Y CRECIMIENTO DE FRIJOL (Phaseolus vulgaris L.). 1ALEMAN MARTINEZ, Víctor. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Colima. Apdo. Postal 36, C. P. 28100, Tecomán, Colima.
RESUMEN La necesidad imperiosa de disminuir la tasa de degradación de los recursos
naturales y mantener o aumentar la productividad de los cultivos, demanda
desarrollar e implementar nuevas tecnologías para el manejo de los sistemas
agrícolas. Una opción para mejorar la calidad y fertilidad de los suelos es el uso de
composta y biofertilizantes, los cuales se influencian recíprocamente y pueden llegar
a ser incompatibles y sin efecto. Con la finalidad de conocer la eficiencia de la
relación Composta–Glomus se evaluó en condiciones de invernadero, una cepa de
Glomus mosseae (750 esporas) mas la aplicación de diferentes niveles de composta
(1.6 – 8.0 ton/ha), para medir su efecto sobre el comportamiento agronómico y el
grado de infección micorrízica de la variedad de fríjol “Azufrado Tapatío” (Phaseolus
vulgaris L). La combinación composta, hongo micorrízico y esterilización del suelo,
generó 24 tratamientos, Se uso un diseño experimental de parcelas subdivididas.
Las variables evaluadas fueron, fenología, componentes de rendimiento, biomasa
total y grado de colonización (%). Los resultados obtenidos evidencian que el hongo
redujo en 2.7 g el peso de raíz, pero genero mayor cantidad de follaje y en general
mayor peso de semillas, Entre las diferentes cantidades de composta-hongo MA el
tratamiento con 1.6 ton/ha incrementó en 1.85g el peso de grano respecto al testigo.
Palabras clave: Simbiosis mutualista, Glomus, mosseae, Esterilización de Suelo, Colima.
1 Domicilio actual: Víctor Alemán Martínez, Apdo. postal 56, C. P.47600. Tepatitlan, Jalisco, México.
11
EFECT OF LEVELS OF COMPOST AND MICORRIZAL ARBUSCULA R FUNGUS ON THE DEVELOPMENT AN GROWTH OF DRY BEAN (Phaseolus vulgaris L.). 2ALEMAN MARTINEZ, Víctor. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Colima. Apdo. Postal 36, C. P. 28100, Tecomán, Colima.
SUMMARY
The imperious need of reduce the degradation level of natural resources and to keep
or increase the crop productivity, requires developing and implement new
technologies to the agricultural systems management. The use of compost and
biofertilizers is an option, which can be reciprocally influenced each other and they
can be incompatibles and no effects. In order to know the efficiency of the relationship
between Compost – Glomus, one strain of Glomus mosseae (750 spores) plus the
application of different levels of compost (1.6 – 8.0 tons/ha) was evaluated on
glasshouse conditions, measuring the effect on the agronomical behavior and the
mycorrizical infection level on the “Azufrado Tapatío” dry bean variety (Paseolus
vulgaris L.). The combination among compost, micorrízical fungus and sterilized soil
gave as result a total of 24 treatments, which were arranged in a Split Plot
Experimental Design. The variables of fenology, grain yield components, total
biomass and colonization level (%) were evaluated. The gotten results showed that
the fungus reduce 2.7 g the root weight; however, the grain weight and the foliage
increased The treatment of 1.6 tons/ha increased de weight grain in 1.85g against the
control.
Key Words: Mutual Symbiotic, Glomus, mosseae, Soil Sterilization, Colima.
2 Domicilio actual: Víctor Alemán Martínez, Apdo. postal 56, C. P.47600. Tepatitlan, Jalisco, México.
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I. INTRODUCCIÓN
La producción agrícola que se realiza actualmente, ha producido aumentos
importantes en los rendimientos a corto plazo en diferentes cultivos, pero también ha
generado dependencia tecnológica de insumos y de alimento, además ha provocado
impactos negativos sobre el ambiente como la degradación de los recursos naturales
(agua, aire, suelo), la erosión genética, la contaminación ambiental y no ha sido
capaz de solucionar el problema de la pobreza rural (Astier, 1994).
Como consecuencia del empleo de prácticas de producción cada vez más intensivas
en tiempo y espacio, en las últimas tres décadas el deterioro de los recursos
naturales se ha agudizado a causa de la creciente demanda de alimentos y materias
primas generadas por el aumento de la población de los seres humanos en el
mundo. (Gallopin, 1990)
Resultados de investigaciones realizadas en una cuenca hidrológica de los “Altos
de Jalisco” (Flores et al., 1997), indicaron que el manejo de los sistemas de
producción del sector primario, son insostenibles y que se observan problemas
indeseables como la erosión y pérdida de la calidad del suelo. Por lo cual, los
productores enfrentan un doble reto: a) Conservar los recursos naturales usados y b)
Aumentar la productividad.
La necesidad imperiosa que se tiene de disminuir la tasa de degradación de los
recursos naturales y aumentar la productividad, exige desarrollar e implementar
nuevas tecnologías que sirvan para cumplir con este propósito. Por ello, conviene
que las nuevas tecnologías que se usen deben de incluir el aspecto de
sostenibilidad “una agricultura sustentable es aquella que en el largo plazo,
promueve la calidad del medio ambiente y los recursos base de los cuales depende
la agricultura; provee las fibras y alimentos necesarios para el ser humano; es
13
económicamente viable y mejora la calidad de vida de los agricultores y la sociedad
en su conjunto” (American Society of Agronomy, 1989)
El enfoque actual para promover la productividad, se está manejando a través de
sistemas, Quijano et al (1996) indicaron que existen factores como la baja calidad del
suelo que limitan la producción potencial de un cultivo, y mencionan que las
prácticas agronómicas sólo suprimen o aminoran estos efectos, pero que no
determinan de manera directa el rendimiento. Si se quiere mantener una alta
productividad de un sistema de producción agrícola, es condición indispensable;
promover una buena calidad biológica y físico-química del suelo, para que las plantas
que se desarrollen en él estén bien alimentadas. (González et al., 1990).
La calidad del suelo se puede mantener reabasteciendo al suelo los nutrimentos
extraídos por las cosechas, con el uso de fertilizantes químicos sintéticos o bien
mediante la reincorporación de residuos orgánicos. Otra alternativa para mejorar la
calidad del suelo y obtener altos rendimientos, es mediante la reactivación y el uso
de microorganismos simbióticos, los cuales se asocian con las raíces de las plantas
e inducen a que éstas posean una nutrición más adecuada, como ejemplo se cita
una mayor disponibilidad de N en el caso de las bacterias Rhizobium, y mayor
absorción de P cuando se usan hongos micorrízicos (González et al., 1990).
El fríjol Phaseolus vulgaris L. junto con el maíz son la base de la dieta alimenticia de
los mexicanos, el consumo anual per capita de fríjol es de 15.0 kg. (Sánchez et al.,
2001). En Jalisco en el 2004 se sembraron 3,075 ha con un rendimiento medio de
926 kg./ha (SAGARPA, 2004). Las causas que impiden el aumento del rendimiento
por hectárea de esta leguminosa, están relacionadas con la baja calidad de los
suelos en donde se cultiva esta especie, especialmente en lo que respecta a la
disponibilidad de nutrimentos como P y N.
Si se quiere impulsar el aumento de la productividad de los sistemas agrícolas y al
mismo tiempo conservar los recursos naturales, se debe promover el uso de la
14
composta y los microorganismos simbióticos, (Bourlang y Dowell, 1994). Estos, se
consideran factores importantes en la productividad agrícola, y representan un
potencial para generar una agricultura sostenible pues mejoran el ciclo de
nutrimentos, manteniendo la integridad del ambiente (González et al., 1990 a).
El fríjol común, al igual que otras leguminosas, poseen la capacidad de formar una
simbiosis dual con dos tipos de microorganismos: (Guzmán, 1990) y (Hayman, 1986)
a) Se asocian con ciertas bacterias del género Rhizobium para tomar N del aire
del suelo y convertirlo en N aprovechable por la planta.
b) Establecen una relación mutualista con hongos (MA), los cuales proporcionan
hasta un 190% más de P.
Los hongos que forman micorrizas y se asocian con especies como el fríjol
(Phaseolus vulgaris L.), además de proporcionar a la planta mejor disponibilidad de
P, facilitan la absorción de mayor cantidad de nutrimentos, e inducen a que las raíces
de esta leguminosa duren activas por más tiempo, (Guzmán y Cerrato, 1990).
También se ha encontrado que las micorrizas ayudan a la bacteria Rhizobium y
favorecen el proceso de fijación de N, aspecto que mejora el crecimiento y
rendimiento de las plantas. Estas simbiosis positivas que ocurren en forma natural,
se pueden potenciar mediante el empleo de cantidades adecuadas de composta,
pues ésta puede estimular y alargar el efecto de los beneficios de los hongos
micorrízicos (Sieverding y Leihner, 1984). Por lo cual, se considera importante
conocer la naturaleza de las interacciones y definir cuales son los niveles de los
residuos orgánicos que favorecen el mayor desempeño de los simbiontes utilizados.
Para la realización del presente estudio se parte de la siguiente hipótesis:
Existe un nivel de composta- suelo, que potencializa el efecto benéfico de los
biofertilizantes micorrízicos.
15
OBJETIVOS:
1. Determinar el tipo de hongo micorrízicos y la cantidad de propágulo a utilizar
para lograr una colonización adecuada en fríjol Azufrado Tapatío.
2. Determinar los niveles de composta, que favorecen el funcionamiento de la
simbiosis Micorrizíca Arbuscular MA, en plantas de fríjol.
16
II. ANTECEDENTES
2.1. Productividad de Agrosistemas
El enfoque actual para promover la productividad y definir el efecto de las variables
que intervienen en el rendimiento para un cultivo como el fríjol, se está manejando a
través de sistemas, Quijano et al., (1996). Indicaron que existen factores abióticos
que determinan la producción potencial de un cultivo, otros como la calidad biológica
y físico-química del suelo que limitan el crecimiento y a estos se agregan los factores
bióticos que reducen la producción, por ejemplo las plagas. Además, mencionan que
las prácticas agronómicas modifican el ambiente físico-biológico en donde se
desarrolla la planta, señalando que éstas sólo suprimen o aminoran los efectos de
los factores limitantes o reductores de la producción, pero no determinan el
rendimiento directamente.
De acuerdo con este enfoque, se reconoce que si se quiere mantener una alta
productividad de un sistema de producción agrícola, es condición indispensable
(entre otras acciones) promover una buena calidad de suelo, esto con la finalidad de
que las plantas se desarrollen y estén bien alimentadas. la definición de calidad de
suelos incluye tres principios importantes: a) La productividad del suelo, que se
refiere a la habilidad del mismo para promover la productividad del ecosistema o
agroecosistema, sin perder sus propiedades físicas, químicas y biológicas; b) la
calidad medio ambiental, entendida como la capacidad de un suelo para atenuar los
contaminantes ambientales, los patógenos, y cualquier posible daño hacia el exterior
del sistema, incluyendo también los servicios ecosistémicos que ofrece (reservorio de
carbono, mantenimiento de la biodiversidad, recarga de acuíferos, etc.), y c) la salud,
que se refiere a la capacidad de un suelo para producir alimentos sanos y nutritivos
para los seres humanos y otros organismos (Astier et al., 2002)
17
La calidad del suelo y su productividad, están ligadas al conglomerado orgánico y a
la cantidad de microorganismos presentes en el suelo, estos atributos se consideran
un proceso dinámico que cambia a través del tiempo y del espacio, influenciado
directamente por aspectos como la pérdida de la fertilidad natural por la extracción
de las cosechas, por las altas productividades y por la no reincorporación de los
residuos orgánicos (FAO, 1991).
2.2. Importancia del suelo y su calidad
El suelo es el medio natural para el crecimiento de las plantas y a su vez es el hábitat
de gran número de organismos que desarrollan aspectos vitales de los procesos
fisiológicos en los agroecosistemas y ecosistemas (González et al., 1990). La biota
del suelo, fué clasificada por Hendrix et al., (1990), en cinco grupos: Mlcroflora,
microfauna, mesofauna, macrofauna y megafauna. La microflora del suelo
constituida entre otros por bacterias, hongos y algas, representa el grupo dominante
en la mayoría de los suelos. Esta comunidad compuesta por los microorganismos
(simbióticos y saprófítos de vida libre), se encuentran asociados en el
agroecosistema, con el ambiente inanimado compuesto de substancias orgánicas e
inorgánicas y con el sistema radical de las plantas (Ferrera, 1987).
La interacción del suelo-plantas-microorganismos se realiza preferentemente en una
zona denominada rizósfera. Dentro de los efectos más importantes de esta relación
están aquellos que se refieren a la influencia recíproca que se genera entre ellos.
(Ferrera, 1995)
Se conoce que los productos de la descomposición de la materia orgánica del suelo
abastecen de energía para el crecimiento de la microflora y suministran también el C
necesario para la formación de nuevos materiales celulares (Narro, 1994). El proceso
general de descomposición (mineralización) de la materia orgánica se realiza
preferentemente por los microorganismos. Aspecto que se considera importante
puesto que es el único mecanismo de regeneración de los elementos nutritivos en
una forma útil para el desarrollo de las plantas. Se sabe también que una de las
18
mayores contribuciones benéficas de los microorganismos del suelo al desarrollo de
las plantas, es el abastecimiento de N y P, ya que estos son los dos nutrimentos que
comúnmente limitan el crecimiento de la planta (Barea y Azcón-Aguilar, 1983).
Además, Celik et al., (2004) encontraron que el efecto combinado de organismos
micorrízicos+composta mejoran las propiedades físicas del suelo
Es conocido que las raíces de las plantas ejercen una acción selectiva sobre ciertos
microorganismos del suelo, resultando en la estimulación de ciertos grupos y en la
supresión de otros. Las plantas a su vez, después de que terminan su ciclo de vida
pasan a formar una parte importante de la materia orgánica. Se puede concluir
indicando que la productividad del suelo, (Capacidad de producir un cultivo especifico
o secuencia de cultivos bajo unas practicas definidas, se mide en términos de
producción obtenida (“output”) con relación a los “inputs” de factores de producción,
para un tipo específico de suelos y en un sistema definido de cultivo. (López, 2002))
está ligada a la falta o escasez del conglomerado orgánico y que la materia orgánica
no solamente constituye un almacén de alimentos para las plantas, sino también
para los microorganismos del suelo (Millar et al., 1975) y que estos controlan la
cantidad de alimentos disponibles, por lo tanto un suelo fértil es rico en
microorganismos. De ahí la importancia de considerar al suelo y su calidad biológica,
como un elemento crucial para el diseño e implementación de los sistemas agrícolas
sostenibles.
2.3. Materia orgánica y fertilidad
El crecimiento de las plantas disminuye la fertilidad del suelo, pero ésta puede
conservarse si se reintegran al suelo los nutrimentos extraídos por dichas plantas.
(Astier, 1985). En su afán de incrementar la productividad de los sistemas agrícolas,
los humanos sintetizaron los fertilizantes químicos, llamados también fertilizantes
minerales, a éstos, conjuntamente con la materia orgánica (M. O.) se les ha
considerado elementos esenciales o complementarios para obtener elevados
rendimientos. Algunos experimentos realizados por Perepelitsa (1974), establecieron
19
que el uso continuo de fertilizantes químicos solos, sin la adición de residuos
orgánicos, provoca la pérdida de las reservas húmicas del suelo.
Por su parte, León (1973), mencionó que cuando un suelo pierde su fertilidad por la
desaparición de la M. O. se observa que el fertilizante químico tiene efectos de
reducción sobre el rendimiento. Freney et al., (1975) indicaron que las adiciones de
M. O. cumplen dos funciones en el suelo: la primera está ligada con las propiedades
físicas y la segunda se refiere al aporte de nutrimento para las plantas. Agregaron
que entre los numerosos efectos benéficos pueden citarse los siguientes:
a) Suministro de productos de descomposición de la M O que favorecen los
cultivos.
b) Retraso en la fijación de fosfatos sobre la porción mineral del suelo y
c) Activación de procesos microbiales.
Después de que se han incorporado residuos orgánicos al suelo, se inicia la
transformación de estos productos, aspecto que constituye un eslabón importante en
el ciclo del C y en la formación de la materia orgánica del suelo. La materia orgánica
del suelo está constituida de: a) residuos orgánicos en descomposición, b)
bioproductos de origen microbiano, c) biomasa mícrobiana, y d) de los humatos más
resistentes, entre los que se Incluyen ácido fúlvico, ácido húmico y las huminas (Paul
y Clark, 1989), los cuales poseen gran influencia en la fertilidad de los suelos debido
a que afecta sus características físicas, químicas y biológicas (Lynch y Bragg, 1985;
Fortun y Fortun, 1989).
El proceso general de descomposición (mineralización) de la materia orgánica se
realiza lentamente por la acción enzimática de los microorganismos, que van
fraccionando poco a poco las unidades moleculares complejas en unidades cada vez
más simples, hasta llegar a la producción final de ácidos orgánicos, anhídrido
carbónico y el ión amonio (Domínguez, 1989).
20
La mayoría de los abonos orgánicos, sean de origen animal o vegetal, contienen
varios elementos nutritivos, particularmente N, P y K, además de elementos menores
(Astier, 1995). También son una buena fuente suplementaria de P para el consumo
de las plantas, Herrera et al., (1999) indicaron que el P de la M. O. es más fácilmente
aprovechado que el P de la fracción mineral del suelo.
De acuerdo con Kardos (1964), la materia orgánica también desempeña una función
importante en lo referente al fenómeno de liberación de P en el suelo, señalando los
siguientes aspectos:
a). Debido a su carácter aniónico, es posible que la M. O compita con el ión
fosfato en las reacciones de adsorción polar, ya que dicha competencia traería
como consecuencia una disminución en la fijación de P.
b). Cuando la fijación es debida a reacciones de intercambio o sustitución
isomórfíca, es probable que algunos aniones orgánicos puedan ser
introducidos dentro de las láminas de los minerales arcillosos e impidan el
acceso del ión fosfato a esos sitios.
c). En el caso de que la fijación fuera originada por la presencia de óxidos
hidratados de Fe y Al, su efecto es indirecto ya que la descomposición de la M
O generará ácidos tales como el cítrico, málico, masónico, etc., capaces de
quelatar al Fe y Al impidiendo que estos reaccionen con el P. Esto disminuye
la fijación de P.
Algunos investigadores, sugieren que el P es retenido en los sitios de intercambio del
suelo, principalmente en la M O presente, de donde poco a poco va siendo liberado a
la solución del suelo.
Los trabajos de Abbot y Robson (1982), mostraron que el estiércol animal usado
como abono, es una fuente efectiva de P en suelos calcáreos. Aunque su valor
agrícola varíe de acuerdo con el tipo de animal y la clase de forraje que le sirva de
21
alimento. En el estiércol pecuario, del P total, el 80% está presente en forma
inorgánica y puede ser utilizado por las plantas muy eficientemente del 90 al 100%.
La aplicación de altas cantidades en períodos largos satura lentamente el suelo con
P, tomando de 15-30 años (Tamnúnga, 1992).
2.4. Aplicación de residuos orgánicos
Como un producto secundario de la actividad pecuaria se genera una cantidad
considerable de deyecciones sólidas, (excretas). vg En la región “Altos de Jalisco”
la cantidad de excretas asciende a 7x109 toneladas al año (peso húmedo), las
cuales en su mayor parte (80%) se reincorporan al suelo como materia orgánica.
La adición al suelo de materiales orgánicos de varios orígenes ha sido una de las
prácticas de rehabilitación más comunes para mejorar las propiedades físicas de los
suelos (Celik et al., 2004).
De acuerdo al conocimiento que se tiene del manejo que se le da al estiércol en la
región, se puede establecer que la incorporación del estiércol a los suelos realizada
sin un tratamiento previo, permite la proliferación masiva de malezas, plagas y
enfermedades. Razón por la cual a esta práctica, también se le puede considerar
como un contaminante y un problema sanitario ambiental (Martínez et al., 1996).
Loer (1982), Indicó que de los estiércoles aplicados al suelo se aislaron parásitos
patogénicos al hombre y animales.
Las cantidades y frecuencias de aplicación normalmente son abundantes, lo cual
puede incrementar la salinidad de los suelos; ocasionar toxicidad en las plantas o
crear problemas en los animales por excesos de nitratos (Martínez, 1996).
Una manera de evitar estos efectos colaterales negativos y propiciar una mejor
descomposición de las excretas, se obtiene mediante el uso de una buena relación
C:N. Aspecto que se puede manejar a través de un método de transformación
llamado composteo. (Astier, 1995).
22
El composteo de las excretas antes de su incorporación al suelo favorece la
asimilación de nutrimentos por las plantas y aumenta su disponibilidad espacio
temporal, también facilita su movilización e intercambio y se evita la pérdida de
nutrimentos por lixiviación (Herrera, 1999). Se define como la degradación
bioquímica de la materia orgánica por la acción de una población mixta de
microorganismos aeróbicos (Dalzell et al., 1990), la cual se convierte en un
compuesto bioquímicamente inactivo llamado composta, que al ser aplicada al suelo
mejora las condiciones físico–químicas del mismo (Trejo, 1994).
2.5. Microorganismos simbióticos del suelo y ferti lidad
Dentro de las relaciones más importantes generadas durante el proceso de evolución
de las plantas y los microorganismos están los que se refieren a las diferentes
simbiosis entre bacterias, actinomicetos, cianobacterias y diferentes tipos de plantas.
Al uso práctico de estos microorganismos simbióticos se le ha llamado biofertilizantes
(Barea et al., 1984). Los cuales se definen como microorganismos (Bacterias y
Hongos) capaces de fijar N simbiótica y libremente, solubilizar el P, producir
estimuladores de crecimiento y capaces de reducir las enfermedades fungosas y
nematodos (Cordero, 1999).
Uno de los ejemplos más conocidos de la simbiosis entre los microorganismos que
mejoran la nutrición de los cultivos y que han sido más ampliamente estudiados, son
las bacterias fijadoras del N atmosférico de los géneros Rhizobium y Bradyrhizobium
que establecen simbiosis con las leguminosas. El establecimiento y la actividad de la
simbiosis, se manifiestan por la formación de estructuras nodulares en la raíz de la
planta (Graham, 1977). En las asociaciones donde no hay formación de nódulos, el
microambiente favorable de la planta se utiliza como un nicho alternativo para la
fijación biológica de N, lo cual ocurre por la asociación con bacterias diazotróficas
como Azospirillum spp, Acetobacter diazotrophicus, Azoarcus sp. y Herbaspirillum
seropedicae. Postgate y Hill (1979) afirman que el N que ingresa por vía biológica a
la comunidad de las plantas, puede llegar a ser más del 60%.
23
Con relación al P y su utilización por las plantas, se conoce que la simbiosis
micorrizíca arbuscular tiene un papel importante. Como micorriza se define “la
simbiosis mutualista que se lleva a cabo entre las raíces de las plantas y ciertos
hongos del suelo“(Janerette, 1991). Muchos estudios han demostrado que las
plantas colonizadas absorben P del suelo más eficientemente que las plantas no
colonizadas (Stribey, 1987).
2.5.1. Micorriza
Las plantas por sí solas absorben a través de sus raíces los elementos minerales
solubles que se encuentran en cantidades muy pequeñas en la solución del suelo, y
cuando éstas están asociadas a los hongos MA se facilita la absorción de todos los
elementos minerales, sobre todo de los elementos menos solubles y menos móviles
en el suelo (Le Tacon, 1985). Se sabe también (Celik et al., 2004) que las micorrizas
tienen un papel importante en la formación de agregados estables del suelo.
Se puede decir, que las plantas y los hongos que forman micorriza, evolucionaron de
manera paralela y dieron como resultado diferentes grados de interdependencia.
Actualmente se reconoce que casi todas las plantas (90 %) necesitan en mayor o
menor grado estar colonizadas para captar nutrimentos y crecer adecuadamente.
Los hongos que forman micorrizas al igual que todos los hongos son heterotróficos y
sus necesidades de carbohidratos las satisfacen mediante un intercambio biotrófico
con la planta que se da en el arbusculo (Ho Trappe, 1973). Esta dependencia es más
marcada por parte de los hongos MA, ya que en forma natural no son capaces de
completar su ciclo de vida en la ausencia de la planta hospedera (Barea et al. 1984).
Para que se forme un sistema micorrízico en un medio natural deben existir dos
condiciones, la presencia de una planta susceptible y la de un propágulo en el medio.
En condiciones naturales la mayoría de las plantas están colonizadas, razón por la
cual esta simbiosis ocupa una posición ecológica única, ya que los hongos
parcialmente están dentro de la planta y al mismo tiempo fuera de ella (Bagyaraj,
24
1984), las hífas externas del hongo proporcionan a la planta más posibilidades de
contacto con superficies de partículas insolubles de nutrimentos, por lo que hay
muchas más posibilidades de que estos puedan ser captados (Cress et al 1979).
Es conocido que la simbiosis micorrízica puede modificar la respuesta de las plantas
al suelo pues las hifas externas que se encuentran en contacto con el suelo, tienen
un papel muy importante sobre las relaciones hídricas de las plantas huésped (Augé
et al., 2004). Parece que este es el mecanismo más importante para el incremento
de la absorción de P y de otros nutrimentos en las plantas. Las hifas externas en los
hongos MA pueden proporcionar hasta un 80 % del P de la planta, 25 % del N, 10 %
de K, 25 % de Zn y un 60 % de cobre (Marschner y B. Dell, 1994).
La capacidad de las micorrizas para tomar y liberar nutrimentos a las plantas, ha
sido ampliamente demostrada para: P, NH4+, NO3
-, K, Ca, SO4, Cu, Zn. Los hongos
MA estimulan el crecimiento vegetal debido principalmente al efecto benéfico sobre
la nutrición mineral de las plantas (Berea et al., 1984). Pero los hongos MA no sólo
incrementan la biomasa vegetal, sino que también influyen sobre la proporción en el
cual ésta se distribuye entre la parte aérea y la parte radical. La estimulación de la
captación de nutrimentos y la subsiguiente translocación de éstos a la parte aérea,
ocasiona que se envíen a la raíz, relativamente menos productos de la fotosíntesis, y
una mayor proporción de éstos sea retenida en la parte aérea y utilizada en la
producción de materia verde. Como consecuencia, la relación: peso seco de la parte
aérea/peso seco de la raíz es normalmente más alta en plantas micorrizadas
(Manjarrez, 1999).
Existen además cambios fisiológicos en las plantas colonizadas, tales como la
funcionalidad por más tiempo y mayor energía metabólica en el sistema radical
(Hayman, 1983). Los resultados obtenidos de manera más frecuente indican, que los
cambios fisiológicos en las plantas, contribuyen a su vez a mejorar la absorción de
nutrimentos; Hayman (1983) los resumió de la siguiente manera: a) las raíces se
mantienen funcionales por más tiempo cuando están colonizadas, b) las raíces
25
inoculadas pueden absorber fósforo del suelo cuando este elemento se encuentra en
concentraciones tan bajas que no puede ser absorbido por las no colonizadas y c)
las raíces colonizadas son más activas porque contienen más energía metabólica,
que les permite absorber fósforo contra un gradiente de concentración.
Creighton et al., (1986), señalan que la respuesta en términos de colonización y
desarrollo radical, varía considerablemente de un hospedero a otro, donde las
plantas desempeñan una función importante. También se ha encontrado que las
propiedades de infectividad de los hongos y de efectividad de la simbiosis resultante,
depende de la especificidad de los hongos y las condiciones físicas, químicas y
biológicas del medio (Azcon et al., 1984).
El nivel de fertilidad del suelo y algunas prácticas como la fertilización afectan el
proceso de formación y desarrollo del sistema micorrízico (Menge et al., 1980;
Strobel et al., 1982). Desde el punto de vista práctico, el hecho de seleccionar el
hongo específico para un sistema suelo-planta, es absolutamente clave para la
aplicación de las MA a la agricultura.
2.6. Importancia del Fríjol
El fríjol común (Phaseolus vulgaris L.) se considera como una fuente económica y
accesible de proteína para la población, su uso como fuente alimenticia en México es
generalizado llegando a 15 kilos de consumo anual per capita (Sánchez et al., 2001).
Se cultiva prácticamente en todo el territorio nacional, destacando por su producción
los estados de Chihuahua, Zacatecas, Durango y Jalisco. En el 2004 se produjeron
en México 272,996 toneladas en una superficie de 470,041 hectáreas (SAGARPA,
2004)
Los rendimientos promedios por hectárea obtenidos son de 677 kg/ha, los cuales se
consideran bajos en relación con el potencial productivo observado en los estudios
realizados por Flores, (1997). Esta baja productividad, y el incremento de la
26
población en el país señalan la necesidad de incrementar su producción (Sánchez et
al., 2001). Dentro de las estrategias que se pueden utilizar para conseguir este
propósito está la de proporcionar una buena calidad del suelo para una mejor
disponibilidad de los elementos nutritivos para el fríjol, se considera que algunos de
ellos no obstante de que son esenciales para la nutrición de fríjol como el carbono y
el oxigeno, son fácilmente disponibles a través de la atmósfera y el agua (PPI, 1997).
2.6.1. Nutrición de Fríjol
El incremento en los rendimientos de los cultivos aumenta la remoción de
nutrimentos del suelo y provoca su disminución y desbalance de éstos. El N y P son
los nutrimentos comúnmente más deficientes y probablemente los más afectados por
las prácticas de manejo (Cynthia, 2002).
En forma general, la necesidad de fertilización para el fríjol, de acuerdo con Flor,
(1985), es de N = 102; P=9; K=93; Ca=54; Mg =18; S=25 kg./ha (Cuadro 1).
Cuadro 1. Niveles de nutrimentos necesarios en un suelo, para una producción adecuada de fríjol.
Análisis Método Nivel critico
Fríjol pH Suelo / agua = 1:1 5 a 8.1 Al KCL 1N 1 me/100 g P Bray II 15 mg/kg. K Carolina Norte 50 mg/kg.
Ca Acetato de Amonio 1N 4.5 me/ 100 g Na Acetato de Amonio 1N 4 % B Agua caliente 0.4-0.6 mg/kg. Zn Carolina Norte 0.8 mg/kg. Mn Carolina Norte 5 – 9 mg/kg.
Tomado de R. Howeler año 1978
El ritmo de la absorción de nutrimentos durante el ciclo vegetativo, ha servido para
hacer coincidir la época y dósis de aplicación de los fertilizantes en el campo con los
períodos de máximo requerimiento de estos elementos (Flor, 1979). Haag et al.
27
(1967) determinaron en un ensayo de macetas que la planta de fríjol tiene su
absorción máxima de N, K y Ca a los 50 días después de la emergencia, de S a los
60 y de Mg a los 70 días de emergencia. La cantidad de absorción de P es más a
menos constante durante todo el ciclo vegetativo.
El contenido de los elementos nutricionales dentro de la planta, varían según el
balance entre el suministro y la demanda de los distintos órganos de la planta. El P
se absorbe en cada cosecha aproximadamente 16 kg./ha lo que representa el 13%
de la cantidad de N absorbido por el fríjol en un ciclo vegetativo (Howeler, 1978).
2.6.2. Elementos nutritivos más importantes Nitrógeno
El N es un componente básico de proteínas, enzimas, ácidos nucleicos, vitaminas,
etc. el fríjol como leguminosa, necesita altas cantidades de N en comparación con las
gramíneas. Por otro lado, la deficiencia del N se considera poco trascendente puesto
que el fríjol tiene la facultad de fijar parte del N requerido para su desarrollo, por
medio de la asociación simbiótica con bacterias del género Rhizobium. El N se
absorbe como elemento inorgánico por la raíz; ejemplo NH4+ (catión) y N03
- (anión),
en la raíz, los iones se transforman en N orgánico, (amidas, ureidos, etc) antes de
ser traslocados. Estos componentes son básicos para producir los aminoácidos y
proteínas en las hojas. El exceso de N se almacena para posteriormente ser
translocado a diferentes partes de la planta, esto quiere decir que el N en la planta es
móvil y se puede transportar a donde se necesite (Howeler, 1978).
Fósforo
La situación del P es distinta y merece especial atención porque su disponibilidad
esta limitada en el suelo y frecuentemente restringe el crecimiento de las plantas, su
deficiencia es muy común en Latino América y se clasifica como el principal factor
limitante en la producción del fríjol (Thung, 1980).
28
Este elemento es un componente de las nucleoproteínas, ácidos nucleicos (ARN y
ADN), fosfolípido, que tiene multifunciones en el metabolismo de la planta. El P es
importante también en la transferencia de energía en el proceso de metabolismo ATP
por ejemplo, traslada la energía entre la parte que produce a la parte que consume.
Participa también en la transportación de carbohidratos de la parte aérea de la
planta, a las vainas. Esto quiere decir que el P se necesita hasta la época de la
maduración fisiológica (Thung, 1980).
Cuando la planta tiene esta deficiencia, todo el metabolismo se disminuye y
finalmente la planta se queda de porte bajo. El contenido del P en las estructuras
reproductivas es muy alto en comparación con la parte vegetativa, el P se almacena
como Phytina en el grano, lo cual se usa en la planta en los primeros días de
germinación como fuente de P y Mg. (Ozane, 1980)
En el suelo, el P se encuentra en forma inorgánica y orgánica, se absorbe
principalmente en forma de orthofosfato (H2P04-) y poco de la forma polifosfato
HPO4=. El P de origen orgánico después de transformarse en ortofosfato queda
disponible para la planta. La tasa de transformación de forma no disponible a forma
disponible marcha lentamente, por eso el P nativo no es suficiente para cubrir las
necesidades de la planta (Ozane, 1980)
Fuera de su función específica en la planta, los elementos nutricionales tienen una
interacción entre sí, sean en forma antagónica o sinérgica. También en el suelo hay
interacción entre ellos y la mayoría en forma antagónica; lo que es una desventaja
para que la planta los asimile. (Thung, 1980). Algunos de los residuos orgánicos que
sirven de fuente de P se indican en el Cuadro 2.
Aluminio
El aluminio no tiene función específica en el metabolismo del fríjol, sólo que puede
causar toxicidad; la presencia del aluminio a nivel tóxico es común en suelos ácidos
(Moore, 1974).
29
Cuadro 2. fuentes naturales de fosfato.
Material Acido fosfórico % Gallinaza en fresco Gallinaza en seco De oveja y cabra en fresco De oveja y cabra en seco De puerco en fresco De caballo en fresco De caballo en seco De vaca en fresco De vaca en seco
1 – 1.5 1.5 – 2.0
0.6 1.0 – 1.9
0.45 0.35 1.0 0.25 1.0
Guía Práctica de utilización de materiales Orgánicos como Fertilizantes GIRA. Documento de trabajo
1995.
Jacobsen (1979) mostró que el P se precipita en cercanía inmediata de las raíces por
el Ca, formando CaHPO4, por esto, el encalado puede inducir deficiencia de fósforo.
(Hanger, 1979). Ambler et al., (1969); mencionaron que con el aumento de la
utilización de P, la deficiencia de Zn aumenta si no se aplica Zn adicional. Este
problema puede ocurrir fácilmente en suelos ácidos donde se debe aplicar bastante
P, mientras el contenido de Zn es bajo en el suelo.
2.6.3. Importancia de la micorriza para la nutrició n del fríjol
El grado de dependencia de las plantas con relación a la micorriza está
generalmente relacionado con las características del sistema radical; entre mayor
sea la capacidad de producción de pelos radicales y de raíces por una planta, mayor
será su independencia de los endófitos fúngicos para crecer y reproducirse (Baylis,
1970).
El sistema radical de las leguminosas, comparado con el de las gramíneas, es
generalmente más reducido, lo cual hace a estas plantas más dependientes de la
endomicorriza arbuscular, especialmente por sus mayores requerimientos de P para
la fijación de N y su especial demanda de otros microelementos. Aspecto que resulta
especialmente importante en suelos donde existe poco P asimilable (Mosse, 1981).
30
El efecto de la micorriza dentro de las leguminosas está ligado a una alta
multiplicidad de factores; por ejemplo si los experimentos se realizaron en
invernadero dan una respuesta diferente a cuando se realiza esta misma actividad en
un campo en donde las condiciones ambientales no han sido controladas. Esto
mismo ocurre con suelos fumigados y no fumigados, con altas concentraciones de
sales (García et al., 1998), deficientes de P, y/o en otros tipos de campo, etc.
Con la finalidad de identificar las micorrizas en diferentes especies de plantas y medir
su compatibilidad, Trufem y Bononi (1985) llevaron a cabo un estudio para diferentes
especies de plantas y encontraron que las especies de hongos MA de mayor
recurrencia en las diferentes variedades de fríjol fueron Gigaspora heterogama y
Glomus macrocarpum.
Contreras, y Ferrera-Cerrato, (1989) estudiaron la distribución ecológica de los
hongos MA en una zona productora de fríjol del estado de Zacatecas, e identificaron
esporas de los géneros Glomus y Gigaspora, sus observaciones indicaron que de los
genotipos de fríjol observados, la variedad Criollo Negro fué la más susceptible a la
colonización micorrízica, siguiendo en orden decreciente las variedades Negro, Bayo
Baranda y Flor de Mayo.
Kucey y Janzen (1987) asentaron que el hongo MA aumenta de 9 a 54 % la
producción de materia seca (MS) de la planta de fríjol y la absorción de P, Zn, Cu y
Fe, en forma independiente a las distintas condiciones de crecimiento; también
indicaron que la absorción de nutrimentos es inversamente proporcional a la cantidad
total de nutrimentos presente, y que el efecto del hongo MA disminuyó con la
disminución del volumen de la maceta que contenía las plantas hospedantes.
La afinidad encontrada entre ambas especies ha sido diversa, por ejemplo Silveira y
Cardoso (1987) encontraron que Glomus leptotichum fué el endofito más eficiente
para promover mayor rendimiento de grano y MS de la planta, así como una
concentración mas alta de P y de K en las partes aéreas.
31
Para determinar el efecto de los hongos MA y su efecto en el desarrollo de
Phaseolus vulgaris, Zambolim et al., (1985), realizaron un experimento inoculando
siete hongos MA en el momento de la siembra sobre la variedad “Costa Rica”. Los
resultados mostraron que independiente de la especie de hongo usada, todas fueron
eficientes en promover la respuesta de crecimiento del fríjol y la absorción de
nutrimentos. En experimentos similares, identificaron que diferentes especies de
hongos presentaron un igual comportamiento en relación con el crecimiento, el
rendimiento y la infección de las raíces de fríjol, indicando falta de especificidad entre
el hospedante y las especies de hongos, compararon también cuatro hongos MA
nativos del genero Glomus con una especie introducida Glomus etunicatum, los
resultados obtenidos indicaron que la introducción de la cepa seleccionada dio una
respuesta igualmente efectiva
Mosquera, (1985) mencionó que la inoculación con una cepa micorrízica previamente
seleccionada para usarse en fríjol, aumentó el porcentaje de infección de raíces, la
producción de MS, vainas y finalmente la extracción de P en la parte aérea del
mismo. No obstante (Kai et al., 1998) en experimentos similares, encontraron menor
rendimiento de raíz y sugieren que las necesidades de C del hongo y proporcionada
por la raíz es una limitación primaria para el crecimiento de plantas en suelos bajos
fósforo.
De acuerdo con lo anterior, se puede concluir que aunque no existe especificidad si
hay afinidad entre especies de hongos MA con especies o variedades de plantas,
aspecto que determina la efectividad del sistema simbiótico. Esto implica que se
pueden seleccionar aquellos sistemas más favorables (Hongo-Planta) para efectuar
la inoculación con micorrizas, y lograr mayor eficiencia y economía en el uso de los
fertilizantes fosfóricos y en la producción en general.
32
2.6.4. Rhizobium y hongo MA en la nutrición del fríjol
Tung (1980) Indicó que en fríjol y su relación con Rhizobium existe especificidad y
diferencias de infectividad, esto es tanto intra como inter especifica y también que el
genotipo de las variedades de fríjol, determina la efectividad de las cepas de
Rhizobium. Las interacciones planta-rhizobio comienzan con el intercambio de
señales moleculares entre los dos participantes. Las leguminosas exudan
compuestos flavonoides (flavinas, isoflavinas y flavininas) de sus raíces, los cuales
inducen la expresión de los genes de modulación del Rhizobium. En el fríjol se han
identificado seis flavonoides en concentraciones relativas diferentes las cuales
dependen de la naturaleza de la bacteria inoculante (Diaga, 2003).
En fríjol se ha comprobado que cualquier deficiencia o toxicidad que afecte a la
planta causa mermas en la nodulación y la fijación de N, se conoce que P y S son
necesarios, principalmente en el suministro de energía al nódulo; en su ausencia los
nódulos se mantienen pequeños y no fijan el N atmosférico. Peixoto et al, (1987)
tratando de explicar este efecto, aplicaron en campo abierto “montones” de
composta, los cuales mostraron un efecto benéfico de la composta en la nodulación
del fríjol y en la acumulación de N y P en las plantas.
La disponibilidad del P a la planta es apoyada por el proceso de micorrízacion, se
conoce que la inoculación simbiótica dual ocurre simultáneamente a los pocos días
de la germinación y parece que los dos endófitos no compiten por los sitios de
colonización (Barea y Azcón-Aguilar, 1983).
De acuerdo con la información revisada se puede comentar que la simbiosis que la
planta establece con Rhizobium y hongos MA, permite una utilización adicional de N,
además de mejorar la nutrición de P, esto es importante debido a que el proceso de
fijación biológica de N genera una alta demanda de P en forma de ATP.
33
Kucey y Bonett. (1988) consignaron que con la inoculación de Rhizobium en las
plantas hospedantes, éstas aumentaron la incidencia de nodulación y se incrementó
la fijación de N2 en 50-82 mg de N/planta en comparación con los testigos sin
inoculación. Con la adición del hongo MA las plantas absorbieron más N del suelo y
aumentó el N2 fijado en las plantas en 4-27 mg de N/planta.
Resultados similares fueron reportados por Daft, et al., (1974) quienes aseveraron
que las infecciones Endogone y Rhizobium, comparadas con la infección producida
sólo por Rhizobium, aumentaron el número y peso de nódulos, la tasa de reducción
de acetileno, y los contenidos de leghemoglobina, P y proteína total. Las
proporciones vástago/raíz fueron menores.
El efecto de la influencia Micorriza - Rhizobium es afectado por las especies que se
relacionan, por ejemplo, Silveira y Cardoso (1987), indicaron que Glomus leptotichum
mejoró la simbiosis Rhizobium-frijol, produciendo mayor peso seco de los nódulos y
un mayor contenido de N en la planta respecto a otras especies de hongos como
Glomus macrocarpum y Gigaspora margarita tuvieron una eficiencia intermedia.
Pacovsky et al (1991), señalaron que la eficiencia de la relación de ambos endófitos
también esta influenciada por el genotipo usado, agregaron que las plantas del cv.
México 309 (de mayor dependencia micorrízica) mantuvo mayor tasa de crecimiento
y relativamente asimiló más N o P cuando fueron colonizadas por Rhizobium o
Glomus, en comparación con el cv. Río Tibagi. La actividad estimada específica de
los nódulos para México 309 duplicó la de Río Tibagi, mientras que la tasa específica
de absorción de P fué 35 % mayor en las raíces no inoculadas de Río Tibagi que en
la México 309.
Silveira y Cardoso (1987), consignaron que la cantidad de nutrimentos disponibles
también influencia este fenómeno y que la simbiosis fríjol-Rhizobium se beneficia con
la inoculación de G. macrocarpum en todos los niveles de P, mostrando aumentos en
peso de materia seca y en la producción de semillas, en las concentraciones de N y
34
P en los brotes, y en la nodulación; no obstante, mencionaron que la respuesta
micotrófica es mayor en los tratamientos sin adición de P.
Algunos experimentos realizados con diferentes concentraciones de nutrimentos
indicaron competencia entre ambos endófitos, por ejemplo Bethlenfalvay et al.,
(1982), señalaron que el peso seco de la planta y de los nódulos, así como la
actividad de los nódulos aumentaron en las plantas con HMA y en las plantas testigo,
a medida que aumentaba la disponibilidad de P, pero los valores correspondientes a
las plantas con HMA fueron significativamente menores en todos los parámetros, en
comparación con los testigos en donde solamente se aplicó P pero no se inoculó con
micorriza.
Se concluyó que la competencia intersimbiótica por el P y el fotosintato constituyó la
causa primordial de la inhibición del crecimiento. La inhibición del crecimiento y de la
fijación de N2 en las plantas con MA fué mayor en los regímenes de menor y mayor
P. Esto indicó un nivel adecuado de nutrimentos para el proceso micorrízico, pues la
competencia intersimbiótica fué menor cuando el P disponible en el momento de la
cosecha (7 semanas después de la siembra) fué de cinco microgramos de P/g de
sustrato.
2.6.5. Medio ambiente y manejo para una adecuada m icorrízacion en fríjol
Auge et al., (2004), Estudiaron el efecto de las micorrizas sobre la resistencia a
sequía y atribuyeron este fenómeno a un efecto sobre la planta misma más que a un
efecto de las micorrizas sobre el suelo, es decir, los efectos de las micorrizas sobre
plantas en condiciones de sequía parecen no estar relacionados con alteraciones de
las propiedades de retención de agua del suelo.
Aun no se sabe mucho acerca de la participación de los hongos MA en el mecanismo
de tolerancia de plantas superiores a la acidez del suelo pero en un experimento
realizado con dos variedades de fríjol, Siqueira y Oliveira (1986) observaron que el
35
encalamiento aumentó el crecimiento de las plantas y la colonización de raíces en
ambos cultivares (cv). Los beneficios de las MA fueron mayores en las plantas de
fríjol tolerantes a la acidez que en las no tolerantes.
Primavesi et al, (1989) asentaron que la pre-esterilización de los suelos ha dado
resultados contradictorios. Aseguraron haber estudiado los métodos más comunes
para la esterilización de suelos y usaron un suelo arenoso y otro suelo franco
arcilloso, los tratamientos incluyeron bromuro de metilo (BM), radiación gamma (RG),
vapor (V) y autoclave (AC). Las semillas de fríjol se sembraron 8 y 32 días después
de la esterilización para detectar la variabilidad de los tratamientos y el efecto del
pre- almacenamiento. En el primer cultivo realizado a los ocho días, solamente el
tratamiento en autoclave redujo el crecimiento de plantas en ambos suelos. Cuando
los suelos se almacenaron por un periodo de 32 días después del tratamiento, no se
observaron efectos depresivos en el rendimiento con ninguno de los métodos de
esterilización
Pellet y Sieverding (1986), consignaron que algunos herbicidas utilizados en fríjol
para el combate de las malas hierbas como: Alaclor, Diuron, Flurecol y Metolaclor
disminuyeron la tasa de formación de micorrizas en fríjol, e indicaron que los
porcentajes de longitud de raíces con infección de micorrizas fueron de 178 % menos
en comparación con el testigo sin aplicación de herbicidas
Otros investigadores señalan a los hongos MA como las responsables de ejercer
sobre la planta una protección contra patógenos del suelo. En el caso de
enfermedades que afectan al sistema radical, las MA pueden actuar protegiendo a la
raíz frente al patógeno o bien compensando el daño causado, en cualquier caso,
esta protección es atribuida a la mejor nutrición de la planta (Shénk y Kellam, 1978;
Schonbeck, 1979 y Graham y Menge, 1982).
Meyer y Dehne (1986), estudiaron la posible modificación de la susceptibilidad de
plantas a enfermedades bajo la influencia de hongos MA y enfatizaron en que las
36
plantas inoculadas con éstos fueron más susceptibles que plantas de fríjol no
micorrízadas. Estos resultados indicaron que los cambios en la resistencia a
enfermedades y la tolerancia a diferentes estrés bióticos, causados por patógenos
foliares, se deben correlacionar con las alteraciones fisiológicas en la planta
hospedante entera.
Goncalves et tal., (1991), inocularon semillas de fríjol con Glomus macrocarpum y/o
el hongo patógeno Fusarium solani. y encontraron que el ataque de F. solani se
retardó en el tratamiento con el hongo micorrízico. Por su parte Muchovej et al.,
(1991), trabajaron también con los mismos hongos, y consiguieron resultados
similares, ya que cuando ambos hongos se inocularon juntos, los síntomas de F.
solani se observaron sólo en los extremos de las raíces, lo que indica que el hongo
micorrizógeno pudo limitar la presencia del hongo patógeno.
2.7. Nutrimentos del fríjol en relación con la comp osta y el hongo MA
En fríjol al igual que en otras leguminosas, la eficiencia en la absorción de P es
apoyada por los hongos MA (Pacovsky et al., 1991; Jiménez et al., 1998). La
eficiencia de la micorrización parece ser más alta en los hábitos de guía o semiguía,
pero esta tendencia puede variar en función de la cepa de hongos utilizada y de otras
variables, por ejemplo Reyes y Ferrera Cerrato (1987), compararon en plantas de
fríjol el efecto Glomus más Rhizobium y la aplicación de cada microorganismo por
separado. La doble inoculación produjo en los nódulos, mayor número, crecimiento,
mayor peso seco y cantidad de leghemoglobina, y en planta, mayores contenidos de
P y proteínas totales. Concluyeron que este fenómeno se realiza debido a que se
dispone de cantidades de P del suelo significativamente más altas en comparación
con las plantas no micorrizadas, por lo cual, el contenido total de P al final del ciclo
aumenta en las hojas de las plantas inoculadas, Saif (1987), Indicó que con Glomus
intraradices y Rhizobium loti se aumentó en 190% el P foliar.
37
En sentido inverso, se ha visto que el contenido de P extractable en el suelo, al final
de la cosecha es menor en los tratamientos micorrizados que en los testigos sin
hongo, este fenómeno se considera importante debido a que se conoce que cuando
la deficiencia de P es intensa puede hacerse necesaria la aplicación de algún nivel
de fertilización para maximizar el crecimiento de plantas micorrizadas. Manjunath y
Bagyaraj (1984); Manjunath y Bagyaraj (1986) indicaron que en un suelo fijador de P,
fué necesario aplicar 22 Kg./ha de P para aumentar significativamente la producción
de materia seca, el contenido de P en raíz y parte aérea y la fijación de N.
El proceso indica que aunque se aplique un complemento nutrimental, la naturaleza
dinámica del fenómeno y la rápida inmovilización del P en el suelo, hace que, los
beneficios de la inoculación micorrízica disminuyan si no se vuelve a aplicar algún
nivel de fertilización fosfatada (Manjunath., 1984).
Uno de los nutrimentos más importantes del estiércol es el P, estos productos son
igualmente eficientes que el P2O5 con relación al suministro de P a las plantas
(Castellanos, 1986). Es por ello que se considera que la adición de composta
generada a partir de excretas, por su habilidad para suministrar los nutrimentos con
mayor eficiencia espacio temporal puede ser una alternativa para mantener un
suministro constante de P, sin que ocurra disminución drástica en los niveles de
colonización de los hongos micorrízicos.
Los resultados de experimentos realizados para medir la interacción hongo MA -
composta son contradictorios, pues por un lado Corlay Chee (1998), mencionó que la
aplicación simultánea de micorriza y vermicomposta no mejoró la respuesta de la
micorrización, aspecto que se le atribuyó a una mayor disponibilidad de nutrimentos,
Por su parte Rodríguez et al., (1998), reportaron que la combinación de
vermicomposta, fertilización y hongos MA favorecieron el desarrollo de plantas.
Parece ser que las dósis aplicadas, el grado de mineralización y la cantidad de
nutrimentos disponibles son muy importantes para la micorrízacion. Uno de los
38
beneficios esperados de la simbiosis micorrízica es la mejor utilización del P aplicado
al suelo, estos efectos positivos que ocurren en forma natural pueden maximizarse
inoculando simbiontes altamente eficientes y altamente competitivos y modificando
el hábitat a través de materia orgánica para estimular la y alargar el efecto de los
beneficios micorrízicos (Fernández, 1998).
La adición de residuos orgánicos en forma de composta y la contribución de las
simbiosis a la fijación biológica de N y el mejor aprovechamiento del P a través de las
micorrizas se consideran importantes factores en la productividad agrícola, y
representan un potencial para sustituir o en su defecto disminuir la aplicación de
fertilizantes, ya que los sistemas biológicos fijan N atmosférico y absorben P sin
costo económico y en grado constante, mejorando el ciclo de nutrimentos y
manteniendo la integridad del ambiente (González et al., 1990 a).
Por lo anterior, se considera importante realizar investigaciones que permitan
conocer la naturaleza de las interacciones entre la forma de aplicación de residuos
orgánicos, el manejo del suelo y las posibles variaciones con el genotipo del hongo y
hospedero y el patrón de cultivo (Sieverding y Leihner, 1984).
39
III. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. Ubicación del experimento
El estudio se realizó en el Campo Experimental Centro Altos de Jalisco, del Instituto
Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), ubicado en
el kilómetro 8 de la carretera Tepatitlán Lagos de Moreno, Tepatitlán de Morelos,
Jalisco, México. Se localiza entre el paralelo: 20° 51’ 52’ y Meridiano: 102° 38 ’16",
Altitud: 1776 msnm, Precipitación media anual de 715 mm Subtrópico Semiárido
Semicálido. Temperatura máxima: 26.8 °C, mínima: 8. 4 °C. con temperatura media
del mes más caliente superior a 22 ºC y temperatura media anual menor a 18 ºC., Ruiz,
et al., (2004).
Se utilizó la variedad de fríjol (Phaseolus vulgaris L) cv. Azufrado Tapatío, la cual se
considera como de hábito “III” Indeterminado, guía corta, florece a los 38 días, y
madura a los 92 días (Chuela, 1991).
Parte del sustrato utilizado, consistió en una mezcla estéril de 75% del suelo de la
región Luvisol férrico y un 25% de arena lavada, los porcentajes fueron hechos en
base a volumen (v/v). La esterilización del suelo se realizó en dos ocasiones,
utilizando una autoclave a 1.0 Kg/(cm)2 durante dos horas (Buttery et al., 1988).
De manera preventiva se desinfectaron los invernaderos con cloro al 10%, actividad
que se complementó con aplicaciones nebulizadas de plaguicidas de contacto como
Phybutrin y Manzate, la herramienta y el equipo de trabajo también se desinfectaron
con hipoclorito de sodio al 2%.
El trabajo experimental se llevo a cabo en dos fases: a) Evaluación del tipo de hongo
y dósis y b) Efecto de niveles de composta y hongo sobre el crecimiento de fríjol. La
metodología para el manejo de ambos experimentos en algunos casos fué similar, y
en este caso se describe a las variables solo una vez.
40
3.2. Evaluación del tipo de hongo y dósis
Esta primera fase de la investigación se desarrolló con el propósito de escoger el
hongo y la dósis que se debería utilizar, para inducir en el experimento subsecuente
(de la segunda fase) una colonización adecuada. Para ello se estableció un
experimento en dos localidades; Tepatitlàn, Jalisco y Tecomán, Colima.
En el Municipio de Tecomán el experimento se estableció en las instalaciones de la
facultad de Ciencias Biológicas Y Agropecuarias de La Universidad de Colima
Ubicado en18º 56' 46” Latitud N y 103º 53' 46”Longitud W. El clima en esta región se
considera Trópico semiárido muy calido, con temperaturas medias de 26 ºC y una
precipitación de 700 a 900 mm.
3.2.1. Descripción de los factores
Se compararon tres cepas diferentes de Glomus con tres dósis de propágulo, Los
experimentos se sembraron en invernadero, la tercera semana del mes de
Septiembre del 2000
Las tres cepas de los hongos MA evaluados fueron: del genero Glomus: G.
etunicatum, G. mosseae y G. Intraradices, los cuales fueron proporcionados por la
Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Colima. El
análisis del sustrato de los hongos micorrízicos mostró un promedio de 562 esporas
100 g-1 en seco. El aislamiento y conteo del número de esporas se realizó mediante
la técnica de tamizado en húmedo y centrifugación en solución saturada de azúcar,
citada por Sieverding (1984).
3.2.2. Diseño experimental
El diseño experimental usado fué con distribución completa al azar y con tres
repeticiones, en un arreglo factorial 3x4, los tratamientos se obtuvieron de la
41
combinación de tres tipos de hongos y cuatro niveles de inoculo (Cuadro 3) la unidad
experimental fué de una planta.
Cuadro 3. Hongos micorrízicos y número de esporas en el propágulo para definir tratamientos del experimento exploratorio de colonización.
Hongos
G. intraradices G. etunicatum G. mosseae
Niveles
Testigo Testigo Testigo
500 500 500
750 750 750
1000 1000 1000
3.2.3. Manejo del experimento.
La siembra en ambas localidades se realizó en la tercera semana del mes de
Septiembre del 2000, se utilizaron macetas con 1.0 kg, de la mezcla de suelo luvisol
ferrico + arena, en una proporción del 50% v/v La semilla de fríjol empleada fué
esterilizada con hipoclorito de sodio al 2 % y enjuagada con agua estéril por tres
veces
Se procuró mantener en el sustrato una humedad de un 80 % de la capacidad de
campo, (CC= 27.4 % a 0.3 bar). Para prevenir deficiencias de otros elementos, las
plantas se regaron con una solución nutritiva carente de P, de acuerdo con la
metodología descrita por Hoagland. La primera aplicación de solución nutritiva se
realizó a los 15 días después de la emergencia y la segunda a la semana siguiente.
3.2.4. Observaciones realizadas
Con la finalidad de evaluar la influencia de los hongos sobre la variedad de fríjol se
tomaron los siguientes datos de la planta: Altura, fenología, peso fresco y seco de
raíz, peso fresco y seco de parte aérea y porcentaje de colonización micorrízica.
42
Los experimentos se analizaron por localidad y en conjunto, se realizaron pruebas de
correlación y análisis de regresión para aquellas variables que resultaron
significativas
Los criterios utilizados para elegir el tratamiento de esta primera fase, incluyeron el
porcentaje de colonización y su efecto benéfico sobre el rendimiento de la planta por
cada una de las especies.
3.3. Efecto de niveles de composta sobre la simbios is micorrízica (Fase dos)
Después de elegir al hongo micorrízico y la dósis de propágulo a utilizar, éstos se
probaron con diferentes niveles de composta, además se midió su interacción con un
suelo esterilizado
3.3.1. Descripción de los factores evaluados
Los tres factores evaluados fueron: a) Dósis composta, b) El hongo endomicorrízico
y c) La esterilización del suelo. Del primero, se definieron cinco niveles de composta;
con el segundo, se consideró la incorporación en el sustrato del hongo y del tercero
con y sin esterilización. Los tratamientos se indican en el Cuadro 6.
Para el diseño de los tratamientos de composta se utilizaron las cantidades de
estiércol empleadas por los productores de la región “Altos de Jalisco”, y las
recomendaciones de P y fertilización para fríjol recomendadas por López y Espinosa
(1995), calculado con base en el análisis químico del producto, y los mg/kg del
fósforo disponible. Las dósis de composta utilizadas fueron las siguientes: 1.6, 3.2,
4.8, 6.4 y 8.0 ton/ha.
Composta . Este material se elaboró en el Campo experimental Centro Altos de
Jalisco, a partir de paja de maíz, y estiércol de gallina. El período de maduración fué
de seis meses, volteándolo cada 15 días. El análisis químico del producto final indicó
43
un contenido de; 44.5 % de Ca; 23.8% de Mg; 26.3% de K; 2483 mg/kg. de P; 3.3
mg/kg. de Cu; 100 mg/kg. de Zn y 189 mg/kg. de Mn., la proporción de Materia
Orgánica fué de 2.2 %.
Hongo . A partir de los resultados obtenidos del experimento del tipo de hongo y
dósis, se eligió como tratamiento óptimo al hongo G. mosseae inoculando 750
esporas por maceta.
Suelo : El utilizado para la siembra fué de la región, o sea el Luvisol férrico, cuyo
análisis químico indicó un contenido de 46% de Ca; 17.7% de Mg; 14.8% de K; 19
mg/kg. de P; 4.7 mg/kg. de Cu; 4.2 mg/kg. de Zn y 153 mg/kg. de Mn. La proporción
de Materia Orgánica fué de 2.0%.
El sustrato incluyó proporciones similares de suelo estéril de la región, composta y
Glomus, el cual se analizó con el propósito de conocer sus características físicas y
químicas (Cuadro. 10) La cantidad de sustrato fué pesada para que fuera la misma
para todas las repeticiones por tratamiento, mismas que difieren según su densidad
aparente.
3.3.2. Diseño experimental.
El arreglo factorial de 2X6X2 generó 24 tratamientos, para su comparación se utilizó
un diseño experimental de Bloques completos al azar en donde cada tratamiento se
repitió ocho veces. Se emplearon cuatro repeticiones para los muestreos destructivos
y la unidad experimental consistió en dos plantas de fríjol por maceta. (Cuadro 4)
3.3.3. Manejo del experimento
Antes de la siembra, la composta se mezcló con el suelo, y al momento de la
siembra el inoculó micorrízico se ubicó en el tercio medio de la maceta, esto con la
finalidad de que las esporas estuvieran mejor distribuidas y en contacto con las
44
raíces de la planta cuando estas iniciaran su crecimiento. El experimento se
estableció en febrero del 2000, en macetas de plástico con 3.0 kg de suelo.
Posterior a esto, se colocaron cuatro semillas a una profundidad de 5.0 (cm).
Después que germinaron las semillas en la etapa vegetativa V1 de hojas primarias,
se aclareó para dejar dos plantas por maceta.
Cuadro 4. Los tratamientos evaluados para el segundo experimento fueron los siguientes.
Tratamientos Nomenclatura 1 Suelo fumigado - Composta 1.6 ton/ha - Sin hongo FC1SG 2 Suelo fumigado - Composta 3.2 ton/ha - Sin hongo FC2SG 3 Suelo fumigado - Composta 4.8 ton/ha - Sin hongo FC3SG 4 Suelo fumigado - Composta 6.4 ton/ha - Sin hongo FC4SG 5 Suelo fumigado - Composta 8.0 ton/ha - Sin hongo FC5SG 6 Suelo fumigado - Composta 1.6 ton/ha - Con hongo FC1G 7 Suelo fumigado - Composta 3.2 ton/ha - Con hongo FC2G 8 Suelo fumigado - Composta 4.8 ton/ha - Con hongo FC3G 9 Suelo fumigado - Composta 6.4 ton/ha - Con hongo FC4G 10 Suelo fumigado - Composta 8.0 ton/ha - Con hongo FC5G 11 Suelo normal- Composta 1.6 ton/ha - Sin hongo SFC1SG 12 Suelo normal – Composta 3.2 ton/ha - Sin hongo SFC2SG 13 Suelo normal - Composta 4.8 ton/ha - Sin hongo SFC3SG 14 Suelo normal - Composta 6.4 ton/ha - Sin hongo SFC4SG 15 Suelo normal - Composta 8.0 ton/ha - Sin hongo SFC5SG 16 Suelo normal - Composta 1.6 ton/ha - Con hongo SFC1G 17 Suelo normal - Composta 3.2 ton/ha - Con hongo SFC2G 18 Suelo normal - Composta 4.8 ton/ha - Con hongo SFC3G 19 Suelo normal - Composta 6.4 ton/ha - Con hongo SFC4G 20 Suelo normal - Composta 8.0 ton/ha - Con hongo SFC5G 21 Suelo fumigado - Composta 0.0 ton/ha – Sin hongo FSCSG 22 Suelo fumigado - Composta 0.0 ton/ha - Con hongo FSCCG 23 Suelo normal - Composta 0.0 ton/ha Sin hongo SFSCSG 24 Suelo normal - Composta 0.0 ton/ha - Con hongo SFSCCG
Durante todo el experimento, se procuró mantener la humedad del sustrato entre un
60-80 % de capacidad de campo, (CC= 27.4 % a 0.3 bar; PMP = 17.4% a 15 bar)
para ello, se aplicaron 102 mm de agua cada tercer día al inicio y después,
diariamente. Todas las plantas fueron inoculadas con 1.0 ml/maceta de una
suspensión acuosa estéril que contenía Rhizobium.
45
3.3.4. Datos registrados
A través de observaciones visuales se definieron las etapas fenológicas de las
plantas de fríjol, tomando como base de referencia la clasificación del Centro
Internacional de Agricultura Tropical (1980). Los componentes de rendimiento
evaluados fueron: Altura de planta (cm); número de nudos; peso fresco de raíz (g),
vainas(g), tallos y hojas (g), número de vainas, número de semillas y los datos del
volumen de raíz (cc). En los tres muestreos realizados, se determinó clorofila a y b y
clorofila total siguiendo la metodología de Harborne (1973), para lo cual se utilizó un
espectrofotómetro, con una absorbancia a 645 y 663 nm.
Las evaluaciones se realizaron con muestreos destructivos, el primero a los 54 días a
la mitad del periodo de floración y el segundo en formación de vainas a los 63 días
después de la siembra. En cada muestreo se cosecharon cuatro plantas para realizar
las mediciones pertinentes como porcentaje de colonización y el peso fresco y seco
de la planta, la cosecha final se realizó en madurez fisiológica, a los 90 días.
3.4. Evaluación de la colonización micorrízica
La determinación del porcentaje de colonización micorrízica en las raíces del fríjol se
efectúo después de teñir las raíces, para ello, se utilizó la técnica de fuscina ácida al
0.1%. El porcentaje de colonización micorrízica se determinó de la siguiente manera:
Número de campos colonizados % de colonización = X 100
Número total de campos observados
3.5. Análisis de información y comparación de media s
Para el procesamiento de los datos, se efectuó análisis de varianza, la comparación
de medias entre tratamientos se hizo de acuerdo con las pruebas de Duncan y de
46
Tukey (p ≤ 0.05) Además, se realizaron correlaciones, regresiones lineales y
múltiples en algunas variables analizadas, para las tres fechas de muestreo y en
conjunto.
47
IV. RESULTADOS
4.1. Evaluación del tipo de hongo y dósis (Primera fase)
En el Cuadro 5. Se presentan los porcentajes de colonización en raíces de fríjol
inoculadas con tres especies de hongo. Se observa que los hongos que indujeron a
una mayor infección (Promedio) de dos localidades de prueba fueron G. mosseae y
G. intraradices. con 61.8 % y 60.8 %, respectivamente. Así mismo, los análisis de
varianza por separado y en conjunto indicaron que los porcentajes en la infección
fueron iguales en ambas localidades.
Cuadro 5. Colonización (%) de tres especies de Glomus sobre la variedad de fríjol Azufrado Tapatío.
Hongo Tecomán
% Tepatitlán
% Media
% G. intraradices 60.2 ab 61.5 a 60.8 G. etunicatum 50.8 b 45.2 b 48 G. mosseae 62.3 a 61.3 a 61.8
Media 57.7 NS 56.0 56.8 Comparación de medias con Duncan p ≤ 0.05
Los análisis de varianza (Cuadros 30A, 31A y 32A del apéndice) mostraron un
efecto significativo de los hongos, sobre la biomasa de la planta de fríjol, La prueba
de Duncan, mostró que en ambas localidades los hongos G. intraradices y G.
mosseae fueron los de mayor peso de planta, siendo significativamente diferentes al
hongo G. etunicatum de menor peso (Cuadro 6).
La prueba de medias para el análisis conjunto de ambas localidades indicó que el
hongo G. mosseae generó una mayor ganancia en peso seco de raíz, tallo y planta
total (Cuadro 7). Coincidiendo además, con los mas altos porcentajes de
colonización.
48
Cuadro 6. Efecto de tres especies de hongos micorrízicos sobre el peso seco de Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío, en dos localidades de prueba
Tipo de Hongo Localidades
Tepatitlán Tecomán Biomasa de fríjol (g) Biomasa de fríjol (g)
Raíz Aérea Total Raíz Aérea Total G. intraradices 1.1 a 1.6 a 2.8 a 1.4 b 0.8 b 2.3 a G. etunicatum 0.9 b 1.1 b 2.0 b 1.4 b 1.8 a 3.2 b G. mosseae 1.1 a 1.6 a 2.7 a 1.6 a 2.1 a 3.7 a
Cuadro 7. Efecto de tres especies de hongos micorrízicos sobre el peso seco de Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío
Hongo Raíz g Aérea g Total g G. intraradices 1.27 b 1.30 a 2.5 b G. etunicatum 1.47 b 1.17 b 2.6 b G. mosseae 1.87 a 1.37 a 3.2 a
Media 57.7 NS 56.0 56.8 Comparación de medias por columna con Duncan p ≤ 0.05
Los análisis de varianza realizados para la colonización del hongo, indicaron que en
ninguna de las localidades de prueba hubo interacción entre el tipo de hongo y la
dósis del propágulo (Cuadro 8).
Cuadro 8. Colonización (%) de diferentes dósis de propàgulo de tres especies de Glomus sobre fríjol (Phaseolus vulgaris L.) cv. Azufrado Tapatío. Duncan ≤ 0.05
Localidades Tepatitlán Tecomán Colonización de fríjol (%) Colonización de fríjol (%) Dósis de propagulo Dósis de propagulo 0 500 750 1000 0 500 750 1000 G. intraradices 29 63 75 72 29 61 72 83 G. etunicatum 18 52 51 50 32 40 50 56 G. mosseae 10 68 76 63 31 65 67 80 No hubo significancìa de la interacción Hongo-dósis en ninguna de las dos localidades
La prueba de medias del análisis realizado con ambas localidades, resalto que las
cantidades de 750 y 1000 esporas fueron las que produjeron los más altos niveles de
49
colonización no siendo significativamente diferentes entre ellos, por lo cual se tomo la
decisión de usar la dósis de 750 esporas para la siguiente fase del experimento
Cuadro 9
Cuadro 9. Colonización (%) de diferentes dósis de propàgulo de tres especies de Glomus sobre fríjol (Phaseolus vulgaris L.) cv. Azufrado Tapatío. Duncan ≤ 0.05
Hongo Número de esporas
0 500 750 1000 Media * G. intraradices 29.5 62.3 73.8 77.9 60.8 a G. etunicatum 40.9 46.4 51.2 53.5 48.0 b G. mosseae 36.1 67.0 71.8 72.4 61.8 a
Media ** 35.5 c 58.5 b 65.6 ab 67.9 a * Comparación de medias por columna. Duncan ≤ 0.05 ** Comparación de medias por hilera. Duncan ≤ 0.05
Con relación a la dósis de propágulo y su efecto sobre el peso en plantas, en la
localidad de Tecomán no se observaron diferencias significativas entre tratamientos.
(Cuadro 10). En Tepatitlán las dósis de 750 y 1000 esporas con 2.3 y 2.2 g
respectivamente fueron los de menor peso total de planta, siendo significativamente
diferentes al testigo sin hongo y a la dósis con 500 esporas
Cuadro 10. Efecto de dósis de propàgulo sobre el peso seco de Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío, en dos localidades de prueba
Dósis de Hongo Localidades
Tepatitlán Tecomán Biomasa de fríjol (g) Biomasa de fríjol (g)
Raíz Aérea Total Raíz Aérea Total 0 1.2 a 1.6 a 2.9 a 1.4 a 1.7 a 3.1 a
500 1.0 b 1.5 a 2.6 ab 1.4 a 1.6 a 3.1 a 750 0.9 b 1.3 a 2.3 b 1.5 a 1.5 a 3.0 a
1000 0.9 b 1.2 a 2.2 b 1.5 a 1.5 a 3.0 a
Así mismo el análisis de varianza conjunto para las dos localidades, indicó que el
tratamiento sin hongo fué el de mayor peso de raíz, y peso total, (Cuadro 11). Se
observó un efecto inverso entre el número de esporas y el rendimiento de planta
resultando como mejor el tratamiento con 750 esporas.
50
Cuadro 11. Efecto de dósis de propágulo de hongos micorrízicos sobre el peso en fresco (g) de fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío
Propágulo/ esporas
Raíz Aérea Total
0 6.7 a 7.9 14.6 a 500 6.0 a 7.3 13.3 ab 750 6.2 a 7.4 13.6 a
1000 4.9 b 6.9 11.83 b Comparación de medias con Duncan p ≤ 0.05 4.2. Fase II. Efecto de niveles de composta y HMA e n el desarrollo y
crecimiento de ( Phaseolus vulgaris L.).
En el Cuadro 12 se presentan datos obtenidos del análisis químico del sustrato sin
esterilizar con los diferentes niveles de composta
Los análisis del sustrato utilizado para el crecimiento de las plantas indicaron un pH
ácido, regular calidad en M O, todos los tratamientos rebasaron las 15 mg/kg. de P
asimilable necesarias para un buen desarrollo de las plantas de fríjol, se observaron
significativas cantidades de Al de (18 mg/kg. ) lo que equivale a una saturación
cationica de 0.98 % de Aluminio intercambiable, el cual se considera sin peligro de
toxicidad para las plantas, el Fe (104 mg/kg.) y Mn (278 mg/kg.). Estos últimos
elementos pueden combinarse en forma natural con los fosfatos y formar
compuestos insolubles que son precipitados de la solución.
Cuadro 12. Valores del análisis del suelo sin esterilizar, elementos en mg kg-1
% mg kg-1
Meq/100g
Composta MO pH P Mg S Br Cu Fe Mn Zn Na Ca CIC
0.0 1.3 5.8 19 242 28 0.5 2.3 95 242 3.3 51 1321 10.9
1.6 ton/ha 1.2 5.6 37 255 35 0.5 2.3 104 278 3.8 59 1494 12.6
3.2 ton/ha 1.1 5.9 34 248 31 0.4 2.2 93 256 3.8 57 1387 11.6
4.8 ton/ha 1.2 5.7 40 243 35 0.5 2.2 97 224 3.6 60 1332 11.2
6.4 ton/ha 1.1 5.7 51 243 52 0.4 2.0 96 243 3.8 54 1361 11.4
8.0 ton/ha 1.1 5.7 62 252 47 0.4 2.2 99 243 5.3 57 1465 12.1
51
4.2.1. Colonización del hongo micorrízico arbuscul ar (MA) sobre plantas de fríjol
a. Efecto del hongo MA sobre la colonización
Las raíces de las plantas inoculadas con G mosseae presentaron diferentes niveles
de colonización en las distintas etapas fonológicas Cuadro 13 en todos los muestreos
se observó un efecto significativo en el porcentaje de colonización respecto al
tratamiento sin hongo, con valores desde 37.4 a 44.8%.
Cuadro 13. Efecto del hongo endomicorrízico Glomus mosseae sobre la colonización del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío
Número de días Variable 54 63 90 Sin hongo 36.5 b 29.1 b 31.7 b Con hongo 42.5 a * 37.4 a ** 44.8 a **
Comparación de medias por columnas con Duncan p ≤ 0.05 Nota: Los valores de los % de colonización originales, fueron normalizados para realizar los análisis de varianza
b. Relación de la composta con la colonización de l a planta
A los 64 y 90 días después de la siembra del fríjol algunos niveles de composta
generaron más alta colonización respecto al testigo sin composta. (Cuadro 14). El
tratamiento con 4.8 ton/ha resultó sobresaliente en la fecha de 64 días, Al finalizar el
ciclo de la planta, se observó que la mejor colonización se presentó con el
tratamiento de 1.6 ton /ha de composta.
Cuadro 14. Efecto de dósis de composta sobre la colonización (%) del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío
Composta Ton/ha.
64 Días 90 Días
0 0.0 32.3 b 35.1 b
1 1.6 32.1 b 41.0 a
2 3.2 33.5 ab 38.2 ab
3 4.8 37.1 a 38.3 ab
4 6.4 32.3 b 37.1 ab
5 8.0 32.2 b 39.8 a
Comparación de medias por columnas con Duncan p ≤ 0.05
52
El tratamiento con1.6 ton/ha de composta permitió una mejor relación entre hongo y
la composta, (Figura 1A). Al transformar los valores de colonización en sus
porcentajes medio y marginal, se observó que después de 3.2 ton/ha de composta
(Figura 1B), se encuentra el punto crítico de inhibición micorrízica con respecto a los
niveles de composta
30
40
50
0 1.6 3.2 4.8 6.4 8
Composta ton/ha
Co
lon
iza
cio
n %
hongo
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1.6 3.2 4.8 6.4 8
Composta ton/ha
Co
lon
iza
cio
n %
Col media
Col marginal
Figura A Colonizacion total
Figura B Colonizacion media y marginal
Figura 1. Colonización (%) en función de diferentes niveles de composta y su
relación con su % medio y % marginal (figura B)
53
4.2.2. Efecto de los factores evaluados sobre la fe nología del fríjol
a. Efecto del hongo sobre la fenología del fríjol
A través del ciclo del cultivo, no se observaron diferencias palpables en la fenología
de la planta por el efecto del hongo.
Así mismo no detectaron diferencias significativas para las alturas de plantas, entre
los tratamientos sin hongo y con hongo. A los 63 días las plantas de fríjol medían
28.3 y 27.9 (cm).
Solamente a los 40 días y en un suelo sin esterilizar, las plantas de fríjol con hongo
mostraron una altura menor, entre un 19 a un 44 % (Figura 2)
20.5
21
21.5
22
22.5
23
23.5
24
24.5
25
Sin hongo Con hongo
Presencia del hongo MA
Altu
ra d
e F
rìjo
l en
cm
Figura 2. Efecto del hongo micorrízico sobre la altura del fríjol Azufrado Tapatío a los
40 días en un suelo sin esterilizar
b. Efecto de composta sobre la fenología
En forma general las diferentes cantidades de composta aceleraron el ciclo
vegetativo de la planta de fríjol, (V3 –V4) para posteriormente alargar el lapso de
tiempo para la aparición de las estructuras florales (R6) (5.9 días para el tratamiento
sin composta y 13.0 días para el tratamiento de 4.8 ton/ha) (Cuadro 15)
54
Cuadro 15. Efecto de composta (ton/ha) sobre la fenología del fríjol Phaseolus vulgaris L, cv. Azufrado Tapatío. Número de días julianos
Trat Composta
ton/ha Etapas fenologícas
V3 V4 R6
Días Días Días 0 0.0 72.4 a 82.8 a 88.7 b
1 1.6 71.6 c 81.6 b 93.2 ab
2 3.2 72.2 ab 81.7 b 91.7 ab
3 4.8 71.4 c 81.6 b 94.6 a
4 6.4 71.9 bc 81.1 c 90.3 ab
5 8.0 71.7 c 81.2 c 91.3 ab
* Comparación de medias por columnas con Duncan p ≤ 0.05
Bajo la influencia de la esterilizacion del suelo este efecto es mas notorio pues en
esta circunstancia se acelera la aparición de la primera y tercera hoja Figura 3.
78.0
79.0
80.0
81.0
82.0
83.0
84.0
0 1.6 3.2 4.8 6.4 8
Composta Ton/ha
Dìa
s Ju
liano
s
EstèrilNo estèril
Figura 3. Efecto de diferentes niveles de composta sobre la formación de la tercera hoja trifoliada en fríjol Azufrado Tapatío.
La utilización de composta y sus diversas cantidades, reportaron diferencias
significativas respecto al testigo en la altura de fríjol, a los 40 días después de la
55
siembra el mejor tratamiento para esta variable se consiguió con 4.8 ton/ha,
estadísticamente igual al los tratamientos de 3.2 y 6.4 ton/ha. Estos tratamientos
mostraron incrementos significativos entre el 4-12% respecto al testigo. En la Figura
4 se muestra el efecto de la composta sobre la altura de fríjol,
24.0
24.5
25.0
25.5
26.0
26.5
27.0
27.5
28.0
0.0 1.6 3.2 4.8 6.4 8.0
Composta Ton /ha
Altu
ra e
n cm
Figura 4. Efecto de la composta sobre la altura de frijol, Azufrado Tapatío a los 40
días
c. Efecto de hongo-composta sobre la fenología del fríjol
Los resultados de los Análisis de Varianza para la aparición de la primera y tercera
hoja trifoliada mostraron diferencias significativas para tratamientos, para la parcela
grande y para la interacción de ambos (Cuadros 33A y 36A del Anexo).
En forma general, las diferentes cantidades de composta aceleraron el ciclo
vegetativo de la planta de fríjol. La prueba de Tukey estimó que el tratamiento Comp.
0.0 + Sin Hongo (T-11) retarda la aparición de la tercera hoja. Con 82.8 días resultó
estadísticamente igual al tratamiento sin composta y con hongo (T-12) y diferente a
todos los tratamientos con composta. Figura 5.
56
80
80.5
81
81.5
82
82.5
83
T 11 T12 T 1 T 2 T 3 T 4 T 5 T 6 T 7 T 8 T 9 T 10
0 1.6 3.2 4.8 6.4 8
Tratamientos de composta Ton /ha
Dìa
s Ju
liano
s
a ab
cc
bc
cc
c
c c
c c
Figura 5. Efecto de la composta y el hongo micorrízico sobre la tercera hoja trifoliada del fríjol
d. Efecto de la esterilización sobre el desarrollo fenológico del fríjol
En un suelo estéril el periodo entre la aparición de la primera hoja trifoliada y la
tercera es mas corto (8.95 días) que en un suelo sin esterilizar (10.55 días) Cuadro
16.
Cuadro 16. Efecto de la esterilización del suelo sobre la fenología del fríjol Phaseolus vulgaris L cv. Azufrado Tapatío
Etapa
fenológica Número de días julianos Significancia *
Duncan p ≤ 0.05 Suelo estéril Suelo normal Emergencia 58.2 58.1 NS Hojas primarias 63.8 63.7 NS Hoja trifoliada 1° 72.1 71.8 * Hoja trifoliada 3° 81.0 82.3 ** Floración 89.2 94.0 NS * Comparación de medias por fila con Duncan p ≤ 0.05
57
En forma general y a través del desarrollo de las plantas, la esterilización del suelo
genero un efecto positivo sobre la altura de fríjol, a los 40 días después de la siembra
se observó un incremento del 32% (de 22.3 a 33.0 (cm)) Cuadro 17
Cuadro 17. Efecto de la esterilización del suelo sobre la altura del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío
Muestreos Altura (cm). significancìa *
Duncan p ≤ 0.05 Suelo estéril Suelo normal DDS 18 7.9 7.6 * DDS 24 12.6 11.4 ** DDS 31 19.0 14.7 ** DDS 40 33.0 22.3 ** * Comparación de medias por fila con Duncan p ≤ 0.05
4.2.3. Efecto de los factores sobre los componente s de rendimiento
a. Efecto del hongo sobre los componentes de rendim iento
Número de nudos, ramas y racimos
Los análisis de varianza realizados para las variables nudos y ramas, a los 54 y 90
días, mostraron evidencia significativa de que las plantas de fríjol en presencia del
hongo produjeron un menor número de estructuras (Cuadro 18)
Cuadro 18. Efecto del hongo endomicorrízico Glomus mosseae sobre componentes de rendimiento del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío. 54 y 90 días después de la siembra.
Componente de rendimiento
Número de estructuras 54 días Sin hongo Con hongo
Nudos 10.8 ** 9.9 Ramas 4.8 * 2.3 *
Número de estructuras 90 días Sin hongo Con hongo
Nudos 20.0 ** 17.2 Ramas 2.3 * 1.9
* Comparación de medias por fila con Duncan p ≤ 0.05 Número de vainas con semilla y semillas
58
Bajo la influencia del hongo el número de vainas con semilla (11.1) y número de
semillas (28.3) fué significativamente mayor con un 17% respecto al tratamiento sin
hongo. El efecto de incremento generado por el hongo fué mayor en un suelo estéril
a un 50%; (Figura 6)
0.0
5.0
10.0
15.0
20.0
25.0
30.0
35.0
40.0
Esteril/sinhongo Esteril/ hongo Normal/sin hongo Normal/ hongo
Tratamientos
Núm
ero
de s
emill
as
Figura 6. Efecto del hongo micorrízico y la esterilización del suelo sobre el número de semillas
b. Efecto de composta sobre los componentes de ren dimiento
Número de nudos, ramas y racimos
A los 54 días de sembrado el fríjol, todos los tratamientos con composta, destacaron
significativamente sobre el tratamiento sin composta en el número de nudos, a los 63
días, la prueba de diferencias de medias de Duncan formo tres grupos, en el Cuadro
19, se observa que entre los tratamientos hay diferencias entre aplicar mucha, poca,
o nada de composta, pues el tratamiento sin composta con un promedio de 14.5
nudos, junto con los tratamientos 1, 2 y 3 formaron el grupo de menor número de
59
nudos, diferente en forma significativa al tratamiento con 8.0 ton /ha de composta el
cual obtuvo la mayor cantidad de nudos, con un valor de 17.8.
Cuadro 19. Efecto de dósis de composta sobre el número de nudos en el fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío
Trat
Composta ton /ha.
Composta ton./ha Número de nudos
54 días 63 días 0 0.0 0.0 9.5 b 14.5 c 1 1.6 1.6 10.4 a 15.4 bc 2 3.2 3.2 10.4 a 15.5 bc 3 4.8 4.8 10.9 a 15.6 bc 4 6.4 6.4 10.4 a 16.9 ab 5 8.0 8.0 10.6 a 17.8 a
* Comparación de medias por columna con Duncan p ≤ 0.05
Con relación al número de racimos, los análisis estadísticos realizados a los 54 y 90
días de sembrado el fríjol, indicaron igualdad entre los tratamientos con composta,
sin embargo todos ellos destacaron significativamente sobre el tratamiento sin
composta (Cuadro 20)
Cuadro 20. Efecto de dósis de composta sobre el número de racimos en el fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío
Trat Composta Ton /ha.
Número de racimos
54 días 63 días 0 0.0 4.5 b 7.5 b 1 1.6 5.8 ab 9.3 a 2 3.2 5.2 ab 10.0 a 3 4.8 5.5 ab 9.3 a 4 6.4 5.7 ab 9.7 a 5 8.0 6.3 a 9.6 a * Comparación de medias por columna con Duncan p ≤ 0.05
60
El mayor número de vainas con semilla y número de semillas fué generado dentro de
tratamientos con alguna cantidad de composta. La dósis de 1.6 ton/ha de composta
resultó ser el mejor tratamiento para el número de vainas con semilla (12.3) y
semillas (29.0). Significativamente diferentes al testigo sin composta Cuadro 21
Cuadro 21. Efecto de dósis de composta sobre componentes de rendimiento del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío
Trat Composta
ton /ha Número de estructuras
Vainas con semilla
Semillas
0 0.0 9.0 b 22.4 b
1 1.6 12.3 a 29.2 a
2 3.2 10.3 ab 27.2 ab
3 4.8 9.2 ab 22.2 b
4 6.4 10.2 ab 28.6 ab
5 8.0 10.5 ab 26.5 ab * =Diferencias de medias por columna Duncan p ≤ 0.05
c. Efecto del hongo y la composta sobre componentes de rendimiento
Al verificar el efecto conjunto de composta-hongo los Análisis de Varianza para
número de nudos contados a los 54 y 64 días indicaron diferencias significativas,
(Cuadros 42A y 45A del Apéndice).
Encontrándose que la mejor respuesta a los 54 días fué para el tratamiento T3, con
4.8 ton/ha de composta y sin hongo estadísticamente igual a los tratamientos T4 y T5
los cuales son diferentes al T12 sin composta y sin hongo La prueba de Tukey
realizada a los 64 días indicó el tratamiento T5 con 8.0 ton/ha de composta -sin
hongo el cual es estadísticamente diferente a los tratamientos T11, T12 y T6. Esto
significa que el efecto de la composta aumenta el número de nudos en presencia de
hongo pero solo utilizando cantidades de composta mayores a 1.6 ton/ha. Figura. 7.
61
10
12
14
16
18
20
0 1.6 3.2 4.8 6.4 8
Composta ton/Ha.
Núm
ero
de n
udos
Sin inocularInoculadas
Figura 7. Efecto de los tratamientos de composta y hongo micorrízico a los 64 días sobre el número de nudos, del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío
El Análisis de Varianza para número de racimos a los 54 días, señalo diferencias
significativas el la relación hongo-composta Cuadros 48A del apéndice. La prueba de
Tukey indicó que el mejor tratamiento a los 54 días fué para el tratamiento,
Composta. 8.0 + Con Hongo (T10) Cuadro del Apéndice 50A
Asimismo se vio que a los 64 días el mejor tratamiento fué T2 Composta. 3.2 + Sin
Hongo significativo igual a T4 Composta. 6.4 + Sin Hongo (Figura 8).
62
5
6
7
8
9
10
11
0 1.6 3.2 4.8 6.4 8
Composta ton/Ha.
Núm
ero
de r
acim
os
Sin inocularInoculadas
Figura 8. Efecto de los tratamientos de composta y hongo micorrízico a los 64 días sobre el número de racimos, del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío
El número de semillas presentó en el Análisis de Varianza diferencia significativa en
la combinación composta–hongo. La separación de medias mostró que los
tratamientos que utilizaron composta y sin hongo fueron mejores en promedio, pero
sobresale estadísticamente el tratamiento Comp. 6.4 + Con Hongo T9 (Figura 9)
63
15
20
25
30
35
0 1.6 3.2 4.8 6.4 8
Composta ton/Ha.
Núm
ero
de s
emill
as
Sin inocularInoculadas
Figura 9. Efecto de los tratamientos de composta y hongo micorrízico sobre el número de semillas, del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío
d. Efecto de la esterilización del suelo sobre los componentes de rendimiento
Número de nudos y ramas
El efecto de la esterilización del suelo se expresó en un aumento en el número de
nudos y ramas (Figura 10). Este efecto es más evidente en ausencia del hongo.
0
1
2
3
4
5
6
54 63 90
Num
ero
de r
amas
hongo/S.esteril hongo/S.normal
Dias despues de la siembra
64
Figura 10. Número de ramas de fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío por efecto de la interacción hongo-esterilización de suelo
Número de vainas y semillas
Un efecto contrario se observó con el número de semillas y vainas, pues en un suelo
estéril el número de estas estructuras fué menor. (Figura 11).
0.0
5.0
10.0
15.0
20.0
25.0
30.0
35.0
40.0
Sin composta Con composta
Num
ero
de s
emill
as EsterilNormal
Figura 11. Efecto de la composta y la esterilización del suelo sobre el número de semillas del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío
4.2.4. Efecto de factores sobre la biomasa del fríj ol
a. Efecto del hongo micorrízico sobre la biomasa de fríjol
Las plantas de fríjol inoculadas con el hongo MA presentaron una disminución en el
peso seco de las hojas, tallos raíces y peso total. Estas diferencias fueron
significativas en la primera y tercera cosecha. (Cuadro 22).
Cuadro 22. Efecto del hongo endomicorrízico Glomus mosseae sobre la biomasa total del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío.
Estructuras Peso en g.
Sin hongo Con hongo
65
Hojas 4.9 ** 4.1 Tallo 3.1 ** 2.5 Hojas y tallo 8.0 ** 6.7 Raíz 2.5 ** 2.1 Vainas 6.1 7.0 ** Peso total 16.7 ** 15.9 Semilla 3.8 4.9 ** • * Diferencias de medias por fila: Duncan p ≤ 0.05 En un suelo estéril a los 54 días, el efecto del hongo sobre el peso de la raíz y el
peso total de planta fué diferente, en esta circunstancia los pesos secos de ambas
variables fueron más altos en forma significativa. En las cosechas posteriores a los
63 y 90 días se generó un efecto contrario de –0.4 a –0.7 g/planta. (Figura 12).
2
2.5
3
3.5
4
4.5
54 dias 63 diasDías despues de la siembra
Pes
o de
la r
aiz
g
Esterilizacion sin hongoEsterilizacion hongo
Figura 12. Peso de la raíz de fríjol y su relación con la esterilización del suelo y el hongo MA
Con relación al peso seco de vainas y semillas, con la utilización del hongo G.
Mosseae se generó un incremento significativo entre el 13% y 22% para el peso en
ambas variables. (Cuadro 22).
El efecto del hongo sobre el peso de semillas en un suelo sin esterilizar fué diferente,
pues el peso de esta variable disminuyó bajo esta condición (Figura 13).
66
0
1
2
3
4
5
6
7
Esteril No esteril
Tratamiento al suelo
peso
de
sem
illas
Sin HongoHongo
Figura 13. Efecto del hongo MA y esterilización del suelo sobre el peso de semillas de fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío
b. Efecto de la composta sobre la biomasa del fríjo l
Los análisis de varianza realizados para el peso foliar del fríjol a los 54 y 63 días,
Indicaron diferencias significativas, la prueba de medias mostró que todos los
tratamientos con composta fueron iguales entre sí y diferentes al testigo. A los 63
días el mayor rendimiento respecto al testigo correspondió a la dósis de 1.6 ton/ha de
composta con un peso seco de la hoja de 6.1 gr. lo que representó un incremento del
22% (Cuadro 23).
Bajo el efecto de la composta (C), el peso de la hoja se relacionó en forma positiva
con la esterilización del suelo (E), y en forma negativa con el efecto cuadrático de
composta (Q). El modelo de regresión múltiple mostró que el suelo estéril generó un
efecto creciente para el peso de hojas, y que éste varía de 1.4 a 1.7 g./planta.
67
Ecuaciones de regresión múltiple para el peso de la hoja a los 54 y 90 días
Y = 2.9 + 0.4 C+1.4E – 0.04 Q
Y= 4.7 + 0.12 C+1.7E – 0.8Q
Cuadro 23. Efecto de diferentes niveles de composta sobre el peso de las hojas de fríjol cv. Azufrado Tapatío.
Trat Composta Peso de hojas en g ton./ha Muestreos realizados
54 días Duncan p ≤ 0.05
63 días Duncan p ≤ 0.05
0 0.0 2.8 b 5.0 b
1 1.6 3.5 a 6.1 a
2 3.2 3.2 a 6.0 a
3 4.8 3.6 a 5.9 ab
4 6.4 3.4 a 5.9 ab
5 8.0 3.5 a 6.0 a
Peso del tallo
La prueba de separación de medias detectó incrementos de 24% para el tratamiento
con 8.0 ton/ha de composta, el cual obtuvo un peso de tallo de 3.1 g/planta en
comparación con 2.5 g del tratamiento testigo (Cuadro 24).
Cuadro 24. Efecto de dósis de composta sobre el peso seco de tallo del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío.
Trat Composta Peso de tallo g
ton./ha Muestreo realizado 90 días Duncan
p ≤ 0.05 0 0.0 2.5 c
1 1.6 2.8 ac
68
2 3.2 2.9 ab
3 4.8 3.1 ab
4 6.4 2.7 c
5 8.0 3.1 a
Diferencias de medias por columna Duncan p ≤ 0.05
Los análisis de regresión múltiple indicaron que la esterilización del suelo y la
composta generaron un efecto positivo en el peso del tallo, con valores de 0.42 a 2.0
g./planta para esterilización y de 0.06 g./planta con composta (Figura 14).
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
54 63 90
Dias despues de la siembra
Pes
o se
co d
el ta
llo
Sin composta y suelo normal
Composta suelo esteril
Figura 14. Peso seco de tallo (g) con composta y esterilización del suelo
En el Cuadro 25, se muestran los rendimientos de la parte aérea de la planta
(hoja+tallo) se puede apreciar que el mejor tratamiento para esta variable se generó
al aplicar 1.6 ton /ha (53 días) y 4.8 ton /ha (90 días) de composta con 4.7 y 7.3
g./planta, siendo diferente estadísticamente al testigo sin composta que produjo 3.9 y
6.7 g./planta
Cuadro 25. Efecto de dósis de composta sobre el peso parte aérea de la planta del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío
69
Trat Composta Parte aérea g ton./ha Muestreos realizados
53 días Duncan
p ≤ 0.05 90 días Duncan
p ≤ 0.05 0 0.0 3.9 b 6.7 b
1 1.6 4.7 a 7.3 ab
2 3.2 4.4 ab 7.7 ab
3 4.8 4.8 a 7.8 a
4 6.4 4.5 ab 7.1 ab
5 8.0 4.6 a 7.3 ab
Diferencias de medias por columna Duncan p ≤ 0.05
Peso seco de raíz
Con el uso de la composta el peso seco de la raíz fué mayor a los 53 y 64 días, en
tanto que a los 90 días después de la siembra, éste efecto se cambio y el peso de
la raíz fué más alto sin composta que con composta (Cuadro 26).
El peso de la raíz estuvo influenciado por la esterilización del suelo, de tal manera
que los tratamientos en esta condición fueron de mayor peso de raíz (Figura 15).
En cuanto al peso total de planta, los mejores efectos se presentaron cuando se
adicionó composta al suelo. Entre las diferentes cantidades de composta el
tratamiento que mostró los más altos incrementos respecto al testigo fué de 1.6
ton/ha (Cuadro 27) Este tratamiento fué el que generó una mejor eficiencia entre las
cantidades de composta y el rendimiento, ya que cantidades adicionales de
composta reportaron decrementos en el peso total de la planta
Cuadro 26. Efecto de dósis de composta sobre el peso de raíz de fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío.
Trat Composta Raíz peso en g ton./ha Muestreos realizados 63 dias Duncan
p ≤ 0.05 90 Dias Duncan
p ≤ 0.05 0 0.0 2.0 c 2.4 ab
1 1.6 2.8 a 2.4 ab
2 3.2 2.2 bc 2.3 ac
70
3 4.8 2.3 bc 2.5 a
4 6.4 2.5 abc 2.1 c
5 8.0 2.5 ab 2.2 c
Diferencias de medias por columna Duncan p ≤ 0.05
2
2.2
2.4
2.6
2.8
3
3.2
3.4
3.6
3.8
4
54 63 90
Días despues de la siembra
Pes
o de
rai
z
Composta esterilizado
Composta sin esterilizado
Figura 15. Peso de la raíz (g) del fríjol bajo la influencia de la composta y esterilización del suelo
Cuadro 27. Efecto de dósis de composta sobre la biomasa del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío
Composta
ton./ha Peso total de planta en g
Muestreos realizados Trat 63 Días Duncan
p ≤ 0.05 90 Días Duncan
p ≤ 0.05 0 0.0 8.8 b 15.0 b 1 1.6 11.0 a 17.1 a 2 3.2 10.4 a 16.9 a 3 4.8 10.2 ab 16.3 ab
71
4 6.4 10.6 a 16.2 ab 5 8.0 10.8 a 15.9 ab
Diferencias de medias por columna p ≤ 0.05
El peso seco de las vainas fué mayor en todos los tratamientos en los cuales se
adiciono composta. El mejor rendimiento con 7.4 g/planta fué para el tratamiento con
1.6 ton /ha. El valor más bajo con 5.8 g/planta. se presentó en el testigo. Así mismo
la variable peso de semilla se vio favorecida cuando se utilizó el tratamiento de 1.6
ton /ha de composta con 4.9 g/planta, diferente en forma significativa a los 3.8 g
/planta del tratamiento sin composta. y también diferente a los tratamientos con 3.2 y
4.8 ton/ha. de composta (Cuadro 28).
Cuadro 28. Efecto de dósis de composta sobre el peso de grano del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío
Trat Composta Peso en g ton./ha Vainas Duncan
p ≤ 0.05
Grano Duncan p ≤ 0.05
0 0.0 5.8 b 3.8 c
1 1.6 7.4 a 4.9 a
2 3.2 6.8 ab 4.4 ac
3 4.8 5.9 b 3.7 c
4 6.4 6.9 ab 4.7 ab
5 8.0 7.2 ab 4.7 ab
* Diferencias de medias por columna Duncan p ≤ 0.05
En la Figura 16. Al tomar en cuenta la relación media y marginal del peso de grano,
se observa que las condiciones óptimas para el uso de composta-hongo micorrízico,
se obtienen con 1.6 ton/ha, se puede apreciar también, que a partir de 3.2 ton/ha de
composta se genera un efecto decreciente
72
2 .5
3
3 .5
4
4 .5
5
0 1 .6 3 .2 4 .8 6 .4 8
C o m p o s ta t /h a
Pe
so
de
se
mill
a
P e s o d e s e m illa
0 .0
0 .5
1 .0
1 .5
2 .0
2 .5
3 .0
3 .5
0 1 .6 3 .2 4 .8 6 .4 8
C o m p o s ta t /h a
Pe
so d
e s
em
illa
gr
P ro d u c to m e d io
P ro d u c to m a rg in a l
Figura 16. Producción de grano de fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío bajo diferentes niveles de composta y hongo micorrízico.
c. Relación hongo-composta y su efecto en la bioma sa del fríjol
73
El análisis de varianza para el peso de la parte aérea de las plantas de fríjol (Peso
seco de hoja+peso de tallo) indicó diferencias significativas por el uso de las
diferentes proporciones de composta con y sin hongo micorrízico (Cuadros 57A y
59A del Apéndice). En donde los mejores tratamientos según la prueba de Duncan
correspondieron a los tratamientos T5 (Comp. 8.0 + Sin Hongo), T3 (Comp. 4.8 + Sin
Hongo) y T2 (Comp. 3.2 + Sin Hongo). En al Figura 17 se puede apreciar que los
tratamientos con composta +hongo indujeron a un menor peso de la parte aérea
Peso de parte aerea de plantas de frijol
0.0
1.0
2.0
3.0
4.0
5.0
6.0
7.0
8.0
9.0
10.0
T0 T1 T2 T3 T4 T5
Composta
Mat
eria
sec
a gr
amos
Sin Hongo Con Hongo
Figura 17. Efecto del hongo micorrízico y la composta sobre el peso (g) de la parte aérea del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío.
El peso seco de la raíz presentó en el Análisis de Varianza un comportamiento
similar, es decir, hubo significancia para el efecto conjunto de composta-hongo
micorrízico así mismo los tratamientos de composta sin hongo, generaron un mayor
peso de raíz en comparación con sus respectivos tratamientos de composta +hongo.
Según la prueba de Duncan los mejores tratamientos fueron T1 (Comp. 1.6 + Sin
74
Hongo) y T3 (Comp. 4.8 + Sin Hongo) con 2.7 y 2.6 g/tratamiento de raíz (Figura
18).
Peso de raiz de plantas de frijol
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
T0 T1 T2 T3 T4 T5
Tratamientos de Composta
Pes
o se
co d
e ra
iz g
ram
os
Sin Hongo Con Hongo
Figura 18. Efecto del hongo micorrízico y la composta sobre el peso seco de raíz de fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío
La variable peso de semilla (g), mostró en el Análisis de Varianza diferencias
significativas de la unión composta–hongo micorrízico. Cuadro 60A. La prueba de
Duncan (62A del Anexo) resalta a los tratamientos T6 (Comp. 1.6 + Con Hongo) 7.7
g y al T9 (Comp. 6.4 + Con Hongo) 7.4 g, como los mejores.
En peso de grano se observó un incremento benéfico por la relación hongo-
composta 1.18 g o 31.8 % respecto a los tratamientos similares y sin composta
(Figura 19).
75
0
1
2
3
4
5
6
0 1.6 3.2 4.8 6.4 8
Tratamientos de composta Ton/ha
Pes
o de
sem
illa
en g
Sin Hongo
Con Hongo
Figura 19. Efecto del hongo micorrízico y la composta sobre el peso de semilla de fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío
d. Efecto de la esterilización del suelo sobre el r endimiento de planta
El peso seco total y su partición en hojas, tallos y raíces de las plantas de fríjol
crecidas en un suelo esterilizado presentaron diferencias significativas mayores
respecto a las plantas que crecieron en un suelo normal (Cuadro 29).
Cuadro 29. Efecto de la esterilización del suelo sobre biomasa del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío. 90 días después de la siembra.
Estructuras Peso en g
Suelo estéril Suelo normal Hojas 5.4 ** 3.6 Tallo 3.5 ** 2.3
Hojas y tallo 8.9 ** 5.7 Raíz 2.6 ** 2.0
Vainas 4.7 8.6 ** Peso total 16.3 NS 16.1
Semilla 2.4 6.4 ** Diferencias de medias por fila, Duncan p ≤ 0.05
76
Los pesos de las vainas y semillas se vieron afectados por la esterilización del suelo,
los mayores valores para estas variables ocurrieron en plantas de suelo normal sin
esterilizar, con un rendimiento de 8.6 y 6.4 g de peso de vainas y semillas
respectivamente. Valores que representan un incremento de 82% y 166%
Los análisis de regresión mostraron que las variables de esterilización, y su
interacción con el hongo se relacionaron con el peso de las vainas y semillas, se
obtuvieron los siguientes modelos de regresión.
Peso de vainas = 8.4 – 7.2(S. estéril) + 2.3 ( S estéril - hongo)
Peso de semillas = 6.3 – 7.7 (S. estéril) + 2.5 (S estéril - hongo)
Lo que significa que la ganancia en peso fué definida por la presencia del hongo, es
decir, el hongo equilibro el efecto de la esterilización del suelo induciendo a
incrementos positivos en el peso de las vainas y semillas de 2.3 y 2.5
respectivamente.
Los análisis estadísticos mostraron interacción generalizada con los tres factores
evaluados (Hongo–composta- esterilización de suelo).
El peso de vainas y de grano fué mas alto en un suelo sin esterilizar y bajo esta
circunstancia también el hongo estabilizo el efecto de las diferentes niveles de
composta (Figura 20).
77
0.0
1.0
2.0
3.0
4.0
5.0
6.0
7.0
8.0
Sin composta Composta
Pes
o de
sem
illa
de fr
ijol g
Esteril/sinhongo
Esteril/ hongo
Normal/sin hongo
Normal/ hongo
Figura 20. Efecto de composta sobre rendimiento de fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío en un suelo estéril y hongo micorrízico
78
V. DISCUSIÓN
5.1. Evaluación del tipo de hongo y dósis
Después de analizar los porcentajes de infección de las plantas, se pudo constatar
la buena capacidad infectiva del hospedante y la adecuada calidad del propágulo,
pues en general se obtuvieron porcentajes de infección entre el 6 y 78 % mayores al
50 %, los cuales están de acuerdo a lo indicado por manjarrez (1999) quien señala
que colonizaciones cercanas a 60 % son ampliamente aceptables La respuesta
infectiva de los hongos fué similar en ambas localidades de prueba
Se observó un efecto inverso entre el número de esporas del propágulo y el peso de
la planta. Y = 15.3 + (-0.80) X..
Se pudo constatar afinidad entre el hongo Glomus mosseae y la variedad de fríjol
Azufrado Tapatío, aspecto que se reflejó en un adecuado porcentaje de colonización
y una ganancia en peso de un 17 a 39 % en comparación con los efectos generados
por G intraradices y G etunicatum. Esto concuerda con resultados obtenidos por
Mosquera (1985), Creighton et al., (1986) Trufen y Bononi (1985) quienes indicaron
que es pertinente hablar de compatibilidad entre especies de hongo y plantas de tal
manera que se puede seleccionar la mejor cepa para generar una mejor ganancia en
peso
5.2. Efecto de niveles de composta y hongo MA en e l desarrollo y crecimiento
de Phaseolus vulgaris L
Porcentajes de colonización del hongo (MA)
Los porcentajes de infección en el testigo, sugieren la presencia de cepas nativas de
micorrizas en la composta y en el suelo de la región, aspecto que permite inferir que
la simbiosis participa como mecanismo de nutrición vegetal, y reafirma la
79
aseveración de Cress et al., (1979) el cual indica que en condiciones naturales la
mayoría de las plantas están colonizadas+
En este experimento la colonización por MA no presentó relación con los contenidos
de fósforo, se observó que independientemente de la concentración de este
elemento se reportaron colonizaciones MA de (29 a 44%). Estos valores no obstante
que se consideran bajos, sugieren que la relación simbiótica se presenta dentro de
un amplio rango de contenidos de P. Otros elementos como Ca, Mg, Cu, y Mn, si
observaron una relación directa en la simbiosis del hongo con la planta. ( ver
ecuación siguiente) Lo cual es semejante a lo reportado por Marschner y Dell.
(1984), Berea et al., (1994) y Kucey y Janzen (1987).
Colonización = -11.46+0.11(Cu)+055(Mn)-0.016(Mg)-0.0005(Ca)
El tratamiento con 1.6 ton/ha de composta permitió la mejor relación entre hongo y la
composta al generar los mas altos porcentajes de micorrízacion , estos resultados
son similares a los encontrados por Jodice y Nappi (1985) quienes mencionaron que
el uso de la composta y vermicomposta tuvieron un efecto benéfico sobre el
porcentaje de colonización MA. Bajo el efecto de la esterilización del suelo, se
necesitó una mayor cantidad de composta para generar el mismo efecto, bajo esta
circunstancia el tratamiento con 4.8 ton/ha de composta fué el de mayor porcentaje
de colonización %.
Buttery (1988), indicó que el tratamiento al suelo con altas cantidades de abono
orgánico provoca una disminución de la eficiencia micorrízica, por lo que resulta
probable que este factor haya influido para que el sustrato con 8.0 ton/ha de
composta, haya sido el de mas bajo porcentaje de colonización.
Los análisis de correlación mostraron un vínculo negativo de -0.32 entre el % de
colonización y los días a floración, es decir, que bajo la influencia del hongo la época
para el inicio de floración se retraza.
80
Efecto sobre la fenología de la planta
Se observó que las plantas sin hongo y sin composta llegaron a la etapa de floración
seis días más rápido
El efecto combinado composta-hongo sobre la altura del fríjol fué bimodal, pues en
cantidades de composta inferiores a 4.0 ton/ha la altura de las plantas con hongo son
menores respecto a sus testigos sin hongo. Un efecto contrario se genera con los
tratamientos de composta mayores. a 4.0 ton/ha
Efecto sobre los componentes de rendimiento
Bajo el efecto de la esterilización del suelo, las plantas de fríjol generaron un mayor
número de ramas, nudos cortos, hojas más pequeñas y guía mas larga Se cree que
después de la esterilización del suelo las diferentes cantidades de aluminio y fierro
precipitaron generando aspectos de toxicidad a las plantas de fríjol.
El efecto de la esterilización del suelo se expresó en un aumento en el número de
nudos y ramas este efecto es mas evidente en ausencia del hongo.
Los análisis de correlación realizados para la cosecha a los 63 días, indicaron una
estrecha asociación de la altura de planta con el número de nudos (0.71), ramas
(0.51) y racimos (0.62). Se considera que la esterilización del suelo fué el factor
fundamental, pues éste se correlaciona positivamente con las variables mencionadas
El efecto que la composta generó en la formación de racimos fué modificado por la
esterilización del suelo. Se puede apreciar como la esterilización del suelo generó un
efecto contrario al inducido por la composta es decir si en un suelo normal la
composta aumenta el número de racimos, en un suelo estéril esas mismas
cantidades de composta lo reducen. Este efecto se ve más evidente en el tratamiento
con 6.4 ton/ha.
81
Efecto del hongo sobre la biomasa de la planta de f ríjol
Las plantas de fríjol inoculadas con el hongo micorrízico presentaron una disminución
en el peso seco de las hojas, tallos raíces y peso total. Estas diferencias fueron
significativas en la primera y tercera cosecha. Este comportamiento de las plantas
coincide con los resultados encontrados por Alarcon (1993), el cual indica que al
existir disponibilidad de fósforo en el sustrato, la eficiencia de la simbiosis micorrízica
se ve reducida conforme los niveles de éste elemento se incrementan (para fríjol 15
mg/kg.), derivando su efecto en una disminución del crecimiento de las plantas
inoculadas, concuerda también con Aguirre y Kohashi (1985) quienes indicaron que
el sistema radical de las plantas inoculadas registró menor peso seco que el de los
testigos fertilizados.
El sustrato de suelo con composta promovió en las plantas de fríjol un mayor peso de
hojas, tallo, raíz y peso total, debido a la mayor cantidad de nutrimentos disponibles y
mejor estructura del sustrato. Al respecto Domínguez (1989) mencionó que al aplicar
composta se establece un mejoramiento de la reserva de los nutrimentos y por lo
tanto el incremento de la fertilidad, aspecto que genera un efecto benéfico en el
rendimiento de las plantas
A los 90 días después de sembrado el fríjol, el peso de la raíz fué más alto en los
tratamientos sin composta que con composta. Esto indicó que las plantas con
composta mandaron más fotoasimilados a la parte aérea de la planta para la
formación de vainas y granos
El incremento de mayor peso de vainas y semillas generados por la relación del
hongo y la composta, fué similar a resultados encontrados por Mosquera (1985),
Kucey, y Janzen (1998) y Pacovsky et al., (1991) quienes mencionan un aumento de
la materia seca en la producción de plantas bajo la influencia de ambas variables
Al momento de la cosecha las plantas de fríjol crecidas en un suelo estéril poseían
vainas sin madurar, de tamaño pequeño y con pocos granos, esto es semejante a lo
82
indicado por Primavesi et al., (1989) los cuales indicaron que la esterilización de un
suelo en autoclave y usado ocho días después, redujeron la productividad de las
plantas, en esta condición, se observó un mayor prendimiento y maduración de
vainas bajo la presencia del hongo.
83
VI. CONCLUSIONES
La inoculación con Glomus mosseae mostró mejores resultados para colonizar las
raíces, y por lo tanto tiene mayor afinidad con el fríjol Azufrado Tapatío, con una
dósis de 750 esporas; por el contrario, Glomus etunicatum fué el inóculo con menos
afinidad.
La aplicación de composta genera un efecto sinérgico con el hongo MA, lo que se
manifiesta por menor peso de la raíz pero mayor cantidad de follaje y mayor peso de
las semillas.
El tratamiento con 1.6 ton/ha de composta tuvo los más altos incrementos en el peso
total de la planta de fríjol y el mayor peso de grano. Sin embargo, a partir de 3.2
ton/ha de composta se genera un efecto decreciente en la eficiencia de la
micorrízacion.
84
VII. ANEXO
Cuadro 30A. Análisis de Varianza para el peso seco de raíz (g) del fríjol Azufrado Tapatío del experimento, tipo de hongo y dósis de propágulo
fuente GL SC (CM) FC Pr > F Hongo MA 2 4.49 2.24. 11.81 0.0001 Nº de esporas 3 1.03 0.3 1.92 0.14 Interacción 6 1.5 0.2 1.40 0.23 Error 45 8.5 0.19 Total 71 26.0 R2 CV Raíz del
(CM) Media
0.67 28.3 0.43 1.5
Cuadro 31A. Análisis de Varianza para el peso seco de tallo+hojas (g) del fríjol Azufrado Tapatío del experimento, tipo de hongo y dósis de propágulo
fuente GL SC (CM) FC Pr > F Hongo MA 2 0.49 0.24 10.81 0.0032 Nº de esporas 3 0.14 0.04 10.7 0.3696 Interacción 6 0.97 0.16 3.63 0.0050 Error 45 2.0 0.04 Total 71 7.3 R2 CV Raíz del
(CM) Media
0.72 16.4 0.21 1.28
Cuadro 32A. Análisis de Varianza para el peso total de planta (g) del fríjol Azufrado Tapatío del experimento, tipo de hongo y dósis de propágulo
fuente GL SC (CM) FC Pr > F Hongo MA 2 6.5 3.2 2.91 0.10 Nº de esporas 3 1.5 0.51 1.97 0.13 Interacción 6 4.0 0.6 2.59 0.0305 Error 45 11.7 0.2 Total 71 45.5 R2 CV Raíz del
(CM) Media
0.72 18.0 0.51 2.83
85
Cuadro 33A. Análisis de Varianza para la variable 1° hoja trifoliada del fríjol Azuf rado Tapatío
fuente GL SC (CM) FC Pr > F Esterilización 1 4.1 4.1 5.7 0.0462 Comp. – Hongo 11 21.0 1.9 3.11 0.0008 Interacción 11 8.64 0.78 1.28 0.2419 Error 151 92.7 0.61 Total 188 181.6 R2 CV Raíz del
(CM) Media
0.48 1.0 0.78 71.9
Cuadro 34A. Efecto de la esterilización del suelo sobre la aparición de la 1ª hoja trifoliada en fríjol Azufrado Tapatío
Tratamiento Días Julianos Tukey ≤ 0.05 S. esterilizado 72.1 a Suelo normal 71.8 b
Cuadro 35A. Prueba de Tukey para 1° hoja trifoliada (días julianos) con niveles de significancia al 0.05
Trat Comp. ton/ha/Hongo Nomenclatura Promedio Grupo T1 Comp. 1.6 + Sin Hongo C1+ SH 71.5 b T2 Comp. 3.2 + Sin Hongo C2+ SH 72.0 ab T3 Comp. 4.8 + Sin Hongo C3+ SH 71.5 b T4 Comp. 6.4 + Sin Hongo C4+ SH 71.8 ab T5 Comp. 8.0 + Sin Hongo C5+ SH 71.7 ab T6 Comp. 1.6 + Con Hongo C1+ CH 71.8 ab T7 Comp. 3.2 + Con Hongo C2+ CH 72.3 ab T8 Comp. 4.8 + Con Hongo C3+ CH 72.0 ab T9 Comp. 6.4 + Con Hongo C4+ CH 72.0 ab T10 Comp. 8.0 + Con Hongo C5+ CH 71.8 ab T11 Comp. 0.0 + Sin Hongo CO+ SH 72.6 a T12 Comp. 0.0 + Con Hongo CO+CH 72.2 ab DMS = 0.91
86
Cuadro 36A. Análisis de Varianza para la variable 3° hoja trifoliada del fríjol Azufrado Tapatío
fuente GL SC (CM) FC Pr > F Esterilización 1 86.4 86.4 82.9 0.0001 Comp. - Hongo 11 55.6 5.0 10.0 0.0001 Interacción 11 17.0 1.5 3.10 0.0009 Error 151 75.6 0.5 Total 188 283.2 R2 CV Raíz del
(CM) Media
0.73 0.86 0.70 81.7
Cuadro 37A. Efecto de la esterilización del suelo sobre la aparición de la 3ª hoja trifoliada en fríjol Azufrado Tapatío
Tratamiento Días Julianos Tukey ≤ 0.05 S. esterilizado 81.0 b Suelo normal 82.3 a
Cuadro 38A. Prueba de Tukey para 3° hoja trifoliada en fríjol Azufrado Tapatío (días julianos) con niveles de significancia al 0.05
Trat Comp. ton/ha/Hongo Nomenclatura Promedio Grupo T1 Comp. 1.6 + Sin Hongo C1+ SH 81.5 c T2 Comp. 3.2 + Sin Hongo C2+ SH 81.6 c T3 Comp. 4.8 + Sin Hongo C3+ SH 81.3 c T4 Comp. 6.4 + Sin Hongo C4+ SH 81.1 c T5 Comp. 8.0 + Sin Hongo C5+ SH 81.2 c T6 Comp. 1.6 + Con Hongo C1+ CH 81.8 c T7 Comp. 3.2 + Con Hongo C2+ CH 81.9 bc T8 Comp. 4.8 + Con Hongo C3+ CH 81.8 c T9 Comp. 6.4 + Con Hongo C4+ CH 81.2 c T10 Comp. 8.0 + Con Hongo C5+ CH 81.3 c T11 Comp. 0.0 + Sin Hongo CO+ SH 82.8 a T12 Comp. 0.0 + Con Hongo CO+CH 82.7 ab DMS = 0.82
87
Cuadro 39A. Análisis de Varianza para la variable altura de planta a los 31días después de la siembra, fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío
fuente GL SC (CM) FC Pr > F Esterilización 1 861.9 861.9 125.6 0.0001 Comp. - Hongo 11 210.7 19.1 3.97 0.0001 Interacción 11 106.3 9.6 2.0 0.0315 Error 154 743.4 4.8 Total 191 2238.0 R2 CV Raíz del
(CM) Media
0.66 12.9 2.1 16.9
Cuadro 40A. Efecto de la esterilización del suelo sobre la altura del fríjol Azufrado Tapatío a los 31 días después de la siembra (DDS)
Tratamiento Días Julianos Tukey ≤ 0.05 S. esterilizado 19.0 a Suelo normal 14.7 b
Cuadro 41A. Prueba de Tukey para altura (cm) del fríjol Azufrado Tapatío a los 31 días después de la siembra (DDS) con niveles de significancia al 0.05
Trat Comp. ton/ha/Hongo Nomenclatura Promedio Grupo T1 Comp. 1.6 + Sin Hongo C1+ SH 17.4 ab T2 Comp. 3.2 + Sin Hongo C2+ SH 17.7 a T3 Comp. 4.8 + Sin Hongo C3+ SH 17.2 ab T4 Comp. 6.4 + Sin Hongo C4+ SH 16.6 ab T5 Comp. 8.0 + Sin Hongo C5+ SH 18.1 a T6 Comp. 1.6 + Con Hongo C1+ CH 15.7 ab T7 Comp. 3.2 + Con Hongo C2+ CH 14.9 b T8 Comp. 4.8 + Con Hongo C3+ CH 17.8 a T9 Comp. 6.4 + Con Hongo C4+ CH 17.4 ab T10 Comp. 8.0 + Con Hongo C5+ CH 18.1 a T11 Comp. 0.0 + Sin Hongo CO+ SH 15.7 ab T12 Comp. 0.0 + Con Hongo CO+CH 15.7 ab DMS = 15.9
88
Cuadro 42A. Análisis de Varianza para la variable número de nudos en fríjol Azufrado
Tapatío a los 54 días después de la siembra (DDS)
fuente GL SC (CM) FC Pr > F Esterilización 1 292.2 292.2 102.2 0.0019 Comp. - Hongo 11 33.7 3.0 2.64 0.0073 Interacción 11 16.0 1.4 1.26 0.2692 Error 66 76.5 1.1 Total 95 438 3 R2 CV Raíz del
(CM) Media
0.82 10.3 1.07 10.4
Cuadro 43A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el número de nudos en fríjol Azufrado Tapatío a los 54 días después de la siembra (DDS)
Tratamiento Días Julianos Tukey ≤ 0.05 S. esterilizado 12.1 a Suelo normal 8.6 b
Cuadro 44A. Prueba de Tukey para número de nudos en fríjol Azufrado Tapatío a los
54 días después de la siembra (DDS) con niveles de significancia al 0.05
Trat Comp. ton/ha/Hongo Nomenclatura Promedio Grupo T1 Comp. 1.6 + Sin Hongo C1+ SH 10.5 ab T2 Comp. 3.2 + Sin Hongo C2+ SH 10.8 ab T3 Comp. 4.8 + Sin Hongo C3+ SH 11.4 a T4 Comp. 6.4 + Sin Hongo C4+ SH 10.9 a T5 Comp. 8.0 + Sin Hongo C5+ SH 11.0 a T6 Comp. 1.6 + Con Hongo C1+ CH 10.3 ab T7 Comp. 3.2 + Con Hongo C2+ CH 9.9 ab T8 Comp. 4.8 + Con Hongo C3+ CH 10.5 ab T9 Comp. 6.4 + Con Hongo C4+ CH 10.0 ab T10 Comp. 8.0 + Con Hongo C5+ CH 10.3 ab T11 Comp. 0.0 + Sin Hongo CO+ SH 10.1 ab T12 Comp. 0.0 + Con Hongo CO+CH 9.0 b
DMS = 1.8
89
Cuadro 45A. Análisis de Varianza para la variable número de nudos en fríjol Azufrado Tapatío a los 64 días después de la siembra (DDS
fuente GL SC (CM) FC Pr > F Esterilización 1 1283.3 1283.3 343.8 0.0003 Comp. - Hongo 11 165.6 15.0 2.36 0.0158 Interacción 11 88.7 8.0 1.27 0.2630 Error 66 420.3 6.3 Total 95 1986.9 R2 CV Raíz del
(CM) Media
0.78 15.7 2.52 16.0
Cuadro 46A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el número de nudos en fríjol Azufrado Tapatío a los 64 días después de la siembra (DDS)
Tratamiento Días Julianos Tukey ≤ 0.05 S. esterilizado 19.6 a Suelo normal 12.3 b
Cuadro 47A. Prueba de Tukey para número de nudos en fríjol Azufrado Tapatío a los
64 días después de la siembra (DDS) con niveles de significancia al 0.05
Trat Comp. ton/ha/Hongo Nomenclatura Promedio Grupo T1 Comp. 1.6 + Sin Hongo C1+ SH 15.8 ab T2 Comp. 3.2 + Sin Hongo C2+ SH 15.5 ab T3 Comp. 4.8 + Sin Hongo C3+ SH 16.0 ab T4 Comp. 6.4 + Sin Hongo C4+ SH 17.5 ab T5 Comp. 8.0 + Sin Hongo C5+ SH 19.5 a T6 Comp. 1.6 + Con Hongo C1+ CH 15.0 b T7 Comp. 3.2 + Con Hongo C2+ CH 15.6 ab T8 Comp. 4.8 + Con Hongo C3+ CH 15.3 ab T9 Comp. 6.4 + Con Hongo C4+ CH 16.3 ab T10 Comp. 8.0 + Con Hongo C5+ CH 16.2 ab T11 Comp. 0.0 + Sin Hongo CO+ SH 14.7 b T12 Comp. 0.0 + Con Hongo CO+CH 14.3 b
DMS = 4.2
90
Cuadro 48A. Análisis de Varianza para la variable número de racimos en fríjol Azufrado Tapatío a los 54 días después de la siembra (DDS)
fuente GL SC (CM) FC Pr > F Esterilización 1 225.0 225.0 18.3 0.0234 Comp. - Hongo 11 58.1 5.2 2.11 0.0318 Interacción 11 51.5 4.6 1.87 0.0601 Error 66 165.6 2.5 Total 95 563.4 R2 CV Raíz del
(CM) Media
0.70 29.1 1.5 5.4
Cuadro 49A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el número de racimos en fríjol Azufrado Tapatío a los 54 días después de la siembra (DDS)
Tratamiento Días Julianos Tukey ≤ 0.05 S. esterilizado 6.9 a Suelo normal 3.8 b
Cuadro 50A. Prueba de Tukey para el número de racimos en fríjol Azufrado Tapatío a los 54 días después de la siembra (DDS) con niveles de significancia al 0.05
Trat Comp. ton/ha/Hongo Nomenclatura Promedio Grupo T1 Comp. 1.6 + Sin Hongo C1+ SH 5.3 ab T2 Comp. 3.2 + Sin Hongo C2+ SH 5.1 b T3 Comp. 4.8 + Sin Hongo C3+ SH 6.2 b T4 Comp. 6.4 + Sin Hongo C4+ SH 6.2 b T5 Comp. 8.0 + Sin Hongo C5+ SH 5.6 b T6 Comp. 1.6 + Con Hongo C1+ CH 5.0 b T7 Comp. 3.2 + Con Hongo C2+ CH 5.3 b T8 Comp. 4.8 + Con Hongo C3+ CH 4.7 b T9 Comp. 6.4 + Con Hongo C4+ CH 5.2 ab T10 Comp. 8.0 + Con Hongo C5+ CH 7.1 a T11 Comp. 0.0 + Sin Hongo CO+ SH 5.0 b T12 Comp. 0.0 + Con Hongo CO+CH 4.0 b DMS = 2.6
91
Cuadro 51A. Análisis de Varianza para la variable número de racimos en fríjol Azufrado Tapatío a los 64 días después de la siembra (DDS)
fuente GL SC (CM) FC Pr > F Esterilización 1 455.0 455.0 115.0 0.0017 Comp. - Hongo 11 93.2 8.4 1.87 0.0590 Interacción 11 70.8 6.4 1.42 0.1834 Error 66 298.6 4.5 Total 95 937.4 R2 CV Raíz del
(CM) Media
0.68 22.9 2.1 9.2
Cuadro 52A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el número de racimos en fríjol Azufrado Tapatío a los 64 días después de la siembra (DDS)
Tratamiento Días Julianos Tukey ≤ 0.05 S. esterilizado 11.4 a Suelo normal 7.1 b
Cuadro 53A. Prueba de Tukey para el número de racimos en fríjol Azufrado Tapatío a los 64 días después de la siembra (DDS) con niveles de significancia al 0.05
Trat Comp. ton/ha/Hongo Nomenclatura Promedio Grupo T1 Comp. 1.6 + Sin Hongo C1+ SH 9.7 ab T2 Comp. 3.2 + Sin Hongo C2+ SH 10.7 a T3 Comp. 4.8 + Sin Hongo C3+ SH 9.5 b T4 Comp. 6.4 + Sin Hongo C4+ SH 10.1 a T5 Comp. 8.0 + Sin Hongo C5+ SH 9.6 b T6 Comp. 1.6 + Con Hongo C1+ CH 9.0 b T7 Comp. 3.2 + Con Hongo C2+ CH 9.3 b T8 Comp. 4.8 + Con Hongo C3+ CH 9.1 b T9 Comp. 6.4 + Con Hongo C4+ CH 9.3 b T10 Comp. 8.0 + Con Hongo C5+ CH 9.6 b T11 Comp. 0.0 + Sin Hongo CO+ SH 6.5 b T12 Comp. 0.0 + Con Hongo CO+CH 8.6 b DMS = 3.6
92
Cuadro 54A. Análisis de Varianza para la variable número de semillas de fríjol Azufrado Tapatío
fuente GL SC (CM) FC Pr > F Esterilización 1 10521.0 10521.0 188.0 0.0008 Comp. - Hongo 11 1522.1 138.3 2.10 0.0323 Interacción 11 1866.5 169.6 2.5 0.0088 Error 66 4348.4 65.8 Total 95 21014.4 R2 CV Raíz del
(CM) Media
0.79 31.1 8.11 26.0
Cuadro 55A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el número de semillas en fríjol Azufrado Tapatío
Tratamiento Días Julianos Tukey ≤ 0.05 S. esterilizado 15.6 b Suelo normal 36.5 a
Cuadro 56A. Prueba de Tukey para número de semillas de fríjol Azufrado Tapatío
con niveles de significancia al 0.05 Trat Comp. ton/ha/Hongo Nomenclatura Promedio Grupo T1 Comp. 1.6 + Sin Hongo C1+ SH 28.5 ab T2 Comp. 3.2 + Sin Hongo C2+ SH 28.0 b T3 Comp. 4.8 + Sin Hongo C3+ SH 19.3 b T4 Comp. 6.4 + Sin Hongo C4+ SH 25.1 b T5 Comp. 8.0 + Sin Hongo C5+ SH 23.3 b T6 Comp. 1.6 + Con Hongo C1+ CH 30.0 b T7 Comp. 3.2 + Con Hongo C2+ CH 26.5 b T8 Comp. 4.8 + Con Hongo C3+ CH 25.1 b T9 Comp. 6.4 + Con Hongo C4+ CH 32.2 a T10 Comp. 8.0 + Con Hongo C5+ CH 29.7 b T11 Comp. 0.0 + Sin Hongo CO+ SH 18.3 b T12 Comp. 0.0 + Con Hongo CO+CH 26.5 b DMS =
93
Cuadro 57A. Análisis de Varianza para la variable peso seco de fríjol (g) de Hoja + Tallo de fríjol Azufrado Tapatío
fuente GL SC (CM) FC Pr > F Composta - Hongo 11 131.3775 11.9434091 2.63 0.0042 Modelo 37 727.319792 19.657292 4.32 <.0001 Error 154 700.010208 4.545521 Total R2 CV Raíz del (CM) Media
0.509567 28.6 2023 7.4
Cuadro 58A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el peso (g) de Hoja + Tallo de fríjol Azufrado Tapatío
Tratamiento Peso (g) Duncan ≤ 0.05
S. esterilizado 8.9 a Suelo normal 5.9 b
Cuadro 59A. Efecto de composta + hongo MA sobre el peso (g) de Hoja + Tallo de fríjol Azufrado Tapatío
Trat Comp. ton/ha/Hongo Nomenclatura Promedio Grupo T1 Comp. 1.6 + Sin Hongo C1+ SH 8.1 ab T2 Comp. 3.2 + Sin Hongo C2+ SH 8.5 a T3 Comp. 4.8 + Sin Hongo C3+ SH 8.6 a T4 Comp. 6.4 + Sin Hongo C4+ SH 7.5 abc T5 Comp. 8.0 + Sin Hongo C5+ SH 8.6 a T6 Comp. 1.6 + Con Hongo C1+ CH 6.4 bc T7 Comp. 3.2 + Con Hongo C2+ CH 6.9 abc T8 Comp. 4.8 + Con Hongo C3+ CH 7.1 abc T9 Comp. 6.4 + Con Hongo C4+ CH 6.7 bc T10 Comp. 8.0 + Con Hongo C5+ CH 6.9 abc T11 Comp. 0.0 + Sin Hongo CO+ SH 7.2 abc T12 Comp. 0.0 + Con Hongo CO+CH 6.2 c Prueba de Duncan con niveles de significancia ≤ 0.05 DMS= 1.4
94
Cuadro 60A. Análisis de Varianza para la variable peso de semilla (g) de fríjol Azufrado Tapatío
fuente GL SC (CM) FC Pr > F Composta - Hongo 11 115.325417 10.4841288 3.05 0.001 Modelo 37 1237.96083 33.458401 9.72 <.0001 Error 154 530.218333 3.442976 Total 191 1768.17917 R2 CV Raíz del
(CM) Media
0.700133 42.19102 1.855526 4.397917
Cuadro 61A. Efecto de la esterilización del suelo sobre el peso (g) grano de fríjol Azufrado Tapatío
Tratamiento Peso (g) Duncan ≤ 0.05
S. esterilizado 2.4 b Suelo normal 6.3 a
Cuadro 62A. Prueba de Duncan para la variable rendimiento de grano (g) de fríjol Azufrado Tapatío
Trat Comp. ton/ha/Hongo Nomenclatura Promedio Grupo T1 Comp. 1.6 + Sin Hongo C1+ SH 4.6 ab T2 Comp. 3.2 + Sin Hongo C2+ SH 4.1 abc T3 Comp. 4.8 + Sin Hongo C3+ SH 3.1 c T4 Comp. 6.4 + Sin Hongo C4+ SH 4.1 abc T5 Comp. 8.0 + Sin Hongo C5+ SH 3.7 bc T6 Comp. 1.6 + Con Hongo C1+ CH 5.4 a T7 Comp. 3.2 + Con Hongo C2+ CH 4.8 ab T8 Comp. 4.8 + Con Hongo C3+ CH 4.3 abc T9 Comp. 6.4 + Con Hongo C4+ CH 5.4 a T10 Comp. 8.0 + Con Hongo C5+ CH 5.2 ab T11 Comp. 0.0 + Sin Hongo CO+ SH 3 c T12 Comp. 0.0 + Con Hongo CO+CH 4.6 ab Prueba de Duncan con niveles de significancia ≤ 0.05 DMS = 1.2
95
Cuadro 63A. Efecto de la esterilización del suelo sobre la fenología del fríjol Phaseolus vulgaris cv. Azufrado Tapatío
Etapa
fenológica Número de días julianos Significancia *
Duncan Suelo estéril Suelo normal Emergencia 58.2 58.1 NS Hojas primarias 63.8 63.7 NS Hoja trifoliada 1° 72.1 71.8 * Hoja trifoliada 3° 81.0 82.3 ** Floración 89.2 94.0 NS Diferencias de medias por fila
96
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